4.

USVAJANJE HRANIVA
6WDQLQDJUDDVYLKLYLKRUJDQL]DPDXNOMXXMHVORHQLPHPEUDQVNLVXVWDYSRHYLVSOD]PDOHPRP
koja odvaja stanicu od vanjske sredine i preko endoplazmatskog retikuluma povezuje ju s
PHPEUDQRP MH]JUH L WRQRSODVWRP RGQRVQR YDNXRORP 6WDQLQH RUJDQHOH WHNRHU VX RGYRMHQH
PHPEUDQDPDRGRVWDOLKGLMHORYDSURWRSOD]PH6YHLYHPHPEUDQHVXYUORVOLQRJUDHQHL]VORMHYD
OLSLGD L SURWHLQD 0HPEUDQH  QLVX RELQH SUHJUDGH YH MH QMLKRYD XORJD YUOR DNWLYQD XVOLMHG HJD
GROD]L GR VSHFLILQH L UD]OLLWH SURSXVWOMLYRVWL ]D SRMHGLQH WYDUL 6HOHNWLYQRP SURSXVWOMLYRX LYH
PHPEUDQHUHJXOLUDMXSURPHWWYDULLHQHUJLMHWHWDNRXVNODXMXPHWDEROL]DPVWDQLFHVXYMHWLPDNRML
vladaju u stanici i njenoj okolici.
Tablica 4.1.

Promjena koncentracije hranjive oto

Konc. otopine (mM)

Nakon 4 dana
konc.
Kukuruz
Grah
+
K
2.00
0.14
0.67
Ca2+
1.00
0.94
0.59
Na+
0.32
0.51
0.58
H2PO40.25
0.06
0.09
NO32.00
0.13
0.07
SO420.67
0.61
0.81
(Marschner, 1986.)
Ion

3RHWQD

SLQH L VWDQLQRJ VRND NRULMHQD NXNXUX]D L JUDKD

Konc. (mM) u korijenu
Kukuruz
Grah
160.0
84.0
3.0
10.0
0.6
6.0
6.0
12.0
38.0
35.0
14.0
6.0

0HKDQL]DPSURSXVWOMLYRVWLLYLKPHPEUDQDMRMHXYLMHNQHGRYROMQRSR]QDWLSXQ]DJRQHWNL'REUR
MHSR]QDWRGDWYDULPRJXSUROD]LWLNUR]LYHPHPEUDQHNDGDVXWRSOMLYHXQXWDUQMLKLNDGMHL]YDQ
VWDQLFHYHDNRQFHQWUDFLMDWYDULQHJROLXQMRM7DGDGROD]LGRSRMDYDNRMHVXSR]QDWHNDRdifuzija i
osmoza0HXWLPXSUYRPVOXDMXYRGDQHELPRJODXOD]LWLXVWDQLFXMHUVHQHRWDSDXOLSLGLPDWR
Tablica 4.2.

Element

Oblik usvajanja biogenih elemenata, njihova koncentracija i relativan

RGQRV SUHPD VDGUDMX 0R

Oblik usvajanja

Mo
MoO42Cu
Cu+,Cu2+
Zn
Zn2+
Mn
Mn2+
B
H3BO3
Fe
Fe3+,Fe2+
Cl
ClS
SO42P
H2PO4-,HPO42Mg
Mg2+
Ca
Ca2+
K
K+
N
NO3-,NH4+
O
H2O
C
CO2
H
H2O
(Salisbury and Ross, 1986.)

Atomska
masa
95.95
63.54
65.38
54.94
10.82
55.85
35.46
32.07
30.98
24.32
40.08
39.10
14.01
16.00
12.01
1.0

Koncentracija
ppm
%/ST
0.1
0.00001
6
0.0006
20
0.002
50
0.005
20
0.002
100
0.01
100
0.01
1000
0.1
2000
0.2
2000
0.2
5000
0.5
10000
1.0
15000
1.5
450000
45
450000
45
60000
6

Relativan
broj atoma
1
100
300
1000
2000
2000
3000
30000
60000
80000
125000
250000
1000000
30000000
35000000
60000000

VH LQDH QH GRJDD L YRGD ODNR XOD]L X LYH VWDQLFH 8 GUXJRP VOXDMX LRQL SUROD]H QDVXSURW
JUDGLMHQWDNRQFHQWUDFLMHSDLPMHNRQFHQWUDFLMDXVWDQLFDPDSURVMHQRYHD]DUHGYHOLLQH3-104
prema vanjskoj sredini, odnosno vodenoj fazi tla (tablica 4.1.). Dakle, pored fizikalnih zakonitosti

difuzije i osmoze, mora se pretpostaviti postojanje i nekog aktivnog mehanizma unoenja tvari u
stanicu koji troi energiju za taj rad. Tablica 4.2. pokazuje oblik u kome se usvajaju biogeni
HOHPHQWL QMLKRYX SURVMHQX NRQFHQWUDFLMX X VXKRM WYDUL ELOMDND L UHODWLYDQ EURM DWRPD DNR VH
NRQFHQWUDFLMDPROLEGHQDX]PHNDRMHGLQLQDYULMHGQRVW

4.1. Kinetika difuzije

3UHPD ]DNRQLPD IL]LNDOQH NHPLMH HVWLFH GLIXQGLUDMX RG YHH NRQFHQWUDFLMH SUHPD PDQMRM EH]
obzira radi li se o otopinama ili plinovima. Otuda je neto difuzija upravo proporcionalna razlici
koncentracija. Ta razlika naziva se difuzijski ili koncentracijski gradijent. Na brzinu difuzije (F) po
FickuXWMHHQHNROLNRLPEHQLNDSUHPDVOMHGHRMMHGQDGEL

GLIX]LMVNL JUDGLMHQW SRYU^LQD WHPSHUDWXUD

PROHNXOVND PDVD XGDOMHQRVW

Prema gornjem izrazu intenzitet difuzije je upravo proporcionalan koncentracijskoj razlici, povrini
SUHVMHND SUHNR NRMHJ VH REDYOMD GLIX]LMD L WHPSHUDWXUL D REUQXWR SURSRUFLRQDODQ PDVL HVWLFD L
udaljenosti na kojoj se proces difuzije odvija.
3RMHGLQHVHWYDULYUORWHNRLOLXRSHQHRWDSDMXXOLSLGQRPPDWULNVXLYLKPHPEUDQDDLSDNYUOR
EU]R GLIXQGLUDMX NDR QSU JOXNR]D =ERJ WRJD VH RVQRYDQR SUHWSRVWDYOMD GD VH JOXNR]D YHH QD
nekog prenositelja uz nastajanje kompleksa koji je topljiv u lipidima. Ovakve reakcije kataliziraju
YMHURYDWQR VSHFLILQL PHPEUDQVNL HQ]LPL 3RMDYD SURODVND WYDUL QHWRSOMLYLK X OLSLGLPD SRPRX
JUDGQMH NRPSOHNVD HVWR VH QD]LYD olakana difuzija L RQD LPD RGUHHQH VOLQRVWL V DNWLYQLP
transportom, ali uz bitnu razliku da se odvija uvijek niz gradijent koncentracije, dok je aktivni
transportSRMDYDXVYDMDQMDWYDULNUR]LYHPHPEUDQHQDVXSURWGLIX]LMVNRPJUDGLMHQWX
Neto difuzija vode kroz semipermeabilne (polupropusne) membrane naziva se osmoza. Osmoza
uzrokuje pojavu osmotskog tlaka to ga vre QHGLIX]LELOQH HVWLFH HVWLFH NRMH ]ERJ YHOLLQH QH
PRJX SUROD]LWL NUR] LYH PHPEUDQH XQXWDU LYH VWDQLFH QD SOD]PDOHPX 2VPRWVNL WODN VWRJD MH
L]UDYQRSURSRUFLRQDODQEURMXHVWLFDXMHGLQLFL]DSUHPLQH
HVWLFHWYDULEH]RE]LUDQDQMLKRYXPDVXYUHXSURVMHNXLVWLWODNQDPHPEUDQXWR]QDLGDLPMH
]DSUDYRSURVMHQDNLQHWLNDHQHUJLMDMHGQDND8]URNWRMSRMDYLMHVOMHGHL
HVWLFH YHH NLQHWLNH HQHUJLMH EUH VH NUHX L X YHHP EURMX VXGDUD SRVWXSQR SUHGDMX YLDN
HQHUJLMHHVWLFDPDVPDQMRPNLQHWLNRPHQHUJLMRP
YHH HVWLFH LPDMX YHX PDVX P DOL VH ]ERJ WRJD NUHX PDQMRP EU]LQRP Y X RGQRVX QD
PDOHEUHHVWLFHSDMH]ERJWRJDSURVMHQDNLQHWLNDHQHUJLMDVYLKHVWLFDSRGMHGQDNDLPRHVH
L]UDXQDWLSUHPDL]UD]X
N

PY


'DNOH RVPRWVNL WODN QH ]DYLVL RG YHOLLQH HVWLFD YH LVNOMXLYR RG QMLKRYRJ EURMD
odnosno aktiviteta.

8VYDMDQMHKUDQLYDSRYH]XMHVHVYLHUD]OLLWLKSURFHVD
prava difuzija,
SURODHQMHNUR]RWYRUHQDPHPEUDQLmass flow),

 difuzija uslijed otapanja u lipidnom dijelu membrane,

olakana difuzija nastajanjem kompleksa koji lako prolazi kroz membranu,
zamjenjiva difuzijaX]QDVWDMDQMHNRPSOHNVDLRQDLPROHNXODQRVDDSULHPXGROD]LGRQMLKRYH
zamjene za iste ione i molekule protoplazme pa se ne mijenja koncentracija iona),
aktivno usvajanje uz utroak energije,
pinocitozaLQYDJLQDFLMRPSOD]PDOHPHLIL]LNLP]DKYDWRPHVWLFDXEOL]LQL

4.2. Pasivno usvajanje hraniva

Pasivno usvajanje hraniva temelji se na fizikalnim zakonima difuzije i osmoze, odnosno odvija se
EH] XWURND HQHUJLMH 5D]PMHQD WYDUL L]PHX ELOMQLK VWDQLFD L YDQMVNH VUHGLQH PRJXD MH WLP
SURFHVRPVDPRXXYMHWLPDGRYROMQHYODQRVWLWODDOLLWDGDX]YHOLNHSUHSUHNH,SDNLQMHQLFDMHGD
VH GLIX]LMD HOHNWUROLWD X JHOLPD NDNYH VX L LYH PHPEUDQH RGYLMD ]QDWQRP EU]LQRP 3UL WRPH VX
]DSDHQD]QDWQDRGVWXSDQMDRGRHNLYDQHSURPMHQHNRQFHQWUDFLMH
3URPMHQDNHPLMVNRJSRWHQFLMDODKUDQLYDXYRGHQRMID]LWODLXLYRMVWDQLFLNRMDMHXQHSRVUHGQRP
GRGLUXVYDQMVNRPVUHGLQRPL]UDXQDYDVHNernstovomMHGQDGERP
d = d(RTLnC) + d(zFE)

gdje je RTLnC = kemijski potencijal, a d(zFE) = razlika elektropotencijala s dvije strane membrane.
Nakon transformacije u logaritamsku bazu 10 dobije se izraz koji pokazuje odnos vanjske i
unutranje koncentracije nekog iona:
ORJ

&9
&8

G])(
 57

(R = plinska konst.=8.314 Jmol-1deg-1, T = aps. tmp. u oK, z = valentnost iona, CV = vanjska

konc., CU = unutranja konc. (mol/ml), F = Faradayova konstanta (96.49 J po elektronvolt
ekvivalentu), E = elektropotencijal (V))

(OHNWURNHPLMVND UDYQRWHD SUHPD Nernstu L]PHX XQXWDUQMH L YDQMVNH RWRSLQH PRH VH L]UDXQDWL
VOMHGHLPL]UD]RP
E (mv) = -59 log (konc. vakuole/konc. otopine tla)

6WYDUQX L L]UDXQDWX NRQFHQWUDFLMX QHNLK ELRJHQLK HOHPHQDWD SUHPD JRUQMLP L]UD]LPD X NRULMHQX
graka nakon stajanja od 24h u otopini poznate koncentracije pokazuje tablica 4.3.
Tablica 4.3.

