DIGESTIVNI SISTEM OVEKA

Doc. dr Sneana Markovi

Institut za biologiju i ekologiju
Prirodno-matematiki fakultet
Univerzitet u Kragujevcu

DIGESTIVNI SISTEM. NAPAJANJE TELA ENERGIJOM.

Hrana energija (kreatin fosfat i ATP) procesi u organizmu
Voda, proteini, ugljeni hidrati, masti, vitamini, minerali
Ukupna potronja energije: bazalni metabolizam + energija za miinu aktivnost + hranom
izazvana termogeneza + energija za termoregulaciju
Digestivni sistem unoenje, razlaganje, varenje hrane, resorpcija hranljivih produkata,
izbacivanje tetnih produkata hrane
Nervna kontrola digestivnog trakta automatska i voljna
Raznovrsna ishrana: ugljeni hidrati, masti, proteini, minerali, vitamini, voda
Digestivni trakt je dugaak oko 7 m usta, jednjak, eludac, duodenum, tanko crevo, debelo
crevo, anus
Akcesorne lezde digestivnog trakta pljuvane lezde, jetra, pankreas
Usna duplja zubi sitne hranu, sokovi pljuvanih lezda zapoinju varenje
Jednjak transportuje kaastu hranu do eluca
eludac stvara himus meanje hrane sa eludanim sokovima, varenje proteina pepsin;
HCl
Tanko crevo hrana se razlae do osnovnih supstanci koje se resorbuju preko crevnih resica
do krvotoka; peristaltika
Debelo crevo apsorpcija vode i soli, stvaranje fecesa
Imuna odbrana crevnog trakta mucin, IgA, lizozimi u pljuvaci, eludani sok
(baktericid), Pajerove ploe, makrofage, intraepitelni limfociti, Kupferove elije jetre,
intestinalna flora u debelom crevu

USNA DUPLJA
Zubi usitnjavanje hrane
Zubi sekutii, onjaci, pretkutnjaci i kutnjaci (32)
Razvoj zuba mleni i stalni
Jezik pomae sitnjenje hrane i usmeravanje ka jednjaku

USNA DUPLJA
Pljuvane lezde parne podjezine (sublingvalne), podviline (submandibularne) i
zaune (parotidne)
Pljuvaka (0.5-1.5 L/dan) voda, NaCl, HCO3- (pH=7), sluz, amilaza, antitela, mucin,
lizozimi
Gutanje voljno potiskivanje zalogaja ka zadnjem delu usne duplje; automatski
epiglotis zatvara grkljan, meko nepce se podie i stvara pregradu izmeu drela i nosne
duplje, disanje se prekida, miii zida drela se kontrahuju, hrana u jednjak,
peristaltikom jednjaka hrana u eludac
Povraanje zatitni refleks, praen gaenjem, poveanim luenjem pljuvake i
pokuajem da se hrana povrati; centar za povraanje u retikularnoj formaciji produene
modine, a kontrolisan od (a) hemosenzora iz areje postreme na podu IV modane
komore (hemosenzorna okidaka zona aktivirana od strane nikotina, toksini i agonisti
dopamina, apomorfin), (b) stimulacija centra za ravnoteu, (c) trudnoa.

ELUDAC
Stvaranje himusa meanje i varenje hrane
Sfinkter jednjaka, kardija, fundus, korpus, antrum, pilorus (sfinkter)
Snani miini sloj, vezivno tkivo (elastino), sluzokoa
Tubularne lezde: glavne (pepsin i lipaza), parijetalne (HCl i unutranji faktor),
mucinozne (mucini i HCO3-) i endokrine elije (gastrin); pH = 1,5-2; 3-4 L el. soka /
dan
Hrana ostaje oko 4 asa u elucu; masna hrana i due
Pejsmejkerske elije eluca peristaltika eluca meanje hrane, stvaranje himusa i
distribucija do duodenuma; motilin
Svesno i automatsko luenje eludanih sokova;
nervni, lokalni eludani i intestinalni faktori
Nervus vagus Ach parijetalne elije
Gastrin oslobaajui faktor gastrin
Zatita eludane sluzokoe zavisi od (a) sloja mukusa i
(b) luenja bikarbonata (prostaglandini stimuliu ovo luenje,
a antinflamatorni lekovi/aspirin inhibiraju prostagl.)
Helicobacter pylori

