RAZVOJ NERVNOG SISTEMA

Indukcija
Oko 16-og dana intrauterinog razvoja iz aksi-jalnog mezoderma nastaje
notohorda, koja se kom-pletno formira pocetkom cetvrte nedelje razvoja. Ona
odreduje uzduznu osovinu embriona, deter-minise orijentisanost kicmenog
stuba i indukuje ektoderm koji je pokriva da se formira neuralna ploca.
Neurulacija
Unutar neuroektoderma neke neuroepitelne celije, indukovane notohordom,
pocinju da se iz-duzuju, postaju vretenaste i formiraju neuralna plocu
(lamina neuralis). Ovaj proces se zavrsava krajem trece nedelje gestacije (si. 1).
Neuralna ploca. od koje nastaje najveci deo nervnog sistema, po-stepeno se
udubljuje i formira neuralni zlefa (sulcus neuralis). Oko 18-og dana nakon
fertilizacije njeni krajevi zadebljavaju te se formiraju neuralni gre-benovi
(cristae neurales). Oko 20-og dana neuralni grebenovi se susticu i formiraju
neuralnu cev. Ova fuzija najpre nastaje dorzalno. po srednjoj liniji, a otpocinje
u cervikalnom delu, si-reci se zatim u rostralnom i kaudalnom smeru.
Proces formiranja neuralne cevi. Iz koje se razvija CNS u celini, naziva se
neurulacija. Ne-urilacija se odvija kroz dve faze: primarnu i sekun- darnu.
Najveci deo nervne cevi se formira iz neuralne ploce procesom koji se naziva
primarna neurulacija. Oko 20-og dana iz najkaudainijeg dela neuralne cevi
razvijaju se sakralni i kokcigeaini deo kicmene mozdine, procesom
sekundarne neurulacije, koja se zavrsava oko 42-og dana in-trauterinog
zivota.
U toku procesa neurulacije lumen neuralne cevi je otvoren rostralno i
kaudalno, prema amnion-skoj duplji. Rostralni otvor ili prednja neuropora
(neuroporus anterior) zatvara se oko 24-og dana, a kaudalni otvor, zadnja
neuropora (neuroporus posterior) dva dana kasnije.
Proces neurulacije dovodi do morfoloskih promena u neuroblastima, koji od
nezrelih ce!ija, deljenjem, postaju zreli neuroni. Ove celije su izduzene i
orijentisane pod pravim uglom prema povrsini neuralne ploce koja gradi
unutrasnji zid neuralnoe kanala

Primarne mozdane vezikule

Tokom cetvrte nedelje nakon fertilizacije za-tvara se prednja neuropora i dolazi do
brzog rasta nervnog tkiva u kranijalnoj regiji. Formiraju se 3 primarne mozdane
vezikule (si. 2) prosencephalon fprednji mozak), mesencephalon (srednji mozak) i
rhombencephalon (zadnji mozak). Na spoju rom-bencefalona sa kicmenom
mozdinom postoji blagi nagib neuralne cevi koji se naziva cervikalna krivi-na. Druga
krivina neuralne cevi je u nivou mezen-cefalona i naziva se cefalicna ili
mezencefalicna krivina.
B U

Metencephalon
Mesencephalon

Slika 2. Razvoj
Sekundarne

Rhombencephalon
Flexura mesencephalica

nervnog sistema. A. Primarne mozdane

mozdane vezikule C i D. razvoj krivina

vezikule,

B.

Sekundarne mozdane vezikule

U toku pete nedelje pojavljuju se dodatne kri-vine, koje dele primarne mozdane
vezikule na pet sekundamih mozdanih vezikula Dorzalno se pojavljuje pontinska
krivina i deli rombencefalon na mijelencefalon i metencefalon, dok mezencefalon
ostaje nepodeljen u nivou cefalicne krivine. Prednji mozak se deli na dijencefalon i
telencefalon. Krivina koja ih odvaja ponekad se naziva te-lencefalicna krivina.
Dijencefalon i mozdane hemisfere
Glavne strukture prednjeg mozga razvijaju se u toku drugog meseca gestacije.
Mezoderm ove oblasti u isto vreme formira strukture lica. Proces lazvoja prednjeg
2

mozga cesto se oznacava kao centralna indukcija.

