TERMOREGULACIJA

Prema podacima paleontologije koji se odnose na prosjene temperature zemljine povrine da

se naslutititi da je toplokrvnost mogla biti svojstvena mnogim ivotinjama iz starijih geolokih
epoha. Kod savremenih toplokrvnih ivotinja procesi proizvodnje i odavanje toplote nezavisno
od spoljanjih uticaja rezultat je visoko razvijenog sistema organa i procesa termoregulacije.
Kod ivotinja starijih geolokih epoha tjelesna temperatura mogla je da bude visoka samo u
vezi sa visokom temperaturom okolne sredine. Proces prelaza ivotinja sa nepostojanom
temperaturom u ivotinje sa stalnom tjelesnom temperaturom tijela je bilo uslovljeno
opadanjem prosjene temperature zemljine povrine. Tokom prvih dana, nedelja pa i mjeseci
ivota novoroene i odoje se ponaaju kao vrlo nesavreni homeotermi, pa kod njih, zavisno
od temperature okoline, lako moe doi ili do pregrijavanja ili do rashlaivanja o emu treba
voditi rauna.
-Organski ivot zavisi od reakcije prevoenja hemijske energije u toplotnu.
-Produkcija toplote u ivim elijama i brzina hemijskih reakcija raste dva do tri puta
ako se temperatura povea za 10 0C ime se mijenja i karakter biolokih procesa u
organizmu (Vant Hoffovo pravilo).
-Toplina predstavlja kinetiku energiju molekularnog gibanja (J, Cal).
-Temperaturne granice u kojima je mogue nesmetano odvijanje metabolikuh procesa, tj.
stvaranje i funkcionisanje bjelanevina: 0 500 0C.
Termofili vrste iji je optimum ivotnih aktivnosti na viim temperaturama. Tu spadaju
mnoge pustinjske vrste te stanovnici termalnih vrela (neke bakterije, modrozelene alge).
Kriofili vrste koje su prilagoene na ivot na niskim temperaturama. Tu spadaju stanovnici
polarne flore i faune, visokih planina i hladnih mora.
Porast intenziteta metabolikih procesa je razliit i ovisi o temperaturi na kojoj je organizam
ivio i o brzini promjene temperature. Temperaturni uslovi u kojima se elije nalaze jedan su
od najvanijih faktora koji odreuju njihovo stanje i aktivnost.
Proizvodnja toplote obavlja se u dubokim tkivima i to u toku hemijskih reakcija.
Proizvodnja toplote zavisi od intenziteta metabolikih procesa i svih regulacionih faktora
koji na njih utiu: nervni faktori (naroito aktivnost simpatikusa), funkcija endokrinih lijezdi
(titasta lijezda, sr nadbubrenih lijezdi, koncentracija progesterona), intenzitet fizikog
rada (ukljuujui drhtanje skeletnih miia), intenzitet unoenja hrane (specifino dinamiko
dejstvo hrane) itd.
Odavanje toplote odigrava se sa povrine tijela, po zakonima fizike.
Kao i svako drugo toplije tijelo, i ovjeije tijelo predaje okolini toplotu, zraenje, provoenjem
(kondukcija i konvekcija) i isparavanjem.
Udio pojedinih od ovih puteva odavanja toplote zavisi od temperature okoline i od vlanosti
vazduha.
Radijacija ili infracrveno elektromagnetsko zraenje podrazumijeva:
prijenos topline izmeu predmeta koji nisu u izravnom dodiru,
svi predmeti ija je temperatura via od apsolutne 0 zrae i apsorbiraju infracrvene zrake,
topliji predmeti izdaju vie topline no to apsorbiraju, pa se hlade,
hladniji predmeti apsorbiraju vie topline no to zraenjem izdaju, pa se zagrijavaju,
Kondukcija ili voenje podrazumijeva transfer topline izmeu dva tijela koja su u fizikom
kontaktu.
Ona predstavlja mehanizam prenoenja topline kroz vrsta tijela i tekuine (izmeu
podruja razliite temperature), pa se moe odvijati izmeu razliitih tkiva i izmeu tijela i
okoline.
Evaporacija ili isparavanje (hlapljenje) podrazumijeva oslobaanje topline hlapljenjem
tekuine (vode) s vlanih povrina tijela praena gubitkom topline, pa je to znaajan oblik
termoregulacije u mnogih ivotinjskih vrsta i ovjeka.

