Doc. dr. sc.

Svjetlana Stani-
Kotroman

MOKRANI ILI
EKSKRECIJSKI
SUSTAV

proteini nukleinske kiseline

Mokrani sustav

sin. ekskrecijski sustav (lat. aminokiseline duine baze

excernere luiti, izluiti, odijeliti)
- NH2
uloge mokranog sustava:
amino skupine
o odstranjivanje ostataka mijene
tvari nastalih razgradnjom
bjelanevina i nukleinskih
kiselina
o sudjelovanje u osmoregulatornim
procesima
veina vodenih
ekskrecijski organi stvaraju ivotinja ivotinje na kopnu
mokrau (urin) u kojoj mogu biti beskraljenjaci, sisavci, dio gmazovi, ptice,
otopljeni sljedei produkti nastali ribe kotunjae, vodozemaca, ribe kukci, kopneni
hrskavinjae puevi
razgradnjom duinih spojeva: dio vodozemaca

o amonijak [NH3] amonioteline

ivotinje
o mokraevina [(NH2)C=O]
ureoteline ivotinje
o mokrana kiselina [(CH3)3N=O]
urikoteline ivotinje amonijak
mokraevina mokrana kiselina

1
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Ureotelian i urikotelian metabolizam

kopneni sisavci su ureoteline ivotinje, dok ptice i gmazovi takoer ive na

kopnu, ali imaju urikotelini metabolizam?
razlike u njihovom metabolizmu postoje zbog naina razmnoavanja:
1) ureotelian metabolizam 2) urikotelian metabolizam
o zametak povezan s majinim o mlado se razvija u kledoinom jajetu
krvotokom, mokraevina se i ima na raspolaganju ograniene
izluuje putem majinih bubrega koliine vode
zametak o mokrana kiselina se taloi u
amnion alantoisu i ne remeti osmotski tlak
umanjana maternica alantois (zametna horion
vreica
mokrana mjeinica)
amnion umanjana
posteljica vreica
grli
pupana maternice zametak
vrpca
amnionska upljina
ispunjena amnionskom
tekuinom umanjak

ljuska bjelanjak

Organeli i organi za ekskreciju

organeli za ekskreciju/osmoregulaciju:
1) steljivi mjehurii (kontraktilne vakuole)
ekskrecijski organi javljaju se kod ivotinja koje imaju hemolimfu, krv ili limfu
kao tjelesne tekuine (ivotinje s hidrolimfom nemaju posebnih organa za
ekskreciju):
1) protonefridiji (zatvoreni nefridiji) nastaju uvratom koe u unutranjost
tijela (centripetalno)
2) metanefridiji (otvoreni nefridiji) nastaju izvratom mezodermalnih
stijenki tjelesne upljine prema van (centrifugalno)
3) Malpigijeve cjevice nastaju izvratom crijeva

2
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Steljivi mjehurii (kontraktilne vakuole)

organeli za osmoregulaciju koji manjim dijelom

sudjeluju u ekskrecijskim procesima
nedostaju kod morskih praivotinja (izotonine
vrste) i nametnikih oblika

steljivi
difuzija vode kroz mjehuri
staninu membranu

steljivi mjehuri
steljivi mjehuri steljivi mjehuri izbacuje vodu iz tijela
- pun - prazan

Protonefridiji
jezgra vrne
cjevice koje na vrhu zatvara vrna stanice
ili terminalna stanica pramen
trepetljika
iz vrne stanice u cjevicu stre
brojne trepetljike, iji rad filtriranje intersticijske
omoguava strujanje tekuine tekuine preko membrana vrne
i cjevaste stanice
znaajni su za: plonjake, oblenjake,
vrpare, neke kolutiavce
cjevasta
solenociti protonefridiji koje stanica
zatvara vie kijiastih stanica s
jednim biem (mnogoetinai,
kopljaa) parenhim
solenociti

vrna
stanica

izmetna cijev

protonefridiji izvodna
cijev

nefridiopor

3
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Metanefridiji
prisutni kod kolutiavaca, mekuaca i lovkaa
u celom se otvaraju trepetljikavim lijevkom, koji iz celomske tekuine izvlai
ostatke tvarne izmjene

zbog parnog kolutiavog

(segmentalnog) rasporeda
zovu se i segmentalni organi

crijevo

celom
mrea
kapilara
mokrani
mjehur
svijena
cjevica

nefridiopor

trepetljikavi metanefridiji
lijevak
metanefridiji

Metanefridiji
graa metanefridija:
pregrada kolutia

svijena cjevica
mokrani
mjehur

trepetljikavi lijevak
(nefrostom)

o svaki metanefridij u tijelu kolutiavaca prolazi kroz nefridiopor

dva kolutia: u prednjem ima trepetljikavi lijevak, a u
sljedeem svijenu cjevicu i nefridiopor