Telencefalon pocinje da se razvija krajem pete nedelje iz dva lateralna prosirenja,
koja su oznace-na kao telencefalicne (cerebralne) mozdane vezikule. One
predstavljaju primordijume mozdanih hemisfera. Njihovi adultni produkti su
mozdana kora i supkortikalna bela masa (ukljucujuci i kap-sulu intemu), olfaktivni
bulbus i olfaktivni trakt, bazalne ganglije, amigdala i hipokampus. U dijen-cefalonu
se razvijaju talamicna jedra i njima prido-date strukture, ali takode daje i opticki
pehar, koji formira opticki zivac i retinu. U 10-oj nedelji raz-voja sve glavne
strukture CNS-a se jasno raspozna-ju po svojoj morfologiji, a sve strukture mozga
pri-sume su krajem prvog trimestra razvoja.
Razvojni proces tokom koga se primitivni prozencefalon diferencira u diencefalon
i telencefalon. naziva se prozencefaiizacija.

NEUROGENEZA
Razvoj centralnog nervnog sistema, vremen-ski i prostomo, determinisu
neurogenetski procesi. Najvazniji neurogenetski procesi su:
1. proliferacija,
2. migracija,
3. diferencijacija (rast aksona i dendrita, sinaptogeneza i stvaranje mijelina),
4. celijska smit (apoptoza).
Proliferacija
Proliferacija je proces deobe neuroepitelijal-mh celija koji se odvija neposredno uz
lumen neu-ralne cevi. Zid neuralne cevi gradi pseudoslojeviti epitel ventrikularne
zone, sastavljen od jednog sloja neuroepitelijainih celija, izduzenog vretenas-tog
oblika. Proksimainim krajem ove celije su ve-zane za unutrasnju stranu neuralne cevi.
a distal-nira za njenu spoljasnu povrsinu. Jedra neuroepitelijainih celija nalaze se na
razlicitim nivoima, sto je uslovljeno fazom mitoze u kojoj se nalaze. Vreme proliferate
pojedinih vrsta neurona je precizno odredeno i od njega zavisi migracija. pa i
definitiv-no mesto neurona u odredenoj strukturi centrainog nervnog sistema.
Vecina novostvorenih cerki celija u ranim fa-zama razvoja ostaje u ventrikularnoj
zoni i ponovo se deli brzmom od oko 3 generacije za 24 sata. Kod coveka se preko
95% neurona stvara prenatal-no, uglavnom u prvoj polovini gestacije. Ukupan broj
neurona u kori velikog mozga fetusa coveka prisutan je vec u polovini sestog lunarnog
meseca trudnoce. U ventrikularnoj zoni u isto vreme posto-je progenitorne (maticne
celije) glije i neurona. Odvajanje ove dve populacije celija (glija celija i neurona)
dogada se veoma rano u toku razvoja.
Sudbina neurona odredena je njegovim mes-tom u ventrikularnoj zoni.
Ventrikularna zona je po-deljena glijalnim pregradama na grupe prekursornih celija, koje
se nazivaju proliferativne jedinice. Sve celije koje nastaju iz jedne proliferativne
jedinice migriraju duz istog glija vlakna i grade stub "ontogenetsku kolumnu". U svakoj
kolumni neuroni koji su ranije stvoreni zauzimaju dublji poiozaj od kasnije nastaiih
neurona. Poiozaj neurona direktno zavisi od vremena njihove proliferacije. Od mesta
proliferativne jedinice u okviru ventrikularne zone zavisi deo nervnog sistema u cijoj
gradi ce ucestvovati.Svaka mitoza u ranom stadijumu dupiira broj proliferativnih
jedinica, ontogenetskih kolumna i kortikalnih neurona. Nakon poslednje celijske deobe uglavnom je vec odreden oblik neurona. kao i veze koje ce taj neuron ostvariti
kada stigne na mesto svog odredista. Njegova daija sudbina zavisi od genetskih i
epigenetskih faktora (uticaj sredine).
Ubrzo se pored ventrikularne zone stvara spo-Ijasnja, marginalna zona, koju

grade navise up-ravljeni nastavci ventrikularnih celija. Njihova jedra se premestaju u

izduzeni na gore usmereni citoplazmaticki nastavak i smestaju u granicnu zonu
izmedu ventrikularne i marginalne zone, koja se naziva intermedijarna zona. Nju
sacinjavaju ok-rugla zbijena celijska tela mladih neurona. U ne-kim delovima CNSa, na granici ventrikularne i intermedijarne zone, postoji i subventrik'ularha zona u
kojoj se celije i dalje dele. Celije iz subventrikularne zone daju neurone i glija celije
za strukture koje se kasnije formiraju. Mitoticka aktivnost u subventrikularnoj zoni
nastavlja se i po prestanku mitoza u ventrikularnoj zoni.
Po prestanku proliferativne aktivnosti, ventrikularna zona se istanjuje i svodi na
jedan sloj celija koje u vidu ependima oblazu komomi sistem mozga.

