-

. -
. -

2008

1.
(Heackel)
1866

,
,

.
,
.
Warming (1896)

:

.

:
1. - ;
2. - ;
3. - ;
4. - ;
,

.
1910 , ,

.

,
, .

2.
2.1.

,,
, , ( ) ,, - , .
Stankovi ( 1961), :


,


Kovacs (1975)
:

 ,
,
, ,
.
:


(,
2003).


.


.

, , ,
, .

(),


, ,
, ,
.

,
,
.
,
, , , ..
.

2.2.

,
,
,

, .
Pecsi (1979, 1981)
, :

.

, .
- -
(),
2

 (, ) (, , ,
, .)

(,,
, ..) .
,
,
,
, .

2.3.
Stankovi (1961)

.
,

.
,
.


.
,
.

2.4.


.

,
, ,
, , ,
.

-

.

, .


.
Walter (1970)
.
,

 .
.



.


. :
, , ,
, ,

.

( ).

:

;

;

;

:
1. ();
2. ;
3. ;



.
.
()

.
. ,
.
,
.


.
,
. ,

,

.

2.5.

.

,
.

,
, , , ,
.

2.6.


,
, . .

.
, .
, ,
, .

.

2.7.

.

( ).
;

.
,
.

2.8.

- . ,
()
()
.
,
.
.


,

.
,
, .


.

:
- ()

(), .

-
( ),

-

, , ,
. ()
,
,
.
Balogh (1953,1958), :
- ; - ;
- ;
-
( , .).
,
,
.
(Bernath .).
-
: , , ,
.
Danserau (1957),
:
( , ( ) .
- ,
, .
Graanin Ilijani (1977),
:
, , .

.1.
2.8.1.

Odum (1959, 1971) :
1. -
;
2. - (
)
;
3. -
, , , .

, ,
;
4. - ;
:
- ();
- ();
- ();
2.8.2.
:
(,
, , ),
( , , )
.

. (),


.
(),
()
(). ..
.


.


, , , .
2.8.3.

, .
,
.

.

4 - 5,
().
..
, ,
().
, : ,
,
, , ,
.
(,
, )
:
1. ( ).
.
,
( ).
,
(
.) .
:
- Drosera rotundifolia
- Pinguicula vulgaris
- Urticularia

Drosera rotundifolia

Pinguicula vulgaris

Urticularia

Kaj
(), . ,
.

.
Pinguicula vulgaris
. ,
, , ,
.
Urticularia

.
, .
.

, ,

. , ,
, , .
.

.
,
.

,
.

() ,

, ,
,
.
,
,
.
:
> >> > .

.2.
2. -
,
,
.

, .

: > >
(. ).
3. - ,
,
,
,
.

>>

, .
,
, ,
. ,
, . ,
, (. 3).

. 3

10

2.8.4.

:
1. -
(, , , ),
,
.
,
.
2. -

().
2

.
, ,

.

, , .

, , , .
.
3. .

.
.
. ,
.

, ,

.

2.9.

. Eduard Suess,
(Vernadski, 1929, 1945),

.

11

.4.
, ,
.
5000 , 4000 ,
5 - 10
. ,
.
6000
, 6500 7000
,
. ,

4000 .

,
.
2.9.1.
,
,
.
, , .
.
, 40

, .
(,, ,
, )

12

 . 97 - 98 %
.
:
.
-
,
.
10 %, (),
97% .
.
, :
- CO2
- CO2 .

1/35 - CO2 .

,
.
,
,
CO2 .

,

, .
, CO2
. , CO2
.

, .
,

.
,
CO2 CO, 100
. ,
. ,

.

13

. 5. ( Szabo, 1986)
-
- ,
21%. (
)
.
.
.
,
.
,
.
-
78%, .
,

. , 5-10 kg
.
Azotobacter, Azotomonas, Bradorhizobium .

100 kg/ha. .

.

14

. 6. ( Szabo, 1986)
-
,
(
) ,
,
.

( ,
, , .),
,

. :
-
();
- ();
- ;
- ;

25% .

