Visoko poljoprivredno-prehrambena skola strukovnih studija u

Prokuplju

Seminarski rad
Osnovne odlike fitopatogenih gljiva kao
izazivai bolesti biljaka

Mentor:
Dr Sanja Peri

Student:
Milo Miloevi 219/11
Milica Stojanovi 202/11
Marija Miloevi 178/11

Prokuplje, maj 2013.

Sadraj:
1.Uvod..........................................................................................1
2.Teorijski deo..............................................................................2
2.1.Graa gljiva.............................................................................2
2.2.Ishrana gljiva...........................................................................4
2.3.Ekologija gljiva........................................................................5
2.4.Razmnoavanje gljiva..............................................................7
2.5.Klasifikacija gljiva.................................................................12
2.6.Rasejavanje gljiva..................................................................13
3.Zakljuak..................................................................................14
4.Literatura..................................................................................15

1.Uvod
S obzirom na prirodu prouzrokovaa, bolesti biljaka mogu se svrstati u dve osnovne grupe:
parazitske (infektivne) i neparazitske (neinfektivne). Parazitske bolesti su biotske, a neparazitske
abiotske prirode.
U biljnoj patologiji za oznaavanje prouzrokovaa bolesti se koriste dva termina: parazit i
patogen, to esto izaziva nedoumice. Paraziti su heterotrofni organizmi koji hranu uzimaju iz
biljaka, jer nisu sposobni da je sami sintetiu. U parazitske prouzrokovae bolesti spadaju
fitopatogene gljive, bakterije, virusi, viroidi, fitoplazme, rikecije, spiroplazme, nematode i
parazitske cvetnice.
Analizom fosilnih ostataka gljiva, kojih je dosad otkriveno oko 500 (Tiffney i Barghoorn)
utvreno da su one postojale pre 1 800-1 900 miliona godina (Alexopoulos et al., 1996).
Procenjuje se da je ukupan broj vrsta gljiva na zemlji oko 1,5 miliona, od ega je dosad
upoznato oko 69 000 vrsta. (Maz, 1991), a samo oko 10 000 vrstat su patogene za biljke
(Hawksworth 1991).
Rauna se da dve treine bolesti biljaka izazivaju fitopatogene gljive. Od najranijih
vremena ovek je gljive (peurke) koristio za ishranu, ali se njima i trovao.
Bolesti koje izazivaju fitopatogene gljive nazivaju se mikoze, a nauka koja ih prouava je
mikologija (mykes-gljiva, logos nauka).

2.Teorijski deo
2.1.Gradja gljiva
Telo gljive (talus) je vegetativni organ koji se razlikuje od biljaka jer nema koren, stablo i
lie. Kod veine gljivama slinih organizama talus"je nediferenciran, bez formiranog elijskog
zida i oblika. Sastoji se od protoplazmatske mase i naziva se plazmod. Kod pravih gljiva
vegetativno telo je u vidu granatih konastih organa-hifa (niti). Debljina hife je najee 1-2 m,
ali kod nekih gljiva moe biti i preko 100 m. Njihova duina je od nekoliko mikrometara do
vie metara. Skup organizaciono i fmikcionalno povezanih hifa ini miceliju.
Hife mogu biti jednoelijske (neseptirane) ili vieelijske (septirane). Njih ini spoljni zid
i unutranje upljine, koje su ispunjene protoplazmom. Kod gljivama slinih organizama hife su
sastavljene od jedne, a kod pravih gljiva od veeg broja elija. U hifama gljiva se obrazuju
pregrade (septe). Na sredini prerade postoji otvor (pora) kroz koji prolazi protoplazma sa ostalim
elijskim organelama ukljuujui i jedro. Postoje razlike u grai septi i poloaju pora razliitih
grupa gljiva. Gljive iz grupe Ascomycotina pore obrazuju u centru septe, dok veina
predstavnika Basidiomycotina poseduje tzv. dipolarne septe. One imaju pore koje su sa obe
strane pokrivene membranama, koje se nazivaju parentozome ili porine kapice.
Hifa izrasta iz spore, koja pri klijanju daje klinu cev (infekcionu hifu). Raenjem kline
cevi dolazi do stvaranja distalnih ili spoljnih i proksimalnih ili unutranjih elija. Uvek se deli
distalna elija i to se produava sve dok micelija raste. Iz proksimalnih elija se razvijaju bone
grane, jer je kod njih poprena deoba vrlo retka. Boja hifa je obino sneno bela, ali moe biti i
uta, siva, crna, crvena i dr., to zavisi od taloenja pigmenata u zidovima elija (retko unutar
elija).

