Doc. dr Ivan B. Stani, DVM.

REPRODUKCIJA
DOMAIH
IVOTINJA

UNIVERZITET U NOVOM SADU

POLJOPRIVREDNI FAKULTET
_________________________________________________________________

NOVI SAD, 2014.

 EDICIJA OSNOVNI UDBENIK

Osniva i izdava edicije

Poljoprivredni fakultet, Novi Sad,

Trg Dositeja Obradovia 8, 2100 Novi Sad

Glavni i odgovorni urednik edicije

Dr Milan Popovi, redovni profesor.

Dekan poljoprivrednog fakulteta.

lanovi komisije za izdavaku delatnost

Dr Ljiljana Nei, vanredni profesor, - predsednik.

Dr Branislav Vlahovi, redovni profesor, - lan.
Dr Milica Raji, redovni profesor, - lan.
Dr Nada Plava, vanredni profesor, - lan.
CIP -
,

619:616:636(075.8)(076)

, 1981-
Praktikum iz opte hirurgije / Bojan Toholj, Milenko
Stevanevi, Jovan Spasojevi. - Novi Sad : Poljoprivredni
fakultet, 2014 (Novi Sad : FB print). - 135 str. : ilustr. ;
30 cm. - (Edicija Pomoni udbenik)

Tira 20. - Bibliografija.

ISBN 978-86-7520-310-0

1. , [] 2. ,
[]
a) -
COBISS.SR-ID 290891527
 Autor

Dr Ivan B. Stani, DVM, docent.

Poljoprivredni fakultet u Novom Sadu, Departman za veterinarsku medicinu.

Glavni i odgovorni urednik

Dr Milan Popovi, redovni profesor,

Dekan poljoprivrednog fakulteta u Novom Sadu.

Urednik

Dr Milenko Stevanevi, redovni profesor.

Direktor departmana za veterinarsku medicinu,
Poljoprivredni fakultet u Novom Sadu.

Tehniki urednik

Igor teli, grafiki dizajner.

Lektor

Radinka Mihajlovi,
profesor srpskog jezika i njievnosti

Recenzenti

Dr Norbert Luka, vanredni profesor.

Slovac University of Agriculture, Nitra.

Dr Branislav Stankovi, docent.

Univerzitet u Beogradu, Poljoprivredni fakultet.

Izdava

Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad.

Zabranjeno pretampavanje i fotokopiranje. Sva prava zadrava izdava.

tampanje odobrio: Komisija za izdavaku delatnost,

Poljoprivredni fakultet, Novi Sad.
Tira: 20
Mesto i godina tampanja: Novi Sad, 2014.

iv
 PREDGOVOR

Efikasna proizvodnja velikih koliina kvalitetnih animalnih proizvoda,

podrazumeva dobro poznavanje i primenu savremenih naunih saznanja i praktinih
iskustava brojnih naunih disciplina, posebno iz oblasti biotehnolokih, veterinarsko-
medicinskih i ekonomskih nauka. Reprodukcija domaih ivotinja je jedna od veoma
znaajnih naunih disciplina u oblasti veterinarske medicine i stoarstva. Naime, nivo
proizvodnje mesa, mleka, jaja, vune i drugih animalnih proizvoda, direktno zavisi od
reproduktivne efikasnosti ivotinja, posebno u tehnologiji intenzivne proizvodnje.
S tim u vezi, izuavanje fiziologije reprodukcije pojedinih vrsta domaih
ivotinja, kao i primena naunih saznanja i praktinih iskustava iz ove oblasti, ima
odluujui uticaj na uspenost reprodukcije. Moderna tehnologija reprodukcije,
naroito u intenzivnoj proizvodnje, zahteva i primenu raznih biotehnolokih metoda
kontrole i stimulacije reproduktivnih funkcija, kako bi se ostavrila maksimalna
fenotipska ispoljenost genetskih predispozicija za pojedine reproduktivne osobine.
Kursevi iz oblasti reprodukcije domaih ivotinja, na Poljoprivrednom fakultetu u
Novom Sadu, odravaju se na osnovnim akademskim studijama za studente
stoarstva, na integrisanim akademskim studijama veterinarske medicine, kao i na
diplomskim akademskim-master i doktorskim studijama pomenutih smerova.
Ovaj tekst treba da poslui kao osnovni udbenik studentima integrisanih
akademskih studija veterinarske medicine, a mogu ga koristiti i studenti osnovnih
akademskih studija stoarskog, smera. Udbenik, u potpunosti, obuhvata materiju
predvienu novim (akreditovanim) nastavnim planovima i programima za predmet
Reprodukcija domaih ivotinja, na navedenim smerovima osnovnih akadmeskih
studija. Kao dopunsku literaturu, ovaj tekst mogu koristiti i studenti diplomskih-
master i doktorskih studija, navedenih smerova.
Tekst je koncipiran u etiri osnovna poglavlja: (1) Opta fiziologija reprodukcije
sisara, (2) Specijalna reprodukcija domaih sisara (goveda, ovce, koze, konji, svinje,
psi i make), (3) Fiziologija reprodukcije domaih vrsta ptica i (4) Biotehnologija
reprodukcije.
Osnovni cilj je bio da studenti steknu savremena teorijska saznanja, kao i
praktina iskustva u oblasti fiziologije i biotehnologije reprodukcije domaih
ivotinja, kako bi, kao budui strunjaci, mogli uspeno reavati sloenu problematiku
iz ove oblasti.

Novi Sad, 2014. godine.

Autor

Ivan B. Stani

v
 SADRAJ
strana
1. OPTA FIZIOLOGIJA REPRODUKCIJE DOMAIH SISARA 1
1.1. MORFOLOGIJA ENSKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA 1
1.2. MORFOLOGIJA MUKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA 12
1.3. ENDOKRINOLOGIJA REPRODUKCIJE 23
1.4. REPRODUKCIJA ENKE 30
1.4.1. Polno sazrevanje 30
1.4.2. Estrusni ciklus 34
1.4.3. Proces oplodnje 37
1.4.4. Bremenitost (Graviditet) 51
1.4.5. Poroaj (Partus) 63
1.4.6. Laktacija 71
1.5. REPRODUKCIJA MUJAKA 73
1.5.1. Endokrina kontrola reproduktivnih funkcija 73
1.5.2. Polno sazrevanje 74
1.5.3. Produkcija sperme 74
1.5.4. Polno ponaanje 79
1.6. IMUNOLOGIJA REPRODUKCIJE 80
2. SPECIJALNA REPRODUKCIJA DOMAIH SISARA 85
2.1 REPRODUKCIJA SVINJA 85
2.2. REPRODUKCIJA GOVEDA 136
2.3. REPRODUKCIJA OVACA 169
2.4. REPRODUKCIJA KOZA 192
2.5. REPRODUKCIJA KONJA 198
2.6. REPRODUKCIJA PASA 211
2.7. REPRODUKCIJA MAAKA 218
3. REPRODUKCIJA DOMAIH VRSTA PTICA 223
3.1. MORFOLOGIJA ENSKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA 223
3.2. MORFOLOGIJA MUKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA 224
3.3. REPRODUKCIJA ENKE 225
3.4. REPRODUKCIJA MUJAKA 229
4. BIOTEHNOLOGIJA REPRODUKCIJE 233
4.1. VETAKO OSEMENJAVANJE 233
4.2. TRANSPLANTACIJA EMBRIONA 285
4.3. KONTROLA ESTRUSA I OVULACIJE 315
4.4. RANA DIJAGNOZA GRAVIDNOSTI 341
4.5. KONTROLA PARTUSA 354
4.6. KONTROLA PERIODA POSLE PARTUSA 358
4.7. POVEANJE VELIINE LEGLA 362
4.8. MANIPULACIJA SA GAMETIMA I EMBRIONIMA IN VITRO 375
5. ODABRANA LITERATURA 386

vi
O autoru

Ivan B. Stani, DVM, PhD je zavrio Fakultet veterinarske medicine u Beogradu

2006. godine. Do kraja 2009. godine, radio je, kao veterinar, u ambulanti za male
ivotinje u Novom Sadu. Godinu dana je bio profesor Visoke poljoprivredne kole
strukovnih studija vetrine, u apcu. Krajem 2010. godine izabran je u zvanje docenta
za uu naunu oblast Reprodukcija ivotinja, na Poljoprivrednom fakultetu u Novom
Sadu, Departman za veterinarsku medicinu. Na ovom departmanu izvodi nastavu na
studijskom programu osnovnih integrisanih studija, za predmete Reprodukcija
domaih ivotinja i Patologija reprodukcije i porodiljstvo domih ivotinja. Ukljuen
je i u nastvu na studijskim programima master i doktorskih studija. Mentor je jedne
doktorske disertacije. Objavio je 85 naunih radova (od kojih 10 u maunarodnim
asopisima referisanim na SCI-listi), jedan praktikum i jedan pomoni udbenik za
studente veterinarske medicine. Istraiva je na dva nauna projekta, od kojih jedan
finansira Ministarstvo prosvete, nauke i tehnolokog razvoja Republike Srbije, a drugi
Sekretarijat za nauku i tehnoloki razvoj AP Vojvodine. Koordinator je i zajednikog
naunog projekta Univerziteta za poljioprivredne nauke u Nitri (Slovaka) i
Poljoprivrednog fakulteta, Univerziteta u Novom Sadu (Srbija).

Iz recenzija

Tekst udbenika obuhvata sve discipline moderne reprodukcije domaih

ivotinja, ukljuujui i savremene biotehnoloke metode kontrole i stimulacije
reproduktivnih funkcija, kao i metode in vitro manipulacije sa gametima i ranim
embrionima. Ovakva koncepcija udbenika se moe porediti sa slinim savremenim
udbenicima za ovaj predmet, koji se koriste na univerzitetima drugih zemalja regiona
i EU. Stil i nauno-struni nivo teksta pokazuje da autor, doc. dr Ivan Stani,
raspolae znaajnim teorijskim znanjem i praktinim iskustvom u oblasti reprodukcije
domaih ivotinja.
Prof. dr Norbert Luka, Nitra, Slovaka.

Udbenik autora doc. dr Ivana Stania, napisan je na osnovu savremenih

naunih i strunih dostignua iz oblasti reprodukcije domaih ivotinja. Uvidom u
vaei nastavni plan i program za predmet Reprodukcija domaih ivotinja, na
Poljoprivrednom fakultetu u Novom Sadu (studijski program veterinarska medicina),
zakljuujem da je tekst, u potpunosti, obuhvatio planiran sadraj nastavnog programa
ovog predmeta. Takoe, smatram da je obim teksta potpuno primeren broju (fondu)
nastavnih asova za jedan semestar, prema nastavnom planu fakulteta, za ovaj
predmet. Tekst je napisan koncizno i lako razumljivim jezikom, ali na visokom
nauno-strunom nivou, to pokazuje veliko nauno i struno znanje, kao i pedagoku
sposobnost autora. Smatram da e ovaj udbenik omoguiti studentima efikasno
pripremanje ispita iz ovog predmeta, ali da moe i vrlo korisno posluiti svim
strunjacima, koji se bava problematikom reprodukcije domaih ivotinja.
Doc. dr Branislav Stankovi, Beograd, Srbija.

ISBN: 978-867520-308-7

vii
 1. OPTA FIZIOLOGIJA REPRODUKCIJE
DOMAIH SISARA

Poznavanje morfologije (grae) i fiziologije (funkcije) reproduktivnih organa je osnovni

preduslov za razumevanje pojedinih reproduktivnih procesa mukih i enskih ivotinja.
Njihovo poznavanje je neophodno i za pravilno definisanje tehnologije upravljanja
reproduktivnim procesima, posebno u intenzivnim uslovima savremene stoarske
proizvodnje.

1.1. MORFOLOGIJA ENSKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA

(Organa genitalia feminina)

Sistem enskih polnih (reproduktivnih) organa obuhvata: dva jajnika (ovarium), dva
jajovoda (oviductus, salpinx, tuba Fallopii), matericu (uterus, metra), rodnicu (vagina),
stidnicu (vulva) i draicu (clitoris). Unutranji polni organi (jajnici, jajovodi i materica) su
povezani irokim materinim ligamentima, levi i desni (ligamenta lata uteri sinister et
dexter). Ovim ligamentima su unutranji polni organi privreni za dorzo-lateralni zid
abdominalne upljine. U njima se nalaze arterijski i venski krvni sudovi, koji snabdevaju
krvlju ove organe, kao i nervi. Mlena lezda, ili vime (glandula mammae, glandula lactifera)
ne pripada reproduktivnom traktu, ali je funkcija ove lezde vrlo povezana sa funkcijom
reproduktivnog sistema.
Polna diferencijacija zapoinje ve kod vrlo mladih embriona (starih 3 do 4 nedelje). Kod
enskog embriona, koji sadri XX komplet polnih hromozoma, polni organi se razvijaju iz
Mller-ovog kanala. Muki polni organi (muki embrion sadri XY komplet polnih
hromozoma) se razvijaju iz Wolff-ov kanala, koji rudimentira kdo enskog embriona.

1.1.1. JAJNIK (ovarium)

Jajnici su enske polne lezde, smetene u trbunoj (abdominalnoj) upljini, a imaju dve
osnovne funkcije: (1) gametogenu, jer se u jajniku razvija enski gamet, tj. enska polna elija
(jajna elija, ovum, oocit) i (2) endokrinu, jer se u jajniku sintetiu i, iz njega, u krv izluuju
enski polni hormoni (progestini i estrogeni).
Na poprenom preseku jajnika, razlikuju se dve zone: spoljanja (zona parenchimatosa) i
unutranja (zona vasculosa). Na jajniku kobile je raspored ovih zona obrnut: na povrini
jajnika se nalazi zona vasculosa, a u sredini zona parenchimatosa. Celokupna spoljanja
povrina zone parenchimatose je prekrivena jednoslojnim, nisko prizmatinim, germinativnim
epitelom. elije ovog epitela se nazivaju oogonije, sa diploidnim (2n) brojem hromozoma. Od
oogonija se, mitotikim i mejotikim deobama, formira jajna elija. U parenhimatoznoj zoni
se nalaze osnovne funkcionalne strukture jajnika (folikuli i uta tela corpora lutea). U
folikulima se razvija oocit, a elije unutranjeg sloja zida folikula (teca interna folliculi),
sintetiu estrogene. uta tela sintetiu i izluuju progestine. U vaskuloznoj zoni se nalaze
krvni sudovi i nervi, koji ulaze u jajnik kroz tzv. hilus, kao i vezivno tkivo jajnika.

Jajnici svinje imaju grozdast oblik, jer se, na njihovoj povrini, zavisno od faze estrusnog
ciklusa, nalaze antralni folikuli (slini okruglastim bobicama, koje su ispunjene tenou) ili
uta tela (corpora lutea), takoe okruglaste tvorevine, boje i izgleda mesa. Prenik folikula,
vidljivih na povrini jajnika, se kree izmeu 1 i 11 mm, a nazivaju se jo i De Garph-ovi
folikuli. Zreli, predovulatorni folikuli su prenika 8 do 11 mm. Folikuli prenika 12mm,
nazivaju se folikularne ciste. Funkcionalna uta tela su okruglastog oblika, boje i
konzistencije mesa i prenika 5 do 8 mm. Neposredno posle ovulacije, upljina prsnutog
folikula je ispunjena krvnim ugrukom, pa se ove tvorevine nazivaju krvava tela (corpora
haemorhagica). Nekoliko dana kasnije, ovaj krvni ugruak se resorbuje, a upljina folikula se
ispunjava lutealnim elijama, nastalim proliferacijom (umnoavanjem) i luteinizacijom elija
teke interne zida folikula. Tako nastaju funkcionalna uta tela (corpora lutea). Morfolokom i
funkcionalnom regresijom, uta tela se proimaju vezivnim tkivom i postaju bledo-ute do
beliaste boje (corpora albicantia). Bela tela nemaju nikakvu funkciju, a vremenom se
smanjuju i nestaju sa povrine jajnika. Jajnik je, za iroki materini ligament, privezan svojim
kratkim ligamentom (mesovarium).

Jajnici krave, ovce i koze su ovalnog oblika, veliine manje ili vee ljive. Na njima se,
zavisno od faze estrusnog ciklusa, nalazi nekoliko antralnih folikula, folikul(i) pred ovulaciju,
hemoragina tela ili uta tela. Kod krave se, obino, nalazi jedan predovulatorni folikul, ili
jedno hemoragino, odnosno uto telo, jer je krava monoovulatorna ivotinjska vrsta. Kod
ovce i koze, moe biti vie ovih ovarijalnih struktura, zavisno od broja ovulacija u odreenom
estrusu. uto telo krave, ovce i koze je uto-braonkaste boje.

Jajnici kobile su bubreastog oblika, na ijoj povrini se nalazi vaskulozna zona. U

stromi jajnika je parenhimatozna zona, u kojoj se razvijaju folikuli. Antralni i predovulatorni
folikul moe da se vidi na povrini jajnika samo u jednoj udubini, tzv. ovulatorna jama (fossa
ovulationis). Predovulatorni folikul kobike je prenika oko 4 cm. uto telo kobile, je uto-
braonkaste boje.

Ovarijalni folikuli se razvijaju u janiku jo u ranom embrionalnom razvoju. Prvo se

formiraju primarni, zatim sekundarni i, konano, u postnatalnom periodu, tercijalni folikuli. U
primarnom folikulu je oocit obavijen jednim slojem granuloza elija, postavljenih na jednoj
bazalnoj membrani. Sekundarni folikuli imaju dva do 5 slojeva granuloza elija, izmeu kojih
nema upljine (antruma), ispunjene tenou. Tercijalni (De Graph-ov) folikul se naziva i
antralni, jer ima veliku upljinu, ispunjenu folikularnom tenou (liquor folliculi). Ooocit je
smeten u nakupini granuloza elija, koja se naziva cumulus oophorus. Neposredno na
membrani jajne elije, nalazi se jedan sloj elija (corona radiata). Zid antralnog folikula ima
tri sloja: spoljanji (teca externa), sredinji (membrana Slavianski) i unutranji (teca interna).

2
 Zrela jajna elija (oocit) domaih sisara je loptastog oblika, prenika oko 150 m, a
njeno jedro se nalazi u stadijumu metafaze druge mejotike deobe (MfII). To znai da se jedro
nalazi u fazi deobnog vretena, sa hromozomima postavljenim u centralnoj ravni, a u
perivitelusnom prostoru se nalazi prvo polarno telace, kao produkt zavretka prve mejoze
nukleusa. Takva jajna elija, u procesu ovulacije, izlazi iz folikula i ulazi u jajovod, gde se
dogaa oplodnja.

1.1.2. JAJOVOD (oviductus, salpinx, tuba Fallopii)

Jajovodi su parni, tubularni (cevasti), polni organi, koji predstavljaju vezu izmeu jajnika
i vrha roga materica. Svojim kranijalnim (ovarijalnim), levkastim, otvorom jajovod
komunicira sa jajnikom. Ovaj deo jajovoda se naziva infundibulum, koji se nastavlja na
sredinji, proiren deo (ampula jajovoda). Ampula se nastavlja na uzak cevast, malo izuvijan,
zadnji deo jajovoda (istmus), koji se spaja sa vrhom roga materice. Veza jajovoda sa vrhom
roga materice se naziva utero-tubalni spoj. Zavretak istmusa prominira u lumen vrha roga
materice, u vidu prstastih nabora. Duina jajovoda varira u zavisnosti od vrste i veliine,
odnosno starosti ivotinje i kree se izmeu 10 i 35 cm.
Zid jajovoda je graen iz tri sloja: unutranji sloj ini sluzokoa (mucosa), srednji sloj je
miini, dok je, spolja, jajovod obavijen serozom. Mukoza je prekrivena vierednim,
prizmatinim trepljastim epitelom. Ovaj epitel sadri etiri vrste elija, postavljenih na istu
bazalnu membranu: visoko prizmatine trepljaste elije, nisko prizmatine elije, peharaste
elije i interkalarne elije. Broj trepljastih elija, po jedinici povrine epitela jajnika, je najvei
u infundibulumu i znaajno se smanjuje idui prema kraju jajovoda, tako da su ove elije, u
kaudalnom istmusu, vrlo retke. Treplje (kinocilije) trepere u pravcu prema materici.
Treperenje ovih treplji obezbeuje pasivan transport jajne elije ili ranog embriona kroz
jajovod, kao i njegovu stalnu rotaciju, ime se spreava njegova implantacija u jajovodu.
Sekretorne elije sintetiu sekret (mucus) jajovoda. Intenzitet treperenja treplji, sekrecija i
pravac toka tenosti, kao i kontrakcije glatko miinih vlakana u zidu jajovoda, kontrolisani
su preciznim odnosom enskih polnih hormona (estrogena i progestina), u zavisnosti od faze
estrusnog ciklusa.
Uloga jajovoda je: (1) da prihvati jajnu eliju, posle ovulacije iz jajnika, (2) kapacitacija
spermatozoida (u kaudalnom istmusu), (3) proces oplodnje, koji se dogaa u zadnjoj treini
ampule, (4) razvoj ranog embriona (prvih 2,5 dana po oplodnji, izuzev kobile, kod koje ovaj
period traje 5 do 6 dan) i (5) transport ranog embriona u vrh roga materice. Ove funkcije su,
takoe, strogo kontrolisane delovanjem enskih polnih hormona.

1.1.3. MATERICA (uterus, metra)

Materica domaih sisara je dvoroga (uterus bicornus). Ima dva roga (cornua uteri), koji
se spajaju u jedno telo (corpus uteri), a telo se nastavlja u trei deo materice, tzv. grli (cervix
uteri). Grli se nastavlja u vaginu. Rogovi materice svinje su vrlo dugaki. Njihova duina
znaajno varira od starosti ivotinje. Kod prepubertetskih nazimica su dugaki 20 do 50 cm,
kod polno zrelih nazimica su neto dui, dok kod odraslih krmaa mogu biti i dui od 200 cm.
Naravno, tokom gravidnosti, duina rogova se znaajno poveava, jer se u njima razvijaju
plodovi. Telo materice je dosta kratko (5 do 6 cm), nije podeljeno septumom i prelazi u dosta
dugaak grli (15 do 20 cm). Rogovi materice krave, ovce i koze su krai (10 do 30cm) i
3
povijeni su prema ventralno (imaju oblik ovnujskih rogova). Telo materice ovih vrsta je
podeljeno jednim medijalnim septumom (septum uteri). Kaudalni kraj cerviksa, u vidu kupe,
prominira u vaginalnu upljinu. Kod kobile, rogovi materice su povijeni prema dorzalno, a
telo materice je bolje razvijeno i nema septuma. Materica je, irokim materinim ligamentima
(ligamenta lata uteri), vezana za dorzalni zid abdomena. U ovim ligamentima se nalaze krvni
sudovi i nervi materice. Glavna arterija materice je arteria uterina media.
Zid materice ima tri sloja: sluzokou (endometrium), miini sloj (miometrium) i serozu
(perimetrium). Sluzokoa je prekrivena jednoslojnim prizmatinim sekretornim epitelom.
Glatkomiina vlakna u miometriumu su poreana u tri sprata: unutranji, u kome su miina
vlakna postavljena uzduno (stratum longitudinalae internum), sredinji, gde su vlakna
postavljena popreno, tj. pod pravim uglom u odnosu na poprena vlakna (stratum
circularae) i spoljanji, ija su vlakna, takoe, postavljena uzduno (stratum longitudinalae
externum).
Osnovne funkcije materice su: (1) pasivan transport sperme od mesta ejakulacije do
utero-tubalnih spojeva, (2) resorpcija dela spermalne tenosti i mrtvih spermatozoida, (3)
prihvatanje embriona i njihov razvoj tokom perioda gestacije, (4) regulacija poetka i toka
poroaja, odnosno istiskivanje plodova, plodovih ovojnica i tenosti u procesu partusa i (5)
kontrola trajanja estrusnog ciklusa (endometrium sintetie i izluuje prostaglandin F2koji
izaziva regresiju ciklinih utih tela).

1.1.4. RODNICA (vagina)

Rodnica je cevast miini organ, koji ini vezu izmeu materice i spoljanjih polnih
organa i nalazi se u karlinoj upljini. Kontrakcije miinog sloja, sluzavost i temperatura
sluzokoe rodnice, stimuliu penis i dovode do formiranja refleksa ejakulacije. Osim toga,
vagina ima znaajnu ulogu i kod istiskivanja ploda, njegovih ovojnica i tenosti, tokom
procesa poroaja.
Zid vagine je graen iz sluzokoe, glatko miinog sloja i, veim delom, od vezivno-
tkivne ovojnice (tunica adventitia), jer se vagina nalazi u karlinoj upljini, gde organi nisu
obavijeni serozom. Sluzokoa je prekrivena vieslojnim ploastim epitelom, bez sekretornih
elija. Sluz vagine izluuju posebne lezde u njenom zidu. Debljina epitela vagine se menja,
pod uticajem enskih polnih hormona, u zavisnosti od faze estrusnog ciklusa. Tako je ovaj
epitel znatno deblji tokom folikularne faze ciklusa, zbog delovanja visokih koncentracija
estrogena. Tokom ove faze, dolazi i do pojaane prokrvljenosti sluzokoe, pa je ona crvena
(hiperemina), kao i do pojaanog luenja sluzi. Tokom lutealne faze estrusnog ciklusa, epitel
vagine je tanak, a sluzokoa je bleda i bez sluzi, to je posledica delovanja progesterona.
Miini sloj se sastoji od debljeg unutranjeg sloja, sa cirkularno postavljenim vlaknima i
tanjeg spoljanjeg sloja, sa uzduno postavljenim miinim vlaknima.
Na rodnicu se nastavlja vulva. U ventralnom zidu rodnice se nalazi otvor mokranog kanala,
uretre (orifitium urethrae externum).

1.1.5. SPOLJANJI POLNI ORGANI

U spoljanje polne organe se ubrajaju: predvorje (vestibulum), stidnica (vulva), draica

(clitoris) i vestibularne lezde (glandulae vestibulares). Na prelazu iz vagine u vestibulum se
nalazi otvor uretre i jedan prstenasti nabor sluzokoe (tzv. vestigialni himen). U zidu
4
vestibuluma se nalaze Bartholini-eve lezde, ija je sekretorna aktivnost naroito izraena u
estrusu.
Vulva je graena od malih i velikih usmina (labiae vulvae minor et maior), izmeu kojih
se nalazi uzduni otvor vulve (rima vulvae). Velike usmine se spajaju dorzalno i ventralno, u
tzv. komisurama. Velike usmine vulve su presvuene koom, koja moe biti pigmentirana, a
obrasla je sitnim dlaicama. U ventralnoj komisuri velikih usmina se nalazi klitoris. To je
organ istog embrionalnog porekla kao i penis kod mujaka. Klitoris je enski homolog penisa,
jer sadri iste komponente grae, ali bez uretre: glavi (glans), telo (corpus) i koren (radix).
Koren klitorisa se, sa svoja dva kraka (crura penis) vezuje za stidnu kost, sa leve i desne
strane sinfize pelvis.
Vagina ima ulogu da fiziki zatvara ulaz u unutranje polne organe i, na taj nain, ne
dozvoljava prolaz stranim telima (mikroorganizmi, neistoa i sl.) u unutranje polne organe.
Pod delovanjem estrogena, u folikularnoj fazi ciklusa, koa stidnice je zacrvenjena
(hiperemina), a njeno tkivo je oteeno (edematozno).

1.1.6. MLENA LEZDA, VIME (glandula mammae, glandula lactifera)

Vime je, kod kobile, krave, ovce i koze, smeteno izmeu zadnjih nogu. Kod kobile, ovce
i koze, vime je podeljeno na dva mamarna kompleksa (levi i desni), koji se, svaki, zavrava sa
po jednom sisom (papilla mammae). Kod krave, vime je podeljeno na 4 mamarna kompleksa
(etvrti vimena): prednji, levi i desni i zadnji, levi i desni. Svaki kompleks ima po jednu
cisternu (cisterna mammae), koja se zavrava sa po jednom sisom, u kojoj se nalazi po jedan
izvodni kanal (canalis papilae). Leve i desne polovine vimena su podeljene jednim jakim
ligamentom (ligamentum suspensorium mammae), koji vezuje vime za dno karlice (sinfizu
pelvis). Kod svinje je vime postavljeno sa leve i desne strane bele linije (linea alba)
ventralnog zida abdomena, poevi od zavretka grudne kosti (regio xyphoidea) do
kranijalnog ruba stidne kosti (regio pubica). Svaka polovina vimena je podeljena na mamarne
komplekse. Svaki mamarni kompleks se zavrava sa po jednom sisom (papilla mammae). Na
vrhu svake sise se, obino, nalaze 2 otvora sisnih kanala, ali ih moe biti 3 ili 4. Sa svake
strane, postoje 5 do 8 mamarna kompleksa (proseno 6 do 7 pari). Mlena lezda je,
ontogenetski, modifikovana znojna lezda. Po tipu sekrecije je apokrina, a po grai tubulo-
alveolarna.
Osnovna funkcionalna jedinica vimena je mlena alveola. Unutranji zid alveole je
prekriven jednoslojnim, nisko prizmatinim sekretornim epitelom. U zidu alveole se nalazi
splet tzv. mioepitelnih (korpastih) elija, sitn krvni sudovi i nervi. Vie mlenih alveola, koje
se, sa svojim izvodnim kanaliima, spajaju u jedan, ine tzv. acinus. Kod svinje, cisterna
mamarnog kompleksa ne postoji, nego se dva izvodna kanala, zavravaju u maloj cisterni
sise. Iz cisterne sise, dva mala kanalia (neki pot 3 ili 4) izvode mleko u spoljanju
sredinu.Vrh jedne ili vie sisa moe biti udubljen. To su tzv. udubljene ili uvrnute sise. Takav
mamarni kompleks ne moe da se sisa, iako je njegovo tkivo normalno i proizvodi mleko.
Ovaj poremeaj grae sise je nasledan. Kod jedne ili vie sisa mogu nedostajati spoljanji
otvori sisnih kanala. To su tzv. slepe sise. Koa sisa nije obrasla dlakama i ne postoje lojne
ljezde.Vime snabdevaju krvlju dve velike arterije: arteria pudenda externa, kroz koju krv
tee u pravcu od kaudalno prema kranijalno i arteria thoracica externa, kroz koju krv tee u
pravcu od kranijalno prema kaudalno. Venski sudovi teku pararelno sa arterijskim.

5
 Slika 1.. Popreni p
presek jajn
nika

11. Ovulacija;; 2. Predovullatorni folikuul; 3. Primarrni folikuli; 4.

4 Tercijalni, antralni (Dee Graff-ov)
f
folikul; 5. Sekundarni
S fo
folikul; 6. Atretini
A folikkul; 7. Corppus albicans;; 8. Corpus luteum; 9.
C
Corpus hem
morrhagicum. Desno je histoloki
h izzgled preseka celog jajnnika. Svetle okruglaste
s
strukture su folikuli
f (prim
marni, sekunddarni i tercijaalni) u kortekksu jajnika (zzona parencchimatosa).

Slika 2. Popren
ni presek teercijalnog ((De Grafovvog, antraln
nog) folikulla
1. Teca externna; 2. Teca interna;
i 3. Granuloza
G eelije; 4. Oociit; 5. Zona ppelucida; 6. Cummulus
oophorus; 7. Antrum
A (uppljna) folikulla. Desno je histoliki presek
p tercijaalnog folikulla. Vide se
ellije zida foliikula (tamnoo ljubiasto), veliki antruum folikula (svetlo rozee), cumulus oophorus i
jajna elija, ooocit (prsten taamnije roze boje
b je zona pelucida, svvetlije roze taakasta masaa je vitelus,
a tamnije
t roze okruglasta masa,
m sa crnoom takicom,, je nukleus).

6
 Slikaa 3. Polni organi kravve
.
1- Vulva; 2- Vagina; 3-- Cerviks; 4- RRogovi materiice; 5- Jajovodd;
6- Jajnik; 7- Karunkuli;; 8- Mokranaa beika; 9- Viime; 10- Rekttum.
Sredina i desno:
d Materiica sa prikazom m vaginalnogg otvora cervikkasa, jajovodi i jajnici.
Zapaziti da
d kaudalni otvvor cerviksa ((Os) kupasto prominira
p u vaaginalnu upljinu.
Prostor ok
ko ulaza u crviikalni kanal see naziva fornix
ix vaginalae.

7
 Slikka 4. Polni oorgani ovcee

Slika 5.
5 Polni organi kobile

1- Vulva; 2- Klitoris; 3-
3 Zid vagine (iseen
( sa dorzalne strane, da
d se vidi unuutranjost); 4- Otvor
uretre; 5- Cerviks; 6- Telo materrice; 7- Rogovvi materice; 8- Jajovod; 9- JJajnik; 10- irroki
materinii ligament.

8
 Slikaa 6. Polni orrgani krmaae

1- Jajnik; 2- Jajovod; 3-Infundibulu um jajovoda;; 4- Rogovi materice; 5-- Telo materrice; 6-

Uterotubalnni spoj; 7- Ceerviks; 8- Ulaaz u cerviks; 9- Otvor urettre u ventralnnom zidu vag
gine; 10.
Klitoris u veentralnoj kom
misuri vulve. Vagina
V i cervikk su otvoreni po
p dorzalnom
m zidu.

9
 Slika
S 7. Pollni organi kuje
k

1 Jajnik; 2 Jajovod; 3 Rog matericce; 4 Telo m

materice; 5 Cerviks; 6 VVagina; 7 Vulva;
V 8
L latum uteeri; 9 Arteriaa uterina; 10 Mokrana beeika; 11 Reektum; 12 Buubreg; 13 Ureter.
Lig. U
D
Desno: ispreppariran uteruss sa jajnicima.

b
a

Slika 8. Poopreni preesek cervikssa krave seehematski (levo)

( i na preparatu
p (
(desno)
1-Otvor cervviksa u vaginnu; 2-Cervik
kali kanal; 3-F
Forniks vagiine; 4-Telo materice
m (corp
rpus uteri).
N desnoj slici: cerviks (a)
Na ( i telo matterice, sa septumom (strelica).

10
Slika 9. Poopreni presek cervikssa kobile seehematski (levo)
( i na p
preparatu (desno)
(
1-Cervvikalni kanal;; 2-Otvor cerrviksa u vagiinu; 3-Fornixx vagine; 4-V
Vagina; 5-Teelo materice.

Slika 10.. Popreni presek

p cervikksa kobile seehematski (llevo) i na prreparatu (deesno)
1-Otvor cerviksa u vaginu;
v 2-Cerrvikalni kanaal; 3-Fornix vvagine; 4-Teelo materice.

Slikaa 11. Jajnicci krave: Preedovulatornii folikul (levoo) i corpus luuteum (desnoo)

A Fo
o

Slika 122. Jajnici ko B ko

obile: Desnoo je presek jaajnika, na ome se vide rrastui foliku
uli (F) i
A Jajnici
J kobile
e
heemoragino telo
t (ovulacijja) u ovulaciionoj jami.
B Popreni
P pres
sek jajnika, sa
s
11 foliku
ulima (F) i ov
vulacionom
jamomm (Fo)
C Presek
P hemorraginog tela
a
(corp
pus haemorrhhagicum), 24
4
sata posle
p ovulac
cije.
C
Slikka 13. Jajniici krmae:: Predovulatoorni folikuli (levo), ovulaacija tj. form
miranje hemorraginih telaa
(sredinaa) i aktivna uta
tela (dessno)

1.2. MO
ORFOLO
OGIJA MU
UKIH REPRODU
R UKTIVNIIH ORGA
ANA
(Organ
na genitaliia mascullina)

Polni ili reeproduktivn

ni trakt mujaka ine polni
p organii, koji su m
meusobno anatomski i
kcionalno poovezani. Muki
funk M polni organi
o su: (1)
( dva sem menika (testiis), (2) dva pasemenikaa
(epid
didymis), (3 3) dva semeevoda (ductuus depherenns), (4) muka uretra (uurethra massculina), (5))
kopuulacioni orrgan (penis,, phalus), (6) monicca (scrotum m), (7) puzzdra (praepputium), (8))
semeno ue (ffuniculus spermaticus
s s) i (9) poomone po olne lezdee (glandula ae genitaless
acceessories).

