SISTEMATIKA BILJA

(Embriobyonta = Cprmophyta)
Prof. dr. sc. Ivo Trinajsti

UVOD
Embriobionta (= Cormophyta) - stablaice ili vie biljke su takvi
viestanini biljni organizmi kod kojih je dolo do diferencijacije tijela na
osnovne vegetativne organe: korijen, stabljiku i list. Po tim se
karakteristikama stablaice razlikuju od viestaninih talofita. Meutim, u
sluaju kormoidno graenih talofita, razlikuju se stablaice od njih po
tome, to je kod njih, za razliku od talofita, dolo do anatomske
diferencijacije na kono, iljno i temeljno stanije.
O podrijetlu stablaica, u odnosu na nie biljke, mi danas nemamo
direktnih i materijalnih podataka, ali moemo s mnogo vjerojatnosti
pretpostaviti da su se najprimitivnije stablaice razvile od nekih algi tipa
dananjih Phycobionta (Chlorophyta). Tu pretpostavku potkrepljuju
mnoge vane injenice, a meu njima, u prvom redu boja tih algi. To su
zelene alge i ive u vodi i u svojim stanicama imaju klorofil iste strukture
kao i stablaice, koje su prema nainu ivota primarno kopnene biljke.
Kod toga nam i izlazak iz vode daje mnogo opravdanja tvrditi da su u
najpovoljnijem poloaju bile ba zelene alge.
U vodenim bazenima zelene alge zauzimaju onaj dio dna koji je
najblii povrini (najplia mjesta). Dublje se razvijaju smee alge, a jo
dublje crvene alge. To dubinsko slojanje mastila (zeleno - smee - crveno)
zavisi o karakteru sunane svjetlosti. Naime bijela sunana svjetlost
sastavljena je od spektra valne duine od oko 400-800 nanometara. Zrake
najdue valne duine su crvene i one imaju najmanju prodornost, pa se
zadravaju ili na povrini ili neposredno ispod povrine. Kako je klorofil u
procesu fotosinteze najaktivniji u crvenoutom dijelu spektra, biljke koje
taj dio spektra koriste su zelene. utozeleni dio spektra prodire dublje u
vodu i da bi mogao biti iskoriten, mora zelena boja klorofila biti
prekrivena naranastocrvenim mastilom koje s osnovnom zelenom bojom
daje jednu neodreenu smeu boju kojom se odlikuju smee alge. U veu
dubinu vode prodiru zelenomodre zrake, pa se klorofil prekriva
tamnocrvenim mastilom, a takvu boju imaju crvene alge (Rhodobionta) i
ive u veim dubinama.
Ako s tog gledita promatramo pojavu kopnenih biljaka, tada su u
najpovoljnijem poloaju zelene alge, jer su najblie kopnu, a povremeno ih
i danas (plima-oseka) nalazimo i izvan vode. Meutim, zelene alge nisu bez
daljnjega mogle prijei na kopneni nain ivota, ve su se morale na njega
prilagoditi. I ba taj proces prilagodbe bio je glavni faktor koji je doveo do
razvoja stablaica sa sloenom anatomskom i morfolokom graom.
Najprije je moralo doi do anatomske diferencijacije. Biljka koja je izila
iz vode i uspravila se u atmosferi morala je izgraditi provodni sustav

kojim e snabdijeti vodom one dijelove koji se nalaze izvan vode. Naime,
vodene biljke primaju vodu cijelom svojom povrinom (to se ne odnosi na
biljke koje su se naknadno prilagodile ivotu u vodi). Istovremeno se je
morala povrina takve biljke zatititi od isuivanja, jer je jedna od
karakteristika atmosfere bar povremena suhost, odnosno malena vlanost.
Na taj nain, pod utjecajem ekolokih faktora dolazi do diferencijacije
tijela na iljno, kono i temeljno stanije. To je osnovna razlika izmeu
viih i niih biljaka. Dalja diferencijacija kormusa tee u zavisnosti od
osvajanja kopna. U bazalnom se dijelu razvija posebni organ koji u prvo
vrijeme ima iskljuivu funkciju upijanja vode. Kasnije taj dio preuzima i
mehaniku funkciju - to je korijen. Ispoetka izdanak koji se razvija u
atmosferi sadri u onim stanicama koje se nisu jae diferencirale klorofil i
vri funkciju asimilacije. Kasnije, da bi se poveala asimilacijska povrina
dolazi do pojave listova (procesom planacije) koji onda u potpunosti
preuzimaju asimilacijsku funkciju. Prema tome, s filogenetskog gledita,
najstarija je stabljika, mlai je korijen, a najmlai je list. Meutim, list je
tokom razvoja imao najvee mogunosti, pa se i u anatomskom i u
morfolokom pogledu razvio u velikom broju oblika.
Ako pogledamo provodni sustav (iljno stanije), razvoj kojega je
uvjetovao pojavu vrlo velikih i visokih biljnih oblika, moemo ustanoviti
da je taj provodni sustav u poetku bio vrlo jednostavno graen. Njega je
tvorila samo jedna koncentrina ila s ksilemom u sreditu
(hadrocentrina ila). Takav tip grae naziva se protostela (prvi stup).
to se tie generativnog razmnoavanja moemo s mnogo
vjerojatnosti pretpostaviti da se radilo o oogamiji s pravilnom izmjenom
generacija. Isto tako pretpostavljamo da su obje generacije, i gametofit i
sporofit, bile jednako razvijene i potpuno samostalne.
Pitamo se sada, dali su negdje meu fosilnim oblicima pronaeni
takvi tipovi koji bi potpuno ili djelomino odgovarali teoretskoj shemi?
Moemo odmah kazati da najprimitivniji oblici opsene, danas izumrle,
skupine Rhyniophyta ili Psilophyta pokazuju, u tom pogledu, najvee
podudaranje.
ODJELJAK RHYNIOPHYTA
= Psilophyta, Psilopsida
Riniofita
su
skupina,
prema dananjim shvaanjima,
najprimitivnijih stablaica. Njihovi najprimitivniji oblici javljaju se tokom
silura, a ve pod konac devona izumire itava skupina. To su bile malene,
30-50 cm visoke biljke, rasle su na vlanim i movarnim stanitima. Na
horizontalnom dijelu izdanka nalazili su se riziodi, organi analogni
korijenu, a od toga izdanka uspravljao se je vertikalni izdanak koji je u
gornjem dijelu bio dihotomski (viliasto) razgranjen. Taj tip razgranjenja
znaajan je za alge. Na vrhovima ogranaka nalazili su se sporangiji, a
sredinjim dijelom izdanka prolazila je hadrocentrina ila. Kod
najprimitivnijih oblika itava je stabljika vrila asimilacijsku funkciju.
Kod savrenijih predstavnika nalazimo na povrini sitne dlaice,

emergencije, koje su imale asimilacijsku funkciju. Meutim, mi ih ne

moemo smatrati preteom listova, ve tvorevinama koje su analogne
listovima. Kakav je kod riniofita bio rasplod danas se jo u potpunosti ne
zna, jer nam je poznata samo nespolna generacija - sporofit.
Prema dananjem stupnju razvoja filogenetske sistematike, smatra
se da su Rhyniophyta, iako kao samostalna skupina vrlo brzo izumrle,
posluila kao ishodite veem broju i takvih oblika koji su se na Zemlji
sauvali i do danas. Razvoj je tekao u dva smjera. U jednom je dolo do
dominacije spolne generacije ili gametofita, a u drugom do dominacije
nespolne generacije ili sporofita. Do takvog razvoja moglo je doi samo u
onom sluaju, kad su i sporofit i gametofit bili jednako dobro razvijeni i
obje generacije samostalne i neovisne jedna o drugoj.
Na temelju toga, nalazimo danas kao direktne ili indirektne
potomke riniofita slijedee odjeljke stablaica:

Magnoliophyta
|
Pinophyta
|
Bryophyta Lycopodioph. Psilotoph. Equisetop. Polypodiophyta
|
|
Rhyniophyta

ODJELJAK B R Y O P H Y T A - mahovine
Iako mahovine predstavljaju danas najprimitivnije ivue
stablaice, nisu one istovremeno i filogenetski najstarije, kao to se je to
dugo vremena smatralo. Mnogo se puta, pa jo i danas, usporeuju
morfoloka i anatomska graa mahovina s graom ostalih stablaica, pa se
kae da je kod mahovina razvijena stabljika i list, ali nije razvijen korijen,
dok su kod drugih stablaica svi ti organi potpuno razvijeni. Mi
vegetativne organe mahovina ne moemo homologizirati s vegetativnim
organima ostalih stablaica, jer kod mahovina oni pripadaju spolnoj
generaciji ili gametofitu, a kod svih ostalih stablaica nespolnoj generaciji
ili sporofitu. Prema tome, osnovna je znaajka mahovina da su to takve
stablaice kod kojih je dominantna generacija gemetofit.
Mahovine su malene i njene biljke koje nikad u svom razvoju nisu
imale vee dimenzije. Vegetativno tijelo mahovina moe biti dvovrsno.
Primitivniji oblici (Anthoceratae, Marchantiatae) imaju dorziventralno
spljoteno, talono tijelo koje se dihotomski grana. S donje strane
razvijaju se tanki, nitasti rizoidi. Kod savrenijih oblika (Bryatae) tijelo se
sastoji od uspravnog stabalca koje na sebi nosi sitne, gusto rasporeene
listie.
Mahovine se obino ne razvijaju pojedinano, ve u pravilu tvore
znaajne busenaste jastuie, to pokrivaju vlano tlo i razliita druga

stanita. S obzirom na uvjete stanita, mahovine su preteno kalcifobne

biljke. To su takve biljke koje u supstratu na kom se razvijaju ne podnose
prisustvo Ca++ - iona. (Suprotnost takvim biljkama su kalcifilne biljke
koje se ne mogu razvijati bez prisustva kalcijeva iona u supstratu).
Mahovine su u veini sluajeva vrlo dobri indikatori uvjeta stanita i u
sluaju obilne njihove pojave, npr. na umskom tlu, radi se vrlo vjerojatno
o tlu bez kalcija i sa znatnim stupnjem zakiseljenosti.
Vrlo rijetki mahovi podnose u supstratu Ca-ion, a meu takvima
istie se npr. rod Cratoneuron (npr. C. commutatum). Vrste toga roda
odigrale su vrlo znaajnu ulogu u stvaranju sedre (mahovi sedrotvorci).
Sedra je vrlo mekani kamen fitogenog podrijetla koji se u odreenim
uvjetima stvara i danas. Mahovi sedrotvorci u donjem dijelu svoga tijela
taloe CaCO3, pa time obamiru, ali u gornjem dijelu neprekidno rastu
dalje. Zahvaljujui toj njihovoj sposobnosti dolo je, naroito u naoj
zemlji, do pojave naroitih prirodnih fenomena kao to su npr. Plitvika
jezera, slapovi krke, Plive i dr. Kanjon u kom su se razvila Plitvika jezera
esta je prirodna pojava, ali radom mahova sedrotvoraca dolo je do
viestruke pregradnje tog kanjona sedrenim barijerama. To je uvjetovalo
skupljanje vode u tako nastalim bazenima, a kao posljedica prelijevanja
vode iz bazena u bazen nastali su slapovi.
Ontogenetski razvitak mahovina
Ontogenetski razvoj mahovina poinje klijanjem spora. Kako spore
nastaju redukcijskom diobom, imaju haploidni broj kromosoma. Kad
takva spora padne na vlano tlo, klije ona u nitastu, talonu tvorevinu, po
svom obliku najee slinu nitastoj zelenoj algi. Ta se tvorevina zove
proklinica ili protonema, a od zelene se alge razlikuje po tome, to su
njene poprene membrane poloene koso (kod zelene alge okomito na
uzdunu os). Protonema na sebi nosi tvorevine poput pupova iz kojih
nakon izvjesnog vremena izrastu malena stabalca mahovine s listiima. Na
vrhu stabalca razvijaju se tada spolni organi i to muki - anteridiji i enski
- arhegoniji. Anteridiji i arhegoniji mogu se nalaziti zajedno na jednom
stabalcu ili se na jednim stabalcima razvijaju anteridiji, a na drugim
arhegoniji, pa razlikujemo dvospolne i jednospolne mahovine, a ove
posljednje mogu biti jednodomne i dvodomne.
Muki spolni organ sastoji se od jajastog gametangija - anteridija u
kojem nastaju muke spolne stanice - spermatozoidi, a oni na sebi nose 2
bia. Kad anteridij dozrije, njegova stijenka puca i spermatozoidi odlaze u
prirodu.
enski spolni organ - arhegonij ima oblik boce. Donji dio je
trbuasto proiren i u njem e se razviti jajna stanica. Gornji dio
arhegonija produen je poput vrata, a na vrhu je ljevkasto proiren. Kad
jajna stanica dozrije, sredinje stanice vrata postaju sluzaste i tvore
sluzasti kanal, pa ih nazivamo vratne ili kanalne stanice.
Da bi se mogla izvriti oplodnja, potrebno je prisustvo tekue vode.
Tada spermatozoidi, aktivno plivajui u vodi dolaze do arhegonija. Tu ih

kemotaktiki privuku tvari, to ih izluuje arhegonij i oni pomou

stvorenog kanala dolaze do jajne stanice, a kojom se jedan od njih stopi kopulira. Ta se pojava naziva oplodnja. Iz oploenog jajeta koje sada ima
dvostruki broj kromosoma (2n) razvija se sporogon, a on na svom vrhu
nosi sporangij.
Kako sporogon raste, dolazi do raskidanja arhegonija i njegov
gornji dio nalazimo kasnije na sporangiju (kaliptra). Sporangij je na
sporogon privren pomou nastavka - kolumele, a u sporangiju se nalazi
sporogeno stanije iz kojega e se redukcijskom diobom razviti haploidne
spore. Kad spore dozriju, sporangij se otvara, pa spore izlaze u prirodu, a
kad padnu na plodno tlo, kliju i ciklus se ponavlja.
U ontogenetskom razvoju mahovina moemo jasno uoiti pravilnu
izmjenu generacija i jezgrinih faza. Spore, proklinica i vegetativno tijelo
mahovine su haploidni, a kako vegetativno tijelo zavrava svoj razvoj
tvorbom spolnih stanica (gameta) naziva se spolna generacija ili gametofit.
Kod oplodnje nastaje oploeno jaje s dvostrukim brojem kromosoma (2n).
Iz njega izraste sporogon sa sporangijem koji takoer imaju 2n. Ti organi
zavravaju svoj razvoj tvorbom spora ili nespolnih rasplodnih stanica, pa
ih nazivamo nespolna generacija ili sporofit. Spore u sporangiju nastaju
redukcijskom diobom, pa imaju haploidni broj kromosoma i poetak su
slijedee spolne generacije ili gametofita.
Kako je spolna generacija zelene boje i autotrofna, a nespolna bez
klorofila, heterotrofna i u prehrani potpuno ovisna o gametofitu,
mahovine su takvi organizmi kod kojih je dominantna spolna generacija
ili gametofit. Ta injenica je najvjerojatnije bila uzrokom da se mahovine
tokom duge geoloke prolosti nisu znatnije razvile. Naime, spolni nain
rasploda na tom stupnju razvoja zahtijeva prisustvo tekue vode, a
klimatske prilike na Zemlji, od pojave ivota do danas, razvijale su se u
smjeru sve jae izraenog perioda sue. Mahovine se nisu, s obzirom na
dominaciju gametofita, mogle prilagoditi sunim prilikama, pa su i danas
ostale na relativno niskom stupnju razvoja.
Nasuprot tomu, ona razvojna linija na kojoj je dolo do dominacije
sporofita, bila je u mogunosti prilagoditi se tim uvjetima, pa je razvoj i
tekao dalje ba na liniji dominacije sporofita.
Sistematska razdioba mahovina
Ovdje su iznijete samo one skupine, predstavnici kojih su zastupljeni u
opsegu umske vegetacije. Sistematika viih taksona izvrena je prema
prijedlogu Tahtadjana, Cianquista i Zimmermanna, a niih prema priruniku
Pavletia.
Odjeljak BRYOPHYTA
1. Raz. ANTHOCERATAE
2. Raz. MARCHANTIATAE
Podraz. MARCHANTIIDAE
Red MARCHANTIALES

Porodica Ricciaceae
Porodica Marchantiaceae
3. Raz. BRYATAE
Podraz. SPHAGNIDAE
Red ISOBRYALES
Red SPHAGNALES
Porodica Fontinaliaceae
Porodica Sphagnaceae
Porodica Neckeraceae
Podraz. BRYIDAE
Red HOOKERIALES
Red FISSIDENTALES
Porodica Amblystegiaceae
Red DICRANALES
Porodica Brachytheciaceae
Porodica Dicranaceae
Porodica Plagiotheciaceae
Porodica Leucobryaceae
Porodica Hypnaceae
Red POTTIALES
Porodica Rhytidiaceae
Red GRIMMIALES
Porodica Hylocomiaceae
Red FUNARIALES
Red POLYTRICHALES
Red BRYALES
Porodica Polytrichaceae
Porodica Bryaceae
Porodica Mniaceae
Odjeljak L Y C O P O D I O P H Y T A - crvotoine
Lycopodiophyta su opsena razvojna skupina stablaica koja je ivjela
tokom paleozoika i u karbonu dostigla vrhunac razvoja, a kasnije je veim
dijelom izumrla. Do danas su se sauvale samo 3 skupine i to redovi
Lycopodiales, Selaginellales i Isetales.
Za crvotoine je znaajno da su to bile uglavnom drvenaste biljke
koje su imale veliki broj sitnih listia (mikrofila), pa su po toj osobini bile
nalik na dananje etinjae. Zbog toga su postojali pokuaji povezivanja
pinida s likopodiofitima. Meutim, prema dananjim gleditima, te dvije
skupine nisu u direktnoj filogenetskoj vezi, ve se tu samo radi o
paralelizmu u razvoju.
to se tie nespolnog rasploda, crvotoine imaju oba oblika i
izosporiju i heterosporiju. Izosporija je takav tip nespolnog rasploda kod
kojega sporofit stvara samo jedan tip spora koje su meusobno jednake
(izospore), dok kod heterosporije stvara dva tipa spora (heterospore) i to
velike - megaspore (makrospore) i malene - mikrospore. Megaspore su
predstavnik enskog spola, a mikrospore su predstavnik mukog spola.
Razred L Y C O P O D I A T A E
Red LYCOPODIALES
Porodica Lycopodiaceae - crvotoine
To su zeljaste biljke ija je stabljika pokrivena sitnim listiima
(mikrofilima) i esto pue. ive uglavnom u sjenovitim umama, na kiseloj
podlozi, naroito umama jele, smreke i planinskog bora (klekovine).
Nespolni rasplod je izosporija, a nespolni rasplodni organi
razvijaju se na vrhu stabljike u pazucima vrnih listova i s obzirom na taj
dio izdanka, razlikujemo dva tipa. Jedan je primitivniji, kod kojega se

vrni dio s rasplodnim organima ne razlikuje od ostalih dijelova i drugi

savreniji, kod kojih se vrni dio s rasplodnim organima razlikuje od
vegetativnog dijela. Prvom pripada samo jedna vrsta, izdvojena u posebni
rod Huperzia, H. sellago ( = Lycopodium sellago), a drugom pripada rod
Lycopodium.
Huperzia sellago je elemenat pretplaninskih uma klekovine (Pinus
mugo). To je posebna zajednica koja se razvija na granici umske
vegetacije, a nalazimo je na svim viim planinama Europe.
Vrste roda Lypocodium zauzimaju razliita stanita. U umama jele
i smreke esto se susreu vrste L. clavatum i L. annotinum, dok se na
cretovima razvija L. inudatum - cretna crvotoina.
Razred I S O E T A T A E
Red SELAGINELLALES
Porodica Selaginellaceae - selaginele
Red Selaginellales je unutar odjeljka Lycopodiophyta postigao
najvee savrenstvo, jer kod njega susreemo heterosporiju, a taj tip
rasploda postao je kasnije glavni tip rasploda stablaica.
Dananje selaginele su malene zeljaste biljke koje bismo vrlo lagano
mogli zamijeniti s mahovinama, za razliku od izumrlih, koje su bile
drvenaste. Jedini ivui predstavnik je porodica Selaginellaceae, s jedinim
rodom Selaginella. Taj je rod zastupljen u flori nae zemlje samo s 3 vrste:
S. denticulata, S. helvetica i S. selaginoides. Prva vrsta je rijedak stanovnik
zimzelenih uma i makije u Sredozemlju. Druga vrsta rairena je u
sjevernim dijelovima Jugoslavije na vlanim, pjeanim tlima, dok je trea
stanovnik planinskih podruja.
Budui da je rasplod kod selaginela vrlo karakteristian i naroito
vaan za razumijevanje filogenetskog razvoja rasplodnih organa
embriobionata, upoznati emo se s njime detaljnije.
Ontogenetski razvoj selaginela (heterosporni tip rasploda)
Vegetativno tijelo selaginele obino pue po podlozi i nosi na sebi
listie rasporeene postrance, pa je izdanak dorziventralno spljoten. S donje
strane nalaze se tanki nitasti rizofori koji na sebi nose adventivne korijenie, a
pomou njih biljka prima vodu. Onaj dio izdanka koji na sebi nosi rasplodne
organe, uzdie se vertikalno i na njemu su listii poredani spiralno, pa nije
dorziventalno spljoten. U pazucima donjih listia toga izdanka nalaze se
sporangiji koji sadre maleni broj velikih - megaspora, pa ih nazivamo
megasporangiji, a u pazucima gornjih listia nalaze se sporangiji koji sadre
veliki broj sitnih - mikrospora, pa ih nazivamo mikrosporangiji. Isto tako
postoje i dva tipa listova i to jedni koji vre iskljuivo prehrambenu funkciju i
nazivamo ih trofofili i drugi koji u pazucima noce sporangije i nazivamo ih
sporofili. Sporofili se od trofofila, osim po funkciji razlikuju i po obliku.
Kod selaginele ( a isto tako i kod crvotoina i preslica) nalazimo
sporangije rasporeene spiralno du produene osi, pa takav tip stablaica
oznaavamo kao stahiospermni tip.

Sporofili, u pazucima kojih nalazimo megasporangije zovu se

megasporofili, a oni u pazucima kojih se razvijaju mikrosporangiji nazivaju se
mikrosporofili.
Kad su sporangiji zreli, oni pucaju, a spore izlaze u slobodnu prirodu. U
povoljnim uvjetima klije i mega- i mikrospora.
Megaspora klije na taj nain da se na jednom dijelu raspukne s tri ava.
Na tako nastalom otvoru rzvijaju se rizoidi i enski spolni organi - arhegoniji.
Ta tvorevina predstavlja enski gametofit ili megaprotalij.
Mikrospora klije na taj nain da se razvije samo nekoliko stanica koje
odgovaraju anteridijima i u njima nalazimo spermatozoide. To je muki
gametofit ili mikroprotalij. Posredstvom vode doplivaju spermatozoidi do
arhegonija i oplode jajnu stanicu. Da bi se to moglo dogoditi mora biti
ostvareno nekoliko preduvjeta, a to su da bude prisutna tekua voda i da se
mikroprotaliji i megaprotaliji nau u prirodi jedni pokraj drugih. Vrlo
vjerojatno, ba zbog toga to ti uvjeti nisu mnogo puta bili ostvareni, moemo
pretpostaviti da se selaginele nisu dalje razvijale, odnosno da su nedugo iza
bujnog razvoja, pogoranjem klimatskih prilika skoro potpuno nestale s
povrine Zemlje. Ti pogorani klimatski uvjeti bili su mnogo puta zaprekom da
se mikroskopski sitne spolne stanice heterospornih selaginela susretnu u prirodi
i izvre oplodnju, jer se na tom stupnju filogenetskog razvoja matina biljka
uope ne brine za dalju sudbinu rasplodnih stanica (slino kao i kod riba i
vodozemaca kod ivotinja).
Zbog toga razvojna linija Lycopodiophyta i nije dala, u filogenetskom
pogledu, progresivnijih oblika i, kad su se klimatske prilike pogorale, veim je
dijelom izumrla. Dananji predstavnici zadrali su se na vlanim mjestima,
slino kao i mahovine.
Odjeljak E Q U I S E T O P H Y T A - preslice
Preslice u pravilu razvijaju vertikalno stablo i na njemu ogranke
rasporeene u prljenima. Ti oblici nemaju listova (afilni tip), ve su
stabljika i ogranci preuzeli funkciju asimilacije. Od nekad velikoga broja
oblika, sauvan je do danac samo jedan rod Equisetum - preslica, koji
pripada porodici Equisetaceae i rodu Equisetales.
Razred E Q U I S E T A T A E
Red EQUISETALES
Porodica Equisetaceae - preslice
To su zeljaste biljke sa lankovitom stabljikom i ograncima koji su
rasporeeni u prljene. Listovi su zakrljali i njihovi su ostaci, u obliku
zubaca, razvijeni na koljencima. S obzirom na morfoloku grau moemo
razlikovati dvije grupe preslica.
1. Kod jednih posebni dio izdanka vri prehrambenu funkciju i on
je obino viestruko lankovito sastavljen i zelene boje. Drugi dio izdanka,
na prvi pogled potpuno samostalan, nerazgranjen je, jednostavno graen i

smee boje, bez klorofila, pa nema sposobnost asimilacije. Na vrhu nosi

tvorevinu jajastog oblika koja je sastavljena od veega broja sporangija i
naziva se strobilus. Po toj znaajki spadaju preslice u stahiospermni tip
stablaica.
2. Kod druge grupe vri jedan te isti izdanak i prehrambenu i
rasplodnu funkciju. Te su preslice manje razgranjene i izdanak na svom
vrhu nosi strobilus.
Iz prve grupe moemo spomenuti E. maximum ( = E. telmateia),
koja se razvija na vlanim i sjenovitim mjestima; E. sylvaticum znaajna je
biljka movarnih uma jele.
Iz druge rupe esta je na nasipima i zasjecima E. ramosissimum,
dok je mnogo rjea E. hiemale. Ta je vrsta znaajna u Srednjoj Europi za
ume bijele johe (Alnus incana). Kod nas se takoer, uz rijeku Dravu,
razvija u umama bijele johe.
Odjeljak P O L Y P O D I O P H Y T A - paprati
Polypodiophyta su najsavrenija i ujedno najmlaa skupina
papratnjaa (oznaenih starijim nazivom Pteridophyta) koje jo i danas
imaju veliki broj ivuih predstavnika. To su biljke s velikim, cijelim ili na
razliite naine razdijeljenim, odnosno sastavljenim listovima
(megafilima). Stabljika je uglavnom podzemna ili prizemna i vrlo
reducirana (bar kod oblika iz umjerenih podruja), pa izgleda kao da su
svi listovi prizemni. Ti veliki listovi (megafili) mogu istovremeno vriti i
prehrambenu i rasplodnu funkciju (sporotrofofili), to je ei sluaj, ili
jedni listovi vre rasplodnu funkciju (sporofiti), a drugi prehrambenu
(trofofili). Oni su u pupu smotani poput pueve kuice.
Sporangiji su kod paprati skupljeni u naroite tvorevine koje
zovemo sorusi, a sorusi su smjeteni ili na rubu lista ili s njegove donje
strane, pa takav tip stablaica nazivamo filospermni tip. Sorusi mogu biti
razliita oblika (okrugli, klinasti, jajasti, dugoljasti itd.). Oni su esto u
mladosti zatieni posebnim ovojem koji se naziva induzij ili su zatieni
preklopljenim rubom lista, ukoliko se nalaze na rubu.
S obzirom na nespolni rasplod, paprati su veinom izosporne,
dakle, u tom pogledu na niem stupnju razvoja, nego selaginele, dok su
vrlo rijetki heterosporni oblici, jer je i tu heterosporija nepovoljna.
Ontogenetski razvoj izospornih paprati
Ontogenetski razvoj poinje klijanjem spora. Spore nastaju u sporangiju
koji moe imati tanku i debelu stijenku, pa razlikujemo leptosporangijatni tip i
eusporangijatni tip paprati. U filogenetskom pogledu razvoj je dalje tekao
naliniji debelostjenih - eusporangijatnih paprati.
Kao kolski primjer razvoja izospornih paprati slui vrsta Nephrodium
filix-mas. To je viegodinja biljka s velikim, dvostruko perasto razdijeljenim
listovima. Sporangiji su skupljeni u okruglaste soruse, smjetene s donje strane
lista, a oni su u mladosti pokriveni titastim induzijem. U sporangiju se stvara

veliki broj meusobno jednakih spora (izospora), a on se, kad spore dozriju,
otvara higroskopskim mehanizmom i spore izlaze u zrane struje koje ih
raznose na sve strane. Kad spora padne na pogodno tlo, klije ona u maleno,
zeleno, talozno graeno tjelece srcastog oblika koje se naziva protalij. Na
donjoj strani protalija nalaze se maleni rizoidi pomou kojih on prima vodu, a
kad protalij sazrije, razvijaju se, takoer, na donjoj strani muki i enski spolni
organi. Prema tome protalij je dvospolan, jer na istom individuumu nalazimo i
muke i enske spolne organe..
Kad muki spolni organ - anteridij dozrije, izlaze iz njega
spermatozoidi. Paralelno s tim ide i razvoj enskog spolnog organa arhegonija. U njemu se nalazi jajna stanica i kad ona dozrije, moe doi do
oplodnje. Za oplodnju je potrebna tekua voda (dovoljna je s obzirom na
veliinu protalija od 1-2 mm i kapljica kie ili rose). Kao rezultat oplodnje
nastaje oploeno jaje iz kojega se razvija lisnata paprat, koja e stvoriti novu
generaciju spora i ciklus se ponavlja.
U tom razvoju moe se uoiti pravilna izmjena generacija i jezgrinih
faza. Lisnata paprat i svi nespolni rasplodni organi imaju dvostruki broj
kromosoma i odgovaraju sporofitu. Ta generacija zavrava svoj razvoj tvorbom
spora koje nastaju redukcijskom diobom pa su prema tome haploidne. Iz spore
nastaje protalij koji je takoer haploidan. On zavrava svoj razvoj tvorbom
spolnih organa i spolnih stanica koje su haploidne. Oplodnjom nastaje
oploeno jaje i time se broj kromosoma udvostrui, a time poinje slijedea
nespolna generacija (lisnata paprat).
I sporofit i gametofit su meusobno neovisni i autotrofni, ali je sporofit
generacija koja ivi znatno due od gametofita i u stvari predstavlja odrastao
organizam.
Izospora je kod paprati imala prednost pred heterosporijom zbog
toga to se obino muki i enski spolni organi nalaze na istom protaliju,
neposredno jedan pokraj drugoga, pa je oplodnja vie manje uvijek
osigurana.
Sistematska razdioba paprati
Sistematska razdioba paprati izvrena je prema priejdlogu Tahtadjana,
Crnoquista i Zimmermanna za vie taksone i razdiobi Pichi-Sernoli-a, za nie
taksone (zakljuno s redom).
Odjeljak POLYPODIOPHYTA
I. Razred POLYPODIATAE
1. Podrazr. PROTOPTERIIDAE
Dennstaedtiaceae
2. Podrazr. ARCHEOPTERIDIIDAE
3. Podrazr. OPHIOGLOSSIDAE
Red OPHIOGLOSSALES
Porodica Ophioglossaceae
4. Podrazr. POLYPODIIDAE
Red PTERIDALES

Red DICKSONIALES
Porodica
Red ASPIDIALES
Porodica Thelypteridaceae
Porodica Aspleniaceae
Porodica Athyriaceae
Porodica Aspidiaceae
Red BLECHNALES

Porodica Adiantaceae

Porodica Blechnaceae
Red POLYPODIALES
Porodica Polypodiaceae

U flori Jugoslavije zastupljeno je oko 70 vrsta razliitih predstavnika

odjeljka Polypodiophyta. Od njih emo spomenuti samo one koji su znaajniji
u sastavu umske vegetacije:
Porodica Adiantaceae
Adiantum capillus veneris - gospin vlasak je po
svom podrijetlu tropska paprat vrlo velike filogenetske starosti. U naoj zemlji
esta je u Sredozemlju, a u kontinentalnim krajevima nalazimo njena ouvana
nalazita oko toplih (termalnih) izvora. Jedno takvo veliko nalazite nalazi se
uz Vrbas kod Novog ehera u Banja Luci.
Porodica Dennstaedtiaceae
Pteridium aquilinum - bujad je visoka
paprat sa vrstim podankom iz kojega svake godine izbijaju na povrinu veliki,
2-3 puta perasto razdijeljeni listovi. Razvija se esto na beskarbonatnim ili
dekalcificiranim tlima, pa tako u naoj zemlji, naroito u Lici obrauje velike
povrine, poznate u narodu kao bujadnice. Bujadnice se kod nas razvijaju
naroito na povrinama s kojih je prvotno iskrena umska vegetacija, a to je
dugotrajnom poljoprivrednom kulturom iscrpljeno, a zatim ostavljeno procesu
zaraivanja.
Porodica Aspleniaceae
Phyllitis
scolopendrium
(=Scolopendrium
vulgare - obini jelenak raste u sastavu mezofilnih uma kitnjaka, graba ili
bukve.
Iz roda Asplenium nalazimo kod nas vie vrsta. To su malene paprati. U
mezofilnim kontinentalnim umama susreemo A. adiantum nigrum, a u
primorskim zimzelenim njegova srodnika A. onopteris. U pretplaninskim
umama bukve ili smreke raste A. viride.
Porodica Athyriaceae
Athyrium filix foemina - enska paprat, elemenat
je neutrofilnih bukovih uma.
Porodica Aspidiaceae
Nephrodium filix mas (Aspidium f. m.) - muka
paprat mnogo je ea od prethodne vrste, a raste zajedno s njom u
neutrofilnim umama, na plodnim tlima.
Iz roda Polystichum susreemo nekoliko vrsta. U pretplaninskim
umama esta je P. lonchitis, koja se moe lagano zamijeniti s rebraom. U
brdskim i gorskim umama rastu P. aculeatum i P. satiferum, koje se mogu
zamijeniti s mukom paprati, jer obino rastu zajedno.
Porodica Blechnaceae
Blechnum spicant - rebraa, raste u acidofilnim
umama bukve ili jele. Kod nje moemo razlikovati dva tipa listova - sporofile
i trofofile.