2
Na hifama se formiraju konidiofore, a na ovima konidije (spore), koje slue za irenje
(rasejavanje) ili odravanje gljiva u nepovoljnim uslovima. Zidovi hifa su vieslojni i njihovu

osnovnu grau ine polisaharidi (80-90%), glikoproteini (1-5%) i lipidi (2-10%), a skeletnu
komponentu hitin i glukan.

Sl. Kleistotecije sa apotecijama

elije hifa imaju membranu, a unutranji deo je ispunjen protopla- zmom sa jedrom,
mitohondrijama,

vakuolama,

ribozomima,

Goldijevim

aparatom,

endoplazmatinim

retikulumom, lomazomima i dr.

Protoplast gljiva je okruen citoplazmat- skom membranom (plazmalema). Postoji razlika u grai
unu tranje membrane mitohondrija (kriste) izmeu pojedinih vrsta gljiva. Nabori kod nekih vrsta
gljiva (Oomycetes i Hypochytridiomycetes) su cevasti, a kod ostalih grupa ploasti. Izmeu citoplazme i vakuola starenjem elija broj i vakuola se uveava. U protoplazmi, za razliku od viih
biljaka, nema plastida, ali kod nekih gljiva (Erysiphaceae) primeena su fibrozna tela, koja slue
konidijama kao rezervna hrana pri klijanju. Od rezervnih materija u protoplazmi se nalaze
metahromatin, kapljice masti i glikogen, a u vakuoli granule belanevina i volutin. U eliji gljiva
nalazi se jedno ili vie (do 30) jedara. Jedro sesastoji iz hromatinske mree i jedarceta. Jedarna
opna nije izraena. Kod pravih gljiva jedro je u veem delu ivotnog ciklusa jedinke haploidno.
elijske opne su esto inkrustrirane kalcijum-oksalatom u vidu nepravilnih povezanost izmeu
hemijske grae elijskog zida i pripadnosti gljiva odreenim taksonomskim grupama (celuloza+
glukan kod Oomycota, celuloza+hitin kod Hypochytridiomycetes hitin+ hitozin kod Zygomycota,
hitin+glukan

kod

Chytridiomycota,

Ascomycota,

Basi

diomycota,

Deuteromycetes,

manan+glukan kod Hemiaskomycetes i Sacharo-mycetes, manan+hitin kod Basidio mycota).

U odnosu na biljku domaina,micelija moe biti povrinska (epifitna) i unutranja (endofitna).
Endofitna micelija se najee razvija u meuelijskim prostorima (intercelularno), ali moe da
se razvija i unutar elija (intracelularnp).
3
Obe micelije obrazuju posebne organe-haustorije (sisaljke), koje prodiru u eliju i slue za
uzimanje hrane. Haustorije imaju razliit oblik, loptast, prstast (sl.2-3) ili sasvim nepostojan i