1.2.1. SEMEN
NIK (testis)

Semenik jee parna muka polna lljezda. Sem menici su sm meteni u moonici (scro otum), izvan
n
trbune upljin ne. Ovalnog g su izgled da i obavijeeni su belo om vezivnoom ovojniccom (tunicaa
albuuginea). Tkiivo testisa jej izdeljeno o na sitne renjie
r (loobuli testis),, koji sadre dva, jako
o
izuv
vijana, semeena kanaliaa (ductuli seeminiferi), u kojima se proizvode spermatozo oidi. Izmeuu
ovihh kanalia, nnalaze se grupice
g elijja (tzv. Laiidig-ove ellije), koje pproizvode muke
m polnee
hormmone (androogene). Pop preni preseek semenog g kanalia jee mikroskop pski mali. Zid
Z semenog g
kanaalia je, sa uunutranje strane,
s obloen elijamma germinatiivnog epitella (spermato ogonijama)),
kojee imaju dipploidan (2n n) broj hro omozoma. Ceo C lumenn (upljina) semenog kanalia jee
ispu
unjen Sertolli-evim elij ijama, kojee nemaju eelijsku mem mbranu, takko da ine svojevrsnu u
sluzavu masu, tzv. Sertolii-ev sinciciuum. Mitotikim i mejo otikim deoobama sperrmatogonijaa,
kao i procesom m uobliav vanja (metaamorfoze) spermatida,, formiraju se spermaatozoidi. Izz
svakkog renjiaa izlazi jedaan izvodni kanal,
k kroz koji
k spermaatozoidi ulazze u mreu testisa (retee
testiis), koja jee smetena u sredinjjem delu ttestisa (meddiastinum ttestis). Iz ove mreee,
sperrmatozoidi iizlaze iz tesstisa, kroz desetak
d izvoodnih kanaliia (ductulii eferentes testis).
t Kadaa
iza
u iz testisa, ovi kanalii ine glavuu sledeeg m mukog pollnog organaa epididim misa.
Testis ima dve osnov vne funkcijee: (1) gameetogena, jerr proizvodi muke gam mete (polnee
elijje ili sperm
matozoide) i (2) endokrrina, jer sinttetie i u krrv izluuje muke poln ne hormonee
(anddrogene).
12
 Sputanje testesa (descensus testiculorum). Prenatalno, testesi se razvijaju u
abdominalnoj upljini, smeteni retroperitonealno, vezani za kimeni stub, neposredno
kaudalno iza bubrega. Neposredno pre, tokom, ili neposredno posle roenja, testesi se
sputaju, kroz abdominalnu upljinu i ingvinalni kanal (koji povezije abdominalnu sa
skrotalnom upljinom) u upljinu skrotuma. Sputajui se kroz upljinu abdomena, testesi,
ispred sebe, potiskuju visceralni i parijetalni peritoneum, kroz ingvinalni kanal. Na taj nain,
kada uu u skrotalnu upljinu, oni su obavijeni sa dve ovojnice: prva nalee na belu ovojnicu
testisa (tunica vaginalis), a druga je preko ove (tunica vaginalis communis).

1.2.2. PASEMENIK (epididymis)

Pasemenik je paran organ, koga predstavlja jedan jako izuvijan kanal. Nalee na povrinu
testisa i protee se du njegove uzdune osovine, od proksimalnog do distalnog pola testisa.
Glava epididimisa (caput epididymidis) se nalazi na gornjem (proksimalnom) polu testisa
(prema leima) i sainjavaju je desetak izvodnih kanalia iz testisa. Ovi kanalii se spoje u
jedan, koji je jako izuvijan, i ini telo testisa (corpus epididymidis), koje se sputa do
suprotnog (distalnog) pola testisa i zavrava se repom (cauda epididymidis). Kanal u repu je
neto deblji i slabije izuvijan, postepeno se ispravlja i nastavlja u semevod. Zid epididimisa je
graen od vezivne ovojnice, glatkomiinog sloja i sluzokoe, koja je obavijena jednoslojnim
niskoprizmatinim trepljastim epitelom. Duina epididimisa, kod odraslog (polno zrelog)
mujaka, moe iznositi 10 do 20 cm (zavisno od vrste i veliine ivotinje). Meutim, duina
njegovog jako izuvijanog kanala iznosi oko 5 do 6 metara.
Funkcije epididimisa su: (1) transport spermatozoida iz testisa do glave epididimisa, (2)
uvanje spermatozoida u repu epididimisa, do momenta ejakulacije (3) ubacivanje
spermatozoida u semevod, u momentu akta ejakulacije i (4) sazrevanje spermatozoida, koje se
ogleda u reapsorpciji tenosti, dospele sa spermatozoidima iz testisa, kao i istiskivanje vika
citoplazme iz glave spermatozoida.

1.2.3. SEMEVOD (ductus deferens)

Semevod je paran, cevast i dugaak organ (kod odraslih mujaka oko 15 do 30cm). Spaja
rep epididimisa sa mukom uretrom. Semevod izlazi iz upljine monice, prolazi kroz otvor
na trbunom zidu (ingvinalni kanal), ulazi u trbunu upljinu i uliva se u muku uretru, malo
kaudalnije od njenog spajanja sa mokranom beikom. Dok ne napusti skrotalnu upljinu,
semevod se nalazi u sastavu semenog ueta (funicukus spermaticus). Zavrni kraj semevoda,
pre njegovog otvora u uretru, je vretenasto (ampulasto) proiren (ampula ducti deferentis).
Ovo proirenje je posledica poveane debljine zida semevoda, odnosno njegovog miinog
sloja. Jakom kontrakcijom miia u ampulama, prilikom ejakulacije, spermatozoidi se,
snanim mlazom, ubrizgavaju u kanal uretre. Svaki semevod ima zajedniki otvor sa
odgovarajuim izvodnim kanalom vezikularnih lezda. Ova dva otvora se nalaze na malom
izboenju (coliculus seminalis) na unutranjem zidu uretre. Tako se, prikikom ejakulacije, u
uretru, istovremeno, ubacuju spermatozoidi pomeani sa sekretom vezikularnih lezda. Na
poprenom preseku, zid semevoda je graen od vezivno-tkivne ovojnice, miinog sloja i
sluzokoe, koja je prekrivena visoko prizmatinim trepljastim epitelom.
Funkcija semevoda je da, prilikom akta ejakulacije, transportuje spermatozoide iz repa
epididimisa i ubaci ih u muku ur

13
 1.2.4. MUKA URETRA (urethra masculina)

Muka uretra je kanal koji izvodi mokrau iz mokrane beike i sprovodi spermu kroz
penis, u procesu ejakulacije. Ovaj kanal se nastavlja na vrat mokrane beike, prolazi kroz
karlinu upljinu, ispod rektuma, a na izlazu iz karlice savija nadole (ventralno), preko spoja
stidnih kostiju, i ulazi u sastav penisa. Muka uretra se zavrava na glansu penisa, svojim
otvorom. Kod nekih vrsta ivotinja, kao to su bik, ovan i jarac, uretra izlazi iz glansa penisa,
u vidu jednog crvolikog produetka (procesus urethralis, seu vermiformes). Kada ue u
sastav penisa, uretra je obavijena upljikavim (kavernoznim) ili sunerastim (spongioznim)
telom (corpus cavernosum seu spongiosum urethrae). U zidu uretre se nalaze miina vlakna,
ijom kontrakcijom se potiskuje mokraa ili sperma, kroz penis, u spoljanju sredinu.

1.2.5. KOPULACIONI ORGAN (penis, phalus)

Kopulacioni organ je neparan organ, na kome se razlikuju koren (radix penis), telo
(corpus penis) i glavi (glans penis). Koren ima dva kraka (crura penis), kojima se penis, sa
leve i desne strane sinfize pelvis, vezuje za stidne kosti karlice. Telo penisa je izdueno,
ovalnog oblika, sa dosta fibroelastinih vlakana. Na poprenom preseku tela se vide dva
sunerasta (upljikava) tela (corpora spongiosa seu cavernosa penis), odvojena vezivnom
pregradom. Sunerasta tela su dobro razvijena kod pastuva i psa (penis kavernoznog tipa), a
slabije razvijena kod bika, ovna, jarca i nerasta, kod kojih postoji vie fibroelastinih vlakana
(penis fibroelastinog tipa). Na donjoj strani penisa se nalazi uretra, koja je obavijena svojim
sunerastim telom. Vrh, glavi ili glans penisa nerasta je svrdlaste grae, kod pastuva je u
obliku peurkastog proirenja, dok je glans penisa bika, ovna i jarca, manje vie, ovalnog
oblika, sa dobro izraenim uretralnim procesusom. Za telo penisa su vezana dva dugaka
miia (mm. retractores penis), koji se fiksiraju na krsnoj kosti karlice. Ovi miii dre penis
u puzdri, za vreme mirovanja i uvlae ga u puzdru, posle erekcije. Tako se penis, u puzdri,
savije u duplu, tzv. sigmoidnu fleksuru (flexura sigmoidea penis).
Penis se, za vreme koitusa, uvodi u odreeni deo enskog polnog trakta, da bi se, tamo,
izvrilo deponovanje sperme.

1.2.6. MONICA (scrotum)

Monica je kesasto proirenje koe, smeteno, kod nerasta, ispod analnog otvora, a kod
pastuva, bika, ovna i jarca izmeu zadnjih nogu. upljina skrotuma je, vezivnom pregradom
(septum scroti), podeljena na dva dela, u kojima se nalazi po jedan testis. Uloga skrotuma je
da titi testese od fizikih i drugih spoljanjih uticaja, kao i da vri termoregulaciju testesa.
Naime, unutranji zid skrotuma je obloen jednom ovjnicom (tunica dartos), u kojoj se
nalaze miina vlakna, ijom kontrakcijom se skrotum skuplja, tj. smanjuje se njegova
povrina. Na taj nain se odaje manje toplote i obrnuto. Veoma je vano da temperatura tkiva
testisa bude konstantna, za oko 5 do 70C nia od one u trbunoj upljini. Znatnije poviene
temperature dovode do poremeaja produkcije spermatozoida, odnosno do smanjenog
fertiliteta ili steriliteta mujaka.

14
 1.2.7. PUZDRA (praeputium)

Puzdra je duplikatura koe donjeg (ventralnog) trbunog zida, u kome je smeten penis.
U sluzokoi prepucijuma se nalaze lezde, koje izluuju specifian sekret (smegma).
Neposredno iza ulaza u prepucijum, na gornjem zidu, nalazi se jedna upljina (bursa
praeputialis), posebno razvijena kod nerasta, u kojoj se nakuplja smegma, neistoa, bakterije
i td. Ove neistoa zagauju spermu kod ejakulacije. Zbog toga treba voditi rauna o higijeni
nerastova, a ovu upljinu, s vremena na vreme, oistiti i dezinfikovati. Prilikom erekcije,
glans i deo tela penisa izlaze iz puzdre.

1.2.8. SEMENO UE (funiculus spermaticus)

Semeno ue je paran organ, na kome visi svaki testis, privezan za ingvinalni kanal. U
sastav semenog ueta ulaze: serozne ovojnice testisa, semevod, arterijski i venski sudovi,
nervi i jedan mii (m. cremaster). Ovaj mii primie testis blie trbunoj upljini (kada se
kontrahuje), ili ga odmie od trbune upljine, kada se relaksira. I ovo je jedan od naina
termoregulacije testisa. Hlaenje testisa se vri i tako to hladnija krv, koja izlazi venom iz
testisa, a koja je omotana oko arterije, hladi krv, koja se tom arterijom uvodi u testis. Ovaj
venski splet oko arterije se naziva plexus pampiniformes.

1.2.9. POMONE POLNE LEZDE (glandulae accessories genitales)

Pomone polne lezde (glandulae accessories genitales) su smetene u karlinoj upljini,

du muke uretre, u koju izlivaju svoje sekrete. Postoje tri vrste pomonih polnih lezda: (1)
vezikularne (glandulae vesiculares) parne, (2) prostata (glandula prostatica), neparna i (3)
bulbouretralne ili Kuper-ove (glandulae bulbourethrales, seu glandulae Cupherii), parne.
Vezikularne lezde. Svaki od dva renja vezikularnih lezda, smetenih na gornjoj
(dorzalnoj) povrini vrata mokrane beike, jednim izvodnim kanalom izliva svoj sekret u
uretru, preko zajednikog otvora sa otvorom semevoda. Tako se spermatozoidi meaju sa
semenom tenou, pre nego to dospeju u uretru. Sekret ovih lezda ini oko 80% ukupne
zapremine sekreta svih akcesornih lezda. Vezikularne lezde su jako razvijene kod nerasta,
jer daju veliku koliinu semene tenosti, zbog ega je ejakulat nerasta velikog volumena. Pas
nema vezikularne lezde.
Prostata je okruglasta lezda, smetena na poetnom delu uretre. Graena je iz dva dela
dela: telo prostate (corpust prostatae), koji je blii mokranoj beici i diseminiran deo (pars
disseminata), postavljen kaudalno, du uretre. Pas nema diseminiran deo prostate. Svoj sekret
izliva u uretru preko nekoliko kanala.
Bulbouretralne lezde imaju dva renja, koji su smeteni sa obe strane bulbusa
(proirenja) uretre, neposredno pre nego to uretra napusti karlinu upljinu i ue u sastav
penisa. Sekret ovih lezda je elatinozan (tzv. elatinozni ili gel epii u spermni nerasta).
Sekret akcesornih polnih lezda ini preko 80% volumena ejakulata nerasta.

15
 S
Slika 14. Reproduktiv
R vni organi nerasta

T-Testis; HE
T E-Glava epid
didimisa; BEE-Telo epidiidimisa; TE--Telo epididdimisa; PS-PPenis; GP-
G
Glans penisaa; DD-Semeevodi; UB-MMokrana beika; UM-M Musculus uretthralis; VG--Glandulae
v
vesiculares; PG-Glanduula prostatica; BuG-G Glandulae Bulbourethrrales; BsM-Musculus
b
bulbocaverno osus; IcM-M
Musculus ischhiocavernosuus; RPM-Musculi retractoores penis.

Slika 15. Reprodukttivni organ

ni bika

TE-Telo eepididimisa; T-Testes; CM-Musculu

C us crenmastter; PS-Peniis; GP-Glanns penis;
RPM-Musculus retracttores penis; SF-Flexura sigmoidea penis;
p DD-Seemevodi; A--Apmple
semevoda; BP-Telo prostate;
p UMM-Musculus urethralis; CP-Crura penis; VG-G Glandulae
vesicularess; IcM-Muscculus ischiocaavernosum; U
UB-Mokranna beika.
16
 Slika 16. Reprodukt
R tivni organi ovna

Re
ektum
Ves
sicularne l.
Prrostata
Mokran
na beika
Sem
mevod
Bulb
bouretralne l.

Semeno
o ue M. retracttor
penis
Epiididimis

Testis
Skrottum
Pen
nis

S
Slika 17. Reproduktiv
R vni organi pastuva
p

17
 Slika 18. Reproduk
ktivni organ
ni psa
1-T
Testis; 2-Epiididimis; 3-S
Semevod; 4-M
Mokrana beeika; 5-Uretrra; 6-Glans ppenisa; 7-Preepucium.

Slikaa 19. Izgled

d penisa psaa

Slika 20. Reprodukttivni trak maka

m

11-Semevodi; 22-Otvori semeevoda u zidu uretre;

u 3-Otvoori izvodnih kaanala prostate;; 5-Uretra;
6
6-Bulbouretra alne lezde; 7--Corpus caverrnosum penisaa; 8-Glans pennisa. Desno jee izgled glansaa penisa
m
maka, sa sitnnim zupastimm resicama po povrini.

18
 Slikaa 21. Testis i epididimiis

Shematski pprikaz uzdunnog preseka (leevo): 1- Renjji testisa; 2- Semeni

S kanaliii; 3- Medijastinum
testisa; 4- Glava,
G 5- Telo i 6- Rep epidiidimisa; 7- Seemevod. U sreedini je isprepaariran epididim
mis i
uzduni preesek kroz tkovvo testisa: 1- Tkivo
T testisa, ssa medijastinuumom; 2- Glavva, 3- Telo i 4-
4 Rep
epididimisaa; 5- Poetak semevoda.
s Desno: spoljanji izgled testisaa sa epididimiisom.

A B C
Slikka 22. Histooloki preseek parenhima testisa,
Seemeni kanalii (malo A i veee uveanje, B)
B i presek seemenog kanaliia, sa spermaatozoidima u luumenu (C).

Slika 23.
2 Histoloki izgled Leydig-ovih
L h (levo) i Seertoli-evih elija (desn
no)
Levo: KS-Lumeen krvnog sudda; 2- Leydig--ove elije u prostoru
p izmeeu semenih kkanalia (ograanien plavom
m
bojjom). Desno: Strelice oznaavaju ovalne nukleuse Serrtoli-eve elijaa, u lumenu seemenog kanaliia.
19
 1- Bazallna mebranaa semenog kanalia
k
2- Sperm
matogonija (2n)
3- Sperm
matocit prvoog reada (2nn)
4- Sperm
matocit druggog reda (2nn)
5- Sperm
matide (n)
6- Form
miranje sperm matozoida (n)
(
7- Sertolieva elija

S
Slika 24. Prroces sperm
matogenezee u semenom kanaliu
u testisa
U zagradam
ma je broj hrom
mozoma u elliji: 2n diplooidan, n haploidan.

Slika 25. Razliiti oblici glans penis

GP-Glanns penis; UP--Procesus ureethralis. Uoiiti svrdlast izggled glans pennisa nerasta, vrrlo izraen
ureetralni procesuus glans penissa ovna i peuurkasto proireenje glans pennisa pastuva.

20
 Hu
uman
n Pen
nis C
Cross
s Sec
ction
n
C
Corpus caverrnosum peniis ni sudovi
Krvn

Vena

Urethraa

Corpus spongiosum
s urethrae

Sllika 26. Pop

preni pressek penisa kavernozno
k og (pastuv)) i fibroelasstinog tipa
a (nerast)
CC-Corporra cavernosaa penis; Cs-C
Corpus caverrnosum urethhrae; U-lumeen uretre; BssM-Musculuss
bulbocaverrnosus; RPM
M-Musculi retractores pennis.

21
Slika 27. Shematskii prikaz top
pografsko--anatomskoog odnosa akcesornih
a h polnih
lezda,
mokrane beike, della karline uretre i urretre u sastavu penisa
a

1-Semevod;; 2-Ampula semevoda;

s 3-V
Vezikularne lezde;
4a-Tello prostate (corpus prostattae) i 4b-
Diseminirann deo (pars disseminata a prostatae); 5-Bulbourettralne lezdee; 6-Zajedniki otvor
semevoda i izvodnih kaanala vezikulaarnih lezda, u zidu karline uretre; 7--Karlina urettra;8-Deo
uretre u sasttavu penisa; 9-Bulbouretral
9 lni mii; 10-M
Mokrana beika; 11-Ureterr.

BIK
PAS
STUV

NER
RAST PAS

Slikaa 28. Akcesoorne polne lezde (dorrzalni izgledd)

1- Vezzikularne leezde; 2- Proostata; 3- Buulbouretralnee lezde; 4-- Semevodi; 5-
Mokraana beika. Uoiti da suu veziklularnee lezde najrazvijenije kod nerasta, zaatim
pastuvaa, pa bika. Pass nema vezikuularne lezdi, niti
n diseminiraan deo prostatte.

22
 1.3. ENDOKRINOLOGIJA REPRODUKCIJE

Sve reproduktivne funkcije ivotinja su kontrolisane delovanjem sloenih

neuroendokrinih mehanizama na osovini centralni nervni sistem hipotalamus hipofiza
gonade (jajnici ili testesi). Stimulusi iz spoljanje sredine i unutranjosti organizma se, preko
centralnog nervnog sistema, prenose do hipotalamusa i/ili hipofize i utiu na njihovu
sekretornu aktivnost. Kako su hipotalamus i hipofiza centralni endokrini organi, to su i
reproduktivne funkcije podvrgnute snanom uticaju spoljanjih faktora (svetlo, miris, zvuk,
stres, ishrana, toksini, i td.).

1.3.1. GRAA I FUNKCIJA HIPOTALAMUSA I HIPOFIZE

Hipotalamus predstavlja modanu masu dna i bonih strana tree modane komore. U
njemu se nalaze neurosekretorni nukleusi (supraoptiki iznad hiazme optici i
paraventrikularni zadnji, aboralni, zid tree modane komore). U ovim nukleusima se
nalaze neurosekretorne elije. Ove elije supraoptikog nukleusa hipotalamusa sintetiu
oslobaajue i inhibirajue hormone za hormone adenohipofize. elije paraventrikularnog
nukleusa sintetiu vasopresin (adiuretin) i oksitocin, koji se, putem neurosekretornih vlakana
ovih elija, dopremaju do elija neurohipofize, gde se deponuju i odakle se izluuju u telesni
krvotok. Neurosekretorne elije imaju sposobnost sekrecije, prenoenja sekreta do hipofize,
kao i sposobnost primanja i prenoenja nervnih nadraaja.

Hipofiza je centralna endokrina lezda. Nalazi se na bazi mozga, privrena za dno tree
modane komore svojom peteljkom (infundibulum). Hipofiza je podeljena na prednji
(adenohipofiza), srednji (pars intermedia) i zadnji reanj (neurohipofiza). Prednji reanj
sintetie i izluuje sledee hormone: FSH (folikulostimulirajui hormon), LH (luteinizirajui
hormon), LTH (luteotropni hormon ili Prolaktin), TSH (tireostimulirajui hormon), STH
(somatotropni hormon) i ACTH (adrenokortikotropni hormon). Srednji reanj sintetie
hormon melanotropin. U neurohipofizi se samo deponuju i iz nje izluuju vasopresin i
oksitocin. Njihovu sintezu vre neurosekretorne elije paraventrikularnog nukleusa
hipotalamusa.
Oslobaajui (releasing) hormoni hipotalamusa (Gn-Rh) se, putem neurosekretornih
vlakana, iz nukleusa hipotalamusa, ubacuju u hipotalamo-hipofizarni portalni krvotok, koji
direktno komunicira sa elijama adenohipofize. Tako se izbegava da se ovi hormoni ubace u
veliki krvotok, gde bi se razredili, nego najbliim putem, ali preko krvi, dospevaju do elija
adenohipofize, gde stimuliu oslobaanje pojedinih hormona u telesnu cirkulaciju. Jedino za
prolaktin (LTH) postoji inhibirajui hormon (PIH) u supraoptikom nukleusu hipotalamusa.

23
 1.3.2. HORMONI REPRODUKCIJE

Hormoni su specifine biohemijske supstance, koje se sintetiu i direktno u krv izluuju

iz specijalnih lezda (endokrine ili lezde sa unutranjim luenjem). Putem krvi, hormoni
dospevaju do odreenih ciljnih (target) organa ili tkiva, iju funkciju kontroliu. Neke
osnovne osobine hormona su: izluuju se u malim koliinama, deluju u kratkom vremenskom
periodu, razliite hemijske strukture, deluju samo na odreene organe ili tkiva, usmeravaju i
kontroliu biohemijske funkcije, bez promene energetskog nivoa hemijske reakcije, za razliku
od fermenata, na primer. Postoji nekoliko tipova hormona, prema mestu gde se sintetiu,
hemijskim svojstvima i reakcijama koje izazivaju.
Osnovne reproduktivne funkcije su: polno sazrevanje (postizanje puberteta), estrusni
ciklus, osemenjavanje i oplodnja (fertilizacija), gravidnost, partus, laktacija, produkcija
sperme i polno ponaanje. Sve ove funkcije su kontrolisane delovanjem primarnih hormona
reprodukcije. U ovu grupu hormona spadaju svi oni hormoni koji direktno reguliu polne
funkcije, odnosno iji ciljni (target) organi i tkiva pripadaju enskom ili mukom
reproduktivnom traktu. Svi ostali hormoni se, sa stanovita reprodukcije, ubrajaju u grupu
sekundarnih hormona reprodukcije. Jer, ovi hormoni ne reguliu direktno reproduktivne
funkcije, nego, regulacijom funkcije drugih oragna, stvaraju normalno fizioloko stanje
organizma i, time, stvaraju opte preduslove za normalno odvijanje reproduktivnih funkcija.

U reproduktivnoj endokrinologiji postoje tri osnovna tipa hormona:

1. Gonadotropin releasing (oslobaajui) hormoni (GnRh). Poreklom su iz

hipotalamusa, a kontroliu sintezu i/ili oslobaanje hormona iz adenohipofize (prednji
reanj).

2. Gonadotropni hormoni. Mogu biti poreklom iz adenohipofize (hipofizarni

gonadotropini) ili iz placente (placentalni gonadotropini). Oni direktno reguliu
funkcije polnih lezda (gonada), tj. jajnika ili testisa. To znai da reguliu produkciju i
sazrevanje polnih elija (gameta), tj. oocita ili spermatozoida i sekreciju enskih
(estrogeni i progestini) i mukih (androgeni) polnih hormona.

3. Polni (steroidni) hormoni. Sintetiu ih i izluuju muke ili enske gonade (testis ili
ovarium). Kontroliu rast i razvoj reproduktivnih organa, reguliu odvijanje estrusnog
ciklusa, oplodnje, gravidnosti, partusa, spermatogeneze i manifestaciju sekundarnih
polnih karakteristika i polnog ponaanja.

GONADOTROPNI HORMONI

Gonadotropni hormoni ili gonadotropini su hormoni koji reguliu funkciju mukih i

enskih gonada, tj. polnih lezda (ovariuma i testesa). Prema mestu sinteze, dele se na
hipofizarne i placentalne gonadotropine. Hipofizarni gonadotropini (FSH, LH i LTH ili
prolaktin) se sintetiu u elijama prednjeg renja hipofize (adenohipofiza), a placentalne
gonadotropine sintetie placenta kobile (eCG) ili primata, ukljuujui i oveka (hCG).

24
 Hipofizarni gonadotropini

FSH (folikulostimulirajui hormon) je glikoprotein, koga sintetiu elije adenohipofize,

a pod delovanjem oslobaajueg hormona iz hipotalamusa (FSH-Rh), izluuje se u telesni
krvotok. FSH kontrolie rast i razvoj antralnih ovarijalnih folikula i stimulie sintezu
estrogena u elijama teke interne zida ovih folikula. Kod mukih ivotinja, FSH kontrolie
proces spermatogeneze u semenim kanaliima testisa. Ovaj hormon ne izaziva ovulaciju,
luteinizaciju niti stimulie intersticijalno tkivo jajnika.

LH (luteinizirajui hormon) je, takoe, glikoprotein, koga sintetiu elije adenohipofize,

a pod uticajem oslobaajueg hormona iz hipotalamusa (LH-Rh), izluuje se u telesni
krvotok. Ovulatorni (tonini) talas LH izaziva: (1) konano sazrevanje jajne elije u
predovulatornom folikulu (zavretak prve i nastavak druge mejotike deobe nukleusa, do
metafaze, tzv. MfII, u kom stadijumu jajna elija dospeva u jajovod) i (2) pokree procese
sinteze proteolitikih fermenata u elijama teke interne zida folikula, to dovodi do
autodigestije folikularnog zida i stvaranja otvora na folikularnom zidu, na koji nain jajna
elija, sa folikularnom tenou, izlazi iz folikula i dospeva u jajovod. Ovaj proces se naziva
ovulacija. Kod nekih ivotinja (krava, krmaa) stimulie luteinizaciju ovuliranih folikula i
sintezu progesterona u lutealnim elijama utog tela (corpus luteum). Kod mukih ivotinja,
LH kontrolie sintezu androgena (testosterona) u Leydig-ovim elija testisa.

LTH (luteotropni hormon) ili prolaktin je protein, dosta dugakog lanca aminokiselina.
Osnovna uloga ovog hormona je stimulacija sinteze mleka u sekretornim elijama mlene
alveole vimena, stimulacija lutealne funkcije kod nekih ivotinja (pacov, mi i, verovatno,
ovca), kao i stimulacija fiziolokih aktivnosti voljke u ptica. LTH se sintetie u elijama
adenohipofize, a njegovo izluivanje u telesnu cirkulaciju kontrolie PIH (prolaktin
inhibirajui hormon) iz hipotalamusa.

Placentalni gonadotropini

eCG (equine chorionic gonadotropin) ili na srpskom: horionski gonadotropin drebne

kobile (po ranijoj nomenklaturi, ovaj hormon se nazivao pregnant mare serum gonadotropin
PMSG), sintetiu specijalne tvorevine sluzokoe gravidne materice (endometrijalne kupe).
U krvi kobile se javlja posle 40. dana gestacije, a maksimalnu koncentraciju dostie izmeu
60. i 65. dana. Posle toga, koncentracija eCG u krvnom serumu poinje da opada, da bi oko
170. dana gestacije, koncentracija ovog hormona bila neznatna. eCG je protein, dosta
dugakog lanca aminokiselina. Kod kobile, eCG stimulie rast i luteinizaciju folikula. Na taj
nain se, na jajniku gravidne kobile, formira nekoliko tzv. akcesornih (sekundarnih) utih tela,
koja nastavljaju sa produkcijom progesterona, poto primarno uto telo, nastalo posle
ovulacije u fertilnom estrusu, regresira oko 2 meseca posle ovulacije, tj. oplodnje. Tretman
drugih ivotinja preparatom eCG izaziva rast folikula do ovulacione veliine. Ovim
tretmanom nije mogue izazvati i ovulaciju razvijenih predovulatornih folikula, ako nema
endogenog LH ili se ivotinja ne tretira i injekcijom preparata LH ili hCG.

25
 hCG (human chorionic gonadotropin) ili na srpskom: ljudski horionski gonadotropin,
se izluuje iz horiona ene i drugih vrsta primata, u vrlo ranoj gravidnosti. U mokrai
gravidne ene se moe ustanoviti ve posle 3. nedelje gestacije (zbog toga se detekcija ovog
hormona, u mokrai, koristi za ranu dijagnozu gravidnosti). Maksimalnu koncentraciju u
mokrai dostie oko 60. dana gestacije ene. Posle toga, koncentracija hCG, u urinu ene,
naglo opada i dostie minimum oko 154. dana gestacije. Po hemijskom sastavu je protein, ali
skoro duplo manje molekulske teine od eCG. Kod primata ima ulogu odravanja funkcije
graviditetnog utog tela (sinteza progesterona). Tretman drugih vrsta ivotinja, preparatom
ovog hormona, postie se efekt slian delovanju hipofizarnog LH, tj. izaziva se ovulacija
predovulatornih folikula.

POLNI HORMONI

Polne hormone sintetiu muke (testesi) i enske (ovariumi) polne lezde, kao i placenta.
Ovi hormoni su, po hemijskoj grai, steroidi, jer jezgro njihovih molekula ini ciklo-pentano-
perhidro fenantren, sastavljen od 3 povezana estolana i jednog petolanog prstena. Za ove
prstenove su vezani specifine aktivne grupe (tzv. radikali), po kojima se razlikuju pojedini
polni hormoni i od kojih zavisi njihovo specifino fizioloko delovanje. Zbog toga se ovi
hormoni nazivaju i polni steroidi. Naime, prekursor za sintezu steroidnih hormona je
holesterol. Svi polni hormoni se nalaze u organizmu oba pola, samo to kod mukih ivotinja
preovlauje koncentracija mukih polnih hormona (androgena), a kod enskih ivotinja
preovlauje koncentracija enskih polnih hormona (estrogena i progestina).

Muki polni hormoni (androgeni) se sintetiu u Laydig-ovim elijama testisa. Meu

androgenima su najaktivniji testosteron i androsteron. Ritam sinteze i inkrecije androgena je
kontrolisan delovanjem hipofizarnog LH.
Osnovne fizioloke funkcije androgena su: (1) stimulacija procesa spermatogeneze, (2)
odravanje normalnog trajanja ivota spermatozoida u epididimisu, (3) kontrola, razvoj i
sekretorna aktivnost akcesornih polnih lezda, (4) stimuliacija razvoja i ispoljavanja
sekundarnih polnih oznaka mujaka, (5) stimulacija ispoljavanja specifinog polnog
ponaanja i libida mujaka i (6) regulacija anabolikih procesa u organizmu.

enski polni hormoni su estrogeni i progestini. Sintetiu se u funkcionalnim

strukturama jajnika (antralnim folikulima i utim telima).

Estrogeni (estrogen, estradiol, estron, estriol) se sintetiu u elijama teke interne zida
tercijalnog (antralnog) folikula jajnika. Sinteza i inkrecija estrogena je kontrolisana
delovanjem hipofizarnih FSH i LH, ali je i oslobaanje ovih gonadotropina iz adenohipofize,
povratnom vezom, kontrolisano delovanjem estrogena. Estradiol ispoljava najvei stepen
fizioloke aktivnosti, koja se ogleda u sledeem: (1) stimulie rast uterusa, to rezultira
uveanjem mase endometriuma i miometriuma, kao rezultat stimulacije mitotikih deoba
elija, tj. poveanjem njihovog broja (hiperplazija) i uveanjem elija (hipertrofija), (2)
pospeuje razvoj epitela vagine, (3) stimulie razvoj miinog sloja jajovoda i kontraktilnu
aktivnost miinih vlakana, (4) stimulie rast i razvoj kanalikularnog sistema mlene lezde,
(5) kontrolie morfloke i fizioloke promene na polnim organima, tokom estrusnog ciklusa,

26
(6) kod svinje je dokazano luteotropno dejstvo estrogena (podrava lutealnu funkciju), (7)
deluje na omekavanje sinfize pelvis i karlinih ligamenata, (8) stimulie razvoj i ispoljavanje
sekundarnih polnih oznaka enke i (9) dovodi do ispoljavanja specifinih promena ponaanja
enke u estrusu (uznemirenost, refleks stajanja i td.).

Progestini (progestageni) se sintetiu u leuteinskim elijama utog tela (corpus luteum).

Progesteron je najaktivniji progestin u organizmu. Sintetie ga i placenta nekih ivotinja (na
primer, preivara). Kod krmae, nije dokazano da placenta sintetie progesteron. Sinteza ovog
hormona, ili barem njen poetak, kontrolisan je hipofizarnim LH. Kod nekih ivotinja (mi,
pacov, ovca), odravanje sekrecije progesterona u utom telu, kontrolie LTH (prolaktin).
Fizioloka aktivnost progesterona je dosta komplikovana, i uvek je u sadejstvu sa estrogenom.
Uopte se moe rei da je delovanje estrogena proliferativno, dok progesteron deluje na
morfoloku i funkcionalnu (sekretornu) aktivnost pojedinih (targetnih) tkiva. Osnovne
fizioloke funkcije progesterona su: (1) stimulie razvoj sekretornog (lezdanog) dela
endometriuma i kontrolie sekretornu aktivnost ovih lezda, koje su, prethodno, senzibilisane
estrogenom, (2) inhibira kontrakcije miinih vlakana miometriuma, jer ih desenzibilie na
dejstvo oksitocina, (3) stimulie rast i razvoj mlenih alveola vimena, (4) Neophodan je za
uspostavljanje i odravanje normalnog toka gravidnosti i (5) kod nekih ivotinja (na primer,
ovca), progesteron, u sadejstvu sa estrogenom, stimulie ispoljavanje specifinih promena
ponaanja u estrusu (refleks stajanja).
Relaksin sintetiu lutealne elije graviditetnog utog tela (corpus luteum graviditatis),
placenta i, verovatno, tkivo jajnika nekih ivotinja. Osnovne funkcije relaksina su: (1)
razmekava i iri sinfizu pelvis, kod poroaja, (2) relaksira i iri grli materice kod poroaja,
(3) zajedno sa estrogenom, stimulie rast uterusa i (4) pospeuje razvoj mlene lezde, u
sadejstvu sa estrogenom i progesteronom.