Porodica Polypodiaceae
Polypodium vulgare - oslad, slatka paprat je
malena paprat s podankom koji u sebi sadri slatke tvari. Raste u acidofilnim
umama kitnjaka ili kestena.
Odjeljak P I N O P H Y T A - golosjemenjae
= Gymnospermae
Pinophyta, Gymnospermae ili golosjemenjae su, u pogledu
filogenetskog razvoja stablaica jedna savrenija skupina, u odnosu na do
sada spomenute oblike. Do savrenstva je dolo u prvom redu u sferi
rasplodnih organa, jer je itav rasplod, u znatnoj mjeri prilagoen suhim
uvjetima sredine, za razliku od papratnjaa koje u veini sluajeva nisu
prilagoene na suu.
to se tie vegetativnih organa, to su drvenaste biljke i to preteno
drveta, rjee grmovi ili penjaice. Za drveta je karakteristian
monopodijalni tip rasta u visinu koji je oituje u tome da postoji samo
jedan vrni (terminalni) pup i on nadograuje glavnu os (stablo). Zbog
toga mnogo crnogorino drvee vrlo teko nadograuje glavnu os, ukoliko
se terminalni pup uniti.
Savreniji tip rasta je sinpodijalni, a on se oituje u tome da
terminalni pup relativno brzo odumire ili ga uope nema, a njegovu
funkciju preuzima jedan (drveta) ili vie (grmovi) postranih pupova, i to
oni koji se nalaze za vrijeme pupanja u najpovoljnijim prehrambenim
uvjetima. Sinpodijalni rast je kod golosjemenjaa rijedak (npr. rodovi
Taxus, Juniperus, Chamaecyparis, Ephedra), dok je openito
karakteristian za bjelogorino drvee i grmlje.
Nespolni rasplodni organi golosjemenjaa su jednospolni, tj.
posebno su grupirani u odreene tvorevine muki, a posebno enski
rasplodni organi.
enski rasplodni organ golosjemenjaa je sjemeni zametak, a to je
tvorevina koja se prvi puta u razvoju pojavljuje ba kod golosjemenjaa.
Sjemeni zametak se pojavljuje i kod kritosjemenjaa (Magnoliophyta), pa
se te dvije skupine oznauju i imenom Spermatophyta ili sjemenjae, jer se
iz sjemenog zametka, pod odreenim uvjetima stvaraju tvorevine koje
nazivamo sjemenke.
Prema dananjim gleditima sjemeni se je zametak razvio od grupe
sporangija skupljenih u sinangij, kod kojega je sredinji sporangij takvoga
sinangija zadrao svoju rasplodnu funkciju, dakle, ostao fertilan, dok su
vanjski (periferni) sporangiji izgubili rasplodnu funkciju, postali sterilni,
meusobno su srasli i tako stvorili vrsti ovoj oko sredinjeg sporangija sinangijalna teorija o postanku sjemena zametka. Kod tako razvijenog
sjemenog zametka moemo razlikovati sredinji sporangij odnosno
njegovo sporogeno stanije i nazivamo ga nucel (nucelus) i ovoj oko nucela
- integumetn (integumentum). Na vrhu sjemenog zametka nalazi se otvor
koji nazivamo mikropila (micropila).
Budui da sve golo- i kritosjemenjae imaju jednako graeni
sjemeni zametak, smatramo da se je sjemeni zametak pojavio samo
jednom, pa na temelju toga moemo zakljuiti da golosjemenjae, kao

primitivnija skupina imaju monofiletsko podrijetlo (jedan roditeljski par),

a isto tako da su se i kritosjemenjae morale razviti od golosjemenjaa.
Pojava sjemenog zametka vana je i za dalji filogenetski razvitak
stablaica zbog toga, to je sporogeno stanije dobilo jedan vrlo vrsti ovoj
koji je titi od sue, a osim toga, megaspore vie ne izlaze iz sjemenog
zametka, ve se u njemu dalje razvijaju u enski gametofit. Oplodnja se
takoer odigrava u sjemenom zametku, a i novonastali embrio se takoer
razvija unutar sjemenog zametka sve tako dugo, dok ne postane sposoban
za samostalni ivot (analogno kao i kod sisavaca meu ivotinjama).
Da bi se oplodnja mogla izvriti, moraju mikrospore iz kojih e se
razviti muki gametofit, doi do enskih rasplodnih organa. Mirkospore su
zbog toga naroito graene, a nazivamo ih polenova zrnca. Njih kod
golosjemenjaa raznosi vjetar (ta se pojava zove anemogamija), a da bi to
dulje lebdjela u zranim strujama, svako je polenovo zrnce snabdjeveno s
2 zrana mjehuria.
Na tako visokom stupnju filogenetskog razvoja stablaica, kada su
maksimalno, u pozitivnom smislu, iskoriteni vanjski uvjeti, heterosporija
je imala veliku prednost, jer je uvjetovala i osigurala, u veini sluajeva,
stranooplodnju, ime je, pak omoguena rekombinacija nasljednih
svojstava kod svake, oplodnjom, nastale generacije.
Filogenetski odnosi golosjemenjaa
Danas prevladava miljenje da Pinophyta imaju, kako je uvodno
naglaeno, monofiletsko podrijetlo. Kao najprimitivnija skupina istie se
razred Lyginopteridatae ( = Pteridospermae, Cycadofilices). Od njih je
razvoj tekao u dva smjera: 1. Kod jednog smjera dolazi do pojave velikoga
broja sitnih listia (mikrofila) pa je to mikrofilni tip golosjemenjaa, a
sjemeni zameci nalaze se u pazucima, odnosno pri dnu plodnih listova
koji su poredani spiralno, nasuprotno ili prljenasto na produenoj osi. To
je stahiospermna linija predstavljena pododjeljkom Pinicae. Ona ima
dvije grane (razredi Ginkgoatae i Pinatae).
2. Kod drugog smjera razvija se malo velikih listova, pa je to megafilni tip
golosjemenjaa, a sjemeni zameci se nalaze na rubu perasto razdijeljenog
plodnog lista. To je filospermna razvojna linija, predstavljena
pododjeljkom Cycadicae, a na njega se dovezuje pododjeljak Gneticae.
Sistematska razdioba golosjemenjaa
Za osnovu sistematske razdiobe viih taksona golosjemenjaa
posluio je prijedlog Tahtadjana, Cronquista i Zimmermanna, dok je
sistematika niih taksona izvrena prema gleditima Englera, Wettsteina,
Tahtadjana i Soa.
Odjeljak PINOPHYTA
Pododjeljak CYCADICAE

(Gymnospermae)
Red PINALES

1. Razred LYGINOPTERIDATAE
2. Razred CYCADATAE
Red CYCADALES
Porodica Cycadaceae
3. Razred BENNETTITALES
Cephalotaxaceae
Red BENNETTITALES
Pododjeljak PINICAE
GNETIDAE
1. Razred GINKGOATAE
Red GINKGOALES
Porodica Ginkgoaceae
2. Razred PINATAE
Podrazred CORDAITIDAE
Welwitschiaceae
Podrazred PINIDAE
Red TAXALES
PorodicaTaxaceae

Porodica Pinaceae
Porodica Cupressaceae
Porodica Taxodiaceae
Porodica Podocarpaceae
Porodica
Pododjeljak GNETICAE
. Razred GNETATAE Podr.
Red GNETALES
Porodica Gnetaceae
Podrazred WELWITSCHIIDAE
Red WELWITSCHIALES
Porodica
2. Razred EPHEDRATAE
Red EPHEDRALES
Porodica Ephedraceae

Pododjeljak C Y C AD I C A E
1. Razred L Y G I N O P T E R I D A T A E
To su najprimitivnije golosjemenjae koje po grai svoga
vegetativnog tijela pokazuju najveu srodnost s papratnjaama, ali se po
grai rasplodnih organa razlikuju od papratnjaa po pojavi sjemenog
zametka i po tvorbi sjemena (otuda staro ime Pteridospermidae). One su se
pojavile pod konac paleozoika i dostigle vrhunac svoga razvoja tokom
karbona, a ve poetkom mezozoika (u trijasu) su izumrle. Meutim, od
njih su se razvile paralelno na jednu stranu ostale Cycadicae, a na drugu
stranu Pinicae. Prema dananjim shvaanjima Pinicae, u filogenetskom
pogledu, zavravaju slijepo, dok se unutar Cycadicae pojavljuju
najsavrenije stablaice Magnoliophyta.
2. Razred C Y C A D A T A E
Red CYCADLES
Porodica Cycadaceae - cikasi
Ova je skupina u filogenetskom pogledu vrlo vana, iako su do
danas njeni predstavnici najveim dijelom izumrli. Za njih je
karakteristino da se i mikrosporangiji i sjemeni zameci razvijaju na
plosnatom ili perasto razdijeljenom sporofilu (mikro- i mega- sporofilu).
Za cikadale je karakteristino da su to vie manje drvenaste biljke
nerazgranjenog stabla koje je na povrini, osim kore, zatieno i ostacima
otpalih listova. Stablo na svom vrhu nosi kronju velikih, perasto
razdijeljenih listova, pa je itava biljka, po svom izgledu (habitusu) vrlo
slina palmi. Zbog toga ih laici, a isto tako i vrtlari-praktiari nazivaju
cikas-palme.
Muki i enski rasplodni organi nalaze se na posebnim
tvorevinama, a naroito je karakteristina graa megasporofila. To je listu
slian, perasto razdijeljen organ koji na svom donjem dijelu nosi vie
lateralno (postrance) smjetenih sjemenih zametaka. Oplodnja se vri
gibivim spermatozoidima. Svi su predstavnici porodica Cycadaceae
tropske biljke. Najvaniji su rodovi: Cycas (C. revoluta, C. circinalis) i
Dioon (D. edule).
3. Razred B E N N E T T I T A T A E
Red BENNETTITALES
Skupina benetitala neobino je vana za razumijevanje
filogenetskih odnosa kritosjemenjaa zbog toga to neki njeni predstavnici
imaju dvospolne strobiluse (npr. rod Cycadoidea) tj. tvorevine u sreditu
kojih se nalaze sjemeni zameci, a na rubovima mikrosporofili. To su
jedine, do danas poznate golosjemenjae kod kojih se neposredno jedni uz
druge nalaze i muki i enski rasplodni organi, a kako tu karakteristiku
nalazimo i kod najprimitivnijih kritosjemenjaa, moemo s mnogo

vjerojatnosti pretpostaviti da su se ba na razvojnoj liniji koja je zavrila

pojavom benetitala, u odreenom momentu, pojavile prve
kritosjemenjae. To se je dogodilo negdje tokom jure i poetkom krede ili
ak i jo ranije u trijasu. Kako je tekao taj razvojni put mi jo danas
neznamo tono, ali je svakako injenica da su unutar srodnih skupina
golosjemenjaa postojali megasporofili koji na rubu nose sjemene zametke
(Cycadales) i dvospolni strobilusi (Benettitales), vana za tumaenje
postanka i morfologije onih tvorevina koje kod kritosjemenjaa
oznaavamo kao dvospolni cvijet i kod kojih su sjemeni zameci zatvoreni u
plodnicu.
Predstavnici ove vane skupine ivjeli su uglavnom u razdoblju od
kraja paleozoika, pa sve do sredine mezozoika, a ve su u donjoj kredi svi
izumrli i danas su poznati samo u fosilnom obliku.
Pododjeljak P I N I C A E
Za te je biljke karakteristino da se i mikro- i mega-sporofili
grupiraju na posebnom dijelu izdanka, gdje tvore (u pravilu) sastavljene
strobiluse. To su npr. eeri bora, smreke, jele. Listovi pinica su sitni i ima
ih mnogo (mikrofili).
U filogenetskom pogledu unutar njih postoje dvije razvojne grane.
Jedna je predstavljena razredom Ginkgoatae, a druga razredom Pinatae
koji obuhvaa dva podrazreda Cordaitidae i Pinidae.
1. Razred GINKGOATAE
Red GINKGOALES

Porodica Ginkgoaceae - ginki

Od ginkoata je danas iv samo jedan jedini predstavnik i to vrsta
Ginkgo biloba - ginko, dok su svi ostali davno izumrli. U takvom sluaju
rijetke ivue predstavnike davno izumrlih velikih skupina obino
nazivamo ivi fosili.
G. biloba je drvenasta biljka koja moe dosei znatnu visinu i debljinu.
Podrijetlom je iz istone Azije (Kina, Japan), ali je zbog toga to je rijetki
predstavnik izumrle skupine rairena u uzgoju po itavom svijetu. Listovi
su joj vrlo karakteristinog oblika, poput lepeze, koja je u svom gornjem
dijelu nazubljena, a u sredini su razdijeljeni dubokim utorom na dva
dijela (otuda ime biloba). enski rasplodni organi sastoje se od: 2 sjemena
zametka iz kojih se razvijaju sjemenke, opkoljene sonim ovojem, pa po
obliku slie na kotunicu kritosjemenjaa. Muki rasplodni organi sastoje
se iz: mikrosporofila, smjetenih spiralno na kratkom izdanku. Budui da
se enski rasplodni organi nalaze na jednom, a muki na drugom
individuu, ginko je jednospolna i dvodomna biljka. Oplodnja se kod njih
vri takoer gibivim spermatozoidima. To je, uz cikadale, jedini primjer
kod golosjemenjaa da se u ontogenetskom razvoju pojavljuju
spermatozoidi koji mogu izvriti oplodnju samo u prisustvu tekue vode.

2. Razred P I N A T A E
Podrazred C O R D A I T I D A E
To je izumrla skupina golosjemenjaa iz koje su se razvile
etinjae.
Podrazred P I N I D A E - etinjae
Pinide ili etinjae su danas najprojnija ivua skupina
golosjemenjaa, pa se obino onda kad se openito misli na
golosjemenjae, misli najee
ba na etinjae. One danas u
vegetacijskom pokrovu Zemlje igraju vanu ulogu, naroito na sjevernoj
hemisferi. Tu neki predstavnici (npr. rodova Picea, Abies, Pinus, Larix)
obrauju ogromne prostore tvorei tzv. crnogorine (etinjarske) ume.
Hladne, u pravilu acidofilne crnogorine ume sjevernih krajeva nazivaju
se tajga u najirem smislu.
Budui da su etinjae od veega interesa nego ostale
golosjemenjae, upoznati emo se s njihovim ontogenetskim razvojem
poblie.
Ontogenetski razvoj etinjaa
Rasplodni organi etinjaa su jednospolni i jednodomni ili
dvodomni. To znai da postoje vrste kod kojih jedan individuum nosi na
sebi i muke i enske rasplodne organe, ali i takve vrste kod kojih na
jednom individuu nalazimo muke, a na drugom enske rasplodne organe
(npr. Taxus, Juniperus).
Rasplodni organi etinjaa u pravilu su izgraeni tako da se
sporofili s mikrosporangijima, odnosno sa sjemenim zamecima nalaze
rasporeeni spiralno (nasuprotno ili prljenasto) na duoj ili kraoj osi, pa
takvu tvorevinu nazivamo eer (conus, otuda ime coniferae). Vrlo su
rijetko npr. sjemeni zameci pojedinani (Taxus) ili malobrojni, 2-3
(Juniperus).
Muki rasplodni organi -muki eerisastavljeni su od mikrosporofila
razliita oblika koji na sebi nose dva ili vie mikrosporangija u kojima se
razvijaju mikrospore. Kako kod golosjemenjaa rasplodni organi vre istu
funkciju kao i kod kritosjemenjaa, nazivamo ovdje mikrosporofile
pranikim listovima, mikrosporangije pranicima ili anterama a
mikrospore polenova zrnca ili pelud. Meutim, tvorevinu koju sainjavaju
mikrosporofili (muki eer), neemo zvati mukim cvijetom jer nije
graen po onim shemama koje emo nai kod kritosjemenjaa i oznaiti ih
kao muki cvijet (naime prema starijim gleditima ubrojene su i
golosjemenjae
meu
cvijetnice
Anthophyta
zajedno
s
kritosjemenjaama).
Budui da emo mi cvijetnice (Anthophyta) shvatiti u uem smislu,
dakle obuhvatiti pod tim pojmom samo kritosjemenjae kao posebni
odjeljak Magnoliophyta, mi emo tvorevine sastavljene od mikrosporofita
zvati mikrostrobilusi ili muke eeri.

Razvoj mukog gametofita U mikrosporangiju pranikog lista nalazi se

sporogeno stanije - arhespor u kojem, redukcijskom diobom nastaju
mikrospore ili polenova zrnca. Ona se u poetku sastoje od jedne jedine
stanice (s jednom jezgrom), koja se dijeli u 2 ili vie protalijskih stanica.
Negdje u tom stadiju vri se opraivanje, tj. prijenos mikrospora na
sjemeni zametak, a to se kod etinjaa vri pomou vjetra (anemogamija).
Na sjemenom zametku polenovo zrnce proboravi itavu jednu
vegetacijsku periodu, a neposredno pred poetak druge vegetacijske
periode, jedna se od protalijskih stanica dijeli u: a) jednu veu,
vegetativnu stanicu (stanicu polenove mjeinice) i b) jednu manju
generativnu stanicu ili anteridijsku stanicu, koja se naslanja na protalijske
stanice koje postepeno degeneriraju. U tom je stadiju muki gametofit
pripremljen za izvrenje oplodnje. Vegetativna stanica klije u polenovu
mjeinicu, a generativna se najprije podijeli u dvije: i to a) jednu stanicu
drka (zidna stanica ili dislokator) i b) jednu spermatogenu stanicu.
Spermatogena stanica se jo jednom dijeli u dvije spermalne stanice koje
vre oplodnju.
Iz ovoga moemo uoiti da je muki gametofit ili mikroprotalij
golosjemenjaa ekstremno reduciran, nastaje malim brojem dioba, a
njegov se vegetativni dio sastoji uglavnom od jedne vegetativne stanice,
dok fertilnom dijelu - anteridiju odgovaraju stanica drka i spermatogena
stanica. Spermalne stanice su spolne stanice (gamete) i homologne su sa
spermatozoidima heterospornih papratnjaa.
enski rasplodni organi -enski eeri- Na vie manje produenoj osi
nalazimo spiralno (nasuprotno ili prljenasto) rasporeene megasporofile
ili plodne ljuske. Pri dnu tih plodnih ljusaka sjede po dva sjemena
zametka. itavu tu tvorevinu nazivamo megastrobilus ili enski eer.
Plodne ljuske esto s vanjske (donje) strane nose jednu sterilnu tvorevinu
poput zaliska koja se zove pokrovna ljuska. Ona obino pokriva sjemene
zametke susjedne, nie privrene plodne ljuske. Pokrovne ljuske kod
nekih rodova (npr. Abies, Pseudotsuga) svojom duinom nadmauju
plodne ljuske, pa vire izvan eera.
Razvoj enskog gametofita U sjemenom zametku nalazimo sporogeno
stanije - nucel. Jedna stanica nucela se povea i naziva se matina stanica
megaspora. Ona se redukcijski dijeli u 4 stanice ili megaspore. Tri
megaspore propadaju (degeneriraju), a preostala (etvrta) se vie puta
dijeli mitozom i kao posljedica nastaje viestanino tjelece - enski
gametofit ili megaprotalij. On na dijelu koji je blii mikropili nosi dva
arhegonija u kojima se nalaze jajne stanice. Svaki se arhegonij sastoji
obino od nekoliko kanalnih stanica (vratne i trbune), pa je u odnosu na
arhegonij papratnjaa znatno reduciran.
Oplodnja
Kad su se u polenovoj mjeinici razvile dvije spermalne
stanice (jezgre), jedna se od njih neto povea i izvri oplodnju samo
jednoga (od dva) arhegonija. Tu se stopi s jajnom stanicom i nastaje zigota

koja se dalje dijeli (mitozom), pa nastaje najprije proembrio, a zatim

embrio. Vegetativni dio megaprotalija slui mu tokom rasta kao hrana, pa
ga nazivamo primarni endosperm.
U vremenu od 1-2 godine embrio e sazreti i biti sposoban nastaviti
samostalan ivot, a da bi bio zatien od nepovoljnih vanjskih prilika
opkoljen je vrstim omotaem, nastalim od integumenta. To je sjemenka.
Ona naputa matinu biljku i u povoljnim uvjetima se razvija u novi
organizam.
Tokom dozrijevanja sjemenaka mijenja se i enski eer, jer
preuzima zatitnu funkciju mladoga embriona, pa nastaje plodni eer.
Plodne ljuske postaju: koaste (npr. Picea) ili drvenaste (npr. Cupressus),
vrlo rijetko mesnate (Juniperus), pa tada itav eer nalikuje na bobu
kritosjemenjaa.
Red TAXALES
Porodica Taxaceae - tise
To su drveta sa zimzelenim igliastim listovima, rasporeenim na
granama u dva reda. Rasplodni organi su jednospolni i dvodomni. Muki
eeri sastoje se od: vie titastih pranika koji se sastoje od 5-8
polenovnica, smjeteni su postrance na granicama. Polenova zrnca
nemaju zranih mjehuria. enski eer sastoji se od samo jednog
sjemenog zametka, koji je obavijen s vie pokrovnih ljusaka. Poslije
oplodnje razvija se iz bazalnog prstenastog nabora sono stanije koje
obavija skoro potpuno sjemenku, pa ta tvorevina nalikuje na bobu kod
kritosjemenjaa. Ta se sona tvorevina naziva arilus, ona je ukusna i slui
za rasijavanje sjemenaka pomou ptica koje jedu sjemenke zajedno s
arilusom, a kasnije ih neoteene izbacuju iz tijela (endozoohorija).
Porodica Taxaceae obuhvaa 5 rodova i 17 vrsta, rairenih
najveim dijelom u sjevernoj Americi i istonoj Aziji. U Europi je
autohtona, iz roda Taxus, jedino vrsta T. baccata - tisa. Ona raste kod nas
u brdskim i pretplaninskim umama i danas je najveim dijelom unitena
zbog neracionalne sjee. Moemo je nai jo jedino na manje pristupanim
mjestima (npr. stijene), dok je u srednjoj Europi neto ea. U uzgoju,
kao cijenjeno crnogorino drvo vrlo je rairena, ne samo u tipinom
obliku, ve i u nizu najrazliitijih vrtnih formi.
Isto tako moemo u uzgoju kod nas, ali znatno rjee, nai iz roda
Torreya, sjevernoameriku vrstu T. californica.
Red PINALES
Porodica Pinaceae - borovi
To su preteno drveta, rjee visoki grmovi (u uzgoju esto i niski
patuljasti grmii) s igliastim listovima (iglicama, etinama). Rasplodni
organi su jednospolni i jednodomni. Megasporofili su u strobilusima
rasporeeni spiralno (u vie paralelnih spirala). Plodne ljuske nose dva
sjemena zametka, pokrovne ljuske su vie manje razvijene. Polenova zrnca

imaju zrane mjehurie. Sjemenke su snabdjevene krilcem i rasijavaju se

pomou vjetra (anemohorija), pa nalikuju na perutku kod
kritosjemenjaa.
Porodica Pinaceae obuhvaa 10 rodova i oko 200 vrsta,
rasprostranjenih najveim dijelom u umjerenim dijelovima sjeverne
Hemisfere. Ta se porodica, s obzirom na morfoloke karakteristike, dijeli
u 3 potporodice i to Abietoideae, Laricoideae i Pinoideae.
Potporodica Abietoideae
To je naprimitivnija skupina porodice
Pinaceae. Iglice su tih biljaka rasporeene spiralno na kratkim i dugim
ograncima. Mi emo spomenuti rodove Picea, Abies, Pseudotsuga i Tsuga.
Rod Picea - smreka su visoka uspravna drveta s piramidalnom kronjom.
Iglice su etverobridne i iljaste, privrene na granicama na
uzdignutoj bazi, pa je granica poslije otpadanja iglica hrapava poput
turpije. eeri vise prema dolje, pa sjemenke ispadaju slobodno, a kasnije
otpada itav eer. Njegove su ljuske koaste.
Unutar roda Picea postoje dvije razvojne linije, predstavljene sekcijama
Picea i Omorika.
Iz sekcije Picea vrlo je rairena u Europi P. abies (= P. excelsa) obina smreka. Ona tvori vrlo karakteristine acidofilne ume u gorskom i
pretplaninskom vegetacijskom pojasu, u brdskim i pretplaninskim
krajevima Europe (Alpe, Karpati, Dinaridi, Rodopi, Tatra). U sjevernim
dijelovima Europe (vedska, Norveka, Finska, SSSR) tvori prostrane
ume srodnika obine smreke, P. obovata - sibirska smreka. Na Kavkazu
raste jo jedan srodnik obine smreke, P. orientalis - kavkaska smreka.
Ona ima vrlo sitne iglice i malene eere.
Iz sekcije Omorika svakako je najvaniji predstavnik P. omorika.
Otkrio ju je u kanjonu Drine botaniar Josip Pani. Omorika ima vrlo
karakteristian piramidalni habitus, a pod konac tercijara bila je vrlo
rasprostranjena po Europi.
Od danas ivuih srodnika omorike istiu se P. sitkensis - sitnanska
smreka iz Sjeverne Amerike i P. jesoensis (= P. ajanensis) iz istone Azije.
Za rod Abies - jela karakteristino je da su iglice vie manje
plosnate i s donje strane imaju dvije bijele pruge. Granice su poslije
otpadanja iglica glatke. eeri su uspravni, a plodne ljuske kod
dozrijevanja plodova otpadaju svaka pojedinano, pa se tako sjemenke
rasijavaju, a os eera ostaje na stablu. Ovojne ljuske esto vire izvan
plodnih ljusaka.
Za europsku floru svakako je najznaajnija A. alba ( = A. pectinata)
- obina jela. To je visoko drvo, elemenat razliitih umskih zajednica,
rairena u brdskom podruju srednje i june Europe. Na junoj i
jugoistonoj granici areala obine jele, u zemljama oko Sredozemnog
mora, nalazimo niz njenih srodnika, malih vrsta, ogranienih na lokalne
planinske masive. To su A. pinsapo (Pirineji), A. marocana i A. numidica
(sjeverna Afrika), A. nebrodensis (Silicija), A. cephalonica i A. borisi-regis
(Balkanski poluotok), A. equi-trojani, A. cilicica i A. bornmuelleriana
(Mala Azija), te A. nordmanniana (Kavkaz). Cijeli taj kompleks s obzirom

na dananje rasprostranjenje, vrlo je vjerojatno tercijarnog

rasprostranjenja, pa sve navedene vrste moemo smatrati mladim
tvorevinama (neoendemitima). A. alba, pak, sa srodnom A. sibirica sibirskom jelom, tvori, u izvjesnom smilsu arktoalpsku disjunkciju roda
Abies u Europi.
Iz roda Pseudotsuga poznata je vrsta P. douglasii ( = P. taxifolia) duglazija. Ta je vrsta podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Na prvi pogled
nalikuje na jelu, ali ima raspucalu koru, vrlo mekane i savitljive iglice koje
odozdo nemaju bijele pruge. eeri vise prema dolje i otpadaju itavi, a
njihova je najznaajnija karakteristika da pokrovne ljuske vire znatno
izvan plodnih. Kod nas se ta vrsta nalazi u uzgoju.
Iz roda Tsuga nalazimo kod nas kanadsku vrstu T. canadensis. Ona
ima sitne iglice, s donje strane s dvije pruge, kao i jela. Iglice su na
granama raeljane u dva reda, granice glatke, a eeri maleni i jajasti.
Potporodica Laricoideae
Predstavnici ove skupine imaju listove
skupljene u uperke na vrhu kratkog ogranka koji je nastao redukcijom
dugog. Ta podporodica obuhvaa 3 roda: Larix, Pseudolarix i Cedrus.
Iz roda Larix - ari raste u Europi nekoliko vrsta. Kod nas je u
planinskim predjelima Slovenije (kao i u itavim Alpama) rairena vrsta
L. decidua ( = L. europaea) - europski ari. To je jedna od rijetkih
listopadnih etinjaa. Iglice su mekane, a eeri otpadaju poslije
dozrijevanja sjemenaka, itavi. Za sibirsku tajgu znaajan je L. sibirica sibirski ari.
Predstavnici roda Cedrus - cedar su visoka drveta karakteristinog
habitusa. Iglice su im zimzelene i vrste, eeri veliki, a plodne ljuske
otpadaju pojedinano (kao i kod jele). Rod obuhvaa 4 vrste i to C.
atlantica - atlanski cedar (sjeverna Afrika), C. brevifolia - ciparski cedar
(Cipar), C. libani - libanonski cedar (Libanon) i C. deodara - himalajski
cedar (Himalaja).
Potporodica Pinoideae
obuhvaa samo jedan rod Pinus - bor. To je
najvei rod porodice Pinaceae i mnoge se njegove vrste nalaze i danas u
punom razvoju. Borovi su prvenstveno drveta, rjee visoki grmovi,
njihove iglice su duge i skupljene u zajedniki rukavac. S obzirom na broj
iglica u zajednikom rukavcu rod Pinus se obino dijeli u dva podroda i to
podrod Pinus ( = Diploxylon) - dvoigliavi borovi, kod kojega nalazimo u
zajednikom rukavcu dvije iglice, a u svakoj iglici dvije kolateralne ile, i
podrod Strobus ( = Haploxylon) - peteroigliasti borovi, s 3-5 iglica u
zajednikom rukavcu i s jednom ilom u pojedinoj iglici.
Od dvoigliavih borova najzanimljivija je europska vrsta P. nigra crni bor. To je, u filogenetskom pogledu, mlada vrsta koja se na velikom
prostoru od Atlantika do Male Azije razvila u velikom broju oblika, na
nivou podvrsta. Tako na Pirinejima nalazimo subsp. salzmanii, na Alpama
i Balkanskom poluotoku subsp. nigra, u Dalmaciji subsp. dalmatica, na
Korzici, Siciliji i u Kalabriji subsp. laricio, te u istonom dijelu
Balkanskog poluotoka i u Maloj Aziji subsp. pallasiana.

U hladnijim predjelima Europe raste P. sylvestris - obini ili bijeli

bor koji je pod konac pleistocena (ledenog doba) igrao vanu ulogu u
biljnom pokrovu toga podruja, kao pionirska vrsta u razvoju umske
vegetacije. On je meu prvima osvajao one terene s kojih se je povlaio
ledeni pokriva.
U primorskim krajevima este su vrste P. halepensis - alepski bor,
P. pinaster ( = P. maritima) - primorski bor i P. pinea - pinija.
U pretplaninskim predjelima Europe raste P. mugo - klekovina,
bor to izgrauje znaajne visoke ikare i tvori posebni visinski pojas na
gornjoj granici umske vegetacije. Na planinama Balkanskog i
Apeninskog poluotoka raste endemina vrsta P. heldreichii - munika.
Od peteroigliavih borova, u opsegu europske flore, najvaniji su
alpski P. cembra - limba (s 3 iglice u rukavcu) i endemini P. peuce molika. Njegovi najblii srodnici nalaze se danas na Himalaji (P.
wallichiana = P. excelsa) i Sjevernoj Americi (P. strobus - vajmutov bor,
borovac). Ta se posljednja vrsta uzgaja esto i kod nas.
Porodica Cupressaceae - empresi
To su drveta ili grmovi sa zimzelenim igliastim ili ljuskastim
listovima. Rasplodni organi su jednospolni i jednodomni ili dvodomni.
Plodne ljuske su rasporeene u prljenima i odrvenjele (npr. Cupressus,
Chamaecyparis), spiralno i postaju koaste (npr. Thuja), odnosno mesnate
(Biota), ili 3 plodne ljuske omesnate, tvorei eer nalik na bobu
kritosjemenjaa (Juniperus).
Porodica empresa obuhvaa 20 rodova i oko 134 vrste, rairene
najveim dijelom u sjevernoj hemisferi.
Iz roda Cupressus - empres, raste u naim primorskim krajevima
vrsta C. semprevirens - empres, visoko drvo karakteristinog usko
piramidalnog habitusa. U uzgoju se jo mogu nai i vrste C. torulosa himalajski empres (Himalaja) i C. arizonica - arizonski empres (Sjeverna
Amerika).
Iz roda Chamaecyparis - paempres najea je kod nas u uzgoju
vrsta Ch. lawsoniana - lauzonov paempres, podrijetlom iz primorskih
dijelova Sjeverne Amerike.
Rod Thuja u irem smislu obuhvaa sva podroda i to Thuja i Biota.
Mi emo taj rod shvatiti u uem smislu.
Iz roda Thuja najpoznatije su vrste Th. occidentalis - zapadnjaka
tuja i Th. plicata ( = Th. gigantea) - sjevernoamerika tuja, prva iz
istonog, a druga iz zapadnog dijela Sjeverne Amerike.
Iz roda Biota nalazimo kod nas vrstu B. orientalis ( = Thuja
orientalis) - istonjaka tuja, podrijetlom iz Istone Azije.
Srodnik s rodom Thuja je i rod Thujopsis, s jednom vrstom Th.
dolobrata, podrijetlom iz Japana.
Rod Juniperus - borovica zastupljen je u naoj flori s vie vrsta. To
su grmovi, rjee via ili nia drveta. S obzirom na stupanj filogenetskog
razvoja moemo unutar toga roda razlikovati dvije razvojne linije, jednu

primitivniju i filogenetski stariju s igliastim listovima (Sekcija Juniperus

= Oxycedrus) i drugu filogenetski mlau, s ljuskastim listovima (sekcija
Sabina).
Od igliastih borovica raste u acidofilnim umama ili ikarama
kontinentalnih krajeva J. communis - obina borovica, kleka, a u
primorskim krajevima J. oxycedrus - smrika i njoj vrlo slina J.
macrocarpa. Razlika izmeu borovice i smrike je u tome to su plodni
eeri (bobe) kod borovice modri i maleni, a kod smrike smeecrveni i
vei.
Od ljuskastih borovica istie se u garizima primorskih krajeva
vrsta J. phoenicea, a u brdskim krajevima J. sabina - somina. U uzgoju je
esta J. virginiana, podrijetlom iz Sjeverne Amerike.
Iz porodice empresa uzgaja se kod nas jo i kalifornijska vrsta
Calocedrus ( = Libocedrus) decurrens.
Porodica Taxodiaceae - taksodiji
To je vrlo stara skupina etinjaa koja obuhvaa 10 reliktnih, esto
monotipskih rodova (to su rodovi sa samo jednom vrstom) i s ukupno 16
vrsta. Mnoge od njih nalazimo u uzgoju po naim kontinentalnim i
primorskim krajevima. To su Cryptomeria japonica - japanski cedar
(Japan), Taxodium distichum - movarni taksodij (Meksiki zaljev),
Metasequoia glyptostroboides - metasekvija (Kina), Sequoiadendron
giganteum (=Sequoia gigantea - mamutovac (Kalifornija), Sequoia
sempervirens - primorska sekvija (Kalifornijsko primorje), Sciadopytis
verticillata - sciadopit (Japan) i Cunninghamia lanceolata (=C. sinensis) kuningamija (Kina).
Movarni taksodij je drvo movarnih stanita (porjeje rijeke
Mississipi). Smo deblo ima karakteristian habitus, jer je pri dnu jako
proireno, a kada raste u vodi ili na movarnim mjestima razvija iznad
povrine korijenje za disanje.
Metasekvoja je najprije bila poznata samo u fosilnom obliku, a tek
1944. godine otkrivena je u brdskim predjelima istonog Seuana u Kini,
pa je to takoer jedan ivi fosil.
Obje su navedene vrste (taksodij i metasekvoja) meusobno vrlo
sline, listopadne, a osim iglica otpadaju u jesen i najmlai dijelovi
izbojka. Kod taksodija iglice su izmjenine, a kod metasekvoje
nasuprotne.
Mamutovci su najdeblja, danas ivua drveta na Zemlji. Doseu u
promjeru i do 10,5 m, visinu 110-130 m i starost do 4.000 godina. Sama
kora moe kod takvih stabala biti debela 60-75 cm.
Pododjeljak G N E T I C A E
To su po svojoj organizaciji najsavrenije golosjemenjae. One su
uglavnom grmolike biljke, rjee drveta ili tijelo ima specifian oblik.
Rasplodni organi su im jednospolni i jednodomni ili dvodomni, a oni esto

nalikuju na tvorevine koje kod kritosjemenjaa nazivamo cvijet. Isto je

tako znaajno da je kod nekih oblika dolo i do pojave traheja u ksilemu,
dok kod svih ostalih golosjemenjaa nalazimo samo traheide. Zbog tih
injenica bilo je svojevremeno pokuaja (npr. Wettstein) da se unutar
nekih skupina gnetica (npr. Ephedra) trae preci kritosjemenjaa, ali se
danas smatra da su gnetice ipak, s filogenetskog gledita, u biti primitivne
biljke koje su pod utjecajem ekolokih faktora dostigle visoki stupanj
specijalizacije.
Razred G N E T A T E
Podrazred G N E T I D A E
Red GNETALES
Porodica Gnetaceae - gnetumi
To su tropske biljke. Rod Gnetum obuhvaa oko 40 vrsta, grmova i
povijua.