4
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Metanefridiji

organi za ekskreciju pojedinih skupina lankonoaca su izmijenjeni

metanefridiji:

o ticalne (antenalne) i lupinske (maksilarne) lijezde rakova nalaze se u

3. i 6. kolutiu, a otvaraju se na osnovici drugog ticala i druge eljusti

otvor ticalne
lijezde

ticalna (zelena)
lijezda

o kukovne (koksalne) lijezde paunjaka parne lijezde koje se

otvaraju na osnovici 3. pari nogu za hodanje

Malpigijeve cjevice

ekskretorni organi kopnenih lankonoaca (stonoga, kukaca i paunjaka):

o izvrati probavila: kod
paunjaka nastaju iz
zadnjeg dijela srednjeg
crijeva (endodermalnog
postanka), a kod kukaca i rektalna lijezda
stonoga iz stravnjeg stranje crijevo
crijeva (ektodermalne
strukture) srednje crijevo Malpigijeve
cjevice

ekskreti crijevni
soli, voda i duini otvor
ostaci

Malpigijeva
cjevica

rektalna
lijezda

resorpcija vode, iona

i potrebnih organskih
HEMOLIMFA molekula

5
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Bubreni sustav

ekskretorni sustav kraljenjaka prvobitno je izgraen u obliku segmentalnih

organa
napredovanjem organizacije ureaj za izluivanje se povezuje s optjecajnim
sustavom bubreni sustav:

o nefridijskim cjevicama
prikljuuje se kapilarna tok krvi
mreica (glomus tok filtrata
jednostavnija i glomerulus dovodna arterija
razgranjenija mrea
kapilara), preko koje se iz
krvi iscjeuju izluine
macula
o nefridijsku cjevicu i densa
glomerulus
kapilarnu mreicu obavija podocit
Bowmannova ahurica -
MALPIGIJEVO TJELECE odvodna
arterija
MALPIGIJEVO
TJELECE

Razvoj bubrenog sustava

tijekom embrionalnog razvoja kraljenjaka bubreni sustav se izgrauje u

tri, sve potpunija oblika:

PRVI BUBREG - PRONEFROS

DRUGI BUBREG - MEZONEFROS

TREI BUBREG - METANEFROS

6
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Pronefros prvi bubreg, predbubreg

smjeten je iza glave zametka, na poetku tjelesne

upljine
lijevak
ine ga dva niza popreno poloenih kanalia s (nefrostom)
lijevcima, ispred kojih su glomeruli (nemaju glomerulus
Bowmannovu ahuricu)
ekskrecijske tvari se iz glomerula izluuju u tjelesnu
upljinu, odakle ih preuzimaju trepetljikavi lijevci kroz
ductus pronephricus ductus
pronephricus
pored ove cijevi razvija se Mllerova cijev, iz koje kod
odrasnih enki nastaju jajovod, maternica i rodnica
pronefros je izgraen kod krunousta, zametaka riba i
liinki vodozemaca

pronefros
PRONEFROS

Mezonefros drugi bubreg, Wolfovo tijelo

kod zametaka veine kraljenjaka pronefros se nestanak

smanji, te se iza njega poinje razvijati drugi pronefrosa
bubreg mezonefros ili Wolfovo tijelo lijevak
(nefrostom)
mezonefros je s tjelesnom upljinom jo uvijek
glomerulus
povezan preko nefrostoma, dok se glomeruli
sputaju u proirenje bubrene cijevi Wolfova
Bowmannovu ahuricu, te nastaju Malpigijeva cijev
mezonefros
tjeleca
drugi bubreg je prisutan kod odraslih riba i
vodozemaca; kod vodozemaca izvodna cijev
mezonefrosa, Wolfova cijev, istodobno je i
mokraovod i sjemenovod

neisnica

mezonefros

7
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Metanefros trei bubreg

kod gmazova, ptica i sisavaca pronefros i

mezonefros zakrljaju prije roenja; dio
mezonefrosa se zadri kao nuzsjemenik, a nestajanje
Wolfova cijev ostaje kao sjemenovod mezonefrosa

funkciju bubrega kod amniota ima trei bubreg

metanefros, koji vie nema segmentalnu grau niti
nefrostome (nije povezan s tjelesnom upljinom)
metanefros ine brojna Malpigijeva tjeleca koja
mezonefros
izluuju u novu izvodnu cijev mokraovod; iz
mokraovoda izluine odlaze u neisnicu (kloaku)
ili mokrani mjehur
trei bubreg ne postoji nastanak
kod krunousta, riba i metanefrosa
vodozemaca, a ostaje kao
bubreg nakon
embrionalnog razvitka mokraovod
amniota

metanefros

Graa bubrega sisavaca

na bubregu sisavaca razlikuju se:

o kora (cortex, zona corticalis) vanjski
dio u kojem lee Malpigijeva tjeleca
o sr (zona medularis) podijeljena u 8 do
18 piramida nefron
nefron
iz nefrona (osnovna
morfoloka i funkcionalna
jedinica bubrega) izluine
odlaze sabirnim i odvodnim bubrena piramida
kanaliima do bubrene
sabirni kanali
nakapnice, te dalje
mokraovodom u mokrani
mjehur
kora bubrega bubrena nakapnica

mokraovod

sr bubrega

8
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Nefron

nefron ine:
Bowmannova ahura
1) Malpigijevo tjelece glomerul proksimalni zavijeni kanali
2) sekretorni kanali - ogranak bubrene
sastoji se iz: arterije
o proksimalnog dijela arteriola iz
glomerula
o Henlejeve petlje distalni zavijeni
kanali
o distalnog dijela ogranak bubrene
vene
krv se u bubrege dovodi
bubrenim arterijama, koje se sabirni kanali
prema glomerulima granaju
brojnim ograncima, a odvodi Henlejeva petlja s
bubrenim venama mreom kapilara