Pritom u evaporacijskom gubljenju topline ne sudjeluje samo znojenje (perspiratio) nego i

disanje slikovit naziv za respiracijsku evaporaciju je neprimjetno znojenje, perspiratio
insensibilis).
Konvekcija ili izravan prijenos podrazumijeva prenoenje topline kroz tekui medij (u
tekuinama ili plinovima).
Do gubitka topline dolazi uslijed cirkulacije tople krvi iz unutranjosti tijela u hladnija
povrinska tkiva (poglavito kou).
Stoga je kontrola periferne cirkulacije (vazokonstrikcija ili vazodilatacija konih krvnih ila)
vrlo znaajan oblik termoregulacije.

Mehanizam termoregulacije moe da se odvija kao:

1. Izmjena topline s okoliem: 1.unutranje voenje topline, 2.kondukcija - difuzija topline
kroz intersticij od stanica do krvi, 3.konvekcija - prijenos topline krvlju.
2. Vanjska izmjena topline izmeu koe i okolia: 1.radijacija - infracrveno zraenje,
2.kondukcija - voenje na predmete,
3.konvekcija - voenje u zrak, 4.evaporacija hlapljenje.
Prema sposobnosti termoregulacije, sve ivotinje se mogu podijeliti na:
Hladnokrvne (poikilotermne ribe, vodozemci, gmizavci) ija tjelesna temperatura varira i
zavisi od temperature okoline
Toplokrvne (homeotermne ptice, sisari) koje imaju stalnu tjelesnu temperaturu, nezavisnu
od temperature spoljanje sredine.
Poikilotermni organizmi
Kod ove grupe organizama mogu se navesti slijedee karakteristike:
Imaju nizak intenzitet metabolizma tj. malu proizvodnju topline, uglavnom griju tijelo
apsorpcijom topline iz okolia, evolucijom nisu razvili mehanizme za odranje tjelesne
temperature, tjelesna temperatura bliska temperaturi okolia (15-35 0C). Poikilotermne
(ektotermne) ili hladnokrvne ivotinje imaju temperaturu tijela
koja varira ovisno o
temperaturi okolia, (biljke, beskimenjaci, ribe, vodozemci, gmizavci). Njihova se tjelesna
temperatura trajno mijenja sukladno temperaturi okoline.
One nemaju fizioloke mehanizme termoregulacije kao to su drhtanje ili znojenje, nego na
vlastitu temperaturu mogu poglavito utjecati adaptivnom promjenom ponaanja (izlazak na
sunce, skrivanje u hladovinu). Poikilotermi dok se sunaju lee okomito (vertikalno) na
pravac sunca i tada maksimum sunevih zraka pada na njihovu kou. Proiriti e grudni ko da
bi poveali vanjsku povrinu i potamniti kou da bi apsorbovali vie topline pomou irenja
hromatofora koje specifino nadrauje toplota.
Kada je reptilima prevrue oni lee paralelno sunevim zrakama, idu u sjenu, iroko otvore
usta, posvijetle kou ili se zakopaju u hladan brlog. Istu prilagodbu imamo i kod vilinog konjica
(red Odonata) i medonosne pele (Apis mellifera).
Endotermni organizam moe proizvesti vie topline na nekoliko naina:
a) Pojaavanjem metabolizma bilo pojaavanjem miine aktivnosti (npr.drhtanjem) bilo
izravnim endokrinim uincima pojaanog luenja tiroidnih hormona,
b) Poveanim unosom hrane toplina se oslobaa tijekom probave (to mnoge ivotinje
doista
i
ine),
c) Adaptivnom promjenom ponaanja, usmjerenom na sprijeavanje nepotrebnog gubitka
topline (obui suhu i toplu odjeu, upaliti pe).
S druge strane, trajna metabolika proizvodnja topline moe lako dovesti do pregrijavanja
organizma, posebice kad je pojaano aktivan. Do pregrijavanja moe doi ili kad je