veliinu. U odreenom stadijumu razvoja ili pod odreenim uslovima hife se meuorganizovano
tkivo gljive koje se naziva plektenhim. Plektenhim moe biti rastresit, u kome su hife uglavnom
paralelno poreane i tada se naziva prozenhim, ili zbijen i naziva se pseudoparenhim.
Pseudoparenhim ini posebne somatske tvorevine strome i sklerocije.
Strome su kompaktne somatske strukture razliitog oblika, koje sporulacijom (fruktifikacijom)
daju masu spora i nalaze se ispod povrine supstrata. Strome su po boji veoma razliite (kod
Polystigma rubrum su crvenonarandaste). Sklerocije su vrste tvorevine (scleroa-vrst), veoma
otporne na nepovoljne uslove i slue za odravanje patogena. elije sklerocija su bogate
reervnim hranljivim materijama, a siromane vodom. Sklerocije klijanjem daju miceliju ili
plodonosne organe. Hife mogu meusobno da se spajaju i upliu u vidu vrpci dajui rizomorfe,
kojima se gljiva iri kroz zemlju ili ispod kore (Armillaria mellea). Spoljanji deo zida rizomorfi
je debeo i tamne boje, dok su unutranje hife ireg lumena sa tankim i obino svetlim zidovima.
Spoljanje hife imaju zatitunu, a unutranje provodnu funkciju.
2.2.Ishrana gljiva
Gljive imaju veoma izraenu specijalizaciju u pogledu zahteva za ishranom. Neke su
omnivorne (Penicillium, Aspergillus) i razvijaju se na bilo kojoj organskoj materiji, druge koriste
hranu od velikog broja domaina- polifagne (Fusarium, Rhizoctonia, Pythium, Botrytis,
Monilinia, Phoma i dr.), a ima i takvih koje mogu da koriste hranu samo od odreenih biljnih
vrsta-monofagne (Puccinia graminis, Blumeria graminis, Venturia inaequalis, Uncinula necator,
Plasmopara viticola, Podosphaera leucotricha, Polystigma rubrum, Taphrina deformans i dr.).
Gljive su heterotrofni organizmi, bez hlorofila, i nisu sposobne da od neorganskih stvaraju
organske materije, kao to to ine vie biljke. One su prilagoene biljkama kako da od njih
koriste hranu. Neke to ine prethodnim ubijanjem biljnih elija, a zatim razlaganjem sloenih
organskih materija do prostih, koje sa mineralnim materijama i vodom koriste u svojoj ishrani.
Na drugoj strani obligatne gljive svojim sisaljkama (haustorijama) usvajaju hranljive materije iz
ivih elija.
4
Mehanizam usvajanja hranljivih materija zasniva se na razlikama u osmotskom pritisku,
koji se javlja izmeu elija biljke i elija sisaljki.

Za normalan porast i razvie gljiva neophodno je prisustvo osnovnih biogenih elemenata u

hranljivom rastvoru. Prosti ugljeni hidrati (glukoza, fruktoza i saharoza) su pogodna hrana za
gljive. Dobra hranljivost glicerina se zasniva na njegovom lakom prelasku u glukozu. Sloenije
ugljene hidrate, kao to su skrob i.celuloza, gljive moraju najpre da razloe, to ine pomou
veoma bogatog enzimskog sistema.
Celulozu koristi ogranien broj gljiva (Fusarium, Aspergillus, Penicillium), dok skrob koristi
vei broj njih. Od organskih kiselina veliki znaaj u ishrani gljiva imaju oksalna, siretna i
mravlja.
Kao izvor azotne hrane gljivama mogu da slue organska jedinjenja (belanevine, peptoni,
aminokiseline) i neorganska (amonijak, nitrati, nitriti). Najvaniji izvor azota je amonijak. Od
azota, organskog i neorganskog porekla, gljive sintetiu proteine, koji su im neophodni za
normalan porast, razvie i reprodukciju. Mali broj gljiva moe da koristi slobodan azot u ishrani,
to je sluaj sa Phoma betae.
Izvor mineralnih elemenata za gljive su soli i produkti raspadanja organskih materija. Njima su
neophodni P, K, Mg, S i u manjim koliinama Fe, Zn, Mn i dr. Oni ne samo da imaju katalitiko
delovanje, ve pri njihovom odsustvu gljive prestaju da rastu. Interesantno je da gljivama nije
neophodan Ca, koji je veoma vaan za vie biljke, kao i niz drugih elemenata (Al, Si, Na, C1 i
dr.). Viak hranljivih materija gljive deponuju u vidu glikogena i ulja. Gljive usvajaju iz
supstrata jo i vitamine, koji povoljno utiu na njihov rast i razvie.