Nefron
distalni zavijeni kanali
Henlejeva petlja
proksimalni zavijeni kanali
Malpigijevo tjelece
proksimalni zavijeni
kanali
glomerul
Bowmannova ahura
distalni zavijeni
kanali

kora
silazni krak
Henlejeva petlja
uzlazni krak
bubrena arterija
Henlejeva petlja i vena

sr

sabirni
kanalii

odvodni kanali

bubrena papila

9
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Stvaranje mokrae

Bowmannova ahura preuzima od glomerula primarnu mokrau bogatu vodom, u

sekretornom kanaliu resorbiraju se voda i tvari korisne za organizam, uz
sekreciju nepotrebnih produkata, te nastaje mokraa koja je hipertonina u
odnosu na krv

proksimalni kanali distalni kanali

NaCl glukoza H2O KORA
HCO3- H2O K+ NaCl HCO3-

H+ NH3 K+ H+

silazni krak uzlazni krak VANJSKI SLOJ SRI

primarna mokraa (filtrat) Henlejeve petlje Henlejeve petlje
dnevno kod ovjeka:
NaCl
voda = 180 L H2O
ioni natrija = 630 g NaCl
ioni kalija = 22 g sabirni UNUTRANJI SLOJ
glukoza = 180 g kanali SRI
mokraevina = 475 g
mokraevina mokraa:
NaCl H2O voda = 1,8 L
ioni natrija = 3,2 g
ioni kalija = 2,1 g
glukoza = 0 g
mokraevina = 262 g

Kontrola sadraja vode i soli u krvi

hormon stranjeg dijela hipofize antiduretin, spreava gubitak vode

hormon kore nadbubrene lijezde aldosteron, regulira resorpciju soli

10
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

RASPLODNI ILI
REPRODUKCIJSKI SUSTAV

Razmnoavanje (reprodukcija)

razmnoavanje:
o obnavljanje i rasprostiranje ive tvari u vremenu i
prostoru
o na molekularnoj razini: samoudvostruenje nukleinskih
kiselina
o osnovna znaajka svakog ivog sustava

oblici razmnoavanja:

nespolno jedan roditelj spolno dva roditelja

11
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Nespolno razmnoavanje
jedan roditelj mitozom stvara genetski istovjetno potomstvo klon
povremene genetske razlike posljedica su relativno rijetkih promjena u DNA
mutacija
prednosti nespolnog razmnoavanja:
veliki porast populacije u kratkom
vremenu
manji utroak energije (nema
proizvodnje gameta, pronalaenja
partnera, oplodnje)
nedostatak nespolnog razmnoavanja:
slabija prilagoenost promjenama u
okoliu
oblici nespolnog razmnoavanja:
o dvojno (binarno) dijeljenje
o mnogostruko (multipno) dijeljenje
o plazmotomija
o amitoza
o pupanje

Dvojno (binarno) dijeljenje

oblik nespolnog razmnoavanja brojnih praivotinja, te osnovni oblik rasploda

tjelesnih stanica mnogostaninih organizama
podjela roditeljskog organizma/stanice na dva priblino jednaka dijela:
o mitotsko dijeljenje jezgre
o podjela organela INTERFAZA (90%)
o dijeljenje plazme

G1
S (sinteza DNA)
25%
25%

a G2
ez
in
a

k
z

25%
ito
ito

DI c
m

OB
M- A
f
(10 aza
%)

12
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Dvojno (binarno) dijeljenje

uzduno binarno dijeljenje

popreno binarno dijeljenje

Mnogostruko (multipno) dijeljenje ili fragmentacija

istovremeno stvaranje brojnih potomaka

razmnoavanju prethodi podjela jezgre na onoliko dijelova koliki e biti broj
novonastalih jedinki, s zatim slijedi podjela cioplazme
mnogostruko dijeljenje: u nespolnom ciklusu shizogonija, u spolnom ciklusu -
sporogonija
SHIZOGONIJA

SPOROGONIJA

ivotni ciklus
Plasmodium sp.

13
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Plazmotomija, amitoza

Plazmotomija:
dijeljenje mnogojezgrenih praivotinja na dvije do est jedinki
roditeljske jezgre se ne dijele, dolazi samo do podjele citoplazme

Pelomyxa carolinensis

Amitoza:
izravno dijeljenje jezgre bez stvaranja diobenog vretena; podjela jezgre i
citoplazme bez pojavljivanja faza karakteristinih za mitozu
amitozom se dijeli makronukleus trepetljikaa, tumorske stanice i dr.