TANKO CREVO I APSORPCIJA HRANLJIVIH MATERIJA

Razlaganje i apsorpcija hrane
Duodenum, jejinum i ileum
Tunica serosa, longitudinalni miii, mienteriki (Auerbahov) pleksus, cirkulatorni
miii, submukozni (Majsnerov) pleksus, sluzokoa
Enterocite, peharaste elije (sluz),
intestinalne lezde (Liberkinove kripte) od mitotskih, mukoznih, endokrinih, parakrinih i
imunih elija,
tubuloacinusne duodenalne (Brunerove) lezde sekretuju bikarbonatni sekret sa
urogastronom (humani epidermalni faktor rasta)
Svaka 3-6 dana se obnovi crevni epitel
Pankreasni sok, u, crevna sekrecija
Crevne resice
Peristaltika creva; pejsmejkerske elije

RESORPCIJA
Svarene supstance
Belanevine aminokiseline
Polisaharidi monosaharidi
(glukoza, fruktoza, galaktoza)
Masti monogliceridi i
slobodne masne kiseline.
Resorpcija u crevu: hranljive
supstance u krvne kapilare (vena
porta) i limfne kapilare (ductus
thoracicus).

STRUKTURA CREVNIH
RESICA (vili intestinales)
Prstolika izduenja sluzokoe
tankog creva (duina 1 mm,
20-40 resica na 1 mm2
sluzokoe, 5 miliona kod
oveka, 30 puta poveana
resorpciona povrina)
Jednoslojni valjkasti epitel,
bazalna membrana, vezivno
tkivo, centralna arterija i
vena, arteriovenska
anastomoza, centr. limfni sud,
nervna mrea (eferentna i
aferentna vlakna iz plexux
submucosus Meissneri),
uzduni glatki miii.

FUNKCIJA CREVNIH RESICA

Crevne resice u mirovanju sueni krvni sudovi (AV anastomoza)
Stimulus crevnog sadraja aktivacija crevnih resica (krv tee preko
kapilara, kontrakcije, nervni stimulus vagusom)
RESORPCIJA JONA I VODE
Monovalentni joni
Na+ - pasivno i aktivno; Na+-K+ pumpa
Hloridi pasivno sa aktivnim preuzimanjem Na+
Dvovalentni joni (teko se resorbuju)
Gvoe efikasnije preuzimanje fero-jona;
helatni agensi pomau res. gvoa
mukozna resorpcija i prenoenje do plazme
u epitelnoj eliji je pool slobodnog gvoa, i vezanog za apoferitin (feritin)
odakle se prenosi u krv.
Ca2+-joni aktivni transport (vitamin D i PTH)
Fosfatni joni aktivna resorpcija
Mg2+-joni pasivna difuzija
Resorpcija vode zavisi od osmotskog gradijenta (hipo- i hipertoninost)

RESORPCIJA AMINOKISELINA I
BELANEVINA
Varenje proteina zapoinje u elucu
(pepsini), nastavlja se u crevu
(pankreasne proteinaze, kao i di- i
aminopeptidaze iz epitela creva)
Aktivan transport aminokiselina vezan
sa transportom Na+.
Energija iz Na-K-ATPaznog enzima na
bazolateralnim povrinama elija
Niska konc. Na+ u eliji - Na+ sa AK
putem nosaa pasivno iz lumena u eliju
4 nosaa za AK i Na+, specijalizovane za
posebne tipove AK (neutralne, kisele,
bazne, glicin, prolin i hidroksiprolin)
Nosai transportuju i di- i tripeptide u
eliju (vare se do AK)
Polipeptidi i proteini se unose u eliju
pinocitozom, vare se ili intaktni odlaze u
limfu pa u cirkulaciju; (preivari i
glodari)
AK elije (metabolizam glutamata i
aspartata) cirkulacija

RESORPCIJA UGLJENIH HIDRATA

Ugljeni hidrati: skrob, saharoza i
laktoza
-amilaza iz pljuvake, proksimalni
eludac i pankreasna amilaza razlau
polisaharide do oligosaharida
Maltaza, izomaltaza, saharaza, laktaza,
trehalaza (epitel creva) razlau di i
oligosaharide do glukoze, galaktoze i
fruktoze
(I) Aktivan transport glukoze i
galaktoze vezan sa transportom Na+,
pomou nosaa.
Energija iz Na-K-ATPaznog enzima na
bazolateralnim povrinama elija
(II) Olakana difuzija fruktoze
specifinim nosaima
(III) hidrolazno-vezani transport
transport glukoze i drugih eera kroz
apikalnu membranu elije
Aktivan transport zavisan od Na+
Membranski nosa je enzim
disaharidaza.