Migracija
Proces kretanja neurona iz proliferativnih zona gde su stvoreni, do derinitivnih
odredista koja su cesto udaljena od proliferativne zone, naziva se migracija. Nakon
pristizanja i zauzimanja definitivnog polozaja, neuroni pocinju da usloznjavaju gradu,
tj. zapocinje proces diferencijacije.
Migracija neurona je aktivan proces, veoma specifican i usmeren u odredenom
pravcu. U toku tog procesa neuroni mogu migrirati radijalno (pod pravim uglom u
odnosu na povrsinu mozga) ili tangencionalno, kada se sire po povrsini mozga.
Radijalnu migraciju pokazuju mladi neuroni u te-lencefalonu, koji se pomeraju od
ventrikuiame zone duz radijalnih vlakana glije prema kori velikog mozga. Radijalnu
migraciju takode imaju i celije iz spoljasnjeg sloja kore malog mozga, koje se krecu
duz vertikaino orijentisanih vlakana Bergmanove giije do definitivnog polozaja u
unutrasnjem granularnoiifsloju. Tangencionalnom migracijom sire se celije
spoljasnjeg granularnog sloja od mesta stva-ranja do potpunog pokrivanja povrsine
maiog mozga. Ulogu "vodica" u migraciji neurona igraju glijalna vlakna. Migracija se
odvija zahvaljujuci afinitetu izmedu membrane neurona koji migrira i"gli-jalnog vlakna duz koga neuron
migrira. Za ovu funkciju odgovoma je radijalna glija (primitivni oblik glije), koja se
posle zavrsene migracije neu-rona transformise u astrocite.
Prema afinitetu izmedu membrane neurona i drugih ceiija u toku migracije, neuroni
se dele u grupe: gliofilne neurone (prate glijalno vlakno), neurofilne neurone (prate
akson ili neki drugi deo neurona) i neurone koji pokazuju afinitet i prema membrani

neurona i prema glijalnim membranama. Posebne vrste membranskih molekula

omogucava-ju prepoznavanje i vezivanje celijskih membrana i igraju bitnu ulogu u
stvaranju specific nog kontakta izmedu neurona.
Za kretanje neurona su vazne i supcelularne strukture tipa mikrotubuia i
mikrofdamenata. Mi-krotubuli grade citoskelet neophodan za izduziva-nje ceiija i
celijskih nastavaka, a neurofilamenti imaju kontraktilnu ulogu. Pored specificnih
membranskih proteina, kontraktilni proteini citoplazrne (aktin i miozin) igraju vaznu
ulogu u ovim procesima. Kada neuron stigne na svoje odrediste, prestaje da sintetise
svoje membranske proteine koji su ukIjuceni u proces migracije.
Nije do kraja jasno kako neuroni migriraju kroz prostor ispunjen drugim
elementima, ali se pretpostavlja da rastuci vrh neurona. rastuca kupa. stvara neki
enzim koji razdvaja celularne elemente i olaksava prolaz neurona pri migraciji.
Diferencijacija
Diferencijacija je skup procesa koji dovode do usloznjavanja morfologije i
funkcije neurona. Mla-di neuroni u toku diferencijacije sticu osobine ka-rakteristicne
za neurone odrasle jedinke. Pretvara-nje mladog u zreli neuron zapocinje tek kada
neuron prestane da migrira i zauzme svoj definitivni polozaj u odredenoj strukturi
nervnog sistema. Ve-cina neurona primata stvorena je prenatalno, pa i njihova
diferencijacija zapocinje prenatalno. Samo mali broj neurona fcerebeium,
hipokampus, olfak-tivni rezanj) stvara se i postnatalno.
U toku diferencijacije dolazi do rasta dendrita i usloznjavanja dendritske
arborizacije, intenziv-nog rasta aksona. formiranja sinapsi (sinaptogene-za),
stvaranja mijelina (mijelinizacija) i mnogobrojnih promena u biohemizmu nervnih
ceiija (sinteza neurotransmitera, stvaranje membranskih re-ceptora). Ove promene
omoguc'avaju neuronu da dostigne svoju punu morfolosku i funkcionalnu zrelost.
Mortbhske promene neurona dbvocfe do rasra voiumena mozga (mozak odraslog
coveka je oko 4 puta veci od mozga novorodenceta). To se postize rastom celijskog
tela, ali jos vise grananjem dendri-ra. stvaranjem glijalnih ceiija i mijelina oko aksona.
Nije poznato koliko dugo posnatalno traju pojedini procesi diferencijacije. Neki od
ovih procesa (promene dendritskog stabla, stvaranje novih sinapsi) odvijaju se i kod
odrasiih jedinki i predstavljaju morfolosku osnovu ucenja.