2.3.Ekologija gljiva
Gljive imaju veoma razliite zahteve za ekolokim faktorima. Te razlike su nastale iz
njihovog razliitog naina ivota. Kao to je poznato, mnoge od njih godinama ive saprofitski u
zemljitu i samo povremeno se javljaju kao paraziti biljaka (Pythium, Rhizoctonia, Fusarium).
Na drugoj strani, obligatne gljive (Blumeria graminis, Puccinia graminis) su svoju ivotnu
sudbinu vezale za ravie domaina.
5
Ima i takvih koje u svom ivotnom ciklusu razvijaju parazitsku fazu tokom vegetacije na
biljkama, a kada ona ugine ive saprofitski na njihoVim ostacima (Venturia inaequalis). Mnoge
gljive na biljkama ive epifitno, a ima i takvih koje ceo svoj ivot provode u biljci. Da bi

preivele nepovoljne ekoloke uslove, koji nastupaju sa zavretkom vegetacije biljaka (tokom
zime) ili njihovim uginuem, gljive sti se morale prilagoditi i stvoriti organe koji e im to
omoguiti, kako bi opstale u prirodi i nastavile reprodukciju.
Prema temperaturnim zahtevima gljive spadaju u mezofite donje granice.
Rastu i razvijaju se uglavnom u temperatufnom intervalu izmeu 4 i 40C, sa najeim
optimumom na 20-25C. Kod nekih gljiva optimalne temperature su znatno nie, kao to je
sluaj sa Urocystis cepulae sa optimumom 10-15C. Za razliku od nje, optimalna temperatura za
Macrophomina phaseolina je 30C, a za Sterigmatocystis niger 33-37C. Aspergillus fumigatus
moe da raste ak i pri 50C. Tvorevine za konzervaciju nekih vrsta gljiva mogu, pod odredenim
uslovima, da izdre ak i -195C ili +95C (Toi, 1989). Trajne spore' (teleutospore,
hlamidospore, oospore) ili plodonosni organi (kleistotecije, peritecije, apotecije, piknidi) u
vreme mirovanja biljaka zbog svoje pecifine grae mogu da izdre nepovoljne ekoloke
faktore i u prolee da obnove zaraze.
Neke gljive se prilagoavaju nepovoljnim uslovima tako to formiraju vrste micelijske
tvorevine sclerocije (Claviceps purpurea) ili strome (Monilinia spp.), koje mogu da ostanu
vitalne u zemljitu vie godina. Temperatura ima veliki uticaj i na nain klijanja spora gljiva. Na
niim temperaturama i u kapi vode spore nekih gljiva klijaju dajui zoospore, a na viim
temperaturama klijaju u zaetak micelije (Plasmopara viticola, Phytophthora infestans).
Gljive imaju umeren zahtev prema kiseoniku i medu njima nisu poznati obligatni
anaerobi. Privikavanje na male koliine kiseonika ima veliki znaaj za gljive koje ive u
zemljitu ili za endofitne patogene, koji u unutranjosti domaina moraju da vode borbu sa
elijama koje energinije diu. Neke gljive ne mogu da se razvijaju u tkivu koje je prezasieno
vodom zbog odsustva kiseonika.
Veina gljiva ne reaguje na umerenu jainu svetlosti, zbog toga se za njih moe rei da su
prema ovom spoljanjem iniocu fotoindiferentne, mada neke vrste intenzivnije sporuliu pri
svetlu. Vrlo jako svetlo (direktno sunevo) deluje tetno na gljive. Primeeno je da direktna
suneva svetlost ubitano deluje na neke spore, pre svega na one sa svetlom bojom episporije,
dok spore sa tamnom bojom episporije odolevaju jakoj svetlosti.

Direktna suneva svetlost inhibira sporulaciju gljive Plasmopara viticola. Gljive imaju
razliite zahteve prema vodi. Uopteno se moe rei da je voda veoma vana, jer pri njenom
nedostatku moe se potpuno zaustaviti porast gljive. Mnoge gljive su sposobne da se brzo

prilagode nedostatku ili suviku vode u supstratu, poveavajui ili smanjujui osmotski pritisak
u svojim elijama.Voda nije jednako potrebna ak ni svim organima iste gljive; naelno, potreba
micelije za vodom je vea nego sporonosnih organa.