RESORPCIJA MASTI
Emulzifikacija masti (u elucu) male lipidne
kapljice obloene molekulima (delimino
hidrofofobni i hidrofilni) i rastvorljive u vodi (12 m)
Lipaze iz jezinih lezda, eluca i pankreasa (sa
kolipazom)
Lipaza (vezana za masnu kapljicu) hidrolizuje
trigliceride na 2 monogliclicerida, glicerol i
masne kiseline
Monogliceridi + une soli = micele (20-50
nm)
Micele sadre i holesterol, lizolecitine,
vitamine
Micele odlaze do povrine ep. elija i njihov
sadraj se rastvara kroz elijsku
membranu
une soli nazad u lumen creva
Trigliceridi se resintetizuju unutar epitelnih
elija iz masnih kiselina i monoglicerida
pomou acil-transferaze (uz energiju)
Lizolecitini do lecitina
Holesterol se esterifikuje
Resintetizovani sloeni lipidi se stabiliu
pomou fosfolipida i lipoproteina i grade
hilomikrone
Hilomikroni odlaze u limfotok pa u
cirkulaciju

DEBELO CREVO
(cekum, kolon i rektum)
Formiranje fecesa,
apsorpcija vode, minerala
i vitamina
Intestinalne bakterije
fizioloko zapaljenje,
sintetiu vitamin K,
razlau celulozu, laktozu

JETRA
Preko 500 razliitih funkcija koje odravaju hemijsku ravnoteu u telu; preraivanje
hranljivih materija
Sposobnost regeneracije
Jetrini lobulusi osnovne strukturne i funkcionalne jedinice hepatocite, sinusoidi,
arterije/vene/uni kanalii, centralna vena (usmerava krv ka srcu)
Uloge: (i) biohemijska obrada hranljivih materija (depo ili izvor energije za elije), (ii)
stvaranje i luenje ui, (iii) preiavanje krvi od stranih mikroorganizama i tetnih
materija
Krv do jetre stie iz srca i digestivnog trakta (v. portae); krv otie preko hepatine
vene do donje uplje vene
Bilijarni sistem skladitenje ui produkovane u jetri i
sprovoenje do tankog creva
una kesa kanal une kese
ductus holedohus + pankreasni kanal
Vaterova ampula dudenum
u - elektroliti, une soli, holesterol, lecitin, bilirubin,
steroidni hormoni, lekovi; koristi se u procesu varenja masti
Ciroza jetre

PANKREAS - egzokrini i endokrini

Egzokrini pankreocite lue pankreasni sok (1-2 L/dan) bogat enzimima i
bikarbonatima u duodenum
Proenzimi pankreasa: tripsinogen 1-3, himotripsinogen A i B, proelastaze 1 i 2,
prokarboksipeptidaze A1, A2, B1 i B2 (aktivacija pod uticajem crevne
enterokinaze); -amilaza; pankreasna lipaza, kolipaza; fosfolipaza, RNaze, DNaze i
karboksiesteraze
Sekreciju pankreasnog soka reguliu holinergiki (n. vagus) i endokrini mehanizmi
(holecistokinin, pankreozimin, sekretinin)
Endokrini elije Langerhansovih ostravaca lue insulin i glukagon

ENDOKRINA FUNKCIJA PANKREASA

Langerhansova ostravca (, i elije)
Sintetiu hormone insulin ( 60%), glukagon ( - 25%) i somatostatin ( 10%)
Insulin inhibira sekreciju glukagona; somatostatin inhibira sekreciju insulina i
glukagona
eerna bolest; Banting i Best (1912) prvi ekstrakt pankreasa
INSULIN je polipeptid, mm 6000, jedan lanac od 30 a drugi od 21 AK, povezana
disulfidnim mostovima.
Kod svih kimenjaka
Insulin u cirkulaciji delom se transportuje slobodan (aktivan), a delom vezan za
-globulin (neaktivan) venom portom do jetre.
Delovanje insulina:
1. Metabolizam ugljenih hidrata:
pojaano iskoriavanje glukoze u tkivima (miino, nervno, jetra);
pojaano glikolitiko razlaganje glukoze i njena oksidacija;
smanjuje nivo eera u krvi (pojaano periferno iskoriavanje glukoze i
poveanje glikogenskih zaliha)
2. Pojaava taloenje masti u masnim depoima
3. Stimulie mobilizaciju AK u elije.