temperatura okoline osobito poveana ili kad je na bilo koji nain ometeno gubljenje suvine
topline.
Homeotermni organizmi
Kod toplokrvnih ivotinja, zahvaljujui brojnim refleksnim mehanizmima koji se integriu u
hipotalamusu, tjelesna temperatura se odrava u uskim granicama variranja, nasuprot velikim
varijacijama temperature okoline.
Za ovu skupinu organizama moemo rei da:imaju visok intenzitet metabolizma tj. veliku
proizvodnju topline, uglavnom griju tijelo vlastitim metabolizmom, evolucijom razvili
mehanizme koji odravaju stalnu temperaturu unutranje jezgre izmeu 36,5-37,1 0C (26-42
0
C) u irokom rasponu okolinih temperatura, temperatura jezgre bitno je razliita od
temperature okolia.
Pravu toplinsku homeostazu ostvaruju jedino endotermne ivotinje, koje odravaju postojanu
temperaturu obino viu od temperature okoline, unato velikim promjenama okolne
temperature. Visok bazalni metabolizam im slui kao unutarnji izvor topline, izolacijski slojevi
(salo, krzno, perje) na povrini tijela spreavaju nenadzirano gubljenje topline, a lijezde
znojnice omoguuju nadzirano gubljenje topline. ovjek spada u homeoterme njegova
tjelesna temperatura ostaje konstantna uprkos varijacijama temperature okoline. Meutim,
ova definicija vai samo za duboke dijelove tijela (unutranja tkiva i organe), tzv. unutranja
temperatura, koja je stalna i u toku dana, ne varira vie od 0,6 C. Vano je, meutim, da su
ekstremiteti i koa praktino poikilotermni, njihova temperatura veoma varira u cilju
odravanja unutranje tjelesne temperature konstantnom.
Pored ove dvije skupine izdvaja se i trea skupina organizama, a to su heterotermne
ivotinje koje, ovisno o potrebama mogu ukljuiti endotermiju ili ektotermiju (neki kukci,
ptice i imii).
POREMEAJI TJELESNE TEMPERATURE
HIPOTERMIJA
Hipotermija oznaava smanjenje tjelesne temperature u unutranjosti organizma ispod
normalnih granica kod homeotermnih ivotinja koje nisu prezimari. U prirodnim uslovima
hipotermija se razvija laganao na bazi iscrpljenja metabolikih mehanizama koji se odupiru
hlaenju. Drhtanje moe da se odrava dugo vremena i da tako dovede do iscrpljenja miinih
i jetrenih rezervi glikogena, a tako i do pada sadraja glikogena u sranom miiu. Uporedo sa
padom tjelesne temperature u unutranjosti organizma dolazi do postepenog usporavanja
sranog rada i hemokoncentracije usljed pomjeranja tenosti iz krvi prema tkivima.
Hipotermija se esto definie kao vanjsko zagrijavanje ili pothlaivanje tijela. Smrtonosna
niska tjelesna temperatura varira zavisno od vrste, a meu i pojedinim individuama iste vrste.
ovjek bez odjee moe uspjeno da odrava normalnu tjelesnu temperaturu kada spoljna
suha temperatura nije ispod 27 0C. Meutim, voda prenosi toplotu 20 puta bre od vazduha, a
izolacioni zagrijani sloj uz kou u vodi postaje oko 10 puta manji, te se toplota gubi mnogo
bre kada se organizam nalazi u vodi.
Hipotermija i zimska ukoenost
Hipotermija je stanje u kojem tjelesna temperatura drastino pada kao rezultat izlaganja
hladnoi. Redukcija tjelesne temperature uzrokuje smanjenje metabolizma i ostalih fiziolokih
procesa koji se dogaaju u organizmu ivotinje. Prije svega smanjuje se protok krvi kroz
povrinu tijela, smanjuje se rad srca, ak se i procesi respiracije i ekskrecije zaustavljaju, a i
rad centralnog nervnog sistema je usporen.
DORMANCIJA
Dormancija je dio ivotinjskog ciklusa kada je razvoj privremeno zaustavljen. Ovo smanjivanje
ivotne aktivnosti pomae organizmu da konzervira energiju. Dormancija titi ivotinju od
spoljanjih uvjeta sredine.
Postoje dvije vrste dormancije:
Predikativna dormancija
Konsekventna dormancija