Apoptoza

U toku embriogeneze stvara se jedan do dva pu-ta vise neurona nego sto su prisutni
u adultnom mo-zgu. U toku 24. nedelje gestacije coveka stvore se skoro svi neuroni.
Nakon toga nastupa selektivna smrt neurona (apoptoza), koja je genetski programirana i prisutna u skoro svim delovima mozga. To je aktivni proces koji, za razliku od
smrti celije koja na-staje kao rezultat ostecenja, zahteva sintezu proteina.
Selektivna celijska smrt (apoptoza) pred-stavlja poslednju fazu u toku razvoja.
To je bio-loska pojava koja nastaje u trenutku kada neuroni zauzmu svoja definitivna
mesta u nervnoj strukturi koju izgraduju. Broj neurona se povecava u fazi proliferacije,
a zatim nakon njihovog pristizanja na odrediste, pocinje da opada. Broj neurona koji
ne-staje (umire) procesom apoptoze u toku razvoja va-rira od jednog do drugog dela
nervnog sistema. U vecini struktura propada vise od polovine inicijalno stvorenih
neurona. Uloga ovog procesa nije dovolj-no objasnjena. Neuroni koji prezivljavaju
odabiraju se od inicijalno velikog broja aeurona mehanizrni-ma IToji su slicni
mehamzmimu prisutnim pri oda-biranju sinapsi- To je najverovatnije kompeticijo. za cilj
(postsinapticki neuron ili efektorni organ) ili kompeticija za neku supstancu (troficki
faktor), koju luci postsinapticki neuron.
Poznato je da se celijska smrt u nervnom si-stemu odvija veoma precizno u
odredenom vreme-nu. Svrha ovog procesa najverovatnije je uskladivanje broja
vlakana sa velicinom njihovog cilja. Selektivno se eliminisu 1 oni neuroni ciji se
aksoni nadu na pogresnoj teritoriji ill oni koji u kompetici-ji sa drugim aksonima
izgube u borbi 2a cilj. Eksperimenti ukazuju da se aksoni ne bore samo za
sinapcicko mesto, vec je u piranju i kompeticija za troficki faktor kojeg nema u
dovoljnoj kolicini za sve. Detaljno proucen troficki faktor je vec pome-nuti
nervni faktor rasta (NGF) koji utice na preziv-ljavanje neurona kod sinpatickih i
senzornih gan-glija. I ciljni organ moze svojom aktivnoscu da utice na
prezivljavanje neurona s kojim gradi sinap-ticku vezu i obrnuto. Posebnu grupu
neurona koji nestaju, "umiru". predstavljaju neuroni koji nestaju pod dejstvom
hormona. Steroidni hormoni se na primer vezuju za intracelularne DNK-vezane
proteine. koji aktiviraju tzv. lizirajuce gene, sto dovodi do dezintegracije celija.

G RADA

NERVNOG SISTEMA

Nervno tkivo je specijalizovano, slozeno tkivo cija je grada do nedavno

bila nedovoljno poznata. Osnovni elementi ovog tkiva su nervne celije ili neuroni
(sposobne da prenose drazi) i glijalne celije. One poticu od jedne populacije
prekursor celija od kojih nastaju dve celijske linije-neuroblasticna i glioblasticna.