Micelija nekih gljiva se razvija pri

potpunom utapanju u vodeni rastvor. Spore nekih gljiva klijaju samo u kapi vode (Puccinia), dok
za klijanje drugih (Erysiphe, Blumeria, Podosphaera) nije potrebna voda. Poveana relativna
vlanost vazduha pozitivno utie na razvoj gljiva i njihovu sporulaciju, posebno kod vrsta
rodova Plasmopara, Peronospora, Phytophthora i dr. Kia moe da ima negativan, ali i
pozitivan uticaj na razvoj gljiva. Negativan uticaj se javlja kod onih vrsta koje se uspeno
rasejavaju vazdunim strujanjima, jer dovode do spiranja spora i njihovog propadanja. S druge
strane, rasejavanje konidija Venturia inaegualis i Phytophthora capsici se ostvaruje kinim
kapima, to su primeri njihovog pozitivnog delovanja.

2.4.Razmnoavanje gljiva
Razmnoavanje gljiva moe biti vegetativno, bespolno i polno (generativno). Alexopoulos
navode da bespolno (aseksualno) razmnoavanje moe biti: fragmentacijom, deobom somatskih
elija na elije erke, pupljenjem somatskih elija ili spora i produkcijom razliitih spora.
Pri vegetativnom razmnoavanju od micelije se odvajaju fragmenti, koji su sposobni da se
samostalno razviju u novu. Jedan od oblika vegetativnog razmnoavanja je obrazovanje
artospora, koje nastaju raspadanjem hifa na kratke elije, od kojih svaka moe da da novu
jedinku. Hlamidospore (chlamys-ogrta) nastaju razdeljivanjem micelije elije, koje imaju debeli
i tamni omota i prilagodene su za preivljavanje u nepovoljnim ivotnim uslovima.Pupljenje je
karakteristino za kvasce, ali se sree i kod 4rugih vrsta gljiva. Nastaje tako to elije obrazuju
izrataje (pupoljke), koji sq postepeno uveavaju. Kad dostignu odreden stepen razvoja odvajaju
se od majke elije, ili ostaju sa njom u vezi, obrazujui karakteristine nizove tzv. prividnu
miceliju (pseudomicelija).
7
U biljnoj patologiji je najznaajnije bespolno razmnoavanje formiranjem spora. Ovim
nainom formiraju se razliite spore, koje imaju veoma vanu ulogu u razmnoavanju gljiva.
Po mestu formiranja bespolne spore mogu biti endogene (unutranje) i egzogene (spoljanje).

Endogene spore se formiraju u sporangijama i nazivaju se sporangiospore (zoospore i

aplanospore). Ovo sporonoenje je karakteristino za gljivama sline organizme. Zoospore se
sastoje od protoplazme sa jednim jedrom, a sadre i jednu ili dve treplje, pomou kojih se aktivno
kreu u vodi. Zoosporangije u kojima se one formiraju su slabo diferencirane i razvijaju se na
krajevima vegetativnih hifa. Sporangije se mogu stvarati na posebnim sporangioforama, koje
imaju negativan geotropizam (rastu navie od suptsrata).Egzogeno sporonoenje je mnogo
raznovrsnije i znaajnije od endogenog. Za njega je karakteristino da se egzogeno, na posebnim
elijama hifa koje se nazivaju konidiofore obrazuju spore ili konidije.

Konidiofore predstavljaju posebne grane micelije i uzdiu se od supstrata. Grananje konidiofora

je karakteristino za svaku grupu gljiva. Konidiofore mogu biti pojedinane (nematozne od
nema- konac) ili grupisane u koremije (korema - metla), sporodohije (doehob - posuda), lane
sporodo- hije ili piknidije. Konidije su jednojedarne sa haploidnim . brojem hromozoma i
najzastupljenije su kod gljiva. One se obrazuju u velikom broju, lako se odvajaju od konidiofora
i predstavljaju vrlo efikasan nain irenja patogena u prirodi.
Konidije su preteno okruglog ili ovalnog oblika. Neke konidije na vrhu mogu imati otvor
(operculum), koji moe biti pokriven poklopcem.
8