PREIVLJAVANJE EKSTREMNIH TEMPERATURA

Mnogi organizmi preivljavaju ekstremne temperature na nain da ulaze u stanje mirovanja:
NEAKTIVNOST sklanjanje u mikrostanita za vrijeme nepovoljnih temperatura
SMANJENJE METABOLIZMA
1. TORPOR stanje snienog metabolizma i tjelesne temperature, koje traje krae
vrijeme (npr. tokom noi)
2. HIBERNACIJA stanje snienog metabolizma koje traje tokom zimskih mjeseci
(antifrizi, superhlaenje)
3. ESTIVACIJA - stanje snienog metabolizma koje traje tijekom ljetnih mjeseci
4. DIJAPAUZA stanje mirovanja kod kukaca tokom zime (reduciraju vodu iz tijela kako
bi izbjegli smrzavanje), tokom ljeti (tijelo se potpuno isui, ili izluuju ahuru koja sprijeava
isuivanje)
ZIMSKA UKOENOST I HIBERNACIJA
Mnogi poikilotermi na temperaturama niim od 10 C , kao i prilikom nastupanja hladnih
jesenjih dana i zime postaju nepomini, vrlo malo osjetljivi, povlae se u mulj (abe), ili ispod
kamenja i u udubljenja u zemlji (kornjae, guteri, zmije, mekuci, insekti, mnogi zglavkari).
Tako u izvjesnom stanju ukoenosti oni provedu zimu i na proljee sa nastupanjem toplih dana
izlaze iz svojih skrovita.Ovakvo stanje organizma, esto se naziva kao zimski san
poikiloterama ili kako je to danas u fiziologiji prihvaeno kao zimska ukoenost.Opadanje
spoljanje temperature, a sa njom i tjelesne temperature poikiloterama ispod 0 C , koje
dovodi do stvaranja leda u elijskim i tkivnim tenostima, pa je time u veini sluajeva
kompatibilno sa ivotom, a to mnogi poikilotermi ne mogu podnijeti i uginu.Visina tjelesne
temperature, odnosno tjelesne temperature, pri kojoj organizam ugine bilo da se radi o niskoj
ili visokoj temperaturi oznaava se kao letalna temperatura.Naroitom sposobnou
podnoenja niskih spoljanjih temperatura odlikuje se Tardigrada. U isuenom stanju mogu
izdrati na temperaturi od -270 C nekoliko asova. Kriptobiozi-ekstremna forma anabioze.
Metabolizam je smanjen na minimum ili se nikako ne odvija.
Kod nekih vodenih poikiloterama, kao i u mnogih riba, u periodu zime kada temperatura vode
u povrinskim slojevima opadne ispod 10 C, nastupa stanje tzv. zimskog mirovanja, koje nije
isto to i zimska ukoenost. To bi stanje bilo slino jednoj plioj anabiozi. Takav je sluaj sa
aranom (Cyprinus carpio), somom (Silurus glanis), meu slatkovodnim ribama, odnosno sa
nekim vrstama Scombrida u Jadranskom moru. Ovi organizmi se u tom periodu sputaju u
dublje slojeve, i do 50 m dubine, gdje se zadravaju pojedinano ili u grupama i tu provode
zimu.
AMFIBI
Ektotermike, hladnokrve ivotinje koje nisu u stanju da stvaraju vlastitu tjelesnu
temperaturu. To znai da oni ne mogu da kontroliraju brzinu, kojom e njihovo tjelo da radi.
Strategije zatite od hladnoe
Hibernacija na mjestima zatienim od hladnoe: u mulju bara i jezera, u prirodnim
udubinama zatienim od hladnoe: meu korijenjem, u rupama glodavaca, ukopavanjem u
tlo.
Otpornost na smrzavanje-Postepeno sniava temperaturu smrzavanja tjelesnih tekuinaRadi
spreavanja nastanka kristala leda potrebno je ili ukloniti sve neistoe iz krvi koje bi mogle
potaknuti stvaranje kristala ili otopiti odreene anti-frizne tvari (ugljikohidrate ili proteine)
krioprotektante. Krioprotektanti-Organske tvari male molekularne teine koje poveavaju
osmolalnost tjelesnih tekuina i smanjuju postotak vode u tijelu koja se moe pretvoriti u led.
Polihidriki alkoholi - etilenglikol, glicerol, sorbitol. Ugljikohidrati glukoza. Preivljavaju
pretvarajui glikogen u glukozu. Glukoza je antifriz aba. 80-100mg/dl normalno, kod aba
do 100 puta vie unutar 12 sati nakon to se poinju formirati kristali leda na koi. Smrznute
abe nemaju cirkulaciju, otkucaje srca, disanje, vidljivu aktivnost mozga i ne miu se, ali sve
te vitalne aktivnosti mogu se vratiti unutar 1 2 sata, kada se aba odmrzne. Tok
smrzavanja-Dvije minute nakon poetka stvaranja leda na koi abe, zapoinje proces