Neuron
Nervne celije grupisane su obicno u jedra ili lamine ili su rasute unutar sive
mase nervnog sistema. One su osnovna morfoloska i funkcionalna jedinica nervnog
sistema. Ove celije nemaju sposobnost deobe a komuniciraju preko sinapsi. Glavni
delovi nervne celije su telo nervne celije i produzetci nervne celije.
Telo nervne celiie (pericarion, soma)
Oblik tela neurona je razlicit, moze biti zvezdast, piramidalan, ili
kruskolik. Na povrsini je plazma membrana koja moze imati siljata izbocenjagemule. Telo je nemijalizovano i ostvaruje sinapticke kontakte satelima ili
nastavcima susednih neurona.
Citoplazma sadrzi puno organela: Goldzijev aparat, mitohondrije,
centrozome, aGER, slobodni ribozomi. Mitohondrije obezbeduju energiju za
mnogobrojne aktivnosti. Ribozomi su izuzetno vazni za sintezu proteina koji grade
enzime, a oni ucestvuju u metabolizmu neurotransmitera. Jedro se nalazi u
sredistu tela neurona, ovalno je i euhromaticno sa uocljivim jedarcima. Pored
organela prisutni su i neuroflbrili, Nissl-ova tela (hromafine supstance) i brojne
granule.
Neurofibrile cine neurofilamenti (7-10 run) i tubuli (25 run). Oni su obilno
zastupljeni u telu neurona, ali ih ima i u nastavcima. Mikrotubuli su zastupljeniji u
dendritima, a neurofilamenti u aksonima.
Citoplazmu sacinjavaju I brojne inkluzije. Postoje pigmentne granule koje
sadrze neuromelanin, pigmente bogate bakrom i drugim. U neuronu se mogu naci i
metali kao sto su cink i gvozde. Prisutne su i granule lipofuscina, pigmenta
starosti, koji se akumulira sa starenjem neurona i to narocito u spinalnim
ganglionima.
Produzetci (nastavci) nervne celiie
Postoje dugi i kratki nastavci neurona. Obicno je vise kratkih-dendriti i
jedan duzi-neurit ili akson.
Dendriti su kratki, razgranati nastavci koji povecavaju povrsinu tela neurona.
Imaju sposobnost da se menjaju u zavisnosti od sinapticke aktivnosti. Imaju
produzetke-spine koje se zavrsavaju prosirenjima. Granaju se vrlo precizno u
zavisnosti od funkcije koju vrsi neuron. Impuls se siri od nastavaka ka telu nervne
celije-centripetalno.
Akson polazi sa tela tela nervne celije i to sa mesta koje se zove aksonski
brezuljak (colliculus axonalis). On se nastavlja u kratak inicijalni segment koji je

nemijalizovan, dok ostali deo aksona oblaze mijelin, koga grade spiralno uvijeni
oligodendrociti. Mijalinski omotac prekida se naRanvijerovim suzenjima (nodus),
gde je moguca regeneracija. Zavrsetci aksona su nemijalizovani i pruzaju se ka
presinaptickim strukturama ili ka misicnim vlaknima, zlezdama, limfnom tkivu.
Te zavrsetke cine sitne grancice (telodendron) koje se zavrsavaju zadebljanjima.
Upravo ta zadebljanja ostvaruju fUnkcionalne kontakte sa drugim neuronima
(sinapse). Telodendron okruzuje tela postsinaptickih neurona.
Neuroni mogu biti i nemijalizovani. Duzina im varira, a moze dostici i jedan
metar. Impuls se sprovodi od tela neurona ka periferiji-centrifugalno.Citoplazma
neurona je u stalnom pokretu-aksoplazmatski protok (kretanje u dva smera).

Vrste neurona
U zavisnosti od broja nastavaka i njihovih odnosa postoje :
Unipolarni neuron {neuron unipolare) koji ima jedan akson a nema
dendrite
(primer-olfaktivni deo sluzokoze nosa)
Pseudounipolarni neuron {neuron pseudounipolare) ima kratak akson
koji se
ubrzo deli na dve grane od kojih jedna ide ka perifernom a jedna a
centralnom
nervnom sistemu (primer-neuroni spinalnih ganglijona zadnjih korenova
kicmene
mozdine)
Bipolarni neuron (neuron bipolare) ima jedan akson i jedan dendrit koji
polaze sa
suprotnih strana tela neurona (primer-neki ganglijoni i retina)
Multipolarni neuron (neuron multipolare) ima jedan akson i vise
dendrita
(primer-vecina neurona u CNS)
Prema duzini aksona postoje :
Neuroni Goldzi I tipa koji imju dugacak akson (primer-nervna vlakna
perifernih
zivaca i dugacka vlakna puteva u mozgu i kicmenoj mozdini,
piramidalne celije
mozdane kore, Purkinjeove celije kore malog mozga)
Neuroni Goldzi II tipa koji imaju kratak akson ili ga nemaju, a
mnogobrojniji su od
prethodnog tipa (primer-kora velikog i malog mozga)