Meutim, neke spore mogu da poprime cilindrinu ili vretenastu formu, koje se dele popreno i
postaju vieelijske (vrste rodova Cercospora, Fusarium, Septoria i dr.). Postoje i sloenije
spore uvijene u spiralu, u vidu zraka ili na oba kraja imaju izrataje (Dilophospora alopecuri).
Deava se da se na vrhu konidiofora istovremeno nae vie konidija poredanih glaviasto ili u
nizovima. Nizovi ili lanci konidija mogu biti bazipetalni ili akropetalni.
Za bazipetalan nain formiranja konidija je karakteristino da su vrne konidije u lancu starije,
po njihovom odvajanju konidiofora formira nove mlade konidije. Kod akropetalnog naina
prvobitna spora se deli na vie delova, tako da su mlae spore razmetene na vrhu lanca.
Bazipetalan nain formiranja konidija je specifian za vrste rodova Erysiphe, Blumeria,
Uncinula, Podosphaera, a akropetalan za vrste roda Alternaria.
Konidije mogu da se formiraju u piknidima i nazivaju se piknospore. Piknidi predstavljaju
okrugle tvorevine koje nastaju uplitanjem hifa, ime nastaje zid tela, a na vrhu ostaje mali otvor.
Sa unutranje strane zidova piknida nalaze se kratke konidiofore (fialide) na kojima se obrazuju
piknospore.
Spore koje se odvajaju sa konidiofora sakupljaju se u centralnom delu piknida i uz pomo
eksudata kroz otvor istiu van. Aseksualnim putem nastaje i veliki broj drugih spora razliite
veliine, boje i oblika. Postoji sporulacija koja posea na fragmentaciju, pri kojoj se elije hife
preobraaju u spore koje se nazivaju oidije.
Polno razmnoavanje je karakteristino za mnoge gljive, osim za one iz podrazdela
Deuteromycotina, i podrazumeva ujedinjenje dva kompatibilna jedra. Proces spajanja mukog i
enskog gameta naziva se gametogamija. Gamete pre spajanja imaju haploidan (n) broj
hromozoma. Meutim, u vreme nastanka zigota jedra gameta se slivaju, to dovodi do
udvostruavanja broja hromozoma (2n). Gametogamija se odvija kao izogamija, heterogamija i
oogamija.Pri izogamnom razmnoavanju dolazi do slivanja dveju pokretnih morfoloki
jednakih, a bioloki razliitih pokretnih gameta, koje se oznaavaju kao gametangije. Pri
heterogamiji dolazi do slivanja morfoloki i bioloki razliitih polnih gameta. Oogamija
predstavlja polni proces spajanja krupne nepokretne jajne elije i malih pokretnih
spermatozoida. Jajne elije nastaju u enskom polnom organu-oogoniji, a spermatozoidi u
mukom polnom organu (anteridiji).
9