Pupanje (inekvalno dijeljenje)

stvaranje staninih kompleksa pupova na roditeljskom organizmu

tijelo majke se ne dijeli njena individualnost nije ugroena
moe biti:
o unutranje (endogena gemacija)
o vanjsko (egzogena gemacija)

unutranje i vanjsko pupanje kod sisaraca

14
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Pupanje (inekvalno dijeljenje)

novonastali pupovi se otkidaju od majke i

nastavljaju ivot kao samostalne jedinke

kod pojedinih organizama pupovi ostaju

spojeni s majkom, tvorei zadruge
(kolonije):

I. stolonijalne II. monopodijalne III. simpodijalne

zadruge zadruge zadruge

Regeneracija

jedan od oblika obnavljanja ive tvari (uz rast i razmnoavanje)

regeneracija:
o u irem smislu: sinonim za o u uem smislu: obnavljanje
razmnoavanje izgubljenih dijelova tijela

autotomija

regeneracija

kod niih ivotinjskih oblika svaki dio tijela sadri dovoljno informacija za
razvoj itavog organizma
poveanjem sloenosti organizma sposobnost regeneracije se ograniava na
pojedine dijelove tijela

15
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Spolno razmnoavanje

ukljuuje dva roditelja koja daju potomstvo s jedinstvenom kombinacijom gena

naslijeenu od oba roditelja
spolno razmnoavanje podrazumijeva spajanje mukih i enskih spolnih stanica
gameta, koje imaju reduciran (haploidan) broj kromosoma

muka i enska gameta (spermij i

jajna stanica) s haploidnim brojem
kromosoma

spajanjem gameta (oplodnjom)

nastaje diploidna zigota

diploidna jedinka

spajanjem gameta nastaje zigota koja je diploidna, tj. sadri dvostruku garnituru
kromosoma: jedan set naslijeen od majke i drugi set naslijeen od oca

Organi za spolni rasplod

potpuno razvijeni organi za spolni rasplod izgraeni su od:

I. plodila (gonade) epitelno-zametnih
struktura u kojima nastaju spolne
stanice
o jajnici (ovariji) proizvode
enske spolne stanice, jajaca
o sjemenici (testisi) proizvode
muke spolne stanice, spermije

II. izvodne cijevi (gonodukti) kanali koji

preuzimaju spolne produkte od plodila i
izvode ih napolje

III. organi za parenje (kopulacijski organi)

spolnica (vagina) i penis, prisutni kod
ivotinja s unutranjom oplodnjom

16
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Gonohoristike ivotinje

ivotinje kod kojih se muka i enska plodila nalaze u posebnim jedinkama iste
vrste ivotinje razluena spola
prema plodilima koje nose jedinke se dijele na enke () i mujake ()
osim po plodilima mujaci i enke meusobno se razlikuju u brojnim svojstvima
(spolno dvolije ili seksualni dimorfizam):
o primarna spolna svojstva odreena su nasljednim
imbenicima, a ine ih: graa struktura koje
omoguavaju spajanje gameta, te drugih vanjskih i
unutranjih organa za rasplod
o sekundarna spolna svojstva
pomoni imbenici pri
spolnom razmnoavanju:
razliita morfoloka,
fizioloka, etoloka i druga
svojstva
jajnik

penis
sjemenik sjemeno jajovod
sjemenovod spremite plodnica
mujak pele-trut spolno zrela enka pele - matica

Hermafroditske ivotinje

ivotinje kod kojih su muka i enska plodila razvijena u istoj ivotinji

dvospolne ivotinje
kod veine dvospolnih ivotinja proizvodnja jajaaca i spermija je vremenski
odijeljena:
o proterandrija prvo se spolni otvor
proizvode spermiji
muki spolni organi: enski spolni organi:
o protoginija prvo se
cirus (penis)
proizvode jajaca plodnica s oploenim
sjemeni jajacima
mjehuri umanjana
lijezda

sjemenovod izvodni kanal

umanjane lijezde
jajnik
sjemenovodna jajovod
cjevica
sjemeno
spremite

sjemenik

17
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Graa spolnih organa spuve (Spongia), arnjaci (Cnidaria)

mikropila
spuve: iglice arheociti
o plodila nisu diferencirana
kao posebni i samostalni
organi
o rasplodne stanice
razbacane po tijelu, gemula slatkovodne
ameboidne, ili u gemulama spuve

usta lovka

arnjaci:
o plodila u obliku kvrica ili
pruga sjemenik

o smjetena ispod epiderma i jajnik

gastroderma
pup
o rasplodne stanice iz plodila
izlaze direktno u vodu ili u gastrovaskularna
gastrovaskularnu upljinu upljina

podnona ploa

Graa spolnih organa plonjaci (Platodes)

dvospolci s potpuno razvijenim mukim i enskim spolnim ureajem i
zajednikim spolnim otvorom:
o enski spolni ureaj: jajnici, jajovodi, spolnica, umanjane lijezde,
sjemeno spremite, plodnica
o muki spolni ureaj: sjemenici, sjemenovodi, sjemena vreica, cirus