2HNLYDQD L VWYDUQD UDVSRGMHOD LRQD L]PHX KUDQMLYH RWRSLQH L NRULMHQD JUDND X HNYJ YRGH

Koncentracija u ekv/g vode

2HNLYDQD
Stvarna
K+
74
75
Na+
74
8
Mg2+
2.70
3
Ca2+
10.80
2
NO30.0272
28
Cl0.0136
7
H2PO40.0136
21
SO420.000094
19
(Salisbury and Ross, 1986.)
Ion

4.2.1. Donanov "zakon"

Odstupanja od zakona osmoze poznata su u ishrani bilja pod nazivom Donanov "zakon".
Neravnomjerna raspodjela iona s dvije strane polupropusne membrane ranije je objanjavana samo
IL]LNRNHPLMVNLP ]DNRQLWRVWLPD D 'RQDQRY ]DNRQ MH QDMEROML SUHGVWDYQLN WDNYLK KLSRWH]D R
usvajanju hraniva.
&LWRSOD]PDNDRNRORLGQLVXVWDYXWMHHQDPHKDQL]DPRVPR]HMHUNRORLGQRSURWHLQVNHPLFHOH]ERJ
VYRMH YHOLLQH QH PRJX SUROD]LWL NUR] ELRPHPEUDQH RGQRVQR QH SRGOLMHX GLIX]LML 8 SULURGQLP
XYMHWLPD NRQFHQWUDFLMD HOHNWUROLWD XYLMHN MH YHD X LYRM VWDQLFL SUHPD YDQMVNRM VUHGLQL RGQRVQR
vodenoj fazi tla za 103-104 6XJODVQR RVQRYQRP ]DNRQX RVPR]H X UDYQRWHQRP VWDQMX SURL]YRG
koncentracije (aktiviteta) kationa i aniona unutarnje otopine (protoplazme) mora biti jednak
proizvodu koncentracije iona vanjske otopine (vodene faze tla):

[K V ]+ [A V ] = [K U ]+ [A U ]
2YD ]DNRQLWRVW VDPR MH SULYLGQR SURWXUMHQD V UDYQRWHRP Donana EXGXL GD VH XUDYQRWHXMX
DNWLYLWHWLRGQRVQRVORERGQLLRQLGYLMHVUHGLQHRGYRMHQLSROXSURSXVQRPPHPEUDQRPWRMHPRJXH
MHUQDNRQVRUSFLMHLOLNHPLMVNRJYH]LYDQMDLRQDRQLYLHQHXWMHXQDUDYQRWHXUDVSRGMHOH7DEOLFD
4.4. pokazuje raspodjelu iona prije i nakon uspostavljanja ionske raspodjele.
7DEOLFD  'RQDQRYD UDYQRWHD

Citozol
K+=c1
P-=c1

Vodena faza tla

K+=c2
Cl-=c2

Citozol
K+=c1+x
P-=c1
Cl-=x

SRHWQR VWDQMH

Vodena faza tla

K+=c2-x
Cl-=c2-x
VWDQMH UDYQRWHH

Prema gornjoj shemi (tablica 4.4.) u unutranjosti stanice je koncentracija proteina P- = c1

(indifuzibilni anioni) i kalija K+ = c1, a u vanjskoj sredini je otopina KCl s koncentracijom za oba
iona c2 NRMD MH ]QDWQR QLD SUHPD NRQFHQWUDFLML .+ X VWDQLFL 8 VWDQMX UDYQRWHH GD EL ELR
]DGRYROMHQWHPHOMQL]DNRQRVPR]HPRUDELWLXVSRVWDYOMHQDVOMHGHDUDYQRWHD
F 

+ [  [ = F  [    RGQRVQR [ =

F
F




+ F 

Ako se vrijednost x (promjena koncentracije) uvrstiXMHGQDGEX]DRPMHUNRQFHQWUDFLMH.&OGYLMH

sredine, tada slijedi:


.&O 8

&O  8

.&O 9

&O

 RGQRVQR

F  [
[



F
F

'DNOH NRQFHQWUDFLMD .&O V GYLMH VWUDQH PHPEUDQH QDNRQ XVSRVWDYOMDQMD UDYQRWHH MHGQDND MH
MHGLQLFLXYHDQRM]DRPMHUNRQFHQWUDFLMHSURWHLQDF1XXQXWDUQMRMRWRSLQLLSRHWQHNRQFHQWUDFLMH
KCl u vanjskoj sredini (c22WXGDYHLVDGUDMSURWHLQDXQXWDUVWDQLFHX]URNXMHQDNRQSRVWL]DQMD
UDYQRWHH QHUDYQRPMHUQLMX NUDMQMX UDVSRGMHOX LRQD V GYLMH VWUDQH ELRPHPEUDQH X] YHL RVPRWVNL
tlak.
3RWUHEQRMHQDJODVLWLGDVH'RQDQRYDUDYQRWHDRGQRVLLVNOMXLYRQDVORERGQHLRQHRGQRVQRQMLKRY
DNWLYLWHW SD LRQL YH]DQL QD LQGLIX]LELOQH DQLRQH SURWHLQH ]DSUDYR QH XWMHX QD XVSRVWDYOMDQMH

QHUDYQRPMHUQHUDVSRGMHOHLRQD=ERJWRJDLRQLL]YDQMVNHUD]ULMHHQHRWRSLQHXOD]HXVWDQLFXVYH
GRNLPWRRPRJXXMHYLDNQHJDWLYQRJQDERMDQDNRORLGQLPPLFHODPD'DNOHSRODUQRLOLNHPLMVNL
YH]DQL LRQL X SURWRSOD]PL QH XWMHX QD VWDQMH 'RQDQRYH UDYQRWHH WR UH]XOWLUD ]QDWQR YHRP
koncentracijom iona u citoplazmi prema vodenoj fazi tla uz jednak broj slobodnih iona u obje
RWRSLQH 2SLVDQL PHKDQL]DP XVYDMDQMD LRQD QH SRGXGDUD VH QDMHH VD VWYDUQLP VWDQMHP SD VH
XVYDMDQMH KUDQLYD QD RSLVDQL QDLQ YMHURYDWQR RGYLMD X PDOLP UD]PMHUDPD LVSRG  XVYRMHQLK
hraniva).
3RUHGGLIX]LMVNRRVPRWVNHWHRULMHXVYDMDQMDKUDQLYDSRVWRMLMRLWDYQL]UD]OLLWLKWHRULMDSDVLYQRJ
usvajanja. Lipoidna teorija SUHWSRVWDYOMD NRUHODFLMX L]PHX WRSOMLYRVWL WYDUL X OLSLGQRP PDWULNVX
LYLKPHPEUDQD8VYDMDQMHVHRGYLMDX]SRPRionoforaVSRMHYDUD]OLLWHNHPLMVNH JUDHLPDVH
3R]QDWRMHGDYLHFLNOLQLDQWLELRWLFLNDRaktini, gramicidini, eniantin, valinomicin i dr. mogu imati
XORJXLRQRIRUD9DOLQRPLFLQYHH.+ do 10000 puta vie od Na+RGX]LPDPXKLGUDWDFLMVNLRPRWD
L ]DWYDUD JD X VYRM KLGURIREQL SD NDOLM ODNR SUROD]L NUR] OLSLGQL VORM PHPEUDQH 8WYUHQR MH L
postojanje polarnih ionofora (nigrecin, monezin L GU NRML RPRJXXMX XVYDMDQMH L GYRYDOHQWQLK
LRQD 5D]OLLWL VSRMHYL GHWHUJHQWQLK VYRMVWDYD SRYULQVNL DNWLYQH WYDUL XWMHX QD JXELWDN
KLGURIREQRVWL OLSLGQRJ GLMHOD PHPEUDQH L MDNR SRYHDYDMX SURSXVWOMLYRVW 1SU GMHORYDQMHP
dimetilsulfooksidaSRYHDYDVHXVYDMDQMHGXLNDLIRVIRUDWRLPD]DSRVOMHGLFXSRUDVWSULQRVDSDVH
VYHHHSURYRGHLVWUDLYDQMDVSULPMHQRPWDNYLKVSRMHYD]DLQWHQ]LYLUDQMHXVYDMDQMDKUDQLYD
Ultrafiltracijska teorija SUHWSRVWDYOMD SRVWRMDQMH RWYRUD UD]OLLWH YHOLLQH X SOD]PDOHPL NUR] NRMH
SUROD]HPROHNXOHUD]OLLWRJSURPMHUD5HFHQWQDLVWUDLYDQMDSRND]XMXGDXELRPHPEUDQDPDSRVWRMH
WDNYHSRUHNDQDOLNUR]NRMHVHPRHYUOREU]RXVYDMDWLYHDNROLLQDKUDQLYD
/LSRLGQD L XOWUDILOWUDFLMVND WHRULMD VX VXYLH SRMHGQRVWDYOMHQR VKYDDQMH PHKDQL]PD XVYDMDQMD
KUDQLYD L QH RGJRYDUDMX HVWR LQMHQLQRP VWDQMX 9LH SULVWDOLFD LPD apsorpcijska teorija prema
NRMRMVHXVYDMDQMHKUDQLYDREDYOMDQDWHPHOMXUD]PMHQHLRQDL]PHXNRULMHQDLNRORLGQLKHVWLFDQD
VOMHGHLQDLQ
.

+ 5&22+ 5&22. + + +

'RUD]PMHQHGROD]LXHNYLYDOHQWQRPRPMHUXL]PHXNRORLGQLKHVWLFDWODLNRULMHQDSDVHRYDMQDLQ
XVYDMDQMDQDMHHR]QDDYDNDRkontaktno usvajanje hranivaVOLND0HXWLPSR]QDWRMHGD
ELOMNHX]LPDMXKUDQLYDNDNRL]RWRSLQHWODWDNRLNRQWDNWQRP]DPMHQRPSDYHOLLQDXVYDMDQMDQD
RYDM QDLQ ]DYLVL RG NROLLQH YRGH X WOX IL]LNRNHPLMVNLK VYRMVWDYD WOD DOL L NHPLMVNLK VYRMVWDYD
pojedinih iona.
%LOMNHXVYDMDMXLWURHYHOLNXNROLLQXYRGHRGNRMHVH
VDPR PDQML GLR ]DGUDYD ]D SRWUHEH ELOMNH GRN YHL
GLR X WUDQVSLUDFLMVNRM VWUXML LQL W]Y tranzitnu vodu.
Ispitivanja su pokazala da je usvajanje pojedinih
hraniva u korelaciji s intenzitetom transpiracije, ali se
+
WRGRJDDXJODYQRPQDSORGQLPWOLPD6WUXMDQMHYRGH
.
+
L RWRSOMHQLK WYDUL X SRUDPD WOD R]QDDYD VH NDR
transport hraniva konvekcijom ili mass flow. Na tlima
&D
QLVNH RSVNUEOMHQRVWL SULVWXSDQLP KUDQLYLPD QHPD
.
MDHYH]HL]PHXWUDQVSLUDFLMHLXVYDMDQMDKUDQLYDWR
&D
+
]QDL GD ELOMND NRULVWL GUXJH PHKDQL]PH XVYDMDQMD
hraniva. Stoga, pasivno usvajanje iona na principima
 QP
 QP
 QP
difuzije, kontaktne razmjene i slobodnog toka ima
Slika 4.1. Kontaktno usvajanje hraniva (Mengel and
RJUDQLHQL]QDDM5HODWLYDQRGQRVL]PHXWLKQDLQD
Kirkby, 1978.)
usvajanja pokazuje tablica 4.5.
*OLQHQL .RQWDNWQD
PLQHUDOL ]RQD
.
&D
1D