, , ,
,
(, ).
.
.
, ,
.

15

. 7
,
,
.
.
- ,
.
() ,
.
-
,
( , , ),
(, ).

,
. ,
,
(, ). ,
.
,
, , .
-
.
(, ) .

.

16


(),
, .

.
, , ,
.
2.9.2.

,
, .
,
,
60 - 90%.
(herbivora). ,
10%.
m2 6280 ,
62.8 .
6.28 , (carnivora)
0.628 .

. ,
. 50 %
.
, .

( , )
(), ,

.
,
5 10 10 ,
21 1017 .
1,0%
, ,

.

17

3.6.

, ,
, . .
, ,
- 270 ,
100 . ( )
- 270 ,
.
,

0 - 50, ( Larix
- 70 ).

.6. Larix decidua

.
(),
, . ,

. 50
. 60 - 70,
70 - 90 ..

,
.

.
, ,
.

26

.7.
,
.

.
.1.
( Koppen Wegner, Jankovi 1979)

80
60
40
20
0
()
-10
8
17
29
28
()
-19
-8
10
23
25

-20

-40

-60

-80

25

14

-12

18

-9

,
.
, 0,5 ,
100 m. , 0,5 (, 1950).
,
,
.

27

3.7. ,

, ,
,
. Bellis
perenis Primula vulgaris
.

.8 Bellis perenis

Primula vulgaris

Nikotiana tabacum +2-3, +10.

.
' - 14 - 20,
- 10, -5 -6 , - 3 -6 , -3 -6 , 1,5.
(-20 -38 ) , (-38 -40 ).
, .


.
3.7.1. '
' ,
, .
5 , , '.
'. '
10 . ,
' - 5 0

, 0 - 25, 30.
, ' 30 .
'
.
3.7.2.
,
, ,
. ( - 1977),
() (Pisum sativum)
:
28

.2.

14,1
18,0
23,5
26,6
28,5
33,5
36,5

mm
5
8
30
54
40
23
9

.9. Pisum sativum

3.7.3.

',
, .
, (2-12)
.
,
30 ,
50 . (),
,
, 1020 .
,
.

( ) .
, .

29

.10.
,
,
,
.
,
,
. ,
.
,
, , 50 .
,

. ,
.

.

30

.11
, .
,
.

.
. 3
, Simon 1981.
,

35-39

40-46
43-48

55-61

, () .
,
0 .

, . . 4

31

. 4
Bauer Larcher Walter (Hortobagyi, Simon, 1981)

Pinus silvestres
Picea abies
Abies alba
Taxus bacata

.12.

-3,5
-4,1
-3,5
-4,9

Picea abies

-7,0
-6,5
-8,0
-8,0

Taxus bacata

,
.
.
( , -
1977). :

2563- 3378
700 - 2500
2500 - 3000
1500 - 3000

/
.
( ) .
,
,
(Pisum arvense) . 13

32

.13.
3.7.4.
,
. ,
.
.

.
Dactylus glomerata, Poa pratensis .
' .
Solanum licopersicum
.
,
.
3.7.5.


. 400
7 ,
.

-1 +2 '.

.
33

 .

. ().

, .
1 2 ,
,
, , ,
.


.
,

5%
,
.
3.7.6.

, ,
.
.

:
- ( );
- ( )
;
- ;
+ 4 ,
, ..
.
, .
, ,
.
0 ,

,
,
.

,
( )
, .

. , ,

.
,
,
34

 , ,
.

, , ,
, .
3.7.7.

.

( ,
, ,
)
( ).
,


.
(Nerium oleander),
, ,
.
,
(HSP heat stress proteins). HSP
( )
(
).
,

,
.


, .
,
.
,
, , (Blossomend-rot) , , ,
.
,
.
,
,
.

, ,
, .

.
35

 . 15- 20%
75, 24 l2
100 - 120 .

36

3. 8.

,
( ),
.
, .

200 - 100 000 nm. , 360 - 760
nm. ( ).
(360-10 nm),
, 760 - 100 000 nm.
.