HORMONI NEUROHIPOFIZE

Iz elija neurohipofize (zadnji reanj hipofize) se, u telesni krvotok, izluuju dva
hormona: oksitocin i vazopresin (adiuretin). Oba hormona se sintetiu u neurosekretornim
elijama paraventrikularnog nukleusa hipotalamusa, a neurosekretornim vlaknima ovih elija
se dopremaju u elije neurohipofize, gde se deponuju i uvaju do momenta izluivanja u
krvotok. Signal za izluivanje dolazi iz spoljanje ili unutranje sredine organizma, preko kore
velikog mozga, aferentnim nervnim vlaknima, do neurosekretornih elija hipotalamusa. Ovaj
nervni nadraaj se, neurusekretornim vlaknima, prenosi do elija neurohipofize, koje nreaguju
izluivanjem oksitocina ili vasopresina. Za fiziologiju reprodukcije je vaan oksitocin.

Oksitocin je oktapeptid (peptidni lanac sastavljen od 8 aminokiselina). Osnovne

fizioloke funkcije oksitocina su: (1) stimulacija kontrakcija glatkomiinih vlakana
miometriuma i (2) stimulacija kontrakcija glatkomiinih vlakana (tzv. mioepitelne ili
korpaste elije) u zidu mlene alveole. Vano je znati da su miina vlakna miometriuma
osetljiva na oksitocin, samo ako su, prethodno, senzibilisana delovanjem estrogena.

27
 Tabela 1. Hormoni reprodukcije (polipeptidi i proteini)

Mesto sinteze Vrsta (naziv) hormona Neke funkcije

Rh-FSH (oslobaajui hormon za
Oslobaa FSH iz adenohipofize.
FSH)
HIPOTALAMUS Rh-LH (oslobaajui hormon za LH) Oslobaa LH iz adenohipofize.
Inhibira oslobaanje prolaktina iz
PIH (Prolaktin inhibirajui hormon) adenohipofize.
Rast ovarijalnih folikula;
FSH (Folikulostimulirajui hormon) Stimulacija Sertoli-evih elija
testisa, spermatogeneza.
ADENOHIPOFIZA Ovulacija; Formiranje c. luteuma;
(prednji reanj) LH (Luteinizirajui hormon) sekrecija progesterona; sekrecija
estrogena i androgena.
LTH (luteotropni hormon) ili Laktacija; Sekrecija progesterona i
Prolaktin testosterona; Muke akces. pol. l.
Sinteza: Partus (kontrakcije miometriuma);
HIPOTALAMUS ejekcija mleka (kontrakcije
Deponovanje i Oksitocin mioepitelnih elija mlene alveole);
izluivanje: transport spermatozoida i jajne
NEUROHIPOFIZA elije.
Formiranje akcesornih utih tela
kod kobile i sinteza progesterona;
eCG (Equine Chorionic Gonadotropin) Ako se tretiraju druge vrste
ivotinja, izaziva folikularni rast.
PLACENTA Odravanje funkcije utog tela; Ako
hCG (Human Chorionic
se tretiraju druge vrste ivotinja,
Gonadotropin) izaziva ovulaciju.
Oputa ligamente karlice, sinfizu
OVARIUM Relaksin pelvis i cerviks, kod partusa.

Tabela 2. Hormoni reprodukcije (polni ili steroidni hormoni)

Mesto sinteze Hormon (naziv)
Estrogeni (estrogen,
estradiol, estriol i td.)
OVARIUM
Progestini ili Progestageni
(progesteron, progestin)
TESTIS Androgeni (testosteron)
PLACENTA Estrogen i Progesteron
Neke funkcije
Fizioloki i psihiki znaci estrusa; Feedback kontrola
oslobaanja hipofizarnih gonadotropina; Sekundarne
polne oznake enke; Razvoj kanala vimena; Razvoj
reprod. organa; Kontrakcije uterusa; Anaboliki
efekt.
Fizioloki i psihiki znaci estrusa, sinergino sa
estrogenom; Odravanje gravidnosti; Inhibicija
kontrakcija uterusa; Razvoj lezda endometriuma;
Razvoj alveola vimena; Negativan (inhibicija)
feedback gonadotropina.
Sekundarne polne oznake mujaka; Razvoj i funkcija
mukih polnih organa; Stimulacija spermatogeneze;
Polno ponaanje, libido sexualis; Agresivno
ponaanje; Anaboliki efekt.
Progesteron: kod nekih ivotinja (preivari) izluuje
se u drugoj polovini gravidnosti i odrava gravidnost.
Estrogen: kontrakcije uterusa kod partusa.

28
 PROVERA ZNANJA

1. Nabrojte enske polne organe (navedite srpski i latinski naziv za svaki organ).
2. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju jajnika i jajovoda.
3. Po emu se razlikuje histoloka graa jajnika kobile, od ostalih vrsta domaih
ivotinja?
4. Koje su osnovne funkcionalne strukture jajnika?
5. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju materice.
6. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju cerviksa.
7. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju vulve i vagine.
8. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju vimena.
9. Nabrojte muke polne organe (navedite srpski i latinski naziv za svaki organ).
10. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju testisa i epididimisa.
11. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju semevoda i muke uretre.
12. Opiite osnovnu morfologiju i funkciju penisa.
13. Navedite osnovne razlike u morfolokoj grai glansa penisa pastuva, bika, ovna, jarca
i nerasta.
14. Opiite morfologiju i funkciju skrotuma.
15. Opiite put (organe) kroz koje prolaze spermatozoidi od mesta formiranja do izlaska u
spoljanju sredinu.
16. Nabrojte akcesorne polne ljezde i objasnite njihovu osnovnu funkciju.
17. Opiite topografsko-anatomski smetaj hipotaamusa i hipofize.
18. Koji su nukleusi hipotalamusa, navedite njihove osnovne funkcionalne jedinice i
objasnite osnovnu ulogu ovih struktura.
19. Koji su osnovni delovi hipofize?
20. emu slui hipotalamo-hipofizarni portalni krvotok?
21. Navedite sve hormone koji se sintetiu u adenohipofizi.
22. Gde se sintetiu oksitocin i vasopresin?
23. Nabrojte muke i enske polne hormone. Gde se oni sintetiu?
24. Koji su ciljni (targetni) organi mukih, a koji enskih polnih hormona?
25. Navedite dve grupe gonadotropnih hormona, prema mestu sinteze.
26. Opiite osnovnu funkciju FSH, LH, eCG i hCG.
27. Opiite osnovne funkcije oksitocina.
28. ta je osnovna funkcija relaksina?

29
 1.4. REPRODUKCIJA ENKE

Osnovne reproduktivne funkcije enke su: (1) polno sazrevanje, (2) estrusni ciklus, (3)
proces oplodnje (fertilizacije), (4) bremenitost (graviditet), (5) poroaj (partus), (6) sinteza i
izluivane mleka (laktacija) i (7) uspostavljanje estrusnog ciklusa posle partusa, odnosno
zaluenja legla kod krmaa. Odvijanje ovih funkcija je podvrgnuto snanom uticaju
interakcije brojnih paragenetskih faktora. Priplodne enske ivotinje su osnovna kategorija
reproduktivnog zapata, pa je dobro poznavanje fiziologije njihovih reproduktivnih funkcija,
osnova za pravilno definisanje tehnologije njihovog odgoja i efikasnog reproduktivnog
iskoritavanja.
Fiziologija reproduktivnih funkcija je, u osnovi, genetski determinisana, ali su fenotipske
vrednosti svih parametara reproduktivne performanse, podvrgnute snanom uticaju
paragenetskih (spoljanjih) faktora. Sve reproduktivne funkcije su kontrolisane sloenim
neuro-endokrinim mehanizmima, na osovini centralni nervni sistem (CNS)-hipotalamus-
hipofiza-jajnik.

1.4.1. POLNO SAZREVANJE

Diferencijacija pola i razvoj enskih polnih organa zapoinje u vrlo ranom periodu
embrionalnog razvoja. Od tog momenta, enski polni organi podleu brojnim morfolokim,
histolokim i fiziolokim promenama, koje se zavravaju postizanjem polne zrelosti, tj.
pubertetom. Fizioloka polna zrelost se manifestuje pojavom prve ovulacije na jajnicima
mlade enke, ime se stvaraju uslovi za uspostavljanje cikline ovarijalne aktivnosti i pojavu
spoljanjih znakova estrusa. Meutim, prva ovulacija, ponekad, nije praena manifestacijom
spoljanjih znakova estrusa (tzv. tihi estrus), pa prolazi nezapaeno, a prvi pubertetski estrusni
ciklusi mogu biti neregularnog trajanja. Ova pojava je naroiti zapaena kod iljeica i junica,
a manje kod nazimica i omica.
Razvoj polnih organa, tokom perioda prenatalnog razvoja i tokom prvih nedelja ili
meseci postnatalnog ivota (zavisno od vrste), nije kontrolisan delovanjem neurohormonalnih
mehanizama na osovini CNS-hipotalamus-hipofiza-jajnik. injenica je, meutim, da se
hipofizarni gonadotropini (folikulostimulirajui hormon-FSH i luteinizirajui hormon-LH)
sintetiu u adenohipofizi znatno pre puberteta, ali se ritam i koliina njihovog izluivanja u
telesnu cirkulaciju, znatno razlikuju od onih tokom estrusnog ciklusa polno zrele enke.
Izvesne koliine estrogena se, takoe, izluuju iz antralnih (tercijalnih ili De Graf-ovih)
folikula jajnika, znatno pre puberteta, ali se povratna sprega, na osovini jajnik-hipotalamus-
hipofiza, ipak, ne uspostavlja. Naime, za konano sazrevanje i ovulaciju folikula je potrebno
da se, iz adenohipofize, izlui tzv. ovulatorni talas LH. Ovaj talas predstavlja neprekidno
poveanje sekrecije LH iz adenohipofize, tako da se njegova koncentracija u telesnoj
cirkulaciji stalno poveava, tokom 30 do 40h pre ovulacije, kada naglo opada na bazalni nivo.
Ovo tonino oslobaanje LH je posledica negativnog povratnog delovanja visokih
koncentracija estrogena na hipotalamus i adenohipofizu. Sposobnost da uspostavi ovu
30
povratnu spregu, na osovini jajnik-hipotalamus-adenohipofiza, mlada enka postie
postepeno i u funkciji je njene starosti, a znatno manje telesne mase. Precizni fizioloki
mehanizmi ovog fenomena nisu sasvim razjanjeni. Poznato je, meutim, da oslobaanje
ovulatornog talasa LH iz adenohipofize stimulie negativno povratno delovanje visokih
koncentracija estrogena. Meutim, potrebno je da mlada enka dostigne odreenu starost, da
bi se na membranama neurosekretornih elija hipotalaminih nukleusa razvili receptori za
estrogen. Tek tada su ove elije sposobne da, na delovanje estrogena, odgovore izluivanjem
oslobaajaueg hormona za LH (gonadotropin releasing hormon GnRh). Zbog toga, tretman
suvie mladih ivotinja, na primer, nazimica mlaih od 3 meseca, preparatima placentalnih
gonadotropina (eCG i hCG), ne izaziva pojavu ovulacije, estrusa i uspostavljanje estrusnog
ciklusa.
Na osnovu navedenih injenica, jasno je da mlada enka mora postii odreenu
minimalnu starost (to je genetski determinisano za svaku vrstu, ali i jedinku), kako bi se
stvorili uslovi za pokretanje i odravanje neuro-endokrinih mehanizama, koji dovode do
pojave prve ovulacije i uspostavljanja prvog estrusnog ciklusa, odnosno do postizanja polne
zrelosti. Kada se jednom stvore uslovi za uspostavljanje negativnog povratnog delovanja
estrogena, koga sintetiu elije teke interne zida antralnih folikula, dolazi do inhibicije
izluivanja FSH, a stimulie se izluivanje LH iz adenohipofize. Ovulatorni talas LH
stimulie konano sazrevanje predovulatornih folikula (i jajnih elija u njima) i dovodi do
ovulacije. U upljinama ovuliranih folikula se formiraju, prvo hemoragina tela (corpora
hemorrhagica, CH), a 2-3 dana kasnije funkcionalna uta tela (corpora lutea, CL). Luteane
elije sintetiu i, u krv, izluuju progesteron. Time se uspostavlja prvi pubertetski estrusni
ciklus. U fiziolokom pogledu, moment postizanja polne zrelosti (puberteta) se definie
pojavom prve ovulacije na jajniku i uspostavljanjem prvog estrusnog ciklusa, normalnog
trajanja, proseno 21 dan (u normalnim granicama 18 do 24 dana), izuzev kod ovce, kod koje
estrusni cikuls traje proseno 17 dana (u normalnim granicama 15 do 19 dana), odnosno
sposobnou mlade enke da uspostavi i odri normalnu gravidnost, posle osemenjavanja u
ovom estrusu.
Kako je ve istaknuto, proces polnog sazrevanja je kontrolisan sloenim
neurohormonalnim mehanizmima, na osovini CNS-hipotalamus-hipofiza-jajnik. Za konano
uspostavljanje povratnog delovanja ovih mehanizama, koje e dovesti do prve pubertetske
ovulacije, tj. postizanja puberteta, potrebno je da enka dostigne odreenu starost. Meutim,
iako je starost enke svake vrste, kod pojave puberteta, u osnovi, genetski determinisana,
fenotipska vrednost ove osobine ispoljava vrlo veliku varijabilnost. iroko variranje starosti
enki kod postizanja puberteta je posledica uticaja interakcije veeg broja genetskih i
paragenetskih faktora. Meu genetskim faktorima se istiu vrsta, rasa, individua, stepen
inbredinga i kombinacija meleenja, a meu paragenetskim ishrana, kontakt sa polno zrelim
mujakom, godinja sezona (posebno temperatura i trajanje dnevnog fotoperioda), razni
stresogeni (kao to je transport i premetanje grla iz grupe u grupu), socijalni faktori (broj grla
u grupi), nain smetaja (u otvorenom ili zatvorenom prostoru), opta telesna kondicija,
zdravstveno stanje i tretman egzogenim hormonskim preparatima (gonadotropini i polni
hormoni).

31
 Tabela 3. Prosena starost enki domaih vrsta ivotinja, kod postizanja puberteta

Starost kod puberteta (meseci)

Vrsta / Kategorija
Granine vrednosti Prosek
Govedo / Junica 8 - 17 10,5
Ovca / iljeica 4,5 15* 7,5
Svinja / Nazimica 5-8 6,5
Konj / Omica 12 - 19 -
*Znaajno zavisi od sezone roenja. enska jagnjad roena vrlo rano u sezoni jagnjenja,
postiu pubertet u godini roenja, dok ona roena kasnije, pubertet postiu tek u sledeoj
sezoni parenja.

U praksi je dosta teko kontrolisati delovanje ovih faktora, posebno kada je potrebno da
se postigne optimalna proporcija izmeu starosti i telesne mase mladih enki kod pojave
puberteta. Ovaj problem se naroito istie u savremenoj intenzivnoj proizvodnji. Naime,
visok genetski potencijal za intenzivan porast i kvalitetna ishrana, omoguavaju da mlade
enke, relativno lako postignu veliku telesnu masu, kada su suvie mlade za postizanje
fizioloke, a jo manje zootehnoloke polne zrelosti. Zbog toga je veoma vano poznavati sve
genetske i paragenetske faktore, koji utiu na starost enki pojedinih vrsta, odnosno rasa
unutar jedne vrste, kod postizanja polne zrelosti, kako bi se mogla definisati optimalna
tehnologija odgoja i reproduktivne eksploatacije mladih enki.

OOGENEZA I FOLIKULOGENEZA

Aktivnost jajnika, u smislu formiranja primarnih folikula, u kojima se razvija enska

polna elija (jajna elija, ovum, oocit), zapoinje jo u ranoj fazi emrionalnog razvoja, neto
se usporava tokom perioda do puberteta, a nastavlja se tokom perioda reproduktivne
aktivnosti enske ivotinje.

Oogeneza je proces formiranja oocita (jajne elije) u razliitim formama ovarijalnih

folikula (primarni, sekundarni i tercijalni). enska jedinka se raa sa odreenim brojem
primarnih folikula, a u svakom folikulu se nalazi po jedna jajna elija. Smatra se da, kod
sisara, ima nekoliko stotina hiljada oocita u primarnim folikulima na oba jajnika, prilikom
roenja enske jedinke. Oocit nastaje u procesu mejotikih i mitotikih (redukcionih) deoba.
Svi oociti u jajniku se nalaze u diplotenu prve mejotike deobe svog nukleusa. Takav nukleus
se naziva germinativni vezikul (GV) i, jo uvek, zbog toga to nije zavrena redukciona
deoba, ima 2n (diploidan) broj hromozoma. U ovom stadijumu, oocit ostaje sve do
neprosredno pred ovulaciju, kada na predovultorni antralni (Tercijalni, De Grafov) folikul,
deluje ovulatorni talas LH. Veliki broj oocita ne ovulira, nego uginjava, tokom tzv. procesa
atrezije folikula u kojima se nalaze. Dakle, samo oociti koji se nalaze u predovulatornim
folikulima, koji mogu da reaguju na delovanje LH, nastavljaju prvu mejotiku deobu,
redukuju diploidan na haploidan (n) broj hromozoma i ulaze u drugu mejozu, koja se,
neposredno pred ovulaciju, zaustavlja u metafazi druge mejoze. To su tzv. MfII-oociti ili zreli
oociti. Ovaj proces nastavka deobe nukleusa, naziva se i raspad germinativnog vezikula
(postepeno nestaje nukleusna membrana, dolazi do kondenzacije hromozoma i do zavretka
prve mejoze).
32
 Zrela jajna elija sisara ima prenik 120 do 180m i potpuno je sferinog (loptastog)
oblika. Obavijena je jednom zatitnom, mukopolisagaridnom ovojnicom (zona pelucida), koja
je debljine oko 20m. Ispod ove ovojnice, nalazi se tanak sloj citoplazme (perivitelusni
prostor). Vitelus je granulisan, obavijen vitelusnom membranom i njemu se nalazi nukleus
jajne elije. U perivitelusnom prostoru zrele jajne elije, nalazi se tzv. prvo polarno telace,
nastalo izbacivanjem vika hromatinskog materijala, nastalog zavretkom prve mejotike
deobe.

Tabela 4. Neke osobine oocita i predovulatornih folikula domaih sisara

Krava Ovca Krmaa Kobila
Broj hromozoma u oocitu (haploidan) 30 27 19 30
Prenik predovulatornog folikula (mm) 12 - 19 5-8 8 - 12 25 - 65
Prenik oocita bez zone pelucide (m) 120 - 160 140 -185 120 - 170 120 180
Ovulaciona vrednost (n)* 12 14 10 20 12
Trajanje oplodne sposobnosti oocita (h) 18 20 12 24 12 24 12 24
* Broj ovuliranih jajnih elija u jednom estrusu.

Slika 29. Graa oocita (jajne elije) sisara

Na levoj strani su prikazani osnovni delovi nezrelog oocita: 1-Zona pelucida, 2-Perivitelusni prostor; 3-
Vitelusna membrana; 4-Vitelus, 5-Nukleus. Ovakav oocit se nalazi u svom folikulima na jajniku. Njegov
nukleus je u fazi germinativnog vezikula (diploten prve mejotike deobe). Tek tokom ovulacije, pod dejstvom
LH, dolazi do nastavka i zavretka prve mejoze, tzv. raspad germinativnog vezikula. Nastavlja se i druga
(redukciona) mejotika deoba, ali se zaustavlja u metafzi (MfII), slika desno. Takva jajna elija ovulira i dospeva
u jajovod. Ona je sposobna za oplodnju. U vitelusu se vidi deobno vreteno druge mejoze i hromozomi
postavljeni u ekvatorijalnoj ravni (1). U perivitelusnom prostoru se nalazi prvo polarno telece (2). To je viak
hromatinskoh materijala, izbaenog iz vitelusa, posle zavretka prve mejoze.

Folikulogeneza je proces formiranja folikula, u kojima raste i sazreva jajna elija. Postoji
tri osnovne forme ovarijalnih folikula: primarni, sekundarni i tercijalni. Primarni folikul nije
vidljiv golim okom, i predstavlja oocit, obavijen jednim slojem granuloza elije, preko koje se
nalazi vezivna ovojnica (zid folikula). Sekundarni oocit je, takoe, mikroskopske grae, ali je
33
jajna elija, u sekundarnim folikulima, obavijena sa nekoliko slojeva granuloza elija. Kada
broj ovih slojeva dostigne 5-6, tada se, izmeu njih formira jedna upljina (antrum folliculi),
pa nastaje tercijalni (antralni ili De Grafov) folikul. Ovi, antralni ili vezikularni folikuli se
mogu videti na povrini jajnika, kada dostignu prenik oko 1mm. Ukupna populacija folikula
u jajnicima je definisana ve kod roenja, tako da se, u kasnijem ivotu, njihov broj ne
uveava, ve se smanjuje i to tako to ogroman broj folikula podlee procesu atrezije
(propadanja), a samo mali broj folikula dostigne predovulatornu veliinu i ovulira. Antralni
folikul ima svoj beliasto-providan zid, sastavljen od spoljanje ovojnice (teca externa
folliculi), srednjeg sloja (membrana Slaviansky) i unutranjeg sloja (teca interna folliculi). Na
unutranjoj ovojnici zida folikula, nalazi se sloj tzv. granuloza elija. Ove elije, na jednom
delu zida folikula, grade kuboidalnu nakupinu (cummulus oophorus), u kojoj se napazi oocit.
upljina folikula (antrum folliculi) je ispunjena sluzavom tenou (liquor folliculi).

1.4.2. ESTRUSNI CIKLUS

Postizanjem puberteta, mlada enka uspostavlja estrusni ciklus, koji se karakterie

specifinim morfolokim i funkcionalnim promenama na svim polnim organima. Ove
promene se dogaaju precizno odreenim redosledom, a kontrolisane su delovanjem enskih
polnih hormona (estrogena i progestina).
Estrusni cikuls je period izmeu pojave dva estrusa (polna ara) i proseno traje 21 dan,
sem kod ovce (17 dana). Granice normalnog trajanja estrusnog ciklusa se kreu izmeu 18 i
24 dana, kod krave, krmae, kobile i koze, a 15 do 19 dana kod ovce. Prva, a esto i druga
ovulacija, kod odreenog broja enki (koji varira u zavisnosti od vrste i nekih paragenetskih
faktora), nije praena manifestacijom spoljanjih znakova estrusa, prvi pubertetski estrusni
ciklusi su, esto, neregularnog trajanja, a prvi estrusni period (estrus) je znatno krai od treeg
estrusa.
Prema morfolokim i fiziolokim promenama na polnim organima, posebno na jajnicima,
estrusni ciklus se moe podeliti na dve osnovne faze: (a) folikularna ili estrogena i (b)
lutealna ili progesteronska faza.

Folikularna faza traje 4 do 5 dana i karakterie se rastom i razvojem ovarijalnih folikula,

kao i visokom koncentracijom estrogena u krvnoj plazmi. Estrogen sintetiu elije teke
interne zida antralnog (tercijalnog ili De Grafovog) folikula. Tokom ove faze, enka
manifestuje i karakteristine spoljanje znake estrusa: otok (edem) i crvenilo (hiperemija)
vulve, uznemirenost, smanjen apetit, zaskakivanje na druge ivotinje i dozvoljavanje da budu
zaskoene, kao i manifestacija tzv. refleksa stajanja (refleks imobilizacije). Refleks stajanja je
najsigurniji znak estrusa, a posebno se dobro ispoljava u prisustvu polno zrelog mujaka i
pritiskom na lumbo-sakralni deo kimenog stuba. Sve ove promene su posledica delovanja
estrogena. Moment poetka refleksa stajanja je u vrlo visokoj korelaciji sa momentom
poetka ovulacije. Tako se ovulacija kod kobile dogaa pri kraju perioda refleksa stajanja,
kod krave oko 10 do 12h posle prestanka znakova estrusa, kod ovce i koze krajem druge
polovine estrusa, a kod krmae na poetku zadnje treine perioda refleksa stajanja.
Lutealna faza. Posle ovulacije, zapoinje druga faza estrusnog ciklusa, tzv. lutealna ili
progesteronska faza. Naime, u upljinama ovuliranih folikula se formiraju uta tela (corpora
lutea). Lutealne elije nastaju umnoavanjem granuloza elija teke interne zida ovuliranih
34
folikula. Ove, tzv. lutealne elije, sintetiu i izluuju u krv drugi enski polni hormon
progesteron. Ovaj hormon deluje povratnom spregom na hipotalamus, tako to inhibira
izluivanje GnRh. To ima za posledicu inhibiciju izluivanja gonadotropina (FSH i LH) iz
adenohipofize. Zbog toga se lutealna faza estrusnog ciklusa, koja traje 15 do 16 dana (kod
ovce 12 dana), karakterie izostankom folikularnog rasta i ovulacije, padom koncentracije
estrogena i poveanjem koncentracije progesterona u telesnoj cirkulaciji, kao i izostankom
manifestacije spoljanjih znakova estrusa. U sluaju da, tokom estrusnog perioda, nije dolo
do oplodnje i uspostavljanja gravidnosti, 18. 19. dana ciklusa (kod ovce 15. 16. dana),
dolazi do morfoloke i funkcionalne regresije ciklinih utih tela. To je posledica
luteolitikog delovanja prostaglandina F2PG F2 koji sintetiu specijalne lezde u
endometriumu negravidnog uterusa, a preko utero-ovarijalne arterije dospeva do jajnika, tj.
utog tela. Regresijom utoh tela dolazi do pada koncentracije progesterona u krvnoj plazmi
na bazalni nivo i prestanka inhibicije izluivanja gonadotropina iz adenohipofize. Time su
stvoreni uslovi za ponovni rast i funkcionalnu aktivnost folikula, ime se uspostavlja novi
estrusni ciklus.

Estrus (polni ar) je period estrusnog ciklusa, u kome enka ispoljava vrlo markantne
spoljanje (morfoloke i psihike) znake. Spoljanji polni organi su oteeni (edematozni) i
crveni (hiperemini), ivotinja ispoljava karakteristian refleks stajanja, u prisustvu mujaka
i/ili pritiskom na lea (lumbo-sakralni region), skae na druge ivotinje i dozvoljava da bude
zaskoena. Kod nekih ivotinja (krava) postoji dosta obilan, providan sluzavi iscedak iz vulve
(tzv. estralna sluz). enka gubi apetit, nemirna je, ispravlja ui, enke u laktaciji smnjuju
dnevnu produkciju mleka. Estrus traje najdue kod kobile, 3 do 11 dana (proseno 6 dana).
Kod krmae traje 1 do 3 dana, kod ovce i koze oko 1 dan, dok estrus traje najkrae kod
krave, 12 do 18 sati. U ovom periodu je enka prijemiva za mujaka, dozvoljava mu da
izvede kompletan akt koitusa, i sposobna je da bude uspeno oploena.

Ovulacija je, kod svih domaih ivotinja, spontana (izuzev make, kod koje je
provocirana aktom parenja) i predstavlja razgradnju zida ovulatornog folikula, iz kojeg izlazi
folikularna tenost i jajna elija u infundibulum jajovoda. Poetak manifestacije refleksa
stajanja i poetak ovulacije su u dobroj meusobnoj povezanosti. Ovulaciona vrednost
predstavlja broj ovuliranih jajnih elija u jednom estrusu.

Endokrini mehanizam ovulacije. Oko 24h pre ovulacije, poinje da se izluuje ovulatorni
(tonini) talas LH iz adenohipofize, dok se izluivanje hipofizarnog FSH inhibira.
Luteinizirajui hormon (LH) deluje na predovulatorni folikul u dva pravca. Prvo, stimulie
sintezu proteolitikih fermenata u elijama teke interne zida folikula. Ovi fermenti vre
autolizu (digestiju) zida folikula, tako da dolazi do njegovog prsnua. Time se stvara otvor,
kroz koji, iz upljine folikula, istie folikularna tenost sa jajnom elijom, u levak jajovoda.
Sa druge strane, LH deluje na cumulus oophorus, u kome se nalazi jajna elija, sa ciljem da se
ceo kumulus odvoji od zida folikula i da se stimulie zavretak prve i poetak druge mejotike
deobe (do metafaze II), tj. sazrevanje jajne elije. Poznato je, naime, da se nukleus svih jajnih
elija u folikulima jajnika, sve do neposredno pred ovulaciju, nalazi u diplotenu prve mejoze.
Takva jajna elija je nezrela, tj. nesposobno za oplodnju. Ovo je posledica inhibitornog
delovanja jedne ili vie supstanci (faktora), koji se sintetiu u granuloza elijama kumulusa.
Te supstance se nazivaju inhibitori sazrevanja oocita (oocyte maturation inhibitors - OMI).

35
Ovuulatorni talas LH spreaava transpoort ove(ih) ssupstance(i)) iz granulooza elija u oocit. Zbogg
togaa, dolazi doo nastavka mejotike
m d
deobe nukleeusa oocita. Na taj nain, jajna eelija, tokom
m
proccesa ovulaciije, dospevaa u jajovod kao
k zrela, tjj. sposobna za oplodnjuu.

Slika 30.. Uticaj LH

H na mejotiiko sazrevvanje oocitaa u folikulu
u pred ovulaciju
Izluivanje ovulatornog talasa
t LH iz hipofize (toninnog stalno poveavajueg
p g), zapoinje oko
o 24h
pre ovulacijje. Ovulacija se dogaa okko 8h posle momenta
m kada koncentracijaa LH u krvi dostigne
d
svoj maksimmum (pik). LH H deluje na folikul
fo u dva ppravca. (1) naa elije teke innterne zida follikula, u
kojima stimmulie sintezuu proteolitikiih fermenata. Ovi fermentti vre autodiggestiju zida folikula.
f
Tako se stvvara rupa u folikularnom
f zidu. (2) Preetpostavlja se da LH inhibbira produkcijju OMI
(oocyte maturation inhibbitor) u granu uloza elijamma (GC) kumu ulusa ooforussa, a dokazanno je da
spreava traansfer OMI izz granuloza elija u oocit. U nedostatkuu OMI, nukleuus oocita, kojji je, do
tada, bio u diplotenu prvve mejoze (staadijum germinnativnog vezikkula GV), nnastavlja deob bu (to je
raspad germminativnog veezikula GVB BD, germinativve vesicle breeak down). Taako se zavraava prva
mejoza i nnastavlja se druga,
d do staddijuma metaffaze (Mf2). To T je zrela jaajna elija, saa prvim
polarnim tellacem (PB) u privitelusnom m prostoru. Takva
T jajna ellija izlazi iz foolikula kod ovvulacije,
sem kod koonja. Naime, kod konja, see druga mejoza, do stadijuuma Mf2, doggaa posle ovvulacije,
kada jajna elija
stigne u jajovod.

Reuspostavljanje esttrusnog ciiklusa postt partum. Karakteristtino je daa svinja nee

reuspostavlja estrusni cikllus tokom prvihp 4 do 5 nedelja laktacije. Too je poslediica snanogg
inhibbitornog deelovanja sttimulusa siisanja, u pogledu
p izluuivanja ovvulatornog talasa LH H.
Meutim, relattivno esto se mogu zapazitiz znaaci estrusa kod krmaa, 2 do 5 dana poslee
praenja, ali ovvi znaci nikkada nisu prraeni pojavvom ovulaccije (tzv. annovulatorni estrus post
parttum). Kako se u ovom, vrlo ranom m, periodu post partum,, ne uspostaavlja ciklinna ovarijalnaa
funkkcija, izgledda da su ovi znaci anovulatornnog estrusaa posledicaa delovanjaa poveanihh
konccentracija eestrogena pooreklom iz fetusa, a nee iz jajnika.. Posle laktaacije, koja traje 4 do 5
nedeelja, veina krmaa maanifestuje znakez estrussa unutar 7 dana po zaaluenju leg gla, mada naa
trajaanje ovog inntervala utie veliki bro
oj paragenettskih faktora.
Krava reusspostavlja esstrusni cikluus 15 do 300 dana poslee telenja. M
Meutim, prv va ovulacijaa
postt partum nij ije praena pojavom spoljanjih znakova
z esttrusa kod ooko 75% krrava. Drugaa
ovullacija je praaena spoljaanjim zncim ma estrusa kod
k oko 50% % krava, dook je tek trea ovulacijaa
postt partum, prraena mafisstacijom spooljanjih znnakova estruusa kod veiine krava.
Ovca i koza su sezonski polno ak ktivne i ne uspostavljaju
u u estrusni ciiklus posle partusa, svee
do poetka
p nove sezone paarenja (jesenn do potka zime).

36
 Kobila je, takoe, sezonski polno aktivna (kraj zime do kraja leta). Za kobilu je
karakteristina pojava tzv. drebeeg estrusa, koji se, obino, javlja 9. dana posle drebljenja.

Tabela 5. Estrusni ciklus, estrus i ovulacija u domaih sisara

Trajanje estrusnog Trajanje estrusa
Vrsta Vreme pojave ovulacije
ciklusa (dani) (sati)
Ovca 17 (15 19) 24 - 36 24-30h posle poetka estrusa
Koza 21 (18 24) 32 - 40 26 do 34h posle poetka estrusa
Krmaa 21 (18 24) 24 - 72 16 do 48h posle poetka estrusa*
Krava 21 (18 24) 12 - 24 10 do 12h posle kraja estrusa
Kobila 21 (18 24) 4 - 11 1 do 2 dana pre kraja estrusa
* Ovulacija se dogaa na poetku zadnje treine estrusa, bez obzira na njegovo trajanje.

ZALUENJE PROESTRUS ESTRUS

Laktacijski PGF2
anestrus luteoliza

GRAVIDNOST DIESTRUS METESTRUS

Fertilizacija

Sezonski
anestrus

Slika 31. Osnovne sekvence estrusnog ciklusa

Kao to se vidi iz prikazane sheme, ivotinja, iz diestrusa, moe da: (1) ue u proestros novog
ciklusa, ako nije dolo do uspene oplodnje, (2) da ue u period gravidnosti, ako je dolo do
uspene oplodnje ili (3) da ue u sezonski anestrus (kod sezonski polno aktivnih ivotinja, kao
to su ovca i kobila).