Sinapsa

Da bi se ostvarila funkcionalnost nervnog sistema neuroni moraju biti

medusobno povezni. Komunicirajuci medusobno oni ostvaruju prenos drazi tj.
impulsa. Svaka sinapsa sastoji se iz :
- presinapticke membrane (memhrana presynaptica\na]ces6e se nalazi na
aksonu u vidu
zavrsnog cvorica
- sinapticke pukotine (fissura synaptica)
~ postsinapticke
mQmbmne(membrana postsynaptica),na\az\
se
na
postsinaptickom zadebljanju szsednog neurona sa kojim se ostvaruje veza
U presinaptickom zadebljanju nalaze se sinapticke vezikule ili mehurici
(vesiculae presynapticae) ispunjene neurotransmiterom, koji omogucuje prenos
impulsa, a oslobada se putem egzocitoze. Posto se izlije u sinapticku pukotinu
neurotransmiter aktivira receptore na postsinaptickoj membrani, a receptori iniciraju
jonske reakcije.Potencijal postsinapticke membrane se pritom poveca ili smanji, pa
se prema tome sinapse dele na:
- ekscitatorne, u vecini slucajeva nalaze se na dendritima i spinama
- inhibitorne, u vecini slucajeva nalaze se na perikarionu ili na aksonskom
brezuljku
Prema vrsti celije sa kojom se neuron povezuje, sinapse se dele na:
- neuroneuralne
- neuromisicne
- neuroepitelijalne
-

U zavisnosti od delova neurona koji formiraju sinapsu, postoje:

synapsis axodendritica
synapsis axoaxonalis
synapsis somatodendritica
synapsis somatosomatica
synapsis dendrodendritica

Prema nacinu prenosa nervnog impulsa, postoje:

- hemijske sinapse (kod coveka i zivotinja su najbrojnije ove sinapse)
- elektricne sinapse

Medijatori u nervnom sistemu

Za razliku od sinapsi koje mehanicki povezuju neurone, medijatori su

supstance koje ih hemijski povezuju, regulisuci prenos impulsa kao i sve ostale
aktivnosti nervnog sistema.Postoje:
Neurotransmiteri su hemijske supstance koje regulisu prenos impulsa, a
mogu biti ekscitatorni i inhibitorni.U toku ekscitacije dolazi do depolarizacije
(otvaraju se jonski kanali da bi propustili struju pozitivnih jona), a u toku
inhibicije dolazi do hiperpolarizacije (selektivno kretanje jona).Postoji puno
ovakvih supstanci(aminokiseline, peptidi, polipeptidi, monoamini), kao sto su:
glutamat, glicin, aspartat, GABA, serotonin i drugi.Od nedavno su ograniceni
"klasicni neurotransmiteri" , jer su njihovi efekti dobro definisani.To su
asetilholin, noradrenalin, adrenalin, dopamin i histamin.
Neurohormoni su supstance koje nervne celije luce direktno u krv, a prisutne
su u hipotalamusu.
Neuromodulatori su supstance koje uticu ekscitatorno na nervne celije, ali
na razlicit nacin od neurotransmitera.Oni poticu iz celularnog, nesinaptickog
mesta.Neuromodulatori mogu biti ugljen-dioksid, amonijak, purini, steroidni
hormoni, prostaglandini i drugi.
Neuroglija
Neuroglija predstalja drugi sastavni deo nervnog tkiva, pored nervnih celija.
Nju cine glijalne celije, koje popunjavaju prostore izmedu neurona, orazdvajajuci ih
(ostaju spojeni sinapticki delovi). Glijalnih celija ima vise od 100 milijardi, a nastaju
od glijoblasticne linije. One imju potporu, odbrambenu ulogu, ulogu u fagocitozi i
stvaranju mijelina. U CNS-u postoje makroglija (oligodendrociti i astrociti),
mikroglija i ependimne celije.U PNS- u
postoje Svanove celije.
Glijalne celije nemaju sposobnost speciflcne migracije i diferencijacije i broj
im nije ogranicen, vec zavisi od uticaja okoline.
Astrociti i oligodendrociti poticu od ektoderma i jos u ranom razvicu razlikuju
se od predaka nervnih celija.Imaju sposobnost da, ukoliko dode do ostete ili
prodora toksina, reaguju proliferacijom.
Astrocit (ostrocytus) ima zvezdast oblik zbog prisustva mnogobrojnih
nastavaka, a moze biti:
- protoplazmaticni, zastupljen u sivoj masi CNS-a
- flbrozni, zastupljen u beloj masi CNS-a
Na periferiji nastavaka astrocita postoje periferna zadebljanja koja grade na
povrsini CNS-a povrsnu neuroglijsku opnu {memhrana limitans glialis
superficialis) , a oko krvnih sudova u CNS-u perivaskularnu neuruglijsku opnu
(membrana limitans glialis perivascularis).
Oligodendrocit (oligodendrocytus) je mala celija sa kratkim i
malobrojnim nastavcima, cija je glavna uloga stvaranje mijelinskog omotaca.
v