6WDQL QL
]LG

6WDQL QD
PHPEUDQD

7DEOLFD  5HODWLYDQ RPMHU QDLQD SDVLYQRJ XVYDMDQMD KUDQLYD X 

Element
N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Mo
Zn

Kontaktno
2
3
2
28
13
5
3
70
50
15
5
30

Konvekcija
98
6
20
72
87
95
65
20
10
5
95
30

Difuzija
91
78
32
10
40
80
40

.RULMHQRY VXVWDY ELOMDND L WOR NRMH RQ SURLPD LQH MHGLQVWYHQ VXVWDY QD]YDQ rizosfera s jakim
uzajamnim utjecajem. Usvajanjem iz neposredne blizine korijena koncentracija hraniva brzo opada,
DGRWRNQRYLKNROLLQDKUDQLYD]DYLVLRGGLIX]LMHLRQDXWOXNUHWDQMDKUDQLYDVYRGRPLEU]LQHUDVWD
NRULMHQD NRML WDNR XVSLMHYD ]DKYDWLWL VYH YHX ]DSUHPLQX WOD 6WRJD XVYDMDQMH KUDQLYD RSLVDQLP
SDVLYQLPPHKDQL]PLPD]DYLVLQDMYLHRGPHXVREQRJVORHQRJRGQRVDWODLNRULMHQD
$QDWRPVND JUDD NRULMHQD NDNR WR SRND]XMH UDGLMDOQL
presjek korijena (sl. 4.2.), dozvoljava pasivno usvajanje
NRULMHQVNH
GOD LFH
samo do endodermalnog sloja stanica s nepropusnim
VLPSODVW
Kasparijevim pojaVRP RG VXEHULQL]LUDQLK VWDQLQLK
]LGRYD 1D WDM QDLQ EL FMHORNXSQD NRULMHQRYD NRUD
predstavljala prividno slobodan prostor korijena u kome
VH YRGD V KUDQLYLPD NUHH SR ]DNRQLPD GLIX]LMH
0HXWLP VXYUHPHQD PMHUHQMD SRND]XMX GD SULYLGQR
slobodan prostor korijena iznosi svega 4-6% ukupne
NRUD
IORHP
zapremine korijena umjesto 18-20% koliko se prethodno
DSRSODVW
.DVSDULMHY SRMDV SHULFLNO
mislilo. Prividno slobodan prostor korijena, dakle
Slika 4.2. Put vode kroz radijalni presjek REXKYDDLQWHUFHOXODUQHSURVWRUH L VWDQLQH VWLMHQNH GR
korijena (Salisbury and Ross, 1986.)
SOD]PDOHPH X NRULMHQVNRM NRUL D JUDQLFX LQL
Kasparijev pojas endoderme. Otuda, otpor i brzina
kretanja vode i hraQLYDRWRSOMHQLKXQMRMRYLVLYHLPGLMHORPRGNUHWDQMDYRGHNUR]NRUXNRrijena po
tzv. apoplastu. Njega grade celulozne mikrofibrile duge 5-9 mm u matriksu od neceluloznih
polisaharida (pektini i lignini) i glikoproteina sa sustavom pora (promjera 3-5 nm) kroz koje se lako
premjeta voda (sl. 4.3.).
HQGRGHUPD NVLOHP

6WDQL QL ]LG

.DVSDULMHY SRMDV

Put vode po simplastu je sporiji od kretanja po

apoplastuMHUVYDNDVWDQLFDSUXD]QDWDQ RWSRU
(procijenjen na 10 KPa). Apoplast je prividno
&LWRSOD]PD
slobodan prostor jer veliki broj negativno
9DNXROD
9DNXROD
9DNXROD

nabijenih aktivnih grupa, koje nastaju

disocijacijom celuloze, kemiceluloze i pektina
(galakturonske i glukuronske komponente
DNWLYQL WUDQVSRUW
UHVRUSFLMD
SHNWLQD XWMHH QD SRYHDYDQMH NRQFHQWUDFLMH
NDWLRQDXQHSRVUHGQRMEOL]LQLVWDQLQLKVWLMHQNL
Slika 4.3. Model radijalnog transposrta po simplastu (1) i
WHRJUDQLDYDQMLKRYXVORERGXNUHWDQMDGRNMH
apoplastu (2) (Marschner, 1986.)
istovremeno koncentracija aniona smanjena.
3RVHELFH MH L]UDHQ DILQLWHW ]DGUDYDQMD  NDOFLMD QHSRVUHGQR X] SOD]PDOHPX 7D SUYD ID]D
nagomilavanja iona uz plazmalemu je pasivni dio procesa usvajanja i odvija se neovisno od stanja
5L]RGHUPD

(QGRGHUPD

3HULFLNO

metabolizma. Dalji tijek usvajanja je aktivan proces (kod suhozemnih angiospermi) i stoga osjetljiv
na inhibitore disanja.

4.3. Aktivno usvajanje hraniva

'LIX]LMDQDVXSURWJUDGLMHQWXNRQFHQWUDFLMHQLMHPRJXDMHUMH]DSUHODHQMHWYDULL]SRGUXMDQLHX
SRGUXMH YLH NRQFHQWUDFLMH SRWUHEQR XORLWL RGUHHQX HQHUJLMX RGQRVQR L]YULWL UDG 6OLNRYLWR
UHHQRWDNYRXVYDMDQMHMHX]EUGR
3UHQRHQMH WYDUL NUR] LYX PHPEUDQX QDVXSURW
JUDGLMHQWX NRQFHQWUDFLMH REDYOMD VH V YLH UD]OLWLK
PHKDQL]DPD SD L X] SRPR PROHNXOD SUHQRVLWHOMD
SURWHLQVNH LOL IRVIROLSLGQH JUDH /LSLGL
biomembrana (fosfolipidi, glikolipidi i sulfolipidi)
imaju polarnu grupu topljivu u vodi, dok im je
lipidna grupa hidrofobna. Obzirom na proteinskoliSLGQX JUDX LYLK PHPbrana, fosfolipidi imaju
QHRSKRGQD VYRMVWYD ]D SULMHQRV KUDQLYD NUR] LYH
membrane. Debljina plazmaleme je oko 10 nm,
DVRFLUDQL
LQNRUSRULUDQL
SURWHLQ
WRQRSODVWDRNRQPDHQGRSOD]PDWLQRJUHWLNXOXPD
SURWHLQ
oko 6 nm. Dakle, molekule proteina do-voljno su
Slika 4.5. Model biombrane s polarnim lipidima i velike (sl. 4.4. i 4.5.) i mogu zauzimati prostor od
vanjske do unutranje strane membrane, te
proteinima (Mengel and Kirkby, 1978.)
predstavljati kanale za prolaz tvari. Inkorporacija
SURWHLQD X FLMHOL SUHVMHN PHPEUDQH GR]YROMDYD SUHQRHQMH WYDUL GX PROHNXOH MHGQRVWDYQLP
toplinskim gibanjem-titranjem, od jedne do druge aktivne grupe ili se jednostavno pokretani
HOHNWURPRWRUQRPVLORPXVPMHUHQRNUHXNUR]SRVHEDQNDQDO
LYH PHPEUDQH SRVMHGXMX YLH UD]OLLWLK SULMHQRVQLK VXVWDYD ]D LVWH LOL UD]OLLWH LRQH L PROHNXOH
=ERJWRJDVHL]UDHQDVHOHNWLYQRVWUD]OLLWDEU]LQDXVYDMDQMDSRMHGLQLKKUDQLYDLGUXJHVSHFLILQRVWL
XVYDMDQMDRVWYDUXMXQDYLHQDLQDLUD]OLLWLPPHKDQL]PLPDXVYDMDQMDSRMHGLQLKHOHPHQDWDLVKUDQH
SXWHP NHPLMVNH SULURGH QRVDD LOL SULURGRP HQ]LPD NRML RPRJXXMX YH]LYDQMH RGUHHQH WYDUL QD
QRVD 8VYDMDQMH LRQD PRH ELWL L pinocitozom kada dolazi do premjetanja dijela membrane u
XQXWUDQMRVWFLWRSOD]PHXREOLNXPMHKXULDNRMLVHEU]RNUHXSRHQGRSOD]PDWLQRPUHWLNXOXPXGR
vakuole.
DVRFLUDQL
SURWHLQ

LQNRUSRULUDQL
SURWHLQL

.ROLLQD SRWUHEQH HQHUJLMH ]D SULMHQRV QHNH WYDUL NUR]

membranu zavisi od koncentracije te tvari unutar stanice.
Ako se preneena tvar koncentrira 100 puta, potrebno je
GYD SXWD YLH HQHUJLMH XORLWL X RGQRVX QD SRYHDQMH
koncentracije od 10 puta, odnosno 3 puta vie za
koncentracije od 1000 puta. Dakle, potrebna energija za
WUDQVSRUW NUR] LYH PHPEUDQH SURSRUFLRQDOQD MH
dekadskom logaritmu stupnja do kojeg se tvar
koncentrira u stanici.

6OLND  )OXLGQRPR]DLQL PRGHO ELRPHPEUDQH

2EMDQMHQMH DNWLYQRJ XVYDMDQMD KUDQLYD SRPRX

SRVHEQLK SUHQRVLWHOMD GRELYD QD ]QDDMX V KLSRWH]RP
Lundegardovog "anionskog ili solnog disanja"JRGLRQDMHX]YHLEURMQRYLMLKKLSRWH]D
MR XYLMHN DNWXDOQD X GDQDQMHP VKYDDQMX WUDQVSRUWD WYDUL NUR] LYH PHPEUDQH 3UHPD WRM WHRULML

biljke disanjem proizvode vlastite ione (H+ i HCO3-NRMLVHXHNYLYDOHQWQRMNROLLQL]DPMHQMXMX]D

LRQH YDQMVNH VUHGLQH SD MH QD WDM QDLQ PRJXH XQXWDU VWDQLFH SRYHDWL NRQFHQWUDFLMX LRQD L]QDG
NRQFHQWUDFLMH X YDQMVNRM VUHGLQL 7UDQVSRUW LRQD NUR] SOD]PDOHPX REDYOMD VH VSHFLILQLP
prijenosnim mehanizmom. Naime, prenositelji (carrier VX RUJDQVNH PROHNXOH NRMH VH YHX V
ionima i u obliku nastalog kompleksa putuju od vanjske do unutranje strane membrane (slika 4.6.).
.RQFHSW SUHQRVLWHOMD WHPHOML VH QD NODVLQRM VKHPL HQ]LPDWVNH NLQHWLNH SUHPD NRMRM HQ]LPL JUDGH
NRPSOHNV VDPR VD VSHFLILQLP WYDULPD D EU]LQD SULMHQRVD DGHNYDWQD MH Michaelis-Menten-ovoj
multienzimskoj kinetici to bi odgovaralo multiplom transportnom sustavu kroz protoplazmu
SOD]PDOHPDLWRQRSODVW1RYLMDLVWUDLYDQMDXWRPSRGUXMXXSXXMXQDGRND]HGDYHHPROHNXOH
SURWHLQD SUHGVWDYOMDMX PMHVWD LQWHQ]LYQRJ XODVND UD]OLLWLK LRQD RG PRJXQRVWL GD VH VDPR
NRQIRUPDFLMVNLREUXXQXWDUPHPEUDQHLOLSDNREDYOMDMXIXQNFLMXYHNWRUVNRJWUDQVSRUWDRGQRVQR
predstavljaju usmjerene kanale za prolaz pojedinih iona. Konformacijske promjene proteina mogu
ELWL YUOR EU]H VOLQR LYRWLQMVNRP DNWLQRPLR]LQX X PLLLPD X] VNXSOMDMQMH L LVWH]DQMH X] EU]X
SURPMHQXSRODUQRVWLFLMHOHPROHNXOHWRRPRJXXMHL]QLPQREU]RXVYDMDQMHLRQD3URWHLQLELVWRJD
mogli imati funkciju specijalnih prenositelja za masovno i brzo usvajanje pojedinih hraniva.
Iz shematskog prikaza usvajanja iona jasno je da se za taj rad troi energija iz procesa disanja.
Mehanizam posjeduje sposobnost selektivnog usvajanja iona jer postoji vie prenositelja. Otuda i
SRWMHX UD]OLNH X NRQFHQWUDFLML SRMHGLQLK HOHPHQDWD XQXWDU ELOMNH $ILQLWHW ELOMDND ]D YHLP
XVYDMDQMHP NDWLRQD REMDQMDYD VH YHRP SURGXNFLMRP ++ iona prema HCO3- u procesu disanja i
RVOREDDQMX++ pri disocijaciji fosfata u drugim metabolitskim procesima.
SSlika 4.6. Shema membranskog transporta
prenositeljima (Mengel, 1984.)