, ,
, ,
.

, ,
8,12 cm2 1 .
.. .
, 25%

, 9%
, 16%
. 33%
15%
.
27 %
43%, 57 %

37

.15
( ), ( Walter)
.
,
,
. ,
.

.

. ,
.
.

.

. .
, ,
.
.

.
.

38

3.8.1.
,

50 %
,
.
,
.
,
(. ),
, .,
.
, ,
..
.

. 16

. ,
,
400 - 700 nm,
( ),
.

(photosynthetic active radiation PAR)
,
( ).

.
, (),

, .

39

 (20-25 ),

,
.

(ClFC), ,
.
1987.
.

760 nm
,
,
.

,
:
- (
);
, . , , . (Plantago
major, Sedum arce, Tussilago farfara, Draba verna .) .17

.17 Plantago major

Sedum arce

Tussilago farfara

Draba verna

() -
,
(),
(Colchicum automnale).
, (),
.

.18 Colchicum automnale

() -

40

 (100%).
, .

1% .
,
0,3 % (Tradescantia,
Monstera, Begonia .).
, .
Schisostega, 0,2 0,1%
.

.

.19 Tradescantia

Monstera

. '
, ' .
' .
. Poa pratensis
20oC ' 92%, ,
, '. ,
( Allium), ' .

.20 Allium

, .. 24 .
, .


41

 (
24 ). .
( ) (
) (
).
, :
- - 12

14 (Trifolium pratense, Daucus carota, Rafanum
rafanistrum, Beta vulgaris, Sinapis alba,
)
-

. 21 Rafanum rafanistrum

Sinapis alba

- 12
. Nicotiana tabacum, Glycine max (L.) merrill, Dahlia
variabilis, Heliantus tuberosus, Chryzantemum indicum, Zea mays .

.22 Heliantus tuberosus

Dahlia variabilis
- ,
. : Heliantus
anus, Taraxacum officinalis, Stelaria media, Senecio vulgaris, Pelagonium
zonale, Primula obconica .

42

.23:
Taraxacum officinalis

Senecio vulgaris

Pelagonium zonale

Primula obconica

,
.

.

.

.
, , ,
.
, ' ,
.

, .
,
.

3.8.2.

.


. ,

, .
,
.


.

.
43

 ,
,


.

.
,
-,


,
.

,
,
(maintenance respiration).


CO2
.

.24

44

.5


/




/
/

/
/
a/b

.
, ..
,
.
().
,
'
.



,

.

(.25).
.25

45

3.9.

.
, .
:
7-8 km 16-18 km
;
- 18 80 km
.
- 400 km . ,
1000 km. ,
.
()

(). : (N) (78,11%),
(2) 20,95%, (r) 0,93 % (2) 0,03
%. 1%
, , , .
,
, .. ,,
, ,
, , (NOx) , .

, ,
.
, .

. ,
:
- - mm Hg
.
,
.
- -
1 m3 .
- - (%)
.
,

. 0%
, 100% .

- ,
.

45

 ..
,
.
20%;
80-100%.
urii (1942),
:
.6 K

< 45%
45 - 64%

65 -69%
70 - 74 %
75 - 79%
80 - 84%
> 85 %

, , ,
, (,
2002).
,
, .
,
1km, .
e

0,
0 .
,
,
, ,
, 0,1 mm.
, , ,
, 1 mm. 1
1m2 .
1,3 mm 13 000
1 , 400 - 1000 mm.
. 460 mm. ,
( ) 3400 mm, a
12 000 mm, (120 000 000 1 ).

46

 : ,
.
: .
: , , ,
.

, , ,
.


.
- .
0,
, .
- ,
5-10 mm, ( 10 cm.).
,
0. 10 , 30 40 ,
( ) 12 20 .
1902 21,5 cm 4,5 kg (, 2000).
- - ,
.
0, (-3 -5 ),
.
- (),
.
.

, .


. 8 km/h,
20 %
.

.
.
,
.
( ),
,
,
.

,

47

 ,
(),
().