virnjaci metilji trakavice

cirus plodnica
sjemenovod cirus
jajnik

sjemenik spolno
sjemenik predvorje

sjemenik
jajovod

jajovod
spolnica

penis spolni otvor umanjana

lijezda
sjemeno sjemenici
spremite
plodnica

18
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Graa spolnih organa oblii (Nematoda)

razdvojena spola izraen spolni

dimorfizam
etine za kopulaciju pomoni
spolni organi mujaka

Graa spolnih organa kolutiavci (Annelida)

pojedini dijelovi rasplodnog sustava umnoeni, te se njihovi parovi kolutiavo

ponavljaju u odreenom broju spolnih kolutia
primjer dvospolni sustav gujavice

19
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Graa spolnih organa lankonoci (Arthropoda)

imaju par plodila cjevastog oblika

kod rakova se jajovodi sjemenovodi ne zdruuju, pa imaju dva spolna otvora, a
kod kukaca i paunjaka se zdrue u neparnu izvodnu cjevicu

sjemenik jajnik

sjemenovod
penis

sjemeno jajovod
spremite
plodnica
mujak pele-trut
spolno zrela enka pele - matica

Graa spolnih organa kraljenjaci (Vertebrata)

plodila su parna (izuzev djelomino kod ptica gdje je nestao desni jajnik i
jajovod)

20
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Spolni rasplod praivotinja

oblici spolnog rasploda:

I. hologamija gamete se oblikom i veliinom
ne razlikuju (svaka jedinka moe postati
gameta)

II. merogamija gamete se oblikom i

veliinom razlikuju

III. plazmogamija stapanje citoplazme jedinki, pri emu ne

dolazi do stapanje njihovih jezgara

IV. autogamija oplodnja izmeu spolnih stanica koje je

proizveo jedan dvospolac

Spolni rasplod praivotinja

V. konjugacija spajanje dviju jedinki i izmjena jezgara

1) dvije mejotike diobe makronukleus 1 2

mikronukleusa i degeneriranje
makronukleusa
2) tri mikronukleusa degeneriraju
3) etvrti mikronukleus se mitotiki mikronukleus usni otvor
dijeli 3 4 5

4) izmjena mikonukleusa
5) spajanje razliitih mikronukleusa
6) razdvajanje jedinki i izgradnja
makronukleusa
6

21
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Spolni rasplod u mnogostaninih ivotinja

spolne stanice (gamete: spermiji, jajne stanice) imaju polovian broj

kromosoma, tj. sadre jedan set kromosoma haploidne su (1N)
reduciran broj kromosoma u gametama omoguava se konstantnost broja
kromosoma svake vrste, jer oplodnjom, tj. spajanjem gameta nastaje
diploidna zigota iz koje se razvija organizam

u zigoti svaki kromosom ima svoj homologni par: svaki kromosom

koji potjee od oca je homologan s kromosomom koji potjee od
majke
homologni kromosomi su jednaki veliinom i izgledom,te nose gene
za ista svojstva na istom mjestu (meutim ti geni ne moraju biti
identini)

Mejoza

spolne stanice nastaju tijekom mejoze ili redukcijske (zoridbene) diobe stanica
procesom mejoze jezgra stanice majke koja ima
dva seta kromosoma (2N) prolazi dvije uzastopne centromera
diobe, pri emu nastaju etiri stanice keri s po kromosom
jednim setom kromosoma (1N) jezgra homolognog
para nasljeen
mejozi prethodi interfaza u kojoj dolazi do kromosom od majke
homolognog
udvostruavanja genetskog materijala (svaki para nasljeen replikacija 2N = 4
kromosom se sastoji iz dvije sestrinske od oca DNA
kromatide) sestrinske
kromatide
mejoza se sastoji iz:
mejoze I reducira broj kromosoma s homologni par
diploidnog na haploidni: razdvajaju se 2N = 4

homologni kromosomi, te svakoj od dvije mejoza I

stanice keri pripadne po jedan kromosom
iz para
mejoze II stvara etiri haploidne N = 2 mejoza II N = 2

stanice: razdvajaju se sestrinske

kromatide, te u stanicama keri se nalazi
po jedna kromatida od svakog kromosoma
N = 2 N = 2

22
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Mejoza I

INTERFAZA MEJOZA I: razdvajanje homolognih kromosoma

PROFAZA I METAFAZA I ANAFAZA I

centrosomi centromera sestrinske kromatide

(s parovima centriola) sestrinske (s kinetohorom) ostaju spojene
hijazme
kromatide metafazna
diobeno ploa
vreteno

jezgrina
kromatin ovojnica tetrada mikrotubuli povezani razdvajanje homolognih
na kinetohoru kromosoma

homologni tetrade su homologni kromosomi

kromosomi su
kromosomi su poredane u se razdvajaju i putuju
udvostrueni; svaki
hijazmama povezani u metafaznoj ka suprotnim polovima;
kromosom se
parove tetrade; ploi svaki kromosom se
sastoji iz dvije
izmeu nesestrinskih sastoji od dvije
sestrinske
kromatida dolazi do kromatide
kromatide
izmjene odsjeaka