PHPEUDQD
IRVIRNLQD]D
7

$73

$'3
3

3L
,
IRVIDWD]D

SUHQRVLWHOM

7
,
,

LRQ

IRVIRULOLUDQL SUHQRVLWHOM

NRPSOHNV LRQSUHQRVLWHOM

3L

DQRUJDQVNL IRVIRU

Usvajanje aniona je manje poznato. IsWUDLYDQMa

na bakterijama ukazuju da se sulfati usvajaju
olakaQRP GLIX]LMRP JUDGHL NRPSOHNV
vjerojatno s permeazom za koje se tvrdi da
SUHQRVHMRHHUHLDPLQRNLVHOLQH1DLPHNRG
inhibicije sinteze permeaza antibiotikom
puromicinom usvajanje nekih iona se smanjuje.
Permeaza je protein male molekularne mase
( NRML VDGUL DPLQRkiseline sa
sumporom. Kod usvajanja fosfata sudjeluju
YMHURMDWQR GYLMH EMHODQHYLQH MHGQD LPD XORJX
permeazeDGUXJDYHHIRVIDWQLDQLRQ

Brzina i intenzitet aktivnog prenoenja, prema

KLSRWH]L SUHQRVLWHOMD RGUHHQL VX EURMHP DNWLYQLK QRVDD ]D SRMHGLQX WYDU VWXSQMHP ]DVLHQRVWL
DNWLYQLK PMHVWD ]D YH]LYDQMH L EU]LQRP NUXHQMD QRVDD XQXWDU PHPEUDQH 3UHPD QRYLMLP
VKYDDQMLPD VPDWUD VH GD SRVWRML GYD VXVWDYD SUHQRVLWHOMD WYDUL 3UYL GMHOXMH X SRGUXMX QLVNLK
koncentracija (do 20 mmol/dm3 D GUXJL NRG YLLK NRQFHQWUDFLMD 2WXGD SRWMHX UD]OLLWH NULYXOMH
XVYDMDQMDSULSURPMHQLYDQMVNHNRQFHQWUDFLMHXRWRSLQLWOD,VWUDLYDQMDSRND]XMXGDVXVWDY,,GMHOXMH
LNDGMHVXVWDY,SRWSXQR]DVLHQLGDQDQMHJRYUDGPHWDEROL]DPLPDPDOLXWMHFDM6LVWHP ,VWRJD
]DYLVLL]UD]LWRRGRSVNUEOMHQRVWLHQHUJLMRPLRVMHWOMLYMHQDUD]OLLWHLQKLELtore transporta elektrona i
DQDHUREQHXYMHWH=ERJWRJDVHPLVOLGDSUYLVXVWDYUHJXOLUDSOD]PDOHPDDGUXJLNRGXODVNDYHH
NROLLQHWYDULWRQRSODVW

DSRSODVW

SOD]PDOHPD

&DW NDWLRQ

XQLSRUW

FLWRSOD]PD

YDNXROD

WRQRSODVW

&DW
FRXQWHU

&DW . 

WUDQVSRUW

NRWUDQVSRUW

+

+ $73D]D

+

FUSND

$73

$73

+

+
$'33L

$'33 L


+$73D]D
FUSND

+

"

 + 

+

$Q

NRWUDQVSRUW

$Q  DQLRQ

"
)H,,,

1$'3+
H

+

+

UHGRNV
FUSND
+

)H,,

33L

1$'3 

FUSND

+

3L

LRQVNL NDQDO

LRQVNL NDQDO

S+ 

Slika 4.7.

33 L D]D

S+ 

S+ 

 GR  P9

RNR  P9

Model i lokacija elektroionogene crpke (H+-ATPaza)

Lijevo: Plazmalema H+-ATPaza izdvaja H+ iz protoplazme, a stimulirana je jednovalentnim kationima. Desno:
Tonoplast H+ATPaza prenosi H+ u vakuolu, a osjetljiva je na anione (Cl- stimulira, NO3- inhibira) i relativno je
neosjetljiva na katione (Marschner, 1986.)

.

.

YLVRN .  

&D 

NDWLRQL
P LNURKUDQLYD

&D 

"

LRQVND FUS ND
$ 73 D]H

$7 3

&D 

$' 3 3L
.

LRQVNL NDQDO

NRWUDQ VSRUW

$7 3


QL]DN .  

"
$' 3 3L
$7 3

+
.

$' 3 3L


QL]DN .  

+

"
1D 

(OHNWURNHPLMVND RVQRYD SURODHQMD WYDUL NUR] LYH

membrane temelji se na postojanju elektrokemijskog
JUDGLMHQWD L]PHX YDQMVNH L XQXWUDQMH VUHGLQH
Kretanje iona niz gradijent potencijala je svakako
pasivan proces, a u suprotnom smjeru aktivan. Ako je
X WDM PHKDQL]DP XNOMXHQ L QHNL DNWLYDQ SUHQRVLWHOM
tada se govori o ionskoj crpki.

+

&O

+
12  
+

VWDQLaQD VWLMHQND

pH=5.0

^H`HUL
DP LQRNLVHOLQH
+

7HRULMDSUHQRVLWHOMDLDNRYUORORJLQDLVKYDWOMLYDQLMH
MR SRWYUHQD MHU X LVWUDLYDQMLPD QLMH XVSMHOR
L]GYDMDQMHSRVHEQLKPROHNXODQRVDD7DNRHUPQRJD
LVWUDLYDQMD SRND]XMX GD L]PHX GLVDQMD L XVYDMDQMD
LRQD QHPD XYLMHN YUVWH NRUHODFLMH =ERJ WRJD
elektrokemijske teorije danas dobivaju sve vie
pristalica. Za postojanje ionskih crpki SURQDHQL VX
YUVWL GRND]L NRG XVYDMDQMD .+, Cl-, NO3-, H2PO4- i
SO42-. Strujanje elektrona unutar membrane
RPRJXXMH XVYDMDQMH .+ i Na+ SUL HPX VH L] VWDQLFD
izbacuje viak protona pa nastaje elektropotencijal
nedifuzijske naravi.

(P

SOD]PDOHPD

FLWRSOD]P D

pH=7.0

Slika 4.8. Model funkcioniranja ionske crpke po

SULQFLSX
JUDGLMHQWD
HOHNWULQRJ
potencijala (Kochian, 1991.)

Slika 4.7. prikazuje njen shematski princip rada. Kada

ona ubacuje u stanicu jedan kation i istovremeno
izbacuje drugi, tada se elektrokemijski potencijal
stanice ne mijenja prema vanjskoj okolini pa se takav

mehanizam naziva elektroneutralna ionska crpka 8 VOXDMX SURPMHQH SRWHQFLMDOD FUSND MH

elektrogena i funkcionira po principu kemiosmotske Mitchell-ove teorije oksidacijske fosforilacije
 SRPRX SURWRQPRWRUQH VLOH IOXNVD RGQRVQR SRNUHWD WUDQVSRUWD MH HOHNWURNHPLMVNL
gradijent protona (sl. 4.8.).
3URWRQL L]EDHQL X YDQMVNX VUHGLQX SRUHG IXQNFLMH ]DPMHQH LRQD QD DGVRUSFLMVNRP NRPSOHNVX L
XWMHFDMDQDWRSOMLYRVWPLQHUDOQLKWYDULSRWSRPDXXVYDMDQMHGUXJLKLRQDJUDGHLNRPSOHNVSURWRQ
supstrat. Takav transport iona naziva se kotransport ili simportLXNOMXXMHUD]OLLWHLRQHQSU++Cl-, Cl--H+, 2H+-H2PO4-, ali i H+-ATPazu. Kada se dva iona istovremeno premjetaju kroz
membranu u suprotnim smjerovima, pojava se naziva antiport ili protutransport (npr. Na+-H+).
Paralelno s ATP-aznim energetskim mehanizmom funkcionira mehanizam prenositelja (uniport i
counter transport kad je u mehanizam spregnuto izdvajanje drugog iona, npr. K+-H+, OH--H2PO4- i
dr.) uz istovremeni prolaz iona kroz makropore biomembrana i H+-redoks transporni mehanizam
LRQVNHFUSNHVOXNRMHPVXGRQRULDNFHSWRUHOHNWURQD1$'+XNOMXXMXLIHULFLMDQLGLGU
Ionske crpke funkcioniraju kod vrlo niskih koncentracija iona u otopini tla. ATP-azna translokacija
NUR]SOD]PDOHPXPRJXDMHQSUNRGNRQF&D2+<1 mmol/m3, K+<0.2 mmol/m3 itd.
1DMUHFHQWQLMD LVWUDLYDQMD SRND]XMX GD VH LVWRYUHPHQR V DNWLYQLP XVYDMDQMHP LRQD QD VSHFLILQLP
lokacijama, koje se nazivaju kanali (sl. 4.7. i sl. 4.8.), odvija istovremeno i pasivno usvajanje K+,
Na+, Ca2+ SUYR MH ]DSDHQR X LYRWLQMVNLP WNLYLPD L YMHURYDWQR GUXJLK LRQD Ionski kanali su
]DSUDYRPDNURPROHNXODUQHSRUHNUR]NRMHVHSDVLYQRRGYLMDNDWLRQVNLWUDQVSRUWXYMHWQRUHHQRMHU
VH JUDGLMHQW SRWHQFLMDOD XVSRVWDYOMD NDR UH]XOWDW PHWDEROL]PD L L]X]HWQR VX YDQL ]D RGUDYDQMH
LRQVNH UDYQRWHH L RVPRUHJXODFLMH 3UROD] LRQD NUR] kanale L]X]HWQR MH EU] LPH VH GDQDV
objanjavaju nagle osmotske pojave kod pokreta u biljaka kao to je niktinastija i seizmonastija.
8VDGDQMHPWUHQXWNX]QDQVWYHQHPLVOLVPDWUDVHGD MH XVYDMDQMH KUDQMLYLK WYDUL SUHWHQR DNWLYDQ
SURFHV NRML ]DYLVL RG GLVDQMD VLQWHWVNH DNWLYQRVWL NRUMHQVNRJ VXVWDYD L IRWRVLQWHWLNH DNWLYQRVWL X
]HOHQLP RUJDQLPD 3DVLYDQ WLMHN XVYDMDQMD RJUDQLDYD VH QDMYHLP GLMHORP QD slobodan prostor
korijena 7R MH SURVWRU X NRULMHQX X NRML RWRSLQD  XOD]L SUL LQKLELUDQRP GLVDQMX L GRVWLH
koncentraciju vanjske otopine. U tom se prostoru nalazi i nepokretan elektrolit pa se, uz adsorpciju
LRQD QD QMHPX QD SULPMHU 5&22+ JUXSH YHOLLQD VWYDUQR VORERGQRJ SURVWRUD VPDQMXMH QD
prividno slobodan ili donanovski prostor korijena. U tom prostoru koncentracija iona je via prema
VORERGQRP SURVWRUX MHU GROD]L GR QMLKRYH VRUSFLMH QD HOHNWULQR QDELMHQH JUXSH VWDQLQLK VWLMHQNL
Sukladno tome, plazmalema je barijera za pasivno usvajanje i ulaz tvari u stanicu odvija se aktivnim
prenoenjem.
Nakon prolaska kroz Kasparijev pojas ioni se dalje prenose simplastom do parenhimskih stanica
ksilema i ulaze aktivnim mehanizmom u provodne cijevi (traheje ili traheide, slika 4.9.).
$VFHGHQWQLP SUHPMHWDQMHP LRQD SUHPD JRUH L] NRULMHQD X RVWDOH RUJDQH SRMDDYD VH QMLKRYR
usvajanje te povezanost rasta i usvajanja
SUHPD L]GDQNX
elemenata zapravo regulira intezitet usvajanja
 


po principu povratne veze (fidbek ili
&
$
$73
feedback).
$73
+
+
+
+


+
$

$'33L

$'33L

&
WNLYR

YDQMVND
RWRSLQD

HSLGHUPD
FRUWH[

+
SURYRGQR

SDUHQKLPD
HQGRGHUPD

WNLYR

NVLOHP

Slika 4.9. Prolaz iona kroz endodermu (Kochian, 1991.)

DSRSODVW

IORHP

FLWRSOD]PD

SOD]PDOHPD

2$$

$73
+

)H

"

MDEXaQD
+

NLVHOLQD

aHVWLFD WOD

)HNHODW
)H

&2

PDODW
5,

^H`HUL

OLPXQVND
NLVHOLQD

NHODW
)H

3(3

FLWUDW

NVLOHP

)HFLWUDW
NRPSOHNV

1$'3+1$'+
RNVLGDFLMD

5&

GR )H "

NHODW
)H

Usvajanje hranjivih tvari

MH UD]OLLWR ]DYLVQR RG
biljne vrste, ali je uglavQRP  YHH NRG NRURYD X
odnosu na "kulturne" vrste. Jedan dio objanjenja
MHX]QDDMXDNWLYQHSRY
rine korijena, njegove
sposobnosti zamjene, koOLLQL L YUVWL NRULMHQVNLK
L]OXHYLQD VSRVREQLK ]D
mobilizaciju hraniva.