1.4.3. PROCES OPLODNJE

Oplodnja (fertilizacija) je jedan od centralnih reproduktivnih procesa, tokom koga dolazi

do spajanja mukog i enskog gameta (spermatozoida i jajne elije). Pri tome, dolazi do
kombinacije genetskih informacija majke i oca, odnosno do formiranja zigota, tj. prve elije
novog organizma.
37
 Procesu oplodnje prethodi akt osemenjavanja, koji moe biti izveden prirodnim putem
(aktom kopulacije) ili na vetaki nain (vetako osemenjavanje VO). Prilikom akta
kopulacije, ejakulat (koliina sperme izluena u jdnom aktu) se deponuje u okolinu kaudalnog
otvora cerviksa (fornif vaginae), kod krave, ovce i koze, u poetni deo cerikalnog kanala, kod
kobile ili u kranijalni deo cervikalnog kanala, kod krmae. Naizmeninim antiperistaltikim
kontrakcijama rogova materice, vri se pasivan transport spermatozoida, od mesta ejakulacije
do utero-tubalnih spojeva (mesto spajanja vrha roga materice sa zavrnim krajem istmusa
jajovoda). Pasivan transport spermatozoida, kroz rogove materice, je dosta brz. Naime, prvi
spermatozoidi se mogu nai u ampulama jajovoda ve 15 minuta posle osemenjavanja, dok se
kompletan broj spermatozoida u ampulama jajovoda, kao i penetracija zone pelucide oocita,
moe ustanoviti oko 2 sata posle osemenjavanja. Veoma je vano da spermatozoidi brzo
dospeju u utero-tubalne spojeve i jajovode, jer su tamo zatieni od fagocitoze
polimorfonuklearnim leukocitima. Osim toga, novija istraivanja pokazuju da manji broj
spermatozoida, koji dospevaju u ampule jajovoda oko 15 minuta posle osemenjavanja, moda
ima ulogu da, na neki nain, stimulie jajnik na ovulaciju. Tako se bolje sinhronizuje vreme
dospevanja veeg broja spermatozoida (nekoliko stotina) iz kaudalnog istmusa i jajnih elija
na mesto oplodnje (kaudalna treina ampule jajovoda). Iz utero-tubalnih spojeva,
spermatozoidi ulaze u kaudalni istmus. Kaudalni istmus slui kao fizioloki rezervoar
spermatozoida, iz kojeg se formira fertilizaciona populacija u ampulama jajovoda. Naime,
kada dospeju u kaudalni istmus, spermatozoidi prestaju da se pokreu i, svojim akrozomima,
se fiksiraju za elije sluzokoe. Spermatozoidi koji ne izvre fiksiranje za sluzokou, ili
uginjavaju ili gube fertilizacionu sposobnost. Ovako fiksirani, spermatozoidi ostaju nekoliko
sati, za koje vreme zaponu prvu fazu procesa kapacitacije: tzv. denudaciju (skidanje
mukopolisaharidnog omotaa, koji dobijaju kada se, tokom ejakulacije, pomeaju sa
spermalnom plazmom). Neposredno pred poetak ovulacije, spermatozoidi zapoinju drugu
fazu procesa kapacitacije, tzv. akrozomalnu reakciju. Ovo je proces spajanja elijske
membrane spermatozoida i spoljanje membrane akrozoma. Na mestima spajanja, dolazi do
formiranja sitnih perforacija, kroz koje mogu da izau fermenti iz matriksa akrozoma, koji e
imati ulogu u penetraciji i aktivaciji jajne elije, tokom procesa oplodnje. Akrozomalna
reakcija se zavrava kad spermatozoidi stupe u kontakt sa jajnom elijom, u ampuli jajovoda.
Neposredno pred ovulaciju, spermatozoidi se odvajaju od elija sluzokoe kaudalnog istmusa
i zapoinju vrlo brzo pokretanje (hiperaktivacija) prema ampulama jajovoda. Dakle,
spermatozoidi se, posle ejakulacije, aktivno kreu samo od kaudalnog istmusa do ampula
jajovoda.
Proces oplodnje zapoinje u ampulama jajovoda, tako to vei broj spermatozoida
poinje da probija zatitne slojeve oko jajne elije: prvo prodiru kroz 4 do 5 slojeva
kumulusnih elija (cumulus oophorus), zatim kroz zonu pelucidu i, konano, kroz
perivitelusnu membranu oocita. Ovaj prodor se vri razlaganjem ovih slojeva delovanjem
fermenata iz akrozoma spermatozoida sa potpuno zavrenom akrozomalnom reakcijom.
Ferment hialouronidaza razlae hialouronsku kiselinu, kojom su povezane elije kumulusa,
akrozin odvaja elije korone radijate, koje su direktno povezane sa zonom pelucidom, CPE
(cell penetration enzyme = enzim koji prodire u jajnu eliju) razlae zonu pelucidu (mada je
prodor spermatozoida kroz ovu membranu, debelu oko 20m, pomognut i snanim udarima
repa, kao i spiralnim uvrtanjem samog spermatozoida), dok ferment neuroamidaza razlae
perivitelusnu membranu i aktivira jajnu eliju.

38
 Posle proddiranja u peerivitelusni prostor, rep spermatoozoida se ppostepeno odvaja,
o a odd
nuklleusa u njeggovoj glavi, formira se tzv. muki pronukleus
p s. Istovremeeno dolazi do
d aktivacijee
jajnee elije, kooja se odvijja u dva prravca: (1) nnastavlja see i zavravaa druga meejoza i, kaoo
poslledica, form mira se eenski pronukleus sa haploidnim m brojem hromozom ma, a viakk
hrommatinskog m materijala see izbacuje, kao
k drugo ppolarno telace, u perivitelusni pro ostor oocita i
(2) dolazi
d do foormiranja tzvv. bloka zonne pelucide.. Blok zonee pelucide see izaziva rasspadom tzvv.
kortikalnih granula, smettenih na unnutranjoj strani
s perivvitelusne meembrane. Sadraj
S ovihh
grannula oblaee unutranju stranu zone z peluciide, pa onna postaje nepropusnaa za drugee
sperrmatozoide. Time se obbezbeuje monospermi
m ina penetraacija oocita,, potrebna za
z normalnuu
oploodnju. Form mirani pronukleusi se pokreu prrema centruu vitelusa, gde se izv vri njihovoo
spajanje, odnossno spajanjje homologgnih hromozzoma oca i majke. O Ovo spajanjee se nazivaa
sing
gamija. Tim me je formiraan jednoeliijski zigot, odnosno
o em
mbrion u fazzi prvog jed dra, ime je i
zavrren proces oplodnje.

Slikaa 32. Akrossomalna reeakcija sperrmatozoidaa

(aa) poetak spajanja meembrane speermatozoida, sa spoljannjom membbranom akroozoma; (b)
perforacije naa akrozomu,, nastale spaajanjem ovihh membranaa; (c) sperm
matozoid bez akrozoma
(pposle penettracija zone pelucide jajne elijee). 1-membrrana spermaatozoida; 2-spoljanja
membrana
m akkrozoma; 3-nnukleus.

39
 S
Slika 33. Ossnovne fazee procesa oplodnje
o

a pennetracija zon
ne pelucide; b pripajanjje glave sperrmatozoida zza perivitelussnu
membrranu oocita; c raspad kortikalnih ggranula; d nastavak ddruge mejotike
deobe neukleusa ooocita i izbaciivanje 2. polarnog telacaa u periviteluusni prostor (c
( i
d = akktivacija oocita spermatoozoidom); e ulaz sperm matozoida u vitelus oocitta i
formiranje mukogg i enskog pronukleusa,
p sa haploidnnim (n) brojem hromozom ma;
f- singgamija; g oploena jajna
j elija (zigot), u stadijumu pprvog jedra, sa
diploiddnim (2n) broojem hromozzoma.

E1 E2
21 dan (18 24)

k
krmaa, kra
ava, kobila, koza

E1 E2
1 dana (15
17 5 19)

ovca

5 da
ana 16 dan
na

Folikula
arna, Lutea
alna, proges
steronska, faza
estrogena, faza

F
Folikul Ovulacija Corpus
s hemorrhag
gicuma C
Corpus luteum
m

Slika 34. Estrusni

E cik
klus i njegoove faze

40
 Funkcija CL
Ovulacija
Estrus Ovulacija

Estrus
PGF2

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0
Dani estrusnog ciklusa

Slika 35. Regresija ciklinog utog tela, delovanjem PGF2 iz endometrijuma

Pri kraju E-ciklusa, endometrijum izluuje PGF2, koji izaziva regresiju C. luteuma.
Time je stvoren osnovni uslov za uspustavljanje narednog estrusnog ciklusa.

Slika 36. Mehanizam prelaska PGF2 iz uterusne vene u ovarijalnu arteriju

41
 IZG
GLED JAJJNIKA KR
RAVE U TO
OKU ESTR
RUSNOG C
CIKLUSA

Slika 37. Jajnici

J kravve 1. dana E-ciklusa.
E D
Desno je pressek tog jajnik
ka.
N levom se vide
Na v 2 folikulla i corpus allbicans iz preethodnog cik
klusa.

Slika 38. Jajnicii 5. dana E--cikulsa. Desno je preseek tog jajnikaa.

Na levoom se vidi Corpus hemorrrhagicum i C
C. albicans.

Slikka 39. Form

miran c. luteeum, 14. daana E-ciklu
usa. Desno jee presek tog jajnika.

Slikka 40. Jajnicci 20. danaa E-ciklusa.. Na desnom se vidi c. albbicans, a na levom
l
dominnatni folikul. Desno je presek levog jaajnika.
42
 IZG
GLED JAJN
NIKA KRM MAE U T TOKU EST TRUSNOG CIKLUSA
A
(originalnee fotografijee I. Stani, 2010.)

Slika 41.
4 Proestru
usu. Vide see rastui folikkuli i corporaa albicantia iiz prvog cikllusa

S
Slika 42. Esstrusu. Videe se predovullatorni folikuuli i corpora albicantia

Sliika 43. Mettestrusu. Viide se corporra hemorrhaggica i corporaa albicantia

Slika 44.. Diestrusu. Vide se corrpora lutea i corpora albiccantia

43
 IZG
GLED JAJJNIKA KO
OBILE U TO
OKU ESTR
RUSNOG C
CIKLUSA

Slika 45. Jajnici

J kobile u anestrrinoj (levoo) i prelazn
noj sezoni (ddesno).
U levom uglu,, leve slike, je ultrazvuni snnimak ovog jaajnika, vide see folikuli.

Slikaa 44. Veliiine jajnika u anestrussnoj (levi) i sezoni parrenja (desnii)

44
Sliika 47. Foliikuli na poetku estru
usa (levo) i veliina prredovulatorrnog folikula (desno)

S
Slika 48. Presek jajnik
ka u metestrusu (levo)) i diestrusu
u (desno)
Na levom m jajniku se vidi hemoragino telo, nneposredno posle
p ovulacij
ije. Na desnoom
se vidi coorpus albikanns (CA) iz prrethodnog ciiklusa i uto telo (CL) tekkueg ciklusa.

45
 OT
TKRIVANJJE ESTRU
USA KOD KRAVA
K

Slika 499. Otkrivanjje estrusa bikom

b i eviidencijom da
d krava doozvoljava skok
s

Bovin
ne Beeacoon Taail Pai
Paint

Slika 50. Otkrivanje estrusa markiranje

m m krava boojom
Gore: Poostavljanje marker-boje
m n krsta krave (levo). Kraava sa postavvljenom bojoom, i
na
krava sa obrisanom bojom,
b kao reezultat zaskaakivanja.
Dole: Naa krsta kravee se moe prilepiti i ampula sa bojom
m, koja se razzlije kad am
mpula
pukne pood pritiskom prilikom skooka na kravuu.

46
Slika 51. Otk
S krivanje esstrusa ispitiivanjem lumbo-sakraalnog reflek ksa (levo), pojavom
p
vaginalnog sluzavog
s isscetka (desn
no) i izgledoom vaginallne sluzokooe i cervikssa (dole)

Slikaa 52. Postup

pak vazekttomije (presecanje sem
mevoda) bika probaaa

47
Slika 53. Ottkrivanje esstrusa merenjem prom
S mene elektrinog otpoora vaginallne sluzi

1. Tra
ansmiter oseetljiv na 3. Risive
er prihvat aktivnost
pritisak zaskakivaanja od transsmitera
st
no
alje Rissiver
ud )
km )))))
2
/ )
)
~1 )))
2. Transmiter
T se lepi )))))
prerilepljen
na
na krsta
k krave )))))
krsta kra
ave
)
)))
)))
)) )))
4. Informacija sse prenosi naa
kompjuter
k raddi praenja
aktivnosti za
askakivanj

Slika 54. Otkrivanjee estrusa ellektronskim

m monitoriingom prom mene intenzziteta
kretanja krave (goore) i aktivnnosti zaskaakivanja (dole)
48
 TKRIVANJJE ESTRU
OT USA KOD KRMAA
K

Slika 55. Izazivaanje reflek

ksa stajanjaa pritiskom
m u bokove iili pritiskom
m
u lu
umbo-sakraalnom delu u lea (zajaahivanjem)

Slika 56.
6. Otkrivanjje estrusa indirektnim
i m kontaktoom sa nerasstom probaaem

nje estrusa direktnim kontaktom

Slika 57. Otkrivan m sa nerasttom probaem

49
 OT
TKRIVAN
NJE ESTRU
USA KOD KOBILA
K

Sliika 58. Estrrus kobile

Karakterisstino podizaanje repa (levvo), flehmenn pastuva (sreedina) i bliskkanje vulve (desno)

OTKRIV
VANJE EST
TRUSA OV
VACA

S
Slika kriti samo ovnom proobaem
59. Estrus ovce se moe otk
50
 OTKRIV
VANJE ESTRUSA KO
OZA

Slika 60.
6 Karakteeristino poonaanje koze
k u estru
usu
U prisusstvu jarca, kooza vrti repom
m i frkventnoo urinira (desno)

1.4.4. BR
REMENITO
OST (Graviiditet)

Oko 17 do 19 sati poslle zavretkaa procesa opplodnje, zap poinje procces brazdanjnja embrionaa
(zigoota). Naimee, prvo dollazi do deoobe nukleuusa, a zatim m i citoplazzme blastom mera (elijaa
embbriona). Takko se formiira embrionn sa dve eelije (blasto omere). Ovaaj dvoelijsski stadijum m
trajee 6 do 8 satii, a zatim doolazi do novve deobe, ppa nastaju em mbrioni sa 4 blastomerre. Embrionn
prelaazi iz jajovooda u vrh roga matericce, oko 44 do d 48 sati posle
p ovulaccije, u stadiijumu oko 8
blstoomera. Okoo 4. dana poslep ovulacije, u vrhoovima rogoova uterusaa se nalaze embrioni u
stadijumu rane morule, saa 12 do 16 blastomera,
b a dan kasnnije se formmira kompakktna morula a,
sa 18 do 32 blastomere. Sledei
S razvvojni stadijuum se naziiva blastociist, koji se, kod svinjee,
nalaazi 5 do 6 dana,
d a kodd krave i kobile
k oko 7 do 8 danna posle ovvulacije. Blaastocist imaa
izdvvojenu nakuupinu unuttranje elijjske mase i upljinu (blastocell), koja je ogranienaa
elijjama spoljanje elijskee mase (tzvv. trofectodeerm). Cela ovao konstruukcija blastoocista se, jo
uvekk, nalazi unnutar zone pelucide prvobitne
p jaajne elije. Do ovog m momenta, embrioni
e see
nalaaze u samiim vrhovim ma rogova uterusa, a zatim pooinju migrraciju i po ostepeno see
rasporeuju du sluzokoee rogova maaterice. To jje fenomen poznat podd nazivom transuterinat a
migrracija embrriona, koja je vrlo izraaena kod ssvinja, a maanje kod ovvce i koze. Kod K krave i
kobiile, embrionn ostaje u roogu sa iste strane na kojjoj se nalazi jajnik sa oovulacijom.
Izmeu 6. 6 i 7. danaa nakon ovvulacije, doolazi do istaanjivanja i lize zone pelucide, a
blasttocist izlazii iz ove opne. To su tzv.t nog oblika i
izvaljenni blastocissti, koji su ttada sferin
prenika 0,5 doo 1,0 mm. Dalji
D rast bllastocista jee vrlo intenzzivan, da bii 11. do 12. dana dobioo
izduuen oblik, duine 9 do d 10 mm. Od tog moomenta zappoinje vrloo intenzivnaa elongacijaa
trofeektoderma, koji se, sad da, naziva trrofoblast. T Trofoblast dobija
d izgledd vrlo izduenog i vrloo
tankkog, beliasstog konia, koji mooe biti duggaak i do 1.000 mm m, oko 16. dana poslee
ovullacije. Ovaj organ ranoog embrionaa slui za hhistotrofnu ishranu.
i Naaime, preko trofoblastaa,
preimmplantacionni embrion apsorbuje hranljive
h maaterije iz sekkreta endommetrijuma.
51
 Kod svinje se ne dogaa tipina implantacija, nego se mikroresice (mikrovili) na elijama
trofoblasta, postepeno, povezuju sa mikrovilima na elijama epitela endometriuma. Ovo
povezivanje se kompletira posle 18. dana gestacije. Formiranjem placente, embrioni prelaze
sa histotrofne na hemotrofnu ishranu, odnosno razmenu materija izmeu krvi majke i krvi
embriona, preko placentalnog krvotoka. Ima, meutim, nalaza da se histotrofna ishrana, kod
plodova svinje, nastavlja i posle zavrene placentacije, sve do kraja gravidnosti. Ovo se,
verovatno, dogaa zbog toga to se, na taj nain, iz sekreta uterusa, preko placente, u embrion
ili fetus, transportuje uteroferin, koji se akomulira u alantoisnoj tenosti. Uteroferin je
glikoprotein za koga je vezano gvoe, a sintetiu ga i, u lumen uterusa, izluuju lezde
endometriuma svinje. Na ovaj nain se, verovatno, obezbeuju potrebe gvoa za rastue
embrione, odnosno fetuse. Embrionalna faza razvoja ploda svinje se zavrava izmeu 30. i 35.
dana gestacije, a nastavlja se fetalna faza. Kod kobile se, kao i kod svinje, razvija
epiteliohorialna placenta, sa manjim resicama, obraslim po celoj povrini horiona (placenta
difusa). Kod preivara, resice su due i nalaze se po horionu samo na mestima gde on nalee
na karunkule materice. Ta mesta sa resicama se nazivaju kotiledoni, a spoj karunkula i
kotiledona se naziva placentom. Prema kontaktu tkiva resice i kripte endometriuma, placenta
preivara je syndesmohorialna. Fetus je plod sa zavrenom organogenezom i moe se
prepoznati kojoj vrsti ivotinja pripada.
Iako je do oplodnje i razvoja ranih embriona dolo, (kod ovce 12. do 13. dana), ivotinja
fizioloki ne prepoznaje gravidnost do 15.-16. dana posle ovulacije. Naime, do tog perioda,
funkcioniu ciklina uta tela, koja bi regresirala da nije dolo do oplodnje i razvoja
embriona, to je posledica luteolitikog delovanja prostaglandina F2 (PGF2). Meutim, za
odravanje dalje gravidnosti, potrebno je da se odri lutealna funkcija, odnosno visok nivo
progesterona u telesnoj cirkulaciji. Kako se spreava regresija ciklinih utih tela, posle 15.
dana gravidnosti? Elongirani embrioni svinje, stari 11 do 13 dana, izluuju u lumen uterusa
estrstradiol-17. Estrogeni su, sa jedne strane, kod svinje, luteotropni (pospeuju lutealnu
funkciju), a sa druge strane, na neki nain spreavaju prelaz PGF2 iz endometriuma u utero-
ovarijalnu arteriju, nego njegovu sekreciju preusmeravaju u lumen uterusa. Tako ovaj
luteolitik ne dospeva do jajnika, na koji nain se produava funkcionalna aktivnost utih tela i
gravidnost se nastavlja. Ovaj fenomen je poznat kao materinsko prepoznavanje gravidnosti.
Da bi dolo do prepoznavanja gravidnosti, potrebno je da se, do 14. dana gravidnosti, u
materici nalazi barem 5 ivih embriona i minimalno 6 ng progesterona po 1 ml krvne plazme.
Ako, u ovom periodu, ima manje od 5 embriona ili doe do uginua embriona, lutealna
regresija nee biti spreena, a ivotinja e uspostaviti novi estrus, odnosno manifestovae
sledei estrus posle tzv. regularnog trajanja ciklusa, izmeu 18 i 24 dana. Meutim, ako se
uginua embriona dogodi posle prepoznavanja gravidnosti (tj. 15 do 17 dana posle oplodnje),
ivotinja e povaati 25 do 35 dana posle osemenjavanja. To je tzv. neregularno povaanje.
Mortalitet embriona izmeu 18. i 35. dana ima za posledicu odloenu regresiju graviditetnih
utih tela, pa ivotinja povaa oko 63. dana, dok kasnija uginua fetusa imaju za rezultat vrlo
prolongiranu lutealnu aktivnost (skoro do termina praenja). Takve ivotinje su
pseudogravidne, u praksi poznate kao utalice. Navedene, kao i injenica da ovariektomija,
u bilo kojoj fazi gravidnosti, ili delovanje bilo kojih faktora koji inhibiraju lutealnu funkciju i
prekid sekrecije progesterona, dovodi do njenog prekida unutar sledeih 24 do 48 asova,
navode na zakljuak da je uto telo svinje jedini izvor progesterona, tokom celog perioda
gravidnosti. Hipofizektomija, takoe, dovodi do abortusa. Ovo pokazuje da je, po svoj prilici,

52
za odravanje funkcije graviditetnih CL, za razliku od ciklinih, potrebna podrka
hipofizarnog luteotropina, verovatno LTH (prolaktin).
Slian model spreavanja luteolize se dogaa i kod kobile, samo to kod kobile postoji
(obino) samo jedan embrion, koji svojim estim prolaskom kroz rog materice, rasprskava
estradiol po njenoj povrini. Za kobilu je karakteristino da primarno uto telo, nastalo posle
ovulacije u fertilnom estrusu, regresira (smanjuje produkciju progesterona), oko 2 meseca
posle oplodnje. Da bi se gravidnost i dalje odrala, specifine tvorevine gravidnog
endometriuma (tzv. endomatrijalne kupe), sintetiu eCG, koji izaziva rast nekoliko folikula na
jajnicima. Ovi folikuli ne ovuliraju, ali njihov unutranji zid luteinizira. Na taj nain se
formiraju tzv. akcesorna ili sekundarna uta tela, koja proizvode progesteron, ime se
gravidnost odrava do normalnog zavretka (partusa).
Kod preivara (krava, ovca, koza), spreavanje luteolize se vri tako to trofoblast ploda
sintetie i izluuje jednu proteinsku supstancu, nazvanu trofoblastin. Ova supstanca inhibira
sintezu PGF2, u elijama endometriuma. Na taj nain nema luteolitika, a ciklina uta tela
nastavljaju svoju funkciju (sintezu progesterona), kao graviditetna uta tela (corpora lutea
graviditatis). U drugoj polovini gravidnosti, oko 60% ukupne produkcije progesterona je
poreklom iz placente, a ostatak (40%) iz graviditetnog utog tela.

Tabela 6. Trajanje lutealne faze ciklusa i moment prepoznavanja gravidnosti

Proseno trajanje Prepoznavanje

Trajanje lutealne Proseno trajanje
Vrsta estrusnog ciklusa gravidnosti (dana
faze (dani) gravidnosti (dani)
(dani) posle oplodnje)
Krava 21 17 - 18 16 - 17 282
Ovca 17 14 - 15 12 - 13 148
Krmaa 21 15 - 16 12 - 13 114
Kobila 22 16 - 17 15 - 17 337

Odravanje CL
graviditatis

Ovulacija

n
ero
CL g est
st Pro
Ra
Estrus

PGF2
Embrino

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 0
Dani estrusnog ciklusa

Slika 61. Prepoznavanje gravidnosti, odravanje funkcionalne aktivnosti utog tela

Prisustvo ivog embriona, spreava luteolitiku aktivnost PGF2. Na taj nain
se produava finkcionalna aktivnost ciklinog utog tela (CL).
Razvoj ploda i plodovih ovojnica
53
 Posle izlaska blastocista iz zone pelucide i poetka njegove elongacije, elije unutranje
elijske mase (embrionalni pol), koje su, do tada bile nediferentovane (tzv. stem elije),
poinju sa diferencijacijom i formiranjem tri embrionalna lista: spoljanji (ectoderm), srednji
(mesoderm) i unutranji (endoderm).
Iz elija ova tri primarna embrionalna lista, tokom daljeg embrionalnog i fetalnog
razvoja, formirae se sva tkiva i organi ploda.
Ektoderm: epidermis, dlaka i roina i nervni sistem.
Mesoderm: somiti (telesni segmenti), svi tipovi miinog tkiva, krvni sudovi, srce i krv,
limfni sudovi i vezivno tkivo (kosti, hrskavica, ligamenti, tetive).
Endoderm: sve lezde i unutranji slojevi zida digestivnog trakta.

elije primarnih polnih organa se formiraju iz mesoderma i ektoderma ranog embriona.

Razvoj pojedinih organa i organskih sistema se vri tano odreenim redom, odnosno u tano
odreenom periodu gestacije. Zbog toga se, na osnovu prisustva pojedinih organa i tkiva, ka i
na osnovu veliine samog ploda i njegovih ovojnica, moe odrediti starost ploda. Prenatalni
razvoj ploda, odnosno njegova duina i teina, zavise od uticaja brojnih faktora, meu kojima
se posebno istiu: naslednost, vrsta i rasa plotkinje, veliina i starost plotkinje, odnos veliine
plotkinje i priplodnjaka, ishrana plotkinje tokom gestacije, broj plodova, razvijenost placente i
neki ambijentalni faktori (temperatura).

Tabela 7. Osnovni razvojni stadijumi embriona i fetusa (dana posle oplodnje)

Razvojni stadijum Krava Ovca Krmaa

Morula 4-7 3-4 3,5
Blastocist 7 - 12 4 - 10 45
Pojava embrionalnih listova 14 10 - 14 78
Elongacija trofoblasta 16 13 - 14 9
Pojava prvog somita 20 15 - 21 13
Poetak rada srca 21 - 22 17 14
Zaeci prednjih nogu 25 21 - 28 17 18
Zaeci zadnjih nogu 27 - 28 28 - 35 17 19
Pojava oiju 30 - 45 28 - 35 21 28
Pojava kotiledona na horionu 30 42 - 49 -
Zaeci korena dlake 90 21 - 30 28
Zaeci rogova 100 42 - 49 -
Zaeci zuba 110 77 - 88 -
Dlaice oko oiju i nuke 150 98 - 105 -
Telo prekriveno dlakama 230 119 - 126 -
Poroaj 280 147 114

54
 A--oploena jaajna elija
B--embrion sa 4 blastomeere
C--rana morula
D--kasna moruula
E--rani blastoccist
F-razvijen blaastocist
G--ekspandovan blastocisst
H--izvaljen blaastocist
ZP
P-zona peluucida
N--nukleus
P-perivitelusni prostor
PP
PT
T-polarna teelaca
BMM-blastomeere
eeb-elije blaastocista (un
nutranja
ellijska masa))
TBB-trofoblastt (trofektodeerm)
BCC-blastocel (upljina bllastocista)

Slikka 62. Razvoojni stadiju

umi ranog embriona

Sllika 63. Kassniji stadiju

umi ranih (preimplan
( ntacionih) eembriona
Sferini (lev
vo) i elongiraani blastocistii (desno)

55
 Posle uspostavljene gravidnosti, dolazi do procesa placentacije, tokom koga se razvijaju
plodove ovojnice, i formiranja placente, preko koje dolazi do uspostavljanja veze izmeu
krvotoka majke i fetusa. Na taj nain, plod prelazi sa tzv. histotrofne ishrane (apsorpcija
hranljivih materija iz zadraja sekreta uterusa) na tzv. hemotrofnu ishranu (preuzimanje
hranljivih materija iz krvi majke). Preko placente, vri se razmena i drugih materija (kiseonik,
ugljendioksid, produkti metabolizma i td.) izmeu krvi majke i fetusa. Tokom fetalnog
razvoja, potrebe fetusa u ugljenim hidratima, proteinima, vitaminima i mineralima, u
potpunosti se obezbeuju iz krvotoka majke.

Slika 64. Plod i plodove ovojnice

1-Amnion; 2-mnionska tenost; 3-Alantois; 4-Alantoisna tenost; 5-Horion; 6-
Placentom (kotiledon na horionu+karunkul na endometriumu); 7-Zid materice; 8-
Pupana vrpca; 9-urahus; 10-Mokrana beika.

Plodove ovojnice su: amnion, alantois i horion. Amnion direktno obavija plod, koji pliva
u amnionskoj tenosti. Alantois je vreasta tvorevina, u kojoj se nalazi alantoisna tenost, a
obe ove ovojnice su smetene u jednoj zajednikoj vrei horionu. U horionu se nalaze
placentalni krvni sudovi, koji su grane pupanih arterija i vena ploda. Kapilari ovih krvnih
sudova se nalaze u resicama, sa kojima horion kontaktira sa kriptama endometriuma, u kojima
se nalaze kapilari krvotoka majke. Dakle, jedna funkcionalna jedinica placente je resica
horiona, koja ulazi u kriptu (udubinu) endometriuma.

Fetalni krvotok. Kardiovskularni sistem fetusa se odlikuje odreenim razlikama u grai,

u odnosu na grau organizma posle poroaja. Ove razlike u anatomskoj grai su posledica
specifine razmene materija izmeu krvotoka fetusa i majke, koja se odvija preko placente.
Specifinost grae fetalnog krvotoka se sastoje u sledeem: (1) postoje pupane arterije i
vene (arteriae et venae umbilicales), (2) postoji venski kanal (ductus venosus Arantii), kojim
se premotava jetra, tako to se pupana vena spaja sa kaudalnom upljom venom, (3) postoji
arterijski kanal (ductus arteriosus Botalli), kojim se spaja arterija pulmonalis sa lukom aorte,
(4) postoji ovalni otvor (foramen ovalis), u zidu, koji odvaja desnu od leve srane pretkomore
i (5) postoji placentalni krvotok, preko koga krvotok fetusa komunicira sa krvotokom majke.
Hranljive i druge materije, kao i kiseonik, koji su iz krvi majke preli u krvotok fetusa, u
56
podrruju placenntalnog krvotoka, bivajju dopremljjeni u krv fetusa,
fe putemm pupane vene.
v Manji
deo ove krvi, jednom manjomm graanom ove vene, dosppeva u jetrru, a vei deo, prekoo
Aranntijevog kannala (ductuss venosus Arantii),
A zaoobilizi jetruu i direktno se ubacuje u kaudalnuu
uplj
lju venu, koojom stie u desnu sranu pretkoomoru. Prem motavanje jetre je pottrebno zbogg
togaa to ona nnema ulog gu kao kodd odraslog organizmaa (prikupljaanje i preraada krvi izz
digeestivnog traakta). Kakoo kaudalnom m upljom venom prootie potpuuno redukovvana krv izz
kauddalnih delovva ploda, too se ona delimino okssiduje krvlju iz pupanne vene, do ospele prekoo
Aranntijevog kannala. Zbog toga
t je krv, koja se dovvodi u desnnu pretkomooru, meovitta. Deo krv vi
iz deesne pretkoomore se preebacuje u leevu pretkom moru, prekoo ovalnog ootvora u preetkomornom m
ziduu, dok se drrugi deo krrvi ubacujee u desnu komoru.
k Iz desne kom more, krv see ubacuje u
plunu arteriju (arteria pu ulmonalis). Samo malii deo ove krvi k bude oodveden u plua
p fetusaa
(onooliko kolikoo je potrebnno za razvoj plunog tkkiva, jer pluua fetusa nee vre respiiraciju), dokk
se vei
v deo krvvi prebacuje u luk aorrte, preko Botalijevog
B kanala. Taako se meo ovita krv izz
plune arterije, mea sa meovitom
m k iz leve pretkomoree, uvodi u aarteriju aortuu, kojom see
krvi
raznnosi po orgaanizmu fetuusa. Redukovana krv, izz organizmaa fetusa (boogata sa CO O2) se, prekoo
ija, dovodi u placentallni krvotok,, gde se CO
pupanih arterij O2 predaje kkrvi majke,, a iz nje see
preuuzima kiseonnik.
Zbog opisaanih anatom mskih speccifinosti, vidljivo
v je da fetalni krvotok niije potpunoo
podeeljen na maali i veliki krvotok,
k kaoo to je to ssluaj kod organizma
o pposle poroaja. Naimee,
poslle poroaja, putevi oksidovane i reedukovane krvi k su potppuno odvojeen. Prema tome, organ ni
i tkiiva fetusa dobijaju meovitu
m krvv. Neposreedno posle poroaja, kao posled dica prekidaa
pupane vrpce, odnosno prrekida funkcionisanja pplacentalnogg krvotoka, dolazi do poveavanja
p a
konccentracije CO
C 2 u krvi fetusa.
f To imma za posleddicu formirranje reflekssa prvog uddisaja. Na taj aj
naiin se zatvarraju forameen ovale, Arrantijev i Botalijev
B kaanal, odnosnno dolazi dod potpunogg
odvaajanja putevva oksidovaane i redukoovane krvi, ttj. formiranjja malog i vvelikog krvootoka.

Slikka 65. Fetallni krvotok

k

57
 Tabbela 8. Trajjanje graviidnosti kod
d pojedinih vrsta domaaih sisara

Vrsta ivotinnja
V Prosek (graanice)
Goveda (mmlene rase)) 279 (262 359)
Goveda (toovne rase) 285 (243 316)
Ovce i Kozze 148 (140 159)
Svinje (domae rase) 114 (102 128)
Svinje (divvlje) (124 1440)
Konji (toplokrvne rase) 337 (301 371)
Konji (hladdnokrvne raase) 344 (316 363)

OSNO
OVNI STAD
DIJUMI RA
AZVOJA PLODA
P TO
OKOM GR
RAVIDITETA

A B C

D E F

58
 G H

Sli ni (preimpllantacioni) embrioni

lika 66. Ran

Stadijum 2 blastomere (A), 4 blastoomere (B), 8 blastomera (C), morule (D), blastociista
(E), izlazakk blastocista iz zone peluucide (F), ovaalni trofoblassti (G) i elonngirani
trofoblasti (H). Uoiti da
d se embriooni, do stadijuuma E, nalazze unutar zonne pelucide
oploenog oocita!

Slikaa 67. Konceeptus krave

Fetus je u amnionu, kooji je obavijeen elongiraniim alantoisomm, na kome se vide crveenkasti
kotiledoni,, mesta na hoorionu obraslla resicama (levo).
( Desnoo je fetus starr oko 6 meseeci.

Slika 68. Dvopollni blizancii krave (Friimartinizam

m)
Placenntalni krvotook oba fetusaa je spojen (aanastomoziraan)
59
Sllika 69. Karrunkuli na sluzokoi uterusa
u kraave (levo) i kotiledonii na horion
nu (desno)
ZZapaziti da su
s ovalno isppupeni (konnveksni) karuunkuli poreaani u 4 uzduna reda po
ssluzokoi uteerusa (leva sllika).

35
3 dana 655 dana

95 dana 180 ddana

Slika 70. Fetus

F konjaa razliite starosti
s

60
Slika 71. Konceptuss konja starr 35 dana (aamnionski vezikul)
v i ok
ko 3 mesecca star
embrion koonja (sredinna). Sasvim
m desno su endometriijalne kupee kobile

Slika 72. Jajnici fetusa kon

nja
Na desnoj slici su jajnnici oko 5 meseci
m starogg fetusa (doole) i normallni
jajnici kobbile u anestruusnom perioddu.

Slika 73.
7 Embrion
n svinje staar 38 dana

61
 Slikaa 74. Konceeptus svinjee star 30 daana

7 Tri koncceptusa (levvo) i fetus oovce star 4 meseca (deesno)

Slika 75.

