UVOD

Lipidi predstavljaju grupu biomolekula raznovrsne hemijske strukture. Njihova zajednika

karakteristika je da su nerastvorljivi u vodi i polarnim rastvaraima, a rastvorni u nepolarnim
organskim rastvaraima. U svim ivim elijama javljaju se kao strukturna komponenta
(gradivna uloga). Ustvari, masti su nezamjenljivi dio protoplazme elija i zajedno sa
proteinima (proteolipidi) ili sa ugljenim hidratima (glikolipidi) obavljaju vane ivotne
funkcije stvaranjem elijskih membrana. Masti unijete hranom razlau se tokom varenja na
prostije sastojke (masne kiseline i glicerol) koji se apsorbuju kroz zid debelog crijeva, iz
masnih kiselina se opet stvaraju nove masti, a one putem krvi i limfe dospjevaju u sve
dijelove organizma. Dio masti se koristi kao gradivni materijal, odnosno za izgradnju i
obnovu elija raznih tkiva, a viak se deponuje u elijama potkonog masnog tkiva i sluzi kao
kalorijska rezerva organizma. Masno tkivo, takoe, titi unutranje organe od mehanikih
povreda. Dakle jedan dio masti unijetih hranom odlae se u tijelu u vidu masnih rezervi, a
drugi dio sagorijeva stvarajui potrebnu energiju. Istovremeno se dio masti mobilie iz depoa
i koristi za dobijanje energije. Sagorijevanjem masti u organizmu oslobaa se najvea koliina
energije, vea od one koju oslobaaju ugljeni hidrati i proteini.

Podjela lipida
Postoji nekoliko klasifikacija lipida. Mogu se klasificirati na sljedei nain:
a)
b)
-

Jednostavni lipidi:
Triacilgliceroli(trigliceridi) ili neutralni lipidi
Voskovi
Sloeni lipidi:
Fosfolipidi
Glikolipidi
Neosapunjive tvari

Jednostavni lipidi sadre samo masne kiseline i neki alkohol. U lipidima je alkohol glicerol, a
u voskovima je to neki alkohol vee molekularne mase (cetilin, miricilin).

Trigliceridi
U trigliceridima su hidroksilne grupe glicerola esterificirane istom ili razliitim masnim
kiselinama. Sve masne kiseline koje se nalaze u organizmu su zasiene i nezasiene masne
kiseline sa parim brojem C-atome. Masne kiseline sa 4-6 C-atoma su tekue, one sam 8-12 Caztoma imaju uljnu konzistenciju, a one sa vie su rstne. Osim zasienih masnih kiselina, u
organizmu se nalaze i jednostruko i viestruko nezasiene masne kiseline. Od navedenih
masnih kiselina, u ljudskom organizmu se najvie nalaze palmitinska, stearinska,
palmitoleinska i oleinska. Viestruko nezasiene linolna, linolenska i ahridonska kiselina za
organizam su esencijale. to zai da ih treba unositi hranom jer se ne mogu sintetizirati. Te
viestruko nezasiene kiseline, nazvane vitaminom F, potrebne su za pravilan rast i pravilno
obavljanje metabolikih procesa u kojima tvore ishodine molekule za biosintezu niza
medijatora poput prostalglandina, leukotriena i dr.
Trigliceridi u ljudskom organizumu mogu stvoriti energijske priuve, ponajprije u potkonom
tkivu, ali i u drugim dijelovima tijela. Oni su energijski najbogatiji prirodni spojevi.
Trigliceridi su netopljivi u vodi. Dodatkom baze ili proteina daju stabilnu emulziju, jer se oko
kapljica lipida stvara haptogena opna sapuna ili proteina koja sprjeava sjedinjavanje manjih
u vee kapi. Kuhanjem sa NaOH ili KOH trigliceridi se saponificiraju i stvaraju seslobodni
glicerol i odgovarajui sapuni, tj natrijeve ili kalijeve soli masnih kiselina.