SRMDaDQMHLQGXNFLMD RYLVQR R QHGRVWDWNX )H

5,

)H,,, UHGXNWD]D LQGXFLUDQD QHGRVWDWNRP )H

Aktivnu povrinu koriMHQD LQL ]RQD V YUOR IL

56
QLP NRULMHQVNLP GODL
IHULFLMDQ VXVWDY
)H&1
FDPD NRMH PRJX GRL X
UHGXNFLMH
VYH ELOMNH
prisan dodir s koloidnim
6OLND  0HKDQL]DP XVYDMDQMD HOMH]D (Kochian, 1991.)
HVWLFDPD WOD 3RYULQD
NRULMHQD MH YUOR ]QDDMQD
s gledita usvajanja hraniva. Npr., leguminoze po 1 aru imaju aktivnu povrinu korijena od 5000
m2, penica 10000 m2GRNSRYULQDVYLKHVWLFDWODXRUDQLQRPVORMXDUDL]QRVL.108 m2. Stoga
MHUD]XPOMLYRGDNRULMHQPRUDXSRWUDJX]DKUDQLYLPDLWRSRVWLHLVNOMXLYRUDVWRP
)H&1

1$'3+1$'+

5&

)H,,, UHGXNWD]D DNWLYQD NRG GRYROMQH

RSVNUEOMHQRVWL )H

IHULFLMDQ UHGXNWD]D UHGXFLUD VDPR )H X REOLNX

56

)H &1

2$$

RNVDORFWHQD NLVHOLQD

3(3

IRVIRHQRO SLUXYDW

Kapacitet zamjene korijena temelji se na principima Donanove ravQRWHH i raste proporcionalno s

SRYHDQMHP SULvidno slobodnog prostora X QMHPX 0RJXQRVW XVvajanja hraniva u dodiru s
adsorpcijskim kompleksom tla zavisi od biljne vrste, ali
Tablica 4.6. Kapacitet kationske izmjene
i kultivara, odnosno hibrida (tablica 4.6.). Leguminoze
NRULMHQD UD]OLLWLK ELOMDND
RSHQLWR LPDMX YLVRN NDSDFLWHW ]Dmjene (40-60
PHNY J 67 D ELOMNH L] SRURGLFH WUDYD ]QDWQR QLL
.DWLRQVNL L]PMHQMLYDNL
Biljna
vrsta
kapacitet (mekv/100g ST)
(20-40 mekv/100 g ST). Zbog toga leguminoze
Penica
23
relativno vie usvajaju dvovalentne katione, a trave
Kukuruz
29
jednovalentne.
Grah

5DMLFD

54
62

,]OXLYDQMH NDUERQDWQH NLVHOLQH XJOMLN,9RNVLGD

otopljenog u vodenoj fazi tla) u rizosferu zavisi od
intenziteta disanja korijena.
Izdvojena karbonatna
kiselina otapa mnoga, kemijski neprisWXSDQDKUDQLYDGRN++ ioni istovremeno zamjenjuju katione
V NDWLRQVNRJ L]PMHQMLYDNRJ NRPSOHNVD WOD 3URGXNFLMD NDUERQDWQH NLVHOLQH RELQR MH YLD RG
SRWUHEQH ]D XVYDMDQMH KUDQLYD  .HNYKD L YMHURYDWQR QLMH RJUDQLDYDMXL LPEHQLN X LVKUDQL
bilja.
2G NRULMHQVNLK L]OXHYLQD YUOR ]QDDMQX XORJX X LVKUDQL ELOMD LPDMX RUJDQske kiseline, tvari koje
lako grade kelateVOLNDUHGXFLUDMXHWYDULLGUXJHNRMHPRJXELWLGREDUVXSVWUDW]DUL]RVIHUQX
mikrofloru te tako posUHGQRXWMHFDWLQDSULVWXSDQRVWKUDQLYD1LVNRPROHNXODUQLHNVXGDWLNRULjena u
UL]RVIHUX XRELDMHQR VH QD]LYDMX MHGQLP LPHQRP fitosiderofore SK\WR  ELOMND VLGHU  HOMH]R
SKRUH QRVD GRN VH L]OXHYLQH YHH PROHNXODUQH PDVH NRMH JUDGH HODWLQR]QX WYDU R]QDDYDMX
kao mucilage ili mucigel HODWLQR]QD NRQ]LVWHQFLMD WLK L]OXHYLQD SRWMHH XJODYQRP RG
polisaharida, poliuronske kiseline (20-50%) i ektoenzima (kisela fosfataza, polifenol oksidaza i dr.),
D QMLKRYD MH ]DGDD GD WLWH NRULMHQ RG VXHQMD L RWHHQMD NRG SURGLUDQMD X WOR NDR L SRPR NRG
usvajanja hraQLYD1LVNRPROHNXODUQHL]OXHYLQHNRULMHQDVXHHULRUJDQVNHNLVHOLQHDPLQRNLVHOLQH
LIHQROLDXNOMXXMXLVLGHURIRUHNDRNHODWL]LUDMXHDJHQVH
(Marschner, 1986.)

Organske kiseline su predomiQDQWQHL]OXHYLQHNRULMHQDQSUOLPXQVNDNLVHOLQDLQMLKRY]DGDWDNMH

otapanje kemijski neprisWXSDQLK REOLND KUDQLYD SULMH VYHJD WR VX UD]OLLWH VROL NDOFLMD NDUERQDWL
IRVIDWLLGUGRNQHNHL]OXHYLQHUHGXNFLMVNLKVYRMVWDYDPRJXGMHORYDWLQDVOMHGHLQDLQ
MnO2 + hidrokinon Mn

2+

Fe

3+

Fe(OH)3 + 3H

+ kinon

+ 3H2O

Redukcijom se mangan(IV)-oksid, koji nije pokretljiv, prevodi u pokretljivi Mn2+ UDVSRORLY ]D

usvajanje.
=DSDHQR MH GD NRG QHGRVWDWND SRMHGLQLK ELRJHQLK HOHPHQDWD QSU 3 . =Q L )H GROD]L GR
SRMDDQRJ L]OXLYDQMD VLGHURIRUD NRULMHQRP WR XWMHH QD SRMDDQ UDG PLNURIORUH L EUX
WUDQVIRUPDFLMXQHSULVWXSDQLKREOLNDKUDQLYDXSULVWXSDQD,]OXLYDQMHMHRJUDQLHQRQDYUQX]RQX
(1-2 cm) korijena. Slika 4.11. prikazuje model mobilizacije mikroelemenata sideroforama.
UL]RVIHUD
,,

0Q

,,

=Q

VWDQLaQD
VWLMHQND

,,,

)H

FLWRSOD]PD

3/

&22+ &22+ &22+

2+
1
1+
2+
0XJLQHLQVND NLVHOLQD

ILWRVLGHURIRUH

+ &

,,,

)H 36

,,

&X

,,,

)H 36

7U

,,

,,

=Q 36&X 36

"

,,

,,

,,

=Q &X 0Q

2 &
+&

,,

0Q 36
36

ILWRVLGHURIRUH

7U

WUDQVORNDWRUL ILWRVLGHURIRUD X SOD]PDOHPL

3/

SOD]PDOHPD

NRULMHQVNLK VWDQLFD

)LWRVLGHURIRUD
2
& +

+
&

2
2 )H
1+
1
2 & +
+& 2+
& 2
+&

Slika 4.11. Model aktivacije mikroelemenata sideroforama (Marschner, 1990.)

LPRELOL]DFLMD

UL]RVIHUD

0QNHODWL
+

0Q


,

,,

0Q

0]

&2

0Q2[

0Q2[

,,,

&2
,9

0]
H

0QRNVLGLUDMX`H

0Q
2+

+

9

EDNWHULMH

0Q2[

0QNHODWL
0]

H[XGDWL

9,

0Q2[

0Q2[

RUJDQVNL &


0Q2[ 0Q NHODWL

0Q2;

0QNHODWL
0]

IHQROL

0QNHODWL
2

0QNHODWL
0Q

0Q

RUJ NLVHOLQH

RWRSLQD WOD

UL]RVIHUD

0Q
+

2

&2

0]




NRULMHQ

PRELOL]DFLMD
RWRSLQD WOD

0Q

0Q

0]

)H22+

0QNHODWL
0Q

9,,

0Q

0Q ,,, L 0Q ,9 RNVLGL

PLNURRUJDQL]PL

6OLND  6KHPD PHKDQL]PD GMHORYDQMD QD UDVSRORLYRVW 0Q X UL]RVIHUL

(Marschner, 1990.)

& 2 &+
&+

,]PHX NRULMHQD L UL]RVIHUH SRVWRML YUOR SULVDQ L NRRSHUDWLYDQ RGQRV NRML HVWR UH]XOWLUD L SUDYRP
VLPELRWVNRP SRYH]DQRX 6WRJD VH PLNURRUJDQL]PL UL]RVIHUH GLMHOH QD neinfektivne i infektivne
UL]RVIHUQHPLNURRUJDQL]PH1HLQIHNWLYQLPLNURRUJDQL]PLXWMHXQDPLQHUDOQXLVKUDQXELOMDNDSUHNR
SRMDDQH PRELOL]LFLMH RGQRVQR PLQHUDOL]DFLMH LOL XWMHX GLUHNWQR QD PRUIRORJLMX L IL]LRORJLMX
NRULMHQDSRYHDYDMXLNDSDFLWHWXVYDMDQMDKUDQLYD'REDUSULPMHUGMHORYDQMDQHLQIHNWLYQHUL]RVIHUQH
mikroflore je mobilizacija i imobilizacija Mn (slika 4.12.)
Infektivna rizosferna mikroflora dijeli se na endomikorizu (VAM - vesicular-arbuscular
mycorrhiza NRMD LQILFLUD NRUX NRULMHQD L PLFHOLM JOMLYH VH SUXD YDQ NRUH X WOR L ektomikorizu.
Inficirano korijenje endomikoriznim gljivama puno bolje usvaja vodu, fosfor (do 60%), cink (do
40%) i bakar, ali i druge elemente, posredno preko intenzivnijeg metabolizma korijena ili
neposredno kroz hife gljiva. Kod ektomikorize hife gljiva izvana penetriraju u intercelularne
SURVWRUH NRUH NRULMHQD L JUDGH PUHX PLFHOLMD X QMRM (NVNUHFLMRP X YDQMVNX VUHGLQX SRVHEQR
RNVDOQH NLVHOLQH HNWRPLNRUL]QH JOMLYH XWMHX QD SRYHDQX UDVSRORLYRVW 3 &D )H &X L GUXJLK
HOHPHQDWD LVKUDQH D OXHQMHP HQ]LPD FHOXOROD]D L SURWHROD]D XWMHX QD EUX PLQHUDOL]DFLMX
RUJDQVNHWYDULWODLYHHXVYDMDQMHGXLND

4.4. Usvajanje hraniva listom

3UHPGD MH RVQRYQD IXQNFLMD NRULMHQD XVYDMDQMH YRGH L KUDQMLYLK WYDUL OLH LPD YDQX XORJX X
LVKUDQLELOMD]ERJSURFHVDIRWRVLQWH]HNRMXREDYOMDMXLGUXJL]HOHQLRUJDQLLWUDQVSLUDFLMH7DNRHU
SUHNR OLVWD VH PRH XVSMHQR XVYDMDWL YRGD PLQHUDOQH L RUJDQVNH WYDUL ,VWUDLYDQMD SRND]XMX GD
QHPD YHH UD]OLNH L]PHX XVYDMDQMD PLQHUDOQLK HOHPHQDWD OLVWRP L NRULMHQRP D PDOH UD]OLNH VH
SRMDYOMXMX]ERJGUXJDLMHDQDWRPVNHJUDHWDGYDRUJDQD
/LVW MH SUHNULYHQ NXWLNXORP QD QMHPX MH YHOLN EURM SXL D VWDQLFH SDOLVDGQRJ L VSXYDVWRJ
SDUHQKLPDVDGUHNORURILOLREDYOMDMXIRWRVLQWH]X3RYULQDSXLMHSURVMHQRRGSRYULQHOLVWDL
NUR] WDNR PDOH RWYRUH RNR [ P ]ERJ SRYULQVNRJ QDSRQD WHNXLQH WHNR XOD]H D X] WR L
YODHQMHVWDQLFD ]DWYDUDLFD VPDQMXMH XOD]QL RWYRU SXL =ERJ WRJD MH YMHURMDWQLMH GD VH PLQHUDOQH
WYDULSUHNROLVWDXVYDMDMXNUR]NXWLNXOXLHSLGHUPDOQHVWDQLFHVWDQLFH]DWYDUDLFHSXLLGODLFHQD
listu.
.XWLNXOD HVWR SUHGVWDYOMD SUHSUHNX ]QDWQLMHP XVYDMDQMX SUHNR OLVWD VO  D QMHQX
SURSXVWOMLYRVWRGUHXMHNHPLMVNLVDVWDYLVWUXNWXUD*UDHQDMHL]PDWULNVDNRMLLQLkutin (polimer
interesterificiranih hidroksimasnih kiselina C16 i C18 X NRML MH XJUDHQ kutikularni vosak
(ugljikovodici dugog lanca C22-C34, alkoholi, masne kiseline i esteri), a na povrini je sloj
epikutikularnog voska VOLQRJ VDVWDYD =D VWDQLQL ]LG NXWLNXOD VH YHH pektinom i u nju urastaju
celulozne fibrile VWDQLQRJ ]LGD 'HEOMLQD NXWLNXOH MH
HSLNXWLNXODUQL YRVDN