Podrazred W E L E I T S C H I I D A E
Red WELWITSCHIALES
Porodica Welwitschiaceae - velviije
Toj porodici pripada samo rod Welwitschia s jednom vrstom W.
mirabilis - velviija. Raste samo u pustinjskim predjelima jugozapadnog
dijela Afrike (Jugozapadna Afrika, Angola), naroito u pustinji Kalahari.
Ona ima stablo poput stoca, vrhom zabodenog u tlo, a moe biti i
nekoliko metara u promjeru. Prilikom klijanja stvaraju se dvije supke
koje ive tokom itavog ivota. One na svom donjem dijelu neprestano
rastu i dosegnu duinu oko 2 m, a na vrnom se dijelu troe, pa je to jedini
primjer u biljnom svijetu da su listovi viegodinji, neprestano rastu i
nikada ne otpadaju. Rasplodni organi su jednospolni i dvodomni, a
razvijaju se u pazucu lista i imaju karakteristini oblik.
Razred E P H E D R A T A E
Red EPHEDRALES
Porodica Ephedraceae - kositrenice
Toj porodici pripada samo jedan rod Ephedra - kositrenica, s vie
vrsta. To su grmolike biljke, esto povijue s tankom stabljikom bez
listova, slinom stabljici preslica. U naim krajevima rastu E. nebrodensis,
E. campylopoda i E. distachya.

Odjeljak M A G N O L I OP H Y T A - kritosjemenjae
= Angiospermae; = Anthophyta - cvijetnice
Magnoliophyta, Angiospermae ili kritosjemenjae su najmlaa i
najsavrenija skupina stablaica koja se je pojavila na Zemlji negdje u
donjoj kredi, te za kratko vrijeme, s ogromnim brojem oblika obrasla sve
njene predjele i u velikoj mjeri potisnula sve do tada ivue predstavnike
stablaica.
Osnovna je diferencijalna karakteristika kritosjemenjaa, u odnosu
na srodne golosjemenjae, u tome, to su sjemeni zameci kritosjemenjaa
zatvoreni u tvorevinu nastalu sraivanjem rubova plodnih listova, a
nazivamo je plodnica. Plodnica je nastala od onog plodnog lista koji na
svom rubu nosi vie sjemenih zametaka i koji je u nerazvijenom
(juvenilnom) stadiju bio preklopljen po svojoj uzdunoj osi, a ne od lista
koji je u nerazvijenom stadiju bio smotan kao pueva kuica. Drugim
rijeima, do pojave plodnice je dolo onog momenta kada su u jednom
nerazvijenom plodnom listu sjemeni zameci postali sposobni za oplodnju i
kada su u takvom plodnom listu rubovi meusobno srasli.
Zahvaljujui ba pojavi plodnice kritosjemenjae su, u odnosu na
golosjemenjae, u sunim prilikama bile u velikoj prednosti, jer njeno
sporogeno stanije koje kod golosjemenjaa dobiva zatitu u integumentu,
kod kritosjemenjaa uz integument (katkada i dva) zatieno je ono jo i
plodnicom.
Isto tako razlikuju se kritosjemenjae od golosjemenjaa i po tome,
to se prenoenje polena (opraivanje) kod kritosjemenjaa vri, u pravilu,
pomou kukaca i tu pojavu nazivamo entomogamija, za razliku od
opraivanja pomou vjetra (anemogamija). Da bi kukci mogli izvriti
opraivanje, moraju biti privueni na rasplodne organe, a oni moraju biti
dvospolni. Naime, kukci se hrane polenovim zrncima (mikrosporama), pa
lete samo od mukih do mukih rasplodnih organa, a da bi tom prilikom
(usput) izvrili i opraivanje, moraju se u neposrednoj blizini mukih,
nalaziti i enski rasplodni organi. Prema tome, rasplodni organi prvih
kritosjemenjaa morali su biti dvospolni, ali su imali i omota sterilnih i
ivo obojenih listia koji su primamljivali kukce, a takvu tvorevinu
nazivamo cvijet.
Dugo je vremena prevladavalo gledite (npr. Wettstein) da su
najprimitivniji cvjetovi kritosjemenjaa bili jednospolni, zbog toga to su i
rasplodni organi golosjemenjaa uglavnom jednospolni, a injenica je da
su se kritosjemenjae razvile od golosjemenjaa.
Kada bi prvi cvjetovi kritosjemenjaa bili jednospolni, kukci ne bi
mogli izvriti prijenos mikrospora s mukih na enske rasplodne organe,
jer letei samo od mukih do mukih rasplodnih organa, samo bi u
rijetkim prilikama i posve sluajno naili i na enske rasplodne organe.
Prema tome moemo utvrditi da su za pojavu i razvoj cvijeta
kritosjemenjaa odlunu ulogu imale suhe klimatske prilike (pojava
plodnice) i kukci (pojava dvospolnog cvijeta).

Traimo li spomenute zahtjeve meu do danas poznatim fosilnim

oblicima golosjemenjaa u geolokoj prolosti, ne moe se nai niti jedna
njena skupina, odnosno vrsta, koja bi zadovoljila spomenute pretpostavke,
pa se danas jo niti ne zna kako su i na koji nain nastale kritosjemenjae.
Meutim, promatramo li pojedine od pretpostavki, moemo se uvjeriti da
su postojale golosjemenjae koje su imale dvospolne rasplodne organe
(strobiluse), a to su bili predstavnici reda Bennettitales. Poznati oblici
enskih rasplodnih organa te skupine ne bi mogli dati plodnicu, jer
sjemeni zameci vie nisu bili na rubu plodnog lista, ali zato kod
predstavnika reda Cycadales nalazimo sjemene zametke smjetene na rubu
plodnog lista, ali su kod tih biljaka rasplodni organi jednospolni. Kako
obje navedene skupine pripadaju razvojnoj liniji filospermina, smatramo
da su se kritsjemenjae pojavile i odvojile od golosjemenjaa na liniji
filospermina, negdje izmeu cikadala i bennetitala, i da se je to dogodilo
prije donje krede (trijas, jura), negdje u brdskim krajevima tropa.
U odnosu na ivotinje pojavile su se kritosjemenjae tokom
mezozoika, a u odnosu na biljke nastupio je njihovom pojavom kenofitik.
MORFOLOKA GRAA KRITOSJEMENJAA
Vegetativni organi kritosjemenjaa dosegli su u itavom biljnom
svijetu vrhunac svoga razvoja. Osim znatne anatomske diferencijacije,
nastupila je i znatna morfoloka diferencijacija, pa se osnovni vegetativni
organi korijen, stabljika i list pojavljuju u velikom broju oblika. Osim
toga, pojedini od njih esto poprimaju ulogu drugoga.
Generativni organi doivjeli su kod kritosjemenjaa, takoer, svoje
najvee savrenstvo, a plodnica je tvorevina znaajna iskljuivo za
kritosjemenjae.
GRAA VEGETATIVNIH ORGANA
K o r i j e n - radix
Korijen kritosjemenjaa, osim upijanja vode i u njoj otopljenih
mineralnih tvari, uvruje biljku za podlogu, kao i kod ostalih stablaica.
Korijen koji se je razvio iz korijenia klice prilikom klijanja sjemenka
naziva se pravi korijen. Na njemu kod veine dvosupnica razlikujemo
glavni korijen (ila sranica), a od njega se grana postrano korijenje
prvoga, drugog, treeg reda.
Osim ovog, najobinijeg tipa korijena, nalazimo kod dvosupnica
jo npr. vretenast, repast i gomoljast korijen. Ti oblici korijena
preobraeni su u organe za spremanje rezervne hrane, pa su zbog toga
odebljali.
Korijen koji se ne razvija iz korijenia klice, nego iz spavajuih
pupova ili kalusa naziva se adventivni korijen. On moe poprimiti razliite
druge funkcije, pa tako kod brljana (Hedera helix) nalazimo korijenje za
penjanje koje se razvija na onoj strani stabljike to prijanja uz podlogu.
Zrano korijenje razvijaju mnoge tropske povijue i pomou njega

uzimaju vlagu iz atmosfere. Kod jednosupnica pravi korijen brzo

odumire, a na njegovom mjestu razvija se veliki broj adventivnih
korijenia koji izlaze iz jednog dijela hipokotila, pa nastaje upavo
korijenje.
S t a b lj i k a - caulis
Stabljika je cilindrini vegetativni organ koji na sebi nosi listove.
Njena je zadaa u prvom redu da listove dovede u takav poloaj koji e
biti najpovoljniji za asimilaciju. Stabljika, s obzirom na vijek trajanja
moe biti jednogodinja i viegodinja.
Jednogodinja stabljika traje obino jednu vegetacijsku periodu i
ne prelazi u sekundarnu grau. Kod viegodinje stabljike koja prelazi u
sekundarnu grau i koju imaju drvenaste biljke, moemo razlikovati
drveta i grmove. Kod drveta stabljika je do izvjesne visine nad zemljom
nerazgranjena, a tada se obino razgranjuje, a moe biti i bez grana
(mnoge palme). Kod drveta moemo razlikovati deblo i ogranke prvog,
drugog, treeg itd. reda. Kod grmova razgranjenje poinje u razini ili
neposredno ispod povrine tla i pojedini ogranci ne dosiu vee dimenzije.
Promatrano anatomski, tu vrni pup prestaje s rastom, pa se umjesto
njega razvija vie postranih pupova koji stvaraju vie jednakih izbojaka.
Na prijelazu izmeu drvenastih i zeljastih biljaka nalaze se
polugrmovi kod kojih obino osim listova propada pod kraj vegetacijske
periode i najmlai dio izdanka.
Osim tipine stabljike nalazimo vrlo esto i njene preobrazbe ili
metamorfoze, gdje stabljika preuzima neke druge funkcije. Najee su
slijedee metamorfoze:
1. Podanak (rhizom) je produena podzemna stabljika (Anemone
nemorosa, Paris quadrifolia).
2. Gomolj (tuber) je reducirana i odebljala podzemna stabljika koja slui
kao spremite rezervne hrane (Solanum tuberosum, Symphytum
tuberosum).
3. Lukovica (bulbus) je vrlo reducirana podzemna stabljika s mesnatim
listovima poput ljusaka (Allium).
4. Vrijee (stolones) su podzemne ili nadzemne produene stabljike s
listovima ili bez listova koje slue za vegetativno razmnoavanje (Fragaria
vesca, Ajuga reptans).
5. Trnovi (spinae) su preobraene stabljike u svrhu zatite od ivotinja
(Crataegus, Prunus spinosa, Rhamnus intermedia).
6. Filokladiji su stabljike vie manje nalik na list, jer su dorziventralno
spljotene i vre asimilacijsku funkciju (Ruscus).
Kod kritosjemenjaa je, u filogenetskom pogledu, drvenasta
stabljika i to oblik drveta, najprimitivniji. Savreniji je oblik grma, zatim
polugrma, a jo savreniji je oblik zeljasta stabljika. Najvee savrenstvo
postigle su razliite podzemne stabljike (gomolji, podanci, lukovice).
Taj razvojni put od drveta do podzemne stabljike uvjetovan je
prvenstveno klimatskim prilikama, a razvoj tee od ekvatora prema

polovima, u horizontalnom smjeru, i od nizinskih prema planinskom

pojasu, u vertikalnom smjeru, te od vlanog tipa klime prema suhom, u
klimatskom pogledu. Drugim rijeima, u toplim, vlanim i nizinskim
predjelima nalazimo drveta, a u suhim, planinskim ili polarnim
predjelima prevladavaju zeljaste biljke.
Vrlo su rijetki primjeri da unutar jednoga roda nalazimo drveta i
zeljaste biljke, tj. vrlo rijetko unutar jednoga roda nalazimo sve prijelaze
od drvenastih do zeljastih biljaka. Kao jedan takav primjer moemo
spomenuti rod Salix. U nizinskim predjelima umjerene zone to su drveta
(S. alba, S. fragilis), a to idemo vie prema sjeveru ili na planinu
prevladavaju grmoliki oblici (S. apendiculata), jo vie prema polu ili
planinskim vrhovima grmovi postaju sve nii (S. retusa, S. reticulata). Na
samoj granici leda u planinskom podruju nalazimo zeljastu vrbu (S.
herbacea), odnosno najblie prema polu polarnu vrbu (S. polaris). Te dvije
posljednje vrste imaju podzemnu stabljiku, a iznad povrine tla razvijaju
se zeljasti izbojci visoki tek nekoliko centimetara.
L i s t - folium
List kritosjemenjaa je organ koji vri asimilacijsku i
transpiracijsku funkciju, a za razliku od korijena i stabljike ima
organieno rastenje. U morfolokom pogledu postigao je on ogroman broj
oblika, pa moemo rei da svaka biljna vrsta ima posebni, za nju
specifini, oblik lista.
potpuno razvijeni list sastoji se od plojke, peteljke, rukavca i palistia.
Plojka (lamina)
je najvaniji dio lista i moe poprimiti razliite
oblike. Ako list ima samo jednu plojku, govorimo o jednostavnom listu, a
ako ima vie plojki, govorimo o sastavljenom listu. Jednostavni listovi
mogu se dalje podijeliti na cijele i razdijeljene.
Prema obliku plojke moemo razlikovati slijedee jednostavne
listove:
Linearan (lineatus) je vrlo uski i dugi list, s paralelnim rubovima
(mnoge trave + Poaceae, ljiljani - Liliaceae).
Lancetast ili suliast (lanceolatus) je neto iri list s rubovima koji
nisu paralelni (uskolisne vrbe: Salix alba, S. purpurea).
Dugoljast list (oblongus) je jo iri, pa su mu irina i duina u
objeru 1:3 (kesten - Castanea sativa).
Eliptian (elipticus) je list poput elipse, a najiri je u svom
sredinjem dijelu, s odnosom irine i duine 1:2 (bukva - Fagus sylvatica).
Jajast (ovatus, ovalis) je list poput jajeta, najiri u donjoj treini,
takoer irine prema duini 1:2 (grab - Carpinus betulus).
Obrnuto jajasti list (obovatus) je najiri u gornjoj treini (rujevina
- Cotinus coggygria).
Okruglast (orbisulatus) je list priblino jednako irok i dug
(trepetljika - Populus tremula).
Srcast (cordatus) je list poput srca (stiliziranog) (jogrovan Syringa vulgaris).

Streliast (hastatus) list ima oblik kao vrh strelice (kiselica - Rumex
acetosella).
Trokutast (triangularis) list nalik je na trokut (kanadske topole Populus canadensis col.).
Bubreast (reniformis) list ima oblik bubrega (kopitnjak - Asarum
europaeum).
etvrtast (qudrangulus) list je poput etverokuta (obris lista
tulipanovca - Liriodendron tulipifera).
Kosoetvrtast - rombian (rombeus) list ima oblik romba (jablan Populus pyramidalis).
Kijaast (clavatus) list ima oblik buzdovana (pitospor -Pittosporum
tobira).
Lopatast (spathulatus) list je nalik na lopaticu (tratinica - Bellis
pernnis).
Osim tih, osnovnih, oblika plojke mogu se esto nai kombinacije
pojedinih formi, npr. lipa (Tilia) ima okruglasto-srcasti list.
Rub plojke moe biti cijeli (integerrimus), nazubljen (dentatus),
kada su strane zubaca vie manje jednake, pilast (serratus) kad su strane
zupca nejednake, pa su zupci usmjereni poput pile, narovaen (crenatus)
kad su zupci polukruni. Cijeli rub ima npr. maslina (Olea europaea),
nazubljen mrtva kopriva (Lamium maculatum), pilast vrba (Salix fragilis),
dvostruko pilast obini grab (Carpinus betulus), narovaen dobriica
(Glechoma hederaceae).
Vrh plojke moe biti iljast (acutus), tup (obtusus), izrubljen
(emerginatus), npr. Castanea vesca, Pittospirum tobira, Buxus
sempervirens.
Baza plojke moe biti srcasta (cordata), okruglasta (orbiculata),
ukasta (auriculata), klinasta (cuneata), odrezana (truncata) ili tupa
(obtusa). Kao primjeri mogu posluiti (istim redom kao to su i nabrojeni
oblici baze plojke) Syringa vulgaris, Populus tremula, Quercus robur,
Populus pyramidalis, Salix cinerea.
Nervaturu plojke tvore sve ile u njoj. Raspored ila moe biti
dlanast (digitatus), perast (pinnatus) i paralelan (parallelus). Kao primjeri
mogu posluiti rodovi Acer, Quercus, porodica Poaceae.
Razdijeljeni listovi su takvi jednostavni listovi plojka kojih je plie
ili dublje razdijeljena. Razdjeljenje moe biti dlanasto i perasto, pa
razlikujemo dlanasto razdijeljene listove (Acer, Platanus, Viburnum
opulus) ili perasto razdijeljene (Quercus pubescens f. pinnatiloba).
Sastavljeni list sastoji se od vie samostalnih plojki koje esto
otpadaju svaka za sebe. Svaku takvu plojku zovemo liska (foliolum). Po
rasporedu liski razlikujemo dlanasto sastavljene listove (divlji kesten Aesculus), te perasto sastavljene i to parno - s parnim brojem lisaka (trlja
- Pistacia lentiscus) - ili neparno perasto sastavljene listove - s neparnim
brojem lisaka (jasen - Fraxinus, smrdljika - Pistacia terebinthus).
Peteljka (petiolus) je donji, utanjeni dio lista koji slui da plojku
postavi u najpovoljniji poloaj za asimilaciju. Ukoliko peteljka nije
razvijena, list je sjedei.

Rukavac (vagina) je donji, proireni dio peteljke pomou kojeg je

list privren za stabljiku.
Palistii (stipulae) su proirene, zelene ili suhokoiaste tvorevine,
esto nalik na plojku, a privrene su na rukavcu. Nalazimo ih npr. kod
gloga - Crataegus, platane - Platanus, grahorice - Vicia i mnogih drugih
biljaka.
Raspored listova na stabljici
S obzirom na raspored listova na
stabljici moemo razlikovati izmjenine, nasuprotne i prljenaste listove.
Kod izmjeninog ili spiralnog rasporeda (alternigolius) poredani su listovi
u spirali koja opisuje stabljiku (Salix, Carpinus, Castanea, Quercus i dr.).
Taj se raspored esto oznaava razlomkom, a najee su razlomci 1/3 ili
2/5. Razlomak 1/3 znai da spirala opie, na putu od jednog do drugog
lista, to se nalaze jedan nad drugim, jedan puni krug i na tom putu
dotakne 3 lista. U razlomku 2/5 spirala opie na istom putu 2 kruga i
dotakne 5 listova.
Kod nasuprotnog rasporeda listova (oppositifolius) nalaze se po
dva lista jedan nasuprot drugoga, ali ako gledamo u projekciji ne nalaze se
parovi listova jedan iznad drugoga, nego takoer u spirali (jasen Fraxinus). Meutim, postoje i dva izuzetka. Jedno su unakrsno nasuprotni
(decussatus) kod kojih 2 i 2 lista stoje meusobno pod pravim kutom
(javor - Acer) i vrlo rijetko 2 i 2 lista jedan iznad drugog, u istoj ravnini
(distichus).
Kod prljenastog rasporeda (verticillatus) na jednom mjestu
stabljike privreno je 3 ili vie listova (oleander - Nerium oleander).
Vijek trajanja listova
Listovi mogu trajati jednu vegetacijsku
periodu i obino svi otpadaju istovremeno, pa su biljke s takvim listovima
listopadne, a ako listovi traju due i ne otpadaju svi istovremeno, biljke su
uvijek zelene (sempervirens) ili zimzelene.
Preobrazba listova Najee preobrazbe listova su trnovi i vitice. Trnove
nastale od listova moemo prepoznati na taj nain, to se relativno lagano
otkidaju sa stabljike, za razliku od trnova nastalih od stabljike koji su vrlo
vrsti. Trnove nastale od listova ima npr. utika - Berberis, porodica
Cactaceae.
Vitice su prebraeni listovi koji slue za prihvatanje biljkama
penjaicama (vinova loza - Vitis).
Ljuskasti listovi su obino zakrljali listovi koji mogu vriti
razliite funkcije (najee zatitnu - npr. kod pupova) ili ne vre nikakvu
funkciju, ve predstavljaju ostatke pravih listova kao to je to sluaj kod
razliitih parazitskih biljaka.
GRAA RASPLODNIH ORGANA
Rasplodni organi kritosjemenjaa su u odnosu na rasplodne organe
ostalih stablaica najkompliciranije graeni i sastoje se od jednog
preobraenog izdanka koji na sebi nosi, u pravilu, obojene listie, te

muke i enske rasplodne organe. Tako preobraeni dio izdanka nazivamo

cvijet. Potpuni cvijet kritosjemenjaa sastoji se od cvjetita, ake,
vjenia, pranika i tukova. Poslije oplodnje nastaje iz sjemenog zametka
sjemenka, a iz plodnice ili jo i nekih drugih dijelova plod. Prema tome
rasplodni organi kritosjemenjaa su cvijet, sjemenka i plod.
C v i j e t - flos
Cvijet je preobraeni dio izdanka koji nosi rasplodne organe
kritosjemenjaa i ima organe za primamljivanje kukaca radi opraivanja.
Mi emo cvijet shvatiti u uem smislu, tj. kao specifian organ odjeljka
Magnoliophyta. Cvijet svojim organima za primamljivanje kukaca radi
opraivanja aktivno pridonosi uspjehu oplodnje i ne preputa mikrospore
sluaju u procesu opraivanja. to vie pojedini su se cvijetovi i prilagodili
tono odreenim vrstama kukaca i privlae ih bojom, mirisom ili oblikom.
Rasplodni organi golosjemenjaa jo ne sudjeluju aktivno u procesu
opraivanja, ve mikrospore oslobaaju u slobodnu prirodu, pa je
pronalaenje i sastajanje mikrospora s enskim rasplodnim organima
preputeno sluaju. Da se taj nedostatak nadoknadi, proizvode se
mikrospore u vrlo velikim koliinama, to je znatno rasipanje vrlo
kvalitetnog materijala. Zbog toga rasplodni organi golosjemenjaa jo nisu
dostigli organizaciju koju ima cvijet.
Sastavni dijelovi cvijeta su cvjetita, ocvijee, pranici i tukovi.
Cvjetite (receptaculum)
Cvjetite pripada po svom podrijetlu vegetativnom dijelu biljke
(stabljici). Kod primitivnih oblika ono je unjasto produeno (Magnolia),
kod savrenijih oblika vie je manje reducirano ili ploasto proireno
(Acer), a kod specijaliziranih oblika je vrasto udubljeno (Rosa).
Cvjetite na sebi nosi sve ostale dijelove cvijeta. Oni su kod
produenog cvjetita rasporeeni spiralno, a kod reduciranog u
krugovima (cikliki), ali ti krugovi nisu nita drugo, nego dijelovi spirale.
Ocvijee (perianthium)
Ocvijee tvore sterilni listii cvijeta, a moe se sastojati od
vanjskoga kruga ili ake i unutarnjeg kruga ili vjenia. Ima cvjetova kod
kojih se ocvijee sastoji samo od jednog kruga listia. To su ili vrlo
primitivni ili vrlo specijalizirani oblici cvjetova.
aka (calyx) aku tvore, u pravilu, zeleni listii i oni tvore vanjski krug
ocvijea. Listii ake nazivaju se lapovi (sepalum, -a). Ako su lapovi
meusobno slobodni, aka je prostolapna, a ako su veim ili manjim
dijelom meusobno srasli, aka je sulapna, pa govorimo o cijevi i vrcima
ake.
Kod najprimitivnijih cvjetova aka se jo nije izdiferencirala, a
svoje podrijetlo vue od vegetativnih listova (trofofila). Kod vrlo
specijaliziranih oblika moe aka preuzeti ulogu vjenia
(primamljivanje kukaca), pa je tada ivo obojena (crvena, uta, ljubiasta)

ili bezbojna (bijela). Tada govorimo o korolininoj aki odnosno

lapovima (Bougenvillea spectabilis).
Vjeni (corolla)
Vjeni je unutarnji krug listia ocvijeta, a sastoji se
od ivo obojenih listia koje zovemo latice (petalum, -a). Latice vuku svoje
podrijetlo od pranika koji su postali sterilni. Kod primitivnijih oblika
cvjetova broj latica nije odreen, esto je vrlo velik, a mogu se nai i
postepeni prijelazi od pranika prema laticama (cvijet lokvanja, lopoa).
Latice mogu biti meusobno slobodne, pa tada govorimo da je vjeni
prostolatian (dialipetan) ili latice mogu biti meusobno srasle, pa
govorimo o cijevi vjenia i vrcima vjenia, a takav je vjeni sulatian
(simpetalan). Kod cvjetova koji imaju sulapnu aku, dio latice koji se
nalazi unutar cijevi ake naziva se klinac (unguis), a dio koji viri izvan
ake i proiren je naziva se plojka (lamina).

P r a n i c i - andreceum
Pranici su preobraeni mikrosporofili koji su kod vrlo primitivnih
oblika cvjetova zadrali jo svoj lisni karakter. Kod svih ostalih tipova
pranika taj se je karakter izgubio, pa se pranici sastoje od jedne niti ili
filamenta (filamentum) koja na svom vrhu nosi dvije antere ili
polenovnice. Antere su na drku privrene pomou veze ili konektiva.
Konektiv je naroito dobro razvijen kod biljaka koje su se naknadno
prilagodile
opraivanju
pomou
vjetra.
Antere
odgovaraju
mikrosinangiju, a sastoje se od dvije pranice ili teke (theca) koje
odgovaraju mikrosporangiju.
U primitivnim cvjetovima pranika ima mnogo i njihov je broj
neodreen, a kod savrenijih cvjetova pranika ima malo i njihov broj je
odreen (10, 8, 5, 4, 3, 2, 1).
Pranici mogu u odreenim uvjetima (u prirodi mnogo rjee, u
uzgoju vrlo esto) postati sterilni i poprimiti oblik latica, pa se ta pojava
mnogo iskoritava u uzgoju oblika punoga cvijeta (flore pleno). Tako je
od divlje rue s 5 latica i mnogo pranika uzgojena vrta rua s mnogo
latica i bez pranika. Od razliitih divljih vrsta karanfila uzgojeni su vrtni
karanfili bez pranika i s mnogo latica. Kod mnogih drugih vrsta dobiveni
su uzgojem oblici punoga cvijeta.
T u k o v i - gyneceum
Tuak je predstavnik enskog spola u cvijetu. To je tvorevina
nastala od jednog plodnog lista sraivanjem njegovih rubova ili
sraivanjem veega broja plodnih listova meusobno. Kad u jednom
cvijetu nalazimo vie tukova, a svaki se sastoji od po jednog plodnog lista,
nazivamo ga apokarpni ginecej, a kad u cvijetu postoji samo jedan tuak,
nastao od veega broja meusobno sraslih plodnih listova, nazivamo ga
sinkarpni ginecej. Taj je tuak, u filogenetskom pogledu, na viem stupnju
od apokarpnog.

Svaki se potpuno razvijeni sinkarpni ginecej sastoji, u pravilu od

plodnice, vrata i njuke.
Plodnica (ovarium) je donji, vie manje trbuasto proireni dio tuka u
kojem se nalaze sjemeni zameci (jedan ili vie). Plodnica moe biti
izgraena od jednog ili vie plodnih listova, tvorei jednu upljinu
(jednogradna plodnica) ili je plodnica pregraena sa 2, 3, 5 ili vie
pretinaca (locula, -ae), pa razlikujemo dvo-, tro-, petero- ili viegradnu
plodnicu.
Mjesto na kojem su u plodnici privreni sjemeni zameci naziva se
placenta. Kad su sjemeni zameci rasporeeni na rubu plodnog lista,
placentacija je marginalna, a kad se nalaze na plojci plodnog lista,
placentacija je laminarna. U odnosu na itavu plodnicu, placentacija moe
biti parijetalna, kad su sjemeni zameci smjeteni u perifernom dijelu
plodnice ili centralna, kad se nalaze u sreditu plodnice.
Plodnica u cvijetu moe imati tri poloaja. Kad se nalazi na
izboenom cvjetitu i privrena je iznad ostalih cvjetnih dijelova,
plodnica je nadrasla. Kad se plodnica nalazi u udubljenom cvjetitu, ostali
cvjetni dijelovi privreni su iznad nje, pa razlikujemo obraslu plodnicu
kad ona nije srasla sa cvjetitem ili podraslu (uraslu) kad je srasla s
vrasto udubljenim cvjetitem.
Vrat (stilus) je utanjeni, gornji dio tuka i njegovim posredstvom njuka
dolazi u povoljniji poloaj za opraivanje. Kad vrat nije razvijen, njuka
je sjedea.
Njuka (stigma)
je proireni i razliito oblikovani, vrni dio tuka i
slui za prihvaanje polenovih zrnaca. Ona je kod entomogamnih cvjetova
obino glaviasta, ploasta, kukasta ili kijaasta, a kod anemogamnih
cvjetova vrlo poveana, pa moe biti zvjezdasta, eljasta, nitasta, perasta
itd.
Spol cvijeta
Cvijet koji sadri sve navedene dijelove je dvospolan i ima jasno
istaknuti vjeni koji slui za primamljivanje kukaca, pa se opraivanje
takvih cvjetova vri pomou kukaca.
Mnoge kritosjemenjae koje su tokom razvoja bile izloene
nepovoljnim uvjetima za razvoj kukaca, prele su sekundarno na
opraivanje pomou vjetra. Tada se je u prvom redu izgubio vjeni, kao
nepotreban, pa ak i nepovoljan jer pokriva rasplodne organe, a da bi se
sprijeila samooplodnja, koja je nepovoljna jer ne dovodi do
rekombinacije svojstava, cvjetovi skoro u pravilu postaju jednospolni. U
onim cvjetovima, kod kojih je dolo do zakrljanja enskih rasplodnih
organa kaemo da su muki, a kod kojih je dolo do zakrljanja mukih,
govorimo da su enski. Unutar mukog cvijeta razvijaju se istaknuti
pranici i proizvode mnogo suhoga polena koji moe letjeti.

Ako su jednospolni cvjetovi rasporeeni na jednom individuumu

biljka je jednodomna (monoecina), a ako se muki cvjetovi nalaze na
jednom individuu (muka biljka), a enski na drugom (enska biljka),
biljka je dvodomna (diecina).
Kao jednospolne i jednodomne biljke istiu se rod Platanus,
Quercus, Fagus i mnogi drugi. Rjee su dvodomne biljke. To su npr.
rodovi Salix, Humulus.
Vrlo se rijetko susree kod neke vrste da postoje istovremeno i
dvospolni i jednospolni cvjetovi rasporeeni na pojedinim jedinkama u
razliitim kombinacijama. To su poligamne biljke, npr. neke vrste rodova
Acer i Fraxinus.
Simetrija cvijeta
S obzirom na simetrinost moemo razlikovati viesimetrine ili
aktinomorfne cvjetove koji se mogu podijeliti na dva simetrina dijela s
vie ravnina simetrije. Jednosimetrini ili zigomorfni cvjetovi mogu se
podijeliti samo s jednom ravninom simetrije. Napokon, postoje i cvjetovi
koji se ne mogu podijeliti u dva simetrina dijela, pa takve cvjetove
oznaujemo da su nepravilni (cvjet kane - Canna indica). Takvi su cvjetovi
u prirodi vrlo rijetki.
C v a t - inflorescentia
Vrlo rijetko, pogotovo meu primitivnim oblicima kritosjemenjaa
nalazimo cvjetove smjetene na izdanku pojedinano. Mnogo je ei
sluaj da se cvjetovi grupiraju po odreenom principu u tvorevinu koju
nazivamo cvat. Cvat je prema tome preobraeni dio izdanka koji na sebi
nosi cvjetove. Unutar velikoga broja cvatova moemo uoiti da postoje
samo dva principa po kojima su se cvjetovi udruili u cvatove.
U jednom sluaju os cvata neprestano raste i cvjetovi se razvijaju
postrance, a u drugom sluaju os cvata prestaje rasti i zavrava cvijetom, a
ispod toga cvijeta razvijaju se ogranci drugog reda koji takoer
zavravaju cvijetom. Cvatovi kod kojih os neprestano raste nazivaju se
grozdasti ili racemozni, a cvatovi kod kojih os prestaje rasti, nazivaju se
patitasti ili cimozni.
Najstariji cvjetovi grozdastih cvatova su donji, a u smjeru prema
vrhu cvata cvjetovi su sve mlai. Ako takav cvat pogledamo odozgo (u
projekciji), opaamo da su cvjetovi rasporeeni u spirali, a rascvjetavanje
ide od periferije prema centru, pa su grozdasti cvatovi, s obzirom na smjer
rascvjetavanja centripetalni.
Najstariji cvjetovi patitastih cvatova su gornji, dok su donji mlai.
Kod toga su cvata cvjetovi, kad ih gledamo u projekciji rasporeeni u
koncentrine krugove, a rascvjetavanje ide od centra prema periferiji, pa
su patitasti cvatovi, s obzirom na smjer rascvjetavanja, centrifugalni.
Pojedini tipovi cvatova nisu strogo meusobno razdvojeni, jer esto
nalazimo takve sastavljene cvatove koji su na jednom nivou graeni

racemozno, a na drugom cimozno (np. rese kod graba, breze sastavljene su

od patitaca).
Grozdasti ili racemozni cvatovi
Grozd (racemus) - cvjetovi se nalaze na stapkama, na produenoj
osi. Klas (spica) - na produenoj osi nalaze se sjedei cvjetovi. Gronja
(corymbix) - na neto skraenoj osi nalaze se cvjetovi s razliitom duinom
stapke i to tako da donji imaju duu stapku od gornjih, pa cvjetovi dolaze
priblino u istu ravninu. titac (mbella) - os cvata je skraena, a cvjetovi se
nalaze na meusobno jednako dugim stapkama, pa cvat izgleda poput
kiobrana. Glavica (capitulum) - na skraenoj i ploasto proirenoj osi
cvata nalaze se sjedei cvjetovi. Metlica (panicula) - na uspravnoj i
produenoj osi nalaze se cvjetovi na mlohavim (viseim) stapkama. Resa ili
maca (amentum) - na mlohavoj glavnoj osi nalaze se cvjetovi na mlohavim
stapkama ili su cvjetovi sjedei. Klip (spadix) - na produenoj i mesnato
odebljaloj glavnoj osi nalaze se sjedei cvjetovi.
Patitasti ili cimozni cvatovi
Viestruki patitac (pleiohazij) - ispod glavne osi koja zavrava
cvijetom razvija se vie osi prvoga reda. Taj cvat je vrlo slian titcu, samo
kod titca glavna os ne zavrava cvijetom, ve je skraena. Sredinji cvijet
pleiohazija je najrazvijeniji, a kod titca je najnerazvijeniji. Dvostruki
patitac (dichasium) - ispod glavne osi nalaze se dvije osi prvoga reda.
Jednostruki patitac (monochasium) - ispod glavne osi nalazi se samo
jedna os prvoga reda. S obzirom na to kako se javljaju osi, moemo kod
monohazija razlikovati dva tipa i to kovrica (cincinus) i srpak (bostrix).
Kod kovrice se osi niega reda pojavljuju naizmjenino s jedne i druge
strane osi viega reda. Kod srpka se osi niega reda razvijaju uvijek s iste
strane osi viega reda.
Dihazijalna glavica (cimozna, patitasta glavica) nastaje od
pleiohazija ili dihazija redukcijom cvjetnih stapki. Ona je po vanjskom
obliku i funkciji vrlo slina groazastoj glavici, ali se od nje razlikuje po
tome to rascvjetavanje ide od centra prema periferiji, tj. prvi poinje
cvasti sredinji cvijet glavice.
Ontogentski razvoj kritosjemenjaa
Da bi do oplodnje kod kritosjemenjaa moglo doi, moraju se
razviti rasplodni organi i oni moraju dozrijeti za rasplod. U odnosu na
ostale stablaice, moemo ustanoviti da i kod kritosjemenjaa, tokom
razvoja i dozrijevanja rasplodnih organa, nalazimo u opim crtama iste
tvorevine, samo to su kod njih vrlo jednostavne, zbog jake redukcije
pojedinih (vjerojatno nepotrebnih i nebitnih) razvojnih faza.
Razvoj mukog gametofita Muke rasplodne stanice ili mikrospore koje
ovdje nazivamo polenova zrnca, razvijaju se u sporogenom staniju
(arhesporu) teka, redukcijskom diobom. Da bi bile otporne na nepovoljne
vanjske prilike, snabdjevene su jednim vrstim omotaem (exinom).