62
 Slika 76. Karunkulli ovce i kozze su konkaavni (udubljeni)

1.4.55. POROA
AJ (Partuss)

Poroaj (ppartus) je fizioloki

f p
proces zavrretka graviidnosti. Tom prilikom m dolazi doo
istiskkivanja plodova, plodoovih ovojnicca i tenostii iz materice, kroz orgaane poroajjnog kanalaa,
u sppoljanju sreedinu. Takoo se zavravva prenatalnni (intrauteerini) i zapooinje postnnatalni ivot
novooroenog orrganizma.
Poetku pooroaja preethode speccifine sekvvence horm monskih proomena, kak ko na stranni
majkke, tako i na strani fetusa.
f Kodd majke se poveava koncentraciija estrogenna, a opadaa
konccentracija pprogesteronna u krvnooj plazmi. Proces po oroaja je sloen i kontrolisann
interrakcijom neeurohormonnalnih mehaanizama, naa relaciji maajka fetuss. Za poetak poroajaa
je, od
o primarnoog znaaja, funkcija ossovine CNS hipotalam mus - hipoffiza kora nadbubregaa
fetussa. Pokazanno je, naimee, da hipofifizektomija ili dekapitaacija fetusa,, znaajno produavaju
p u
trajaanje gestaciije. Suprotnno, tretman kortikosterroidima (hoormoni korre nadbubreega) izazivaa
prerani poroaj.
Prvi signall za poetaak poroajaa je sekreciija Rh-ACT TH (adrenookortikotrop pni hormon--
oslobaajui hoormon) iz hipotalamus
h sa fetusa, iiako nije saasvim jasnaa priroda i mehanizam m
mulusa koji izazivaju ovu sekrecciju. Verovaatno je da materica vvie nije sp
stim posobna daa
obezzbedi dovolj ljnu koliinuu kiseonika, kao i da evvakuie svee vee koliine CO2, kaao posledicuu
vrlo intenzivnoog rasta i metabolizma
m a ploda preed poroaj. Ovo ima za poslediccu sve veuu
konccentraciju CO C 2 u krvvi fetusa, to stimulie neuroseekretorne elije hipotaalamusa naa
oslobaanje Rhh-ACTH. Ovaj O hormoon stimulie oslobaaanje ACTH H (adrenokortikotropnni
horm mon) iz addenohipofizee fetusa, koji
k stimulie produkcciju i izluiivanje glukkokortikoidaa
(korrtizola) iz kore nadbbubrega feetusa. Ovi kortikoidii, izgleda, stimuliu produkcijuu
prosstaglandina F2 i estroogena iz sluuzokoe maaterice (enddometrium),, koji izaziv va luteolizuu
(morrfoloku i funkcionallnu regresij iju gravidittetnih CL),, to dovoodi do rapidnog padaa
konccentracije pprogesteronna u krvnooj plazmi majke i, konano, do poetkaa poroajaa.
Prosstaglandin stimulie i sekreciju hormona releksina iz jajnika majke. Ko oncentracijaa
oksiitocina se ppoveava izznad bazaln nog nivoa, u momentuu kada konccentracija progesterona
p a
znaajno opadnne, a zatim se dalje, znnaajno, povveava tokoom faze istiskivanja plo oda. Visokee

63
koncentracije oksitocina i estrogena u telesnoj cirkulaciji majke izazivaju kontrakcije
miometrijuma, ime zapoinje faza istiskivanja plodova.

Tabela 9. Glavni neurohormonalni dogaaji, koji iniciraju poetak partusa

Sazrevanje centralnog nervnog sistema hipotalamusa kod fetusa, koji izluuje Rh-ACTH
Rh-ACTH stimulie adenohipofizu fetusa da izluuje hormon ACTH
ACTH stimulie koru nadbubrega fetusa da izluuje kortikosteroidne hormone
Kortikoidi stimuliu placentu da sintetie estrogene
Estrogeni poveavaju osetljivost miometriuma na delovanje oksitocina
Estrogeni pomau otvaranje i prokvaavanje cerviksa
Estrogeni stimuliu sekreciju i izluivanje prostaglandina F2 iz materice
Oslobaanje prostaglandina iz uterusa
Stimulie oslobaanje relaksina iz jajnika, to dovodi do relaksacije i
prokvaavanja cerviksa, ligamenata karlice i perineuma
Stimulie osetljivost miometriuma na delovanje oksitocina
Izaziva luteolizu graviditetnih utih tela, to ima za posledicu pad
koncentracije progesterona u telesnoj cirkulaciji
Kompletiranjem ovih dogaaja, stvoreni su uslovi za poetka i dalji tok poroaja.

F2

Slika 77. Glavni endokrini dogaaji koji stimuliu poetak partusa

64
 Znaci skorog poroaja

Kako se pribliava kraj gravidnosti, odnosno poroaj, kod gravidne ivotinje se,
postepeno, dogaaju specifine hormonske, fizioloke, morfoloke i promene ponaanja.
Neke od ovih promena su vrlo sline kod svih vrsta ivotinja, a neke su, manje ili vie,
specifine za svaku vrstu. Osnovni znak skorog poroaja, kod svake vrste ivotinja, je
smanjivanje koncentracije progesterona, a poveavanje koncentracije estrogena i relaksina u
krvnoj plazmi gravidne ivotinje. Kao posledica poveanja koncentracije estrogena i
relaksina, dolazi do prokvaavanja (serozne infiltracije) mekih delova karlice, pa se vide
udubljena sa leve i desne strane korena repa, omekava simfiza pelvis, dolazi do otoka i
hiperemije vulve, ivotinja postaje nemirnija, ee ustaje i lee, ee se oglaava, smanjuje
apetit, trai mirnije i pogodno mesto za poroaj.

Neki specifini znaci skorog poroaja, kod pojedinih vrsta ivotinja

Kobila. Intenzivno uveanje vimena (3-4 nedelje pre partusa), otok sisa, sa votanom
kapljicom na vrhu (oko 48h pre partusa), ponekad isticanje kolostruma iz sisa (oko 4h pre
partusa). Otok ventralnog zida abdomena (ventralni edem). Dobar indikator poetka prvog
stadijuma poroaja je takasto znojenje na bedrima i izmeu zadnjih nogu, oko 4h pre roenja
drebeta. Kobila je sposobna da odloi poetak poroaja. Preko 80% kobila se drebi tokom
noi.
Krava. Intenzivna relaksacija ligamenata svoda karlice (zapaaju se jame sa obe strane
korena repa). Promena konzistencije i boje sekreta iz vimena, od relativno prozirne tenosti,
do neprozirnog, ukastog i gueg kolostruma. Iscedak iz vulve. Otok vulve i vimena.
ivotinja se odvaja od drugih, nervozna je i ima smanjen apetit.
Krmaa. Nervozna, smanjen apetit, pravi gnezdo. Otok vimena i vulve. Na sisama se
mogu videti beliasto-guste kapljice kolostruma. Isticanje kolostruma iz vimena se javlja 6 do
24h pre istiskivanja prvog praseta.
Ovca. Uveanje vimena, nervozna, izdvaja se od drugih ivotinja, iscedak iz vulve.

Tok poroaja

Tok poroaja se moe podeliti na tri osnovna stadijuma: (1) pripremni stadijum, (2)
stadijum istiskivanja ploda i (3) stadijum istiskivanja plodovih ovojnica i tenosti. U
zavisnosti od vrste ivotinja, pojedini ovi stadijumi imaju karakteristian tok i trajanje. U
normalnim, fiziolokim, uslovima, to zavisi od vie faktora, kao to su: anatomija poroajnog
kanala, anatomija plodovih ovojnica, broj i veliina plodova, starost i kondicaja plotkinje i
slino.
Pripremni stadijum. U ovom stadijumu se dogaaju specifine fizioloke, hormonske i
promene ponaanja ivotinje, koje imaju za svrhu stvaranje neophodnih uslova za utiskivanje
konceptusa u poroajni kanal i njegovo istiskivanje u spoljanju sredinu. U materici zapoinje
pojaana akomulacija energetskih materija, a znaajno se poveava i koliina aktinomiotina,
proteina koji omoguava kontraktilnost glatkomiinih vlakana miometriuma. Ovaj stadijum
se naziva i stadijum otvaranja, jer dolazi do proirivanja mekih delova i kotane osnove
poroajnog kanala (otvaranje cerviksa, prokvaavanje i isticanje sluzavog epa iz cervikalnog
kanala, prokvaavanje i rastezanje vezivne hrskavice u sinfizi pelvis i oputanje ligamenata

65
svoda karlice). Zapoinju koordinirane kontrakcije uterusa, ime se utiskuju plodove
ovojnice, sa plodovom tenou, u cervikalni kanal, koji se, pod ovim hidraulikim pritiskom,
otvara i proiruje. Plod se pomera i zauzima pravilan poloaj za utiskivanje u poroajni kanal.
Normalan poloaj ploda, prilikom istiskivanja kroz poroajni kanal je: (a) prednji ili zadnji
uzduni situs (napred su: prednje noge i glava ili zadnje noge i karlica), (b) dorzalna pozicija
(lea ploda okrenuta leima majke) i (c) ispruen habitus (ispruene prednje noge, ispruena
glava i vrat, ispruene zadnje noge). Svi drugi poloaji nisu pravilni i, manje ili vie,
oteavaju poroaj.
Stadijum istiskivanja ploda nastaje kada plod, obavijen plodovim ovojnicama i tenou,
bude priprepljen i utisnut u poroajni kanal. Ovo ima za posledicu formiranja refleksa za
kontrakciju dijafragme i muskulature zida abdomena (tzv. trbuna presa). Ove kontrakcije
pomau kontrakcijama materice, pri potiskivanju ploda kroz poroajni kanal. Tokom ovog
stadijuma, kontrakcije materice su najuestalije i najsnanije. Normalno, ovaj stadijum traje
krae od pripremnog i zadnjeg stadijuma poroaja. U kobile, traje vrlo kratko, zbog
anatomske grae karlice i snane trbune prese. Suprotno, kod krave, ovaj stadijum traje dugo
i, esto, moe biti otean, zbog specifinosti grae karlice, slabe trbune prese (slaba
kondicija krave) ili velikog fetusa.
Stadijum istiskivanja placente je zadnji stadijum i nastaje neposredno posle momenta
kada je plod potpuno istisnut u spoljanju sredinu. U ovom stadijumu, kontrakcije
abdominalne muskulature slabe, a kontrakcije materice su jo dosta snane, kako bi mogle
istisnuti plodove ovojnice i plodove vode. Peristaltike kontrakcije rogova materice, koje
zapoinju od vrhova rogova, istiskuju placentu u izvrnutom poloaju, polako odlepljujui
resice horiona iz kripti sluzokoe materice. Kod krmae, redosled istiskivanja plodova i
plodovih ovojnica moe biti vrlo razliit. Naime, mogu biti, prvo, istisnuti svi plodovi, pa sve
placente. Ali, mogu biti i sve druge kombinacije, to nije nenormalno.

Tabela 10. Trajanje pojedinih stadijuma poroaja i involucije uterusa

Poroaj
Involucija
Pripremni Istiskivanje Istiskivanje treba da
Vrsta uterusa
stadijum plodova placenti se zavri
(dani)
za:
Granice 0,5 24h 0,5 4h 0,5 8h
Prosek 2 6h 0,5 1h 4 5h
KRAVA 8h 28
Problem ako 2 3h
6 12h 12h
je due od: (kod jedinaca)
Granice 0,5 24h 0,5 2h 0,5 - 8h
Prosek 2 6h 1h 2 3h
OVCA 1 2h 30
Problem ako
6 12h 2 3h 12h
je due od:
Granice 2 12h 1 4h 1 4h
1 sat po
KRMAA Problem ako 28
6 12h 6 12h >5h prasetu
je due od:
Granice 1-4 10-30 min. 0,5 - 12h
Prosek 2 15 min. 0,5 3h
KOBILA 1 3h 13 - 25
Problem ako
4 20 - 30 min. 12h
je due od:

66
 Puerperium je period od zavretka istiskivanja placente, do momenta kada majin
organizam, u histolokom, morfolokom, fiziolokom i psihikom pogledu, uspostavi stanje u
kome se nalazio pre uspostavljanja gravidnosti. Najvanije promene, koje se dogaaju tokom
puerperiuma su involucija uterusa (u histolokom, morfolokom, topografsko-anatomskom i
fiziolokom pogledu) i reuspostavljanje cikline ovarijalne aktivnosti, odnosno manifestacije
estrusa.
Tokom puerperiuma, iz uterusa se izbacuju vee (krava, ovca) ili manje (kobila, krmaa)
koliine lohijalne tenosti. Lohije su sastavljene od mukozne tenosti, krvi, krpica placente i
karunkularnog tkiva. Prvih dana su lohije sukrviave, a kasnije poprimaju smeu boju.
Tokom puerperiuma, dolazi do smanjivanja veliine karunkula (kod preivara), tako da oni, u
normalnim uslovima, dostignu veliinu koju su imali pre uspostavljanja gravidnosti, za oko
20 do 30 dana post partum. Regeneracija endometriuma se dogaa za oko 13 do 25 dana kod
kobile i za oko 3 do 4 nedelje post partum, kod krave, krmae, ovce i koze. Kompletna
involucija uterusa se, kod krave zavrava za 30 do 40 dana, kod kobile za oko 15 do 20 dana,
kod ovce za oko 24, a kod krmae za oko 28 dana post partum. U odreenom periodu posle
poroaja, to zavisi od vrste ivotinja, kao i od veeg broja drugih faktora (kondicija,
zdravstveno stanje, godinja sezona, nivo produkcije mleka, frekvencija sisanja i td.),
ivotinja uspostavlja novu ciklinu aktivnost jajnika, odnosno uspostavlja folikularni rast,
ovulaciju i manifestaciju estrusne ciklinosti.
Krava, pod normalnim uslovima, uspostavlja prvu ovulaciju unutar 15 do 30 dana post
partum. Prema veini istraivanja, preko 80% krava, koje nisu imale nikakvih, posebno
zdravstvenih, problema peripartalno (neposredno pre, tokom ili neposredno posle partusa),
ovulira do 30. dana posle telenja. Meutim, ova prva ovulacija post partum, kod oko 70%
krava, nije praena manifestacijom spoljanjih znakova estrusa (refleks stajanja, estralna sluz
iz vulve i td.). To je tzv. tihi estrus. Druga ovulacija je praena spoljanjim znacima estrusa
kod oko 50%, dok je trea ovulacija post partum praena spoljanjim znacima estrusa kod 70
do 80% normalnih krava. Osim toga, trajanje estrusnog ciklusa izmeu prve i druge, kao i
izmeu druge i tree ovulacije post partum je neto krae od normalnog trajanja, i iznosi oko
16 do 17 dana. Normalno trajanje estrusnog ciklusa (proseno 21 dan), kod veine krava, se
uspostavlja posle tree ovulacije post partum. Kod krava tovnih rasa, ovulacija i estrus se
manifestuju znatno kasnije posle telenja, oko 2 do 3 meseca. Ovo je posledica snanog
inhibitornog delovanja frekventnog i dugotrajnog sisanja teleta.
Ovca i koza ne uspostavljaju ovarijalnu aktivnost i pojavu estrusa post partum, sve dok
traje laktacija. Razlog za ovo je inhibicija izluivanja hipofizarnih gonadotropina sisanjem,
kao i uticajem produenog dnevnog fotoperioda, jer se jagnjenje i laktacija, u normalnim
okolnostima, dogaaju tokom sezonskog anestrusa.
Kobila manifestuje ovulaciju i znake estrusa, dosta brzo (obino 5 do 15 dana, proseno
9. dana) posle drebljenja. Zbog toga se ovaj estrus naziva ''rebei'' ili ''estrus 9. dana''.
Vrednost uspene koncepcije, posle osemenjavanja u ovom estrusu je nia za 20 do 30% od
one koja se postie posle osemenjavanja u sledeim estrusima. Osim toga, drebad roena
posle osemenjavanja u drebeem estrusu su slabije vitalna. Zbog toga je, kod ove drebadi,
povean stepen mortaliteta.
Krmaa ne uspostavlja ciklinu ovarijalnu aktivnost i ne manifestuje spoljanje znake
estrusa, tokom prvih 4 do 6 nedelja laktacije. To je tzv. laktacioni anestrus. Kod jednog,
manjeg broja krmaa, mogu se zapaziti spoljanji znaci estrusa (hiperemija i edem vulve,

67
uzneemirenost i sl.), oko 1 do 3 dana poslee praenja. Meutim, ovaj estru us je uvekk
anovvulatoran, tj. nije praaen rastom m folikula i ovulacijjom na jajjnicima. Po ojava ovogg
anovvulatornog estrusa poost partum, verovatnoo je posleedica delovvanje velik kih koliinaa
estraadiola, koga izluuju placente, neposredno
n pred praenje. Izostannak ovulaciije i pojavee
estruusa, tokom prvih nekoliko nedeljaa laktacije, posledica jee snanog inhibitorno og delovanjaa
sisannja na oslobbaanje Gn nRh iz hipottalamusa i, posledino, LH iz adeenohipofize. Medijatorri
ovogg inhibitornnog delovannja sisanja su opioidnni peptidi, koji k spreavvaju izluiv vanje LH izz
adennohipofize. Zbog togaa ne dolazi do konannog sazrevaanja i ovulaacije folikula, odnosnoo
uspoostavljanja novog
n estruusnog ciklussa. Posle zalluenja prassadi, krmaa uspostavlj
lja ovulacijuu
i maanifestuje esstrus, unutarr sledeih 3 do 7 dana.

PART
TUS

Slika 78.
7 Pravilan
n poloaj plloda krave,, kobile i krrmae u prrocesu parttusa

Slikaa 79. Primeer nekih neepravilnih poloaja

p plloda krave kod partuss
Plod se dovoddi u pravilan poloaj repozzicijom plodaa u matericu, gde se odreeeni delovi tela
t postave u
praviilan poloaj.

68
 Slika 80. Osnovni sttadijumi paartusa
Otvaranje pooroajnog kaanala, istiskivvanje ploda, istiskivanje pplacente.
O

69
 S
Slika 81. Tri take naa telu plodaa, koje oteaavaju njegoov prolaz k
kroz karlicu
u krave

A B

C
Slika 82.
8 Pomo pojaanom
p silom kod tekog teleenja
Poorodiljska opprema (A), prravilno postaavljeni poroddiljski lanci (B)
( i pravilnoo povlaenje teleta (C).

Tokom pueerperiuma, a naroito prvih nekooliko dana post p partum

m, treba possvetiti punuu
pannju majci i novoroennom(im) mlladuncu(imaa). Ovo se,, pre svegaa, odnosi naa adekvatann
smetaj, higijennu, ishranuu i zdravsttvenu zatittu. Prostorija, u kojooj se nalazzi majka saa
mladduncem(imaa), treba daa bude toplaa, svetla, i provetrena,
p sa dosta isste prostirkee i sa stalnoo
raspoloivom istom vodoom za pie. Novoroennim mladunccima treba obezbediti pun p kontak kt
sa majkom,
m possebno zbog toga da bi mladunci, to pre, poeli sa sisannjem kolosttruma. To jee
vrlo vano zbogg toga, to mladunci,
m preko kolostrruma, dobijjaju neophoodna zatitnaa imuna telaa
(imuunoglobulinne).

70
 1.4.6. LAKTACIJA

Laktacija je fizioloki proces sinteze i izluivanja mleka, koji se obavlja u vimenu

(mlena lezda). Mleko je specifian produkt procesa laktacije i predstavlja nezamenljivo
hranivo za mladu jedinku posle roenja, sve dok se njen digestivni trakt ne razvije u dovoljnoj
meri, da moe samostalno uzimati i variti druge hranljive materije. Pored specifinih
hranljivih i drugih bioaktivnih materija (vitamini, minerali), u mleku se, tokom prvih nekoliko
dana post partum, nalaze i neophodna antitela (imunoglobukni). Ova antitela slue za pasivnu
imunu zatitu novoroenog organizma (pasivni imunitet), sve dok se ne razvije njegova
spsobnost da samostalno proizvodi sopstvena antitela (aktivni imunitet). Ovo prvo mleko,
koje sadri antitela, naziva se kolostrum. Pored toga to sadri antitela, kolostrum ima i neto
drugaiji sadraj pojedinih hranljivih i bioaktivnih materija, u odnosu na mleko, koje se
izluuje u kasnijoj laktaciji. Kolostrum ima i laksativno delovanje, tako da omae izbacivanje
mekg sadraja creva (mekonium), neposredno po roenju mladuneta. Generalno
posmatrajui, u kolostrumu se nalazi vea koliina mlene masti, proteina i minerala, to je
potrebno za intenzivan rast i razvoj novoroenog organizma, u prvim danima njegovog
ivota.
Rast i razvoj mlene lezde je kontrolisan sloenom interakcijom polnih hormona
(estrogeni i progestini), hormona rasta, hormona kore nadbubrega (kortikoidi) i prolaktina.
Mlena lezda poinje sa razvojem jo kod ranog embriona, iz jedne jednoslojne nakupine
elije (tzv. Malpighi-ev sloj). Placenta je, verovatno, izvor hormona koji kontroliu razvoj
mlene lezde, tokom intrauterinog (prenatalnog) perioda. Posle roenja, sve do postizanja
polne zrelosti, mlena lezda prolazi nekoliko faza razvoja. Osnovna karakteristika njenog
razvoja, u ovom periodu, je uveavanje, kao rezultat nagomilavanja masnog tkiva, razvoj
kanalikularnog sistema sekretornog dela vimena (pod uticajem estrogena, somatotropnog
hormona i kortikoida), kao i uspostavljanja konanog osnovnog oblika vimena. Posle
puberteta, uspostavljanjem ovarijalne aktivnosti i, posledino, izluivanjem polnih hormona,
somatotropnog hormona, kortikoida i prolaktina, na vrhovima kanalia (tubula) sprovodnog
sistema vimena, razvijaju se sekretorne alveole (vime je tubulo-alveolarna lezda). Iako je,
tokom ovog perioda, potpuno razvijen sekretorni sistem, vime jo nije u stanju da vri sintezu
i sekreciju mleka. Tokom gravidnosti, se razgranava kanalikularni sistem, na ijim se
krajevima, sve vie, umnoavaju sekretorne alveole, u kojima se, postepeno, formira
jednoslojan, niskoprizmatian, sekretorni epitel. Alveole se grupiu u vee, grozdaste,
formacije, koje se nazivaju acinusi. U drugoj polovini gravidnosti, sekretorni sistem vimena
je potpuno histoloki razvijen i, postepeno, poinje sa sintezom mleka. Neposredno pred
poroaj, dolazi do znaajnog poveanja sekrecije i sputanja mleka u sprovodni sistem
vimena.
Poetak i odravanje laktacije. Brojni eksperimenti su pokazali da su prolaktin (LTH),
kortisol i insulin primarni pokretai procesa laktacije, te da je, pored ovih hormona, za
odravanje laktacije potreban i somatotropni hormon. Sekreciju mleka kontrolie prolaktin, a
njegovo istiskivanje iz alveola i potiskivanje kroz kanalikularni sistem je posledica delovanja
oksitocina. Za normlano odravanje laktacije, posebno u pogledu koliine i kvaliteta
proizvedenog mleka, potrebno je da se vri pravovremeno pranjenje vimena (sisanjem ili
muom), kao i da postoje ostali znaajni uslovi, kao to su: pravilna ishrana, dobra kondicija
ivotinje, dobro opte zdravstveno stanje, a posebno apsolutno zdravo i funkcionalno vime.

71
 Sekrecija mleka se vri u elijama sekretornog epitela, koji oblae unutranji zid alveole
vimena. Mleko sadri najvie vode, u kojoj se vrste materije nalaze u obliku rastvora ili
suspenzije. Osnovne vrste materije mleka su proteini, mlena mast, mleni eer (laktoza),
minerali, vitamini i neke organske kiseline. Osnovni sastojci mleka (proteini, mlena mast i
laktoza) se sintetiu de novo u elijama mlene alveole, iz osnovnih sastojaka (prekursor),
koji se dopremaju iz krvi. Minerali, vitamini i imunoglobulini, dospevaju u mleko iz krvi, u
nepromenjenom obliku. Kazein je glavni deo proteina mleka. Laktoalbumini i laktoglobulini
su prisutni u rastvorljivoj formi.

PROVERA ZNANJA

1. Navedite osnovne reproduktivne funkcije enke.

2. Definiite pojam polne zrelosti (puberteta) enke.
3. Koje morfoloke, fizioloke i psihike promene ukazuju da je enka postigla polnu
zrelost?
4. ta je estrusni ciklus i koliko traje (proseno i normalne granice), kod pojedinih vrsta
domaih ivotinja?
5. ta je estrus, koliko traje i koje su osnovne morfoloke, fizioloke i psihike
karakteristike ivotinje u estrusu?
6. ta je ovulacija, a ta ovulatorna vrednost?
7. Opiite osnovne faze procesa oplodnje.
8. Koji su osnovni stadijumi razvoja preimplantacionih embriona?
9. Navedite fetalne membrane i njihovu osnovnu funkciju?
10. Koliko traje bremenitist (graviditet) kod pojedinih vrsta domaih ivotinja?
11. Opiite osnovni mehanizam materinskog prepoznavanja gravidnosti.
12. Navedite osnovne mehanizme neuroendokrine regulacije poetka i toka poroaja.
13. Koje su osnovne klinike faze poroaja?
14. Kada je zavren proces poroaja?
15. ta je to involucija uterusa i zbog ega je vana?
16. Definiite pojam puerperiuma?
17. Navedite razlike u vremenu reuspostavljanja estrusnog ciklusa post partum, kod
pojedinih vrsta domaih ivotinja.
18. Navedite osnovne karakteristike procesa laktacije kod pojedinih vrsta domaih
ivotinja.

72
 1.5. REPRODUKCIJA MUJAKA

Priplodni mujaci imaju vrlo velik uticaj na reproduktivnu efikasnost zapata, kao i na
formiranje genetskih osobina potomaka, ak i znatno vei u odnosu na enska priplodna grla.
Ovo proizilazi iz injenice da prosena plotkinja, u intenzivnim i optimalnim uslovima
reprodukcije, godinje moe dati znatno manji broj potomaka od mujaka, posebno ako se
mujaci koriste za vetako osemenjavanje. Zbog toga je veoma vano dobro poznavati
fiziologiju reproduktivnih funkcija mujaka. Osnovne reproduktivne funkcije polno zrelog
mujaka su: (1) polno sazrevanje, (2) proizvodnja sperme i (3) polno ponaanje.
Reproduktivne funkcije mujaka su, u osnovi, genetski determinisane, ali su njihove
fenotipske vrednosti podvrgnute znaajnom uticaju paragenetskih faktora.

1.5.1. ENDOKRINA KONTROLA REPRODUKTIVNIH FUNKCIJA

Sve reproduktivne funkcije mujaka su kontrolisane meusobnim povratnim delovanjem

mukih polnih hormona (androgena), hipofizarnih gonadotropina (FSH i LH), oksitocina i
kortizola, na osovini CNS hipotalamus hipofiza testis. Meutim, ovi hormonski
regulatorni mehanizmi su podvrgnuti uticaju raznih spoljanjih i unutranjih faktora, koji se
registruju ulima, a preko aferentnih nervnih vlakana se prenose do centralnog nervnog
sistema, hipotalamusa i hipofize.
Muki polni hormon testosteron, se poinje sintetisati u testesima mukog ploda,
izmeu 20. i 40. dana gestacije. Posle tog perioda, koncentracija testosterona u krvi muke
jedinke pada na bazalni nivo, sve do pred postizanje puberteta. Poveana koncentracija
testosterona, u ranoj embrionalnoj fazi razvoja, utie na razvoj mukih polnih organa ploda, i
stimulie hipotalamus i hipofizu ploda, na povremenu (epizodinu) sekreciju GnRh i
hipofizarnih gonadotropina (FSH i LH). To znai da su sve osnovne komponente osovine
hipotalamus-hipofiza-testis, osposobljene za normalnu funkciju, jo u ranom intrauterinom
razvoju muke jedinke. Kod polno zrelih mujaka, Leydig-ove elije u testisu sintetiu i, u
krv, oslobaaju muke polne hormone, meu kojima je najaktivniji testosteron. Testosteron
direktno regulie proces spermatogeneze, u semenim kanaliima testisa.

Tabela 11. Glavni hormoni koji kontroliu reprodukciju mujaka

Hormon Mesto sinteze Kontrolie
Spermatogenezu, polno ponaanje,
Testosteron Testis
sekundarne polne oznake.
Folikulostimulirajui hormon
Adenohipofiza Produkciju spermatozoida.
(FSH)
Luteinizirajui hormon (LH) Adenohipofiza Sintezu testosterona.
Prekoitalno polno ponaanje,
Oksitocin Neurohipofiza
ejakulaciju.
Stresni hormon. Ima negativno
Kortizol Kora nadbubrega
delovanje.

73
 Osim toga, testosteron stimulie, negativnom povratnom spregom, hipotalamus na
oslobaanje GnRh, koji stimulie elije adenohipofize da, u telesnu cirkulaciju, izlue FSH i
LH. Folikulostimulirajui hormon (FSH) stimulie Sertoli-eve elije u semenom kanaliu
testisa, da sintetiu specifine proteine, za koje se vezuje testosteron. Samo ovako vezan
testosteron moe da bude unesen u germinativne elije, te da pokrene procese njihove deobe.
Na taj nain, testosteron kontrolie proces spermatogeneze. Produkciju testosterona, u
Leydig-ovim elijama testisa, kontrolie luteinizirajui hormon (LH). U lumenu semenog
kanalia se sintetie i hormon inhibin, koji negativnom povratnom spregom inhibira sekreciju
hipofizarnih gonadotropina. Muki polni hormoni kontroliu i druge polne funkcije, kao to
su polno sazrevanje i polno ponaanje, kao i razvoj sekundarnih polnih karakteristika
mujaka.

1.5.2. POLNO SAZREVANJE

Proces polnog sazrevanja je kontrolisan neurohormonalnim mehanizmima, na osovini

centrlani nervni sistem-hipotalamus-hipofiza-testis i obrnuto. Centralno mesto u procesu
polnog sazrevanja imaju razvoj i funkcija testisa. Tako se razvoj testisa moe podeliti u tri
faze. Prva faza je diferencijacija, koja zapoinje u ranom embrionalnom i fetalnom periodu
razvoja. Druga faza se poklapa sa periodom neposredno pre i posle roenja, kada se zapaa
znatno poveanje mase testisa i razvoj Leydig-ovih elija (endokrini deo testisa). Trea faza
razvoja testisa je u periodu puberteta, kada zapoinje spermatogeneza. Pojava spermatocita u
semenim kanaliima testisa se moe ustanoviti kod mladih nerastia starih 84 do 135 dana,
bikia starih 104 do 120 dana i ovnia kada su stari oko 60 dana. Potpuno formirani
spermatozoidi, sposobni za oplodnju, mogu se nai u semenim kanaliima testisa kod
nerastia starih oko 4 meseca, a bikia starih 7 meseci. Pojava spermatozoida u ejakulatu i
mogunost postizanja erekcije, dogaa se kod nerastia starih oko 5,5 meseci, a bikova strih
7,5 do 9 meseci. Iako su starorost i telesna masa mladih mujaka kod postizanja polne
zrelosti, u osnovi, genetski determinisani za svaku vrstu, fenotipska vrednosti ovih parametara
znaajno zavise od uticaja interakcije genetskih (rasa, kombinacija meleenja, linija,
individua) i paragenetskih faktora (ishrana, ambijentalna temperatura, nain smetaja,
zdravstveno stanje).
Mlade mujake treba poeti reproduktivno iskoritavati kada oni dostignu oko 2/3 telesne
mase karakteristine za potpuno odrasle mujake date vrste ili rase, odnosno kada ponu
davati ejakulate, iji su parametri oko 80% od vrednosti istih parametara kod potpuno
odraslih mujaka. Meu ovim parametrima fertilizacionog kapaciteta sperme su osnovni:
volumen ejakulata, ukupan broj spermatozoida u ejakulatu, koncentracija spermatozoida u
1ml ejakulata, % progresivno pokretnih spermatozoida, broj morfoloki abnormalnih i mrtvih
spermatozoida.

1.5.3. PRODUKCIJA SPERME

Sperma je vrlo specifina telesna tenost, koja je sastoji iz dve osnovne frakcije:
spermalne tenosti ili spermalne plazme i spermatozoida (mukih polnih elija), koji su
raspreni u semenoj tenosti.
74
 Spermalna tenost ili semena plazma je, najveim delom (preko 85% ukupnog
volumena), proizvod pomonih polnih lezda. Ostatak semene tenosti potie iz testisa,
epididmisa i semevoda. Semena tenost obezbeuje tenu sredinu, hrnaljive i zatitne
materije, pufere, osmotski pritisak, kao i druge uslove za ivot i odravanje oplodne
sposobnosti spermatozoida izvan organizma mujaka (u polnim organima enke). Ova tenost
olakava i transport spermatozoida kroz enske polne organe. Spermatozoidi se meaju sa
semenom tenou, prilikom akta ejakulacije. Zapremina sperme, koja se izbaci u jednom
skoku, naziva se ejakulat. Zapremina ejakulata varira u zavisnosti od vrste i rase ivotinja, ali
postoji i znaajno variranje izmeu pojedinih individua unutar iste vrste ili rase, to zavisi od
brojnih genetskih i paragenetskih faktora. Bik, ovan i jarac imaju ejakulate male zapremine, a
velike koncentracije spermatozoida, dok su ejakulati nerasta i pastuva velike zapremine, ali
male koncentracije spermatozoida. Osnovne hranljive (energetske) supstance sperme su:
fruktoza, sorbitol, inozitol, glicerilfosforil holin (GPC) i plasmalogen. Mikro i makro elementi
(elektroliti) odravaju izoelektrini potencijal sperme. Puferni sistemi odravaju potreban pH
sperme. U spermi se nalaze i druge zatitne i aktivne supstance, kao to su hormoni
(oksitocin, prostaglandin), fermenti i biostatici.

Tabela 12. Hemijske osobine sperme domaih priplodnjaka

Sastojak ili svojstvo Bik Ovan Nerast Pastuv

pH 6,9 6,9 7,5 7,4
Voda (g/100ml) 90 85 95 98
Na 230 190 650 70
K 140 90 240 60
Ca 44 11 5 20
Mg 9 8 11 3
Hloridi 180 86 330 270
Fruktoza 530 250 13 2
Sorbitol 10 140 72 12 40
Limunska kiselina 720 140 130 26
Inositol 35 12 530 30
Glicerilfosforil holin (GPC) 350 1650 110 240 40 100
Ergotionin nema nema 6 23 40 100
Proteini (g/100ml) 6,8 5,0 3,7 1,0

Spermatozoidi su muke polne elije, preko kojih mujak prenosi svoje genetske osobine
na svoje potomstvo. Spermatozoid je visoko specijalizovana elija, kako po svojoj grai, tako
i po svojoj funkciji. Sastoji se od glave i repa, a ukupna duina spermatozoida malo varira
izmeu pojedinih vrsta domaih ivotinja, 45 m (pastuv) do 70 m (bik). Glava je ovalna i
spljotena, dugaka oko 8 m, iroka oko 4m, debela oko 2m. Na vrhu glave se nalazi
jedno kiflasto telace (organela), koje se naziva akrozom. Ova organela ima veoma vanu
ulogu u procesu oplodnje. Spermatozoidi sa poremeenim akrozomom ili bez njega, nisu
sposobni da oplode jajnu eliju. Najvei deo zapremine glave spermatozoida, zauzima veliko
jedro (nukleus), u kome se nalaze hromozomi, koji nose nasledne osobine. Rep je dugaak i
tanak, a ima ulogu da aktivno pokree spermatozoid. U njemu su smeteni tanki kontraktilni
konii (mikrofilamenti).