Fosfolipidi
Fosfolipidi su sastavljeni od glicerola esterificiranog dvjema masnim kiselinama od kojih ej
barem jedna nezasiena i fosfatne kiseline na koju je vezana jos jedna duikova baza. Kao
duikove baze u fosfolipidima slue kolamin i kolin te aminokiselina serin. Prema tome koji
od navedenih duikovih spojeva sadre fosfolipide dijele se na:
1. Kefaline
2. Lecitine
3. Fosfatidilserin
Svi se fosfolipidi sastoje od dva ugljikova lanca koji ine nepolarni dio molekule te od
polarnog dijela koji sadri fosfatnu skupinu uz odgovarajue supstituente. Fosfolipidi su
topljivi u alkoholi i u ostalim organskim otapalima. Fosfolipida ima u membranama gotovo
svih stanica, a naroito su njima bogate stanice CNS-a. U krvi se transportuju vezani sa
lipoproteine, a najvie ih ima u lipoprotenima visoke gustoe.
Lecitini, kefalini i fosfatidil- serin nazivaju se zajednikim nazivom monoaminofosfatidi, jer
svi sadravaju jedan duik. Meutim, ima fosfolipida koji ne sadravaju duikovu bazu. To su
inozitolfosfatidi ili lipozitoli. Ovi spojevi umjesto glicerola maju hidroaromatski alkohol
inozitol esterificiran sa dvije molekule fosfatne kiseline, na koje su vezane dvije masne
kiseline. Ima ih u mozgu. Posebnu skupinu monoaminofsfatida ine acetal-fosfolipidi ili
plazmogeni. Plazmogena ima u ivanom tkivu, jetri i manje u drugim organima.
Glikolipidi
Ovi slozeni lipidi gradjeni su od alkohola sfingozina, masne kiseline i secera galaktoze, a
rjedje glukoze. U tu skupinu ubrajaju se serebrizidi, sulfolipidi i gangliozidi. Cerebrozida ima
u malim koncentracijama u mnogim tkivima, a ve;e se koncentracije nalaze u zivcanom tkivu,
bijeloj mozdanoj tvari i u mijelinskoj ovojnici zivca. U raznim tkivima, a posebno jetri i
slezeni velike se kolicine nakupljaju u Gaucherovoj bolesti.
Neosapunjive tvari
U ovu skuoinu se ubrajaju steroli i steroidi, holesterol, zucne kiseline, steroidni vitamini i
steroidni hormoni. Svi ti spojevi imaju u osnovi opcu policiklicku strukturu, tzv.
ciklopentano-perhidrofenantrensku jezgru. zajedni;ko sa lipidima im je da se otapaju u

organskim otapalima, a metabolizam im je cvrsto povezan sa metabolizmom lipida. To su

spojevi vrlo razlicitih fizioloskih svojstava unatoc istoj osnovnoj strukturi.
Znacaj masti
Membrane
Samoorganizacija fosfolipida: sferni lipozom, micela, i lipidni dvosloj.
Eukariotske elije su kompartmentalizovane u organele obavijene membranama, koje vre
razliite bioloke funkcije. Glicerofosfolipidi su glavna strukturna komponenta biolokih
membrana, kao to su elijska membrana i intraelijske membrane organela; u ivotinjskim
elijama membrane fiziki odvajaju intraelijske komponente od ekstracelularnog okruenja.
Glicerofosfolipidi su amfipatiki molekuli (sadre hidrofobne i hidrofilne regione) koji imaju
glicerolno jezgro vezano sa dve masne kiseline estarskim vezama, i za jednu eonu grupu
putem fosfatne estarske veze. Dok su glicerofosfolipidi glavne komponente biolokih
membrana, druge negliceridne lipidne komponente kao to su sfingomijelin i steroli
(uglavnom holesterol u ivotinjskim elijskim membranama) su isto tako prisutni u biolokim
membranama. Kod biljki i algi galaktozildiacilgliceroli i sulfohinovozildiacilglicerol,[6]
kojima nedostaje fosfatna grupa, su vane komponente membrana hloroplasta i srodnih
organela i najzastupljeniji su lipidi u fotosintetikim tkivima, ukljuujui ona kod viih biljki,
algi i pojedinih bakterija.

Najvea lipidna komponenta biljne tilakoidne membrane je monogalaktozil diglicerid

(MGDG) koji obino ne formira dvosloj, dok su fosfolipidi prisutni u manjoj meri. Uprkos toj
jedinstvenoj lipidnoj kompoziciji, za hloroplastne tilakoidne membrane je putem magnetne
rezonance i elektronske mikroskopije pokazano da sadre dinamiku lipidni dvoslojnu
matricu.