Zahvaljujui tom omotau sauvala su se polenova zrnca u skoro

nepromijenjenom obliku tokom dugih vremenskih razdoblja, nataloena u
tresetu, glini, mulju i dr., pa se na tome temelji polen-analiza.
Polenovo zrnce sastoji se u poetku samo od jedne stanice. Nedugo
iza toga podijeli se jezgra te stanice u dvije nove jezgre, a zatim se uz jednu
jezgru grupira vie citoplazme, a uz drugu manje. Prva se jezgra, osim
toga, jo i povea. Sada imamo veu stanicu koju zovemo vegetativna
stanica ili vegetativna jezgra i i manju stanicu - generativnu stanicu ili
generativnu jezgru. U tom je stadiju polenovo zrnce zrelo za oplodnju.
Vegetativna jezgra odgovara vegetativnom tijelu mikroprotalija ili
mukog gametofita, a generativna jezgra anteridiju.
Razvoj enskog gametofita enski gametofit razvija se u sjemenom
zametku. Sjemeni zametak kritosjemenjaa razlikuje se malo od sjemenog
zametka golosjemenjaa, jer moe imati jedan ili dva integumenta (kod
golosjemenjaa samo jedan!). Drugi se integument prema tome javio kod
kritosjemenjaa (vjerojatno zbog jae sue), iako jo nije potpuno jasno
kojem sloju pripada u anatomskom pogledu. Integument (jedan ili dva)
potpuno zatvara sjemeni zametak i jedino se na vrhu nalazi otvor koji se
naziva mikropila. Bazalni dio sjemenog zametka naziva se halaza, a drak
sjemenog zametka zove se funikulus (mjesto na kojem se sjemeni zametak
pomou funikulusa privruje za plodni list zove se placenta).
Fertilni dio sjemenog zametka zove se nucel. U pravilu se jedna od
stanica nucela povea i nazivamo je matina stanica embrionske kese. Ta
se stanica redukcijski dijeli i kao posljedicu dobivamo 4 haploidne jezgre,
4 megaspore, koje su u pravilu poredane u nizu (rjee u obliku slova T).
Kod normalnog tipa razvoja enskog gametofita, 3 megaspore propadaju,
a ona najblia halazi - halazalna, ostaje i dalje se dijeli u dvije jezgre.
Jedna jezgra ostaje kod halaze, a druga putuje na suprotni pol, prema
mikropili. Sada se svaka od tih jezgara dva puta dijeli, pa na jednom polu
nalazimo 4 jezgre, a isto toliko na drugom polu, sve ukupno 8 jezgara.
Nedugo iza toga putuje po jedna jezgra sa svakog pola prema sredini
stanice gdje se dvije jezgre zdrue, ali ne stope. Tada se jedna od jezgara
kod mikropile (obino sredinja) neto povea i predstavlja jajnu stanicu.
Prema tome embrionska kesa, enski gametofit ili megaprotalij se sastoji u
svemu od osam jezgara i to blie mikropili jedne jajne stanice i dvije
sinergide, u sreditu stanice nalaze se dvije sekundarne jezgre i na
suprotnom polu. Kod halaze tri antipode. Sinergide s jajnom stanicom
odgovaraju arhegoniju, dok ostale stanice odgovaraju vegetativnom tijelu
megaprotalija. U tom je stadiju embrionska kesa zrela za oplodnju.
Kod nekih, danas jo rijetkih, predstavnika kritosjemenjaa (npr.
kod vrste Adox moschatelina) ne propadaju 3 megaspore na poetku
razvoja, jer je to u stvari gubitak (materijala i vremena), ve se sve etiri
megaspore jo jednom podijele i kao rezultat dobivamo opet embrionsku
kesu s 8 jezgara. To je, u odnosu na normalni tip, velika prednost i u
odreenim uvjetima mogle bi biljke s takvim oblikom razvoja enskog
gametofita (adoxa-tip) potisnuti ostale konkurente.

Tijek oplodnje
Kad je na njuku tuka sa zrelom
embrionskom kesom palo polenovo zrnce, pone ono klijati pod utjecajem
tvari to ih lui njuka. Vegetativna jezgra izraste u produenu stanicu ili
polenovu mjeinicu koja posredstvom vrata i najee halaze
(halazogamija) prodire do embrionske kese. U meuvremenu se
generativna jezgra podijeli u dvije I. i II. generativnu jezgru. Prva
generativna jezgra oplodi jajnu stanicu, a druga generativna jezgra stopi
se sa sekundarnom jezgrom. Tu pojavu dvostrukog stapanja nazivamo
dvostruka oplodnja. Taj termin nije ispravan, ali se je uvrijeio, pa se i
dalje upotrebljava. Naime, samo prvi dio, tj. stapanje jajne stanice i prve
generativne jezgre moemo smatrati oplodnjom, dok stapanje druge
generativne jezgre sa sekundarnom jezgrom nije oplodnja. Pojava
dvostruke oplodnje karakteristina je iskljuivo za kritosjemenjae i to za
sve do danas poznate bez izuzetka. Ta injenica govori u prilog njihovom
monofiletskom podrijetlu.
Iz oploene jajne stanice razvija se embrio, a iz triploidne jezgre
hranjivo stanije ili endosperm. Budui da se taj endosperm razvija poslije
oplodnje, za razliku od primarnog endosperma golosjemenjaa koji se
razvija prije oplodnje, nazivamo ga sekundarni endosperm. Dok je
primarni endosperm golosjemenjaa haploidan, dotle je sekundarni
endosperm kritosjemenjaa triploidan. I u tom pogledu oituje se njihovo
savrenstvo. Naime, ako ne doe do oplodnje, ne dolazi ni do stvaranja
endosperma. Ukoliko doe do oplodnje javlja se hranidbeno stanije, ali se
tada gubitak u vremenu nadoknauje triploidnou. Tako, dok kod
golosjemenjaa s 3 diobe dobivano 8 n kromosomske mase, dotle kod
kritosjemenjaa ve jednom diobom dobivamo 6 n, s dvije 12 n, s tri 24 n
kromosomske mase. Znai, kritosjemenjae u vrlo kratko vrijeme poslije
oplodnje proizvode vrlo veliku koliinu hranivih tvari.
Iz oploenog sjemenog zametka tokom daljeg razvoja razviti e se
sjemenka u kojoj nalazimo embrio mlade biljke s rezervom hranivih tvari
bilo u obliku endosperma, bilo smjetenih u supkama, a od plodnice
razviti e se plod.
S j e m e n k a - semen
Zrela sjemenka je u stvari mlada biljka koja e u povoljnim
uvjetima nastaviti dalji razvoj. U prvo vrijeme sjemenka slui samo za
razmnoavanje tj. poveanje broja individua, jer matina biljka poslije
donoenja sjemenaka ugiba (drvenaste, viegodinje biljke). Tokom
filogenetskog razvoja sjemenke su preuzele ulogu produetka vrste, jer sve
jednogodinje biljke po donoenju sjemenaka propadaju, a sjemenke dalje
odravaju vrstu i to za vrijeme nepovoljnih ekolokih uvjeta (sua, zima).
Te biljke, u ekolokom pogledu, nazivamo terofiti.
Svaka sjemenka opkoljena je ovojem, nastalim od integumenta koji
nazivamo sjemena ljuska ili testa. Unutar sjemene ljuske nalazimo mladu
biljku na niem ili viem stupnju ontogenetskog razvoja. Kod primitivnijih
oblika nalazi se na niem, a kod savrenijih oblika na viem. Ako se u

sjemenci nalazi biljka na niem stupnju razvoja, govorimo o embrionu. U

tom sluaju nalazi se embrio u manjem dijelu sjemenke, tj. zauzima
relativno maleni dio prostora, a vei zauzima hranivo stanije ili
endosperm. Kod mnogih drugih biljaka hranivo stanije ne nalazi se izvan
mlade biljke, nego unutar nje, najee u supkama (kao kod hrasta,
oraha).
U nekim sluajevima, kada mladu biljku ne moe dovoljno zatititi
sjemena ljuska, dobiva ona jo jedan, u pravilu vrsti omota koji se
razvija iz endokarpa (unutarnjeg sloja karpelnog lista na taj nain da
njegove stanice inkrustiraju (npr. ljuska kod ljive, bajama, koprivia,
masline).
Sjemenka je tokom svog ontogenetskog razvoja privrena na
plodnom listu pomou drka (funiculus). Kod dozrijevanja sjemenka se
oslobaa funikulusa i na tom se mjestu na njoj moe uoiti maleni oiljak
koji se naziva pupak (hilum). Isto se tako na zreloj sjemenci moe uoiti
gdje je bila mikropila. Kroz nju, za vrijeme klijanja, izlazi na povrinu
korijeni klice. esto se izmeu hiluma i mikropile moe uoiti jedna
pruga poput ava (rapha) koja nastaje na mjestu sraivanja funikulusa s
integumentom.
P l o d - fructus
Plod je tvorevina, nastala poslije oplodnje od plodnice ili uz nju i od
nekih drugih dijelova cvijeta, odnosno cvata. Plod u prvom redu vri
zatitnu funkciju, tj. titi mlade sjemenke do njihova sazrijevanja, kada
mogu, u pravilu, produiti ivot samostalno. Meutim, u mnogo sluajeva
preuzima plod, osim zatitne funkcije i funkciju rasijavanja sjemenaka.
Rasijavanje sjemenaka i plodova moe se vriti pomou vjetra
(anemohorija), ivotinja (zoohorija i to endo- i epizoohorija), pomou vode
(hidrohorija), zemlje (geohorija), sile tee (barihorija).
Anemohorni plodovi ili sjemenke imaju na sebi razliite ureaje za
letenje (dlaice, krilca) kao npr. sjemenke vrbe (Salix), topole (Populus),
plodovi glavoika (Asteraceae), javor (Acer), jasena (Fraxinus), brijesta
(Ulmus) itd.
Zoohorni plodovi mogu biti dvojaki. Jedni su soni i ukusni za jelo,
pa ivotinje jedui ih rasijavaju sjemenke koje obino prolaze neoteene
kroz njihov prabavni trakt, npr. kupina (Rubus), jagoda (Fragaria),
lijepak (Loranthus), trenja (Cerasus avium). To su endozoohorni plodovi.
Drugi plodovi imaju na povrini razliite kukaste dlake i sline izrasline
pomou kojih se prihvaaju za dlaku ivotinja. Takve su bahornica
(Circaea), mrkva (Daucus), iak (Lappa), dikica (Xanthium) i dr. To su
epizoohorni plodovi.
Hidrohorni plodovi graeni su tako da mogu due ili krae vrijeme
plivati na povrini vode, npr. razliiti predstavnici porodice tikava
(Cucurbitaceae), kokos (Coccos nucifera), vodeni orah (Trapa).
Geohorne biljke su razmjerno rijetke. One svoje plodove prilikom
dozrijevanja uguravaju u tlo i odmah zasijavaju, npr. kikiriki (Arachis

hypogea), podzemna djetelina (Trifolium subterraneum). Te su biljke

znaaje za krajeve s dugotrajnom suom.
Barihorni plodovi ire se svojom teinom na koju djeluje sila tee.
Oni se najee kotrljaju niz padine, pa se takve biljke naroito ire iz
viih poloaja na nie. Takvi su npr. hrast (Quercus), kesten (Castanea).
U zavisnosti od funkcije koju je plod preuzeo i od sastavnih
dijelova cvijeta koji ga izgrauju, postigao je on, kao filogenetski
najmlaa morfoloka tvorevina stablaica, vrlo visoki stupanj morfoloke
diferencijacije. Da bismo se u tom velikom mnotvu najrazliitijih oblika
plodova mogli snai, postoje razliite klasifikacije (genetska, morfoloka,
funkcionalna), ali niti jedna od njih nije do danas dala zadovoljavajue
rezultate.
Zbog toga se kod klasifikacije plodova sluimo razliitim
kriterijima. Tako s obzirom na poloaj tukova i stupanj njegova
sratavanja, te ulogu ostalih generativnih organa u tvorbi ploda,
razlikujemo apokarpne, sinkarpne i cenokarpne plodove. S obzirom na
nain otvaranja razlikujemo pucavce i nepucavce, a u zavisnosti od
karaktera omotaa sjemenke na sone i suhe.
Apokarpni plodovi nastaju od apokarpnog gineceja i u njihovoj tvorbi
sudjeluje samo plodnica. Tu omota oko sjemenke izgrauje usploe ili
perikarp koje moe biti sastavljeno od vanjskog sloja (egzokarp), srednjeg
(mezokarp) i unutarnjeg sloja (endokarp). Perikarp moe biti soan ili
suh, a unutar jednog cvijeta moe biti vie takvih plodova ili pak samo
jedan. Oni mogu biti pucavci ili nepucavci. U filogenetskom pogledu to su
najprimitivniji oblici plodova.
Mjehur (foliculus) je viesjemeni do jednosjemeni suhi plod koji se
sastoji od jednog plodnog lista i otvara se pomou jednog ava (npr.
kukurjek -Helleborus, suruica - Spiraea).
Mahuna (legumen) slina je mjehuru, ali se otvara pomou dva
ava (trbuni i leni) i znaajna je za red mahunarki (Fabales).
Cjepavac (lomentum) nalik je na mahunu, samo to se ne otvara,
ve se cijepa na vie manjih (obino jednosjemenih) dijelova.
Jednoplodniki orai (nux apocarpa) je suhi jednosjemeni plod
izgraen od jednog plodnog lista, a sjemenka nije srasla s usploem. Taj
plod je znaajan za neke predstavnike porodice Ranunculaceae i Rosaceae.
Peno (caryopsis) je nalik na orai, ali je sjemenka srasla s
usploem, znaajan je za porodicu trava (Poaceae).
Kotunica (druppa) je soni jednosjemeni plod izgraen od jednog
plodnog lista, znaajan naroito za rod Prunus.
Sinkarpni plodovi nastali su od sinkarpnog gineceja s nadraslom ili
obraslom plodnicom (vrlo rijetko je plodnica podrasla). U tvorbi ploda
sudjeluje samo usloe (perikarp) nastao od plodnih listova (karpela), vrlo
rijetko i dijela cvjetita. Usploe moe biti suho i sono, a plodnih listova
moe biti 2 do vie. To su filogenetski savreniji (neki i najsavreniji) oblici
plodova.

Tobolac (capsulla) je suhi viesjemeni plod sastavljen od 2, 3, 5 ili

vie meusobno sraslih plodnih listova, a otvara se na razliite naine
(pomou zubaca, rupica, poklopaca itd.). Unutranjost tobolca moe biti
pregraena na vei ili manji broj pretinaca (obino ima onoliko pretinaca
koliko ima plodnih listova) ili je nepregraena (samo jedna vea upljina).
Tobolac je vrlo raireni oblik ploda (mak-Papaver, karanfil-Dianthus,
zjevalica-Antirrhinum i dr.).
Boba (bacca) je po grai slina tobolcu, ali je usploe sono (u vezi
s endozoohorijom!) i ne otvara se. U tvorbi sonog dijela ploda mogu
sudjelovati razliiti dijelovi perikarpa (najee mezokarp). Bobu imaju
agrumi - Citrus, pomonica - Solanum, velebilje - Atropa belladona.
Komuka (siliqua) je suhi pucavac s 2 ili vie sjemenaka, sastavljen
od 2 plodna lista i pregraen lanom pregradom. Znatno je dua od svoje
irine. Slina joj je komuica (silicula) kojoj su duina i irina priblino
jednake. Ti su plodovi znaajni za porodicu Brassicaceae.
Kotuniasta boba (druppa bacciformis) nalik je na kotunicu, ali
ima vie sjemenaka obavijenih vrstim omotaem, nastalim od endokarpa
(boikovina - Ilex aquifolium, bazga - Sambucus, kurika - Evonymus).
Orai (nux) je jednosjemeni i jednogradni plod sastavljen od dva
plodna lista, a sjemenka nije srasla s usploem, koje je vrlo vrsto,
drvenasto ili koasto (lijeska - Corylus, grab - Carpinus).
Perutka (samara) je plod nalik na orai ali s krilcem za irenje
pomou vjetra (pajasen - Ailanthus, jasen - Fraxinus, brijest - Ulmus).
Kalavac (schisocarpium) je suhi plod nepucavac koji se u zrelom
stanju raspada na dva ili vie samostalnih plodia (porodice Boraginaceae,
Malvaceae). Ponekad su pojedini plodii okriljeni, pa sami za sebe
predstavljaju perutku (javor - Acer ima kalavac koji se raspada na 2
perutke).
Cenokarpni plodovi nastali su osim od podrasle plodnice, jo i od nekih
drugih dijelova cvijeta (cvjetita, ake, pa dobivamo zbirne plodove ili je
jedan plod izgraen od itavog cvata, pa je to skupni plod. Ti plodovi, u
veini sluajeva, odraavaju u svojoj grai specifine prilike u kojima
dotina biljka ivi. Oni mogu biti filogenetski primitivni ili savreni, ali su
uvijek na visokom stupnju specijalizacije, najee u zavisnosti od
rasijavanja sjemenaka.
Zbirni plodovi:
Jabuka (pomum) je podrasli plod nalik na bobu u ijoj izgradnji sudjeluje
cvjetite s kojim je srasla podrasla plodnica. Znaajan je za mnoge
predstavnike podporodice Maloideae porodice Rosaceae.
Kupina (rubus) sastavljena je od veega broja kotunica.
Jagoda (fragaria) je sastavljena od oraia uronjenih u mesnato i
izboeno cvjetite.
Roka (achenia) je plod sastavljen od dva plodna lista podrasle
plodnice koja je srasla sa sjemenkom. esto se kao sastavni dio roke
nalazi na plodu aka preobraena u dlaice ili krunicu.

Skupni plodovi:
Dudinja (morus) je plod u tvorbi kojega sudjeluje itav enski cvat
resa (Dud-Morus).
Smokva (ficus) je plod vrastog oblika nastao od cvata tako da su
plodii (oraii) smjeteni s unutarnje strane udubljene osi cvata.

Sistematska razdioba kritosjemenjaa

Za osnovicu sistematske razdiobe kritosjemenjaa posluio je novi
filogenetski sistem Tahtadjana, uz izvjesne dopune prema Engleru,
Hutschinsonu, Novaku i Sou. U nekim sluajevima, naroito kod
sistematike niih taksona, koritena su i neka specijalistika gledita.

Odjeljak MAGNOLIOPHYTA (= Angiospermae)

Razred MAGNOLIATAE
Podrazred MAGNOLIIDAE
Nadred Magnolianae
Red MAGNOLIALES
Porodica Magnoliaceae
Red LAURALES
Porodica Lauraceae
Red ARISTOLOCHIALES
Porodica Aristolochiaceae
Porodica Rafflesiaceae
Red NYMPHAEALES
Red RANUNCULALES
Porodica Lardizabalaceae
Porodica Ranunculaceae
Porodica Berberidaceae
Red PAPAVERALES
Porodica Fumariaceae
Podrazred HAMAMELIDIDAE
Nadred HAMAMELIDANAE
Red HAMAMELIDALES
Porodica Platanaceae
Porodica Hamamelidaceae
Red URTICALES
Porodica Ulmaceae
Porodica Moraceae
Porodica Cannabaceae
Porodica Urticaceae
Red FAGALES
Porodica Fagaceae
Red CASUARINALES
Porodica Casuarinaceae
Red BETULALES
Porodica Betulaceae
Porodica Corylaceae
Red MYRICALES
Red JUGLANDALES
Porodica Juglandaceae

Podrazred CARYOPHYLLIDAE
Nadred CARYOPHYLLANAE
Red CARYOPHYLLALES
Porodica Caryophyllaceae
Podrazred DILLENIIDAE
Nadred DILLENIANAE
Red PAEONIALES
Porodica Paeoniaceae
Red THEALES
Porodica Hypericaceae
Red VIOLALES
Porodica Violaceae
Porodica Cistaceae
Red CAPPARALES
Porodica Capparidaceae
Porodica Brassicaceae
Red TAMARICALES
Porodica Tamaricaceae
Red SALICALES
Porodica Salicaceae
Nadred ERICANAE
Red ERICALES
Porodica Ericaceae
Porodica Pyrolaceae
Porodica Monotropaceae
Red EBENALES
Porodica Ebenaceae
Red PRIMULALES
Porodica Primulaceae
Nadred MALVANAE
Red MALVALES
Porodica Tiliaceae
Porodica Malvaceae
Red EUPHORBIALES
Porodica Euphorbiaceae
Porodica Buxaceae
Red THYMELAEALES
Porodica Thymelaeaceae

Podrazred ROSIDAE
Nadred ROSANAE
Red ROSALES
Porodica Rosaceae
Red GROSSULARIACEAE
Porodica Ribesiaceae
Porodica Pittosporaceae
Porodica Escaloniaceae
Red SAXIFRAGALES
Porodica Saxifragaceae
Porodica Droseraceae
Porodica Crassulaceae
Red FABALES
Porodica Mimosaceae
Porodica Caesalpinaceae
Porodica Fabaceae
Nadred MYRTANAE
Red MYRTALES
Porodica Myrtaceae
Porodica Punicaceae
Porodica Oenotheraceae
Nadred RUTANAE
Red RUTALES
Porodica Anacardiaceae
Porodica Simarubaceae
Porodica Rutaceae
Porodica Meliaceae
Red SAPINDALES
Porodica Staphyleaceae
Porodica Aceraceae
Porodica Sapindaceae
Porodica
Hippocastanaceae
Red GERANIALES
Porodica Geraniaceae
Porodica Oxalidaceae
Red POLYGALALES
Porodica Polygalaceae
Nadred ARALIANAE
Red CORNALES
Porodica Cornaceae
Porodica Aucubaceae
Red ARALIALES
Porodica Araliaceae
Porodica Apiaceae

Nadred CELASTRANAE
Red CELASTRALES
Porodica Celastraceae
Porodica Aquifoliaceae
Red RHAMNALES
Porodica Rhamnaceae
Porodica Vitaceae
Red SANTALALES
Porodica Santalaceae
Porodica Loranthaceae
Nadred PROTEANAE
Red ELAEAGNALES
Porodica Elaeagnaceae
Podrazred ASTERIDAE
Nadred LAMIANAE
Red OLEALES
Porodica Oleaceae
Red GENTIANALES
Porodica Apocynaceae
Porodica Asclepiadaceae
Porodica Gentianaceae
Porodica Rubiaceae
Red DIPSACALES
Porodica Caprifoliaceae
Porodica Sambucaceae
Porodica Adoxaceae
Porodica Valerianaceae
Porodica Dipsacaceae
Red BORAGINALES
Porodica Boraginaceae
Red SCROPHULARIALES
Porodica Solanaceae
Porodica Buddlejaceae
Porodica Scrophulariaceae
Porodica Bignoniaceae
Porodica Globulariaceae
Porodica Acanthaceae
Red LAMIALES
Porodica Lamiaceae
Nadred ASTERANAE
Red CAMPANULALES
Porodica Campanulaceae
Red ASTERALES
Porodica Asteraceae

Razred LILIATAE
Podrazred ALISMIDAE
Podrazred LILIIDAE
Nadred LILIANAE
Red LILIALES
Porodica Liliaceae
Porodica Agavaceae
Porodica Amaryllidaceae
Porodica Asparagaceae
Porodica Ruscaceae
Porodica Smilacaceae
Porodica Dioscoreaceae
Red IRIDALES
Porodica Iridaceae
Red ORCHIDALES
Porodica Orshidaceae
Nadred JUNCANAE
Red JUNCALES
Porodica Juncaceae
Red CYPERALES
Porodica Cyperaceae
Podrazred COMMELINIDAE
Nadred COMMELINANAE
Red POALES
Porodica Poaceae
Podrazred ARECIDAE
Nadred ARECANAE
Red ARECALES
Porodica Arecaceae
Red ARALES
Porodica Araceae

Razred M A G N O L I A T A E - dvosupnice
= Dicotyledones, -ae, -opsida
Magnoliatae, Dicotyledones ili dvosupnice su jedna opsena
razvojna grana kritosjemenjaa koja prema dananjim gleditima vue
direktno podrijetlo od golosjemenjaa (Cycadales-Bennettitales) i
ujedinjuje najprimitivnije kritosjemenjae s jedne strane s najsavrenijim
s druge.
U morfolokom pogledu dvosupnice su, u pravilu dobro
karakterizirane. Sjemenka sadri dvije supke, kod klijanja se stvara
glavni korijen s jednom oligarhnom radijalnom ilom, a kolateralne ile u
stabljici rasporeene su radijalno (eustela). Stabljika kod mnogih
predstavnika ima sposobnost sekundarnog rasta u debljinu pomou
kambija.
Listovi dvosupnica razliitog su oblika, a zajednika im je
karakteristika, uz nekoliko izuzetaka, da imaju mreastu nervaturu.
Cvjetovi su u pravilu graeni na osnovu broja 5 ili 4 (samo kod
najprimitivnijih oblika i na osnovu broja 3 ili je broj cvjetnih dijelova
neogranien).
Razred Magnoliatae razdijeljen je u 6 podrazreda (Magnoliidae,
Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae i Asteridae), od kojih
svaki predstavlja vie manje samostalnu razvojnu liniju.
Podrazred M A G N O L I I D A E
Nadred MAGNOLIANAE
Biljke i biljne skupine obuhvaene tim nadredom smatraju se,
prema dananjim gleditima, najprimitivnijim kritosjemenjaama. To su
veinom drvenaste biljke, dok su savreniji oblici zeljasti. Cvjetovi su
dvospolni, vrlo rijetko jednospolni, s jasno razvijenim vjeniem. Svi ili
pojedini dijelovi cvijeta su mnogobrojni i esto njihov broj varira. aka
se javlja tek kod savrenijih predstavnika, a pranici su esto nalik na
pranike listove. Plodnice su najee slobodne (apokarpni ginecej), bilo s
vie, bilo s jednim sjemenim zametkom. Kod najprimitivnijih oblika
cvjetite je unjasto produeno.
Red MAGNOLIALES
Smatra se da je red Magnoliales ona skupina kritosjemenjaa
unutar koje nalazimo najvei broj primitivnih karakteristika i koja je
najblia nepoznatom, hipotetskom gimnospermskom pretku. Zbog toga se
red Magnoliales uzima kao poetak sistema kritosjemenjaa i od njega tee
razvoj u vie paralelnih pravaca.
U opsegu toga reda poznajemo vei broj porodica, a mi emo
spomenuti samo porodicu Magnoliaceae.
Porodica Magnoliaceae - magnolije
To su iskljuivo drvenaste biljke koje u svom stablu imaju traheje,
ali se na tim trahejama nalaze ograene jaice, to je inae znaajka

golosjemenjaa. Listovi su im veliki, razliita oblika, rasporeeni

izmjenino. Naroito su karakteristini cvjetovi i to kod roda Magnolia,
jer oni u svojoj grai ujedinjuju najvei broj danas poznatih primitivnih
karakteristika, iako su, s druge strane, i ti cvjetovi dostigli izvjesno
savrenstvo. Zbog toga emo se s njima detaljnije upoznati.
Cvijet magnolije
Meu cvjetovima kritosjemenjaa cvjetovi roda
Magnolia predstavljaju tvorevinu izrazito primitivnog karaktera, zbog
niza znaajnih morfolokih karakteristika. Cvjetite je kod tog cvijeta
unjasto produeno, a to je openita karakteristika strobilusa
golosjemenjaa. Broj cvjetnih dijelova nije odreen. Kod toga najveu
pravilnost i postojanost pokazuje broj listova ocvijea, to moemo
smatrati znakom savrenstva. Listia ocvijea ima 6, od kojih 3 vanjska
ine jedan krug, a 6 unutarnjih dio spirale koja je vrlo stisnuta. Na
temelju broja listia ocvijea ujedinjuje cvijet magnolije karakteristike
dvosupnica i jednosupnica, to je znak velike filogenetske starosti.
Pranika ima mnogo i na unjastom dijelu cvjetita rasporeeni su u vie
spirala. Pojedini je pranik vie manje dorziventralno spljoten, pa mu
odgovara ime praniki list. Na rubovima takvog pranikog lista nalaze
se dvije antere, sastavljene od dviju teka. Na vrhu pranika nalazi se jedan
sterilni dio, a to je ostatak mikrosporofila.
U gornjem dijelu cvjetita nalaze se slobodne plodnice, takoer
rasporeene spiralno. U plodnici se nalazi 1 sjemeni zametak (kod nekih
vrsta i 2) i to je znak savrenstva (primitivna karakteristika je vie
sjemenih zametaka i nestalni broj). Njuka jo nije izdiferencirana, nego
se protee du ava na kojem su rubovi plodnog lista meusobno srasli, pa
taj dio nazivamo njukina povrina.
Iako je cvijet magnolije najprimitivniji oblik cvijeta meu
kritosjemenjaama, razvijao se je i on od krede do danas, pa u nekim
svojim karakteristikama pokazuje stanovito savrenstvo. Nasuprot tomu,
susreemo kod nekih drugih primitivnih magnoliana, npr. reda
Ranunculales neke primitivne karakteristike koje su kod cvijeta magnolije
savrene. Tako npr. kod vrste Ficaria verna ima veliki broj listova ocvijea
i taj broj nije stalan (8-15). To je znak primitivizma, ali su zato ostale
karakteristike toga ocvijeta savrene. Kod roda Helleborus u jednoj
plodnici nalazimo vie sjemenih zametaka, to je znak primitivizma, ali su
plodnice poredane u krug (ne u spiralu!) i njihov broj je stalan, to je znak
savrenstva.
Na taj nain mi upotpunjavanjem pojedinih primitivnih
karakteristika razliitih pripadnika najprimitivnijih kritosjemenjaa,
dolazimo do jednog hipotetskog cvijeta kakav su imale najprimitivnije,
nama jo nepoznate kritosjemenjae. Taj cvijet bio bi najvie slian cvijetu
magnolije, samo bi imao neograeni broj listova ocvijea i vie sjemenih
zametaka u plodnici.
Porodica Magnoliaceae obuhvaa 12 rodova i oko 210 vrsta,
rasprostranjenih uglavnom u suptropskim predjelima sjeverne hemisfere.
Mi emo spomenuti rodove Magnolia i Liriodendron.