Mnoge gljive sa ovim tipom polnog procesa ne obrazuju spermatozoide, ve se jajna elija
oplodava izratajima anteridije iz kojih se sadraj izlije u oogoniju.Alexopoulos et al. smatraju
da se mnoge gljive na osnovu polne kompatibilnosti mogu podeliti u tri kategorije:
hermafroditske (monoecijske) u kojima svaki talus nosi muke |ja enske organe koji mogu ali
ne moraju biti kompatibilni, diecijske u kojima neki talusi nose samo enske a neki samo muke
organe (mali je broj takvih gljiva) i polno nediferencirane u kojima se produkuju funkcionalne
strukture, koje su morfoloki neodreene kao muke ili enske (velika veina gljiva spada u ovu
kategoriju). Kod gljiva iz razdela Ascqmycota polni organi su izdiferencirani na enske
(askogen) i muke (anteridija) ijim spajanjem nastaju askospore. Askospore se formiraju na
krajevima askogenih hifa, koje obrastaju vege-tativnim hifama (plentenhim) stvarajui
zatvorena (kleistotecije) sa otvorom na vrhu (peritecije) ili iroko otvorena (apotecije)
plodonosna tela. Na plodonosnim telima nalaze se izrataji (apendicesi), koji imaju taksonomski
znaaj. Na askogenim hifama nastaju dvojedarni (red Taphrinales) ili jednojedardni (red
Erysiphales) askogeni (okrugli) i anteridije (izduene). U odredjenom trenutku vrh anteridije
prisno srasta sa askogenom i njen sadraj sa jedrima se preliva u askogon.
Iz askogona izrasta 10-20 kesiastih izdanaka, zaeci askusa, u koje prelaze parovi jedara.
Posle kopulacije jedara i njihove redukcione deobe poinje obrazovanje askospora. Oslobodjene
haploidne askospore klijanjem mogu da daju miceliju na kojoj se formiraju organi bespolnog
razmnoavanja-konidije (red Erysiphales) ili da askospore medusobno kopuliraju i ponovo daju
diploidnu miceliju (rod Taphrina).
Polne spore kod Basidiomycota su bazidiospore koje se formiraju na bazidima .Polni
proces kod gljiva ovog razdela se odlikuje gubljenjem polnog akta, jer oplodnja nastaje
sjedinjavanjem haploidnih elijskih jedara micelije u dikarion (bazid). Bazidi se zameu na
miceliji i u njima dolazi do kariogamije. Nastalo diploidno jedro se potom deli edukcionom
deobom stvarajui etiri haploidna jedra. Oba jedra predstavljaju zaetke bazidiospora, koje se
egzogeno obrazuju na bazidima. Kod gljiva reda Ustilaginales dolazi do spajanja bazidiospora
jo dok su one na bazidu i iz njih se razvija dikariofitna micelija, koja zavrava svoj razvoj
obrazovanjem teleutospora. Na ovaj nain haploidna faza je predstavljena samo bazidiosporama,
dok sav ivot gljive prolazi u diploidnoj fazi.
10

Za razliku od njih kod gljiva reda Uredinales haploidna micelija, koja nastaje klijanjem
bazidiospora na prelaznoj hraniteljki, obrazuje spermagonije, a kasnije i ecidije sa kojima
poinje diploidna faza. Klijanjem ecidiospore daju dikariofitnu miceliju na kojoj se obrazuju
uredospore. Na kraju diploidna micelija se razvija u teleutospore u kojima dolazi do stapanja
dikariona u diploidno jedro. Iz teleutospore direktno izrasta bazid, pri emu se dipioidno jedro
deli redukcionim putem i tako ponovo nastaje haploidna faza.
Polne spore kod Oomycota su oospore, koje nastaju polnim procesom-oogamijom. enska
gameta u vidu jednojedarae loptaste elije lei u oogoniji. Muka gameta je pokretna
(spermatozoid) i stvara se u anteridiji. Oplodnja nastaje spajanjem jedara oogonije i anteridije,
posle ega se diferenciraju oospore.
Kod Zygomicota polne spore zigospore nastaju pocesom zigogamije. Zigogamija se odvija
spajanjem dveju morfoloki slinih viejedaraih gametangija (izogametangija).
Meu gljivama postoje homotalusne i heterotalusne forme. Kod homotalusnih formi
dolazi do spajanja elija iste micelije, a kod heterotalusnih se spajaju samo elije micelije
suprotnih polova (+ i -). Za mnoge vrste gljiva je karakteristina pojava heterokarioze, koja
podrazumeva sadraj genetiki razliitih jedara, ijim spajanjem nastaje paraseksualni proces.
Heterokarioza kod gljiva se ostvaruje na etiti naina: klijanjem heterokariotskih spora,
dospevanjem

genetiki

razliitih

jedara

homokarion,

mutacijom

viejedaraim

homokariotskim strukturama i fuzijom nekih jedara u haploidnom homokarionu.