Bioloka membrana je forma lamelarne faze lipidnog dvosloja. Formiranje lipidnog dvosloja
je energetski preferentan proces kad su gore opisani glicerofosfolipidi u vodenom okruenju.
To je poznato kao hidrofobni efekat. U vodenoj sredini, polarne glave lipida se poravnavaju
ka polarnom, vodenom okruenju, dok hidrofobni repovi minimizuju svoj kontakt sa vodom i

grupiu se zajedno, formirajui vezikule; u zavisnosti od koncentracije lipida, ta biofizika

interakcija moe da dovede do formiranja micela, lipozoma, ili lipidnih dvosloja. Drugi oblici
agregacije su isto tako primeeni i formiraju deo polimorfizma amfifilnog (lipidnog)
ponaanja. Fazno ponaanje je oblast izuavanja u okviru biofizike i predmet je tekuih
akademskih istraivanja. Micele i dvoslojevi se formiraju u polarnom medijumu procesu
poznatom kao hidrofobni efekat. Pri rastvaranju lipofilne ili amfifilne supstance u polarnoj
sredini, polarni molekuli (i.e., voda u vodenim rastvorima) postaju u veoj meri ureeni oko
rastvorene lipofilne supstance, poto polarni molekuli ne mogu da formiraju vodonine veze
sa lipofilnim oblastima amfifila. Stoga u vodenom okruenju, molekuli vode formiraju
ureene "klatratne" kaveze oko rastvorenih lipofilnih molekula. Organizovanje lipida u
protoelijske membrane je kljuni korak u modelima abiogeneze, porekla ivota.
uvanje energije
Trigliceridi, uskladiteni u adipoznom tkivu, su glavna forma energetskog skladita kod
ivotinja i biljki. Adipocit, ili masna elija, je dizajniran za kontinuiranu sintezu i razlaganje
triglicerida kod ivotinja, pri emu se razlaganje uglavnom aktivira enzimima senzitivnim na
hormone, lipazama. Kompletna oksidacija masnih kiselina prua visok kalorijski sadraj, oko
9 kcal/g, u poreenju sa 4 kcal/g za razlaganje ugljenih hidrata i proteina. Migratorne ptice
mogu da lete preko velikih rastojanja bez konzumiranja hrate koristei energiju sauvanu u
obliku triglicerida kao gorivo za svoj let.
Signalizacija
Zadnjih godina je postalo jasno da je lipidna signalizacija vitalni deo elijske signalizacije.
Lipidna signalizacija se moe odvijati putem aktivacije G protein spregnutih ili nuklearnih
receptora, i lanovi nekoliko razliitih kategorija lipida su identifikovani kao signalni
molekuli i elijski glasnici. Meu njima su sfingozin-1-fosfat, sfingolipid izveden iz keramida
koji je potentan glasniki molekul koji uestvuje u regulaciji kalcijumske mobilizacije, u
elijskom rastu, i apoptozi; diacilglicerol (DAG) i fosfatidilinozitol fosfati (PIP), koji
uestvuju u kalcijumom posredovanoj aktivaciji proteinske kinaze C; prostaglandini, koji su
jedan od tipova iz masnih kiselina izvedenih eikosanoida koji uestvuju u inflamaciji i
imunosti; steroidni hormoni kao to su estrogen, testosteron i kortizol, koji moduliu
domainove funkcije reprodukcije, metabolizma i krvnog pritiska; i oksisteroli kao to je 25hidroksi-holesterol koji je agonist jetrenog X receptora. Poznato je da fosfatidilserinski lipidi

uestvuju u signalizaciji fagocitoze apoptotikih elija i/ili delova elija. Oni ostvaruju taj cilj
tako to su izloeni na ekstracelularnom licu elijske membrane nakon inaktivacije flipaza
koje ih ekskluzivno postavljaju na citozolnu stranu i aktivacije skramblaza, koje izokreu
orijentaciju fosfolipida. Nakon toga druge elije prepoznaju fosfatidilserine i fagocitoziraju
elije ili elijske fragmente koji ih izlau.
Druge funkcije
Vitamini rastvorni u mastima (A, D, E i K) koji su na izoprenu bazirana jedinjenja su
esenicjalni nutrijenti koji se uvaju u jetri i masnim tkivima, sa raznovrsnim opsegom
funkcija. Acil-karnitini uestvuju u transportu i metabolizmu masnih kiselina u i iz
mitohondrija, gde oni podleu beta oksidacijii. Poliprenoli i njihovi fosforilisani derivati
takoe imaju vanu transportne uloge, u tom sluaju u transportu oligosaharida kroz
membrane. Poliprenolni fosfatni eeri i poliprenolni difosfatni eeri uzimaju uea u
reakcijama glikozilacije izvan citoplazme, u biosintezi ekstracelularnih polisaharida (na
primer, peptidoglikanskoj polimerizaciji kod bakterija), i u N-glikozilaciji eukariotskih
proteina. Kardiolipini su potklasa glicerofosfolipida koji sadre etiri acilna lanca i tri
glicerolne grupe, koja je posebno izobilna u unutranjoj mitohondrijskoj membrani. Smatra se
da oni aktiviraju enizme koji uestvuju u oksidativnoj fosforilaciji. Lipidi isto tako formiraju
osnovu steroidnih hormona.