Iz roda Magnolia - magnolija rastu u nasadima i parkovima

kontinentalnih krajeva nae zemlje najee M. kobus, M. stellata
podrijetlom iz Japana, te krianac M. x soulangeana ( = M. denudata x M.
liliiflora). U parkovima primorskih krajeva najea je M. grandiflora velecvjetna magnolija, podrijetlom iz Sjeverne Amerike.
Iz roda Liriodendron uzgaja se kod nas vrsta L. tulipifera tulipanovac, visoko drvo podrijetlom iz Sjeverne Amerike, s
karakteristinim listovima poput lire i zeleno-naranastim cvjetovima
nalik na tulipan.
Red LAURALES
Red Laurale obuhvaa 11 porodica, od kojih emo mi spomenuti
samo porodice Calycanthaceae i Lauraceae.
Porodica Calycanthaceae - ananasi
To su drvenaste biljke, prvenstveno razvijene u obliku grmova. Listovi
su im cijeli, nasuprotni, a cvjetovi dvospolni, aktinomorfni. Njihovo ocvijee je
sastavljeno od veega broja listia, a nije diferencirano na aku i vjeni.
Cvjetite je vrasto udubljeno, a unutar njega nalazi se mnogo plodnica.
Pranika ima 5-15. Zbirni plod je poput ipka, ispunjen mnogobrojnim
oraiima. Porodica obuhvaa dva roda: Chimonanthus, podrijetlom iz srednje
i zapadne Kine i Calycanthus iz Sjeverne Amerike, i s ukupno 5 vrsta.
Porodica Lauraceae - lovori
Drvenaste biljke s jednostavnim listovima, najee cijeloga ruba.
Cvjetovi su katinomorfni, dvospolni ili jednospolni i dvodomni, graeni na
osnovu broja 3 ili 4. Pranika ima 3-12, plodnica nadrasla s jednim
sjemenim zametkom, plod boba ili kotunica.
Porodica lovora obuhvaa 50 rodova i oko 2.000 vrsta,
rasprostranjenih prvenstveno u jugoistonoj Aziji i Braziliji.
U naim krajevima raste iz roda Laurus vrsta L. nobilis - lovor. To
je nisko drvo sa cijelim, koastim, zimzelenim listovima i jednospolnim i
dvodomnim cvjetovima. Da li je lovor kod nas autohton ili podivljao vrlo
je teko neto odreenije rei.
U nasadima primorskih krajeva mogu se iz ove porodice sresti jo i
predstavnici rodova Persea (P. americana - avokado) i Cinnamomum (C.
camphora - kamforovac).
Red ARISTOLOCHIALES
Porodica Aristolochiaceae - vuje stope
To su uglavnom zeljaste biljke ili povijue. Porodica obuhvaa 10
rodova i 600 vrsta koje su rasprostranjene u tropskom, suptropskom, rjee
umjerenom pojasu. U naim krajevima rastu iz te porodice rodovi Aristolochia
i Asarum.
Rod Aristolochia - vuja stopa su zeljaste biljke s trokutasto-srcastim
listovima i cvjetovima poput cijevi koja je u gornjem dijelu produena u

jeziac. Plodnica je nadrasla, a plod je tobolac. U naim termofilnim umama

raste iz tog roda A. pallida - blijeda vuja stopa. U uzgoju nalazimo drvenastu
povijuu A. macrophylla ( = A. sipho).
Iz roda Asarum kod nas raste vrsta A. europaeum - kopitnjak, znaajna
biljka mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve. Njegova je stabljika puzava, a
listovi s dugom peteljkom, bubreasti, koasti, sjajni i zimzeleni.
Porodica Rafflesiaceae - ozorine
To su parazitske biljke bez klorofila. Razvijaju se uglavnom u tropskim
krajevima. Kod jednog od predstavnika te porodice (Rafflesia) susreemo
najvee cvjetove u biljnom svijetu (navodno do 1,5 m u promjeru).
U naim primorskim krajevima nalazimo iz te porodice rod Cytinus koji
se razvija kao parazit na vrstama roda Cistus. Unutar tog roda susreemo dvije
vrste i to C. hypocistis - ozorina uta koji parazitira na korijenu vrsta Cistus
salvifolius i C. monspeliensis. Druga je vrsta C. ruber - ozorina crvena koja
ima jarko crvenu stabljiku a parazitira na vrsti Cistus incanus.
Red NYMPHAEALES - lopoi
To su vodene biljke i smatra se danas da su odigrale vanu ulogu u
ravoju jednosupnica. Naime, kako su najprimitivnije jednosupnice vodene
biljke, pretpostavlja se da su kopnene jednosupnice izale iz vode i razvile se
na kopnu, pa se obino kae da je razvoj jednosupnica tekao kroz vodu.
Red RANUNCULALES
Porodica Ranunculaceae - abnjaci
To su prvenstveno zeljaste biljke, vrlo rijetko sekundarno razvijene
kao drvenaste povijue (Clematis). Cvjetovi su sastavljeni vrlo esto od
neodreenog broja pojedinih dijelova. Plod je najee mjehur, rjee
orai, tobolac ili boba.
Porodica abnjaka obuhvaa oko 45 rodova i oko 2.000 vrsta,
rasprostranjenih prvenstveno u umjerenim predjelima sjeverne hemisfere.
Mi emo spomenuti samo one rodove koji se susreu u opsegu umske
vegetacije.
Iz roda Helleborus - kukurjek raste kod nas u termofilnim umama,
naroito crnog bora ili bukve, vrsta H. macranthus - velecvjetni kukurjek,
srodnik s predalpskom vrstom H. niger. U termofilnim umama bijelog ili
crnog graba raste H. multifidus - mnogolisni kukurjek, a u mezofilnim
umama kontinentalnih krajeva H. odorus - mirisni kukrjek, H. dumetorus
i H. atrorubens.
Iz roda Anemone - umarica rastu u mezofilnim listopadnim
umama (kitnjaka, graba, bukve) A. nemorosa - obina umarica, A.
trifolia - trolisna umarica i A. ranunculoides - uta umarica.
Predstavnici roda Clematis - pavitina su zeljaste ili sekundarno
drvenaste penjaice, rjee uspravne zeljaste trajnice. U opsegu umske
vegetacije susreu se C. vitalba - obina pavitina, elemenat mezofilnih
listopadnih uma, C. flammula, elemenat termofilnih, primorskih, bilo

listopadnih uma medunca ili zimzelenih uma crnike; u opsegu

kontinentalnih termofilnih uma medunca ili crnog bora susree se C.
recta - uspravna vinjaga, a u sastavu pretplaninskih uma smreke ili
klekovine C. alpina ( = Atragene alpina) - planinska pavitina.
Isto tako rastu u opsegu mezofilnih uma, prvenstveno
kontinentalnih krajeva jo slijedee vrste: Isopyrum thalictroides puarka, Hepatica nobilis ( = Anemone hepatica) jetrenka, Ficaria verna zlatica ili ledinjak, Actaea spicata - habulica, Aquilegia vulgaris - pakujac
obini, Thalictrum aquilegifolium - kozlaica, Eranthis hyemalis - ozimnica
i Ranunculus lanuginosus - vunasti abnjak.
Porodica Berberidaceae - utike
To su grmovi ili trajnice s izmjeninim listovima i cvjetovima
skupljenim u grozdove ili metlice. Plodnica je jedna, a plod je najee
boba.
Iz roda Berberis - utika raste kod nas B. vulgaris - utika trpka.
To je grm kojega najee nalazimo u sastavu ivica uz rubove listopadnih
uma. Njeni trnovi su preobrazbe listova, a pranici pokazuju podraajno
gibanje (tigmonastija). utika je domadar itne re (Puccinia graminis),
pa je zbog toga unitavaju.
U uzgoju nalazimo slijedee vrste: B. thunbergii (tipini oblik i
vrtnu formu atropurpurea), B. microphylla i B. julianae.
Srodnik s rodom Berberis je rod Mahonia. Kod nas se uzgaja M.
aquifolium - mahonija podrijetlom iz Sjeverne Amerike. Postoji i krianac
(genus-bastard) izmeu utike i mahonije - Mahoberberis.
Iz roda Epimedium raste u naim umama jedan tercijarni relikt E.
alpinum - krespin ili biskupska kapica. Njegovi najblii srodnicu ive
danas jo samo u istonoj Aziji.
Red PAPAVEERALES
Porodica Fumariaceae - dimnjae
To su iskljuivo zeljaste biljke (vrlo rijetko stabljika pokazuje
tendenciju prijelaza u sekundarnu grau npr. kod vrste Dicentra spectabilis).
Listovi su jedan do dva puta perasto razdijeljeni, njeni, cvjetovi dvospolni i
jednosimetrini (zigomorfni). Latice su pri dnu srasle i tvore ostrugu.
Iz roda Corydalis (Bulbocapnos) - upljika rastu u mezofilnim umama
najee C. cava - obina upljika i C. solida - ispunjena upljika. Korijan je tih
biljaka gomoljast i kod prve je upalj, a kod druge ispunjen, brakteje prstatsto
urezane, a stabljika pri dnu nosi blijedoutu ljuskastu tvorevinu. Kod prve vrste
brakteje su cijele, a stabljika nema pri dnu ljuske.
Podrazred H A M A M E L I D I D A E
Od pojedinih redova najprimitivnije skupine kritosjemenjaa,
nadreda Magnolianae (odnosno podrazreda Magnoliidae), tekao je razvoj
u nekoliko paralelnih smjerova, u zavisnosti od ekolokih prilika, pod
kojima su se dotine skupine razvijale. Jedan od vanih pravaca u smjeru

specijalizacije je onaj pravac na kojem su se biljke prilagodile opraivanju

pomou vjetra (anemogamija). Taj je anemogamni pravac predstavljen
podrazredom Hamamelididae i unutar njega jedinim nadredom
Hamamelidanae.
Nadred HAM AMELIDANAE
esto se ta biljna skupina oznaava kao Amentiferae, tj. biljke
cvjetovi kojih su skupljeni u rese ili mace. To su preteno drveta, rjee
grmovi, a jo rjee zeljaste biljke. Cvjetovi su u pravilu jednospolni i
jednodomni, vrlo rijetko dvodomni. Isto su tako rijetki i dvospolni
cvjetovi. Graa i oblik ploda dosegli su u toj skupini visoki stupanj
specijalizacije, a najvie su se preobrazili cvjetovi jer su skoro u
potpunosti ili potpuno izgubili vjeni kao nepotreban ili suvian kod
opraivanja vjetrom. Pranici su uglavnom na vrlo dugom filamentu,
lagano pokretljivi i proizvode velike koliine polena. Muki cvjetovi su
skoro u pravilu skupljeni u rese, sastavljene od patitaca.
Na tuku enskoga cvijeta naroito se istie njuka svojom
veliinom i oblikom, da bi se na nju mogao uhvatiti polen noen zranim
strujama.
Prema gleditima Tahtadjana nadred Hamamelidanae nije u
potpunosti identian s redom Amentiferae, jer je iz njegova opsega izuzet
red Salicales. Isto je tako, u opsegu toga nadreda, obuhvaen i filogenetski
osebujni i izolirani red Casurinales koji jo danas nema definitivno mjesto
u filogenetskom sistemu.
Predstavnici hamamelidana, iako relativno malobrojni, tvore
najvei dio bjelogorinih uma, naroito izvantropskih podruja pogotovo
u umjerenom pojasu sjeverne hemisfere, pa tako i u naoj zemlji (razliite
ume bukve, mnogobrojnih hrastova, kestena, graba, johe, breze,
brijestova itd.).
Red HAMAMELIDALES
Porodica Platanaceae - platane
To su drveta s velikim, dlanasto razdijeljenim listovima i
karakteristinim oblikom lile ili luba. Cvjetovi su jednospolni i
jednodomni, skupljeni u glaviaste cvatove. enski cvatovi su visei, a
muki uspravni.
Iz roda Platanus poznajemo dvije vrste: P. orientalis i P.
occidentalis (istona i zapadna platana), te njihov krianac P. x hybrida ( =
P. acerifolia).
Zapadna platana rairena je u Sjevernoj Americi, a istona u
jugoistonoj Europi i zapadnoj Aziji. Iako su arealima tako razdvojene
(tercijarna disjunkcija) morfoloki su dosta sline, a meusobno se i
kriaju, pa ih danas, u uzgoju, povezuje veliki broj krianaca.
Red URTICALES
Porodica Ulmaceae - brijestovi

To su drveta, rjee grmovi. Listovi su im cjeloviti, na rubu pilasti,

esto na bazi asimetrini. Cvjetovi su neugledni i s reduciranim vjeniem,
dvospolni, rjee jednospolni. Pranika ima 4-5, plodnica je jedna,
nadrasla, s jednim sjemenim zametkom. Plod je okriljeni orai - perutka
(Ulmus) ili kotunica (Celtis).
Porodica obuhvaa 16 rodova i oko 150 vrsta, rairenih najveim
dijelom u umjerenim predjelima. U naim krajevima rastu samo
predstavnici rodova Ulmus i Celtis.
Vrste roda Ulmus - brijest su drveta s izmjeninim listovima i
dvospolnim cvjetovima, listii vjenia su meusobno srasli u cijev, vrlo
neugledni. Pranici imaju crvene antere. Cvjetovi su skupljeni u uperke.
U naim nizinskim krajevima, kao elemenat poplavnih uma javljaju se
vrste U. carpinifolia i U. laevis (U. effusa), a izvan dohvata vode iri se U.
tortuosa u kontinentalnim krajevima, a U. dalmatica u primorskim. U
sastavu brdskih uma, zajedno s gorskim ajvorom javlja se U. glabra ( = U.
scabra, U. montana). U uzgoju se moe susresti ukrajinski brijest U.
pinnato-ramosa.
Iz roda Celtis - koprivi raste u naim primorskim krajevima, u
opsegu listopadnih uma, C. australis - koprivi, koela, dok je njegov
srodnik C. tournefortii znatno rjei.
U nasadima i drvoredima kontinentalnih krajeva moe se nai i
vrsta C. occidentalis, podrijetlom iz Sjeverne Amerike.
Porodica Moraceae - dudovi
To su prvenstveno drvenaste biljke s jednostavnim, cjelovitim ili
razliito urezanim listovima. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni ili
dvodomni, a ocvijee potpuno reducirano. Muki su cvjetovi skupljeni u
rese, a enski u kuglaste ili jajaste tvorevine. Jedino kod roda Ficus
skupljeni su cvjetovi u naroitu mjeinastu tvorevinu - smokvu.
Porodica dudova obuhvaa oko 60 rodova i oko 1.500 vrsta,
rairenih prvenstveno u tropskim i suptropskim krajevima, te
Sredozemlju. U naim krajevima raste autohtono, iz roda Ficus, samo
vrsta F. carica - smokva, dok se predstavnici rodova Morus - dud (M. alba
- bijeli dud, M. nigra - crni dud), Maclura (M. aurantiaca - maklura) i
Broussonetia (B. papyrifera - smokvaa) nalaze u uzgoju.
Porodica Canabaceae - konoplje
To su zeljaste, uspravne biljke ili povijue. U naim krajevima raste
autohtono samo vrsta Humulus lupulus - hmelj. To je zeljasta povijua,
elemenat vlanih, poplavnih uma nizinskih krajeva. Cvjetovi su
neugledni, jednospolni i dvodomni, enski su skupljeni u karakteristine
jajaste tvorevine (cvatove) nalik na eer, pa ih esto nazivaju iarice.
enske biljke uzgajaju se (Slovenija, Vojvodina) jer slue u proizvodnji
piva.
Red FAGALES
Porodica Fagaceae - bukve

To su drveta s jednostavnim, cijelim, odnosno plie ili dublje

perasto razdijeljenim listovima. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni, a
ocvijee jednostavno. Plodnica je podrasla s dva sjemena zametka. Plod je
veinom s jednom sjemenkom, obavijen sam ili vie njih, potpuno ili
djelomino karakteristinim ovojnim ljuskama ili bodljastim listiima,
koji se nazivaju kupula (cupula), npr. kapica ira.
Porodica bukava obuhvaa 8-9 rodova i oko 900 vrsta, rairenih
preteno u izvantropskim predjelima, prvenstveno sjeverne hemisfere.
Rod Nothofagus koji je po svojim karakteristikama dosta izoliran, rairen
je u jugozapadnom dijelu June Amerike i u Australiji.
U naim krajevima ovu porodicu zastupaju 3 roda: Castanea,
Quercus i Fagus. Te biljke izgrauju skoro sve tipove bjelogorinih uma
itavog umjerenog pojasa Europe, ukljuujui i dio Sredozemlja.
Iz roda Castanea kod nas samoniklo raste vrsta C. sativa (= C.
vesca) - pitomi kesten. enski su cvjetovi kod njega skupljeni u uperke od
2-3 (-5) cvjetova koji su smjeteni pri dnu osi klasa na kojem su
rasporeeni muki cvjetovi. Muki cvjetovi tvore uspravne klasove. Svaki
cvijet ima mnogo pranika. Plodovi kestena potpuno su zatvoreni u
kupulu koja kod dozrijevanja postaje bodljikava.
Iz roda Quercus - hrast raste kod nas vei broj vrsta. enski se
cvjetovi nalaze na vrhu izbojka, skupljeni u uperke od 2-5 cvjetova.
Muki cvjetovi su skupljeni u rese, rasporeene postrance. Oni imaju
neugledno ocvijee i 6 pranika. Plod je ir, djelomino obavijen kupulom.
U vlanim i nizinskim predjelima tvori znaajne ume vrsta Q.
robur ( = Q. pedunculata) - lunjak. Breuljkaste terene nastava Q. petraea
( = Q. sessiliflora) - kitnjak, u istonim dijelovima Jugoslavije (istona
Hrvatska, Srbija, Makedonija) raste Q. frainetto ( = Q. conferta, Q.
hungarica) - sladun. Termofilne ume kontinentalnih krajeva izgrauju Q.
pubescens ( = Q. lanuginosa) - medunac i Q. virgilliana. Na cijelom tom
podruju susreemo esto i Q. cerris - cer, a u jugoistonim predjelima
Hrvatske, u Crnoj Gori i Makedoniji Q. trojana ( = Q. macedonica) - crni
cer.
Zimzelene ume Mediterana izgraene su preteno od vrste Q. ilex crnika ili smina (esvina), a manjim dijelom od vrste Q. coccifera otrika, komarovac.
U uzgoju nalazimo jo Q. suber - plutnjak, Q. crenata ( = Q.
pseudosuber) - lani plutnjak, Q. palustris - movarni hrast, Q. rubra ( = Q.
borealis maxima) - crveni hrast.
Rod Fagus - bukva zastupljen je kod nas s dobro izraenom vrstom
F. sylvatica - obina bukva i nejasnim prijelazom prema kavkaskoj bukvi
(F. orientalis) koji se obino oznaava kao F. moesiaca - mezijska bukva.
Bukva u najveem dijelu Europe, izuzev Sredozemlja i sjevernih
krajeva, izgrauje veliki broj najrazliitijih umskih zajednica, kako na
neutralnom, tako i na kiselom supstratu, bilo sama (iste bukove ume) ili
u zajednici s nekim bjelogorinim (hrast, brijest, javor, jasen) ili
crnogorinim (jela, smreka, tisa) drvenastim vrstama, tvorei znaajne
mjeovite ume.

Red BETULALES
Taj red obuhvaa dvije porodice: Betulaceae i Corylaceae.
Porodica Betulaceae - breze
Mi emo ovu porodicu shvatiti u uem smislu, tj. unutar nje
obuvatiti samo rodove Betula i Alnus. To su drveta ili grmovi sa cjelovitim
listovima nazubljena ruba. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni. Muki
cvjetovi skupljeni su najprije u patitce, a oni zatim u rese. Oni sadre 220 pranika. enski su cvjetovi grupirani po istom principu. Plod je
okriljeni orai - perutka.
Kod roda Betula - breza muki cvjetovi imaju 2 pranika, listii
enskih cvjetova otpadaju zajedno s okriljenim plodom. Kora je bijela i
titi biljku od prevelikog zagrijavanja u proljee. Bijela boja kore odbija
sunane zrake. Breze su heliofilne vrste.
U naim krajevima raste B. pendula ( = B. verrucosa) - obina breza
i B. pubescens - cretna breza. Cretna breza je u nai krajevima glacijalni
relikt, tj. ostatak biljnog pokrova ledenog doba. Najea je u Sloveniji,
dok je u Hrvatskoj, Bosni i Hercegovini i Srbiji znatno rjea.
Rod Alnus - joha ima u mukim cvjetovima 3-5 pranika. Listii
enskog cvijeta kod dozrijevanja odrvene i ne otpadaju, pa je enska resa
u plodnu nalik na eer. Kod nas rastu, iz tog roda, vrste A. glutinosa crna joha, elemenat movarnih uma i A. incana - bijela joha, elemenat
poplavnih uma srednje Europe i A. viridis - zelena joha, elemenat
vegetacije visokih zelenih pretplaninskih pojasa. U jugozapadnom dijelu
Apeninskog poluotoka raste endemina A. cordata.
Porodica Corylaceae - lijeske
To su drveta ili grmovi sa cijelim listovima pilastog ili dvostruko
pilastog ruba. Muki cvjetovi su u resama, a enski su skupljeni u uperke.
Plod je orai obavijen ovojem u obliku vra ili je prirastao uz tvorevinu
poput krilca. Ta porodica obuhvaa 3 roda - Corylus, Carpinus i Ostrya.
Iz roda Corylus - lijeska najea je vrsta C. avellana - obina
lijeska, grm znaajan za mezofilne ume. Naroito je bujan u ikarama i
na krevinama. Poetkom holocena odigrala je lijeska vanu ulogu u
progresiji umske vegetacije Europe (stadij lijeske). C. colurna - medvjea
lijeska je nisko drvo koje raste u umama Bosne i Srbije. To je stara
tercijarna vrsta (tercijarni relikt).
Iz roda Carpinus - grab rastu kod nas vrlo stare tercijarne vrste C.
betulus - obini grab, rasprostranjen preteno u kontinentalnim krajevima
i C. orientalis ( = C. duinensis) - bjelograb, bjelograbi, rasprostranjen
prvenstveno u primorskim krajevima, te u istonim dijelovima Jugoslavije
(Srbija, Makedonija, istona Bosna).
Iz roda Ostrya raste kod nas samo vrsta O. carpinifolia -crni grab
(ime je dobio po tamnosmeoj boji kore). To je endemina ilirskobalkanska vrsta koja svoje podrijetlo vue jo iz tercijara.
Rasprostranjena je u kontinentalnim krajevima na junim padinama, u

umama medunca, dok je u primorskim krajevima rairena na viim

poloajima i na sjevernoj ekspoziciji.
Red JUGLANDALES
Porodica Juglandaceae - orasi
To su najveim dijelom drveta s velikim, izmjeninim, perasto
sastavljenim listovima. Cvjetovi su jednospolni i jednodomni, s
jednostavnim, reduciranim ocvijeem. Muki cvjetovi su skupljeni u rese,
a enski su pojedinani ili skupljeni u uperke ili takoer u rese. Pranika
ima mnogo, plodnica je jedna, podrasla, s 2 srpaste njuke. Plod je orah.
Porodica oraha obuhvaa 8 rodova i oko 70 vrsta, rasprostranjenih
najveim dijelom u umjerenim i suptropskim predjelima sjeverne
hemisfere, mnogo rjee u Junoj Americi. Mi emo spomenuti rodove
Juglans, Carya i Pterocarya.
Iz roda Juglans - orah najrairenija je kod nas vrsta J. regia obini orah, podrijetlom iz jugoistone Europe i zapadne Azije, dok su
vrste J. nigra - crni orah i J. cinerrea - sivi orah (podrijetlom iz Sjeverne
Amerike) znatno rjei.
Iz roda Carya - hikori orah moe se po nasadima kontinentalnih
krajeva nai vrsta C. ovata ( = C. alba) - hikori, podrijetlom iz Sjeverne
Amerike, a iz roda Pterocarya vrsta P. fraxinifolia - kavkaski orah,
podrijetlom iz Kavkaza i sjevernog dijela Irana.
Podrazred C A R Y O P H Y L L I D A E
To je jedna sporedna razvojna linija koja se posredstvom reda
Ranunculales odvaja od magnolijala. Predstavnici tog podrazreda preteno su
zeljaste biljke i najee se oprauju pomou kukaca.
Nadred CARYOPHYLLANAE
Red CARYOPHYLLALES
Porodica Caryophyllaceae - karanfili
To su iskljuivo zeljaste biljke, vrlo rijetko polugrmovi. Listovi su
cjeloviti, u pravilu nasuprotni, esto dva lista tvore rukavac i tako obuhvaaju
stabljiku. Cvjetovi su dvospolni, graeni na osnovu broja 5, rjee 4. Pranika
ima isto toliko koliko i latica ili dvostruko vie. Vjeni je u pravilu dobro
razvijen, prostolatian, a aka esto sulapna, tj. lapovi su srasli u cijev. U tom
sluaju razlikujemo kod latice klinac i plojku. Plodnica je jedna, nadrasla, s
vie sjemenih zametaka, a plod je tobolac koji se otvara na vrhu pomou
zubaca.
Porodica karanfila obuhvaa 80 rodova s oko 2.100 vrsta,
rasprostranjenih prvenstveno u umjerenoj zoni sjeverne hemisfere. To su
najveim dijelom heliofilne biljke, elementi razliitih zajednica livada,
travnjaka, stijena, toila i drugih svjetlih stanita, dok su u opsegu umske
vegetacije rjei, ali u najveem broju sluajeva vrlo znaajni za pojedine
umske zajednice. Mi emo spomenuti najvanije.
U sastavu mezofilnih uma lunjaka, kitnjaka, graba ili bukve rastu
Moehringia trinervia - troiljna merinka, Stellaria holostea - velecvjetni

crijevac, S. nemorum - umski crijevac, Silene nemoralis - umska puina,

Lychnis viscaria ( = Viscaria viscosa) - lepica, Dianthus barbatus - turski
karanfil.
U poplavnim i movarnim umama moe se nai Cerastium sylvaticum
- umski roac i Cucubalus baccifer - guavica.
U termofilnim medunevim umama rastu Silene nutans - poniknuta
puina, S. italica - talijanska puina i Dianthus monspessulanus - monpeljeki
karanfil.
Na rubovima uma i na umskim istinama est je Melandrium
sylvestre ( = M. rubrum) - umski golesak.
Porodica Chenopodiaceae - pepeljuge
To su zeljaste biljke ili grmovi, odnosno polugrmovi. Cvjetovi su im
neugledni. Od polugrmova se istiu Halimione portulacoides - omaklina, vrsta
koja podnosi slanu morsku vodu (halofit) pa je zahvalna u primorskim
krajevima za ozelenjavanje. Na slanim mjestima rastu i vrste Salicornia
fruticosa - grmolika caklenjaa i Suaeda fruticosa - grmolika jurica.
Porodica Polygonaceae - dvornici
To su preteno zeljaste biljke, elemenat razliitih heliofilnih, esto
ruderalnih biljnih zajednica.
Mi emo iz roda Bilderdykia ( = Polygonum p.p.) spomenuti vrstu B.
aubertii ( = Polygonum baldschuanicum), drvenastu povijuu podrijetlom iz
istone Azije (zapadna Kina, Tibet). Kod nas se uzgaja za ozelenjavanje sjenica
i stvaranje zelenih kulisa.
Podrazred D I L L E N I I D A E
Nadred DILLENIANAE
Red PAEONIALES
Porodica Paeoniaceae - bouri
Ta porodica obuhvaa samo jedan rod Paeonia - bour. Taj je rod,
prema starijim shvaanjima (npr. Wettstein) prikljuivan porodici
Ranunculaceae, ali se je pokazalo da je pravilnije izdvojiti ga kao samostalnu
porodicu i red.
To su zeljaste biljke, rjee polugrmovi. U termofilnim umama crnoga
graba rastu vrste P. corallina - crveni bour i P. officinalis - obini bour.
Red THEALES
Porodica Theaceae - ajevi
To su uglavnom tropska i suptropska drveta ili grmovi. Toj porodici
pripada Thea sinensis - ajevac i Camelia japonica - kamelija. Posljednja se
vrsta uzgaja i kod nas u nekim parkovima primorskih krajeva.
Porodica Hypericaceae - pljuskavice
To su zeljaste biljke ili polugrmovi s pravilnim cvjetovima. U uzgoju
nalazimo iz roda Hypericum npr. vrstu H. calycinum, a u termofilnim
medunevim umama vrstu H. montanum - brdsku pljuskavicu.

Red VIOLALES
Taj red ima znaajnu ulogu u razvoju nekih predstavnika dvosupnica.
Porodica Violaceae - ljubice
To su preteno zeljaste biljke rjee grmovi. Porodica obuhvaa 16
rodova i 850 vrsta. Kod nas raste samo rod Viola - ljubica. U mezofilnim
umama susreemo iz tog roda V. reichenbachiana ( = V. sylvestris, V.
sylvatica) - umska ljubica, V. riviniana i V. odorata - mirisna ljubica. U
termofilnim umama su este V. hirta - dlakava ljubica, V. alba - bijela
ljubica, V. denhardtii. U brdskim umama V. mirabilis, na vritinama V.
montana i V. canina.
U uzgoju je rairena V. x witrockiana ( = V. hortensis) - mauhica.
Porodica Cistaceae - buini
To su grmovi ili zeljaste, viegodinje, odnosno jednogodinje
biljke. Cvjetovi su dvospolni, aktinomorfni, graeni na osnovu broja 5.
Pranika ima mnogo, plodnica je nadrasla, sastavljena od 3-5 plodnih
listova. Plod je tobolac.
Porodica buina obuhvaa 8 rodova s oko 180 vrsta, rairenih
prvenstveno u zemljama oko Sredozemnog mora i u Sjevernoj Americi. Mi
emo spomenuti rodove Cistus, Fumana i Helianthemum.
Iz roda Cistus - buin rastu u naim primorskim krajevima vrste C.
salvifolius - bijeli buin, C. incanus ( = C villosus) - crveni buin i C.
monspeliensis - divlji pelin. To su elementi vegetacije zimzelenih gariga.
Iz roda Fumana - sunac raste u opsegu vegetacije gatiga F. arabica
- arapski sunac, F. thymifolia - ljezdasti sunac i F. ericoides - vrijesasti
sunac.
Vrste roda Helianthemum su maleni polugrmovi. Najea je H.
nummularium - obina sunanica.
Red CAPPARALES
Porodica Capparidaceae - kaprice
Porodica kaprica obuhvaa 45 rodova i oko 900 vrsta, rasprostranjenih
najveim dijelom u tropskim i suptropskim oblastima Zemlje. U opsegu nae
flore zastupljena je samo s jednim rodom Capparis i najvanijom vrstom C.
spinosa - kapara. To je maleni grm to raste u pukotinama stijena i starih
zidova u primorskim krajevima. Mladi cvjetni pupoljci upotrebljavaju se kao
zain.
Porodica Brassicaceae - krstaice
To su zeljaste biljke, cvjetovi kojih su graeni na osnovu broja 4.
Pranika ima 6, a plodnica je jedna, nadrasla, sastavljena od 2 plodna lista. Plod
je komuka, komuica ili cjepavac. To su preteno heliofilne biljke, pa tek
rijetki predstavnici zalaze u umsku vegetaciju, ali su najveim dijelom vrlo
znaajni za pojedine biljne zajednice.

Porodica krstaica obuhvaa 350 rodova s oko 3.000 vrsta,

rasprostranjenih u umjerenim zonama sjeverne hemisfere. Mi emo spomenuti
slijedee:
Iz roda Dentaria raste u mezofilnim umama D. bulbifera, D.
ennaeaphyllos, D. pentaphyllos, D. polyphylla i D. trifolia.
Iz srodnog roda Cardamine - reuha raste, takoer u mezofilnim
umama C. trifolia, C. chelidonica, a u vlanim C. impatiens i C. amara.
Iz roda Lunaria - mjesearka raste u umama javora i gorskog jasena
vrsta L. rediviva - obina mjesearka.
Red TAMARICALES
Porodica Tamaricaceae - metlike
To su grmovi ili niska drveta sa sitnim valjkastim listiima i
pravilnim cvjetovima, graenim na osnovu broja 5 i skupljenim u rese ili
grozdove.
Porodica Tamaricaceae obuhvaa 3 roda s oko 120 vrsta,
rasprostranjenih prvenstveno u zemljama oko Sredozemnog mora i u
suhim predjelima Azije.
Iz roda Tamarix - tamarisk raste na vlanim mjestima primorskih
krajeva, esto i uz samu morsku obalu, vrsta T. dalmatica ( = T. africana) dalmatinski tamarisk, dok se u kontinentalnim krajevima uzgaja esto T.
gallica - francuski tamarisk.
Na sprudovima alpskih rijeka (kod nas uz rijeku Dravu i neke
crnogorske rijeke) raste vrsta Myricaria germanica - kebra. To je kod nas
glacijalni relikt, znaajna biljka (zajedno s vrstom Hippophe rhamnoides
i nekim drugima) za ikare to su se razvijale uz rub ledenjaka, pod kraj
pleistocena (Dryas faza). danas uglavnom izgrauje ikare s nekim
uskolisnim vrbana (S. elaeagnos, S. purpurea).
Red SALICALES
Sistematski poloaj reda Salicales nije danas jo dovoljno jasan, jer
po nekim svojim karakteristikama (drvenaste biljke, cvjetovi skupljeni u
rese, opraivanje pomou vjetra kod roda Populus) pokazuje slinost s
anemogamnim hamamelidanama. Meutim, rese su kod salikala
jednostavni grozdovi, esto uspravni, pa se ne mogu dovesti u diretnu vezu
s resama hamamelidana, a isto tako kod salikala je plodnica nadrasla i
sadri vie sjemenih zametaka, to nije sluaj kod hamamelidana. Isto
tako plod je tobolac s vie sjemenaka.
Zbog toga ponovno prevladava miljenje da su salikali jedna vrlo
specijalizirana skupina koja se je razvila na liniji Magnoliales-DillenialesViolales-Salicales. Taj poloaj reda Salicales jo uvijek nije definitivan, ali
je realniji i filogenetski opravdaniji nego onaj u opsegu hamamelidana.
Porodica Salicaceae - vrbe
To su drveta ili grmovi s jednostavnim listovima s peteljkom i
jednospolnim i jednodomnim, odnosno dvodomnim cvjetovima. Pranika
ima 2-10 ili mnogo, plodnica sadri mnogo sjemenih zametaka, a plod je

tobolac. Sjemenke nose uperak dlaica, pomou kojih lete, a ne sadre

nikakvih rezervnih hranivih tvari, pa moraju nicati odmah po
dozrijevanju ili gube klijavost.
Porodica vrba obuhvaa 3 roda s oko 340 vrsta. U naoj flori
zastupljeni su jedino predstavnici rodova Populus i Salix.
Rod Populus - topola je primitivniji. Njegovi predstavnici oprauju
se pomou vjetra, muki cvjetovi sadre mnogo pranika, rese su visee,
listovi s dugom peteljkom, plojka im je vie manje jednako duga i iroka.
U sastavu poplavnih uma rastu P. alba - bijela topola i P. nigra crna
topola, dok u opsegu acidofilnih uma kitnjaka, te na paljevinama,
sjeinama ili vritinama raste P. tremula - trepetljika. Veliki broj
krianaca amerikih topola (P. x canadensis) nalazi se u uzgoju.
Savreniji je rod Salix, jer ponovno (pred naim oima) prelazi iz
opraivanja pomou vjetra, na opraivanje pomou kukaca. Da bi te
dvodomne biljke mogle biti uspjeno opraene pomou kukaca, one su se
tome sekundarno prilagodile na taj nan, to enski cvjetovi imaju
ekstrafloralne nektarije koji izluuju nektar i privlae kukce. Muki
cvjetovi imaju 2-5 (vrlo rijetlo 10) pranika. Listovi su dui nego iri, a
peteljka kratka.
Mnoge vrste roda Salix nalaze se jo i danas u punom razvoju, pa
ih moemo smatrati filogenetski mladim tvorevinama, jer se jo
meusobno neogranieno kriaju, a njihovi su krianci potpuno plodni. S
druge strane, neke su, pak vrste, meusobno vrlo izolirane i konstantne.
U opsegu nae flore raste iz roda Salix mnogo vrsta. Kao elementi
poplavnih uma istiu se S. alba - bijela vrba i S. fragilis - krhka vrba;
elementi vegetacije sprudova su S. elaeagnos ( = S. incana) - siva vrba, S.
purpurea - rakita i S. amygdalina ( = S. triandra) - bademasta vrba.
Elementi movarnih ikara su S. cinerea i S. aurita. U opsegu brdskih
uma raste S. caprea - vrba iva, a u opsegu pretplaninskih ikara S.
apendiculata ( = S. grandifolia), S. silesiaca, S. retusa i S. reticulata.
Nadred ERICANAE
Red ERICALES
Porodica Ericaceae - vrijesovi
Mi emo porodicu Ericaceae shvatiti u irem smislu, s dvije
podporodice Ericoideae i Vaccinioideae, iako se ona isto tako moe
relativno dobro podijeliti u dvije samostalne porodice: Ericaceae (u uem
smislu) i Vacciniaceae.
ire shvaena porodica Ericaceae obuhvaa 80 rodova s vie od
2.500 vrsta, rasprostranjenih u suptropskim ili hladnim predjelima
Zemlje.
Za podporodicu Ericoideae znaajni su igliasti listovi, a za
podporodicu Vaccinioideae plosnati, dorziventralni. Sve su te biljke
preteno kalcifobne, uz rijetke izuzetke. One esto tvore znaajne
grmolike ili polugrmolike zajednice koje se openito oznaavaju kao
vritine (ali samo u fiziografskom pogledu). Vritine u fitocenolokom

pogledu su zajednice izgraene od vrste Calluna vulgaris - vrijesak. Kod

nas su vritine rairene u zapadnim dijelovima.
Iz roda Erica u kontinentalnim krajevima raste E. carnea - crnica.
To je jedna od rijetkih kalcifilnih erikaceja. Ona je znaajni elemenat
neutrofilnih borovih uma na podlozi dolomita, koje su u glacijalu
zauzimale velike povrine, a danas su jako reducirane, pa se pretpostavlja
da su svagdje tamo, gdje na dolomitu danas susreemo crnicu, bile
razvijene borove ume.
U primorskim krajevima raste E. arborea - veliki vrijes, resika, dok
su rjee E. manipuliflora ( = E. verticillata) i E. multiflora.
U acidofilnim bukovim, jelovim ili smrekovim umama raste iz
roda Vaccinium vrsta V. myrtillus - borovnica, dok na cretovima raste V.
uliginosum. Na planinskim panjacima esta je V. vitis idaea - brusnica.
Sve su to maleni polugrmovi.
Rod Arctostaphyllos zastupljen je vrstom A. uva ursi - medvjetka,
elemenat planinskih vritina.
Jo je potrebno spomenuti vrste Arbutus unedo - planika, znaajni
elemenat zimzelenih uma i makije Mediterana, te Rhododendron hirsutum
- dlakavi pjeninik i Rh. ferrugineum - rasti pjeninik. Prvi se razvija na
karbonatnim, a drugi na beskarbonatnim tlima.
Porodica Pyrolaceae - kruice
To su malene zeljaste trajnice. Porodica obuhvaa 4 roda s oko 45 vrsta,
rairenih u sjevernoj hemisferi. Mi emo spomenuti samo rod Pyrola kruica. To su zimzelene vrste, znaajni elementi acidofilnih uma jele i
smreke. Najee su P. secunda, P. chlorantha, P. rotundifolia i P. uniflora.
Porodica Monotropaceae - bezlisci
To su saprofitske biljke bez klorofila. U opsegu nae flore rastu vrste
roda Monotropa - bezlistac. Vrsta M. hypopytis moe se nai u opsegu brdskih
i pretplaninskih uma jele ili smreke.
Red PRIMULALES
Porodica Primulaceae - jaglaci
To su zeljaste trajnice, rjee jednogodinje biljke s nadraslom
plodnicom i karakteristinom centralnom placentacijom (lizikarpni ginecej).
Porodica jaglaca obuhvaa 30 rodova i oko 800 vrsta, meu kojima se
istie mnotvo reliktnih i endeminih oblika, esto lokaliziranih u pojedinim
dijelovima Zemlje. Preteno su to heliofilni elementi vegetacije stijena,
planinskih panjaka i slinih stanita, dok su u opsegu umske vegetacije
znatno rjee.
Za nas je vaan rod Primula - jaglac i to vrsta P. acaulis ( = P. vulgaris)
- obini jaglac, elemenat mezofilnih uma kitnjaka, graba ili bukve.
Iz roda Cyclamen, ciklama, klobuac, raste u mezofilnim umama C.
purpurascens ( = C. europaeum) - klobuac mirisni, u termofilnim listopadnim
C. hederifolium ( = C. neapolitanum), a u zimzelenim, primorskim C.
repandum.