3.9.1.

()
.
125 mg/m3 .
(Trifolium
pretense), .
, .
(2) - ,

.



.
.. -

.
(SO2) -
.

.

70% . 1898
, Vislicenus

. ( )

.
,

.
(NOx)
.
.
( )
,
.
.

48

 . , NO2 1990 ,
1965 120,4 %.
, ( - ),
,
.
() .
(Gymnospermae),
NO2 .
-

50 mgkg-1,

.
, ,,
, ,
100
.

. ,

.. .

.
(3) - ,

,
.

. (Nicotiana tabacum),

. 1979

(, 1989).
(Cl2) - -
2,5 .
,
.
-
10 .

.

, 2 - 25 t/km2 .

.
( ,

49

 , ,
,, .),
.
-
, , .

.
-
.

, ,
.

3.9.2.
.
90 km
. O2, N2
.

. 90 km
,
, .

, . 2, 2 N2
.

, N2-78,10%; 2-20,90%; (Ar, , Ne,
He ) - 0,94%; 2 - 0,03% 2 0,01%
: 4, , CO NH3.
()

.

,
.
,
.
,
.
,
.
, .

,

50

 .
,
,
.
. .
,
( ).
: ()
()
:

.
,
.

, .
. ,
.
(),
.
,
() , .
.
,
,
.
, ,
.
, ,
.
, .

. ,
.
.

.
, ,
, a
.
, ,
.
.

. .

51

3.9.3. a
, ,

.


.

,
, , .
. .
.
,
. ,
.
2 .

, .
:
,
.

, :
, .

:
, , .


(.7)
,

.

. ,
60%
. 180
.

.

52

. 7.
(Dassler, 1979)

(2)

-
(HF),
(SiF)
. (3)

(1),
(CI2)

Pb,
,
, N0,
NO3
-
(2)
(NH3)

, ,
,
( ),


,
, ,
, ,

1,
PVC

,

, 30
km
, a

( 1 5)

2

, ,
, i

,

3.10.

,


.


.


, .
:

53

3.10. 1.


,
, .
, ,

.
, ,

.
,
,
.



().
,

(, , ),
.
,
,
,

. MPa
101 kPa 298 0 MPa.
. a
, 1 mol L-1 -2,4 MPa
.
,
.

( ),
.
.
.

, .

54


.
,
.

.

() .

0,3-0,62 g /g,



'

.26 -

.

,
,
,
.
( ,
),
,
.
,

.
,
,
.

.. ,
.
,
.

55

 .
,
.

3.10.2.

,
,
.
,
.
.
,

. .
99 %
1 % (0,1-0,2%)
(0,08-0,09%).
,


.
-
.

(
, . ,
() ,

,
. ,
,
,



.

.

.
,
.
-

56

 , ,
.


( , , ).

( )
.
( ).


.
,
. ,
(
).

105oC.
,
,
.
,
.

. .
,
. ,

, .

,
.

,
.
()

.
( , .
) .
,
.
( ),

. ,
, ,

57

 .
,
()
.

3.10.3.


.

.


.

- ,
.

- .
70%, 2% ,
.
1,6 km2, 300
.

,
, .

.
, , . ,
().
, .
(Pteridophyta) .
Isoetes Equizetum. Equizetum arvense L.
,
(. 27).

58

.27 Equisetum arvense L.

,
.
,
.
.
100
(
), 537
.

, , 25
.
(), ,
().

.28

Polygonum amphibium

Ranunculus aquatilis

Ranunculus lingua

59



,
. (1950),
.
,
, ,
.
Himennophyllum,
Oxalis acetosella, Circea alpina, Chelidonium majus, .

.

.29 Oxalis acetosella

Chelidonium majus

Circea alpine

.
. ,
.

.
Trifolium pratense Vicia
craca (. 30).

.30 Trifolium pratense

Vicia craca

60

.31 :
)Trifolium pretense, )Vicia craca (,1950)

. ,
.
, , ,

, , ,
.

,
.
Festuca pratensis, Medicago sativa, Phleum pratense .