Mehanizam delovanja insulina

Insulin membranski receptori (tirozin kinaze) aktivirana protein kinaza
fosforilizacija i aktivacija enzima
Insulin stimulie prolazak glukoze kroz membranu, pomae razgradnju glukoze,
aktivira glikogen-UDP-glikozil transferazu; deluje na sintezu iRNK.
Regulacija luenja insulina
Hiperglikemina krv u L. ostrvcima i mozgu (hipotalamusu)
Stimulacija n. vagusa, gastrin, sekretin, GIP
Inhibiciju luenja insulina vre adrenalin, noradrenalin, somatostatin
Nedostatak insulina i posledice
Smanjena sinteza insulina usled: dugotrajnog i pojaanog luenja STH, davanja
streoida, aloksana, oboljenja pankreasa, dugotrajne hiperglikemije eerna
bolest (diabetes melitus)
Loe iskoriavanje glukoze, mobilizacija masti, stvaranje ketonskih tela, acidoza,
pojaana glukoneogeneza.
GLUKAGON
Polipeptid od 29 AK, mm 3485.
Poveava nivo eera u krvi; deluje kao adrenalin preko cAMPa

REGULACIJA GLIKEMIJE
Glikemija 80-110 mg% (4.44-6.66 mmol/l)
Jetra, skeletna muskulatura, bubrezi
Jetra: hipoglikemija poveanje glikogenolize i luenje glukoze (stimulisano
adrenalinom)
hiperglikemija smanjeno odavanje glukoze (stimulisano insulinom)
Hormoni

1. hipoglikemijski insulin
2. hiperglikemijski
Glukagon
Adrenalin
STH (smanjuje sagorevanje glukoze u tkivima, poveava sadraj glikogena u jetri i
miiima)
Glikokortikoidi (inhibicija periferifernog sagorevanja glukoze i stimulacija
glukoneogeneze)
Tiroksin (pojaana potronja glukoze u tkivima, ali i pojaana razgradnja glikogena)
CNS (receptori u hipotalamusu n. vagus LH. ostrvca simpatikus
nadbubrene lezde (adrenalin)

CIRKULACIJA GASTROINTESTINALNOG TRAKTA (GIT)

Protok krvi kroz GIT 30% MVS; tri grane abdominalne aorte GIT, jetra,
pankreas, slezina vene v. portae jetra hepatina v.
Regulacija cirkulacije: lokalni refleksi, ANS i hormoni; autoregulatorni protok (i) vazodilatacija posle obroka (Ach, VIP), (ii) vazokonstrikcija pri fizikom radu
(noradrenalin)
NERVNA I HORMONSKA REGULACIJA GITa
Motilitet, sekreciju, perfuziju i rast GITa reguliu endokrini i parakrini hormoni
i neurotransmiteri
Refleksi nastaju unutar mienterikog i submukoznog pleksusa enteriki nervni
sistem (ENS)
Lokalni refleksi: senzori na istezanje kontrakcija ili relaksacija susednih
glatkih miia
Peristaltiki refleksi
Spoljanja inervacija parasimpatikus i simpatikus; utie na ENS
Neurotransmiteri: noradrenalin, Ach, VIP (vazoaktivni intestinalni peptid), Meti Leu-enkefalini, GRP (gastrin oslobaajui peptid), CGRP (za kalcitonin vezani
peptid) stimulie oslobaanje somatostatina