Lipidi u organizmu
U organizmu su u lipidima masne kiseline s parnim brojem C-atoma, najcesce palmitinska,
stearinska, palmitoleinska i oleinska kiselina, dok se masne kiseline s manjim brojem Catoma te one sa vise od 18 C-atoma i nezasicene, osim oleinske i palmitoleinske, nalaze,
nalaze u manjim koncentracijama. Masne se kiseline nalaze esterificirane u neutralnim
lipidima, fosfolipidima, glikolipidima i holesterol-esterima, a vrlo malo kao slobodne masne
kiseline.
Apsorpcija lipida
Lipidi se u tijelo unose hranom. U zeludcu se vrlo mali dio hidrolizira, a glavni proces
probave i resorpcije lipida odigrava se u tankom crijevu. Djelovanjem zucnih kiselina iz zuci i

alkalija gusteracinog soka lipidi se u crijecu emulgiraju i na te fino emulgirane cestice s

velikom povrsinom hidroliticki djeluje gusteracina lipaza. Glicerol je topljiv u vodenoj sredini
i lako se apsorbira, dok je apsorpcija masnih kiselina slozeniji proces. One se apsorbiraju tako
sto se vezu sa zucnim kiselinama i holesterolom
Lipide u organizmu cine rezervni lipidi, tj trigliceridi u mezenhimalnim stanicama ili u
masnim stanicama, te lipidi koji cine strukturni dio stanica. Rezervnih il idepo-lipida ima
najvise u potkoznom tkivu, mlijecnim zlijezdama, omentumu, mezenteriju i u peranalnoj
regiji. Funkcija rezervnih lipida jeste da organizmu osiguravaju rezervni materijal za izgaranje
tj energiju. Lipidi su za to pogodniji od ugljikohidrata i proteina zbog vece kaloricne
vrijednosti. Strukturni lipidi su pak sastavni dio svake celije. Depo-lipidi se mijenjaju nakon
apsorpcije i sinteze u crijevnoj stjenci, dok strukturni lipidi trebaju pro jetru, gdje se
pregradjuju u pogodan oblik. Osim apsorbiranih lipida, krv transportuje i lipide iz depoa u
jetri i odatle u druge organe. Zbog toga stepen mobilizacije rezervnih lipida ima veliki uticaj
na koncentraciju lipida u krvi. Neki tzv lipotropni cimbenici, a to su holin, metionin ili
inozitol, pospjesuju transformaciju lipida u jetri. Poremecaju u vezi sa lipotropnim
cimbenicima mogu dovesti do nakupljanja lipida u jetri, do tzv masne infiltracije(steatroze)
jetre i do promjene koncentracije lipida krvi.
Metabolizam
Glavni prehrambeni lipidi kod ljudi i ivotinja su biljni trigliceridi, steroli, i membranski
fosfolipidi. Procesom lipidnog metabolizma se sintetiu i degradiraju uskladiteni lipidi i
proizvode se strukturni i funkcionalni lipidi karakteristini za pojedinana tkiva.
Biosinteza
Kod ivotinja, kad postoji viak ponude prehrambenih ugljenih hidrata, suvini ugljeni hidrati
se konvertuju u trigliceride. Taj proces obuhvata sintezu masnih kiselina iz acetil-KoA i
esterifikaciju masnih kiselina radi produkcije triglicerida. Ovaj proces se naziva lipogeneza.
Masne kiseline se formiraju sintezom masnih kiselina, kojom se polimerizuju i zatim redukuju
acetil-KoA jedinice. Acilni lanci masnih kiselina se produavaju ciklusom reakcija koje
dodaju acetil grupu, redukuju je do alkohola, dehidratiu alkohol do alkenske grupe i zatim se
ponovo vri redukcija do alkanske grupe. Enzimi masno kiselinske biosinteze se dele u dve
grupe, kod ivotinja i gljiva sve reakcije sinteze masnih kiselina se izvode posredstvom

jednog multifunkcionalnog proteina, dok u biljnim plastidima i bakterijama zasebni enzimi

vre svaki korak tog procesa. Masne kiseline se mogu naknadno konvertovati do triglicerida
koji se pakuju u lipoproteinima i izluuju iz jetre.