Nadred MALVANAE
Nadred Malvanae predstavlja, prema Tahtadjanu, jednu zasebnu,
sporednu razvojnu liniju, paralelnu s nadredom Dillenianae, od kojeg su se vrlo
rano odvojili.
Red MALVALES
Ovaj red obuhvaa drvenaste i zeljaste biljke, rairene preteno u
toplijim dijelovima Zemlje. Od 8 porodica koje se ujedinjuju u njega,
spomenuti emo samo 2 i to Tiliaceae i Malvaceae.
Porodica Tiliaceae - lipe
Drvenaste (drveta i grmovi), rjee zeljaste biljke. Listovi su im
cijeli, izmjenini, cvjetovi pravilni, dvospolni, graeni na osnovu broja 5.
Porodica obuhvaa oko 45 rodova i preko 400 vrsta, rasprostranjenih
preteno u tropskim i subtropskim predjelima istone, jugoistone Azije i
Brazilije.
U opsegu nae flore poznat je samo rod Tilia - lipa. On obuhvaa
vie polimorfnih oblika, pa se broj vrsta, u zavisnosti od irine shvaanja,
kree ak u vrlo irokim granicama, od 18-65. To su drveta s okruglasto
srcastim, na bazi malo asimetrinim listovima pilastog ruba. Cvjetovi su
pravilni, sastoje se od 5 lapova i 5 latica, mnogo pranika i 1 nadrasle
plodnice s 5 pretinaca. Plod je orai. Cvjetovi su skupljeni u jednostavne
ili sastavljene dvokrake patitce (dihatije) koji su privreni na tvorevinu
poput lista, to kasnije slui za rasijavanje plodova. U naim krajevima
najee su T. cordata ( = T. parvifolia) - malolisna lipa, T. platyphyllos ( =
T. grandifolia) - velelisna lipa, a u istonim dijelovima nae zemlje T.
argentea ( = T. tomentosa) - srebrnolisna lipa.
Porodica Malvaceae - sljezovi
Zeljaste biljke, rjee grmovi ili polugrmovi. Cvjetovi su pravilni,
dvospolni, graeni na osnovu broja 5. Pranika ima mnogo i oni su filamentima
meusobno srasli u cijev. Plod je najee kalavac, rjee tobolac.
Porodica obuhvaa oko 90 rodova i oko 1.570 vrsta, iroko
rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Ovdje emo spomenuti vrstu Hibiscus
syriacus - sirijska sljezolika, uspravni grm s krpastim listovima i velikim,
sulatinim, ruiastim ili bijelim cvjetovima. Zbog svog dekorativnog izgleda
esto se uzgaja.
Iz roda Lavatera u primorskim krajevima moemo nai u uzgoju i
podivljalu mediteransku vrstu L. arborea, visoki grm ili malo drvo s velikim
ruiastim cvjetovima i okruglastim listovima.
Red EUPHORBIALES
Taj je red ovdje shvaen u onom opsegu, kako ga je ograniio u
najnovije vrijeme Tahtadjan. Obuhvaa 6 porodica, od kojih emo spomenuti
Buxaceae i Euphorbiaceae.

Porodica Euxaceae - imiri

Ta porodica obuhvaa drvenaste biljke (drveta ili grmovi), rjee
polugrmovi. Listovi su im nasuprotni, cijeli, koasti, zimzeleni, cvjetovi su
jednospolni i jednodomni, neugledni, muki imaju 4 pranika, a enski
trogradnu, nadraslu plodnicu, u svakom pretincu s po 2 sjemena zametka. Plod
je tobolac.
Porodica imira obuhvaa 5 rodova i 60 vrsta, rasprostranjenih u
tropskim i subtropskim, rjee umjerenim predjelima Eurazije i Amerike.
Sistematski poloaj porodice imira nije jo dovoljno jasan, pa je u
razliitim sistemima nalazimo udruenu s razliitim drugim porodicama, npr. u
opsegu reda Hamamelidales (Hutschinson), Celastrales (Engler), Euphorbiales
= Tricoccae (Wettstein, Tahtadjan), Buxales (Novak) itd. Moda je ovo
posljednje gledite i najispravnije.
Kod nas se iz te porodice susreu uglavnom grmovi Buxus (B.
sempervirens, B. dalearica) i Sarcococca (S. ruscifolia), te polugrm
Pachysandra terminalis.
Porodica Euphorbiaceae - mljeike
To su drvenaste, rjee zeljaste biljke, esto s mlijenim sokom,
rasprostranjene prvenstveno u tropskim i subtropskim krajevima, staroga i
novog svijeta, sa centrom razvoja u jugoistonoj Aziji. Porodica obuhvaa
ukupno 290 rodova i oko 7.500 vrsta. U opsegu nae flore zastupljeno je 5
rodova, od kojih emo spomenuti Euphorbia, Mercurialis i Ricinus.
Za rod Euphorbia - mljeika znaajni su naroito graeni cvatovi
poznati pod imenom cijatije (cyathium) u koje su skupljeni po 1 enski cvijet i
vie mukih. Biljke sadre mlijeni sok. U opsegu mezofilnih uma susreu se
vrste E. amygdaloides, E. ducis, E. angulata i E. carniolica, a u opsegu
termofilnih uma E. verrucosa.
U naim primorskim krajevima susreemo na kamenjarskim panjacima
maleni bodljikavi grm E. spinosa, a u pukotinama stijena i u makiji drvenastu
mljeiku E. dendroides. Njen vegetacijski ciklus prilagoen je ljetnoj sui, pa
poetkom ljeta odbavuje lie, a tokom jeseni poinje ponovno listati.
Na podruju zapadne i june Afrike, te Kanarskih otoka, u predjelima s
polupustinjskom, aridnom klimom, veliki broj razliitih predstavnika ovog
roda poprimio je sukulentni oblik, po svom vanjskom izgledu slian kaktusima
(porodica Cactaeae) kojima je domovina Srednja i Juna Amerika.
Najpoznatije su vrste E. resinifera, E. caput medusae, E. canariensis i mnoge
druge.
Iz roda Mercurialis - resulja, spomenuti emo vrste M. perrennis, u
opsegu mezofilnih uma i M. ovata, u opsegu termofilnih medunevih uma.
U porodicu mljeika spada npr. i poznato tropsko drvo Hevea
brasiliensis - kauukovac, te Ricinus communis - ricinus, poznata uljarica. U
naim krajevima raste ona uglavnom kao jednogodinja biljka, dok je u
toplijim krajevima (juna Italija, Sicilija) grm ili nisko drvo.
Red THYMELAEALES

Porodica Thymelaeaceae - likovci

Ta porodica obuhvaa oko 50 rodova i oko 650 vrsta, rairenih po
itavoj Zemlji. Mi emo spomenuti samo rodove Daphne i Thymelaea.
Iz roda Daphne - likovac u mezofilnim umama su esti D. mezereum obini likovac i D. laureola - lovorolisni likovac. Na brdskim i planinskim
panjacima raste maleni polugrm D. cneorum, a kao zanimljiva endemina
biljka zapadnog dijela Balkanskog poluotoka istie se D. blagayana - blagajev
likovac, elemenat reliktnih borovih uma. U sredinjem dijelu Balkanskog
poluotoka (Crna Gora) raste takoer endemini D. malyana - malijev likovac, a
u pukotinama stijena primorskih krajeva D. alpina - alpski likovac.
Iz roda Thymelaea - vrebina, istie se u opsegu mediteranskih gariga,
naroito u pukotinama obalnih grebena maleni grm Th. hirsuta - dlakava
vrebina. Kod nas se javlja od otoka Loinja na jug.

Podrazred R O S I D A E
Podrazred Rosidae tvori, prema Tahtadjanu, zajedno s
podrazredom Dilleniidae, dvoje glavne filogenetske linije kritosjemenjaa.
Dok Dilleniidae nisu dale filogenetski savrenijih predstavnika, dotle se iz
opsega rozida, u progresivnom smjeru i djelomino paralelno, od
zajednikih predaka, s nadredom Celastranae, odvajaju se i najsavrenije
dvosupnice, obuhvaene podrazredom Asteridae.
Primitivniji oblici podrazreda Rosidae su drvenasti,
s
prostolatinim vjeniem i mnogo pranika, te entomogamni, relativno
dobro povezani s najprimitivnijom skupinom kritosjemenjaa
Magnoliidae-Magnolianae, dok su savreniji oblici dostigli visoki stupanj
specijalizacije (zeljaste biljke, vjeni je sulatian ili ga nema, malo
pranika) i predstavljaju zavretke paralelnih filogenetskih grana. Te su
paralelne filogenetske grane predstavljene nadredovima Rosane,
Myrtanae, Rutanae i Celastranae.
Nadred ROSANAE
Red ROSALES
Taj red, prema jednim gleditima, obuhvaa 3 ue shvaene
porodice: Rosaceae, Amygdalaceae i Malaceae, dok prema drugim
gleditima obuhvaa samo 1 ire shvaenu porodicu Rosaceae, s
podporodicama Spereoideae, Rosoideae, Maloideae i Prunoideae. Mi emo
prihvatiti to, posljednje miljenje.
Porodica Rosaceae - rue
Porodica rua, kao malo koja prirodna skupina kritosjemenjaa,
ujedinjuje u svom opsegu tako veliki broj oblika na razliitom stupnju
filogenetskog razvoja i s razliitim nivoom specijalizacije.
To su drvenaste (drveta ili grmovi) ili zeljaste (viegodinje ili
jednogodinje) biljke s izmjeninim listovima razliitog oblika. Cvjetovi su
pravilni, dvospolni ili jednospolni, prostolatini, s 5 (4, 6 ili 8) latica i
mnogo pranika. Ginecej je apokarpan ili sinkarpan, plodnica nadrasla,
obrasla ili podrasla. Naroito se istiu razliiti oblici specijalizacije kod
ploda, pa se tako javljaju mjehur, orai, kotunica, ipak, jagoda,
kupina i jabuka.
Porodica Rosaceae obuhvaa oko 100 rodova s oko 3000 vrsta,
rasprostranjenih preteno u umjerenom pojasu sjeverne Hemisfere.
U taksonomskom pogledu moemo je podijeliti na podporodice
Spireoideae, Rosoideae, Maloideae i Prunoideae. Najprimitivnija
podporodica su Spireoideae, od koje su se vrlo vjerojatno, u procesu
specijalizacije razvile paralelno Rosoideae i Maloideae, a kao odraz
filogenetskog razvoja podporodica Prunoideae.
Podporodica Spireoideae Drveta ili grmovi ili zeljaste trajnice. Ginecej
je apokarpan, plodnica nadrasla ili obrasla, plod je mjehur, tobolac ili
orai. Iz te podporodice, u opsegu nae flore, rastu vrste roda Spiraea -

suruica (S. ulmifolia, S. oblongifolia, S. cana), dok se u uzgoju nalaze

vrste S. japonica, S. bumalda, S. x vanhoutei.
Srodan je rod Sibirea s 2 vrste i to S. laevigata i S. croatica. Ta
posljednja vrsta predstavlja znaajnu reliktnu tercijarnu biljku zapadnog
dijela Balkanskog poluotoka (Velebit, abulja, vrsnica). Prvi je puta
naena poetkom 20. stoljea na Velincu iznad Karlobaga.
U opsegu umske vegetacije kontinentalnih krajeva esta je i vrsta
Aruncus dioicus ( = A. sylvestris) - medvjedovina. U uzgoju mogu se nai
jo i Sorbaria sorbifolia i Physocarpus opulifolius.
Podporodica Rosoideae
Grmovi
ili
zeljaste
viegodinje
ili
jednogodinje biljke. U cvijetu ima 4-8 latica, ginecej je apokarpan,
plodnica je nadrasla ili obrasla, plod je orai, ipak, kupina ili jagoda.
Obuhvaa vei broj rodova, od kojih su neki filogenetski stari (Dryas), a
neki vrlo mladi i nalaze se jo i danas u punom razvoju i procesu
diferencijacije (Rosa, Rubus).
Od drvenastih oblika moemo nabrojiti Kerria japonica - kerija, iz
roda Rubus - kupina: R. dalmatinus, elemenat submediteranskih ikara i
ivica; R. caesius, elemenat vlanih poplavnih uma; R. hirtus, elemenat
mezofilnih bukovih uma, R. saxatilis, elemenat pretplaninskih uma, te R.
idaeus - malina, elemenat vegetacije sjeina i paljevina gorskih predjela
Europe. Iz roda Rosa - rua, R. canina sastavni je elemenat mezofilnih
ivica i ikara, R. arvensis raste u opsegu mezofilnih uma hrasta ili bukve,
R. pendulina sastavni je elemenat gorskih uma bukve i jele, a R.
sempervirens raste u sastavu zimzelenih uma crnike.
Od zeljastih oblika najzanimljiviji su Dryas octopetala (planinski
panjaci), Potentilla micrantha (mezofilne ume), P. erecta ( = P.
tormentilla, vritine), P. alba (kserotermofilne ume medunca ili crnog
bora), Fragaria vesca - umska jagoda, F. elatior (ikare, krevine, umske
istine).
Podporodica Maloideae
Cvjetovi su s 5 latica, plodnica je podrasla,
plod je jabuka. Obuhvaa vie i u naoj flori ili kod nas u uzgoju
zastupljenih rodova i vrsta.
Tako u opsegu mezofilnih uma nalazimo vrste Malus sylvestris divlja jabuka, Pirus communis - divlja kruka, s granama bez trnova i P.
piraster s trnovitim granama; Crataegus oxyacantha i C. monogyna
(glogovi).
Kao elementi termofilnih hrastovih (bukovih) i borovih uma istiu
se Sorbus torminalis - brekinja, S. aria - mukinja, Cotoneaster integerrima i
C. tomentosa (mumulice), Amelanchier ovalis - kruica, Pirus
amygdaliformis, Crataegus transalpina, Sorbus domestica - oskorua,
Pyracantha coccinea.
U opsegu brdskih i pretplaninskih uma mogu se nai S. aucuparia
- jarebika i vrlo rijetko S. chamaespilus.

Podporodica Prunoideae
Drveta ili grmovi, cvjetovi s 5 latica, plodnica
je obrasla, plod je kotunica. Obuhvaa relativno maleni broj rodova,
meu kojima se istie ire shvaeni rod Prunus, a on se esto ralanjuje
na vie samostalnih rodova i to Prunus (P. spinosa - trnina, P. domestica ljiva, P. cerasifera - danarika), Cerasus (C. avium - trenja, C. vulgaris vinja, C. mahaleb - raeljka), Padus (P.racemosa - sremza), Persica (P.
vulgaris - breskva), Amygdalus (A. communis - bajam), Armeniaca (A.
vulgaris - kajsija), Laurocerasus (L. officinalis - lovorvinja) itd.
Red SAXIFRAGALES
Taj red vue direktno podrijetlo od najprimitivnijih oblika porodice
rua (Spireoideae). Mi emo spomenuti porodice Saxifragaceae i
Crassulaceae.
Porodica Saxifragaceae - kamenike
Zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke, cvjetovi su aktinomorfni,
graeni na osnovi broja 5, plod je tobolac s vie sjemenaka. Porodica obuhvaa
oko 35 rodova i oko 600 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u umjerenim i
hladnim (planinskim) predjelima sjeverene hemisfere. U opsegu nae flore
pripadaju joj rodovi Saxifraga - kamenika i Chrysosplenium - utina.
Vrste roda Saxifraga su preteno stanovnici kamenitih mjesta i stijena,
dok u opsegu naih uma (pretplaninske bukve) raste S. rotundifolia.
Iz roda Chrysosplenium raste u vlanim umama, naroito uz rubove
potoka i oko izvora Ch. alternifolium - obina utina.
Porodica Crassulaceae - ednjaci
To su najveim dijelom zeljaste, sukulentne biljke, elementi vegetacije
travnjaka ili pukotina stijena. U sastavu termofilnih uma nalazimo vrstu
Sedum maximum - veliki ednjak.
Red GROSSULARIALES
Taj red ima, po Tahtadjanu, zajedniko podrijetlo kao i redovi Rosales
i Fabales. To su preteno grmovi s pravilnim cvjetovima. Obuhvaa veliki broj
porodica (18), od kojih emo spomenuti samo Escalloniaceae (npr. rod
Escallonia), Ribesiaceae (Ribes: R. petraeum, R. alpinum, R. pallidigemum, R.
grossularia), Hydrangeaceae (Hydrangea: H. hortensis, H. quercifolia, H.
arborescens, H. scandens; Philadelphus: Ph. coronarium; Deutzia: D. crenata,
D. gracilis), Pittosporaceae (Pittosporum tobira).
Red FABALES
= Leguminosae - mahunarke
Unutar reda Fabales ujedinjuju se, u uem smislu 3 porodice:
Mimosaceae, Caesalpinaceae i Fabaceae (Papilionaceae). Neki, pak
sistematiari (npr. Engler, Wettstein) red Fabales shvaaju kao porodicu
Leguminosae, s 3 podporodice (Mimosoideae, Caesalpinoideae i Papilionatae
= Faboideae) i prikljuuju redu Rosales.

Porodica Mimosaceae - mimoze

To je najprimitivnija porodica reda Fabalea. Njeni predstavnici su
drvenaste ili zeljaste biljke s 1-2 puta perasto sastavljenim listovima i
dvospolnim, aktinomorfnim cvjetovima, graenim na osnovi broja 4 ili 5, koji
su skupljeni u glavice. Filamenti pranika su vrlo dugi i ivo (uto, naranasto)
obojeni. Plodnica je nadrasla, plod je mahuna.
Porodica mimoza obuhvaa 56 rodova i oko 2800 vrsta,
rasprostranjenih uglavnom u tropskim i suptropskim podrujima. U naim
primorskim krajevima nalazimo u uzgoju jedino predstavnike rodova Albizzia
(A. julibrissin) i Acacia (A. dealbata, A. decurrens).
Porodica Caesalpinaceae - cezalpinije
Preteno drvenaste, rjee zeljaste biljke s jednostavnim ili perasto
sastavljenim listovima i zigomorfnim cvjetovima. Porodica obuhvaa 152 roda
i oko 2800 vrsta, rasprostranjenih preteno u suptropskim i tropskim
dijelovima Zemlje. Kod nas su te biljke u uzgoju ili su podivljale.
U primorskim krajevima raste Ceratonia siliqua - roga, nisko drvo s
jestivim, sonim mahunama, pa se nalazi i u uzgoju i podivljao. Sastavni je
elemenat termofilnih uma divlje masline.
U uzgoju su jo este vrste Cercis siliquastrum - judi, nisko drvo s
jednostavnim okruglastim listovima i crvenim cvjetovima koji se razvijaju na
debljim granama i deblu i tu pojavu nazivamo kauliflorija, te iz roda
Gleditschia G. triacanthos i G. japonica. Znatno je rjei rod Gymnocladus, G.
dioica.
Porodica Fabaceae - bobovi
= Papilionaceae - lepirnjae
To je po broju oblika najopsenija, a isto tako i filogenetski najmlaa
porodica reda Fabales. Pripadaju joj drvenaste i zeljaste, trajne ili
jednogodinje biljke s listovima razliita oblika. Cvjetovi su im zigomorfni, sa
sulapnom akom. Vjeni je naroito graen, poput leptira, a pojedine su
latice meusobno razliite. Dvije donje srasle su vanjskim rubom po duini i
nazivamo ih laica (carina), dvije postrane nazivaju se krilca (alla), a jedna
gornja je najvea i obino proirena, pa se naziva zastavica (flabellum).
Pranika ima 10 i oni su ili svi meusobno srasli u cijev ili ih je 9 sraslo, a 1 je
slobodan. Plodnica je nadrasla, s vie sjemenih zametaka, a plod je mahuna,
rjee cjepavac.
Porodica bobova obuhvaa 490 rodova i oko 12.000 vrsta, iroko
rasprostranjenih od tropskih, sve do hladnih podruja Zemlje. I u opsegu nae
zemlje ta je porodica zastupljena veim brojem oblika, preteno zeljastih
biljaka, elemenata razliitih heliofilnih zajednica. Pojedini su se predstavnici
prilagodili ivotu u opsegu umske vegetacije ili su, pak, i sami drvenasti
(drveta ili grmovi). Drvenasti su oblici rodovi Sophora (S. japonica - sofora),
Caragana (C. arborescens - karagana), te drvenasta povijua Wistaria sinensis
- glicinija, esti u uzgoju po nasadima, ali i podivljali, npr. Amorpha fruticosa amorfa i Robinia pseudacacia - bagrem.

Kao znaajni elementi zimzelenih gariga, naroito junih predjela

istonojadranskog primorja istie se Calycotome infesta - obina kapinika, a u
termofilnim listopadnim umama istog podruja raste endemina Patteria
ramentacea - tilovina.
Iz roda Laburnum - zanovijet u opsegu brdskih uma raste L.
anagyroides - obina zanovijet, visoki grm ili nisko drvo s trodjelnim listovima
i utim cvjetovima, skupljenim u visee grozdove. Zbog dekorativnog izgleda
esto se nalazi u uzgoju. Mnogo je rjei L. alpinum - alpska zanovijet. Na
primorskim padinama Velebita raste endemina vrsta L. alschingeri velebitska zanovijet.
Rod Coronilla - graar obuhvaa i drvenste (grmovi) i zeljaste biljke.
Od drvenastih istiu se u prvom redu primorske vrste C. emeroides - grmoliki
graar i C. valentina - valencijski graar. Plod tih biljaka je cijepavac. Zajedno
s navedenim vrstama raste i Colutea arborescens - pucalina, takoer grm kod
kojeg je mahuna naduta poput mjehura.
Znaajni elemenat srednjoevropskih vritina je Sarothamnus scoparius
- lakotnik, grm s krutim, izbrazdanim granama koje su preuzele funkciju
asimilacije, jer listovi vrlo rano otpadaju. Elemenat zapadnoevropskih vritina
su vrste roda Ulex (npr. U. europaeus - tipavac) bodljikavi grm bez lia.
Bezlisni (afilni) oblici su i Spartium junceum - brnistra ili uka,
uspravni grm s produenim, oblo-valjkastim i glatkim granama, znaajni
elemenat zimzelenih ikara i makije Sredozemlja.
Predstavnici roda Cytisus - uica su grmovi ili polugrmovi s trodjelnim
listovima i utim cvjetovima. Biljke kod suenja obino pocrne. Najee su
vrste C. hirsutus, C. capitatus i C. supinus, a u primorskim krajevima C.
spiniscens i C. monspessulanus. Srodan je rod Lembotropis, s vrstom L.
nigricans ( = Cytisus nigricans) kod kojeg su cvjetovi skupljeni u uspravne,
terminalne grozdove. Kod suenja pocrni (nigricans!).
Rod Genista - utilovka obuhvaa takoer vei broj oblika, grmolikih
ili polugrmolikih vrsta. U opsegu razliitih mezofilnih umskih zajednica
susreu se vrste G. sylvestris - umska utilovka, G. germanica - bodljikava
utilovka i G. tinctoria. U vlanim i poplavnim umama lunjaka raste G. elata
- velika utilovka. Na vritinama su este G. pilosa - dlakava i G. sericea svilenasta utilovka. U sastavu reliktnih borovih uma na dolomitima istie se
G. januensis ( = G. triangularis) - trobrida utilovka i Cytisanthus radiatus ( =
Genista radiata) - zrakasta utilovka. U sastavu vegetacije vritina i bujadnica
istie se Chamaespartium sagittale ( = Genista sagittalis) - streliasta
utilovka. Njena je stabljika okriljena, bez listova i vri funkciju asimilacije.
U sastavu uma obinog bora, naroito u Srednjoj Europi raste
Dorycnium germanicum - obina bjeloglavica, polugrm s mnotvom bijelih
cvjetova, skupljenih u mnogobrojne glavice.
Vrste roda Trigolium - djetelina, znaajni su elementi razliitih
travnatih zajednica i u sastavu umske vegetacije su vrlo rijetke. Najvanija je
u tom pogledu vrsta T. rubens, elemenat termofilnih uma medunca.
Isto tako iz roda Lathyrus - graolika, moemo u opsegu umske
vegtacije najee nai vrste L. vernus - proljetna graolika (mezofilne ume) i
L. venetus - venecijanska graolika (termofilne ume primorskih krajeva), te L.

niger - crna graolika (termofilne ume kontinentalnih krajeva) dok je na

vritinama i u acidofilnim umama obian L. montanus - brdska graolika.
Iz roda Vicia - grahorica, u opsegu mezofilnih uma (kitnjaka, graba ili
bukve) raste samo V. oroboides - grahorasta grahorica.

Nadred MYRTANAE
Red MYRTALES
Drvenaste ili zeljaste biljke s pravilnim, dvospolnim cvjetovima,
graenim na osnovu broja 4 ili 5. Red obuhvaa vei broj porodica, od
kojih emo spomenuti samo porodice Myrtaceae, Punicaceae i
Oenotheraceae ( = Onagraceae).
Porodica Myrtaceae - mirte, mre
To su drvenaste biljke s jednostavnim listovima bez palistia.
Cvjetovi su im aktinomorfni, aka sulapna, latica ima 4-5, pranika imaju
mnogo, a plodnica je podrasla. Plod je podrasla boba ili tobolac.
Porodica mirta obuhvaa oko 100 rodova s oko 3.000 vrsta,
rasprostranjenih u tropskim podrujima. Neki su rodovi (npr. Eucalyptus)
vezani iskljuivo na podruje Australije i susjednih zemalja, to je jedan
od dokaza velike starosti te porodice.
Mi emo spomenuti samo rodove Myrtus i Eucalyptus.
Iz roda Myrtus raste u makiji Sredozemlja jedina vrsta M.
communis - mirta, mra. To je grm s mirisnim, bijelim cvjetovima i
jajastim, na vrhu iljastim listovima.
Iz roda Eucalyptus - eukalipt, iji centar razvoja obuhvaa
podruje Australije, Tasmanije, Nove Gvineje i Malezije, nalaze se danas
mnoge vrste u uzgoju po itavom svijetu. U naim primorskim krajevima
najea je vrsta E. globulus. Eukalipti su visoka (danas najvia drveta)
drveta koja mogu izrasti u visinu i do 150 m. Kora im je glatka i svijetla, a
listovi lancetasti, nalik na list vrbe. Kod njih je, to se tie oblika listova,
esta pojava heterofilije (u razliito doba ontogenetskog razvoja javljaju se
listovi razliitog oblika).
Porodica Punicaceae - mogranji
Ta porodica obuhvaa samo jedan rod - Punica, s 2 vrste (P.
granatum i P. protopunica). U opsegu nae flore raste P. granatum mogranj, nar, ipak. To je visoki grm ili nisko drvo s velikim crvenim
cvjetovima i karakteristinim plodovima poput tobolca, nastao od
podrasle plodnice, a sjemenke imaju mesnati i soni ovoj (nar). Raste
samoniklo, u uzgoju i podivljao du itavog jadranskog primorja, a
rairen je od Balkanskog poluotoka sve do sjeverozapadne Indije.
Porodica Oenotheraceae - pupoljike
= Onagraceae

To su preteno zeljaste biljke, elementi razliitih heliofilnih grupacija.

Porodica obuhvaa 20 rodova i oko 600 vrsta. Od rodova zastupljenih u naoj
flori spomenuti emo samo pripadnike umske vegetacije: Chamaenerion i
Circaea.
Iz roda Chamaenerion raste na umskim sjeinama, poaritima ili uz
rubove umskih cesta vrsta Ch. angustifolium ( = Epilobium angustifolium),
visoka trajna zelen s velikim, ruiastim cvjetovima, skupljenim u terminalni
klas.
Iz roda Circaea - bahornica susreemo u opsegu vlanih, nizinskih
uma vrstu C. lutetiana - veliku bahornicu, a u sastavu gorskih crnogorinih
uma vrstu C. alpina - planinsku bahornicu.
Nadred RUTANAE
Red RUTALES
= Terebinthales p.p.
Preteno drvenaste, rjee zeljaste biljke, esto s karakteristinim
mirisom zbog sadraja eterinih ulja. Red obuhvaa vie, meusobno usko
srodnih porodica, a povezan je s redovima Sapindales i Polygalales, pa granice
izmeu navedenih taksona jo do danas nisu definitivne.
Porodica Anacardiaceae - vonjae
To su drvenaste biljke s karakteristinim mirisom. Od 80 rodova s
oko 600 vrsta, koje su rairene po junoj Europi, umjerenim podrujima
Azije i u Americi, zastupljena su u naoj flori 2 autohtona roda (Cotinus,
Pistacia) i 1 u uzgoju (Rhus).
Iz roda Cotinus raste u termofilnim umama medunca i crnoga
graba vrsta C. coggygria - rujevina.
Vrste roda Pistacia - trlja, rairene su u primorskim krajevima i to
listopadna P. terebinthus - smrdljika (s neparno perastim listovima) u
submediteranskoj listopadnoj zoni, a zimzelena P. lentiscus - trlja (s
parno perastim listovima) u eumediteranskoj zimzelenoj zoni. U
Makedoniji i drugdje na jugu Europe i u Maloj Aziji nalazimo u uzgoju P.
vera - pravu trlju od koje se dobiva mastiks.
Vrste roda Rhus - ruj nalaze se kod nas u uzgoju. Najee su R.
coriaria - grozdasti ruj (podrijetlom iz Sredozemlja), R. typhina - dlakavi
ruj (iz Sjeverne Amerike) i R. glabra - goli ruj (takoer iz Sjeverne
Amerike).
Porodica Simaroubaceae - pajaseni
Iz te se porodice nalazi kod nas u uzgoju samo vrsta Ailanthus
altissima ( = A. glandulosa) - pajasen. To je visoko drvo podrijetlom iz
Kine, s perasto sastavljenim listovima, a plodovi - perutke, su nalik na
plodove jasena. U kontinentalnim krajevima nae zemlje nalazimo ga po
parkovima i nasadima, a u primorskim je s njim vreno poumljavanje i
ozelenjavanje, ali bez veeg uspjeha.

Porodica Rutaceae - rutvice

Porodica Rutvica obuhvaa oko 150 rodova s oko 1.600 vrsta,
rasprostranjenih u tropskim, suptropskim ili umjerenim podrujima.
Ovamo pripadaju razliite vrste roda Citrus - agrum (npr. C. aurantium narana, C. medica - limun, te esto uzgajani bodljikavi grm Sredozemlja
C. trifoliata = Poncirus trifoliata).
Od autohtonih predstavnika nae flore istiu se jedino rodovi
Dictamnus, Ruta i Haplophyllum. U opsegu termofilnih uma medunca
raste iz roda Dictamnus vrsta D. albus - jasenak.
Po nasadima i parkovima mogu se jo nai grmovi Ptelea trifoliata pteleja (Sj. Amerika), Phelodendron amurense (istona Azija) i Choisia
ternata (Meksika).
Porodica Meliaceae - melije
Na podruju nae zemlje zastupljena je ta porodica samo s vrstom
Melia azederach - melija. To je maleno drvo s dvostruko perastim
listovima, podrijetlom iz sjevernozapadne Indije. Kod nas je esto
nalazimo u nasadima, naroito primorskih krajeva.
Red SAPINDALES
Kao to je ve naglaeno, red Sapindales vrlo je usko povezan s redom
Rutales, pa su granice izmeu njih vie manje nedovoljno jasne. I jedan i drugi
red vuku, vrlo vjerojatno, podrijetlo od primitivnijeg reda Grossulariales.
Red Sapindales, u opsega kao ga je ograniio Tahtadjan, obuhvaa 9
porodica, a mi emo spomenuti slijedee: Staphileaceae, Aceraceae,
Sapindaceae i Hippocastanaceae.
Iz porodice Staphyleaceae raste u opsegu naih mezofilnih uma
reliktna grmolika vrsta Staphylea pinnata - kloko.
Iz porodice Sapindaceae u uzgoju po nasadima kontinentalnih krajeva
dosta je esta vrsta Koelreuteria paniculata, podrijetlom iz Kine, a iz porodice
Hippocastanaceae i roda Aesculus vie vrsta, od kojih je najrairenija Ae.
hippocastanum - divlji kesten, podrijetlom iz jugoistone Europe (kod nas
Makedonija), dok su znatno rjei Ae. pavia, Ae. x carnea, Ae. octandra, Ae.
flava i Ae. parviflora.
Na porodicu Aceraceae osvrnuti emo se detaljnije.
Porodica Aceraceae - javori
To su iskljuivo drvenaste biljke s nasuprotnim, cijelim, dlanasto
krpastim ili perasto sastavljenim listovima. Cvjetovi su sastavljeni od 4-5
lapova i 4-5 latica ili su bez vjenia, esto s prstenastim nektarnim
diskom. Pranika ima dvostruko vie od latica, a plodnica je podrasla,
dvogradna, na vrhu s dvokrpastom njukom. S obzirom na raspored
rasplodnih organa cvjetovi mogu biti dvospolni ili jednospolni (muki i
enski), jedno- ili dvodomni. Oni su skupljeni u grozdaste ili patitaste,
terminalne cvatove. Plod je okriljeni kalavac koji se raspada u 2 perutke.
Porodica javora obuhvaa 2 roda (Acer, Dipteronia), s oko 150
vrsta, rasprostranjenih po umjerenim dijelovima sjeverne Hemisfere.

U umskoj vegetaciji Jugoslavije predstavnici roda Acer - javor

igraju vanu ulogu. U nizinskim i breuljkastim umama raste A.
campestre - poljski javor, klen, u termofilnim umama bukve A.
obtusatum, u brdskim i gorskim umama A. platanoides - mlije, i A.
pseudoplatanus - gorski javor. Kao znaajni balkanski endem istie se
vrsta A. heldreichii - planinski javor, dok u primorskim umama nalazimo
A. monspessulanum - makljen. Znaajni elemenat panonskog prostora je
A. tataricum - estilj.
U uzgoju su este vrste A. dasycarpum, A. saccharum, A. ginnala i
A. palmatum, dok sjevernoamerika vrsta A. negundo, za razliku od svih
ostlih javora ima perasto sastavljene listove, jednospolne i dvodomne
cvjetove bez vjenia koji se oprauju pomou vjetra. Zbog tih
karakteristika bilo je svojevremeno pokuaja izdvajanja tog javora u
posebni rod Negundo, kao vrste N. acerodes ( = N. fraxinifolia).
Red GERANIALES
Porodica Geraniaceae - iglice
Zeljaste jedno- ili viegodinje biljke, vrlo rijetke u opsegu umske
vegetacije. Iz roda Geranium - irlica razmjerno su este G. phaeum - smea
iglica u mezofilnim umama i G. sanguineum - crvena iglica u termofilnim
umama, dok je G. sylvaticum - umska iglica, elemenat pretplaninskih uma
znatno rjea. U mjeovitim umama bukve i jele dosta je esta vrsta G.
robertianum - pastirska iglica.
Porodica Oxalidaceae - cecelji
U opsegu umske vegetacije moe se nai samo vrsta Oxalis acetosella
- zeja coca, malena zeljasta trajnica s trodjelnim listovima poput djeteline i
njenim, bijelim cvjetovima.
Red POLYGALALES
Porodica Polygalaceae - krestuci
To su zeljaste trajnice vrlo rijetko polugrmovi ili grmovi, elementi
heliofilnih grupacija. Za nas je najvanija vrsta Chamaebuxus alpestris ( =
Polygala chamaebuxus) - zimzeleni krestuac, maleni polugrm sa zimzelenim
listovima i jasno utim ili jarko crvenim cvjetovima. Znaajni je elemenat
bezifilnih uma obinoga ili crnog bora, naroito na dolomitnoj podlozi. esto
ga danas nalazimo i tamo gdje bora vie nema, kao ostatak borovih uma
(glacijalni relikt).
U opsegu vegetacije vritina dolazi Polygala vulgaris - obini
krestuac.
Nadred ARALIANAE
Red CORNALES
Porodica Cornaceae - drijenovi

To su drvenaste biljke s pravilnim, dvospolnim cvjetovima,

skupljenim u titce (jednostavne ili sastavljene). Plod je kotunica.
U opsegu nae flore zastupa tu porodicu rod Cornus s dvije vrste C.
mas - drijen i C. sanguinea ( = Thelycrania sanguinea) - svib. U uzgoju je
vrlo esta vrsta C. alba i njena vrtna forma C. alba spaethii.
Porodica Aucubaceae - aukube
Kod nas iz te porodice nalazimo u uzgoju, naroito u nasadima
primorskih krajeva, samo istonoazijsku vrstu Aucuba japonica - aukuba.