.32

Festuca pratensis

Medicago sativa

Phleum pratense

,
.
, , ( - ,
1977) :
-

:
, ,

, , : Olea europaea,
Ramonda nathaliae .

61

.33

Olea europaea

Ramonda nathaliae

:

.. ,



,
.

:

,

.
, , ,
.

-
,
.

.
(Ceiba parvifolia), (Cactus, stapelia) (Agave, Aloe, Gasteria).

.34

Ceiba parvifolia

Cactus, stapelia

Aloe vera

.
.
.

62


, .


, ,
.
,
600, 490,
10 .
.

.
,
.
-

. 30
- 45 , .
,
.

3.10.4.

,
.
1,5 3 . 97,3% .
. 99,5%
, 0,5% .
.
.
,
, .. ,
, .. ,
. ,

.
,
, 1:100,000:10.

. , ,
, .
. , , ,
, ,
.

63

 ,
,
.
,
,
.

.
90
,
630 .

, .

.
.
.
, ,

. ,
,
. ,

.
,
, .

, , ,
,
.
Co ,
, ,
.

,
.

,
, ,
. 1945 1970 ,
.
.
.
,
.
, ,
, .
.
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64



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65


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3.10.5.


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.
. 75 g ,
14 g , 3,1 g 2,9 g .

66


.

( 450 650 mg/dm3). .
25 50 mg/dm3 , 50 75mg/dm3 , 20 35 mg/dm3
, 5-8 mg/dm3 , , .
Co Na
.
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67

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, : N03" . 042\ 1,
.,

: NH3+; 4- .
20 ppm .
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3.10.6.

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69

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6 mg/dm3
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70


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, , 6 .

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71

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25 000 .
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. (28
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72

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, .

..
.
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,
, .

, ,
500 cm3 , .

,
.
, 2 3 mg/dm3
10 12 mg/dm3.
.

73

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74

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. .
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.
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.
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75


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, , , , , , a
. - ,
, , , , , , , , ,
, , , , ,
, , , .
,
: Fe, n, ,
n4.
- o.
, ,
.

5.

. 5
20.
5 2 7 mg/dm3. 5
, .
,
. ,
.
5, .
5 2 mg/dm3, 4 mg/dm3 , 7 mg/dm3,
7 mg/dm3. Ha ,
( ), 5 ,
.
,
, .
, , :

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.
,
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, ,
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"
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76

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- - .

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, . , : , ,
.

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, ,
.

77

3.11.
3.11.1. () -

- ,
- ,
, .

, , .

. , ,
, (Stebut, 1949).
()
(
), ,

.
92 ,
98% 8 :
-

46,46%;
27,61%;
8,07%;
5,06%;
3,64%;
2, 75%;
2,58%;
2,07%;

2%

S l i ce 1
S l i ce 2
S l i ce 3
S l i ce 4

78

 , ,
. 3000
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( ),
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-

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, 95% , 5%
.
()
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( ) .

() ( )
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79



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,
.
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80

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, (
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, .
,

(Jankovic, 1979).
,
,
, . ,

. , ,
,
, , .

0,1 mm,
, .
,

.
. ,
, ,
,


.
Co
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0,001
mm . ,
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. .

81



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.. 2 .
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(

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. ,
. . 3 :
1. - ,
( ),
.
,
.
2. Co

,
.

,
.

82

3. ,
, ,

.
,
.
,
, ,
.

, .
, ,
, . , .. ,
,
.. .
.
Lecanora esculenta 70 .
(Verrucaria calcyseda), : Parmelia, Placodium, Umbilicaria .

.35 Lecanora esculenta

Parmelia;
Bo , ,
.
,
,
.
, ,
.
, a ,
.

.. (),
. ,
, .
.
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, , ,
.

83


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, ,
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, , ,
.). , ,
( ,
.).

3.11.2.


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. .
.
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, , .

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( A),
( ).
4
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1.
(,)
2.
(2)
3.
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84

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, 0, .
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(2),
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(),

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() ,
.
,
, .