Sinnteza nezasienih masnih kiseline obuhvata reakciju desaturacije, pri emu se dvostruka
veza uvodi u masni acilni lanac. Na primer, kod ljudi, desaturacija stearinske kiseline
posredstvom enzima stearoil-CoA desaturaza-1 proizvodi oleinsku kiselinu. Dvostruko
nezasiena masna kiselina linoleinska kiselina, kao i trostruko nezasiena -linoleinska
kiselina se ne mogu sintetisati u tkivima sisara, i stoga su esencijalne masne kiseline i moraju
se unositi kao hrana.
Trigliceridna sinteza se odvija u endoplazmatinom retikulumu putem metabolikih puteva u
kojima se acilne grupe u masnim acil-KoA molekulima prenose na hidroksine grupe glicerol3-fosfata i diacilglicerola.
Terpeni i izoprenoidi, ukljuujui karotenoide, se formiraju putem pravljenja i modifikacije
izoprenskih jedinica iz reaktivnih prekursora izopentenil pirofosfata i dimetilalil pirofosfata.
Ti prekursori mogu da budu napravljeni na razliite naine. Kod ivotinja i arheja,
mevalonatni putem se formiraju ta jedinjenja iz acetil-KoA, dok se u biljkama i bakterijama u
nemevalonatnom putu koriste pyruvat i gliceraldehid 3-fosfat kao supstrati. Jedna vana
reakcija koja koristi te aktivirane izoprenske donore je steroidna biosinteza. Ovde se
izoprenske jedinice spajaju da bi se formirao skvalen i zatim se savijaju da bi nastala grupa
prstenova koji sainjavaju lanosterol. Lanosterol se moe dalje konvertovati u druge steroide
kao to je holesterol i ergosterol.
Degradacija
Beta oksidacija je metaboliki proces kojim se masne kiseline razlau u mitohondrijama i/ili u
peroksizomima da bi se formirao acetil-KoA. Najveim delom, masne kiseline se oksiduju
ptem mehanizma koji je slian sa, mada ne i identian sa, reverznim procesom sinteze masnih
kiselina. Drugim reima, dvougljenini fragmenti se uklanjaju sekvencijalno sa karboksilnog
kraja kiseline nakon koraka dehidrogenacije, hidracije, i oksidacije uz formiranje beta-keto
kiseline, koje se odvaja tiolizom. Acetil-KoA se zatim ultimatno konvertuje u ATP, CO2, i
H2O koristei ciklus limunske kiseline i lanac elektronskog transporta. Ciklus limunske

kiseline moe da pone od acetil-KoA kad se masnoa razlae radi energije, ako je prisutno
malo ili je odsutna glukoza. Energetski prinos od kompletne oksidacije masne kiseline
palmitata je 106 ATP. Za degradaciju nezasienih i neparnih masnih kiselina neophodni su
dodatni enzimatski procesi.

ZAKLJUCAK
Lipidi (gr. lpos "mast") su vana gradivna i energetska jedinjenja koja uestvuju u izgradnji
membrana elija, u stvaranju veza izmeu elija, u prenosu nervnih impulsa, u formiranju
energetskih rezervi, u zatiti organizma od mehanikih povreda i u stvaranju termoizolacionog
sloja organizma. Holesterol i trigliceridi su dvij najpoznatije vrste lipida (masti).
Pored toga to su masti su dio svake ive elije i predstavljaju vaan izvor energije, one su
znaajne i zato to pospeuju apsorpciju vitamina A, D, E i K te beta karotena. Masti su
neophodne naem organizmu jer postoje vitamini koji se ne mogu otopiti u vodi, ve jedino u
mastima (uljima).
Takoe, masti usporavaju probavu to stvara oseaj sitosti.

LITERATURA
1. Lipidi i lipoproteini, Bozidar Straus, Jozef Petrik
2. Farmakoterapijski prirucnik, Nenad Ugresis

3. Biochemistry of Lipids and Membranes (1985), Dennis E. Vance and Jean E.

Vance (eds.)
4. www.biolozi.com