Mikrogliju (microglia) cine najsitnije glijalne celije nastale od

mezoderma.Dolaze u nervni sistem putem monocita iz krvi za vreme razvoja
vaskularizacije nervnog sistema.Ona pomaze izrastanje nervnih vlakana pomocu
plazminogena koji luci.Kod odraslih ljudi ima odbrambenu ulogu, jer prilikom
lezija nervnog sistema glijalne celije proliferisu i postaju fagociti.
Ependimne celije (ependymocytus) oblazu zidove mozdanih komora i
canalis centralis kicmene mozdine.Tonocit je vrsta ependimnih celija, koja oblaze
III mozdanu komoru.
Svanove celije su prisutne u PNS-u u kom grade mijelinski omotac jednog
aksona, za razliku od oligodendrocita, koji gradi mijelinski omotac veceg broja
aksona.
Uloga neuroglije u nervnom sistemu nije u potpunosti poznata.Najvaznije su:
- potporna uloga
- uloga u strukturi krvnomozdane barijere
- formiranje mijelinskog omotaca
- preuzimanje i otpustanje neurotransmitera
- uloga "vodica" u prenatalnom periodu
- regeneracija nervnib veza prilikom povreda nervnog sistema (povezuje
presecene
delove i luci supsance koje podsticu obnovu ostecenog aksona)

PODELA NERVNOG SISTEMA

U morfoioskom pogledu nervni sitem se deli na dva osnovna dela: centralni
nervni sistem i periferni nervni sistem.
Centralni nervni sistem (CNS) cine mozak (encephalon), koji se nalazi u
lobanjskoj duplji, i kicmena mozdina (medulla spinalis), koja se nalazi u kicmenom
kanalu. Perfireni nervni sistem (PNS) se sastoji iz mozdanih zivaca (nervi craniales)
i kicmenih zivaca (nervi spinales).

Centralni nervni sistem

Centralni nervni sistem predstavlja najkomplikovaniji i najsavrseniji oblik

organizovanja zive materije. Razlikuje se od svih ostalih organa kako po svojoj

gradi. tako i po nacinu funkcionisanja. On regulise aktivnost svih organa i delova
tela. Rezultat njegove aktivnosti manifestuje se u psiholoskoj sferi, kojaje
jedinstven fenomen u zivom svetu.
Centralni nervni sistem cine mozak (encephalon) i kicmena mozdina
(medulla spinalis). Mozak se sastoji (iduci ushodno od kicmene mozdine) od
sledeca tri dela: zadnjeg mozga (rhombencephalon), srednj eg mozga
(mesencephalon), i prednj eg mozga (prosencephalon). Rombasti mozak cine
myelencephalon (produzena mozdina ili medulla oblongata) i metencephalon
(mozdani most \\\ports i mali mozak ili cerebellum), dok prednji mozak
(prosencephalon) cine medumozak (diencephalon) i veliki mozak (telencephalon).
Centralni nervni sistem grade siva masa (suhstantia grisea), bela masa
(substantia alba), retikularna formacija (formatio reticularis) i pihtijasta masa
(substantia gelatinosa).

Periferni nervni sistem

Periferni nervni sistem cine: zivci i ganglioni.

Zivac
Zivac ili nerv cine produzeci nervnih celija, grupisani u snopove razlicitog
volumena i brojnosti. Nervi povezuju CNS sa svim organima. Nadrazaj moze da
putuje kroz zivac centrifugalno odn. nishodno (od CNS-a ka periferiji), ili
centripetalno odn. ushodno (od periferije ka CNS-u). Ukoliko nerv prenosi
nadrazaj od CNS-a do misica, donoseci im naredbu za kontrakciju, takav nerv
naziva se motorni. Ako nerv prenosi nadrazaj s periferije u centralni nervni sistem,
takav nerv se naziva senzitivni (ili senzorijalni) nerv. Postoje i mesoviti nervi, koji
sadrze i motrna i senzitivna vlakna.
Prema mestu gde se nalaze nervne celije, ciji produzeci grade nerv, zivci se

dele na:
a) mo/danc (nervi craniales), kojih ima 12 pari (polaze iz mozga)
b) kicmene (nervi spinales), kojih ima 31 par (polaze iz kicmene mozdine).