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, ,
() (). -,
, () ,
.

.36.

3.11.3.

.
85

 (, , , ,
) .
, ,
,
,
(Gracanin-Ilijanic,1977).


.
.
, , a 30 cm,
1000-2000 .
Co .

,
:
, , , , , (
) .

.
300-500 .
, .
, .

,
.
-
, , a
.

, .
:
,
(Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira),
.
(Nitrobacter, Bactoderma, Microder-).

,
(Sidero-,
Sideromonas, Leptothrix, Crenolhricx, Cladothrix).
-

86

 -
,
.
,

.
-

(Clostridium pasteuriamtm,
Bacillus sacharobutyricus, Plectridium, Granulobacler)
,

(Azotobacter
chroococcum,
Aztomonas
insolita,
Azotomonasfluoresceins).

ce co
.

Bacterium radicicola Rizobium leguminosarum.
. ,

.
,
. .
,
.

.37.
Bradorhizobium japonicum (. 2004)


87

(Bacterium denitrificans, . denitrof-luorescens).

(Bacilus coides, . mesenthericus, . subtilis, . megatherium),
(Bacilus sporogens, . pulrificus, hystoliticus, . butulinus, Baccterium
colli). Bo ce
,
( 25%,
42% ). ,
,
-.
,
Bacillus cellulosae methanicus . cellulosae hidrogenicus.

. , .
- ,
, . ,
,
100.000 360.000.000 1 g (Jankovi, 1979).
700
.
, ,
. ,
.
: , , .
,
, .
6,0 38,0, a 7,0-8,5.

, .
-
.
: Actinomyces globisporus vulgaris,
A.g. griseus, Actinomyces candidus, A. glaucus, A. chromogenes, A. niger, A.
viridohromogens, A. alni, A. spinae .
- ,

.
:

100.000 1 g .
Peterssen ( Gracanin-Ilijanic, 1977)
:
) ,
:

88

 ) -
() ();
) - .
,
.
10.000 3.000.000 1
cm3 . Co .
, ,
200 kg.
(Anabaena, Nosloc, Cylindrospermum). Co
.
).

.38.Cylindrospermum
- .

, .
,
. 690 ,
170 : Zygomycete, myceta Basidiomiceta.
8.000 1.000.000
1 g , 1.000 1500 kg/ha, .
,
.
.
.
,
. ,
, .

.
, ,

89

 .
.

,
.
, : Mucor, Rhizopus .

.39. Rhizopus
: Saccharomyces, Aspergillus,
Penicillium, Trichoderma, .,
-: Polyporus, Boletus, Agaricus, Amanita, Cantharellus, Fomes,

Ustilagitiales Uredinales.
-, ;
- ;
-, ()
- ;
- .

. .

, .
, .
-
.
.
.
Co ,

, .

90

.40. a) Liatris punctata,

) Aristida purpurea, (1 = 30,5 cm)
) Artemisia maritima . vallesiaca, cm
500
4000 . 3000 9000,
3000 10000
(Gracanin-Ilijanic, 1977).
, .
,
.
5
.
, a .

.

91



: Oligochaeta, Myriapoda.
Crustacea, Insecta, Gastropoda, Araclinoidea .
(Nematodes) (Protozoa), (Rotatoria).

.
:

;
, , ,
;
(,
) .

, , , ...


, a ,
.

.
, ,
.
.
10 cm .
(Quercetum frainetto-cerris macedonicum)
" 0 30 cm
41 , 3761 m2.
Anellida Oligochaeta.
, , , ,
.

Lumbricidae, (Lumbricus terestris,
Lumbricus rubellus .). 45 cm
, , 2 .
(
),
,
. ,

.

92

 1
, a .

.
10-50% .
,
(1977, 1983, 1983/1984, , 2002).
14
", " 16.
(2002), ,
104,53 m 2
, " 80.37,
4,77 .
,
.
(Crustacea), Isopoda,
, .
,
: Diptera, Lepidoptera, Orthoptera, Hymenoptera, Gastropoda
Arachnoidea .