75
 Spermatozooidi se prooizvode u semenim kanaliima testisa, u procesu mitotikih m i
mejootikih deobba germinattivnih elijaa, kao i uobbliavanja spermatida u spermatozzoid. Process
proddukcije sperrmatozoida u semenim m kanaliimaa traje oko 4 nedelje. Zatim
Z se spermatozoiddi
transsportuju iz testisa u epididimis,
e kroz koji prolaze
p tokoom 2 nedellje, i uvaju
u se u repuu
epiddidimisa. Taako, od moomenta poetka sperm matogeneze, do dospevvanja sperm matozoida u
ejakkulat, mora da proe minimalno
m o 6 do 8 nedelja. Poostoje brojnni faktori, koji
oko k utiu naa
vreddnosti param metara kvalliteta sperm me mujakaa: vrsta, rassa i linija kkojoj pripadda, veliinaa
testiisa, starost i razliiti faktori
f spoljjanje srediine, kao too su temperatura, naiin smetajaa,
trajaanje dnevnee svetlosti, godinja sezona, razzliita obollenja i td. Poviena temperaturaa
(spooljanja ili telesna) jee faktor kooji vrlo snnano smannjuje kvalittet sperme. Spoljanjee
o
tempperature viia od 288 C smanjuuju volumeen ejakulaata, ukupann broj i progresivnu p u
pokrretljivost spermatozo
s ida, a pooveavaju broj mrtvvih i moorfoloki abnormalniha h
sperrmatozoida u ejakulattu. Ove proomene se, u ejakulattu, javljaju oko 2 meeseca poslee
prestanka tempperaturnog stresa. U spermi s neraastova izlagganih visokkim temperraturama see
poveeava i saddraj proteina. Ovo ima i za possledicu smaanjenu sposobnost preeivljavanjaa
sperrmatozoida u razreenooj spermi, tokom
t njenoog uvanja na niim temperaturaama. Ishranaa
mujaka, takoe, ima znaajnog uticajja na obim i kvalitet prrodukcije spperme.

Tabela 133. Vrednossti vanijih parametarra sperme domaih

d prriplodnjaka
a

Osobina Bik Ovvan Nerast Pastuv

150 500 50 120
Volumen ejakulata (m
ml) 4 8 (15)) 1 2 (3,5)
(1000) (300)
Broj spermmatozoida u 1ml 00,1 0,2 0,08 0,2
1 2 (6) 2 5 (8)
ejakulata (x 109) (1,5) (0,8)
Ukupan br.
b spermatozzoida u
4 10 (300) 2 100 (18) 20 80 (100) 4 20 (60))
ejakulatu (x 109)
Brojevi u zagradama predstavljajuu maksimalnne vrednosti.

1-Primorddijalna flagelaa; 2-Goldijevv aparat; 3-Akkrosomalna veziklula; 4-Cenntiole; 5-Mitohondrije;

6-Nuklleus; 7-Formirranje kontrakttilnih flagela; 8-Mikrotubulli; 9-Rep sperm
matozoida; 100-Akrosom.

76
 Slika 83. Uobliava
anje (metam
morfoza) sp
permatide u spermatoozoid
Gore: Uoiiti da se jeddino akrozom m, formira kaao nova, speccifina, organnela spermato
ozoida. Dole:
Nerazvijen
N speermatozoida, sa puno sitopplazme i neppotpunom konndenzacijom nnukleusa (lev
vo) i formirann
sppermatozoid sa
s proksimalnoom citoplazm
matskom kapi ((CD) (desno).

Levo: A- Glava; B B-Spoj glave i repa; C-Preednji deo repaa; D-Glavni deo
d repa; E-Z Zadnji deo repa; 1-elisjkaa
memmbrana; 2-Spooljanja membbrana akrozom ma; 3-Matrikks akrozoma; 4-Unutranjaa mambrana akrozoma; 5-
Mitohondrije; 10-Unutranjaa
Nuklleus; 6-Proksimalni i 7-Disstalni centriol; 8-Spoljanjee kontraktilnaa vlakna; 9-M
kontrraktilna vlaknna; 11-Anuluus; 12 - Prsstenaste fibriile. Desno: Uuzduni
U preesek glave spermatozoida
s a
(elekktronski mikrooskop): AC-Akkrozom; PM- Plazmalna m membrana sperrmatozoida; O OAM- Spoljannja membranaa
akrozzoma; IAM- Unutranja
U meembrana akrozzoma; NM- M Membrana nukkleusa; N- Nukkleus.

Sllika 84. Izglled formiraanog sperm

matozoida
Levo: Zreoo (fertilan) speermatozoid, beez citoplazmaatske kapi (sveetlosni mikrosskop).
Desno: Sppermatozoid u infundibulum mu krmae, neeposredno pre ovulacije (eleektronski mikrroskop)

77
Slika 85. Preseek prednjegg (A), glavn
nog ili sredn
njeg (B) i zadnjeg
z della repa sperrmatozoidaa
(C)

U prednjem delu
d repa se, pored tankih h i debelih koontraktilnih filamenata,
fi naalaze i mitohoondrije. U
g
glavnom delu repa nema mitohondrija
m menata (vlakanna), dok zadnji deo repa
i debelih kontrraktilnih filam
i samo tankka kontraktilna vlakna i nijee obavijen elijskom membbranom spermaatozoida.
ima
1 Centralni paar tankih konttraktilnih vlakkana; 2- Parovvi perifernih taankih kontrakttilnih vlakana;
1-
3 Debela konntraktilna vlakkna; 4- Mitohoondrije; 5- ellijska membraana spermatozzoida.
3-
D
Dole: elektronnska mikrofottografija uzdunog preseka dela glave, prrednjeg i poeetka glavnog (srednjeg)
d spermatoozoida (levo) i popreni pressek glavnog ddela repa (desnno).
dela

Faktori kooji utiu na preivljav

vanje sperm
matozoida u spoljanjooj sredini (in
( vitro)

Tehnologija vetakogg osemenjaavanja, zahhteva manippulaciju sa spermom u razliitim m

uslovima spoljaanje sredinne i to u sviim fazama, od dobijannja sperme od priplodn njaka, prekoo
konttrole, razreivanja i uuvanja insemminacionih doza, do momenta
m ubacivanja dooze u enskki
reproduktivni trakt.
t Zbog g toga je vano
v poznnavati faktoore koji uttiu na preeivljavanjee
sperrmatozoida i to due zadravanje njihove ooplodne spoosobnosti u spoljanjim m (in vitro))
uslovima.
Postoji veliiki broj fakktora spoljanje sredinee, koji utiuu na preivlljavanje speermatozoidaa
in vitro,
v meu kojima se istiu: fiziike i hemiijske osobinne razreivaa za sperrmu, stepenn
razreeenja natiivnog ejakuulata, periood uvanja razreene sperme, odd momentaa formiranjaa
insemminacionih doza, do momenta njihove uppotrebe, usllovi uvanja nativne i razreenee
sperrme (posebnno temperattura na kojooj se uva nnativna sperrma pre razrreivanja i temperaturaa
na kojoj se uvaju razzreene, tj.. formiranee inseminaacione dozze), faktorii ambijentaa
78
(temperatura i vlanost vazduha, intenzitet svetlosti i td.), prisustvo razliitih
mikroorganizama, jakih organskih i neorganskih kiselina i baza, toksinih materija (nikotin,
alkohol, deterdenti), radioaktivnih supstanci i td.

1.5.4. POLNO PONAANJE

Polno ponaanje podrazumeva specifino ponaanje mujaka neposredno pre, tokom i

posle akta parenja sa enkom. Akt parenja ili kopulacija je sloena polna funkcija, ija je
osnovna uloga da se sperma ubaci u reproduktivni trakt plotkinje. Ovaj akt se sastoji iz
nekoliko faza: (1) pripremna, ili udvaranje, (2) skok sa erekcijom penisa, (3) uvoenje penisa
u enski polni trakt, (4) ejakulacija i (5) zavretak skoka sa relaksacijom penisa. Ceo akt
parenja, kod svinja, traje 3 do 20 minuta, obino 5 do 10 minuta, to zavisi od uticaja brojnih
faktora okolne sredine, kao i od svakog pojedinanog nerasta. Akt parenja, kod konja traje
krae (nekoliko minuta), a kod preivara (govedo, ovca i koza) traje vrlo kratko (svega
nekoliko sekundi). Nerast i pastuv ejakuliraju u tri odvojene frakcije: 1. prespermalna (bistra
tenost bez spermatozoida), 2. spermlna (gusta, beliasto-ukasta tenost, bogata
spermatozoidima) i 3. postspermalna (retka, prozirna tenost, sa vrlo malo spermatozoida).
Na kraju ejakulacije, nerast izbacuje 30 do 40 grama elatinoznih epia, tzv. gel frakcija,
koja je sekret bulbouretralnih lezda.

Uticaj spoljanjih faktora na muke polne funkcije

Postoje brojni spoljanji (paragentski) faktori, koji znaajno utiu na razvoj i odvijanje
mukuh polnih funkcija (proces polnog sazrevanja, produkciju sperme i polno ponaanje).
Na starost i telesnu masu mujaka, kod postizanja polne zrelosti, pored genetskih (vrsta,
rasa, soj, individua, ukrtanje, stepen inbredinga i neke gentske anomalije), utie i vei broj
pragenetskih faktora, meu kojima se istiu: ishrana, godinja sezona (temperatura i trajanje
dnevnog fotoperioda), nain smetaja, kontakt sa polno zrelim mujacima ili estrinim
enkama, razna obolenja. Na proces spermatogeneze i produkciju androgena, znaajan uticaj
imaju: temperatura ambijenta (ili telesna temperatura), trajanje dnevnog fotoperioda, nain
ishrane, razliiti stresogeni, tetne, otrovne i radioaktivne supstance.
Jedan od najeih faktora, koji znaajno modifikuje proces spermatogeneze, sve do
njegovog potpunog (reverzibilnog ili ireverzibilnog) prekida, je poviena ambijentalna ili
telesna (zbog nekih obolenja, na primer) temperatura. Kod veine vrsta, ambijentalna
o
temperatura preko 28 C, posebno ako dugo traje, dovodi do znaajnih poremeaja
spermatogeneze. Ovo je direktna posledica poremeene sinteze testosterona, koji kontrolie
odvijanje procesa spermatogeneze. Na delovanje visokih temperatura su posebno osetljive
prve faze procesa spermatogeneze, to ima za posledicu da se, u ejakulatu, javlja vei broj
mrtvih i morfoloki promenjenih spermatozoida. Zbog toga se nekvalitetni ejakulati (manjeg
volumena, sa manjim brojem progresivno pokretnih i poveanim brojem mrtvih i morfoloki
abnormalnih spermatozoida), mogu oekivati oko 45 do 60 dana posle poetka delovanja
toplotnog stresa. Nije se pokazalo da niske temperature (sem kada su ekstremno niske i
dugotrajne) imaju znaajnog uticaja na proces sprermatogeneze i produkciju androgena.
Mehanizam termoregulacije testisa. Zbog vrlo snanog negativnog uticaja visokih
temperatura na proces spermatogeneze i andrgeneze, postoji dosta sloen i efikasan fizioloki
mehanizam termoregulacije testisa. Naime, proces spermatogeneze zahteva temperaturu koja
79
 o
je za 5 do 7 C nia od one koja vlada u abdomenu. Zbog toga se testesi, kod mujaka posle
roenja, sputaju iz abdominalne u skrotalnu upljinu (descensus testiculorum). Delovanjem
fiziolokih mehanizama u skrotalnoj upljini, intratestikularna temperatura (na mestu gde se
odvija spermatogeneza), odrava se na oko 33 do 340C. Mehanizam termoregulacije obuhvata
kontrakcije glatke muskulature u zidu skrotuma (tunica dartos), kontrakcije popreno-
prugastih vlakana miia podizaa testisa (musculus cremaster), kao i funkcionisanjem
venskog plesusa (plexus pampiniformes). Oputanjem glatkomiinih vlakana tunike dartos
(prilikom povienih tempearatura), poveava se povrina skrotuma, ime se omoguava
poveano odavanje toplote. Oputanjem m. kremastera, testis se odmie od abdomena, pa se
manje zagreva. Arterija spermatika, koja uvodi krv u testis, je obavijena venskim sudovima,
koji izvode krv iz testisa, na dorzalnom polu testisa. Na taj nain, hladnija venska krv
rashlauje topliju arterijsku krv, pre nego to ona ue u tkivo testisa. Zbog navedenih
struktura, koje uestvuju u opisanom mehanizmu termoregulacije testisa, ovaj mehanizam
termoregulacije testisa se naziva i KDV-kompleks (kremasteriko-darto-venski kompleks).

1.6. IMUNOLOGIJA REPRODUKCIJE

Kod sisara je razvijen humoralni i celularni imunitet. On predstavlja snaan
mehanizam imunog odgovora organizma, koji omoguava svakoj individui da, na vrlo
efikasan nain, u biolokom pogledu, razlikuje sebe od drugih organizama i stranih
tetnih materija. Tako je obezbeena zatita organizma od tetnih uticaja
mikroorganizama, parazita i drugih tetnih supstanci iz spoljanje sredine. Ovi strani
faktori (strana tela) se nazivaju antigeni, koji izazivaju stvaranje odbrambenih antitela u
organizmu ivotinje.
Meutim, ovako efikasna imuna zatita moe imati za posledicu dosta problema, u
pogledu uspenosti reprodukcije. Naime, s obzirom na to da je, kod veine vrsta sisara,
oplodnja unutranja (u enskim polnim organima), deponovanje sperme se vri u enske
polne organe. Kako spermatozoidi, kao i neke druge komponente sperme, predstavljaju
strana tela (antigene), postavlja se pitanje kako enka, u normalnim okolnostima,
izbegava imuni odgovor na ove antigene, stvaranjem antitela, koja bi neutralisala ove
antigene? Osim toga, kod veine sisara se plod razvija u materici, tokom perioda
gestacije. U tom periodu je fizioloka veza izmeu majke i ploda veoma prisna. I pored
toga, veoma je retka pojava da plod (koji je genteski razliit od majke, jer ima i gene oca)
izazove imuni odgovor majke, stvaranjem antitela, i da, zbog toga, bude odbaen, kao
strano telo, ime bi se prekinula gravidnost. Zato? Sledei problem se javlja kod jedinki
posle postizanja polne zrelosti. Naime, u tom periodu se javljaju potpuno formirani
gameti (spermatozoidi i oociti), koji su veoma specifine elije, do tada nepoznata
sopstvenom organizmu. Zbog toga bi gameti trebalo da deluju kao antigeni, koji izazivaju
imuni odgovor sopstvenog organizma, stavrajui antitela protiv sebe samih. Zato se,
meutim, ni ovo ne dogaa u normalnim fiziolokim uslovima? Konano, posle roenja,
plod koji je, tokom intrauterinog perioda, bio pasivno tien antitelima iz krvi majke, biva
naglo izloen antigenima spoljanje sredine, koje njegov organizam ne prepoznaje, jer
nije razvio sopstvena antitela (aktivnu imunu zatitu). Zbog toga bi novoroenad bila
vrlo osetljiva na spoljanje antigene i veliki broj bi ih uginuo, ak i prilikom banalnih
80
infekcija. U ovom periodu, mladune dobija pasivnu imunu zatitu preko antitela iz
kolostruma, kao i antitelima koje je stekao od majke pre roenja. Iz navedenih razloga,
svaki poremeaj imunih mehanizama, koji kontroliu efikasnu reprodukciju, dovode do
ozbiljnih poremeaja reprodukcije, sve do ireverzibilnog steriliteta.

1.6.1. IMUNI ODGOVOR NA ANTIGENE SPERME

Spermatozoidi mogu, pod odreenim uslovima, izazvati formiranje antitela

sopstvenog organizma, protiv sebe samih (automunitet), kao i imuni odgovor enke. I
neke komponente sperme, od kojih neke oblau povrinu spermatozoida, takoe imaju
autoantigena svojstva.

AUTOIMUNITET

Da bi antigeni spermatozoida ili spermalne tenosti, izazvali formiranje antigena u

sopstvenom organizmu, oni bi morali da podru u krvotok. Meutm, u normalnim
(fiziolokim) uslovima, senzibilizacija organizma ovim antigenima se prevenira
delovanjem tzv. krv-testis barijere. Histomorfoloka osnova ove barijere se sastoji u tome
to postoji jedan sloj, koji odvaja spermatogonije (somatske elije, sa diploidnim brojem
hromozoma), koje se nalaze na bazalnoj membrani semenog kanalia, od kasnijih faza
razvoja spermatozoida. Naime, kroz ovaj sloj prolaze primarni spermatociti (koji, takoe,
imaju diploidan broj hromozoma), dok su kasniji stadijumi, posle mejotike deobe
(sekundarni spermatociti, spermatide i spermatozoidi) iznad ove mebrane. Tako, kasniji
stadijumi razvoja spermatozoida, koji nisu imunoloki poznati organizmu (imaju
haploidan brij hromozoma), ne mogu da prodru ovu barijeru, uu u krv i, kao antigeni,
izazovu stvaranje antitela. Ponekad se, ipak, desi da antigeni sperme prou krv-testis
barijeru i izazovu formiranje antitela. To se, na primer dogaa kada je krv-testis barijera
oteena upalnim procesima (infektivne i neinfektivne etiologije). U tom sluaju, antigeni
spermatozoida iz stestisa, dospevaju u krv, a iz krvi u testis dospevaju proizvedena
antitela za spermatozoide. Tako nastaje autoimunitet mujaka na sopstvene
spermatozoide. Stvorena antitela protiv spermatozoida, mogu dospeti i u ejakulat,
sekretom prostate. Tako se njihovo delovanje protiv spermatozoida moe dogoditi i posle
ejakulacije, tj. u enskom polnom traktu.

SPERMA I ENSKI IMUNI SISTEM

Neki od specifinih antigena sperme, koji ispoljavaju autoantigenost kod mujaka,

mogu biti i antigeni za enku. Tako, na primer, antigeni, koji izazivaju orhitis (upalu
testisa), izazivaju i pojavu specifinih antitela kod enke, ako joj se oni unesu u
organizam injekcionim putem. Komponente semene plazme, sem nekih izuzetaka,
ispoljavaju vrlo slabo antigeno svojstvo kod enke.
Znaaj lokalnog imunog odgovora materice na antigene sperme, nije potpuno
razjanjen. Mogue je da se, na taj nain, spreava prodor antigena u druge sisteme
organizma. Smrt i fagocitoza brojnih spermatozoida, putem neutrofilnih granulocita,
takoe smanjuje znaajniji imuni odgovor enke na antigene ejakulata. Osim toga,
ovakvim lokalnim imunim odgovorom, vri se redukcija broja spermatozoida unetih u
81
matericu. Ovo je jedan od vanih mehanizama, kojim enka formira adekvatan broj
spermatozoida u kaudalnom istmusu i ampuli jajovoda, to je veoma vano za uspenu
oplodnju. Sa druge strane, masivna infiltracija leukocita u lumen uterusa (tzv. fizioloka
upala endometriuma), izazvana prisustvom sperme u materici, ima i ulogu da eliminie
infektivne agense, unete sa ejakulatom. Time se, u materici, stvaraju optimalni uslovi za
oplodnju i rano preivljavanje embriona. I pored toga, ostaje pitanje: kako, ipak, veliki
broj normalnih spermatozoida preivljava uticaj ovog lokalnog imunog odgovora
materice na spermu? Precizan odgovor na ovo pitanje jo ne postoji. Poznato je, meutim,
da spermatozoidi prolaze kroz matericu obavijeni mukopolisaharidnom membranom,
koju dobijaju u momentu kada se, prilikom ejakulacije, meaju sa spermalnom plazmom.
Mogue je da ova membrana maskira antigene, vezane za membranu spermatozoida. Na
taj nain se smanjuje ili izostaje njihovo antigeno delovanje. Naime, takve spermatozoide
ne prepoznaju polimorfonuklearni leukociti, pa ne dolazi do njihove fagocitoze.
Verovatno postoje i drugi mehanizmi koji smanjuju antigeno delovanje spermatozoida
i/ili imuni odgovor uterusa na antigene sperme.
Neki oblici steriliteta, mogu imati imunoloku osnovu. Ovo se tvrdi na bazi dokazane
aglutinacije ili imobilizacije antitela u krvnom serumu, spermi ili sekretu enskog polnog
trakta. Verovatno je da su, u ovom pogledu, znaajnija antitela u enskom polnom traktu,
nego antitela u krvnom serumu. Ima dokaza da i elijski imunitet moe biti razlog nekim
oblicima steriliteta.

1.6.2. AUTOIMUNITET ENKE

Ovariumi, kao i testesi, sadre specifine tkivne antigene. Autoantitela protiv

ovarijalnih antigena mogu reagovati sa drugim tkivima, izvan ovariuma. Na primer,
autoantitela za granuloza elije folikula jajnika, mogu reagovati sa tkivom kore
nadbubrega. Hormoni, kao to su LH, zatim materijal zone pelucide oocita, kao i druge
komponente enskog reproduktivnog sistema, mogu delovati kao antigeni i izazvati
sterilitet.
Visok stepen ogranienog autoimunog odgovora organizma enke na ovarijalne
antigene, omoguen je barijerom u bazalnoj membrani folikula (slino kao barijera krv-
testis, kod mujaka), zatim zonom pelucidom oocita, kao i granuloza elijama. Ove
barijere deluju tako to spreavaju prolazak limfocita iz krvi u folikul, dok molekuli
imunoglobulina lako prelaze iz krvi u folikul.

IMUNOLOGIJA GRAVIDNOSTI

Pre vie od 50 godina, formulisana su tri mogua objanjenja imunolokog paradoksa

gravidnosti, odnosno preivljavanja embriona, kao imunoloki stranog (nepoznatog)
organizma za majku: (1) postojanje anatomske barijere izmeu majke i fetusa (zid
materice + fetalne ovojnice), (2) nezrelost ploda, u pogledu mogunosti stvaranja antitela
i (3) imuna tolerancije majke prema plodu. Placenta predstavlja dosta snanu barijeru za
prelazak fetalnih antigena u cirkulaciju majke, kao i za prolaz majinih antitela u
cirkulaciju ploda. Meutim, ova barijera dozvoljava prelaz komponenti pasivniog
imuniteta iz krvi majke u krv ploda. Ipak, ostaje pitanje: Kako je lokalna imuna aktivnost

82
uterusa na antigene spermatozoida, trofoblasta i horiona vrlo niska, dok je imuni odgovor
majke, na antigene unetih mikroorganizmima, veoma visok? Danas je, naime, sasvim
jasno pokazano da semena plazma sadri imunosupresivne supstance, koje omoguavaju
preivljavanje spermatozoida u enskom polnom traktu. U semenoj plazmi se nalaze sitne
vezikule (vezikulozomi), koje ispoljavaju ova imunosupresivna svojstva. Ove vezikule,
naime, imaju sposobnost da spree makrofage i neutrofilne granulocite da fagocituju
spermatozoide.
Mogunost da plod nije dovoljno sposoban (zreo) da formira antigene, nije verovatno
objanjenje za spreavanje imunog odgovora majke na prisustvo ploda. Mada ima
podatak, koji pokazuju da fetalna tkiva, zaista, imaju neto slabiju imunogenost od tkiva
odraslih jedinki, ali ova razlika nije znaajna. Sa druge strane, sam embrion nije u
direktnom kontaktu sa majkom, nego se ovaj kontakt ostvaruje preko ekstraembrionalnih
organa (prvo preko trofobalsata, a posle placentacije preko horiona). Zbog toga je, od
primarnog znaaja, antigena aktivnost ovih tkiva. Pre implantacije, kontakt samog
embriona sa tkivom (endometriumom) majke je vrlo slab, a pojaava se posle
placentacije. Zbog toga postoji fetalna barijera, koja snano spreava izlazak fetalnih
antigena u krv majke, dok se prelaz majinih antitela u krv fetusa potpuno blokira, dok
neka majina antitela bivaju neutralisana u fetalnoj cirkulaciji. Mora se imati u vidu
injenica da postoje razliite vrste placenti, u pogledu broja histolokih slojeva izmeu
krvi majke i krvi fetusa. To moe imati uticaja na razliitu sposobnost blokade prelaska
antigena fetusa u krv majke, kao i antitela majke u krv fetusa. I pored dosta snane
restrikcije transplacentalnog prometa, deava se, po neki put, da fetalni antigeni stignu u
krv majke, to ima za rezultat njen humoralni i celularni imuni odgovor na ove antigene.
Izuzimajui vrlo retke sluajeve, kao to je, na primer, rhesus hemolitika anemija,
veoma malo poremeaja gravidnosti imaju za rezultat formiranje majinog imunog
odgvora na antigene fetusa. U tom sluaju dolazi do odbacivanja ploda, kao stranog tela.
Pre i posle roenja, mlad organizam mora biti zatien majinim antitelima (tzv.
pasivni imunitet), sve dok se njegov imuni sistem potpuno ne razvije. Najvei broj
antitela prenesenih iz krvi majke u krv fetusa ili novoroeneta su imunoglobulini grupe
G (IgG), a manje grupe M (IgM) i Grupe A (IgA). Ova antitela se, tokom gravidnosti,
prenose direktno u krv fetusa, preko placentalnog krvotoka, a posle roenja se izluuju
kolostrumom.
Znanja iz oblasti imunologije reprodukcije se, sve vie, koriste u praktinoj
proizvodnji, sa ciljem poveanja reproduktivne efikasnosti ivotinja u intenzivnom
uzgoju. Tako se, na primer, koristi osemenjavanje nazimica dozama sa umrtvljenom
spermom, u estrusu koji prethodi fertilnom. Na ovaj nain se, prethodnom
senzibilizacijom na antigene sperme, smanjuje intenzitet imunog odgovora materice, na
spermu unetu kod fertilne inseminacije. Time se postie vei broj (%) praenja i vei broj
prasadi u leglu. Ovom efektu, verovatno, doprinosi i injenica da se, ubacivanjem sperme,
u materici poveava koncentracija neutrofilnih leukocita, koji tite matericu od tetnog
delovanja infektivnih agenasa.

83
 PROVERA ZNANJA

1. Koje su osnovne reproduktivne funkcije mujaka?

2. Definiite fizioloku polnu zrelost mujaka.
3. Gde se odvija proces spermatogeneze i koliko traje?
4. Koji hormoni kontroliu proces spermatogeneze?
5. Opiite osnovnu grau spermatozoida.
6. ta je spermana tenost, gde se formira i koje su njene osnovne funkcije?
7. Definiite pojam sperme.
8. Definiite pojam ejakulacije i ejakulata.
9. Koji su osnovni spoljanji faktori, koji mogu tetno delovati ili potpuno prekinuti
proces spermatogeneze?
10. Zbog ega su testesi domaih priplodnjaka smeteni u skrotumu (ekstraabdominalno)?
11. Opiite osnve mehanizme termoregulacije testisa.
12. Definiite autoimunitet enke i mujaka.
13. ta je osnovni znaaj imuniteta u gravidnosti?

84
 2. SPECIJALNA REPRODUKCIJA
DOMAIH SISARA

U prethdnom poglavlju su opisani osnovni principi fiziologije enskih i mukih

reproduktivnih funkcija, koji vae za sve vrste sisara. Meutim, postoje i znaajne
specifinosti u fiziologiji reprodukcije za pojedinu vrstu sisara. Poznavanje ovih specifinosti
je od primarne vanosti za definisanje optimalne tehnologije odgoja i reproduktivne
eksploatacije priplodnih grla pojedinih vrsta domaih ivotinja.

2.1. REPRODUKCIJA SVINJA

Sve rase domae svinje (Sus scrofa domestica) su reproduktivno aktivne tokom cele
godine. To znai da, tokom cele godine, uspostavljaju ciklinu ovarijalnu aktivnost,
manifestuju estrusne cikluse i estrus, mogu biti uspeno oploene i raati za ivot sposobno
potomstvo. Svinja je multipara ivotinja, to znai da, u jednom reproduktivnom ciklusu, raa
vei broj mladunaca (prasadi), koji se, kod savremenih plemenitih rasa, obino, kree izmeu
10 i 16. Laktacija krmae, u industrijskim uslovima, obino, traje oko 28 dana (4 do 5 nedelja,
vrlo retko krae ili due). Tokom prvih 4 do 5 nedelja laktacije, krmaa ne reuspostavlja
ovarijlanu aktivnost i ne manifestuje estrus (tzv. laktacioni anestrus). Nije retko da, neke
krmae, manifestuju znake estrusa unutar prva 3 do 4 dana posle praenja, ali je ovaj estrus
uvek anovulatoran, a posledica je, verovatno, poviene koncentracije estrogena u krvi krmae,
koji je poreklom iz placenti.

U poreenju sa ostalim vrstama domaih ivotinja, reproduktivni potencijal domaih rasa

svinja je dosta visok, to je rezultat ranog polnog sazrevanja (sa 6 do 7 meseci), visoke
ovulacione vrednosti, kratkog trajanja gestacije, tj. suprasnosti (114 dana) i laktacije (4
nedelje), kao i sposobnosti krmae da uspostavi novu gravidnost vrlo brzo posle zaluenja
legla (proseno za 7 do 14 dana).
Sve reproduktivne osobine su, u osnovi, genetski determinisane. Meutim, stepen
heritabilnosti (h2) ovih osobina je nizak ili srednji. To, praktino, znai da na fenotipsku
vrednost parametara reproduktivnih osobina utiu brojni paragenteski faktori, kao to su:
ishrana, makro i mikro klimatski faktori, nain smetaja, razni stresogeni, zdravstveni status
ivotinja, kao i primena razliitih zootehnolokih tretmana za kontrolu i stimulaciju
reproduktivnih funkcija. S tim u vezi, maksimalna reproduktivna efikasnost priplodnih grla se
moe postii samo ako se definie tehnologija koja podrazumeva: (a) dobro poznavanje
genetike i fiziologije reproduktivnih funkcija i (b) poznavanje uticaja paragenetskih faktora na
reproduktivne funkcije. Generalno posmatrajui, postizanje maksimalnih vrednosti

85
reproduktivnih parametara primarno podrazumeva primenu optimalne tehnologije odgoja
priplodnog podmlatka i reproduktivne eksploatacije odraslih priplodnih grla.

Tabela 14. Osnovne bioloke osobine domae svinje

Osobina Vrednost
Telesna temperatura 39,2 0,5oC
Puls (otkucaja u minuti) 70 120
Vrednost respiracije (udisaja u minuti) 20 3
Konzumacija vode (ml/kg/dan) 80 120
Konzumacija hrane (kg/dan) 3,6 4,1
Telesna masa kod roenja 1 2 kg
Teina kod polne zrelosti 80 100 kg
Teina odrasle jedinke (2 godine stare) 200 300 kg
Polna zrelost 6 7 meseci
ivotni vek (bioloki) 15 25 godina
Polna aktivnost Tokom cele godine
Trajanje estrusnog ciklusa (dani) 21 (18 24)
Trajanje estrusa 1 3 dana
Moment ovulacije Poetak zadnje treine estrusa
Ovulaciona vrednos:
- nazimice 10 17 oocita
- krmae 18 24 oocita
Period gestacije (suprasnosti) 111 114 dana
Prosean broj prasadi u leglu 10 - 12
Trajanje laktacije 28 35* dana
Normalno trajanje intervala zaluenje-estrus 7 dana
Volumen ejakulata nerasta 120 500 ml
Ukupan broj spermatozoida u ejakulatu 20 120 x 109
* Najee se praktikuje u intenzivnoj proizvodnji.

Tabela 15. Heritabilnost nekih reproduktivnih osobina

Osobina Heritabilnost (h2)

Fertilitet (% opraenih od osemenjenih) 5 10%
Ovulaciona vrednost 30 42%
Preivljavanje embriona 0,10 0,30%
Veliina legla kod roenja 10 20%
Veliina legla kod zaluenja 0 10%
Interval zaluenje estrus 10 20%
Teina testisa 24 73%
Bazalni nivo testosterona 14 37%
Libido sexualis 3 47%
Ukupan broj spermatozoida u ejakulatu 31 42%
Volumen ejakulata 14 29%
Progresivna pokretljivost spermatozoida 5 55%
Broj VO doza po ejakulatu 41%
86
 2.1.1. ODGOJ I EKSPLOATACIJA PRIPLODNIH NAZIMICA

Pojam priplodne nazimice, u reproduktivnom pogledu, podrazumeva genetski kvalitetno

ensko grlo, koje je sposobno da ispoljava normalne estrusne cikluse, uspostavi i odri
normalnu gravidnost, te da, posle normalnog partusa, donese zadovoljavajui broj zdrave,
vitalne i genetski kvalitetne prasadi u leglu. Osim toga, kvalitetna priplodna nazimica mora
biti sposobna da izdri normalno trajanje prve laktacije, zalui zadovoljavajui broj vitalne
prasadi, te da brzo i efikasno uspostavi normalni estrusni ciklus, posle zaluenja prvog legla.
Dobra priplodna nazimica mora, takoe, da ostvari zadovoljavajui broj praenja i zalui
zadovoljavajui broj prasadi, tokom svog reproduktivnog ivota. Danas se smatra da krmaa
mora odgajiti najmanje 22-24 praseta godinje, a ukupno tokom eksploatacije 60-70 prasadi
Da bi priplodna nazimica ostvarila ove zahteve, od primarnog je znaaja da ona postigne
optimalnu starost i telesnu masu, kao i optimalan odnos miine mase i masnih telesnih
rezervi, kako u momentu postizanja puberteta, tako i u momentu fertilnog osemenjavanja.
Naime, osemenjavanje nazimica neadekvatne starosti i telesne mase, ima za posledicu znatno
manji broj zaluene prasadi po plotkinji, tokom njenog ukupnog reproduktivnog
iskoritavanja. Pokazalo se da najvei broj ukupno proizvedene prasadi, odnosno maksimalan
broj legala, u toku svog ivota, postiu nazimice koje su fertilno osemenjene u drugom ili
treem puberetskom estrusu, kada su stare 220 do 240 dana, sa oko 130kg telesne mase i
minimalno 18mm debljine lene slanine.
S tim u vezi, program odgoja i reproduktivne eksploatacije priplodne nazimice treba da
traje od momenta njenog roenja, sve do momenta zaluenja prvog legla. Ovaj program mora
ukljuiti sve faktore kojima se mogu kontrolisati i stimulisati procesi telesnog razvoja, polnog
sazrevanja, estrusne ciklinosti, graviditeta i laktacije.