#
#
kod mezofita oko 1P D NRG QHNLK ELOMDND GRVWLH
# ## # # ## ### ## ## ##### NXWLNXOD
   #   #
znatnu debljinu (do 13 m) pa njena propustljivost
#  #   #  #  # 

zavisi jako o hidrataciji koja izaziva bubrenje uz


 # 

   # # #   
SURLUHQMH SRVWRMHLK SRUD X QMRM .XWLQ MH
#    #  # NXWLQL]LUDQL VORM

# #  

VHPLKLGURILODQ MHU VDGUL OLSRILOQH &+3 i CH2, ali i
   #   #  #   # 
#
hidrofilne COH i COOH grupe.
       SHNWLQVNL VORM

               





YRVDN
SHNWLQ

# NXWLQ
FHOXOR]D

FHOXOR]QL VORM

6OLND  *UDD NXWLNXOH 0DUVFKQHU 

6WDQLQD VWLMHQND QH SUHGVWDYOMD YHX SUHSUHNX

SURODHQMX RWRSOMHQLK WYDUL X YRGL MHU SRVMHGXMH YHOLN
broj hidrofilnih grupa (celuloze i kemiceluloze) i veliki
broj mikropora (interfibrilarni prostori celuloznih
lanaca) pa predstavlja prividno slobodan prostor

analogno korijenu. Pri tome ektodezme smjetene na vanjskom zidu epidermalnih stanica
SRWSRPDX XVYDMDQMH 2QH QLVX SOD]PDWLQH JUDH NDR plazmodezme YH MH WR VXVWDY SRUD X
FHOXOR]QRMJUDLVWDQLQHVWLMHQNH+UDQMLYHWYDULVXSUDNWLQR XVYRMHQH OLVWRP WHN NDG SURX NUR]
plazmalemu, to je fizioloki analogno korijenskim mehanizmima usvajanja hraniva.
Translokacija elemenata usvojenih preko lista bitno se razlikuje od usvajanja preko korijena i ovisi
RQMLKRYRMSRNUHWOMLYRVWLXIORHPXSUHWHLWRGHVFHGHQWQLVPMHUNUHWDQMDSUHPDGROMH3R]QDYDQMH
SRNUHWOMLYRVWL HOHPHQDWD XVYRMHQLK OLVWRP LPD SUDNWLDQ ]QDDM ]ERJ SULPMHQH IROLMDUQH LVKUDQH
6PDWUDVHGDVXHOHPHQWLXVYRMHQLOLVWRPRE]LURPQDPRJXQRVWSUHPMHWDQMD
pokretljivi:
N, K, Na, Mg, P, S i Cl,
osrednje pokretljivi: Fe, Mn, Zn, Cu i Mo i
teko pokretljivi:
Ca i B.

4.5. 6DGUDMPLQHUDOQLKWYDULXELOMNDPD
%LOMND WUDQVIRUPLUD XVYRMHQH KUDQMLYH WYDUL SUHNR NRULMHQD LOL GUXJLK RUJDQD X YODVWLWH JUDHYQH
tvari, a samo se jedan, uglavnom manji dio, akumulira u usvojenom obliku.
8RELDMHQR MH GD VH NROLLQD ELRJHQLK HOHPHQDWD X ELOMNDPD L]UDDYD QD VXKRM WYDUL ]ERJ YUOR
SURPMHQMLYRJVDGUDMDYRGHXQMLPD.RQFHQWUDFLMDPDNURHOHPHQDWDL]UDDYDVHXSRVWRWNXD]ERJ
niske koncentracije mikroelemenata ona se iskazuje u ppm na suhoj tvari (ppm = mg/kg = /g). U
SRMHGLQLPVLWXDFLMDPDNRQFHQWUDFLMDKUDQMLYLKWYDULPRHVHLVND]LYDWLQDVYMHXLOLDSVROXWQRVXKX
WYDU ELOMNH 1SU NRG SULPMHQH EU]LK WHVWRYD ]D XWYULYDQMH SRWUHEH X SULKUDQL GXLNRP
NRQFHQWUDFLMDQLWUDWDVHXWYUXMHXVYMHRMWYDULOLVWXNRGSHQLFHSHWHOMNDPDNRGHHUQHUHSHLWG
6XKD WYDU ELOMDND VDGUL QDMYLH RUJDQRJHQLK QHPLQHUDOQLK HOHPHQDWD L WR X SURVMHNX XJOMLND 
NLVLNDLYRGLND'XLNLVXPSRU]ERJXVYDMDQMDXPLQHUDOQRPREOLNXQDMHH
se izuzimaju iz ove grupe elemenata (iako su konstituenti organske tvari, a njenim spaljivanjem,
jednako kao C, H i O ne zaostaju u pepelu). Ostatak su mineralni elementi ili elementi pepela jer
zaostaju u njemu nakon spaljivanja organske tvari na 5000C i to najvie u obliku soli, uglavnom
karbonata, silikata, fosfata i drugih ili u obliku oksida.
Koncentracija
mineralnih
8A,1$. +5$1,9$
elemenata znatno se mijenja
D 7UDQVSRUW
L]
NRULMHQD
X
D 3RWUHEH QD UD]LQL VWDQLFD
ovisno o biljnoj vrsti, dijelu koji
L]GDQNH YH`H XGDOMHQRVWL
GLRED YH]DQL REOLFL
se
analizira,
starosti,
E 7UDQVSRUW
NUR]
NRULMHQ
E 8JUDGQMD X L]GDQNH QSU
opskrbljenosti tla hranivima,
P DQMH XGDOMHQRVWL
UHWUDQVORNDFLMD
F 'LREH VWDQLFD X NRULMHQX
F 5H]HUYH X VMHP HQX
vodom i drugim vanjskim i
XQXWDUQMLP LQLWHOMLPD UDVWD L
236.5%/-,9$1-( +5$1,9,0$
UD]YLWND 7DNRHU SULVXWQH VX
]QDDMQH UD]OLNH XQXWDU ELOMDND
PRUIRORJLMD NRULMHQD
IL]LRORJLMD L ELRNHPLMD NRULMHQD
MHGQH YUVWH WR VH R]QDDYD
D 6NORQRVW XVYDMDQMX KUDQLYD
pojmom
VRUWQH VSHFLILQRVWL
NRULMHQ
PLNRUL]H
E 8WMHFDM NRQFHQWUDFLMH KUDQLYD
mineralne ishrane (sl. 4.14.) i
F 3URP MHQH X UL]LVIHUL
HVWR VH PRUD XYDDYDWL NRG
XWYULYDQMD SRWUHEH XVMHYD ]D
SDVLYQH
DNWLYQH
QDVOMH_HQD
XWMHFDM QHGRVWDWND
VYRMVWYD
KUDQLYD
pojedinim elementima ishrane.
UHDNFLMH QD QHGRVWDWDN
KUDQLYD

Slika 4.14. Mehanizam genotipske

QSU RGQRV XVYRMHQLK

QSU

NDWLRQD L DQLRQD

NHODWD
L

L]OXaLYDQMH
SURWRQD

UHGXFLUDMX`LK

WYDUL

VSHFLILQRVWL 0DUVFKQHU

1995.)

.RQFHQWUDFLMD HOHPHQDWD X OLVWX ]ERJ QMLKRYH IRWRVLQWHWLNH IXQNFLMH GREDU MH SRND]DWHOM
LVKUDQMHQRVWL ELOMDND SUL HPX VH PRUD XYDLWL VSRVREQRVW SUHPMHWDQMD SRMHGLQRJ HOHPHQWD L]
VWDULMHJ X PODH IL]LRORNL DNWLYQR OLH 5D]OLNH XYMHWRYDQH ELOMQRP YUVWRP QD NRQFHQWUDFLMX
biogenih elemenata pokazuje tablica 4.7.
%LOMNH L] SRURGLFH WUDYD VDGUH UHODWLYQR PDQMH NDOFLMD PDJQH]LMD L ERUD D SXQR VLOLFLMD
/HJXPLQR]HVDGUHUHODWLYQRYLHNDOFLMDPDJQH]LMDLERUDDPDORVLOLFLMDGRNVXNUVWDLFHERJDWH
VXPSRURP%LOMNHNLVHOLKVWDQLWDVDGUHYLHHOMH]DLDOXPLQLMDDELOMNHVODQLKVWDQLWDYLHQDWULMD
magnezija, klora i sumpora.
5DVSRGMHODHOHPHQDWDXQXWDUMHGQHELOMQHYUVWHWDNRHUMHSURPMHQMLYD]DYLVQRRGGREDYHJHWDFLMHL
ELOMQRJGLMHOD /LH X SUDYLOX VDGUL YLH NDOLMD NDOFLMD PDJQH]LMD L VXPSRUD D SRVHEQR MH YLVRN
VDGUDM GXLND L IRVIRUD 0ODH OLH LPD YLVRN VDGUDM YHLQH HOHPHQDWD GRN VWDULMH VDGUL YLH
VODERSRNUHWOMLYLKHOHPHQDWDNDRWRVXNDOFLMEDNDULERU6MHPHLPDYLVRNVDGUDMGXLNDIRVIRUDL
PDJQH]LMDGRNNRULMHQLPDUHODWLYQRQL]DNVDGUDMVYLKHOHPHQDWD

4.6. 3URPMHQDVDGUDMDHOHPHQDWDXELOMNDPD
8VYDMDQMHKUDQMLYLKHOHPHQDWDWLMHNRPYHJHWDFLMHELOMDNDQLMHXMHGQDHQRLSRUHGWRJDWRVXSVWUDW
LVKUDQH PRH VDGUDYDWL GRYROMQX NROLLQX SULVWXSDQLK KUDQLYD .RG MHGQRJRGLQMLK ELOMDND
XVYDMDQMH MH NRQWLQXLUDQR V L]UDHQLP PDNVLPXPLPD XVYDMDQMD X SRMHGLQLP etapama ontogeneze,
dok kod viegodinjih biljaka postoje prekidi zbog mirovanja u nepovoljnom dijelu godine. Biljke
koje rastu pod povoljnim klimatskim prilikama cijele godine (tropski pojas, staklenici) ipak
pokazuju razdoblja smanjenog usvajanja hraniva i usporenog rasta.
.RGMHGQRJRGLQMLKELOMDNDXID]LNOLMDQMDXVYDMDQMHPLQHUDOQLKWYDULRGPDORJMH]QDDMDMHUVMHPH
VDGUL SRWUHEQX NROLLQX SD VH XVYDMDMX VDPR YRGD L NLVLN 8 UDQLP ID]DPD SRUDVWD XVYDMDQMH
KUDQLYD L] VXSVWUDWD MH VQDQR WH VDGUDM PLQHUDOQLK HOHPHQDWD EU]R UDVWH D NRQFHQWUDFLMD RSDGD
]ERJ XLQND UD]ULMHHQMD RUJDQVNRP WYDUL 8 SHULRGX QDMYHHJ SRUDVWD XVYDMDQMH PLQHUDOQLK
HOHPHQDWDMHVQDQRDOLSRVWRMHL]UDHQHUD]OLNH]DYLVQHRGHOHPHQWDLELOMQLKYUVWD
7DEOLFD  .RQFHQWUDFLMD KUDQMLYLK HOHPHQDWD NRG QHNLK ELOMDND X VXKRM WYDUL

Biljni dio

Penica (zrno)
Penica (slama)
Krumpir (gomolj)

20
5
15
30
8

HUHSDOLVW
HUHSDUHSD

P
4
1
2
3
2

S
g/kg
5
0.2
10
0.7
20
1.0
30
3.0
15
0.6

Ca

Mg

Fe

Mn

0.5
3.0
0.5
20
2.0

1.5
1.0
1.0
10
2.0

100
50
40
100
25

40
40
10
60
20

Zn
Cu
mg/kg
30
5
30
5
15
5
50
10
25
7

Mo

5
5
7
50
30

0.2
0.2
0.3
1.0
0.5

(Driessen, 1986.)

duikLQWHQ]LWHWXVYDMDQMDMHQDMYHLXYHJHWDFLMVNRPUD]GREOMXIHQRID]HJODYQRJSRUDVWDNDGD

MHQDMYHDVLQWH]DSURWHLQD
fosfor -XVYDMDQMHLPDGYDPDNVLPXPDSUYLMHVODELMHL]UDHQXSHULRGXL]JUDGQMHNRULMHQRYRJ
VXVWDYDLGUXJLMDLQDSULMHOD]XL]YHJHWDFLMVNHXUHSURGXNFLMVNXJHQHUDWLYQXID]XUD]YRMD
kalij - usvaja se najintenzivnije pri tvorbi ugljikohidrata potreEQLK ]D UD]YRM IRWRVLQWHWLNRJ
aparata i u reprodukcijskoj fazi kod nagomilavanja rezervnih tvari u skladinim organima.