TKIVNI HORMONI
Supstance koje lue razliiti neendokrini organi
U digestivnom sistemu endokrine elije mukoze
Gastrin I i II. Peptidi 2000 D, stvaraju se u sluzokoi pilorusa. Stimuliu sekreciju
pepsina i HCl u elucu, luenje ui i produkciju enzima pankreasa.
Pankreozimin. Polipeptid od 33 AK. U sluzokoi tankog creva nadraaj crevnog
sadraja (belanevine) luenje enzima pankreasa. Zajedno sa sekretinom.
Sekretin. Polipeptid 5000 D. U sluzokoi duodenuma nadraaj hrane pojaano
luenje pankreasnog soka sa bikarbonatima.
Enterogastron (GIP glukozo zavisni insulinotropni peptid). U sluzokoi tankog
creva kiseo i mastan eludani sadraj u duodenum smanjuje sekretorni i
motorni uinak eluca, stimulie sintezu insulina.
Holecistokinin. U sluzokoi duodenuma hrana koja sadri masti i umance
stimulacija motorike une kese pranjenje ui. Stimulie i rad pankreasa.
Hepatokrinin. Peptid. U sluzokoi duodenuma hrana sa mastima i umancetom
pojaano luenje ui.
Vilikinin. Peptid. U sluzokoi duodenuma. Ubrzava i pojaava kontrakcije glatkih
miinih elemenata crevnih resica.
Motilin oslobaaju ga neuroni tankog creva, regulie interdigestivni motilitet

Angiotenzin II. Angiotenzinogen (pod uticajem renina) angiotenzin I angiotenzin II.

Dekapeptid, snano suava krvne sudove, poveava sistemski krvni pritisak, poveava
luenje aldosterona.
Bradikinin. Oktapeptid odvojen od -globulina delovanjem tripsina.
Snano dilatira krvne sudove, lokalna regulacija cirkulacije, poveava njihovu
permeabilnost, lokalni edem, migracija leukocita, kontrakcija muskulature uterusa i
creva.
Kalidini. Peptidi odvojeni od -globulina delovanjem kalikreina. Deluje kao bradikinin.
Histamin. Stvara se tokom dekarboksilacije histidina.
U visokim koncentracijama u mastocitima i bazofilima. Oslobaa se prilikom povrede
tkiva i u reakcijama antigen-antitelo. Snaan vazodilatator, poveava permeabilnost
kapilara, faktor zapaljenja i cirkulatornog oka.
Serotonin (5-hidroksitriptamin).
Dekarboksilacijom triptofana, u svim elijama. Najvie u trombocitima i nekim delovima
modanog stabla. Izaziva kontrakciju glatke muskulature krvnih sudova, uterusa,
bronhija i creva; oslobaa se iz trombocita nakon povrede k.s. i izaziva skupljanje i
retrakciju k.s.
Heparin. Stvara se u jetri; u adipocitima. Inaktivira trombin (antikoagulans).
Eritropoetin. Glikoproteid, stvara se u bubregu (eritropoetski faktor) i u jetri (globulin).
Anemija i hipoksija pojaano stvaranje eritrocita i sinteza hemoglobina.
Prostaglandini. U svim elijama i telesnim tenostima. Derivati nezasienih masnih kiselina
sa 20 C atoma koji se vezuju za petolani prsten. Smanjuju aktivnost adenil-ciklaze;
antagonizuju delovanje adrenalina i noradrenalina; smanjuju krvni pritisak.

INTERMEDIJERNI METABOLIZAM
Skup promena tokom kojih resorbovane supstance iz creva
prilikom razlaganja otputaju energiju potrebnu za organizam (anaerobna
glikoliza, oksidacija)
pretvaraju se jedne u druge (ugljeni hidrati u masti, belanevine u ugljene
hidrate)
deponuju se (jetrin glikogen, rezerve masti)
ulaskom u elije uestvuju u izgradnji njenih gradivnih elemenata.
INTERMEDIJERNI METABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA I ULOGA JETRE
Ugljeni hidrati monosaharidi u crevu resorpcija u krv vene porte u jetru
Monosaharidi glukoza glikogen (100 gr)
Glikogenoliza kao odgovor na hipoglikemiju ( adrenalin)
Glikogeneza kao odgovor na hiperglikemiju ( insulin)
Glikemija 80-120 mg %
Depo glikogena u skeletnim miiima
Deponuje se oko 250 gr glikogena
Glukoza u glikogen
Anaerobna glikoliza (nema glukozo-6-fosfataze) rezultuje stvaranjem mlene
kiseline (delom sagoreva u miiu a delom odlazi do jetre i sintetie se u glikogen)
CNS nema glikogensku rezervu