Mejoza II

MEJOZA I MEJOZA II: razdvajanje sestrinskih kromatida

TELOFAZA I i PROFAZA II METAFAZA II ANAFAZA II TELOFAZA II i
CITOKINEZA CITOKINEZA

rascijepna brazda sestrinske nastanak

kromatide se haploidnih
razdvajaju stanica keri

nastaju dvije
haploidne stanice, sestrinske kromatide se razdvajaju, nastaju
kromosomi se sastoje iz etiri haploidne stanice s jednostrukim
dvije sestrinske kromosomima
kromatide

23
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Usporedba mitoze i mejoze

MITOZA MEJOZA
roditeljska stanica izmjena odsjeaka izmeu
(prije udvostruenja MEJOZA I
nesestrinskih kromatida
kromosoma)

PROFAZA PROFAZA I
udvostruen udvostruenje udvostruenje homologni parovi
kromosom (dvije kromosoma kromosoma kromosoma se
sestrinske kromatide) spajaju u tetrade
2N = 6

tetrade METAFAZA I
METAFAZA kromosomi
smjeteni u smjetene u
metafaznoj ploi metafaznoj ploi

homologni ANAFAZA I
ANAFAZA sestrinske kromosomi se
TELOFAZA kromatide se odvajaju u TELOFAZA I
razdvajaju u anafazi I; N=3
anafazi sestrinske stanice keri
kromatide nastale
ostaju spojene mejozom I
2N 2N sestrinske MEJOZA II
kromatide se
odvajaju u N=3
stanice keri nastale mitozom (genetski anafazi II
istovjetne s roditeljima i meusobno)
stanice keri nastale mejozom II (razlikuju se
od roditelja, ali i meusobno)

Mejoza kod ivotinja

kod ivotinja mejoza se dogaa samo u spolnim organima, tijekom nastanka

spolnih stanica - gametogeneze:
spermatogeneza proces nastanka oogeneza razvoj enskih spolnih
mukih spolnih stanica (spermija) stanica (jajnih stanica) dogaa se u
dogaa se u sjemenicima (testisima) jajnicima (ovarijima)

zavinuti sjemenski kanalii

(mjesto dogaanja jajovod
spermatogeneze)

jajnik

kora jajnika (mjesto

dogaanja oogeneze)
sjemenik

24
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Spermatogeneza

spermiji nastaju iz praspolnih stanica u zavinutim kanaliima sjemenika

spermatogonije
Sertolijeve stanice
mitoza i stvaranje novih spermatogonija

rast i preobraaj u spermatocite

spermatocite I. reda

mejoza I

spermatocite II. reda

mejoza II

spermatide spermatide (dva

stadija tijekom
mitotikim diobama praspolnih stanica
preobrazbe) nastaju spermatogonije
spermiogeneza diploidne spermatogonije se mitotiki dijele i
stvaraju nove spermatogonije; kada narastu do
spermiji
odreene veliine postaju spermatocite I. reda
nakon prve mejotike diobe nastaju haploidne
spermatocite II. reda
spermatocite II. reda ponovno se mejotiki
dijele i daju spermatide i kojih procesom
spermiogeneze nastaju etiri spermija

Spermiogeneza

proces preobrazbe spermatida u spermije, to ukljuuje:

izduivanje stanice
nastanak akrosoma (probijanje jajne stanice) iz Golgijevog tjeleca
izgradnju bia (repa) spermija iz centriola
SPERMATIDA odvajanje vika citoplazme u obliku rezidualnog tjeleca
Golgijevo tijelo
akrosomatski
mjehuri mitohondrij
akrosom
jezgra

centriol mikrotubuli
jezgra spermatide tijelo glava
bi
viak
citoplazme

vrat

rep

ZRELI SPERMIJ

25
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Oblici spermija

u svih mnogostaninih ivotinja muke gamete su izgraene u obliku spermija,

stanica siromanih citoplazmom
veliina spermija: od 1,5 m do 10 mm (55 m kod ovjeka)
tipini spermiji imaju tri osnovna dijela:
glavu odgovorna za aktiviranje i prijenos nasljednih osobina
vrat odgovoran za mijenu tvari
rep (bi) omoguava kretanje

vrat

glava tijelo rep

stanina membrana

akrosom jezgra

mitohondrij

spermiji najee imaju jedan rep, ali mogu biti i izmijenjeni: biti bez repa,
imati dva repa ili s undulirajuom membranom
kod pojedinih ivotinja stvaraju se spermijski agregati ili spermatofore