U posljednjim fenofazama razvitka dolazi do pada koncentracije pojedinih mineralnih elemenata,

SRVHELFHXOLXMHUGROD]LGRSUHPMHWDQMDXVNODGLQHRUJDQH-HGDQGLRVHL]JXELRGEDFLYDQMHP
OLD GLR QHNRQVWLWXFLMVNLK HOHPHPHQDWD VH LVSHUH NLRP . L 1D DOL L GLR LRQVNLK REOLND
konstitucijskih elemenata, a jedan dio se preko korijena vrati u tlo.


.



NRPX LQD
VWDEOMLND




]UQR

67



OLVW




GDQL RG QLFDQMD



6OLND  3RUDVW VDGUDMD 1 3 L . WH VXKH WYDUL SRMHGLQLK RUJDQD NRG NXNXUX]D WLMHNRP

vegetacije

.ROLLQD PLQHUDOQLK HOHPHQDWD UDVWH WLMHNRP YHJHWDFLMH EH] RE]LUD QD PDQML JXELWDN QD NUDMX
vegetacije kako to pokazuje kod kukuruza slika 4.15., dok se, naprotiv, njihova koncentracija
VQLDYD]ERJQDNXSOMDQMDRUJDQVNHWYDULVOLND


9ODWDQMH


.

.ODVDQMH


%XVDQMH

&YMHWDQMH


3



Slika 4.16.













Promjena koncentracije N, P i K kod penice

4.7. Opskrbljenost biljaka mineralnim tvarima

2SVNUEOMHQRVW ELOMQLK WNLYD SRVHELFH IL]LRORNL QDMDNWLYQLMLK RYLVQD MH R XVYRMHQRM NROLLQL
hranjivih elemenata, ali i njihovoj pokretljivosti, te sposobnosti premjetanja unutar biljke.
Akropetalni smjer premjetanja hraniva (od korijena prema izdanku) uglavnom ne predstavlja
SRWHNRXMHUVXVYLHOHPHQWLXWRPVPMHUXGREURSRNUHWOMLYL1DVXSURWWRPHXbazipetalnom smjeru
RGYUKDL]GDQNDSUHPDNRULMHQXYHLQDHOHPHQDWDMHGREURGRXPMHUHQRSRNUHWOMLYDDOLLPDLRQLK
NRMLVHWHNRSUHPMHWDMX)ROLMDUQDLVKUDQDELOMDNDWDNYLPHOHPHQWLPDMHRWHDQDLOLQLMHPRJXD

U nedostatku hranjivih elemenata

kod formiranja novih organa,
posebno fotosintetskog aparata i
reprodukcijskih organa, biljke su
sposobne premjetati tvari iz
starijih, manje aktivnih tkiva u
PODH L DNWLYQLMH %XGXL GD MH
YHLQD HOHPHQDWD NRQVWLWXHQW RU
ganske tvari, prvo dolazi do
KLGUROLWLNLK SURFHVD L RVORERDQMD

Tablica 4.8. Pokretljivost mineralnih elemenata u floemu

Pokretljivi
Rubidij
Natrij
Magnezij
Fosfor
Sumpor
Klor
(Marschner, 1986.)

Srednje
Mangan
Cink
Bakar
Molibden

Nepokretni
Kalcij
Stroncij
Barij
Bor

elemenata (remobilizacija), njihove translokacije (floemksilem retranslokacija) i ugradnje u nove spojeve na mjestu
potrebe. Takva pojava naziva se jednim imenom reutilizacija
elemenata.
Obzirom na sposobnost reutilizacije, mineralni elementi se
dijele u dvije grupe:
pokretljivi elementi
N, P, K, Mg, Cl, Mn
nepokretljivi elementi
Ca, S, Fe, Cu, Zn, B, Mo

7 WUDQVIHU
VWDQLFH

Slika 4.17. Transport ksilemom i

6SRVREQRVW WUDQVORNDFLMH HOHPHQDWD HVWR ]DYLVL L RG ELOMQH YUVWH L floemom u stabljici i lisnoj peteljci i
odvija se ksilemom i floemom (slika 4.17.). Tako je mangan spoj ksilem-floem kroz transfer
SRNUHWOMLYXED]LSHWDOQRPVPMHUXNRG]RELUHSHYRDNDLWGDOLNRG stanice (T) (Marschner, 1986.)
leguminoza i krumpira ubraja se u nepokretljive elemente (tablica
4.8.).

4.8. Simptomi nedostatka i suvika elemenata ishrane

3R]QDYDQMDSRNUHWOMLYRVWLHOHPHQDWDXELOMNDPD]QDDMQRMHNRGXWYULYDQMDdeficijencije elemenata
na temelju pojave simptoma nedostatka. Npr., kod simptoma nedostatka pojedinog elementa u staULMHPOLXYMHURMDWQRMHGRORGRQMHJRYRJSUHPMHWDQMDXPODHRUJDQH$NRVHLVWLVLPSWRPSUL
PMHXMH QD PODHP
%LOMQL GLR
2VQRYQL VLPSWRP
8]URN
OLXWDGDMHMDVQRGDVH
5DYQRPMHUQD
1 6
radi o nedostatku ne.ORUR]D
0J 0Q
0H X LOQD LOL PUOMH
pokretljivog elementa.
6WDULMH OL
H
1HNUR]D

.ORUR]D
0OD H OL

H L YUKRYL

.
0J 0Q

5DYQRPMHUQD

)H 6

0H X LOQD LOL PUOMH

=Q 0Q

1HNUR]D NORUR]D

&D % &X

'HIRUPDFLMH

0R =Q %

1HNUR]D
6WDULMH OL

9U QD LOL UXEQD
0H X LOQD

H
.ORUR]D QHNUR]D

3MHJDYRVW

0Q %

9U QD LOL UXEQD

% VROL
1HVSHFLIL QD
WRNVL QRVW

=QDDMQLML
VLPSWRPL
nedostatka su kloroze
NRMH VH RLWXMX NDR
VYMHWORXWRUHYHU]LELOQR
RERMHQMH OLD L nekroze
kada
dolazi
do
izumiranja
dijelova
Slika 4.18. Princip vizualne
GLMDJQRVWLNH SRUHPHDMD X
ishrani bilja
(Marschner,
1986.)

OLD

6OLND



SRND]XMH QHNH ]QDDMQLMH VLPSWRPH QHGRVWDWND SRMHGLQLK KUDQMLYLK HOHPHQDWD 0HXWLP SRUHG
primarnog simptoma nedostatka nekog elementa naknadno se mogu pojaviti i sekundarni simptomi
nedostatka koji kompliciraju determinaciju uzroka pojave simptoma. Stoga je vizualna dijagnostika
HVWRQHPRQDLSUHRVWDMHMHGLQRNHPLMVNRPDQDOL]RPXWYUGLWLSUDYLX]URNSRMDYHVLPSWRPD9UOR
VOLQD MH SUREOHPDWLND GLMDJQRVWLFLUDQMD X]URND SRMDYH multiplih simptoma nedostatka ili suvika
HOHPHQDWD LVKUDQH D NRG RVODEOMHQLK ELOMDND HVWR GROD]L GR QDSDGD EROHVWL WR GDOMH NRPSOLFLUD
vizualnu dijagnostiku "maskiranjem" primarnog uzroka pojave simptoma.
2SVNUEOMHQRVWELOMDNDELRJHQLPHOHPHQWLPDPRHVHVWXSQMHYDWLSUHPDSRVOMHGLFDPDNRMHQDVWDMX]D
ELOMNX NRG QMLKRYRJ QHGRVWDWND LOL VXYLND 6WXSQMHYH RSVNUEOMHQRVWL X XRELDMHQRM VNDOL RG SHW
JUDGDFLMDSULND]XMHWDEOLFD.HPLMVNDDQDOL]DELOMDNDLWODQDDORVWMRMHXYLMHNULMHWND]ERJ
toga i relativno skupa) kod nas, pa je u nedostatku takvih pokazatelja opskrbljenosti biljaka
elementima ishrane dobro poznavati principe vizualne dijagnostike biogenih elemenata.
Tablica 4.9. Uloga mineralnih elemenata u fotosintezi
Proces
Tvorba kloroplasta
Sinteza proteina
Sinteza klorofila
Prijenos elektrona
PS II+I - fosforilacija
Fiksacija CO2

Konstituent org. tvari

Aktivator enzima i
osmoregulacija

N, S
N, Mg

Mg, Zn, Fe, K, (Mn)

Fe

Mg, Fe, Cu, S, P

-

Mg, Mn, (K)

Mg, (K, Zn)

K, (Cl)

Mg, P, (K)

0HKDQL]DP UDGD SXL

6LQWH]D VNURED L SULMHQRV HHUD
(Marschner, 1986.)

6WXSQMHYL RSVNUEH ELRJHQLP HOHPHQWLPD L RGJRYDUDMXH JUDQLQH

vrijednosti (Finck, 1969.)

Tablica 4.10.

A
akutni
manjak

B
prikriveni
manjak

C
dobra
opskrba

D
luksuzna
opskrba

E
otrovna
NROLLQD

JUDQLQR

JUDQLQR

JUDQLQR

simptoma

prinosa

otrovnosti

SRGUXMH

SRGUXMH

porast
konc.
hraniva

SRGUXMH

1HGRVWDWDNQHNRJHOHPHQWDXELOMFLVUD]PMHUDQMHQMHJRYRMUDVSRORLYRVWLXWOXLGXLQLYHJHWDFLMHX
NRPHJDELOMNDPRHXVYDMDWL1HGRYROMQDRSVNUEOMHQRVWQHNLPRGQHRSKRGQLKHOHPHQDWDGMHOXMHQD
UDVW L UD]YRM ELOMDND L NRQDQR QD YLVLQX L NDNYRX SULQRVD SUHNR UD]OLLWLK IL]LRORNLK SURFHVD
WDEOLFD  6ODED LVKUDQMHQRVW PRH XVSRUDYDWL VLQWHWVNH D XEU]DYDWL RNVLGDFLMVNH LOL SRWSXQR
EORNLUDWL LYRWQR YDQH ELRNHPLMVNRIL]LRORNH SURFHVH %LOMNH SRVMHGXMX PHKDQL]PH NRMLPD
SRNXDYDMXXEODLWLQHGRVWDWDNQHNRJRGHVHQFLMDOQLKHOHPHQDWD1SUSRMHGLQLHOHPHQWLXVYDMDMXVH
XEU]DQRXUDQLPHWDSDPDUD]YRMDLWDNROLLQDGRYROMQDMH]DLWDYUHSURGXNFLMVNLFLNOXVDNDGDVX
L]JUXSHPRELOQLKHOHPHQDWDSRWUHEH]DUD]YRMLIXQNFLRQLUDQMHQRYLKPODLKRUJDQDSRGPLUXMXVH
SUHPMHWDQMHPRGQRVQRUHXWLOL]DFLMRP,SDNSRMDYDUHXWLOL]DFLMHMHXJODYQRPQXQR]OR]DELOMNXD
QLNDNRSRHOMDQSURFHVSDMHXVYDMDQMHQHRSKRGQLKHOHPHQDWDNRGELOMDNDSULVXWQRWLMHNRPLWDYRJ
YHJHWDFLMVNRJ UD]GREOMD QDUDYQR X UD]OLLWLP NROLLQDPD ]DYLVQR RG SRWUHEH ELOMDND L QMLKRYH
UDVSRORLYRVWL

 akutni manjak (A): jasni simptomi nedostatka biogenog elementa, slab rast biljaka, a primjenom
elementa u nedostatku prinos znatno raste.
prikriveni (latetni) manjak % YL]XDOQRP GLMDJQRVWLNRP QH PRH VH XWYUGLWL QHGRVWDWDN
ELRJHQRJHOHPHQWDUDVWMHSULYLGQRGREDUDOLVHJQRMLGERPSRVWLHSRYHDQMHSULQRVDX]EROMX
NDNYRX
dobra opskrba (C): nema simptoma nedostatka hraniva i primjenom gnojidbe uglavnom nema
SRUDVWDSULQRVDDOLVHSRVWLHEROMDNDNYRD
luksuzna opskrba (D) VLPSWRPL VXYLND QLVX YLGOMLYL NDNYRD SULQRVD MH QLD D SULPMHQRP
gnojidbe prinos opada.
otrovnost (E): simptomi suvika elementa jasno su vidljivi, lo je rast, jako je smanjen prinos
VODEHNDNYRH
4.8.1. 2SLVLPSWRPLQHGRVWDND
2SLVLPSWRPLQHGRVWDNDQHRSKRGQLKHOHPHQDWDELOMQHLVKUDQHLVNOMXXMXL&2L+VXVOMHGHL
Duik (N):