Pretvaranje glukoze u masti u jetri

Glukoneogeneza u jetri i kori
nadbubrega
Gladovanje, naporan miini rad i
stres izazivaju poveane potrebe za
glukozom
Pretvaranje belanevina u glukozu
Glukoplastine AK:
Glutaminska kiselina, histidin,
arginin i prolin -ketoglutarna
kiselina ilibarna kiselina,
jabuna kiselina, oksalsiretna
kiselina pirogroana kiselina
glukoza
Valin, izoleucin i treonin
ilibarna kiselina ....
Glikokortikoidi stimuliu, a insulin
inhibira GN
Glikoliza (1 glukoza 2 pirogroane
kiseline)
Pirogroana kiselina
dekarboksilacijom sa oksalsiretnom
kiselinom ulazi u citratni ciklus
oksidacija do CO2 i H2O.

INTERMEDIJERNI
METABOLIZAM BELANEVINA
Belanevine aminokiseline (AK)
u cirkulaciju
U jetri i drugim organima AK slue
za sintezu novih belanevina
Glukoneogeneza pri gladovanju
Depo (pool) AK
Regulacija metabolizma belanevina
Anaboliki hormoni (poveanje
koliine belanevina u
organizmu) somatotropni
hormon, testosteron i insulin
Kataboliki hormoni (smanjenje
koliine belanevina u
organizmu)
adrenokortikotropni hormon i
tiroksin.

INTERMEDIJERNI METABOLIZAM MASTI

Masti nakon hidrolize i resorpcije krv oksidacija u jetri ili miiima, a viak
masni depoi.
Masti u plazmi 400-1240 mg%; prenose u obliku lipoproteina (trigliceridi,
holesterolski estri, okrueni fosfolipidima i holesterolom + apolipoproteini).
Lipoproteini vrlo male gustine (VLDL), male gustine (LDL), srednje gustine (IDL),
velike gustine (HDL) prelaze iz jednih u druge pri emu se smanjuje koliina
holesterola i triglicerida, a poveava udeo proteina.

Neesterifikovane (slobodne) masne kiseline se stvaraju mobilizacijom masnih rezervi

iz masnih depoa i transportuju se do drugih organa.
Adrenalin stimulie mobilizaciju masnih rezervi
Insulin stimulie izgradnju masnih rezervi.
Masni depoi potkoni ili retroperitonealni jastuii masti; sastav se razlikuje od
masti iz hrane i karakteristian je za vrstu.
Masni depoi sadre i masti sintetizovane iz ugljenih hidrata
Rezerva masti kao termoizolacija
Intezivan metabolizam u masnim depoima (razmena masti sa cirkulacijom)

1. Belo masno tkivo velike elije pune masti sa perifernim jedrom; bogato
vaskularizovano, malo nerava
2. Mrko masno tkivo dobro vaskularizovano i inervisano; elije okrugle sa
granuliranom citoplazmom, mnogo masnih kapljica i bogate mitohondrijama; mrka
boja od citohromnih pigmenata;
Kod novoroenih ivotinja i ljudi, prezimara
Intezivan metabolizam stimulisan simpatikusom.
Fosfolipidi strukturni elementi elija.
Oksidacija masti iz masnih depoa masne kiseline oksidacija u jetri, miiima i
muskulaturi srca.
Hipotalamus regulie telesnu masu:
Leptin iz masnih elija MSH (melanostimulirajui hormon) iz hipotalamusa simpatika
aktivnost; CCK, CRH, CART (kokain i amfetamini), insulin i serotonin su anoreksogeni
Leptin inhibira luenje NPY (neuropeptid Y stimulie parasimpatikus) iz hipotalamusa;
nedostatak NPY je praen smanjenim luenjem GnRH amenoreja

Hormonalna regulacija metabolizma masti

Insulin - smanjuje SMK u krvi i stimulie taloenje masti u masnim depoima
Adrenalin, hormon rasta, ACTH, TSH, glukagon mobiliu masti iz masnih depoa
Ketonska tela
oksidacija masti acetilCoA+oksalsiretna kis. limunska kis. citratni ciklus
poveana oksidacija masti ili smanjena koncentracija oksalsiretne kiseline
2 acetilCoA acetoacetilCoA (deacilaza) acetosiretna kis. (dekarboksilacija)
aceton, (redukcija) -hidroksibuterna kis.