Oogeneza

jajne stanice nastaju iz praspolnih stanica u kori jajnika

jajnik
jajne stanice se razvijaju iz prastanica
zametnoga epitela enskih spolnih lijezda prastanice zametnog epitela
iz prastanica najprije nastaju oogonije, enskih spolnih lijezda
koje se dalje umnoavaju mitozom
preobrazba
posljednja generacija oogonija raste i iz
njih nastaju oocite I. reda oogonije

diploidna oocita I. reda se dijeli mejozom, mitoza

pri emu nastaju dvije haploidne stanice
nejednake veliine: velika oocita II. reda,
koja sadri svu hranjivu tvar i polocita I.
oocita I.
reda
reda
drugom mejotikom diobom iz oocite II.
reda nastaje zrela jajna stanica i polocita mejoza I
II. reda
oocita II.
polocita I. reda reda
mejoza II
ovulacija

oplodnja
polocita II. reda
jajna
stanica

26
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Usporedba spermatogeneze i oogeneze

MEJOZA I MEJOZA II

diploidna
spermatocita
SPERMATOGENEZA
haploidne etiri
spermatide haploidna
spermija

diploidna haploidna
oocita tri haploidne zrela
OOGENEZA polocite jajna
stanica

Oblici jajnih stanica

vee stanice od spermija jer sadre znatne koliine

rezervnih tvari (umanjak)
animalni pol
prema koliini i rasporedu rezervnih tvari razlikuju se:
citoplazma
I. telolecitalna jaja:
o velika koliina rezervnih tvari
o polarizirana: vegetativni pol sa umanjkom i animalni
pol s jezgrom i citoplazmom umanjak
o prisutna kod riba, vodozemaca, gmazova, ptica,
mekuaca i dr.
vegetativni pol
o mogu biti: oligolecitalna s vie citoplazme, a manje
umanjka i polilecitalna s mnogo umanjka i manje
citoplazme

II. centrolecitalna jaja: III. homolecitalna jaja: IV. alecitalna jaja:

o citoplazma je prisutna o malo umanjka je o jaja bez umanjka
u tankom sloju na rasporeeno po ishrana zametka se
povrini jajeta i itavom jajetu obavlja nekim drugim
obavija umanjak putem
o jaja nekih sisavaca,
o znaajna su za bodljikaa, hidre o jaja sisavaca i
lankonoce plonjaka

27
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Partenogeneza

spolni rasplod koji ukljuuje jaje, ali ne i spermij

razvila se iz dvospolnog razmnoavanja izostavljanjem oplodnje = jednospolno
razmnoavanje
obzirom na broj kromosoma partenogeneza moe biti:
o haploidna jaje sadri samo jednu garnituru kromosoma; organizmi koji
nastaju iz ovakvih jaja su esto mujaci (trutovi, neke ose, mravi,
grinje ...)
o diploidna jajna stanica ne prolazi mejozu, te ima dva seta kromosoma;
esta kod oblika kod kojih se rasplod odvija vrlo brzo

pela medarica: iz oploenih

(diploidnih) jaja razvijaju se
matica i enke (radilice); iz
neoploenih (haploidnih) jaja
partenogenetski nastaju spolni
mujaci (trutovi)
radilica (2n)
matica (2n) trut (1n)

Oplodnja

spajanje jezgara spolnih stanica mujaka i enke

proces suprotan mejozi: sjedinjuje se kromosomska garnitura oba partnera
za oplodnju je znaajna monospermija

1) dodir spermija i jajne stanice

2) izluivanje hidrolitikih
enzima iz akrosoma
3) prodiranje spermija u jajni
jajni ovoj jezgra ovoj
spermija
membrana 4) spajanje membrana spermija i
jajne stanice jajne stanice; ulazak jezgre
akrosom jezgra jajne spermija
stanice

oplodnja moe biti: vanjska (izvan tijela kod vodenih ivotinja) i unutranja
(unutar tijela, kopnene ivotinje)

28
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Embriogeneza
nakon oplodnje jaje ulazi u proces diobe brazdanja, pri emu nastje vei broj
stanica blastomera
prve brazde su meridionalne (od animalnog ka vegetativnom polu), a potom
slijede ekvatorijalne brazde okomite na prethodne (radijalno brazdanje)

animalni pol (s jezgrom,

citoplazmom i malo umanjka)

ZIGOTA

vegetativni pol (s najveom

koliinom umanjka)

BRAZDANJE

radijalno brazdanje

BLASTOMERE

OSMEROSTANINI STADIJ

Embriogeneza
oblik brazdanja ovisi o koliini i raspodjeli hranjivih tvari u jajetu koje su
inertne i teko se dijele:
I. Holoblastiko brazdanje brazdanjem zahvaeno itavo jaje
1) ekvalno blastomere priblino jednake inekvalno radijalno
(homolecitalna jaja) brazdanje

2) inekvalno blastomere nisu jednake

(telolecitalna jaja: blastomere na animalnom
polu manje, a na vegetativnom vee)
spiralno brazdanje
3) spiralno blastomere nastaju pod
odreenim kutom

II. Meroblastiko (parcijalno) brazdanje

brazdanjem zahvaen samo dio jajeta
1) diskoidalno brazda se samo dio s citoplazmom animalni pol (ekstremno
telolecitalna jaja)