5HGXFLUDQL UDVW YUKD ELOMNH L NRULMHQD UDVW XVSUDYDQ L YUHWHQDVW OLVWRYL EOLMHGRXWR]HOHQL X UDQLMLP
VWDGLMLPD D NDVQLMH SRVWDMX XL L DN QDUDQDVWL LOL FUYHQL QHGRVWDWDN YLGOMLY SUYR QD GRQMLP

listovima.
Fosfor (P):

Reducirani rast vrha biljke i korijena; rast uspravan i vretenast; listovi plavo-zeleni u ranijim
stadijima, a ponekad tamnije zelene boje negoli listovi koji imaju dovoljno fosfora; u kasnijim
VWDGLMLPD OLVWRYL SRVWDMX JULPL]QL D SRQHNDG UXERYL SRVPHH SUHUDQR GROD]L GR RSDGDQMD OLVWRYD
SRHYL RG VWDULMLK OLVWRYD

Kalij (K):

9UDN OLVWD SRVPHL SRMDYOMXMX VH UXEQH RHJRWLQH OLVWD NRG QHNLK ELOMQLK YUVWD UD]YLMDMX VH VPHH
LOL VYLMHWOH SMHJH QD OLVWX NRMH VX RELQR EURMQLMH X] UXERYH OLVWD QHGRVWDWDN MH YLGOMLY SUYR QD

donjim listovima.
Kalcij (Ca):

6LPSWRPL VH XJODYQRP SRMDYOMXMX QD PODLP OLVWRYLPD X] YHJHWDFLMVNL YUK UDVWD PODL OLVWRYL VX
L]REOLHQL V YUKRP VYLQXWLP XQD]DG L UXERYLPD VPRWDQLP SUHPD QDOLMX LOL OLFX OLVWD UXERYL OLVWD
PRJX ELWL QHSUDYLOQL VD VPHLP RHJRWLQDPD LOL SMHJDPD

Magnezij (Mg):

8 PODLP VWDGLMLPD UD]YRMD QD OLVWX VH SRMDYOMXMH PHXLOQD NORUR]D V NORURWLQLP SRGUXMLPD NRMD
VX PHXVREQR UD]GYRMHQD ]HOHQLP VWDQLMHP WR LQL HIHNW NXJOLDVWH SUXJDYRVWL VLPSWRPL VX SUYR

vidljivi na donjim listovima.

Sumpor (S):

0ODL OLVWRYL VX EOLMHGRXWR]HOHQH ERMH VOLQR QHGRVWDWNX GXLND UDVW L]GDQND MH QHWR UHGXFLUDQ

Cink (Zn):

0HXLOQD NORUR]D SUDHQD YHQMHQMHP NORURWLQRJ SRGUXMD

Mangan (Mn):

6YMHWOR]HOHQL GR XWL OLVWRYL V L]UD]LWR ]HOHQLP LODPD X QHNLP VOXDMHYLPD MDYOMDMX VH VPHH SMHJH
QD OLVWRYLPD NRMH ]DWLP RSDGD RELQR VX VLPSWRPL YLGOMLYL SUYR QD PODLP OLVWRYLPD

Bor (B):

6QDDQ XWMHFDM QD WRNH UDVWD VWDEOMLNH L OLVWRYL PRJX ELWL ]QDWQR L]REOLHQL JRUQML OLVWRYL VX HVWR
XNDVWRFUYHQNDVWL L PRJX ELWL RSUHQL LOL VNRYUDQL

Bakar (Cu):

0ODL OLVWRYL SRSULPDMX EOLMHGR]HOHQX ERMX VD VODERP UXEQRP NORUR]RP

HOMH]R )H

0HXLOQD NORUR]D PODLK OLVWRYD

Molibden (Mo):

/LVWRYL SRVWDMX NORURWLQL VD VPRWDQLP LOL NXSDVWR L]ERHQLP UXERYLPD QHGRVWDWDN PROLEGHQD
HVWR X ELOMNDPD UH]XOWLUD L QHGRVWDWNRP GXLND

Klor (Cl):

1HGRVWDWDN X XYMHWLPD SROMVNRJ X]JRMD QLMH XRHQ

Napomena: 6LPSWRPL QHGRVWDWND PRJX VH NRG SRMHGLQLK ELOMQLK YUVWD ]QDWQR UD]OLNRYDWL RG QDYHGHQLK RYLVQR R
YUVWL 6WRJD QDYHGHQH VLPSWRPH WUHED NRULVWLWL NDR RVQRYQH L QDMHH VLPSWRPH QHGRVWDWND

LVWUDLYDQRM ELOMQRM

4.8.2. .OMX]DGHWHUPLQDFLMXQHGRVWDWNDKUDQLYDSUHPDVLPSWRPLPD
Simptomi na

VWDULMHP OLX

Simptomi uglavnom rasprostranjeni po

cijeloj biljci, donji listovi se sue i
odumiru
ELOMNH VYLMHWOR]HOHQH GRQML OLVWRYL XWL
VXH VH GR VPHH ERMH VWDEOMLNH SRVWDMX

duik (N)

NUDH L WDQNH
ELOMNH WDPQR]HOHQH HVWR YLGOMLYD FUYHQD
LOL OMXELDVWD ERMD GRQML OLVWRYL XWL VXH

se

do

tamnozelene

boje,

fosfor (P)

stabljike

SRVWDMX NUDH LOL WDQMH

Simptomi uglavnom lokalizirani, donji

listovi se ne sue, ali su areni ili
NORURWLQL UXERYL OLVWD LVSXSHQR NXSDVWL

ili naborano zavrnuti

listovi proarani promjenom boje ili
NORURWLQL

SRQHNDG

SRFUYHQH

magnezij (Mg)

QHNURWLQH SMHJH VWDEOMLNH WDQNH

listovi proarani promjenom boje ili

NORURWLQL
L]PHX

PDOH

OLVQLK

QHNURWLQH

LOD

LOL

EOL]X

SMHJH
YUND

kalij (K)

rubova lista, stabljike tanke

YHH

QHNURWLQH

rasprostranjene

UDYQRmjerno

SMHJH

po

listu,

ponekad

cink (Zn)

]DKYDDMX L LOH OLVWRYL WDQNL VWDEOMLNH

kratke
Simptomi na

PODHP OLX
YUQL

SXSRYL

RGXPLUX

L]REOLHQRVW

QHNUR]D PODLK OLVWRYD

PODL OLVWRYL VYLQXWL D ]DWLP YHQX RG

kalcij (Ca)

vrha i rubova
PODL

OLVWRYL

VYLMHWOR]HOHQL

VYRP

GRQMHP GLMHOX RVQRYLFD YHQX SRHYL

vrni

pupovi

ne

bor (B)

od osnovice, listovi usukano svinuti

odumiru, ali su

NORURWLQL LOL NORQXWL EH] QHNURWLQLK

pjega
PODL

OLVWRYL

NORQXWL

PORKDYL

EH]

bakar (Cu)

kloroze, vrak stabljike slab

PODL OLVWRYL NORURWLQL QLVX NORQXWL

male

neNURWLQH

SMHJH LOH RVWDMX

mangan (Mn)

zelene
bez neNURWLQLK
pjega
LOH ]HOHQH

HOMH]R )H

LOH NORURWLQH

sumpor (S)

4.8.3. Antagonizam i sinergizam elemenata ishrane

0HXVREQL RGQRV SULVWXSDQLK NROLLQD SRMHGLQLK HOHPHQDWD X WOX VQDQR XWMHH QD QMLKRYX
UDVSRORLYRVWSUHNRSURPMHQHNHPLMVNRJSRWHQFLMDODVYDNRJRGQMLKD]DWLPVQDEGMHYHQRVWELOMDND
SRMHGLQLP HOHPHQWLPD XWMHH QD XLQNRYLWRVW XVYDMDQMD NRULMHQRP SR SULQFLSX SRYUDWQH VSUHJH
ILWEHN6WRJDVH PHXRGQRV HOHPHQDWD LVKUDQH X WOX RGUDDYD QD PRJXQRVW QMLKRYRJ XVYDMDQMD
VDGUDM WLK HOHPHQDWD X ELOMNDPD D NRQDQR L QD SULQRV 3ULPMHULFH QLVND NRQFHQWUDFLMD .+ u tlu
XWMHHQDSRMDDQRXVYDMDQMHGXLNDGRNVPDQMHQDUDVSRORLYRVWGXLNDVWLPXOLUDXVYDMDQMHIRVIRUD
=ERJ WRJD MH RPMHU SULVWXSDQLK PLQHUDOQLK HOHPHQDWD X WOX YUOR ]QDDMDQ ]D QMLKRYR XVYDMDQMH L
UD]XPLMHYDQMHWYRUEHSULQRVDWHQMHJRYHNDNYRH3RMDYDVHQD]LYDantagonizam iona LGMHORPLQR
VH PRH REMDVQLWL kompeticijom iona SUL XVYDMDQMX 1DLPH SRMHGLQL LRQL VOLQLK NHPLMVNLK
svojstava, naboja, promjera itd.) konkuriraju na isti mehanizam usvajanja ili su potrebni kod
prijenosa u parovima (simport, antiport ili counterport).

6OMHGHL SULPMHU SRMHGQRVWDYOMHQR REMDQMDYD SRMDYX DQWDJRQL]PD LRQD %LOMNH X]JDMDQH X RWRSLQL
CaCl2 ili NaCl ne razvijaju se uspjeno, ali kad se te dvije otopine pomijeaju rast biljaka se
QRUPDOL]LUD'DNOHXVPMHVLWHGYLMHVROLL]JXELODVHRWURYQRVWMHGQHRGQMLKLOLDNREMHRGQRVQR
LRQL X WLP RWRSLQDPD SRQDDMX VH DQWDJRQLVWLNL 8 LVKUDQL ELOMD SRVWRML QL] SULPMHUD DQWDJRQL]PD
WDEOLFDSULHPXRYLVQRRGYUVWHELOMNHUD]OLLWLPLQWHQ]LWHWRPUHDJLUDMXQDWXSRMDYX
Otrovnost elemenata L RWNODQMDQMH RWURYQRVWL GUXJLP HOHPHQWRP QLMH MHGLQL NULWHULM ]D XWYULYDQMH
DQWDJRQL]PD LRQD 3RMDYD DQWDJRQL]PD RLWXMH VH L NDGD MHGDQ LRQ RQHPRJXXMH LOL QDMHH
VPDQMXMH XVYDMDQMH QHNRJ GUXJRJ 8 VXSURWQRP VOXDMX NDGD GROD]L GR EROMHJ XVYDMDQMD QHNRJ
elementa u prisustvu drugog, govori se o sinergizmu iona. Dobar primjer sinergizma je bolje
usvajanje kationa i aniona kod dobre opskrbljenosti kalcijem koji otklanja negativne efekte niskog
S+DOLLVWDELOL]LUDVWUXNWXUXELRPHPEUDQDWHSRYHDYDWUDQVPHPEUDQVNLHOHNWURSRWHQFLMDO3RMDYD
antagonizma i sinergizma iona dovodi se, prema tome, u svezu s njihovim utjecajem na promjenu
IL]LNRNHPLMVNLK VYRMVWDYD NRORLGD SURWRSOD]PH 1DLPH LRQL VRUELUDQL QD SURWHLQH PLMHQMDMX
QMLKRYDNRORLGQDLGUXJDVYRMVWYDLSUHNRWRJDXWMHXQDSXWRYHPHWDEROL]PD
3RUHG NODVLQRJ DQWDJRQL]PD L VLQHUJL]PD PLQHUDOQLK HOHPHQDWD LVKUDQH ]QDDMQL VX L VORHQL
odnosi elemenata, npr. za pojavu "gorkih jamica NRG VNODGLWHQMD MDEXND LOL WUXOHL GRQMHJ GLMHOD
SORGD UDMLFH ]QDDMDQ MH RGQRV .  0J&D D NRG VDODWH X VWDNOHQLNRM SURL]YRGQML ]QDDMDQ MH
odnos K N/Ca itd.
Tablica 4.11.

NH4 - K
NH4 - Ca
NH4 - Mg
K - Mg
K - Ca
K - Na
Bergman, 1983.

1HNL DQWDJRQLVWLNL SDURYL HOHPHQDWD LVKUDQH ELOMD RG

SUDNWLQRJ ]QDDMD
K -B
P - Fe
P - Zn
P - Al
Mn - Mg
Mn - Fe

Mn - Mo
Mn - Zn
Cu - Mn
Cu - Fe
Cu - Mo
Cu - Zn

Zn - Fe
Ni - Fe
Cr - Fe
Co - Fe
SO4 - Mo