Ganglion
Ganglion sacinjava skup tela nervnih celija, koja grade tvorevine nalik na
cvorove. Prema morfoloskim i funkcionalnim odlikama nervnih celija moguce je
definisati dva tipa gangliona: senzitivni (ganglion sensorium) i vegetativni
(ganglion autonomicum). Senzitivne ganglione cine grupe senzitivnih nervnih
celija koje su ugradene u tokove spinalnih i nekih kranijalnih zivaca.
Senzitivni ganglion spinalnog zivca (ganglion sensorium nervi spinatis)
nalazi se u zadnjim korenovima spinalnih (kicmenih) zivaca u blizini njihovog
spajanja s prednjim korenovima. Celije u spinalnim ganglionima (ganglijske celije)
imaju samo jedan produzetak (neuron unipolare) koji se odmah deli na periferni i
centralni produzetak (celije u vidu slova T). Postoje dva tipa ovih celija i njihovih
produzetaka: opsti somatski aferentni neuroni i opsti visceralni aferentni
neuroni. Periferni produzetak unipolaraog neurona dovodi nervne impulse s
periferije i predaje ih, mimoilazeci perikarion, na centralni produzetak. Time se
onemogucavaju njihovi integracioni preobrazaji na nivou spinalnih ganglija.
Centralni produzeci grade snopove zadnjeg korena spinalnog zivca.
Senzitivni ganglion kranijalnog zivca (ganglion sensorium nervi cranialis)
je slican po gradi spinalnom ganglionu. Izuzetak od ovog cine ganglioni VIII
kranijalnog zivca (ganglion vestibulare et ganglion cochleare) koji sadrze tipican
bipolarni neuron (neuron bipolare). Osim vestibulokohlearnog zivca senzitivne
ganglione imaju i svi mesoviti kranijalni zivci. Senzitivnom korenu svakog od
ovih zivaca pridodati su jedan ili dva gangliona: ganglion trigeminale za V,
ganglion geniculum za VII, ganglion superius et ganglion inferius za IX i
ganglion superius et ganglion inferius za X kranijalni zivac.
Vegetativni ganglion (ganglion autonomicum) ima opstu histolosku strukturu
identicnu strukturi senzitivnih gangliona. Neuroni vegetativnih gangliona su,
medutim. izrazito multipolarne celije. Vegetativni ganglion moze biti
simpatikusni (ganglion sympathicum) i parasimpatikusni (ganglion
parasympathicum).

Autonomni nervni sistem

Autonomni nervni sistem (ANS) je ontogenetski i filogenetski najstariji deo

nervnog sistema. ANS je sacinjen od delova centralnog i perifernog nervnog
sistema. U nazivu autonomni nervni sistem istaknuta je njegova samostalnost u
odnosu na delovanje somatskog nervnog sistema. Za ovaj sistem kaze se da
funkcionise bez uticaja volje, jer funkcije koje on regulise vitalne su i ne zavise od
nase volje i svesti. Medutim, autonomnost njegovog funkcionisanja ipak nije
potpuna. Funkcionisanje autonomnog nervnog sistema nalazi se pod konstantnim
uticajem svesne aktivnosti, posebno emocija, te oba sistema, somatski i
autonomni cine jednu funkcionalnu celinu. Somatski i vegetativni nervni sistem nisu
ni u anatomskom pogledu potpuno nezavisni. Strukture oba sistema su izmesane u
centralnom nervnom sistemu, a na periferiji su takode povezani pomocu
anastomoza i komunikantnih grana.
Autonomni nervni sistem regulise varenje, disanje, izlucivanje, rad srca, a
uticajem na polne organe sluzi i odrzavanju vrste. On inervise vrlo razlicite organe,
ali se sve to svodi na zlezde u sluzokozama, glatku muskulaturu u zidovima krvnih
sudova i supljih organa i srcani misic.

PODELA AUTONOMNOG NERVNOG SISTEMA

Autonomni nervni sistem se u funkcionalnom smislu deli na dva dela:
simpaticki (pars sympathica) i parasimpaticki (pars parasympathica), koji su
po svom dejstvu antagonisti. U autonomno inervisane organe vode i simpaticki i
parasimpaticki putevi. Impulsi koji dolaze preko jednih i drugih razlicito uticu na
rad organa, a ucinak je po pravilu suprotan.