2) superficijalno brazda se povrinski sloj s citoplazmom, a u sredini ostaje

umanjak (centrolecitalna jaja)

29
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Embriogeneza
daljnjim brazdanjem poveava se broj stanica, te nastaje stadij blastule.
Unutar blastule formirana je upljina blastocel (primarna tjelesna upljina),
oko koje su blastomere rasporeene u jednom sloju - blastoderm
BLASTOCEL
BLASTODERM

BLASTULA PREREZ BLASTULE

PRACRIJEVO BLASTOCEL

ENDODERM

EKTODERM

GASTRULA GASTRULACIJA
PRAUSTA

dijeljenjem se poveava broj stanica, pa se manje stanice na vegetativnom polu

uvraaju u unutranjost gastrulacija, te nastaje stadij gastrule. Uvraanjem
su nastala dva sloja stanica: unutranji endoderm i vanjski ektoderm
(zametni listii iz kojih kasnije nastaju tkiva i organi)

Embriogeneza

BLASTOCEL
uvraanjem stanica u stadiju gastrule nastaje PRACRIJEVO
unutranja upljina obloena endodermom
ENDODERM
arhenteron (pracrijevo), koja se otvara
otvorom blastopor (prausta) EKTODERM
tijekom daljnjeg razvoja iz blastopora nastaje
usni ili analni otvor: BLASTOPOR
GASTRULA

prvouste (protostomine) ivotinje drugouste (deuterostomine)

iz blastopora nastaju prava usta, analni ivotinje iz blastopora nastaje analni
otvor se otvara naknadno otvor, usni otvor se otvara naknadno
ANALNI OTVOR USNI OTVOR

PROBAVILO

USNI OTVOR ANALNI OTVOR

30
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Embriogeneza

izmeu oba primarna zametna sloja (ektoderma i endoderma) razvija se

trei sloj stanica mezoderm (mezohil)
mezoderm moe nastati iz:
pramezodermalnih stanica uvraanjem/izvraanjem
ektoderma /endoderma

CELOM

EKTODERM

PRACRIJEVO

ENDODERM

CELOM

MEZODERM BLASTOPOR MEZODERM

BLASTOPOR

snanim razvojem mezoderma blastocel se potpuno istiskuje, a unutar

mezoderma nastaje sekundarna tjelesna upljina - celom

Embriogeneza

iz ektoderma, endoderma i mezoderma u kasnijem razvoju nastaju sva

tkiva i organi:

EKTODERM MEZODERM ENDODERM

epiderm koe s konim kostur epitelni sloj probavnog i

lijezdama i ronatim dinog sustava
miino tkivo
tvorevinama
lijezde: slinovnice,
vezivno tkivo
pigmentne stanice koe guteraa, jetra, prsna
krvoilni sustav lijezda
ivani sustav
sustav za izluivanje epitelni slojevi mokranog
ona lea
mjehura
sustav za razmnoavanje
ocaklina
veina epitelnih slojeva

31
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Postembrionalni razvoj

zapoinje kada ivotinja napusti jajnu lupinu i pone sa samostalnim

ivotom
postembrionalni razvoj moe biti:

1. neposredan (direktan) razvoj-

gdje je mlada ivotinja oblikom i
graom slina svojim roditeljima, ali
joj nedostaju sekundarne spolne
oznake. Razvoj se uglavnom sastoji u
rastu tijela i razvoju spolnih organa

2. posredan (indirektan) razvoj-

ivotinje se unutranjom i vanjskom
graom bitno razlikuju od svojih
roditelja. Na ovom stupnju razvoja
nazivaju se liinke, a njihov razvoj
prema odrasloj ivotinji oznauje se
kao preobrazba (metamorfoza).

Preobrazba (metamorfoza)

I. nepotpuna (hemimetabolna) II. potpuna (holometabolna)

jajace liinka

jajace
liinka

odrasla jedinka odrasla jedinka kukuljica

32
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Odreivanje spola

kromosomsko (genotipsko) razlika u spolnim kromosomima

tip X-Y enka XX i mujak XY (sisavci i neki kukci)

roditelji

spermiji jajna stanica

zigote
(potomstvo)

Odreivanje spola

kromosomsko (genotipsko) razlika u spolnim kromosomima

tip X-0 enka XX i mujak

XO (2N-1), (skakavci, stjenice)
tip X-0

tip Z-W enka ZW i mujak

ZZ (ptice, neki kukci i ribe)

tip Z-W

haplo-diploidni tip mujaci

haploidni (1N), a enke diploidne
(2N)

haplo-diploidni tip

33
Doc. dr. sc. Svjetlana Stani-
Kotroman

Odreivanje spola

modifikacijsko spol odreuju uvjeti u okoliu (temperatura, koliina dostupne

hrane, paraziti) ili socijalni uvjeti

zeleni zvjezdan (Bonellia viridis): liinke koje padnu na dno razvijaju se u enke, a
liinke koje padnu na rilo enke postaju mujaci

enka

rilo

mujak
(patuljast i
jednostavno
graen)

34