2.1.2. ODGOJ NAZIMICA OD ROENJA DO 160. DANA STAROSTI

ensku prasad, za budue priplodne nazimice, treba birati od majki superiornih genetskih
svojstava. Osim toga, pokazalo se da enska prasad odgajana u manjim leglima (5 do 6
prasadi), postaju znatno fertilnije plotkinje od onih koja su odgajana u leglima sa 10 i vie
prasadi. Zbog toga, legla iz kojih se biraju potencijalne priplodne nazimice, treba smanjiti na
5 do 6 prasadi. Ostalu prasad treba pridodati leglima onih krmaa koje doje prasad za tov.
Smetaj nazimica. Posle zaluenja, mlade nazimice treba smestiti u boksove, adekvatne
povrine poda po grlu. Raspoloiva povrina poda po grlu treba da se poveava srazmerno
poveanju telesne mase. Povrina poda po grlu se moe izraunati po formuli: P = Tm x 0,036
m2, gde je Tm telesna masa grla.
Broj nazimica u grupi, takoe ima uticaja na njihovu starost kod polne zrelosti. Iako su
podaci istraivanja ovog fenomena dosta razliiti, ipak se pokazalo da optimalan broj
nazimica u grupi iznosi 10 do 30. Nazimice drane u znatno manjim ili znatno veim
grupama, postiu polnu zrelost znatno kasnije. Kod takvih nazimica je pojava tihih estrusa i
neregularnih estrusnih ciklusa poveana za duplo, u odnosu na one nazimice koje se dre u

87
grupama od 10 do 30 grla. Osim toga, znaajno se poveava i broj nazimica sa nerazvijenim
reproduktivnim traktom, kada su stare 230 dana. Smetaj nazimica starih 70 do 160 dana,
zajedno sa kastriranim ili nekastriranim nerastiima sline starosti, kao i u blizini polno zrelih
nerastova, nema uticaja na njihovu starost kod pojave pubreteta.
Faktori ambijentalnog klimata, posebno trajanje dnevnog fotoperioda, znaajno utiu na
proces polnog sazrevanja. Zbog, toga, nazimice treba drati u svetlim objektima, u kojima je
mogue kontrolisati temperaturu i ventilaciju. Dobro je da objekti imaju ispuste, u kojima se
nazimice mogu slobodno kretati. Ovi ispusti treba da imaju nadstrenice, koje tite od
direktne insolacije. Smetaj nazimica u potpuno zatvorenim objektima, poveava pojavu
reproduktivnih poremeaja, posebno u pogledu poveane pojave tzv. odloenog puberteta, tj.
poveanog broja prepubertetskih anestrija. Ovaj problem se moe prevazii tako to se
nazimice, stare 70 do 120 dana, premeste iz zatvorenih u objekte sa ispustima. Visoka
ambijentalna temperatura (preko 30oC), znaajno poveava broj nazimica koje ne postiu
pubretet ni do starosti od 230 dana. Naime, do ove starosti, pubertet postie oko 90%
nazimica, dranih u optimalnim ambijentalnim uslovima. Meutim, ako su nazimice drane
na temperaturi preko 30oC, svega 30% nazimica postigne polnu zrelost do starosti od 230
dana. Oko polovine ovih nazimica ima cistine jajnike.
Ishrana nazimica. Odvojeno dranje i ishrana priplodnih nazimica mora poeti u fazi
porasta. Sa oko 25-30 kg, enska prasad, koja po eksterijeru i poreklu mogu biti upotrebljena
za reprodukciju, izdvajaju se i hrane odvojeno od tovnih grla. U periodu porasta, nazimicama
se moraju obezbediti svi uslovi da ispolje svoj genetski maksimum u pogledu intenziteta
porasta, efikasnosti iskoriavanja hrane i kvaliteta trupa, poto se, na osnovu ovih
parametara, vri selekcija nakon zavrenog performans testa. Nazimice savremenih evropskih
rasa, kada su stare 160-170 dana, moraju imati telesnu masu najmanje 90-100 kg i debljinu
lene slanine oko 12 mm. Da bi se postigao ovaj cilj, nazimice moraju ostvariti ivotini
dnevni prirast od 520-620 g.
Nakon zavrenog odgoja u kavezima, kada nazimice imaju telesnu masu 25 do 30 kg, i
starost oko 80 do 90 dana, vri se njihovo odvajanje u posebne objekte ili boksove. Tada se
hrane smeama koje treba da omogue punu ekspoziciju genetskog potencijala, u pogledu
intenziteta porasta, efikasnosti iskoriavanja hrane i kvaliteta trupa. Zbog toga, hrana u
periodu performans testa mora biti kvalitetna, sa dovoljnom koncentracijom energije,
dovoljnim nivoom i kvalitetom proteina, uz obezbeenje poveanog nivoa makro i
mikroelemenata i vitamina.
Potrebe u proteinima se podmiruju na osnovu strukture idealnog proteina za nazimice u
porastu.

2.1.3. ODGOJ NAZIMICA OD 160. DANA STAROSTI DO POLNE ZRELOSTI

Iako je starost nazimica kod postizanja polne zrelosti (puberteta), u osnovi, genetski
determinisana, ipak njihova starost kod puberteta varira u vrlo irokim granicama (izmeu
163 i 230 dana). Ovo je posledica uticaja interakcije genetske osnove i brojnih paragenetskih
faktora, meu kojima se istiu: fotoperiod, ambijentalna temperatura, nain smetaja, kontakt
sa polno zrelim nerastom, stres izazvan transportom i/ili relokacijom i ishrana. Kako se proces
polnog sazrevanja intenzivira i zavrava u periodu posle 160. dana starosti, veoma je vano
definisati i obezbediti optimalne vrednosti pomenutih paragenetskih faktora, kako bi se

88
proizveo to vei broj nazimica optimalne starosti kod manifestacije prvog pubertetskog
estrusa.

Genetika. Poznato je da nazimice melezi postiu pubertet sa proseno manjom starou

od nazimica istih rasa, koje su uestvovale u datoj kombinaciji meleenja. Ova razlika u
pubertetskoj starosti nazimica moe da se kree od 3 do 36 dana. Zbog toga, nazimice melezi
osemenjene sa uobiajenom starou (220 do 240 dana) ovuliraju vie jajnih elija i raaju
vie prasadi u prvom leglu, od nazimica istih rasa, osemenjenih sa slinom starou. Ovo
zbog toga to nazimice melezi uspostavljaju barem jedan estrusni ciklus vie od nazimica
istih rasa iste starosti. Poznato je da se ovulaciona vrednost i fertilitet nazimica poveava od
prvog do treeg pubertetskog estrusa.
Kako je heritabilitet za starost kod polne zrelosti relativno visoka (35 do 50%), nije dobro
uzimati nazimice od majki koje su bile stare (preko 240 dana) kod pojave prvog pubertetskog
estrusa i/ili kod fertilnog estrusa. Drugim reima, za priplod ne bi trebalo koristiti nazimice
koje su svoj prvi estrus manifestovale posle 240. dana starosti.

Fotoperiod. Uticaj trajanja dnevnog fotoperioda, na starost nazimica kod pojave

puberteta je sasvim jasno ustanovljen. Naime, nazimice drane u zatvorenim i mranim
prostorijama, postiu pubertet znatno kasnije od onih koje su smetene u svetlim objektima,
sa ispustima. Ustanovljeno je da optimalan intenzitet osvetljenja iznosi 270 do 500 lux-a, u
trajanju 10 do 12h dnevno.

Ambijentalna temperatura. Poviena ambijentalna temperatura (preko 30oC), znatno

odlae pojavu puberteta, smanjuje nivo konzumacije hrane i ovulacionu vrednost. Zbog toga,
tokom toplog perioda godine, nazimice treba drati u provetrenim objektima, sa ispustima i
zatiene od uticaja visokih ambijentalnih temperatura, primenom dodatnog rashlaivanja.

Smetaj nazimica. Dranje nazimica u potpuno zatvorenim objektima odlae pojavu

puberteta, poveava pojavu estrusnih ciklusa neregularnog trajanja i poveava pojavu tihih
estrusa (ovulacija bez manifestacije spoljanjih znakova estrusa). Pokazalo se da su neke rase
(Durok i Jorkir) znatno podlonije navedenim poremeajima od nekih drugih rasa (Landras i
melezi), ako se dre u potpuno zatvorenim objektima. Ovaj problem se moe prevazii tako
to se nazimice, stare 165 do 190 dana, premeste iz objekta u objekt ili u otvorene objekte, uz
izlaganje kontaktu sa polno zrelim nerastom. Ne postoje potpuno saglasni rezultati
istraivanja u vezi sa uticajem broja nazimica u grupi i/ili raspoloive povrine boksa, na
proces polnog sazrevanja nazimica starijih od 160 dana. Ipak, verovatno je da se optimalan
broj nazimica u grupi kree izmeu 10 i 30 grla, a raspoloiva povrina poda po nazimici oko
3m2.

Efekt nerasta. Izlaganje polno nezrelih nazimica, posle 160. dana njihove starosti,
direktnom kontaktu sa polno zrelim nerastom, ubrzava i sinhronizuje pojavu prvog
pubertetskog estrusa. Na brzinu i stepen sinhronizovanosti pojave pubereta, posle prvog
kontakta sa polno zrelim nerastom, znaajno utiu sledei faktori: starost nazimica kod
poetka stimulacije nerastom, starost i polno ponaanje nerasta, tip (nain), frekvencija i
trajanje dnevnog kontakta sa nerastom.

89
 Starost nazimica kod prvog kontakta sa nerastom, znaajno utie na trajanje intervala od
poetka stimulacije do pojave puberteta. Ovaj interval je znatno dui kod nazimica mlaih od
140 dana, slian je kod nazimica starih 145 do 175 dana, a najkrai je kod nazimica starih 18
do 200 dana. Najbolji rezultati se postiu kada se nazimice ponu stimulisati efektom nerasta
u starosti izmeu 165 i 185 dana. Nazimice meleze, treba poeti stimulisati za oko 15 do 20
dana ranije nego nazimice istih rasa.
Starost i polno ponaanje nerasta. Mirisne materije (feromoni) iz pljuvake nerasta i
fiziki kontakt su glavni stimulusi, koji utiu na polno sazrevanje nazimica. Zbog toga se
stimulacija nazimica mora vriti sa potpuno polno zrelim nerastom, kod koga postoji dobra
salivacija i dobro ispoljeni svi drugi faktori polnog ponaanja. Interval od poetka kontakta do
pojave puberteta je krai za 14 do 30 dana, ako se koristi nerast snano izraenog polnog
libida, u odnosu na nerasta sa slabim polnim libidon. Nerastovi mlai od 10 meseci, ili oni
ija je starost slina starosti stimulisanih nazimica, nee izazvati ubrzanje polnog sazrevanja.
Nain kontakta sa nerastom. Najkrae vreme od poetka kontakta sa nerastom do pojave
puberteta, kao i najbolja sinhronizacija pojave pubertetskog estrusa, postiu se polnim
(direktnim) kontaktom nazimica sa nerastom. Ovaj efekt je najbolje izraen ako se nazimice
dovedu u boks nerasta. Poveanje broja nazimica u grupi, znatno produava period od prvog
kontakta sa nerastom do pojave puberteta. U grupi koja se stimulie, ne bi trebalo da bude
vie od 10 nazimica.
Uestalost i trajanje kontakta sa nerastom. Stimulacija nazimica 2 do 3 puta dnevno, u
trajanju od 15 do 30 minuta, maksimalno skrauje interval od poetka kontakta sa nerastom
do pojave puberteta. Nazimice treba ee izlagati nerastu tokom toplijeg, u odnosu na
hladniji period godine. Nije dobro da se zapoeta stimulacija prekida, tj. da se, na primer,
nazimice izlau kontaktu sa nerastom svakog drugog dana. To produava interval od prvog
kontakta do pojave puberteta.
Efekt krmae u estrusu. Iako neto slabije, i kontakt nazimica sa krmaom u estrusu
moe izazvati ubrzanje i sinhronizaciju pojave pubertetskog estrusa. Potrebno je da se
nazimice stimuliu punim kontaktom sa krmaom u estrusu, oko 20 minuta dnevno. Prosean
interval od prvog kontakta sa estrusnom krmaom, iznosi od 14 do 45 dana. Naime, prosena
starost nazimica kod pojave puberteta se kree izmeu 176 i 197 dana, kada se sa ovom
stimulacijom zapone kod nazimica starih 160 dana.

Efekt transporta. Stres izazvan transportom i/ili relokacijom nazimica iz zatvorenih u

otvorene objekte, vrlo dobro sinhronizuje pojavu pubertetskog estrusa. Estrus se, kod veina
grla, javi 4 do 6 dana posle transporta. Ovaj efekt se postie kod nazimica starijih od 165 dana
i znatno se pojaava kontaktom sa polno zrelim nerastom. Najbolje je da se transport i/ili
relokacija nazimica izvede 3 do 4 nedelje pre planiranog osemenjavanja.

Kvalitet vazduha. Smetaj nazimica u zatvorenom prostoru, sa poveanom

koncentracijom tetnih gasova, znaajno poveava njihovu starost kod pojave puberteta.
Naime, 33% nazimica postie pubertet sa prosenom starou od 203 dana, kada je
koncentracija amonijaka u vazduhu iznosila 5 do 10 ppm, u poreenju sa svega 12%
pubertetskih nazimica iste starosti, kada je koncentracija amonijaka iznosila 20 do 35 ppm.
Meutim, koncentracija amonijaka u vazduhu nije uticala na broj nazimica koje su postigle
pubertet do 240 dana starosti, a njihova prosena starost kod puberteta se nije razlikovala.

90
 Ishrana. Optimalna starost nazimica kod pojave puberteta bi morala biti oko 180-190
dana, a telesna masa oko 100 do 110 kg, to znai da bi ivotni prirast trebao iznositi oko
520-580 g dnevno. U ovom periodu se zavrava i progeni test, na osnovu dnevnog prirasta,
konverzije hrane i kvaliteta trupa. Koliina hrane, u tom periodu, mora biti poveana kako bi
nazimice kumulirale dovoljno rezervi energije neophodne za podmirenje potreba u prvoj
laktaciji. Od kraja testa do pripusta nazimica mora ostvariti ukupan prirast od 30-35 kg,
odnosno dnevno 600-650 g i poveati rezerve energije odnosno debljinu lene slanine za 6-8
mm.
Oko 10 do 14 dana pre pojave fertilnog estrusa (osemenjavanja), treba poveati sadraj
energije u dnevnom obroku na 11.000 kcal metabolike energije. Ova, tzv. flushing ishrana
poveava ovulacionu vrednost u fertilnom estrusu za oko 2 do 3 jajne elije, u odnosu na
nazimice koje nisu bile podvrgnute flushing ishrani. Posle osemenjavanja, nazimicama treba
znatno smanjiti dnevni obrok (na oko 1,5 kg), tokom prvih 30 dana gravidnosti, kako bi se
izbegao rizik pojave poveanog mortaliteta embriona.

Starost, telesna masa, debljina lene slanine i broj estrusa kod osemenjavanja.
Pokazalo se da starost nazimica, kod fertilnog osemenjavanja, ima znaajnog uticaja na
veliinu prvog legla, kao i na ukupnu ivotnu produkciju prasadi. Najvei ukupan broj
proizvedene prasadi najvei procent praenja, u prva tri legla, ostvaruju nazimice osemenjene
u starosti 7,5 do 8 meseci.
Znaajnu pozitivnu povezanost telesne mase i debljine lene slanine sa veliinom prvog
legla i ukupnom ivotnom produkcijom prasadi, ustanovili su brojni autori.

Tabela 16. Produkcija prasadi u zavisnosti od telesne mase i debljine lene

slanine nazimica kod fertilnog osemenjavanja

Telesna masa Debljina lene ivoroeno prasadi (n)

kod VO slanine kod VO
(kg) (mm) U prvom leglu Od 1. do 5. legla
117 14,6 7,1 51,0
126 15,8 9,8 59,2
136 17,7 10,3 60,4
146 20,0 10,5 63,1
157 22,4 10,5 54,2
166 25,3 9,9 58,7

Broj estrusa pre fertilnog osemenjavanja, takoe, ima znaajan uticaj na broj roene
prasadi u prvom leglu, ali se ovaj trend, u narednim leglima, znatno smanjuje. Broj prasadi u
prvom leglu je vei ako se osemenjavanje izvede u drugom, u odnosu na osemenjavanje u
prvom pubertetskom estrusu. Osemenjavanje u treem estrusu ne poveava znaajno broj
roene prasadi u prvom leglu, u odnosu na osemenjavanje izvedeno u drugom
postpubertetskom estrusu. Generalno, brojna istraivanja pokazuju da je ukupan broj
ivoroene prasadi, tokom perioda reproduktivne eksploatacije, najvei kod plotkinja, koje su,
kao nazimice, uspeno osemenjene sa 220 do 240 dana starosti. Najee je to drugi ili trei
postpubertetski estrus.
Na osnovu navedenih faktora, koji utiu na fertilitet nazimica, meren postignutim
procentom praenja i veliinom prvog legla, kao i njenom ukupnom produkcijom prasadi,
91
tokom celokupnog perioda reproduktivnog iskoritavanja, moe se zakljuiti da nazimice
savremeni evropskih rasa svinja, treba osemeniti kada su stare 220 do 240 dana, sa telesnom
masom 130 do 140kg, debljinom lene slanine 18 do 20 mm i u drugom, eventualno treem
pubertetskom estrusu. Meutim, odluka o starosti nazimica kod fertilnog osemenjavanja, u
svakom konkretnom sluaju, treba da bude donesana na osnovu: genteskog potencijala
(rasnog sastava), uslova smetaja, ishrane, visine (%) remonta zapata i prosenog trajanja
reproduktivnog iskoritavanja plotkinja.
Kvalitetna priplodna nazimica je osnovni preduslov za postizanje maksimalne
reproduktivne efikasnosti priplodnog zapata. S tim u vezi, potrebno je odgovoriti na dva
osnovna pitanja: (1) koje genetske i paragenetske performanse mora posedovati priplodna
nazimica, u momentu fertilnog osemenjavanja, kako bi ostvarila maksimalnu duinu
reproduktivne eksploatacije i proizvela maksimalan broj zaluene prasadi, tokom svog
reproduktivnog ivota i (2) kojim se zootehnolokim i veterinarsko-medicinskim merama i
postupcima ovaj cilj moe postii?

Idealna priplodna nazimica u momentu fertilnog osemenjavanja:

stara 220 do 240 dana,
ima telesnu masu 130 do 135 kg,
ima 18 do 20 mm debljinu lene slanine,
fertilno osemenjena u drugom ili treem pubertetskom estrusu,
poseduje maksimalne genetske predispozicije za poeljna produktivna i reproduktivna
svojstva i
besprekornog zdravstvenog stanja, posebno u vezi sa infektivnim bolestima, koje
izazivaju razliite poremeaje reprodukcije.
Osnovne mere i postupci u tehnologiji proizvodnj i eksploatacije priplodnih nazimica:

1. Proizvodnja priplodne nazimice podrazumeva specifine uslove ishrane, smetaja i

zdravstvene zatite.
2. Za priplod treba birati nazimice od plotkinja koje raaju velika legla, sa manje muke
prasadi u leglu kod roenja. Meutim, leglo, u kome je odabrano prase za buduu
nazimicu, treba smanjiti na svega 5 do 7 prasadi, u toku laktacije.
3. Nazimicu treba birati od roditelja superiornog genetskog potencijala za poeljna
svojstva.
4. Prvi izbor za priplod, treba izvriti kod zaluenja.
5. Kada su nazimice stare 25 do 35 kg, treba ih odvojiti i obezbediti posebnu ishranu.
6. ensko prase, namenjeno za priplod, treba da ostvari prirast 180 do 200g dnevno,
tokom dojnog perioda, u trajanju od 30 dana, tj. da kod zaluenja imaju 6,7 do 7,3 kg
telesne mase.
7. U periodu kaveznog dranja, do starosti od 80 dana, dnevni prirast treba da se kree
izmeu 400 i 450g, odnosno da postignu telesnu masu od 27 do 30kg. U periodu
performans testa, od 30 do 100kg telesne mase, dnevni prirast treba da iznosi 720 do
770g.
8. Na zavretku testa, nazimica treba da je stara 170 do 180 dana, da ostvari telesnu masu
od 95 do 100kg, sa prosenim ivotnim devnim prirastom od 530 g do 570 g.
9. Radi stimulacije bre i sinhronizovane pojave prvog pubertetskog etsrusa, nazimice
treba, izlagati punom kontaktu sa polno zrelim nerastom, svakog dana, u trajanju od 30

92
 do 45 minuta. Ovaj, tzv. efekt nerasta, se znatno pojaava, ako se nazimice ee izlau
i stresu transporta ili pregrupisavanja. Sa ovom stimulacijom treba zapoeti kada su
nazimice stare 160 d0 170 dana (iste rase) ili oko 15 dana kasnije kod meleza.
10. Posle pojave prvog pubertetskog estrusa, nazimicama treba pojaati ishranu do
momenta fertilnog estrusa (osemenjavanja). U svakom sluaju, od zavrenog
performans testa do fertilnog osemenjavanja, nazimica treba da ostvari dodatnih 30 do
35kg telesne mase, 6 do 8 mm debljine lene slanine i dnevni prirast 600 do 650g.
11. Tokom prvih 20 do 30 dana suprasnosti, nazimicama treba ograniiti dnevni obrok na
1,8 do 2,0kg. Kasnije, dnevni obrok treba da iznosi 3,10kg, sa 13,7MJ ME/kg i sa
14,5% proteina. Obrok treba da sadri i dovoljne koliine svih potrebnih vitamina i
minerala. U zadnjoj treini suprasnosti, treba poveati dnevni obrok za 0,5kg.
12. Tokom laktacije, prvopraskinja ne bi trebalo da izgubi vie od 10 do 15% svojih
proteinskih telesnih rezervi. Dnevna konzumacija treba da iznosi minimalno 5kg hrane,
sa 13,5MJ SE/kg.
13. U periodu od zaluenja do fertilnog estrusa, treba primeniti tzv. flushing ishranu, tj
pojaati sadraj energije u obroku za 20 do 30%.
14. Tokom perioda odgoja, nazimice treba vakcinisati po sledeem planu:
- u starosti od 45 dana, protiv klasine kuge svinja i Aujeckijeve bolesti,
- u starosti od 2 meseca, protiv crvenog vetra,
- u starosti od 3 meseca, revakcinisati protiv klasine svinjske kuge,
- u starosti od 6 meseci, protiv: klasine kuge svinja, Aujeckijeve bolesti, parvoviroze
svinj (PPV) i crvenog vetra i
- u starosti od 7 meseci, revakcinisati neosemenjene nazimice protiv PPV.

2.1.4. SMETAJ I ISHRANA KRMAA TOKOM GRAVIDNOSTI

Gravidnost (suprasnost) traje proseno 114 dana i predstavlja najdui period jednog
reproduktivnog ciklusa (period izmeu dva uzastopna praenja). Tokom gravidnosti, dogaaju
se vrlo sloene morfoloke, histoloke, fizioloke i hormonske promene, kako na
reproduktivnim organima, tako i u celom organizmu plotkinje, koje su direktna posledica
rasta i razvoja konceptusa i snane interakcije konceptusa sa organizmom majke. Zbog toga
je, za uspeno odravanje gravidnosti, veoma vano da se krmai obezbede adekvatni uslovi
smetaja, ishrane, nege i zdravstvene zatite (preventiva i kurativa).

Smetaj suprasnih krmaa. Uslovi smetaja suprasnih krmaa moraju odgovarati

specifinostima razvoja konceptusa, tokom pojedinih faza suprasnosti. Najosetljiviji period je
prva treina suprasnosti. U ovom periodu se dogaa preko 80% ukupnog prenatalnog
(intrauterinog) mortaliteta plodova, kao posledica negativnog delovanja brojnih paragenetskih
faktora. Meu njima se istiu: mikroklimatski faktori (posebno visoka ambijentalna
temperatura, poveana relativna vlanost, neadekvatna ventilacija objekta, direktna
insolacija), broj krmaa u grupi, raspoloiva povrina boksa, premetanje krmaa iz grupe u
grupu, transport, grubi postupci sa krmaom, nehigijenski uslovi smetaja i razliita obolenja,
posebno infektivna obolenja reproduktivnih organa.
S tim u vezi, najbolje je da se krmaa, neposredno posle osemenjavanja, smesti u
individualni boks, gde treba da ostane barem 3 do 4 nedelje (do zavretka procesa

93
implantacije embriona). U sluaju da se krmae moraju smestiti u grupne boksove, veoma je
vano da broj krmaa u grupi bude to manji, da je raspoloiva povrina boksa po krmai to
vea, kao i da su ivotinje to bolje ujednaene po kondiciji, paritetu, periodu suprasnosti i
temperamentu. Grupisanje i/ili transport krmaa u periodu embrionalne faze gestacije,
znaajno poveava mortalitet embriona. Posledino, dolazi do znaajnog poveanja broja
neregularnih povaanja i smanjenja broja roene prasadi u leglu. Objekti za suprasne krmae
treba da su dobro provetreni, svetli, sa ispustima zatienim od direktne insolacije. Idealna
temperatura za suprasne krmae se kree izmeu 16 i 20oC i nikako ne bi smela da iznosi
preko 28oC, jer poviena ambijentalna temperatura znaajno poveava smrtnost embriona u
prvoj i fetusa u zadnjoj treini suprasnosti. Higijena objekata i ivotinja mora biti
besprekorna.
Veoma je vano obezbediti da suprasne krmae imaju na raspolaganju dovoljno svee i
iste vode. Dnevna koliina popijene vode zavisi od telesne mase krmae, godinje sezone,
naina ishrane i perioda suprasnosti. U proseku, zdrava suprasna krmaa popije dnevno oko
12 litara vode.

Ishrana suprasnih krmaa. Potrebna koliina dnevnog obroka i sadraj hranljivih

materija u obroku tokom gravidnosti (suprasnosti) su mnogo manji od anatomskog i
fiziolokog kapaciteta digestivnog trakta krmae. To stvara teko reive tehnoloke probleme
ravnomerne distribucije potrebne koliine hrane svakoj krmai. Ovo ima za posledicu
znaajno raslojavanje grla po telesnoj masi i kondiciji. Zbog toga dolazi do propadanja
izvesnog broja slabijih, mlaih i, po pravilu, najboljih krmaa, koje su, u prehodnoj laktaciji,
odgajile najvea legla i izgubile najvie telesnih rezervi.
Kada se radi o suprasnim nazimicama, dranim zajedno sa suprasnim krmaama,
problem je jo tei, poto nazimica mora konzumirati i deo hrane potreban za nastavak
intenzivnog telesnog razvoja, pogotovo u periodu prve suprasnosti. Zbog toga je neophodno
suprasne nazimice drati odvojeno od suprasnih krmaa i hraniti ih smeama sa viim
sadrajem proteina (Tabela 17).

Tabela 17. Potrebe suprasnih plotkinja u energiji, proteinima i hrani

Struktura potreba Jedinica Suprasnost po redu
plotkinja mere 1 2 3 4
MJ ME/dan 19.4 23.3 26.4 27.0
Uzdrne potrebe
g sir.prot./dan 88 106 120 124
MJ ME/dan 12.4 8.1 5.1 2.2
Prirast krmae
g sir.prot./dan 208 138 86 34
MJ ME/dan 1.6 1.6 1.6 1.6
Produkti koncepcije
g sir.prot./dan 58 58 58 58
MJ ME/dan 9.1 9.1 9.1 9.1
Rezerve
g sir.prot./dan 97 97 97 97
MJ ME/dan 42.5 42.1 42.2 39.9
g sir.prot./dan 451 399 361 313
Ukupno
g sir.prot./MJ 10.6 9.5 8.5 7.8
Potrebno hrane* kg 3.10 3.07 3.08 2.91
Potrebno proteina % 14.5 13 11.7 10.8
*13,7 MJ ME/kg.

94
 Potrebe u koliini dnevnog obroka i hranljivim materijama i njegovoj hrnaljivoj
vrednosti su dosta razliite u toku pojedinih faza suprasnosti. To je posledica razliite
dinamike rasta i razvoja konceptusa (plod + plodove ovojnice + plodove tenosti) u pojedinim
fazama. U prvom mesecu, potrebe za razvoj konceptusa su zanemarljivo male, potom se
poveavaju, a najvee su u zadnjem mesecu. Uticaj ishrane u ranoj fazi suprasnosti na
reproduktivnu efikasnost krmaa i nazimica su ispitivali mnogi istraivai, ali su miljenja
razliitih autora, u vezi sa ovim problemom, dosta razliita. Naime, jedan broj istraivanja
jasno pokazuje da obilna ishrana tokom prvih 30 dana gestacije (faza embrionalnog razvoja),
znaajno poveava stepen (%) mortaliteta embriona i, time, smanjuje broj roene prasadi u
rezultirajuem leglu. Odreen broj drugih autora, meutim, nije ustanovio postojanje ove
povezanosti. Ipak, krmae u prvoj fazi suprasnosti nije potrebno hraniti obilnim obrocima,
znatno veim od uzdrnih potreba, jer intenzitet razvoja embriona to ne zahteva. Na taj nain
se utedi znaajna koliina hrane.
Generalno posmatrajui, treba primeniti sledeu shemu ishrane suprasnih krmaa:
U prvoj trei gravidnosti, krmai treba davati uzdrnu koliinu obroka, u kome se
nalaze kvalitetne hranljive materije, vitamini i minerali, optimalno izbalansiranog sadraja i
meusobnih odnosa.
U drugoj (srednjoj) treini gravidnosti se intenzivno razvijaju plodove ovojnice
(placenta), to je bitan preduslov za kasniji intenzivan razvoj plodova. Zbog toga, u ovom
periodu, treba malo poveati dnevni obrok, posebno ako se ustanovi da je kondicija krmae
neto loija.
U periodu zadnje treine suprasnosti, dnevni obrok treba znaajno poveati. Naime,
u ovoj fazi se ukupne potrebe krmae u energiji poveavaju za oko 10%, a potrebe fetusa su
dvostruko vee. Zbog toga se predlae poveanje koliine hrane u ovoj fazi, za oko 0,5 kg
dnevno. Ako se koliina hrane u ovoj fazi ne povea, krmaa ulazi u negativan energetski
bilans, koji se kompenzuje razgradnjom rezervi energije iz masnog tkiva, to moe imati
uticaja na smanjenje poroajne telesne mase prasadi. Takoe manje rezervi energije u telu
krmae smanjuje mogunost kompenzacije deficita energije u narednoj laktaciji. Mala
poroajna teina prasadi, uz smanjenu produkciju mleka, znaajno poveava gubitak prasadi
tokom laktacije.
Koliina hrane u suprasnosti zavisi i od uslova dranja, odnosno od temperature
ambijenta. Procene pojedinih autora o visini donje kritine temperature se dosta razlikuju.
Ipak, veina autora smatra da je 20oC donja kritina temepartura za individualno drane
krmae, a 15oC za krmae drane u grupi, sa slamom kao prostirkom. Krmae podnose niu
ambijentalnu temperaturu, pri upotrebi prostirke, zbog manjeg gubitka telesne toplote. Naime,
prostirka slame dodatna zagreva krmau, a koristi i kao hrana. Tako su ispitivanja na
Univerzitetu u Notingemu, pokazala da krmae konzumiraju dnevno oko 0,5 kg penine
slame i, tako, obezbeuju 58 MJ svarljive energije, tokom prve etiri nedelje suprasnosti. Kao
polsedica manjih gubitaka telesne toplote i poveanja unete energije, konzumacijom slame,
krmae drane na prostirci su ostvarile 10 kg vei prirast u prve etiri nedelje suprasnosti, od
onih dranih bez slamne prostirke. Smanjenje temperature za 1oC ispod donje kritine
temperature, mora biti praeno poveanjem konzumacije hrane za 3,5%.

95
 2.1.5. SMETAJ I ISHRANA KRMAA TOKOM LAKTACIJE

Laktacija krmae traje 6 do 8 nedelja, ali se u intenzivnoj proizvodnji, obino, limitira na

3 do 5 nedelja (proseno 4 nedelje). Krmaa proizvodi 6 do 10 litara mleka dnevno, to
zahteva vrlo intenzivnu metaboliku aktivnost organizma. Zbog toga su, tokom laktacije,
potrebe u hranljivim materijama izuzetno visoke i vrlo esto se ne mogu zadovoljiti dnevno
unetom koliinom, posebno kod mladih plotkinja (prvopraskinje i drugopraskinje). Sa druge
strane, dnevna konzumacija hrane znaajno varira u zavisnosti od delovanja spoljanjih
faktora, kao to su ambijentalna temperatura, nain smetaja, kvalitet i broj dnevnih obroka,
zdravstveno stanje plotkinja. Osim toga, prasad na sisi zahteva posebne uslove smetaja,
ishrane, higijene i zdravstvene zatite. Konano, ishrana krmaa u laktaciji i, s tim u vezi,
njena kondicija na kraju laktacije, znaajno utie na reproduktivnu performansu u narednom
reproduktivnom ciklusu. Zbog navedenih razloga, krmaama u laktaciji i njihovom leglu je
potrebno obezbediti vrlo specifine uslove smetaja, ishrane i zdravstvene zatite.
Smetaj. Oko 5 do 7 dana pred planirani termin praenja, plotkinje treba okupati i
premestiti iz objekta sa suprasnim krmaama, u objekt prasilita. U ovim objektima se nalaze
pojedinani (individualni) boksevi, u kojima se vri praenje krmaa i njihov boravak sa
svojim leglom, do momenta zaluenja (3 do 5 nedelja po praenju). Pre uvoenja krmae,
boks za praenje treba detaljno oprati i dezinfikovati. U boksu treba da postoji odvojen
prostor za krmau, sa hranilicom i pojilicom, koja mora da obezbedi dovoljno svee i iste
vode krmai po volji. Krmaa u laktaciji ima znatno poveane potrebe za pijaom vodom.
Kako neke krmae modernih rasa mogu proizvesti 12 do 14 litara mleka dnevno u
maksimumu laktacije (oko 18. dana po praenju), njihova dnevena potreba za pijaom vodom
moe da se kree izmeu 40 i 80 litara.
Deo boksa za prasad treba da omogui adekvatno grejanje prasadi, posebno tokom prve 2
nedelje po praenju. Dobro je da se prasad mogu grejati nezavisno od zagrevanja krmae,
odnosno celokupnog prostora prasilita. Naime, za krmau je optimalna temperatura oko 18
do 20oC, dok za mladu prasad ona iznosi oko 33oC. Zbog toga je potrebno prasad grejati
posebnim izvorom toplote: grejne lampe, elektrine ili plinske grejalice i panelne podne
ploe. U nekim naim istraivanjima se pokazalo da grejne ploe obezbeuju najbolje
zagrevanje prasadi, pri emu se energija najracionalnije troi. U delu za prasad treba da
postoji i mala hranilica, za prihranjivanje prasadi. Pri tome, treba voditi rauna da ova
hranilica moe da se lako i svakodnevno prazni i isti.
Konstrukcija celokupnog boksa, posebno njegovog poda, za krmau i prasad, treba da
omogui efikasno izubravanje, odvod mokrae i otpadne vode, kao i da se moe lako i
svakodnevno istiti. Osim toga, boks treba da omogui lak i prirodan kontakt krmae sa
prasadima. Od ovog kontakta znaajno zavisi mlenost krmae, kao i dnevna konzumacija
mleka od strane prasadi, to je od primarne vanosti za intenzivan porast prasadi, kao i za
njihovo dobro zdravstveno stanje. Osim toga, neka novija istraivanja pokazuju da laktacioni
status vimena, ili pojedinanog mamarnog kompleksa, znaajno utiu i na produkciju mleka u
narednoj laktaciji. Naime, mamarni kompleksi koji su bili manje sisani ili su zasuili u
tekuoj laktaciji, pokazuju smanjenu spsobnost produkcije mleka u narednoj laktaciji.
Vitalnost novoroene prasadi, posebno njihova telesna masa, je primarni faktor njihovog
uspenog peripartalnog preivljavanja. Osim toga, novoroenoj prasadi je potrebno obezbediti
sve neophodne ambijentalne i zoohigijenske uslove, kako bi maksimalan broj prasadi
preiveo prvih nekoliko najkritinijih dana post partum. Optimalna temperatura i higijena

96
mikroambijenta su, u ovom pogledu, odluujui faktori. Hipotermija novoroene prasadi je
glavni faktor njihovog mortaliteta u prvim danima po roenju. To je posledica njihove slabe
sposobnosti glukogeneze i vrlo male rezerve potkonog masnog tkiva, kao energetske
rezerve. Prignjeenje je, takoe, jedan od glavnih uzroka mortaliteta prasadi, unutar prva 3
dana po praenju. Literaturni podaci pokazuju da da je 6-7% potpuno formirane prasadi u
leglu mrtvoroeno, te da je vie od 80% takve prasadi roeno na kraju praenja. Produeno
trajanje praenja i/ili produen interval istiskivanja izmeu dva uzastopna praseta, poveavaju
% mrtvoroene prasadi, pri emu su mrtvoroena prasad, vrlo esto, meu veim (teim) u
leglu. Veruje se da je fetalna anoksija, u toku praenja, primarni faktor intrapartalnog uginua
prasadi. Anoksija moe biti izazvana smanjenim protokom krvi kroz placentu, prejakim
kontrakcijama uterusa, prignjeenjem ili preranim prekidom pupane vrpce, kao i preranim
odlepljivanjem placente od endometrijuma.
Vie od 25% prasadi, koja izgledaju kao mrtvoroena, mogu biti reanimirana, ako im se
adekvatno i na vreme pomogne (skidanje delova placenti sa nosa i usta, evakuacija sluzi iz
nosa i usta, masaa, vetako disanje i td.).