otputanja glukoze i smrzavanja. Periferni organi smrzavaju se prvi, a posljednji su srce, jetra i
mozak.Kod odmrzavanja obrnuto prvo srce i mozak, a za njima svi ostali.Anti-freeze ne
nalazimo posvuda u abi , nego samo u stanicama.Krvne ile u organima izuzetno su osjetljive
na smrzavanje.Istiskivanjem vode iz organa u abdomen i upljine oko organa, krvne ile se
zatiuju. 65% ukupne vode u abi je smrznuto.
REPTILI
Ni oni ne mogu stvarati vlastitu toplotu tokom zimskih mjeseci i oni ulaze u stanje torpora, koji
je slian hibernaciji sisara.
Oni mogu u ovom stanju proveste i nekoliko mjeseci Kornjae se mogu povui na dno jezera,
gdje ostaju dok se led ne otopi.
One su sposobne da apsorbiraju kisik koji im treba iz vode preko konih nabora koji se nalaze
oko njihovih usta i grla, njihove koe i tankih koastih vreica zvane burze u njihovim
kloakama. Kada otopli reptili se ponovo pojavljuju da bi poeli novu sezonu njihove aktivnosti i
reprodukcije.
Homeotermi prezimari-U pravi zimski san padaju samo izvjesni sisari i neke ptice. Pravi
prezimari naih krajeva jesu: tekunice (Citellus citellus), hrak (Cricetus cricetus), je
(Erinaceus europaeus), marmot ( Marmota marmota), slijepi mievi (Myotis myotis). Spolja
zimski san homeoterama prezimara podsjea na zimsku ukoenost kod poikiloterama.
ivotinja lei sklupana kao da spava. Danima je hladna i nepomina. Intenzitet metabolizma,
a s tim u vezi i gasni metabolizam znatno su opali, daleko ispod normalnog nivoa. Disajni
pokreti su rijetki 3-4 puta u minuti. Srce otkucava samo 4-5 otkucaja u minuti. Cirkulacija krvi
je jako usporena.Hibernacija je neaktivno stanje nekih ivotinja tijekom zime koje karakterizira
veliki pad tjelesne temperature i znatno smanjenje razine metabolizma.Hibernacija dozvoljava
ivotinjama da spuste tjelesnu temperaturu i tako smanje utroak energije potreban za
odravanje tijela toplim. Dodatna uteda je u tome to hladno tijelo sporije troi energiju pa
tako energetske zalihe traju due. Tijekom hibernacije puls se znatno uspori, esto na samo 5
do 10 udara u minuti. Mnogi sisavci ne diu kontinuirano i imaju razdoblja u kojima ne diu
(apnea) koji mogu trajati i vie od sat vremena. I ovi organizmi, mada pripadju homeotermima
i u toku znatnog dijela proljea, ljeta i rane jeseni aktivno ive i bore se za egzistenciju, kao i
svi homeotermi, s nastupanjem prohladnih jesenjih dana, kad temperatura u prirodi poinje
da opada ispod 15 C , poinje i njihova tjelesna temperatura da opada i oni postaju tromi.
Instinktivno se povlae u svoje ve pripremljene jazbine i na temperaturama od oko 10 C, i
niim padaju u pravi zimski san.ivotinje hiberniraju kada su temperature niske, a hrane je
malo. Kako bi preivjeli zimu neke ivotinje stvaraju zalihe tjelesne masti dok druge u brloge
pohranjuju hranu. Mnoge ivotinje koje hiberniraju odravaju tjelesnu temperaturu na oko 2-4
C. Hibernirajui sisavci ne odravaju nisku tjelesnu temperaturu kroz cijelu zimu. Tjelesna
temperatura ostaje sniena od nekoliko do preko tjedan dana bez prestanka. ivotinje se
povremeno bude i one koje su sebi pripremile hranu tada jedu.
ZIMSKI SAN
Pojavljuje se u nekih zvijeri (medvjed, rakun, jazavac). Za razliku od hibernacije tjelesna
temperatura smanjuje se za samo 5-6 C, a stupanj metabolizma neznatno se smanji. Ove
ivotinje mogu nakupiti velike zalihe masti pa tako mogu odravati visoki stupanj metabolizma
i ivjeti od zaliha tjelesne masti.
BUENJE KOD POIKILOTERAMA I HOMEOTERAMA
ta izaziva buenje? Kod ektotermnih ivotinja buenje podstie visoka temperatura, koja
podie tjelesnu temperaturu, a ujedno podie i njihov metabolizam. Endotermne ivotinje
moraju nasilno izazvati miinu kontrakciju, da bi poveale stopu svog metabolizma na
maximum.Ovi pokreti izazivaju jake otkucaje srca i potronju kisika i uskoro tjelesna
temperatura poinje rasti.
Vitalni organi kao to su srce i mozak se prvi zagrijavaju, sljedei ih i porast temperature u
ekstremitetima.U nekih ivotinja specijalno tkivo, odnosno smee masno tkivo zagrijava tjelo.