Polni proces kod gljiva se odvija u tri faze: plazmogamija (spajanje plazmi), kariogamija
(spajanje jedara) i redukciona deoba (deljenje jedara). Od plazmogamije do kariogamije moe da
proe due ili krae vreme, to zavisi od stepena razvoja vrste. Kog gljivama slinih organizama
kariogamija prati plazmogamiju, a kod pravih gljiva period izmeu plazmogamije i kariogamije
je dui. Kariogamijom nastaje diploidno jedro sa udvostruenim brojem hromozoma (2n).
Redukcionom deobom od diploidnog jedra nastaje haploidno jedro sa haploidnim brojem
hromozoma (n). Polna faza je savreni stadijum u razvoju gljiva i najee se javlja jednom
godinje u njihovom ivotnom ciklusu, kada se formiraju trajne Spore. Polno razmnoavanje je
izuzetno vano za formiranje novih patotipova (rasa) gljiva razliite virulentnosti.
11

2.5. Klasifikacija gljiva

Zbog ogromnog broja vrsta gljiva postoji potreba njihove klasifikacije. Cilj svake bioloke
klasifikacije je da grupie srodne vrste ili druge taksone iznad nivoa vrste i time razdvoji
nesrodne od srodnih. Da bi se to ostvarilo moraju da postoje vrlo jasne razlike izmeu pojedinih
taksona, to nije uvek sluaj. Zbog toga jo uvek ne postoji jedinstvena klasifikacija
fitopatogenih gljiva. Veina sistematiara koristi morfoloke razlike meu gljivama kao osnovno
merilo. Najnovija istraivanja na molekularnom nivou ukazuju da budunost lei u fiziolokim,
biohemijskim i naroito genetikim (molekularnim) kriterijumima, koji se sve vie koriste u
determinaciji vrsta gljiva i njihovoj sistematici. To se, pre svega, odnosi na utvrivanje grae
genoma, nukleinskih kiselina i njihovih sekvenci (gena), serolokih srodnosti gljiva, osobina i
funkcija fermentnih sistema, sadraja i aktivnosti mikotoksina i sl.
Patogene gljive moraju biti verno opisane, tano determinisane i pravilno sistematizovane.
Naziv patogena treba da bude prema internacionalnim pravilima botanike nomenklature.
Komitet za meunarodna pravila botanike nomenklature preporuio je da se ime razdela
zavrava sa-mycota, podrazdela-mycotina, klasemycetes, podklase-mycetidae, reda-ales i
familije-aceae. Za naziv roda nema standardnog zavretka, dok je ime vrste binomno (prvo je
roda a drugo vrste). Kod nekih gljiva u okviru vrste postoje specijalizovane forme.
Ime vrste se uvek pie italikom, pri emu se prvo ime (roda) pie velikim slovom. Iza imena
vrste pie se ime ili imena istraivaa, koji su prvi opisali dotinu vrstu ili znaajno doprineli
njenom upoznavanju, a ponekad i godina. Imena istraivaa se mogu pisati i skraenicama (npr.
Saccardo-Sacc.). U literaturi se mogu sresti razliiti nazivi za jednu istu gljivu, to unosi dodatne
nejasnoe. Vrste esto imaju svoje sinonime, ili se pak daje naziv njihovog bespolnog
(anamorfnog) i/ili polnog (telemorfnog) stadijuma.

12

2.6.Rasejavanje gljiva
Veina fitopatogenih gljiva rasejava se vetrom (anemohorno),vodom (hidrohorno),
pticama,insektima i drugim zivotinjama (zoohorno), i ovekom (antropohorno).Jedino zoospore
su sposobne da se same pokreu na kratka odstojanja.Vetar je najznaajniji nosilac spora vecine
gljiva i moe ih preneti na veliku udaljenost.

13

3.Zakljuak
Rauna se da dve treine bolesti biljaka izazivaju fitopatogene gljive. Od najranijih
vremena ovek je gljive (peurke) koristio za ishranu, ali se njima i trovao.
Bolesti koje izazivaju fitopatogene gljive nazivaju se mikoze, a nauka koja ih prouava je
mikologija (mykes-gljiva, logos nauka).
Bolest je patoloki proces koji nastaje kao rezultat delovanja patogena, reakcije biljke i
uticaja faktora spoljne sredine.

14

4.Literatura
1. Srbobran D. Stojanovi Poljoprivredna fitopatologija, Kragujevac 2004.
2.Sanja Peri Praktikum iz fitopatologije, Prokuplje 2012.
3.Beleke sa asa
4.www.wikipedia.org

15