Red ARALIALES
Porodica Araliaceae - brljani
U opsegu europske flore toj porodici pripada samo rod Hedera s
vrstom H. helix - brljan. To je penjaica koja se penje pomou
adventivnih korijenia, a kod listova je jako izraena pojava heterofilije
(razliiti
oblici listova na jednom individuumu u zavisnosti od
prehrambenih uvjeta ili jo ee uvjetovani ontogenetski).
U uzgoju se katkada mogu nai i predstavnici roda Acanthopanax, npr.
A. pentaphyllum.
Porodica Apiaceae - celeri
= Umbelliferae - titarke
To su iskljuivo zeljaste biljke na visokom stupnju specijalizacije, a
mnogi se rodovi jo i danas nalaze u punom razvoju. Preteno su predstavnici
heliofilnih grupacija (panjaci, stijene itd.), ali ima meu njima i izvjestan broj
stanovnika uma, vrlo esto znaajnih za pojedine umske zajednice.
Porodica celera obuhvaa oko 300 rodova s vie od 3.000 vrsta, iroko
rasprostranjenih po itavoj Zemlji.
Za oblike te porodice znaajni su maleni, dvospolni, aktinomorfni, rjee
zigomorfni cvjetovi, graeni na osnovi broja 5 koji su skupljeni u jednostavne
ili sastavljene titce (titac = umbella, pa otuda ime titarke - Umbelliferae).
Vrlo su rijetki predstavnici s glaviastim cvatovima (npr. Sanicula europaea,
Haquetia epipactis). Plodnica je podrasla, a plod je kalavac koji se kod
dozrijevanja raspada na dva plodia.
Skoro svi predstavnici te porodice sadre razliita eterina ulja, pa
imaju karakteristini miris (npr. perun, celer, kumin, anis, kim i dr.). Rijetki
predstavnici su i vrlo otrovni (Conium maculatum, Cicuta virosa). Mi emo
spomenuti samo slijedee oblike:
Za vlane i poplavne ume kontinentalnih krajeva znaajne su vrste
Angelica sylvestris kravojac i Aegopodium podagraria - sedmolist. Za
mezofilne hrastove, grabove i bukove ume znaajne su vrste Sanicula
europaea - zdravica ili milogled i Hayuetia epipactis - volujsko oko, dok su u
opsegu termofilnih medunevih uma esti Smyrnium perfoliatum - prorasla
lesandra, Laserpitium siler - uskolisni gladac, L. latifolium - irokolisni gladac,
razne vrste roda Peucedanum - smudnjak, Pimpinella - bedrenka i dr.

Nadred CELASTRANAE
Red CELASTRALES
Porodica Aquifoliaceae - boikovine
Porodica Aquifoliaceae obuhvaa 3 roda s oko 440 vrsta, od kojih u
naoj flori dolazi samo rod Ilex s vrstom I. aquifolium - boikovina. To je
zimzeleni grm ili nisko drvo s koastim listovima od kojih su listovi sjene
na rubu trnovito nazubljeni, a listovi svijetla cijeli (dimorfizam!), svjetovi
su vie manje neugledni, jednospolni, bijeli. Kod nas raste u sastavu
mezofilnih uma, ali je jako ugroe, naroito u okolici gradova, gdje ga
unitavaju uglavnom za pravljenje vijenaca, pa je u novije vrijeme
zatien.
Porodica Celastraceae - kurike
Listopadne ili zimzelene drvenaste biljke s jednostavnim,
nasuprotnim listovima i cvijetovima, graenim na osnovu broja 4-5.
Porodica obuhvaa 58 rodova i oko 850 vrsta, dok je u opsegu nae
flore zastupljen samo rod Evonymus - kurika, s vie vrsta.
U sastavu mezofilnih uma i ivica rastu tako vrste E. vulgaris (E.
europaeus) - obina kurika i E. latifolius - irokolisna kurika, dok u
sastavu termofilnih uma nalazimo vrstu E. verrucosa - bradaviastu
kuriku.
U uzgoju po primorskim krajevima esta je zimzelena vrsta E.
japonicus - japanska kurika, podrijetlom iz istone Azije.
Red RHAMNALES
Porodica Rhamnaceae - krkavine
Drvenaste biljke s jednostavnim, nasuprotnim ili izmjeninim
listovima i aktinomorfnim, dvospolnim, rjee jednospolnim cvjetovima,
graenim na osnovu broja 4 ili 5. Plodnica je nadrasla ili podrasla, plod je
kotunica, boba ili perutka.
Porodica Rhamnaceae obuhvaa oko 60 rodova i vie od 900 vrsta,
iroko rasprostranjenih, naroito u toplijim zonama. U opsegu nae flore
nalazimo predstavnike rodova Rhamnus, Frangula, Paliurus i Ziziphus.
Rod Rhamnus, u najirem smislu, obuhvaa sekcije Alaternus,
Rhamnus, Rhamnastrum i Frangula. Mi emo taj rod shvatiti neto ue, tj.
sekciju Frangula izdvojiti emo kao posebni rod Frangula, iako postoji
pokuaj izdvajanja i sekcije Rhamnastrum u posebni rod Oreohercogia
(Vent).
U sastavu zimzelenih uma crnike znaajni je elemenat vrsta Rh.
alaternus, u opsegu mezofilnih ikara i ivica, te termofilnih uma Rh.
catharticus - obina krkavina, a u opsegu brdskih bukovih uma Rh. fallax
( = Rh. carniolica) - kranjska krkavina. U ikarama primorskih krajeva
raste bodljikavi grm Rh. intermedia, a u planinskom podruju Rh. alpinus
i Rh. saxatilis.
Iz roda Frangula u sastavu movarnih uma raste vrsta F. alnus ( =
Rhamnus frangula), dok u pukotinama srijena i u ikarama primorskih

krajeva raste endemina Frangula rupestris ( = F. wulfenii, Rhamnus

rupestris).
Rodu Paliurus pripada samo jedna vrsta P. spina christi ( = P.
aculeatus, P. australis) - draa, znaajni elemenat termofilnih ikara
jugoistone Europe.
Iz roda Ziziphus uzgaja se u naim primorskim krajevima azijska
vrsta Z. jujuba ( = Z. sativus) - imak.
Porodica Vitaceae - lozice
Drvenaste penjaice koje se penju ili pomou vitica ili pomou
ploica za penjanje, to se nalaze na zavrecima razgranjenih vitica.
Porodica obuhvaa oko 11 rodova i vie od 700 vrsta, rasprostranjenih
prvenstveno u suptropskim i tropskim predjelima. Mi emo spomenuti
samo rodove Vitis i Parthenocissus.
Rod Vitis - loza obuhvaa kod nas samo jednu samoniklu vrstu V.
sylvestris - divlju lozu, elemenat termofilnih, listopadnih uma primorskih
krajeva. Vrsta V. vinifera - vinova loza uzgaja se radi proizvodnje groa,
u velikom broju razliitih sorti. Iz Amerike je u Europu unijeto vie vrsta
(V. riparia, V. rupestris, V. labrusca), koje slue kao podloga za cijepljenje
vinove loze. esto se razliiti hibridni oblici uzgajaju i za prizvodnju
groa (direktno rodne loze).
Iz roda Parthenocissis - lozika uzgajaju se kod nas uglavnom P.
quinquefolia - peterolisna lozika s dlanasto sastavljenim listovima od 5
liski i P. tricuspidata - trokrpasta lozika, s trokrpastim listovima.
Red SANTALALES
Tome redu pripadaju poluparazitske ili parazitske biljke koje su se u
procesu evolucije razvile u pravcu regresivne specijalizacije na heterotrofni
nain prehrane. U opsegu nae flore pripadaju tom redu porodice Santalaceae i
Loranthaceae.
Porodica Santalaceae - santoline
Drvenasti ili zeljasti poluparaziti na korijenju razliitih biljaka.
Porodica obuhvaa oko 30 rodova i oko 400 vrsta, rasprostranjenih uglavnom u
tropskim i suptropskim predjelima. Mi emo spomenuti iz roda Osyris, vrstu O.
alba - metla. To je niski grm sa zelenim granama, sitnim listiima i
jednospolnim i dvodomnim cvjetovima. Raste u opsegu razliitih zajednica
zimzelene vegetacije. U junim dijelovima nae zemlje (Makedonija) raste
Comandra elegans, takoer maleni, do 20 cm visoki grmi.
Porodica Loranthaceae - imele
To su drvenaste biljke (maleni grmovi) koje parazitiraju u kronji
razliitih drvenastih vrsta. Korijen im je zakrljao, a gotovu organsku
hranu (bjelanevine) uzimaju od domadara pomou sisaljki (haustorija).
Budui da su zelene, s obzirom na C-asimilaciju su autotrofne. Ravanje
grana i granica je prividno viliasto (lana dihotomija), a listovi su
rasporeeni nasuprotno.

Porodica imela obuhvaa oko 40 rodova i oko 1.400 vrsta, rairenih

prvenstveno u tropskim podrujima. U opsegu nae flore susreemo
predstavnike rodova Viscum, Loranthus i Arceuthobium.
Iz roda Viscum - imela, na razliitim drvenastim dvosupnicama
(Salix, Populus, Pirus, Malus i dr.) parazitira vrsta V. album - bijela imela,
a njen srodnik V. luxum na crnogorinom drveu (Abies, Pinus, Larix). Sve
su to zimzeleni grmovi.
Na razliitim vrstama hrastova (Quercus) parazitira Loranthus
europaeus - ljepak, listopadni grm, dok na primorskoj vrsti Juniperus
oxycedrus parazitira Arceuthobium oxycedri - imelica, vrlo maleni polugrm
bez listova.
Nadred PROTEANAE
Red ELAEAGNALES
Porodica Elaeagnaceae - dafini
Drvenaste biljke s jednostavnim listovima pokrivenim sitnim prozirnim
ljuskastim dlakama. Cvjetovi su dvospolni, graeni na osnovi broja 4, esto s
jakim, opojnim mirisom. Porodica obuhvaa 3 roda s oko 60 vrsta,
rasprostranjenih uglavnom u sjevernoj hemisferi.
U opsegu nae, a isto tako i eurazijske flore znaajno mjesto ima, iz
roda Hippopha, vrsta H. rhamnoides - pastrn, bodljikavi grm, karakteristian
za sprudove nekih rijeka (kod nas rijeka Drava). Ta je vrsta tokom glacijala
rasla u sklopu one vegetacije koja se razvijala relativno blizu ledenog
pokrivaa (u horizontalnom smjeru odmah iza tundre), zajedno s vrstom Dryas
octopetala i nekim drugim vrstama (Dryas-flora), pa dananji areal vrste H.
rhamnoides predstavlja ostatke nekad prostornog pojasa, to je okruavao
glacijalnu tundru.
Iz roda Elaeagnus - dafin nalazimo u uzgoju vie vrsta, od kojih je
najei E. angustifolius - zlolesina, dok je E. pungens rairen samo u
primorskim krajevima.
Podrazred A S T E R I D A E
Taj podrazred predstavlja, prema Tahtadjanu, terminalnu granu glavne
entomogamne linije dvosupnica. Za njega je znaajna visoka specijalizacija u
opsegu cvijeta. Latice su u pravilu veim ili manjim dijelom srasle u cijev, pa
govorimo o sulatinom vjeniu. Opraivanje se vri pomou kukaca, iako kod
nekih predstavnika postoji tendencija specijalizacije na opraivanje pomou
vjetra (npr. kod roda Fraxinus). Primitivniji oblici su preteno drvenasti, dok
su savreniji uglavnom zeljasti, viegodinji ili jednogodinji. esta je pojava
polugrmova s tercijarnom pojavom drvenastih elemenata.
Podrazred Asteridae dijeli se na 2 nadreda Lamianae i Asteranae.
Nadred LAMIANAE
=Tubiflorae
Nadredu Lamianae pripada najvei broj redova i porodica podrazreda
Asteridae. Primitivniji oblici su drvenasti, a savreniji su zeljasti.

Red OLEALES
=Ligustrales
Porodica Oleaceae - masline
To su drvenaste biljke (drveta ili grmovi) s jednostavnim ili
sastavljenim listovima, rasporeenim nasuprotno. Cvjetovi su dvospolni,
rjee jednospolni i jednodomni ili dvodomni, aktinomorfni. Vjeni je
sulatian, sa 4 vrka ili zakrljao, pranika ima 2-4, plodnica je 1,
nadrasla, plod perutka, kotunica ili tobolac.
Porodica Oleaceae obuhvaa 29 rodova i oko 600 vrsta,
rasprostranjenih u umjerenoj, suptropskoj ili tropskoj zoni, preteno
sjeverne hemisfere.
Rod Fraxinus - jasen, to su visoka ili niska drveta s neparno
perasto sastavljenim listovima i karakteristinim pupovima. Cvjetovi su
dvospolni ili jednospolni i jednodomni, skupljeni u sastavljene patitce.
Ocvijee je sastavljeno od 4 (ili 2) skoro slobodna ili pri dnu meusobno
srasle latice ili su bez latica. Plod je okriljeni orai (perutka).
Unutar toga roda dolo je, s obzirom na nain opraivanja, do
prijelaza s opraivanja pomou kukakca (F. ornus) na opraivanje
pomou vjetra (F. excelsior, F. angustifolia). U vezi s time, kod oblika koji
se oprauju pomou vjetra dolazi do redukcije i gubitka vjenia i do
pojave jednospolnih cvjetova. Kod entomogamne vrste F. ornus cvatovi su
uspravni i terminalni, cvjetovi s vjeniem, mirisni i razvijaju se poslije
listanja. Kod anemogamnih vrsta (F. excelsior, F. angustifolia) cvatovi su
visei, postrani, cvjetovi neugledni i razvijaju se prije listanja. Isto su tako
znaajne i ekoloke razlike izmeu tih, u naoj flori zastupljenih vrsta, jer
F. ornus - crni jasen ulazi u sastav termofilnih medunevih uma, F.
excelsior - gorski jasen, znaajni je elemenat neutrofilnih gorskih uma, a
F. angustifolia - poljski jasen izgrauje naroiti tip poplavnih uma. Ta
vrsta prodire u srednju Europu s istoka dolinama velikih rijeka (Dunav,
Drava, Sava) i dolazi sve do pred Alpe, gdje ga se je sve do nedavno
zamijenjivalo s vrstom F. excelsior.
Iz roda Ligustrum - kalina u okviru ivica i ikara kontinentalnih
krajeva raste L. vulgaris - obina kalina. U uzgoju se iz ovoga roda nalaze
esto i vrste L. ovalifolium i L. japonicum.
Rod Olea - maslina znaajna su drveta ili grmovi primorskih
krajeva. Vrsta O. europaea - maslina vana je uljarica Sredozemlja. Njen
srodnik O. sylvestris (= O. oleaster) - divlja maslina izgrauje zajedno s
rogaem (Ceratonia siliqua) znaajne kserotermne ume u najtoplijem i
najsuem dijelu Sredozemlja. Kod nas je poznata iz najtoplijih dijelova
jadranskog primorja.
Rod Phillyrea - zelenika su niska drveta ili grmovi s malenim
jednostavnim listovima. U opsegu nae flore poznate su Ph. latifolia, Ph.
media i Ph. angustifolia.
Predstavnici roda Syringa - jorgovan su grmovi sa srcastim
listovima i mirisnim cvjetovima, skupljenim u sastavljene patitce. U
naim krajevima najea je vrsta S. vulgaris - jorgovan. U uzgoju je
rairen po itavoj Europi, dok kod nas raste i autohtono na podruju

erdapa i slinih klisura po Srbiji, tvorei karakteristine ikare, poznate

u znanosti pod nazivom ibljak. U uzgoju se katkada susree i S. josikae.
Rod Forsythia - forzitija su grmovi koji se kod nas nalaze preteno
u uzgoju zbog dekorativnih utih cvjetova to se pojavljuju rano u
proljee, prije listanja. Rod Forsythia pokazuje tercijarno rairenje i
danas su njegovi predstavnici sauvani u Sjevernoj Americi i Istonoj
Aziji (kao i mnogi drugi tercijarni rodovi). Jedino na planinama
Balkanskog poluotoka, kod nas na padinama Prokletije na Kosovu naena
je poetkom ovoga stoljea jedna do tada nepoznata vrsta forzitije, kojoj je
dato ime F. europaea. To je tercijarna reliktna biljka.
Iz porodice maslina nalazimo jo kod nas i vrstu Jasminum
fruticans - pravi jasmin, koji ulazi u sastav umske vegetacije u
Makedoniji. Neke druge vrste toga roda nalaze se i u uzgoju. (J. officinale,
J. nodiflorum).
Red GENTIANALES
Tome redu pripadaju drvenaste i zeljaste biljke, grupirane u 12 vie
manje srodnih i usko povezanih porodica, od kojih emo mi spomenuti samo
porodice Apocynaceae, Asclepiadaceae, Gentianaceae i Rubiaceae.
Porodica Apocynaceae
Drvenaste ili zeljaste biljke s nasuprotnim ili prljenastim cijelim
listovima. Cvjetovi su aktinomorfni, dvospolni, vjeni sulatian, plod je
tobolac.
Porodica obuhvaa oko 200 rodova i vie od 2.000 vrsta,
rasprostranjenih prvenstveno u tropskim i suptropskim krajevima. U opsegu
nae flore dolaze samo 2 roda Nerium i Vinca.
Iz roda Nerium uzgaja se u kontinentalnim krajevima kao lonanica, a u
primorskim i na otvorenom vrsta N. oleander - oleander, podrijetlom iz
Sredozemlja. Na poluotoku Peljecu i junije raste i podivljao uz rubove
potoka.
Iz roda Vinca - zimzelen, u opsegu mezofilnih uma nalazimo esto
vrstu V. minor - mali zimzelen. To je puzajui, zimzeleni polugrm s
karakteristinim modrim cvjetovima. U primorju raste V. major - veliki
zimzelen, esto i u uzgoju.
Porodica Asclepiadaceae - svilenice
Ta porodica obuhvaa oko 290 rodova i oko 2.000 vrsta,
rasprostranjenih najee u tropskim i suptropskim krajevima. U opsegu nae
flore zastupljena je s rodovima Periploca (P. graeca), Cynanchum (C.
vincetoxicum = Vincetoxicum officinale), Gomphocarpus (G. fruticosus) i
Asclepias (A. cornuti).
Porodica Gentianaceae - siritare
Zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke s nasuprotnim
jednostavnim listovima i cvjetovima, graenim na osnovi broja 4 ili 5.
Porodica obuhvaa 70 rodova i oko 1.100 vrsta, rairenih po itavoj Zemlji. U

opsegu umske vegetacije nalazimo samo neke predstavnike roda Gentiana siritara. Najea je vrsta G. asclepiadea - umska siritara, elemenat
acidofilnih listopadnih uma (kitnjaka, kestena ili bukve). U opsegu vegetacije
vritina esta je G. ciliata - trepaviasta siritara.
Porodica Rubiaceae - broevi
Najvea je porodica reda Gentianales. Obuhvaa preko 450 rodova i
oko 7.000 vrsta, rasprostranjenih od tropskih do umjerenih i hladnih predjela
Zemlje. To su drvenaste ili zeljaste biljke s jednostavnim, nasuprotnim ili
prividno prljenastim listovima. Cvjetovi su im pravilni, graeni na osnovi
broja 4, vjeni je sulatian, plod kalavac, boba ili tobolac.
Iz roda Putoria raste u pukotinama stijena junog dijela jadranskog
primorja vrsta P. calabrica - pogaina. To je maleni razgranjeni grmi s usko
lancetastim listovima i ruiastim cvjetovima, skupljenim u terminalne
patitce.
Iz roda Asperula - lazarkinja u opsegu mezofilnih uma srednje Europe
esta je vrsta A. odorata (= Galium odoratum) - lazarkinja mirisna, a u opsegu
srodnih uma istone Europe (pa tako i sjeveroistonih dijelova Jugoslavije)
vrsta A. taurina - kavkaska lazarkinja. To su zeljaste, uspravne trajnice s
bijelim cvjetovima.
Iz roda Rubia - bro, u sastavu zimzelenih uma i makije crnike istie
se vrsta R. peregrina.
Iz roda Galium - broika, u opsegu umske vegetacije najea je vrsta
G. sylvaticum - umska broika, dok je u ikarama i ivicama kontinentalnih
krajeva esta svojta G. mollugo var. dumetorum.
Iz roda Cruciata, u opsegu mezofilnih uma esta je vrsta C. glabra ( =
Galium vernum) - proljetna broika.

Red DIPSACALES
Red Dipsacales usko je srodan s redom Gentianales i vrlo vjerojatno
ima s njim zajedniko podrijetlo. Mi emo spomenuti, u kratkim crtama, sve
njegove porodice. To su Caprifoliaceae, Sambucaceae, Adoxaceae,
Valerianaceae i Dipsacaceae.
Porodica Caprifoliaceae - kozokrvnice
To su drvenaste biljke (grmovi), vrlo rijetko zeljaste trajnice.
Listovi su im nasuprotni, jednostavni (cijeli ili krpasti). Cvjetovi su im
aktinomorfni ili zigomorfni, dvospolni, graeni na osnovi broja 5. aka je
sulapna, a vjeni sulatian, ljevkast, koturast ili dvousnat. Plodnica je
podrasla, razdijeljena na 2-5 pretinaca. Plod je boba ili kotunica, rijetko
tobolac.
Mi emo porodicu Caprifoliaceae shvatiti u uem smislu, tj. bez
tribusa Sambuceae, koji je uvrten u posebnu porodicu (Sambucaceae).
Tako shvaena porodica Caprifoliaceae obuhvaa oko 18 rodova i oko 425
vrsta, rairenih preteno u Sjevernoj hemisferi. Mnogi predstavnici te

porodice zastupljeni su u flori Europe i ulaze u sastav razliitih umskih

zajednica, a neki se uzgajaju kao ukrasni grmovi.
Najvei rod te porodice je rod Lonicera - kozja krv. Taj se rod
obino dijeli u dva podroda i to Chamaecerasus kojem pripadaju najveim
dijelom uspravni grmovi i podrod Caprifolium kojem pripadaju povijue.
Cvjetovi su kod roda Lonicera cjevasti, zigomorfni.
U opsegu europske flore iz prvog podroda najvanija je vrsta L.
xylosteum. Raste od nizinskih do brdskih uma. U brdskim i gorskim
umama bukve i jele raste L. alpigena, a u pretplaninskim umama L.
caerulea i L. nigra. Za pretplaninske ume klekovine balkanskih planina
znaajna je endemina vrsta L. borbasiana. Vei broj vrsta toga podroda
nalazi se i u uzgoju (L. tatarisa, L. pileata, L. nitida, L. purpusii, L.
maximoviczii).
Iz podroda Caprifolium u mezofilnim umama Balkanskog
poluotoka i srednje Europe najznaajnija je vrsta L. caprifolium - kozja
krv, orlovi nokti. Njen srodnik je L. peryclimenum znaajan je za
zapadnoeuropske umske zajednice. U Sredozemlju susreemo listopadnu
L. etrusca, u opsegu medunevih uma i zimzelenu L. implexa, u opsegu
crnikinih uma.
Rod Viburnum obuhvaa visoke grmove ili niska drveta s
jednostavnim listovima i cvjetovima pravilnog, koturastog vjenia,
skupljenih u viestruke patitce (sastavljeni pleiohazij). U opsegu vlanih,
nizinskih uma obina je V. opulus - bekovina (njena vrtna forma V.
opulus flore pleno - ganci, esto se uzgaja po seoskim vrtovima). U
termofilnim umama i ikarama kontinentalnih krajeva raste V. lantana udikovina, a u sastavu zimzelenih uma i makije crnike V. tinus lemprika. Izvjestan broj vrsta ovoga roda nalazimo i u uzgoju npr. V.
rhytidophyllum.
Isto tako iz porodice kozokrvina nalazimo u uzgoju jo i
predstavnike rodova Diervilla, Weigelia i Symphoricarpus.
Porodica Sambucaceae - bazge ili zove
U tu je porodicu ukljuen samo 1 rod, Sambucus - bazga ili zova, s
oko 25 vrsta, rasprostranjenih u sjevernoj hemisferi, Junoj Americi,
istonoj Aziji, istonoj Australiji i Novom Zelandu. Listovi su tih biljaka
perasto sastavljeni, a cvjetovi pravilni, s koturastim vjeniem, skupljeni u
sastavljene patitce. Plod je kotuniava boba.
U opsegu umske vegetacije nae zemlje istiu se iz tog roda 2
drvenaste vrste: S. nigra - crna bazga, elemenat nizinskih uma, s bijelom
srikom i S. racemosa - crvena bazga, elemenat gorskih i pretplaninskih
ikara, ima smeu sriku.
Porodica Adoxaceae - mokovice
Pripada joj samo 1 rod Adoxa s 1 vrstom A. moschatelina, znaajni
elemenat mezofilnih listopadnih uma sjeverne hemisfere.
Porodica Valerianaceae - odoljeni

Porodica odoljena obuhvaa 13 rodova i oko 420 vrsta, rairenih u

umjerenoj zoni Europe, Afrike i Amerike, u prvom redu u sjevernoj hemisferi.
To su zeljaste trajnice ili jednogodinje biljke, rjee polugrmovi. Listovi su im
nasuprotni, cijeli ili perasto razdijeljeni. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni,
zigomorfni, skupljeni u patitce. aka za vrijeme dozrijevanja ploda poprima
oblik kunadre koja slui za rasijavanje sjemenaka pomou vjetra. Vjeni je
sulatian, na vrhu s 3-5 zubaca, plodnica je podrasla, s 1 sjemenim zametkom,
plod je podrasli orai, na vrhu s kunadrom. Od veega broja rodova
spomenuti emo samo Centranthus i Valeriana.
U pukotinama stijena primorskih krajeva, a esto i u uzgoju u
kontinentalnim, nalazimo vrstu Centranthus ruber - mavonj, polugrm sa
crvenim cvjetovima.
Iz roda Valeriana - odoljen, u opsegu movarnih i poplavnih uma raste
V. dioica, a u termofilnim medunevim umama V. officinalis - ljekoviti
odoljen. Korijen te biljke upotrebljava se u ljekarnitvu.
Porodica Dipsacaceae - eljugovine
Ta porodica obuhvaa 10 rodova i oko 280 vrsta, rairenih najveim
dijelom u Sredozemlju i zapadnoj Aziji. U opsegu umske vegetacije dolaze
jedino vrste roda Knautia - prenica i to K. drymeia i K. sylvatica. To su
elementi mezofilnih uma kitnjaka i graba, odnosno bukve.
Red BORAGINALES
Porodica Boraginaceae - otrolisti
Predstavnici ove porodice su preteno zeljaste viegodinje ili
jednogodinje biljke, rjee polugrmovi. Obino su stabljika i listovi pokriveni
otrim ekinjastim dlakama (otuda im i na naziv otrolisti). Cvijet je graen
na osnovi broja 5, vjeni je aktinomorfan, rjee zigomorfan. Porodica
obuhvaa oko 100 rodova i preko 2.000 vrsta.
U opsegu naih uma najee se susreu predstavnici rodova
Pulmonaria, Omphalodes, Myosotis, Symphytum i Lithospermum.
Tako u razliitim mezofilnim umama susreemo vrste Pulmonaria
officinalis - ljekoviti plunjak i P. mollis - dlakavi plunjak, Omphalodes verna
- mijakinja, Myosotis collina - potonica i Symphytum tuberosum - uti gavez.
U termofilnim umama medunca esta je vrsta Lithospermum purpureocoeruleum.
Na podruju istonojadranskog primorja raste, u pukotinama stijena,
znaajna endemina biljka Moltkia petraea - modro lasinje. To je maleni
polugrm s lancetastim listovima i modrim cvjetovima.
Red SCROPHULARIALES
Porodica Solanaceae - pomonice
To su, kod nas, prvenstveno zeljaste biljke, rjee grmovi ili polugrmovi.
Listovi su im jednostavni, cijeli ili perasto sastavljeni, cvjetovi su uglavnom
pravilni, graeni na osnovi broja 5, plod je boba ili tobolac.

Porodica obuhvaa 85 rodova i oko 2.000 vrsta, rairenih preteno u

suptropskim i tropskim podrujima, sa centrom razvoja u Junoj Americi.
U opsegu umske vegetacije te su biljke razmjerno rijetke. Tu se
susreu uglavnom vrsta Solanum dulcamara - gorkoslad, elemenat movarnih
uma, Physalis alkekengi - mjehurica, elemenat mezofilnih uma, Scopolia
carniolica - kranjski bijeli bun, endemina biljka prialpskog dijela nae zemlje,
te Atropa belladona - velebilje, znaajni elemenat sjeina i paljevina brdskih i
gorskih predjela. Od grmova istie se u prvom redu Lycium halimifolium vuac, do 2 m visoki grm viseih trnovitih grana i ljubiastih cvjetova. est je
uz naseljena mjesta.
Porodica Buddlejaceae - budleje
Drveta ili grmovi s nasuprotnim ili izmjeninim listovima. Cvjetovi su
im dvospolni, aktinomorfni ili neznatno zigomorfni, pojedinani ili skupljeni u
terminalne grozdove. Porodica obuhvaa 10 rodova i oko 170 vrsta,
rasprostranjenih u suptropskim i tropskim podrujima june Afrike i Azije.
Iz te se porodice moe u nasadima i parkovima kod nas nai jedino
vrsta Buddleja variabilis. To je do 2 m visok grm, podrijetlom iz Kine.
Porodica Scrophulariaceae - strupnikovice
Ta porodica obuhvaa najveim dijelom viegodinje ili jednogodinje
zeljaste biljke, dok su drvenasti predstavnici razmjerno rijetki. Listovi su im
cijeli ili razdijeljeni, bez palistia, cvjetovi su zigomorfni, vrlo rijetko
aktinomorfni, graeni na osnovi broja 4-5, aka je sulapna, vjeni je
sulatian, pranika ima najee 4, plodnica je 1 nadrasla, dvogradna, plod je
tobolac s mnogo sjemenaka.
Porodica strupnikovica obuhvaa oko 200 rodova i oko 3.000 vrsta
rasprostranjenih po itavoj Zemlji. To su uglavnom heliofilne biljke, elementi
najrazliitijih heliofilnih grupacija, dok su u opsegu umske vegetacije
malobrojne, ali esto vrlo znaajne za pojedine umske zajednice.
Od drvenastih predstavnika te porodice susree se kod nas u uzgoju
vrsta Paulownia tomentosa (= P. imperialis). To je visoko drvo podrijetlom iz
Japana, s velikim srcastim listovima i ljubiastim cvjetovima, skupljenim u
grozdaste cvatove.
Iz roda Veronica - estoslavica u opsegu umske vegetacije nalazimo
nekoliko vrsta. Tako su u rijetkim, termofilnim umama medunca este V.
chamaerrys - estoslavica i V. spicata - estoslavica klasasta, u acidofilnim
listopadnim umama V. officinalis, a u mezofilnim, neutrofilnim umama V.
montana i V. urticaefolia. Vjeni je biljaka iz toga roda koturast, skoro
aktinomorfan, razdijeljen skoro do dna na 4 okruglasta vrka.
Iz roda Digitalis - naprstak rastu u termofilnim medunevim umama
dvije vrste i to D. laevigata i D. ambigua (= D. grandiflora). U opsegu umske
vegetacije zapadne Europe susree se D. parviflora, a na umskim sjeinama
D. purpurea. Vjeni je tih biljaka valjkasto cjevast, poput naprstka, rasto
naranast (D. laevigata), ut (D. grandiflora, D. parviflora) ili crven (D.
purpurea).

Iz roda Scrophularia - strupnik u opsegu mezofilnih uma

kontinentalnih krajeva esta je vrsta S. nodosa, dok je S. vernalis znatno rjea.
Cvjetovi su im dvousnati i neugledni.
U pukotinama primorskih stijena i starih zidova naroito junijih
predjela Dalmacije est je polugrm Antirrhinum majus - velika zjevalica.
Njegovi su cvjetovi izrazito dvousnati, ruiasti ili crveni. esto se nalazi i u
uzgoju.
Predstavnici roda Melampyrum - urodica su poluparazitske biljke, a
neke su vrste znaajni elementi acidofilnih umskih zajednica. Tako u umama
kitnjaka, kestena ili bukve susreemo M. vulgatum, a u umama jele ili smreke
M. sylvaticum.
Iz roda Lathraea - potajnica, relativno je est stanovnik mezofilnih
uma vrsta L. squamaria - potajnica ljuskava. To je parazitska biljka bez
klorofila s ruiastim ljuskavim listovima.
Porodica Bignoniaceae - katalpe
To su drvenaste biljke, esto razvijene u obliku penjaica. Listovi
su im razliito graeni, a cvjetovi zigomorfni, ivo obojeni, vjeni je
cjevasto zvonast, na vrhu razdijeljen na 5 vraka, dvousnat. Pranika ima
4, plodnica je 1 s mnogo sjemenih zametaka. Plod je linearni tobolac nalik
na mahunu, a otvara se s 2 zaklopca. Sjemenke su okriljene ili dlakave.
Porodica obuhvaa oko 120 rodova i oko 800 vrsta,
rasprostranjenih preteno u tropskim podrujima June Amerike, rjee
Afrike i Azije. Na podruju nae zemlje nalazimo u uzgoju najee
predstavnike rodova Catalpa i Campsis ( = Tecoma).
Iz roda Catalpa najee se susree vrsta C. bignonioides - katalpa.
To je drvo s velikim okruglasto srcastim listovima s dugom peteljkom.
Podrijetlom je iz junih dijelova Sjeverne Amerike.
Iz roda Campsis najrairenija je kod nas vrsta C. radicans ( =
Tecoma radicans), penjaica s neparno perasto sastavljenim listovima i
naranastim cvjetovima. Penje se pomou adventivnih korijenia za
prihvatanje.
Porodica Acanuhaceae - primozi
Ta porodica obuhvaa oko 250 rodova i oko 2.600 vrsta
rasprostranjenih u Aziji, Africi, Americi i Sredozemlju. U opsegu nae flore
zastupljena je samo s rodom Acanthus - primog i nekoliko vrsta (A. longifolius,
A. mollis, A. spinossimus) znaajnih za termofilne listopadne ume primorskih
krajeva.
Red LAMIALES
Taj red obuhvaa 4 porodice, od kojih su za nas vane samo 2 usko
srodne i to Verbenaceae i Lamiaceae.
Porodica Verbenaceae - sporii
To su zeljaste biljke ili grmovi, odnosno niska drveta s nasuprotnim,
razliito razdijeljenim ili sastavljenim listovima. Cvjetovi su im dvospolni ili

vie manje zigomorfni, vjeni je sulatian, mesnato dvousnat, na vrhu usjeen

na 4-5 zubaca. Pranika ima 4, plodnica je nadrasla, plod je kalavac ili
kotunica.
Porodica obuhvaa oko 100 rodova s oko 2.600 vrsta rairenih
prvenstveno u tropskim i suptropskim predjelima.
Mi emo spomenuti samo rod Vitex i to njegovu, kod nas samoniklu
vrstu V. agnus-castus - konopljika. To je visoki grm ili nisko drvo koje u
povoljnim uvjetima moe narasti u visinu 5-6 m, s promjerom debla i do 40-50
cm. Listovi su mu dlanasto sastavljeni, a cvjetovi modri, skupljeni u terminalne
grozdove. Raste u vlanim i poplavnim umama primorskih krajeva. Budui da
podnosi sol, raste i do same morske razine, pa je vrlo pogodan kao ukrasni grm
na samoj morskoj obali.
Porodica Lamiaceae - mrtve koprive
= Labiatae - usnae
Ta porodica obuhvaa zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke,
rjee polugrmove. Listovi su im nasuprotni, a cvjetovi karakteristino
dvousnati, rjee skoro pravilni. Pranika ima 4 a plodnica je 1 nadrasla,
etverogradna. Plod je kalavac koji se kod zriobe raspada na 4 plodia.
Porodica Lamiaceae obuhvaa oko 200 rodova i oko 3.500 vrsta, iroko
rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Mnoge vrste sadre eterina ulja, pa
imaju specifian miris. Mi emo spomenuti najvanije predstavnike.
U naim primorskim krajevima i uope na Sredozemlju esti su
polugrmovi Rosmarirus officinalis - rumarin, Prasium majus - slanovitac i
Lavandula spica - pravi despik, lavanda, elementi zimzelenih gariga i
makije.
U mezofilnim umama kitnjaka, graba ili bukve este su vrste
Scutellaria altissima, Glechoma hederacea - dobriica, Lamiastrum
galeobdolon - uta mrtva kopriva, Lamium orvala - velika mrtva kopriva,
Salvia glutinosa - ljepljiva kadulja, Calamintha grandiflora - gorska
metvica.
U movarnim umama crne johe istie se vrsta Lycopus europaeus obina vuja noga, a u termofilnim medunevim vrste Melittis
melissophyllum - medenika i M. albidum.
Na kamenjarskim panjacima primorskih krajeva esti su i
polugrmovi Salvia officinalis - ljekovita kadulja, ku, Hyssopus officinalis miloduh, Satureia montana - krki vrisak, mnoge vrste roda Thymus majina duica i mnoge druge.
Nadred ASTERANAE
U nadred Asteranae ujedinjuju se najsavreniji predstavnici dvosupnica,
prema Tahtadjanu grupirani u 4 reda. Od njih su 2 zastupljena i u flori Europe,
pa tako i nae zemlje. To su redovi Campanulales i Asterales.
Red CAMPANULALES
Porodica Campanulaceae - zvonii

To su zeljaste trajne ili jednogodinje biljke s jednostavnim listovima.