.39. Isopoda
:
, , , ,
. ,
,
, , .

93

3.11.4.

.

. ,
,
. :
.

.
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. .
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.
.
.
.
.

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,
.
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.

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0,5 1, 1 2
5.
, (),
( ).
.
,
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.
.

. .
, .
, ,
.. .
, ,
2 m. , ,
.
, , cm.

94

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,
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R - ;
- ;
L - ;
- ;
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, .
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, . ,

.

1 mm, .
0,02 0,8 mm.
,
.

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, .
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, .
.
.
95

 , :
E = f(l,K,C,LIV)
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I - ,
- ,
- ,
L - o ,
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V- .
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. ,
.. -
2. .


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, , .
,

.
,
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,
, .
, .

.
,
. .

.
, ,
. .
,
,
10 km.
, .
,
.

96

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, , .
, , ,
, .
: (, , .)
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, ,
,
.
, 0,17 .

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, ,


.
, ,
,
, .

. .
2 6%.
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. ,

. ,
, ,

. ,
,
,
.
,
. ,
33 .
, ,
, ,
, .
,
, .
,
,

97

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.
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, .

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.

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: ;
.
,
.


.

(,

.) .
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, ,
, .

98

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.

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, .
,
, ,
. ,
. ,
, .. ,
, a ,
.
, .
() ,
.
, .. 30 ,
30 - 60 , 6 ,
.
.
, ,
, , .
.
95% ,
3 10 .
.
.
, 50% DDT,
35 .
,
. ,
.
, ,
, ,
.

, .
.
,
,
.

.

99

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.

,
.
, 5 6%.

, ,
,
: , ,
.
35%.
,
. ,
,
.
,

, .
,
, .
,
.

.

. ,
, .


, . ,
,
,
, ,
.
,
,
,
.
. l ha,
2 5 kg .
, a .

100

 ,
, ,
( , .
,
, .
,
.
, .

.
,
, .
.
.
,
,
.
.

.
.

,
.
( 10 )
, ,
.
, , : ,
, , ,
( ).
, (Cd, Ni, , Hg).

.

.
,
.
,
50 mg/kg, ,
.
.
.
8 mg
kg. 55 kg ,

101

 912 mg 2,
20 cm 0,005%.
.
, , .
, ,
(F2).
Co .
,
12 000 mg/kg.
Co ,
.

, ,
.
, .

.
.
.
, ,

.
, ,
, , 8% , 13%
20% .
, .
.

, , a ,
. ,
.

.
Cu, Cd, r, Zn , ,
, : As, Cr, Co, Cd Pb
e e
.

H
+ + , . ,
,
.

102

 ,
,
.
- ,
.
, ,
, .

.
, :
* ,
* ;
* ;
,
, .

,
Pb.
,
- ,
,
.
.
,
.
,
.

, IAA (
), ,

.
,
.

. ,
,
. ,
.

. .

103

 ,
.
, ,
.
.
,
.
, 5 10%.
. 90%.
Pb3(P04)2. .
: , , , .

. ,
.
.

.
.

.
.
.
,
.
,
.
,
.
, a .
. :

. -
60 100%.
.
, , .
.
.
, 2mg/g.

. Zn Cd.

104


.
, .
.
, ,
1 mg/kg .
Cd,
,
.

Cd. ,
,
. 0,2 0,5 mg
.
15 mg/kg.
, , ,
, , .
.
Zn,
.

. ,
,
. ,
.

. .
.
. Fe,
.
.
98% . ,
.

. '
, , .

,
. (
1%) .
.
: , .

105


700mg/g
30 40 mg/kg .

.
300 mg/kg,
1000 mg/kg.

,
.
.
,
.
,
.

. , ,
.
,
.
,
.
Zn, Cu Fe ,
. ,
,
(Fe; Cu, Zn), ().
,
. ,
>6,5, ( ; ), ,
.
.

,
, , ; , ,
. ,
, ,
. ,
, , a
.
,
Cd Zn.

Zn, .

106

 , ,
. As, .