Nalazi se na vratu, leima izmeu ramena, u novoroenih ivotinja i u odraslih hibernirajuih

ivotinja.
HIPERTERMIJA
Vruica ili hipertermija je pojava poveanja tjelesne temperature u unutranjosti organizma
iznad normalnih granica usljed promjena tjelesne temperature nastala zbog promjene
podeenosti hipotalaminog termolegulacijskog centra.
Faktori koji izazivaju hipertermiju su endogeni pirogeni faktori i odgovarajue hemijske tvari.
Porast tjelesne temperature uzrokovan vanjskim faktorima uglavnom se moe svesti na
poremeaje izdavanja toplote, odnosno na oteano izdavanje toplote iz organizma. Primjer
takvog poremeaja moemo nai kod toplinskog udara ("ictus hyperpireticus").U veini ostalih
sluajeva vruice porast tjelesne temperature posljedica je djelovanja specifinih hemijskih
spojeva na termoregulacijski centar u mozgu. To mogu biti bakterijski toksini, koje izluuju
ive bakterije, ali i hemijski spojevi koji nastaju raspadanjem bakterijskih stanica nakon
primjene antibiotika (to objanjava paradoksalno kratkotrajno poveavanje tjelesne
temperature nakon primjene antibiotika). Podraeni termoregulacijski centar pojaava
khemijsku regulaciju i metabolike procese. U vruici se pojaavaju metaboliki procesi 5-8
puta, poveava se potronja kisika i rad kardiovaskularnog i respiracijskog sistema. Tresavica
je posljedica pojaanih miinih kontrakcija u svrhu pojaanog stvaranja topline. Pri tresavici
ne pomae pokriva, jer je to reakcija koja dolazi iz termoregulacijskog centra u mozgu, a ne s
povrinskih, konih termoreceptora. Vruica, takoer smanjuje i koliinu eljeza u plazmi, to
je vano za sprjeavanje rasta bakterija koje za svoj rast trebaju eljezo. U vruici, u isto
vrijeme organizam oslobaa poveanu koliinu topline, meutim u poetku je izdvajanje
topline znatno manje od stvaranja topline.
Vrste poviene tjelesne temperature
Temperatura ispod 37,8 0C oznaava se kao temperatura niskog stepena ili subfebrilna
temperatura. Od 38 do 39 0C je umjereno poviena tjelesna temperatura, a znatno
poviena je izmeu 39 i 400C. Izmeu 40 i 40,5 0C nalazi se visoka temperatura, dok se
tjelesna temperatura iznad 41 0C naziva se hiperpireksija.