Cvjetovi su najee pravilni, njihovo ocvijee dvostruko, sastavljeno od 5
lapova i simpetalnog vjenia koji je otvoren poput zvijezde ili zvonasto
ljevkast, na rubu razdijeljen na 5 vraka. Pranika ima 5, a plodnica je 1
podrasla, s 2-5 pretinaca. Plod je podrasli tobolac.
Porodica obuhvaa oko 40 rodova s oko 800 vrsta, rasprostranjenih
prvenstveno u umjerenoj zoni Europe, prednje Azije, Kavkaza i istone Azije,
te u Sredozemlju. Najvei broj predstavnika ulazi u sastav najrazliitijih
heliofilnih grupacija, kao to su npr. planinski panjaci, pukotine stijena,
kamenjarski panjaci, dok su u opsegu umske vegetacije uglavnom
malobrojni. To su na podruju Europe, pa tako i nae zemlje, u prvom redu
neki zastupnici rodova Phyteuma i Campanula.
Iz roda Phyteuma - zeica u opsegu umske vegetacije nalazimo
uglavnom 2 vrste i to Ph. halleri ( = Ph. nigrum) i Ph. spicatum. Cvjetovi tih
biljaka su maleni, zigomorfni, skupljeni na vrhu nerazgranjene stabljike u
glavicu kod prve ili u klas kod druge vrste. Obje vrste ulaze u sastav mezofilnih
uma.
Iz roda Campanula - zvoni, zvonika, u sastavu mezofilnih uma
najee su C. trachelium, C. latifolia i C. bononiensis. U termofilnim umama
istie se C. persicifolia - breskvolisno zvonce.

Red ASTERALES
Porodica Asteraceae - zvjezdani
= Compositae glavoike
Predstavnici porodica glavoika preteno su zeljaste trajne ili
jednogodinje biljke, rjee polugrmovi. Listovi su im cijeli ili razliito
razdijeljeni, esto bodljasto trnoviti. Cvjetovi su im graeni na osnovi broja 5.
aka je preobraena u tvorevinu razliita oblika (jednostavne ili rasperane
dlake, bodlje, ekinje, ljuske) koje slue u prvom redu za rasijavanje zrelih
plodova, a naziva se kunadra ili papus (pappus). Vjeni moe biti
aktinomorfan ili zigomorfan. Cvjetovi su preteno dvospolni ali mogu biti i
jednospolni (jedno- ili dvodomni). Pranici su svojim anterama meusobno
srasli u cijev (sinandrija). Plodnica je 1 podrasla, s 1 sjemenim zametkom. Plod
je roka, esto na vrhu s kunadrom.
Cvjetovi su glavoika skupljeni iskljuivo u glavice (otuda i ime
glavoike) koje na stabljici mogu biti pojedinane ili ponovno skupljene u
razliite grozdaste ili patitaste cvatove. Svi su cvjetovi jedne glavice obavijeni
naroitim ljuskastim listiima - ovojnim listiima koji tvore ovoj glavice
(involucrum). Ovojni listovi mogu biti poredani u 1 ili 2 reda ili su rasporeeni
u vie redova poput crijepova na krovu.
Porodica glavoika prema ope prihvaenim gleditima predstavlja
najsavreniju sistematsku kategoriju dvosupnica, pa je u svim sistemima
nalazimo na kraju opisa dvosupnica, odnosno u filogenetskoj shemi na njenom

vrhu. Po nizu morfolokih karakteristika tvori ta porodica jednu dobro izraenu

i jedinstvenu prirodnu cjelinu, iako postoje i pokuaji njenog daljeg dijeljenja
na vie samostalnih porodica.
Porodica Asteraceae obuhvaa oko 1000 rodova s vie od 20.000 vrsta
rasprostranjenih po itavoj Zemlji, u svim klimatskim zonama. Preteno su to
stanovnici razliitih travnatih, heliofilnih zajednica, dok su u opsegu umske
vegetacije zastupljeni s manjim brojem oblika.
U taksonomskom pogledu porodica Asteraceae dijeli se obino u 2
podporodice i to Asteroideae ( = porod. Asteraceae s.s.) i Cichorioideae ( =
porod. Cichoriaceae).
Podporodica Asteroideae = Tubiflorae
Cvjetovi su kod predstavnika ove
podporodice aktinomorfni ili su sredinji cvjetovi u glavici aktinomorfni, a
postrani zigomorfni. Biljke su bez mlijenog soka.
Iz roda Aster - zvjezdan zastupljen je u termofilnim umama medunca
A. amollus - brdski zvjezdan. Njegovi sredinji cvjetovi su uti, a obodni
svijetlomodri.
Iz roda Solidago - zlatnica esta je vrsta S. virga-aurea, elemenat
acidofilnih uma kitnjaka, kestena ili bukve, dok u opsegu poplavnih uma
naroito dravskog podruja rastu kao podivljale sjevernoamerike vrste S.
canadensis i S. serotina.
Rod Antennaria zastupljen je u opsegu nae flore s vrstom A.dioica. To
je meu glavoikama rijetka dvodomna biljka. Ovojni listii glavice enskih
biljaka su ruiasti, a mukih bijeli. Elemenat je acidofilnih zajednica u prvom
redu vritina ili rijetkih heliofilnih umaraka breze i trepetljike.
Na slinim emo mjestima nai i Gnaphalium sylvaticum - umsku
smiliku.
Vrste roda Helichrysum su stepski ili mediteranski polugrmovi vrlo
aromatina mirisa. Na kamanjarama naih primorskih krajeva esta je vrsta H.
italicum - smilje. Mnogo su rjei predstavnici srodnog roda Phagnalon,
takoer polugrmovi to rastu u pukotinama primorskih stijena.
Iz roda Inula - oman u opsegu neutrofilnih uma svakako je najea
vrsta I. conyza, dok na sjeinama, poaritima i istinama u opsegu brdskih i
pretplaninskih uma raste I. helenium.
U lanim, nizinskim umama iz roda Carpesium - ovratnjak mogu se
nai vrste C. cernuum i C. abrotanoides. Obje su rijetke.
Rodu Telekia pripada samo jedna endemina balkanska vrsta T.
speciosa - veliki kolote, elemenat umskih istina, a est je i uz rubove putova
i umskih cesta brdskog i pretplaninskog podruja. To je i do 2 m visoka biljka
s vrlo velikim, dekorativnim glavicama, pa se esto uzgaja naroito na
sjenovitim poloajima.
Iz roda Tanacetum - vrati, uz rubove mezofilnih brdskih uma, na
umskim istinama ili sjeinama raste T. macrophyllum - vrati velelisni, a u
opsegu termofilnih medunevih uma est je T. corymbosum - vrati gronjasti.
Iz roda Homogyne - ureznica u opsegu mezofilnih brdskih i gorskih
uma esta je H. sylvestris - umska ureznica.

Za neke zajednice pretplaninskih uma znaajne su vrste Adenostyles

alliariae i A. glabra.
Iz roda Doronicum - divokozjak u mezofilnim umama Europe susreu
se najee vrste C. austriacum i C. columnae. Prva se vrsta na podruju
Hrvatske javlja u obliku endemine svojte C. austriacum var. croaticum.
Rod Senecio - kostri zastupljen je u umskoj vegetaciji kontinentalnih
krajeva s vrstama S. ovirensis, S. sylvaticus, S. cacaliaster, S. nemorensis i S.
fucksii.
Iz roda Centaurea - zeina, koji je na podruju Balkanskog poluotoka
zastupljen nizom endeminih oblika, u opsegu termofilnih uma najee su
vrste C. montana i C. mollis.
Podporodica Cichorioideae
= Liguliflorae
Svi cvjetovi predstavnika te podporodice su
zigomorfni - jeziasti. Biljke esto sadre mlijeni sok. U mezofilnim umama
esta je vrsta Lapsana communis - ognjiica i Aposeris foetida - prasee zelje, a
u brdskim i gorskim vrsta Prenanthes purpurea.
Rod Hieracium - runjika po broju vrsta najvei je rod glavoika, a
vjerojatno je i jedan od najmlaih, jer diferencijacija pojedinih oblika tee jo i
danas. U flori Jugoslavije zastupljen je s preko 400 vrsta, s nizom podvrsta,
varijeteta i formi. Mnoge od njih su endemine i znaajne za pojedine ue
oblasti nae zemlje. U opsegu umske vegetacije su znatno rjee, a znaajne su
u prvom redu za acidofilne umske zajednice. Tu se istiu npr. H. sabaudum,
H. vulgatum, H. rotundifolium, H. murorum, H. bifidum, H. porrifolium i dr.

Razred L I L I A T A E
Monocotyledones - jednosupnice
Liiatae,
Monocotyledones
jednosupnice
su
skupine
kritosjemenjaa predstavnici koje kod klijanja razvijaju jednu supku.
Prema dananjim gleditima smatra se da jednosupnice vuku svoje
podrijetlo takoer od najprimitivnije skupine kritosjemenjaa - reda
Magnoliales i to posredstvom reda Nymphaeales, ali isto tako i reda
Ranunculales. Iz roga moemo pretpostaviti da najprimitivnije
jednosupnice, te redovi Ranunculales i Nymphaeales imaju jednog
zajednikog pretka, preko kojeg su povezani s redom Magnoliales.
Budui da su predstavnici reda Nymphaeales zeljaste vodene biljke
i najprimitivnije jednosupnice (podrazred Alismidae) su takoer zeljaste i
vodene biljke. Tek daljim razvojem savreniji oblici jednosupnica izlaze iz
vode i postaju kopnene biljke koje su ispoetka entomogamne, a kasnije,
pod utjecajem nepovoljnih klimatskih prilika, odnosno pri osvajanju
aridnih podruja (npr. stepe) postaju i anemogamne. Sekundarno,
pojedini predstavnici jednosupnica ponovno osvajaju vodene bazene (npr.
porodica Lemnaceae).
Vegetativni organi jednosupnica specifino su graeni, pa se i u
anatomskom i u morfolokom pogledu jasno mogu razlikovati od veine
dvosupnica, dok je ta razlika znatno manja, pa ak i nejasna u usporedbi s
nekim primitivnijim oblicima dvosupnica, pogotovo onih koje su
obuhvaene podrazredom Magnoliidae.
Korijen jednosupnica je upav, a nastao je na taj nain da glavni
korijen poslije nicanja odumire, a umjesto njega razvija se veliki broj
nitastih postranih korijenia (sindopodijalni tip rasta). Taj korijen
nikada ne prelazi u sekundarnu grau, a u njegovom se sreditu nalazi
jedna poliarhna radijalna ila. Slino, upavo korijenje nalazimo i kod
nekih dvosupnica, npr. porodice Ranunculaceae (Rod Ranunculus), ali se
kod tih biljaka nalazi u centru oligarhna radijalna ila.
Stabljika pretenog dijela jednosupnica je zeljasta, nastala
djelovanjem primarnih meristema (apikalni meristem). Vrlo su rijetke
lilijate kod kojih dolazi do pojave naroitog sekundarnog meristema ekstrafascikularnog kambija - djelovanjem kojega dolazi do pojave
sekundarnog rasta u debljinu, kao to je to sluaj npr. kod vrste Dracena
draco s Kanarskih otoka. U anatomskom pogledu stabljika
monokotiledona predstavlja vrlo sacreni oblik ataktostele, naroito u
pogledu vrstoe i elastinosti.
List jednosupnica takoer je karakteristino graen. On moe biti
razliita oblika, ali u njem ile nisu nikada meusobno povezane, ve je
svaka ila slobodna, tvorei bilo paralelnu nervaturu ili nervaturu u
obliku lukova (bavasta nervatura). U anatomskom pogledu list je
izolaeralan, dorziventralan ili unifacijalan.
Generativni organi jednosupnica su takoer vrlo karakteristini.
Kako su se odvojile od dvosupnica na onom stupnju filogenetskog razvoja,
na kojem jo nije dolo do pojave jasno izdiferencirane ake, cvijet
jednosupnica sastavljen je samo od jednog tipa listia koji imaju ulogu

vjenia, obojeni su i privlae kukce radi opraivanja. Oni mogu biti

rasporeeni u 1 ili 2 kruga (kao kod roda Magnolia). Kod mnogih oblika,
naroito u vezi s opraivanjem pomou vjetra, vjeni je zakrljao ili ga
uope nema. Listia ocvijea, pranika i plodnih listova u tuku ima
obino 3 ili 6, rijetko vie, a u nekim sluajevima, kod vrlo specijaliziranih
tipova 2 ili 1 (npr. kod trava i orhideja). Cvjetovi su u pravilu dvospolni,
ali su esti i jednospolni i jednodomni, vrlo rijetko dvodomni (npr. Elodea
canadensis).
Budui da meu jednosupnicama nema drvenastih oblika, one za
iskoritavanje u umarstvu nemaju nikakve direktne vanosti, ali su
mnogi predstavnici pojedinih njihovih skupina elementi umske
vegetacije, u mnogo sluajeva znaajni za pojedine umske zajednice i
tipove umskih stanita. Zbog toga emo se, u kratkim crtama, upoznati s
najvanijim jednosupnicama, elementima umske vegetacije.
Filogenetski razvoj jednosupnica tekao je u tri paralelna pravca,
predstavljena podrazredima Alismidae, Liliidae i Arecidae, te s jednim vrlo
specijaliziranim podrazredom Commelinidae.
Podrazred A L I S M I D A E
Nadred ALISMANAE
Taj nadred obuhvaa skupinu najprimitivnijih jednosupnica, uglavnom
elemenata vodene vegetacije.
Podrazred L I L I I D A E
Ovaj podrazred obuhvaa preteni dio jednosupnica (preko 45.000
vrsta), grupiranih u veliki broj redova koji u veini sluajeva predstavljaju
samostalne razvojne linije. Opraivanje se vri pomou kukaca, rjee pomou
vjetra.
Nadred LILIANAE
Red LILIALES
Porodica Liliaceae - ljiljani
To je najvea porodica u opsegu reda Liliales. U pogledu njenoga
opsega pojedini sistematiari nemaju jedinstveno gledite. Tako su npr.
Engler i Wettstein, a pod njihovim utjecajem i mnogi drugi autori, shvatili
tu porodicu vrlo iroko, dok je s druge strane npr. Tahtadjan shvaa vrlo
usko. Mi emo ovdje porodicu Liliaceae shvatiti ire u odnosu na gledite
Tahtadjana, ukljuivi u nju i porodicu Alliaceae (kao tribus Allieae), dok
emo u odnosu na opseg te porodice u smislu Englera i Wettsteina
iskljuiti iz nje (u opsegu nae flore) kao posebne porodice Agavaceae,
Asparaginaceae, Ruscaceae i Smilacaceae.
Predstavnici porodice Liliaceae su viegodinje, rjee jednogodinje
zeljaste biljke. Kod velikog broja predstavnika javlja se preobraena
podzemna stabljika u obliku podanka ili lukovice, pomou koje te biljke
preivljavaju nepovoljno godinje doba (geofiti). S obzirom na stupanj
specijalizacije to su oblici prilagoeni na prekid vegetacije uslijed
nepovoljnih prilika sue i hladnoe.

Listovi su obino cjeloviti, cvjetovi dvospolni, rjee jednospolni.

Ocvijee je sastavljeno najee od 6, rjee od 4 ili 8 listia, pranika ima
najee 6, rjee 3, 4 ili 8, plodnica je nadrasla, trogradna, plod je tobolac
ili boba.
Porodica ljiljana rairena je po itavoj Zemlji, ali su njeni
predstavnici najbrojniji u suptropskim i umjerenim podrujima.
Obuhvaa oko 116 rodova i oko 2.850 vrsta. Mi emo spomenuti slijedee:
Iz roda Gagea - baloe esto se u mezofilnim listopadnim umama
moe nai vrsta G. lutea - baloe uto.
Rod Allium - luk su zeljaste trajnice s lukovicom i karakteristinim
mirisom. U neutrofilnim umama esta je vrsta A. ursinum - medvjei luk,
crijemu, dok je u zimzelenim umama i makiji Sredozemlja obian A.
subhirsutum. Mnoge vrste toga roda nalaze se u uzgoju i slue u prehrani.
Iz roda Lilium - ljiljan u opsegu mezofilnih uma najei je L.
martagon - umski ljiljan, za koji je znaajno da su mu listovi na stabljici
skupljeni u 1-2 prljena, a cvjetovi su mu ruiasti. Endemini L. cattaniae
ima tamnocrvene cvjetove.
Rodu Erythronium pripada samo jedna reliktna, tercijarna vrsta E.
dens canis - pasji zub. To je rana proljetnica s modrikasto nahukanim i
pjegavim listovima i s jednim viseim ruiasto ljubiastim cvijetom. Raste
u vie manje neutrofilnim ili slabo acidofilnim bukovim umama.
Osim toga porodici ljiljana pripada jo nekoliko takoer reliktnih
vrsta, preteno stanovnika mezofilnih hrastovih, grabovih ili bukovih
uma. To su Scilla bifolia - procijepak, Convallaria majalis - urica, Paris
quadrifolia - petrov kri, Stretopus amplexifolius. U acidofilnim umama
nalazimo vrstu Maianthemum bifolium - dvolisnik.
Iz roda Polygonatum rastu u naim umama 3 vrste i to u
mezofilnim umama P. multiflorum i P. verticillatum, a u termofilnim P.
odoratum ( = P. officinale).
Porodica Amaryllidaceae - sunovrati
Zeljaste trajnice s lukovicom, rjee podankom. Listovi su linearni,
cvjetovi pravilni, na vrhu dugih stabljika bez listova poput batva. Vjeni je
sastavljen od 6 listia poredanih u 2 kruga. Pranika ima 6, plodnica je 1,
podrasla, trogradna. Plod je podrasli tobolac.
Ta je porodica najue srodna s prethodnom, pa su pojedini sistematiari
neke skupine iz por. Liliaceae esto uvrtavali u por. Amaryllidaceae i obratno.
Ovdje je porodica sunovrata shvaena u uem smislu, iskljuivi podporodicu
Agavoideae kao posebnu porodicu Agavaceae.
Porodica sunovrata obuhvaa 65 rodova i oko 860 vrsta, iroko
rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Mi emo spomenuti:
Predstavnici roda Leucoium - drijemovac su zeljaste biljke s linearnim
prizemnim listovima i stabljikom bez lsitova, na vrhu s 1 ili vie, prema dolje
viseih cvjetova. Jedna od najranijih proljetnica mezofilnih uma kitnjaka,
graba ili bukve je L. vernum - jari drijemovac, s 1 cvijetom. U poplavnim
umama poljskoga jasena raste L. aestivum - kasni drijemovac s 2-8 cvjetova.

Rod Galanthus je stari tercijarni rod koji je u naim zapadnim

krajevima zastupljen s vrstom G. nivalis - visibaba, dok se u istonim
krajevima moe nai G. grandiflorum.
Porodica Asparagaceae - parogve
Zeljaste trajnice s podankom. Listovi su reducirani, pa je stabljika
preuzela asimilacijsku funkciju (filokladiji). Filokladiji su nitasto
bodljasti, mekani ili kruti. Cvjetovi su graeni na osnovi broja 6. Plod je
boba.
Prema nekim sistematiarima (Wettstein) uvrtena je ova porodica,
kao tribus Asparageae, u opseg iroko shvaene porodice Liliaceae.
Meutim, zbog visokog stupnja specijalizacije koju su te biljke postigle, te
na temelju niza morfolokih i citolokih razlika, potpuno je ispravno
tribus Asparageae smatrati samostalnom porodicom kao to je to u novije
vrijeme uinio Tahtadjan. Mi smo tu porodicu shvatili ovdje jo ue, isto
onako kao i Hutschinson, tj. iskljuivi potporodicu Ruscoideae. Prema
tome bi porodica Asparagaceae obuhvaala samo 1 rod - Asparagus s
preko 30 vrsta.
U termofilnim umama medunca i crnog graba znaajan je
elemenat A.tenuifolius - uskolisna paroga, s vrlo tankim i njenim
filokladijama. U primorskim umama bjelograba i u zimzelenim umama i
makiji crnika znaajna je vrsta A. acutifolius -parogva, s krutim i
bodljastim filokladijama.
Porodica Ruscaceae - veprine
Zeljaste trajnice s reduciranim listovima, pa je stabljika preuzela
funkciju asimilacije (filokladiji). Filokladiji su plosnati, nalik na listove,
cvjetovi su maleni, zelenkasti, smjeteni u pazucu pricvjetnog lista, to se
razvija na sredini filokladije. Cvijet ima 3 pranika koji su filamentima
srasli u cijev.
Porodica obuhvaa 3 roda s oko 10 vrsta. U opsegu nae umske
vegetacije rastu samo predstavnici roda Ruscus - veprina.
U mezofilnim umama kontinentalnih krajeva moe se nai R.
hypoglossum - jeziasta veprina, a u umama primorskih krajeva, te
istonih predjela Europe R. aculeatus - bodljikava veprina.
Porodica Smilacaceae - tetivke
Prema mnogim autorima ova se porodica takoer ukljuuje u iroko
shvaenu porodicu Liliaceae, kao posebna podporodica Smilacoideae. Ona
obuhvaa 13 rodova i preko 320 vrsta, rairenih u tropskim, suptropskim i
umjerenim podrujima.
U opsegu zimzelenih mediteranskih uma nalazimo vrste roda Smilax tetivka. To su povijue s kopljastim lsitovima koji su na rubu bodljasto trnoviti,
cvjetovi su neugledni, zelenkasti, skupljeni u postrane grozdove, plodovi su
crvene ili crne bobe.

U umama i makiji crnike naih primorskih krajeva esta je vrsta

S. aspera - bodljikava tetivka, sa crvenim bobama i S. nigra sa crnim
bobama.
Porodica Dioscoreaceae - bljutevi
Zeljaste penjaice ili povijue s izmjeninim srcasto trokutastim
listovima koji imaju vie manje mreastu nervaturu, to je rijetka pojava kod
jednosupnica. Cvjetovi su jednospolni i dvodomni, ocvijee zelenkasto,
pranika ima 6 ili 3, plodnica je trogradna, podrasla, plod je tobolac ili boba.
Porodica obuhvaa 9 rodova s preko 650 vrsta, rairenih prvenstveno u
tropskim i suptropskim krajevima. U flori nae zemlje zastupljena je s 2 roda Dioscorea i Tamus, svaki s po jednom vrstom.
Iz roda Dioscorea u termofilnim umama Crne Gore i Makedonije raste
tercijarna reliktna vrsta D. balcanica - balkanska dioskoreja.
Iz roda Tamus raste u vie ili manje termofilnim umama vrsta T.
communis - bljut.
Red IRIDALES
Porodica Iridaceae - perunike
Zeljaste trajnice s jednostavnim sabljastim listovima koji imaju
paralelnu nervaturu. Prezimljuju u obliku podanka ili gomolja, esto nalik
na lukovicu. Cvjetovi su aktinomorfni ili zigomorfni, sivo obojeni,
dvospolni, skupljeni u naroiti oblik patitca - pahalicu ili su cvjetovi
pojedinani. pranika i plodnih lsitova ima 3, plodnica je podrasla, plod je
podrasli tobolac.
Porodica obuhvaa oko 70 rodova s oko 1.500 vrsta, rairenih po
itavoj Zemlji, izuzev polarnih krajeva. Po geofitskom nainu ivota
prilagoene su one na suhu i hladnu klimu tokom nepovoljnog dijela
godine. U sastavu umske vegetacije Europe su razmjerno rijetke. Mi
emo iz opsega nae flore spomenuti samo rodove Iris i Crocus.
Iz roda Iris - perunika raste u termofilnim umama medunca i
crnog graba vrsta I. graminea - uskolisna perunika. Cvjetovi su joj obino
pojedinani, ivo ljubiasto obojeni i ukasto proarani, a listovi uski,
nalik na listove trava.
Iz roda Crocus - afran, podlesak nalazimo u naim mezofilnim
umama uglavnom vrste C. napolitanus ( = C. vernus) i C. albiflorus.
Red ORCHIDALES
Porodica Orchidaceae - kauni
Porodica Orchidaceae kao jedini predstavnik reda predstavlja
meu jednosupnicama skupinu ekstremno prilagoenu na opraivanje
pomou kukaca. Zbog toga je cvijet tih biljaka komplicirano graen.
Pojedini dijelovi ocvijea poprimili su specifine oblike, a u tom pogledu
istie se tzv. medna usna, donji listi unutarnjeg kruga ocvijea. Pranika
ima 1-2 bez filamenta, meusobno su srasla i vratom i njukom tuka.
Polenova zrnca su kod dozrijevanja meusobno sljepljena i snabdjevena
drkom koji pri dnu nosi malenu ljepljivu ploicu. Ta se tvorevina naziva

polinarij, s prilikom opraivanja kukac je itavu prenosi iz jednog cvijeta

u drugi. Plodnica je podrasla s mnogo sjemenih zametaka, a plod je
podrasli tobolac s vrlo velikim brojem sitnih i vrlo laganih sjemenaka.
Porodici kauna pripada oko 800 rodova s oko 30.000 vrsta
rairenih preteno u tropskim krajevima, gdje u vlanim tropskim
umama ivi preteni broj rodova. U opsegu nae flore zastupljeno je oko
26 rodova s oko 100 vrsta. To su iskljuivo geofitske biljke, pa su u opsegu
umske vegetacije razmjerno rijetke. Tako npr. u opsegu mezofilnih uma
kitnjaka, graba ili bukve nalazimo najee vrste Platanthera bifolia, P.
chlorantha, Helleborine latifolia, Cephalanthera rubra, C. alba, C.
longifolia, Listera ovata, Neottia nidus avis, Cypripedium calceolus. U
opsegu termofilnih medunevih i borovih uma raste Helleborine
atropurpurea, H. microphylla i Orchis purpurea.
Neke su kaunovice naroito znaajne za acidofilne ume smreke,
odnosno jele. To su u prvom redu Listera cordata, Goodiera repens,
Corallorrhiza trifida i Orchis maculata.
Nadred JUNCANAE
Tim nadredom obuhvaena su 2 reda: Juncales i Cypreales. Njihovi
predstavnici su prilagoeni opraivanju pomou vjetra, pa je u manjoj
(Juncales) ili veoj (Cyperales) mjeri dolo do redukcije ocvijea.
Red JUNCALES
Porodica Juncaceae - sitovi
To su zeljaste viegodinje ili jednogodinje busenaste biljke rairene
prvenstveno u umjerenim i hladnim podrujima Zemlje. Porodica obuhvaa 8
rodova s oko 350 vrsta. U opsegu nae flore susreemo samo rodove Juncus i
Luzula. Kao elementi umske vegetacije znaajne su samo vrste roda Luzula bekica. To su busenaste trajnice s linearnim listovima esto na rubu obraslim
dugim trepaviastim dlakama. Cvjetovi su neugledni, pravilni, graeni na
osnovi broja 6, skupljeni u patitce. Lekice su skoro u pravilu stanovnici
acidofilnih uma i to L. pulosa i L. forsteri kitnjakovih i kestenovih, L. albida (
= L. nemorosa) i L. sylvatica bukovih, a L. luzulina crnogorinih.
Red CYPERALES
Porodica Cyperaceae - aevi
To su zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke s uskim
linearnim listovima poput trava (tzv. kisele trave). Njihova je stabljika
skoro u pravilu trobridna i gruba, nije lankovita, pa se po tim oznakama
mogu razlikovati od trava (porodica Poaceae), kod kojih je stabljika
mekana, oblo-valjkasta i lankovita. Stabljika je pri dnu obuhvaena
listom pomou naroitog rukavca. Cvjetovi su dvospolni ili jednospolni,
bez ocvijea, skupljeni u klasove. Pranika ima veinom 3, rjee 2, tuak
ima 2 ili 3 nitatste njuke, nadraslu plodnicu s 1 sjemenim zametkom.
Plod je orai esto (npr. kod roda Carex) obavijen posebnim ovojem
vreicom.

Porodica obuhvaa oko 95 rodova i oko 3.800 vrsta iroko

rasprostranjenih po itavoj Zemlji. Najvei broj predstavnika prilagoen je na
vlana i movarna stanita, gdje tvori razliite zeljaste grupacije. Isto su tako
neki predstavnici znaajni za visokoplaninsku vegetaciju. U opsegu, pak,
umske vegetacije Europe, pa tako i nae zemlje najvaniju ulogu imaju neke
vrste roda Carex.
U movarnim umama crne johe i poljskog jasena nalazimo tako vrste
C. remota, C. elongata, C. brizoides, u umama lunjaka C. pendula, u
umama kitnjaka i graba C. sylvatica, C. digitata, dok u razliitim bukovim
umama npr. C. alba, C. pilosa. U medunevim umama est je C. glauca ( =
C. flacca), a u zimzelenim C. halleriana i C. distachya.

Podrazred C O M M E L IN I D A E
Unutar tog podrazreda ujedinjeno je nekoliko vie manje samostalnih
razvojnih linija, na kojima se moe uoiti prijelaz od opraivanja pomou
kukaca na opraivanje pomou vjetra. Za nas je vaan samo red Poales.
Nadred COMMELINANAE
Red POALES
Porodica Poaceae - trave
= Gramineae
Dok je porodica Orchidaceae, meu jednosupnicama, postigla
maksimum savrenstva u pogledu entomogamije, dotle je porodica
Poaceae dostigla savrenstvo u pogledu opraivanja pomou vjetra anemogamije.
To su zeljaste viegodinje ili jednogodinje biljke sa lankovitom
stabljikom i linearnim listovima. Na svakom listu trava moemo
razlikovati plosnatu ili po uzdunoj osi smotanu plojku i dui ili krai
rukavac koji obuhvaa vei ili manji dio lanka stabljike. Na prijelazu
plojke u rukavac mogu se na rubu nalaziti ukaste tvorevine - aurikule
(auriculla), a na dodirnoj povrini dna plojke i stabljike moe se nalaziti
koasta tvorevina poput jezica - ligulla. Oblik uke i jezica znaajni su
za podreivanje pojedinih rodova i vrsta trava.
Cvjetovi trava su u pravilu dvospolni, rjee jednospolni i
jednodomni, a jo rjee dvodomni. Oni su zbog prilagodbe opraivanju
pomou vjetra naroito graeni. 1 ili vie cvjetova skupljeni su u maleni
klasi koji je obavijen s 2 ili vie koiastih pljevica (gluma). One mogu na
vrhu biti produene u osat. Cvijet obino ima 3 pranika i nadraslu
plodnicu s dobro razvijenom njukom i 1 sjemenim zametkom. Ti su
rasplodni organi zatieni s 2 koiaste tvorevine poput listia, od kojih se
donja naziva obuvanac (palea inferior), a gornja je kouljica (palea
superior). Obuvanac esto na vrhu ili lenoj strani nosi osat.
Porodica trava obuhvaa oko 700 rodova i oko 10.000 vrsta
rairenih po itavoj Zemlji. Prvenstveno su te biljke prilagoene suhim
uvjetima, pa u pojedinim dijelovima svijeta izgrauju znaajne travnate
grupacije (stepe, prerije, pampasi) ili u kombinaciji s drvenastim vrstama

savane i lesostepe. Mnoge su se trave, sekundarno, prilagodile ivotu u

umi, pa i u opsegu umske vegetacije igraju esto znaajnu ulogu,
pogotovo u svijetlim umama. Ovdje emo spomenuti samo najvanije.
U mezofilnim umama kitnjaka, graba, te bukve rastu Poa
nemoralis, Festuca sylvatica, Elymus europaeus ( = Hordeum europaeum),
Melica uniflora, M. nutans, Milium effusum, Oryzopsis virescens.
U termofilnim umama crnog graba ili bukve to obrauju
primorske padine Dinarskih planina znaajna je vrsta Sesleria autumnalis
- jesenska aika. Ona naroito na svijetlijim mjestima i umskim
istinama pokriva tlo u gustom sagu. U gorskim umama bukve ili jele
vaan je elemenat trava Calamagrostis arundinacea, dok se njen srodnik C.
epigeios razvija u poplavnim umama i ikarama nizinskih krajeva.
U razliitim acidofilnim umama znaajna je trava Deschampsia
flexuosa i Festuca drymeia.
U mediteranskim umama moe se nai vrsta Melica minuta, a u
garizima Avenastrum convolutum.
Podrazred A R E C I D A E
Nadred ARECANAE
Red ARECALES
Porodica Arecaceae - palme
To su meu jednosupnicama rijetke drvenaste biljke. Meutim,
stablo je kod njih nastalo radom posebnog apikalnog meristema pa one ne
rastu u debljinu, ve samo u visinu. Stablo je najveim dijelom obavijeno
ostacima odumrlih listova i u pravilu nerazgranjeno. Na vrhu nosi kronju
velikih i nekoliko metara dugih listova koji su perasto ili dlakasto
razdijeljeni. Cvjetovi su im neugledni, jednospolni, skupljeni u velike
razgranjene cvatove.
Porodica palma obuhvaa oko 240 rodova s oko 3.400 vrsta
rasprostranjenih uglavnom u tropskom podruju. Izvan tropa su
razmjerno rijetke, pa u Sredozemlju rastu uglavnom 3 i to Chamaerops
humilis - niska umara, Trachycarpus excelsa - visoka umara i Phoenix
canariensis - kanarska datulja. Sve se te vrste (uz neke rjee) uzgajaju i u
naim primorskim krajevima. Niska umara je esto i podivljala.
Red ARALES
Porodica Araceae - kozlaci
U naim geografskim irinama i u opsegu umske vegetacije
nalazimo samo vrste roda Arum - kozlac. U kontinentalnim umama raste
A. maculatum - pjegavi kozlac, a u primorskim umama A. italicum primorski kozlac. U zimzelenim umama raste i Arizarum vulgare.