<5. Co
,
. Bo
As, , As .
Ar,
As .
. As 4:1,
As.
As , ,
.
,
.
, .

. Co
. .
.
, ,
.
.
,
5 mg/kg, , l
mg/kg.

107

3.12. ()

, , , ,
, . , . ,

. ,
, , ,
.
. :
( , .) , (.
, .) (
, .)
.
.

. ,
. Co
, 100 ,
0,6 .
.
() .

.40

. 40
(0) :

( ). ,
.
,
4000 6000
, .
, - (0 15
) .

108

 , 75
, 90 ..., ,
. ,
,
. He
.
,
- , .
, ,
. ,
, ,
,
,
.
,
, a .
(
),
,
.
,
,
,
. ,
,
, .
,
,
, .
, ,
.

, ,
. ,
100 11,5 . ,
, , 600 ,
9 , 1000 7,9 ; 1800 5 ; 2600
1,5 ; 2800 , 1 ,
3000 , (Horvat, 1949, ,
Jankovi, 1979).
Bo
,
. Co , ,
, , .
(Colchicum autumnale, Gentiana germanica,
Calluna vulgaris, Parnassia palustris, Euphrasia
), , .
, ,

109

 .
,
, , ()
.
.

. ,
.
,
. ,
,
.
,
.
, ,
,
.
,

. ,
, , , , ,
. Co ,
,
, ., . ,

.

, ,
.

, , .
,
,
,
. , ,
,
.

,
.
,
,
(, -
).
, , ,

( ).
, . , ,

110

, ,
(Piceaabies) .
,
. , ,
.
.
(Magyar-kozephegyseg),
. ,
400 , .
,
, . ( ,
, ,
).
. , . ,
. ,
,
, .,
.
() ,
(, , , ,
.). ,
,

( ,
, ,
, .).
-
( ),
( , ).

,
.


( )
;

;

.

111

3.13.

, , , ,
.

(),
(),

.
, ,
.
, , .

, ,
.
:
:
.
,
, .
() (),
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.
.
,
, .

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. , ,
: -; -; -; ; -; -; -; .

.
Paramecium bursariu Chlorella.
.
( ), ,

Chlorella. Bo
, ,
.
.
, ,
.

112

 ,

. .

-.
.
,
1:1.

.
Rhizobium radicicola
,
.
. ,
.
.

.
.
, ,

,
.
.
,
.
. ,
()
().
.
, , .

, . ,
: Usnea Alectoria. Bo ,
, Asplenium nidus
ja Orchidaceae,
.
,
, ,
. .
,
.
, .
, ,
.
,
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113



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: Loranthus, Viscum Arceuthobium.
(Loranthus europeus) , ,
(Viscum album), ,
, .
Viscum abielis, (Juniperus
oxycedruc) Arceuthobium oxycedri.

.41 Loranthus europeus ;

Viscum album

Bo
Scrophulariaceae. :
Melanpyrum, Euphrasia, Pedicularis .

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(Plasmopara viticol),
, (Phytophtora infenstans)
. ' (Puccinia graminis) .
(Berberis vulgaris), a
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Ustilago
(Ustilago zea Ustilago triiici, Ustilago avenae) .
, , .
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(Cuscuta), .
, , .
(Orobanche)

114

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.42 Cuscuta sp.

.43 Orobanche sp.

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Aldrovanda, Dionea, Drosera, Nepenthes .
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, : Penicillium, Streptomyces,
Actinomycetes, , ,
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Hieracium pilosella,
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1990
1980
1990

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1.952.175 134.626 175.102

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506.582 54.645
63.445
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Ikerd, 2005).
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() 5% .
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(252 kg/ha), (243 kg/ha), (242 kg/ha) (242
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116 112 kg/ha .
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28-32 t ;
25-30 t O2;
CO2, N-
NO3- S- SO42-, , 3-4 t H;

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o 150-200 kg N,
o 50-60 kg P S,
o 700-1500 kg ;
4500-5000 t
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etalia Trifolio-Hordetalia
ion Trifolion resupinati
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