Tabela 18. Neke karakteristike procesa praenja

Karakteristika Vrednost i vreme pojave

Otok vulve 1- 7 dana pre praenja
Sputanje mleka u vime 6 8h pre praenja
Uznemirenost, leanje na stranu 10 90 min. pre praenja
Iscedak iz vulve 1 20 min. pre roenja prvog praseta
Vreme istiskivanja svih prasadi 3,5h (0,5 16h)*
Dodatno vreme istiskivanja placenti** 4,5h (0 12h)
Interval izmeu istiskivanja prasadi 16 min. (1min. do nekoliko sati)
Prasad koja se raa u zadnjem poloaju 25 45%
Prasad sa neoteenom pupanom vrpcom 60 70%
Perinatalni mortalitet 6 7%
Interval: roenje sisanje 10 35 minuta
*Primarno zavisi od broja prasadi; **Placente mogu da se istiskuju i tokom istiskivanja prasadi.

Ishrana. Dnevna koliina hrane krmae u laktaciji mora da podmiri potrebe produkcije
mleka, njene uzdrne potrebe, kao i potrebe porasta organizma mladih krmaa. Kako krmaa,
posebno prvo i drugopraskinja, nije u stanju da unese dovoljno hrane dnevno da zadovolji ove
potrebe, dolazi do manjeg ili veeg gubitka telesne mase, kao posledica angaovanja masnih
telesnih rezervi. U ekstremnim sluajevima, kada se masne telesne rezerve potroe, angauje
se i miino tkivo, to ima znaajne negativne posledice po kasniju reproduktivnu
performansu krmae. Zbog toga je veoma vano da se obezbedi to vea dnevna konzumacija
hrane, tokom laktacije, kako bi gubitak telesne mase bio to nii. Osnovni problemi, koji se
javljaju zbog prekomernog gubitka telesna masa tokom laktacje, su: (1) smanjena produkcija
mleka, (2) produavanje intervala od zaluenja do pojave prvog estrusa, (3) smanjena
vrednost (%) uspene koncepcije i (4) smanjena veliina legla u narednom praenju.
Ustanovljena je linearna povezanost izmeu smanjenja dnevne konzumacije hrane tokom
laktacije i produavanja perioda od zaluenja do pojave prvog estrusa. Ovaj negativni efekt
redukovane dnevne konzumacije se jae ispoljava kod mlaih i lakih prvopraskinja, u
odnosu na tee i starije prvopraskinje i odrasle k
97
 Osnovni ciljevi, koje treba postii ishranom krmaa u laktaciji su:
Odrati to bolju telesnu kondiciju krmae, do kraja laktacije,
Postii maksimalnu telesnu masu prasadi ( 7 kg, 24. dana laktacije) i
Skratiti interval zaluenje-estrus na 4 do 5 dana.
U praksi je ove ciljeve dosta teko postii, posebno kod mladih krmaa. Ipak, postoji
nekoliko pravila i postupaka ijom primenom se ovi ciljevi, u manjoj ili veoj meri, mogu
postii:
Obezbediti da krmae svih pariteta praenja imaju minimalno 18 do 20 mm debljinu
lene slanine kod praenja. Zbog toga krmaama treba poveati dnevni obrok za 1 kg,
poevi od 100. dana gravidnosti.
Hraniti krmae visoko kvalitetnim obrocima, sa visokom koncentracijom energije i
proteina (amino kiselina). Poveanje sadraja proteina u obroku sa 12 do 14% na 16
do 18%, znaajno poveava dnevnu konzumaciju hrane, teinu prasadi kod zaluenja,
vrednost uspene koncepcije i skrauje interval od zaluenja do prvog estrusa. Idealan
obrok treba da sadri 18% proteina, 14 MJ i vie od 1% lizina u 1 kg obroka. Hrana ne
sme biti kontaminirana mikotoksinima.
Dodati veu koliinu masti u obrok, kao bi se poveao nivo energije.
Peletirana, kao i vlana hrana poveava dnevnu konzumaciju. Pri tome je vano da se
vlana hrana ee menja, kako bi se spreila fermentacija i razvoj plesni.
Krmae u gestaciji hraniti adekvatnim koliinama obroka, jer ekstremna konzumacija
hrane u gestaciji smanjuje nivo konzumacije u laktaciji.
Za razliku od uobiajene prakse, krmaama treba dozvoliti da konzumiraju veliku
koliinu hrane tokom prvih dana po praenju. Ovo e smanjiti problem smanjenog
apetita krmaa u laktaciji.
Krmae treba hraniti 2 do 3 puta dnevno. To e omoguiti da krmaa dobije svee
obroke, i pospeie apetit krmae, to e imati za rezultat poveanu dnevnu
konzumaciju. Pri tome, treba izbegavati hranjenje krmaa u podne, tokom toplih
letnjih meseci, jer uzimanje i varenje hrane poveava telesnu temperaturu. Ishrana po
volji je vrlo efikasna.
Krmae u laktaciji moraju imati stalno na raspolaganju dovoljne koliine svee i iste
vode za pie. Krmaa moe da popije i preko 40 litara vode u maksimumu laktacije.
Zbog toga je potrebno obezbediti protok oko 2 litra vode u minuti po pojilici.
Dovoljna koliina popijene vode obezbeuje normalnu produkciju mleka, a znaajno
smanjuje i mortalitet krmaa zbog cictitisa i pielonefritisa.
Obezbediti konforne uslove ambijenta za krmau. Posebno dobru ventilaciju i
optimalnu temperaturu objekta (16 do 18oC). Treba obezbediti minimalno 12 do 14h
svetlosti dnevno u parasilitu. To znaajno poveava konzumaciju hrane, poveava
telesnu masu prasadi 21. dana laktacije i skrauje interval zaluenje estrus.
Priplodne nazimice birati iz linija sa dobrim apetitom, dobrim materinskim
ponaanjem i velikom teinom legla kod zaluenja.
Prasad u leglu prvoprskinja treba da budu vrlo snana i vitalna, kako bi dobro
stimulisala poetak i tok laktacije.
Svi mamarni kompleksi treba da budu funkcionalni tokom laktacije. Zbog toga, leglo
krmae treba da ima minimalno 10 prasadi. Poremeaj funkcije vimena e smanjiti
produkciju mleka u sledeoj laktaciji.
Odravati dobro zdravstveno stanje krmae i njenog legla.
98
 Tabela 19. Energetske potrebe krmae u laktaciji

Telesna masa Uzdrne potrebe MJ SE/dan, pri dnevnoj mlenosti od:

krmae (kg) (MJ SE/dan) 6 kg 7 kg 8 kg
150 19,7 69,9 78,3 86,7
160 20,6 70,8 79,2 87,6
170 21,6 71,8 80,2 88,6
180 22,6 72,8 81,2 89,6
190 23,5 73,7 82,1 90,5
200 24,5 74,7 83,1 91,5
210 25,4 75,9 84,0 92,4
220 26,3 76,5 84,9 93,3

Tabela 20. Potrebe krmaa u proteinima tokom laktacije

Mlenost Izlueno proteina u Potrebe proteina (g/dan)

Dnevni obrok (g)
(kg/dan) mleku (g) sirovih svarljivih
5 300 514 642 4,3
6 360 600 750 5,0
7 420 686 858 5,7
8 480 772 965 6,4

2.1.6. INTERVAL ZALUENJE - ESTRUS

Trajanje intervala zaluenje-estrus (IZE) znaajno utie na broj proizvedene prasadi po

krmai godinje, i to indirektno i direktno. Indirektno, tako to IZE znaajno odreuje trajanje
jednog reproduktivnog ciklusa (gravidnost + laktacija + period od zaluenja do ponovne
uspene koncepcije), a direktno tako to je ustanovljeno da krmae sa kraim IZE imaju vei
fertilitet (% praenja i veliina legla) i obrnuto.

% praenja Br. prasadi

90 12
Br. prasadi u leglu (ukupno)

85
80
% praenja

75 11
70
65
60
55 10
50
45
40 9
<7 8-14 >15
Interval zaluenje-estrus (dani)

Grafikon 1. Zavisnost % praenja i veliine legla od trajanja intervala zaluenje-estrus

99
 Fenomen poveanog fertiliteta krmaa, koje brzo reuspostavljaju estrusni ciklus posle
praenja, nije potpuno razjanjen. Jo uvek, naime, ostaje pitanje da li postoje razlike u
pojedinim relevantnim fiziolokim parametrima, izmeu krmaa sa kratkim i onih sa
prolongiranim IZE. Neka istraivanja pokazuju da postoji sporiji folikularni rast, produen
interval od poetka poveanja koncentracije estradiola u krvi do pojave estrusa, znatno vea
koncentracija kortizola i -edorfina, kao i nia koncentracije LH u krvnom serumu, kod
krmaa sa prolongiranim IZE. Ipak, ovi nalazi nisu dovoljni da objasne opisani fenomen.
Meutim, na osnovu rezultata veeg broja autora, moe se zakljuiti da razlike u postignutom
stepenu fertiliteta, izmeu krmaa sa razliitim trajanjem IZE, verovatno, nisu posledica
njihove genetske predispozicije za slabiju reproduktivnu efikasnost, nego bi to pre moglo biti
posledica neadekvatnog vremena inseminacije, u odnosu na moment ovulacije.
Ustanovljeno je, naime, da su trajanje estrusa i period od poetka estrusa do ovulacije
znatno dui kod krmaa sa kratkim trajanjem IZE i obrnuto. Kako je optimalno vreme
osemenjavanja oko 12 do 24h pre ovulacije i kako se ovulacija, uvek, dogaa na poetku
zadnje treine estrusnog perioda, sasvim je jasno da krmae sa razliitim IZE imaju razliito
optimalno vreme osemenjavanja, u odnosu na poetak manifestacije refleksa stajanja. Drugim
reima, ako se krmae sa razliitim trajanjem IZE osemenjavaju u isto vreme posle poetka
estrusa, postignuti rezultati praenja (% praenja i veliina legla) e se znatno razlikovati.
Veina krmaa, u dobrim zapatima, uspostavlja normalan estrusni ciklus (pojava estrusa i
ovulacije) unutar prvih 7 dana po zaluenju. Due trajanje intervala zaluenje-estrus (IZE) se
smatra nenormalnim (prolongiranim) i predstavlja dobru indikaciju slabije reproduktivne
performanse ili reproduktivnih poremeaja kod takvih krmaa.
Na trajanje intervala zaluenje-estrus (IZE) utie velik broj paragenetskih i genetskih
faktora. Meu paragenetskim se istiu: paritet praenja, ishrana, mikotoksini, trajanje
laktacije, godinja sezona, faktori ambijenta, patologija reprodukcije, egzogeni gonadotropini,
te razliiti poremeaji i obolenja. Genetski faktori su rasa, linija, individua.

Prvopraskinje Starije krmae

60

50
% krmaa u estrus

40

30

20

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8
Interval zaluenje-estrus (dani)

Grafikon 2. Distribucija pojave estrusa u prvih 8 dana posle zaluenja

prvopraskinja i starijih krmaa

100
 Paritet praenja. Trajanje IZE je znatno due kod prvopraskinja, u odnosu na starije
krmae. Tako su neki autori ustanovili da je proseno trajanje IZE iznosilo 16 dana kod
prvopraskinja, 7 dana kod drugopraskinja i 5,5 dana kod krmaa viih pariteta praenja.
Prolongirano trajanje IZE kod prvopraskinja je posledica prekomernog gubitka telesne mase
tokom laktacije, to je povezano sa nedovoljnom konzumacijom energije, veim leglima,
godinjim sezonom (leto) i sistemom dranja.
U jednom novijem istraivanju, na veem broju farmi u Vojvodini, preko 86% plotkinja
manifestuje estrus unutar prvih 7 dana po zaluenju. Meutim, ova vrednost je znatno nia
kod prvopraskinja (66,5%), u odnosu na starije krmae (90,4%).
Ishrana. Veliki broj istraivanja jasno pokazuje negativnu korelaciju izmeu
konzumiranog nivoa energije i proteina (i stim u vezi gubitka telesne mase plotkinje) tokom
laktacije i trajanja intervala zaluenje-estrus. Praktino, ako krmaa, tokom laktacije, izgubi
vie od svoje poetne telesne mase kod praenja, trajanje njenog IZE e biti due i obrnuto.
Precizan fizioloki mehanizam ovog fenomena nije poznat. Ustanovljeno je, meutim da
negativni energetski metabolizam inhibira oslobaanje GnRH iz hipotalamusa, odnosno
izluivanje LH iz adenohipofize, te da je ovo u vezi sa delovanjem opioidnih peptida, kao i
promenama u plazmalnoj koncentraciji nekih metabolita i metabolikih hormona. U svakom
sluaju, jasno je dokazano da je nivo LH u telesnoj cirkulaciji nii kod krmaa koje su, tokom
laktacije, izgubile vei procent telesne mase. Kako je LH jedini odgovoran za konano
sazrevanje i ovulaciju folikula, logino je predpostaviti da je nedostatak LH u krvi, razlog za
odlaganje uspostavljanja estrusnog ciklusa post partum, odnosno za produavanje intervala
zaluenje-estrus. Vano je istai da je opisani fenomen znatno vie izraen kod prvopraskinja,
nego kod starijih krmaa.

Tabela 21. Uticaj gubitka telesne mase tokom laktacije na trajanje

intervala zaluenje estrus

Paritet Gubitak telesne mase (u % od telesne mase kod praenja)

praenja 5 5,1 7,5 7,6 12,5 12,6
Trajanje intervala zaluenje estrus (dani)
1. 9,5 10,0 11,7 14,7
2. 6,7 6,7 8,0 8,5
3. 5. 6,0 6,3 6,5 6,5
6. 6,1 6,0 6,5 6,0

Mikotoksini su, relativno esto, prisutni u stonim hranivima. Svinja je posebno osetljiva
na njihovo tetno delovanje, jer ih veoma intenzivno resorbuje u digestivnom traktu. Tako,
konzumiranje hrane sa poveanim sadrajem Zearalenona, izaziva odlaganje regresije
graviditetnih utih tela post partum. To ima za posledicu odlaganje izluivanja hipofizarnih
gonadotropina, zbog inhibitornog delovanja progesterona na hipotalamus. Zbog toga se
produava interval zaluenje estrus, odnosno poveava se broj krmaa sa dugotrajnijom
postlaktacijskom anestrijom.
Trajanje laktacije je obrnuto proporcionalno trajanju intervala zaluenje-estrus. Naime,
laktacije krae od 4 nedelje znatno produavaju trajanje IZE, dok ga laktacije due od 4
nedelje znatno skrauju. Tako su neki autori ustanovili da svakih 10 dana skraivanja
laktacije, produava trajanje IZE za oko 1 dan. Ustanovljena redukcija sinteze i/ili

101
oslobaanja hipofizarnih gonadotropina (FSH i LH), kod ranije zaluenih krmaa, moe biti
razlog odlaganja pojave prvog estrusa, odnosno produavanja IZE.
Godinja sezona. Iako je domaa svinja polno aktivna tokom cele godine, vrlo dobro su
poznata variranja skoro svih parametara reproduktivne performanse, u zavisnosti od pojedinih
godinjih sezona. Proseno trajanje IZE je znatno due tokom kasnog leta i rane jeseni (jul
septembar), u odnosu na preostali deo godine (oktobar-juni). Tako je ustanovljeno da
proseno trajanje IZE iznosi 9,8 dana u toplijem i 7,3 dana u hladnijem delu godine. Naime,
unutar prvih 7 dana posle zaluenja, estrus je manifestovalo 78,5% krmaa tokom toplijeg i
92,4% krmaa tokom hladnijeg dela godine.
Taan fizioloki mehanizam delovanja sezone nije potpuno razjanjen. Prema rezultatima
dosadanjih istravanja, verovatno je da faktori sezone (trajanje fotoperioda i ambijentalna
temperatura), preko centralnog nervnog sistema, mogu uticati na promene intenziteta sinteze
i/ili sekrecije hipofizarnih gonadotropina i, posledino, modifikovati trajanje IZE. Teko je,
meutim, precizno odrediti stepen pojedinanog uticaja pomenuta dva sezonska faktora na
trajanje IZE, s obzirom na to da ovi faktori, u proizvodnim uslovima, deluju istovremeno.
Ipak, verovatno je da fotoperiod modifikuje trajanje IZE direktnim uticajem na funkciju
hipotalamusa i hipofize, dok je uticaj ambijentalne temperature indirektan. Naime, na
povienim ambijentalnim temperaturama (preko 27oC) krmae gube apetit, a smanjeno
unoenje energije ispoljava inhibitorno delovanje na sekreciju LH. Time se moe objasniti
odlaganje uspostavljanja postlaktacijskog estrusa, odnosno produavanje trajanja IZE.
Uslovi smetaja krmaa posle zaluenja mogu imati znaajnog uticaja na trajanje IZE.
Vaniji faktori smetaja su:
1. Grupno ili individualno dranje krmaa
2. Kontakt krmaa sa polno zrelim nerastom
3. Nain i frekvencija otkrivanja estrusa u toku dana
4. Konstrukcija prostora u kome su smetene krmae
5. Razni stresogeni faktori u vezi sa smetajem
Neki rezultati pokazuju da nain dranja krmaa (grupno ili individualno), kao i njihov
kontak sa nerastom, imaju vrlo znaajan uticaj na trajanje IZE. Pokazalo se da najkrae
trajanje IZE imaju grupno drane krmae, koje su bile izloene svakodnevnom punom
kontaktu sa nerastom. Ovaj interval je bio najkrai kod individualno dranih krmaa, bez
punog (direktnog) kontakta sa nerastom. Vrlo je vano istai da krmae ne smeju biti
permanentno smetene u neposrednoj blizini nerasta. U tom sluaju, one slabo manifestuju
znake estrusa. Zbog toga, znatan broj krmaa, koje su u estrusu, ne budu detektovane i
definiu se kao anestrine. S tim u vezi, nerastove treba drati odvojeno od krmaa.
Egzogeni gonadotropini. Pojava postlaktacijskog estrusa se moe sinhronizovati, a
interval od zaluenja do pojave estrusa se moe skratiti, injekcijom preparata placentalnih
gonadotropina. U tom cilju se, najee, koriste preparati placentalnih (PMSG i HCG) ili
hipofizarnih (FSH i LH) gonadotropina, koji se mogu kombinovati sa preparatima
progestagena. Neki autori su tretirali krmae jednokratnom i/m injekcijom 1.500 ij. PMSG
(Folligon), sledeeg dana po zaluenju, i ustanovili da prosean interval zaluenje-estrus
iznosi 4,2 dana. Radi bolje sinhronizacije ovulacije, krmaama je potrebno dati jednokratnu
i/m injekciju 500 ij. HCG, oko 72h posle injekcije PMSG.
Genetski faktori. Rasne razlike u pogledu trajanja IZE nisu velike. Ipak, neka istraivanja
kod nas, pokazuju odreene razlike u trajanju ovog intervala, izmeu pojedinih istih rasa i
kombinacija meleenja. Heritabilnost za ovu osobinu je niska, a uticaj heterozisa nije

102
ustanovljen. Meutim, rezultati istraivanja u Holandiji pokazuju da se selekcijom u vie
generacija, mogu dobiti linije sa znatno kraim trajanjem IZE.
Na osnovu poznavanja navedenih faktora, koji utiu na trajanje IZE, kao i na osnovu
mehanizama njihovog delovanja, mogue je definisati nekoliko osnovnih pravila i preporuka,
ijom primenom se moe postii da preko 85% krmaa manifestuje estrus unutar prvih 7 dana
posle zaluenja legla:

Nazimice, kod fertilnog osemenjavanja, treba da imaju 130 do 140 kg telesne mase i
minimalno 20 mm debljine lene slanine.
Tokom laktacije, krmae hraniti ad libidum, obrocima koji sadre: 18% proteina, 1%
lizina, 0,2 mg/kg biotina i 14,5 MJ. Dnevna konzumacija treba da bude preko 6,5 kg
hrane po krmai.
Od zaluenja do osemenjavanja, krmae hraniti obrocima istog sastava kao i u
laktaciji. Dnevna konzumacija da bude oko 4 do 5 kg po krmai. Tokom letnjih
meseci, zbog smanjenog apetita, obrok treba da sadri vie energije. Hraniti krmae
jednom devno.
Hrana treba da bude svea i ista, bez sadraja mikotoksina. Hranilice treba da su iste
i da omogue slobodan prilaz svakoj krmai, kad god to ona eli. Zbog toga, krmae u
grupi treba da budu dobro ujednaene po paritetu, telesnoj masi i periodu od
zaluenja. Dobro je da prvopraskinje budu u posebnim grupama, odvojene od starijih
krmaa.
Obezbediti dovoljne koliine svee i iste vode za pie (8 do 12 litara dnevno po
krmai). Ako se koriste pojilice, obezbediti protok od 1,5 do 2 litra u minuti. Ako se
napajanje vri iz valova, vodu treba menjati minimalno 3 puta dnevno (u letnjim
mesecima, minimalno 5 puta dnevno).
Zaluene krmae smestiti u grupne bokseve, gde je mogue ostvariti pun (direktan)
kontakt sa polno zrelim nerastom. Kontakt sa nerastom treba zapoeti 2 dana posle
zaluenja. Testiranje i stimulacija sa nerastom treba da se izvodi minimalno 2 puta
dnevno, u trajanju od 20 minuta. Koristiti potpuno odrasle nerastove, sa dobro
izraenim svim komponentama polnog ponaanja (miris, glas, vid, elja i mogunost
skoka). Voditi rauna da veliina krmaa i nerastova bude proporcionalna (manji
nerastovi za mlae, a vei za starije krmae).
Testiranje na pojavu estrusa treba da vre obueni, savesni i motivisani radnici.
Idealni odnos svetlog i tamnog dela dana treba da bude 16h : 8h, pri intenzitetu
svetlosti od 500 lux-a (kao u dobro osvetljenoj sobi, u sunanom danu). Prostorija sa
zaluenim krmaama treba da je dobro provetrena (ali bez promaje) i temperature 16
do 22oC (preko 22oC, treba primeniti rashlaivanje krmaa).
Podovi boksova treba da su takvi da spreavaju klizanje krmaa i nerastova, kao i da
nisu abrazivni, kako ne bi dolo do povrede papaka. Raspoloiva povrina boksa po
krmai je minimalno 1 m2.
Primena preparata placentalnih (eCG i hCG) ili hipofizarnih (FSH i LH)
gonadotropina, 24h posle zaluenja, znaajno skrauje interval zaluenje estrus i
dobro sinhronizuje njegovu pojavu. Tretman ovim preparatima se posebno
preporuuje kod prvopraskinja i tokom toplog perioda godine. Meutim, veoma je
vano da tretirane ivotinje budu dobre telesne kondicije i potpuno zdrave!

103
 Voditi tanu evidenciju o datumu zaluenja i otkrivanja prvog postlaktacijskog
estrusa.

2.1.7. TEHNOLOGIJA OTKRIVANJA ESTRUSA

Poetak estrusa se karakterie ispoljavanjem specifinih promena na spoljanjim polnim

organima, kao i specifinim promenama ponaanja plotkinje. Jedan od najmarkantnijih
znakova ponaanja plotkinje je ispoljavanje tzv. refleksa stajanja (standing refleks). Moment
poetka manifestacije ovog refleksa je vrlo znaajno povezan sa momentom poetka
ovulacije. Ovulacija se dogaa na poetku zadnje treine perioda refleksa stajanja, bez obzira
na njegovo trajanje. Kako se maksimalan stepen (%) uspene oplodnje postie posle
osemenjavanja izvedenog oko 12h pre ovulacije, to je veoma znaajno to tanije odrediti
poetak manifestacije refleksa stajanja.

70
60.5h
60
Refeleks stajanja (h)

50

40 37.5h

30
23h
20

10

0
4 i manje 5 do 6 7 i vie
Interval zaluenje - estrus (dani)

Grafikon 3. Trajanje refleksa stajanja je obrnuto proporcionalno

trajanju intervala zaluenje estrus

Trajanje perioda ispoljavanja refleksa stajanja je, u proseku, krae kod nazimica, a due
kod krmaa. Kod zaluenih krmaa je trajanje refleksa stajanja obrnuto proporcionalno
trajanju intervala od zaluenja do pojave estrusa. To znai da krmae sa kraim intrevalom
zaluenje estrus imaju due trajanje refleksa stajanja i obrnuto.
Kako se ovulacija uvek dogaa na poetku druge treine perioda refleksa stajanja, jasno
je da krmae sa razliitim intervalom zaluenje estrus, treba osemenjavati u razliito vreme
posle tano ustanovljenog poetka manifestacije refleksa stajanja. Naime, u principu, krmae
sa kratkim intervalom zaluenje estrus treba osemeniti kasnije, a one sa duim intervalom
zaluenje estrus ranije posle poetka manifestacije refleksa stajanja. Na taj nain se uvek
postie optimalno vreme osemenjavanja, u odnosu na moment ovulacije, to ima za rezultat
maksimalne vrednosti fertiliteta (% praenja i veliina legla) osemenjenih krmaa.

104
 Dobro poznavanje znakova estrusa je primaran faktor uspenog i blagovremenog
otkrivanja krmaa, koje se nalaze u estrusu. Intenzitet manifestacije pojedinih znakova se
postepeno pojaava i, isto tako, postepeno smanjuje, sve do potpunog prestanka. Na osnovu
intenziteta i manifestacije pojedinih znakova, odreuje se optimalno vreme inseminacije.
Period poetka manifestacije ovih znakova se dogaa u proestrusu (kada krmaa jo nije
potpuno spremna za uspenu oplodnju), a njihova maksimalna ispoljenost se dogaa u estrusu
(kada je krmaa sposobna za uspenu oplodnju).

Znaci u proestrusu:
Poetak oticanja (edem) i crvenila (hiperemija) vulve
Sluzokoa vagine postaje crvenija
Klitoris postaje vidljiviji
Iscedak iz vulve je lepljiv, i tegli se izmeu prstiju
Vidno uveanje vimena u nazimica
Plotkinja je nervozna
Ispoljava interes za nerasta, ali ne dozvoljava skok

Znaci u estrusu:
Crvenilo vulve se blago smanjuje
Slab mukozan (sluzav) iscedak iz vulve
Plotkinja zaskakuje druge krmae i dozvoljava da je zaskoe druge krmae ili nerast
(refleks stajanja!)
Ispoljava refleks stajanja pritiskom na lea, posebno u prisustvu nerasta
Oglaava se karakteristinim groktanjem
Ispoljava izraen (aktivan) interes za nerasta
Dozvoljava potpun akt koitusa
Podie ui
Izraeno smanjen apetit

Grafikon 4. Manifestacija refleksa stajanja tokom estrusnog perioda

U toku estrusnog perioda (gornja debela kriva), krmaa ima periode u kojima ispoljava refeleks stajanja
(gornji vrhovi cik-cak krive) i periode kada ne ispoljava ovaj refleks (periodi izmeu vrhova cik-cak krive),
bez obzira na prisustvo nerasta.

105
 Grafikon
n 5. Razliitt intenzitet ispoljavan
nja refleksaa stajanja, k
kod etiri razliite
r
krmaee (A, B, C i D)
Plotkinja A (u grafikonuu 5) ne ispoljaava refleks staajanja i ona neee biti identiifikovana kaoo estrina. U
isto
o vreme, plotkkinje B i C dobbro ispoljavaju refleks stajaanja i bie ideentifikovana kkao estrine. Isstovremeno,
plotkinja D smannjuje intenziteet manifestacijje refleksa staajanja i, vrlo verovatno,
v nee biti identifiikovana kao
estrrina, posebnoo ako je nerast proba zauzzet sa otkrivanjnjem estrusa kod
k plotkinja B i C. Zbog to oga je vano
da se otkrivanje estrusa vri to ee u tooku dana, poseebno kod nazzimica, kod koojih je pauza izmeu dve
uzaastopne manife festacije reflek
ksa stajanja znnatno dua (300 do 45 minutaa), nego kod oodraslih krmaa. Posebno
je vano
v da se ottkrivanje estruusa vri punim
m kontaktom ssa polno zrelim m nerastom, jer samo tada sve estrine
krmmae jasno maanifestuju refleeks stajanja.

Vano je znnati da mannifestacija reefleksa stajaanja predstaavlja jedini,, potpuno siiguran, znakk
da jee plotkinja u estrusu. Svi
S drugi navedeni znaaci mogu biti posledica i nekih drrugih stanjaa
(oboolenja, mikootoksini u hrani
h i td.). Osim togaa, takoe jee vano znaati da krmaa ispoljavaa
refleeks stajanja razliitog intenziteta,
i u toku jednnog estrusnoog perioda. N Naime, reflleks stajanjaa
se isspoljava tokkom 10 do 151 minuta. Zatim
Z dolazzi pauza od oko
o 25 do 445 minuta, pa p se reflekss
stajaanja ponovoo manifestujje.

Tabela 222. Uticaj raazliitih stim

mulusa na ispoljenostt refleksa stajanja
Vrrsta stimulusa Ispoljen reefleks stajanjja (%)*
Pun kontaktt sa polno zreelim nerastom m 100
Pritisak na lea,
l u prisusstvu nerasta 97
Pritisak na lea,
l nerast nije
n vidljiv (g glas + miris) 90
Samo pritisaak na lea, nerast odsutann 48
Pritisak na lea
l + emitovvanje glasa nerasta
n 75
Pritisak na lea
l + prepuccijalni sekrett nerasta 80
Pritisak na lea
l + 5--anndrosteron (m miris nerastaa) u spreju 81
* Od ukuppnog broja esstrinih krmaaa.

Pravilno ottkrivanja esstrusa obuh

hvata:
Dobro poznavanje
p znakova esttrusa
Obueni, savesni i motivisani radnici
to ee otkrivaanje estrusaa tokom dana,
d u praavilnim vreemenskim intervalimaa
(minimaalno 2 putaa, a preporruljivo je 3 puta dneevno, posebbno 4. do 6. dana poo
zaluenjju)
Koristitii odrasle nerastove, saa dobro izrraenim kommponentamma polnog libida (punoo
pljuvakke, u kojo oj se nalazzi miris nnerasta, speecifian glaas, izraenna elja zaa
udvarannjem, da nijee agresivan))

1066
 Pre poetka otkrivanja estrusa, krmae treba da su najmanje 1h odvojene od nerastova,
minimalno 10 metara ( da ne osete miris i ne uju njihov glas)
Otkrivanje estrusa vriti u hladnijem periodu dana
Prostorija treba da je svetla (500 lux-a), ista i bez promaje
Boks treba da ima minimalno 3m2 povrine po plotkinji
Pod boksa treba da je suv i da nije klizav

Neproduktivni dani. Broj neproduktivnih dana u jednom reproduktivnom ciklusu, ili

tokom godine (365 dana), ima velikog uticaja na reproduktivnu efikasnost zapata. U
neproduktivne dane se uraunavaju dani u kojima krmaa nije gravidna ili nije u laktaciji.
Neproduktivne dane ine interval od zaluenja do fertilnog estrusa, kao i dani od izluenja
krmae iz priploda do momenta njenog odlaska sa farme (klanje). U neproduktivne dane
nazimica se mogu raunati dani od prvog do fertilnog osemenjavanja.

2.1.8. POREMEAJI REPRODUKCIJE

Godinje se, iz priplodnog zapata, izlui 30 do preko 50% plotkinja. Pri tome su najei
razlozi izluenja reproduktivni poremeaji (oko 50% od ukupnog broja izluenih plotkinja).
Prema ovom autoru, ostali glavniji razlozi izluenja krmaa iz priploda su: starost plotkinje,
poremeaji lokomotornog aparata, problemi sekrecije mleka (mastitis, hipogalakcija,
agalakcija) i uginue. Pri tome se uginua najee deavaju peripartalno (+/-3 dana od
partusa), tokom gestacije, laktacije i posle zaluenja. Osnovni razlozi izluivanja nazimica iz
priploda su odloena pojava pubertetskog estrusa (preko 8 meseci starosti, 68%) i povaanje
(32%). Najei reproduktivni poremeaji krmaa su: povaanje, postlaktacijska anestrija,
paragravidnost (tj. postinseminaciona anestrija), endometritis, abortus i poremeaj estrusnog
ponaanja (prolongiran estrusni period, nimfomanija i sl.).
*
Tabela 23. Najei reproduktivni poremeaji (%)

Poremeaj Prvopraskinje Starije krmae Ukupno

Povaanje1 12,0 35,7 45,7
Paragravidnost2 10,0 18,1 28,1
Anestrija 9,1 8,2 17,3
Abortus 1,3 4,8 6,1
MMA3, ostalo 1,2 1,6 2,8
Ukupno 33,5 66,5 100,0
*
748 (48%) od ukupno 1.559 izluenih krmaa (podaci sa naih farmi).
1
Reuspostavljanje estrusa posle osemenjavanja (neuspeno osemenjavanje).
2
Grlo osemenjeno, nije gravidno i ne povaa do planiranog termina praenja.
3
Mastitis, metritis, agalactia - sindrom.

Interesantno je istai da se, post-mortem morfolokim pregledom polnih organa, kod oko
50% plotkinja, izluenih iz priploda zbog reproduktivnih poremeaja, ne nalaze patoloke
promene, koje bi mogle prouzrokovati kliniki dijagnostikovan poremeaj. Endometritis je
ustanovljen kod znatno veeg broja nazimica koje su povaale (bile osemenjavane), u odnosu

107
na anestrine (intaktne) nazimice. Ovo ukazuje na injenicu da loa higijena inseminacije
moe biti uzrok ovoj pojavi.
Reproduktivni poremeaji su glavni razlog izluivanja krmaa iz dalje reprodukcije.
Najei reproduktivni poremeaj je povaanje, tj. neuspelo osemenjavanje. Zbog ovog
poremeaja se izlui 50 do 70% od ukupnog broja krmaa izluenih zbog reproduktivnih
poremeaja. Pri tome, preovlauju tzv. neregularna povaanja, tj. ona koja se deavaju 25 i
vie dana posle zadnjeg osemenjavanja, to ukazuje na embrionalni ili fetalni mortalitet.
Poremeajima reprodukcije su naroito podlone mlade ivotinje, tj. nazimice i prvopraskinje.
Osim toga, postoji i znaajan uticaj godinje sezone na stepen ispoljenosti reproduktivnih
poremeaja. Poznat je fenomen smanjenog fertiliteta tokom letnjih meseci. Reproduktivne
funkcije mogu biti poremeene neadekvatnom ishranom, smetajem, razliitim infektivnim i
neinfektivnim obolenjima, kao i genetskim anomalijama.
Navedene injenice jasno pokazuju da je problematika poremeaja reprodukcije veoma
sloena, kako sa stanovita njihove klinike manifestacije, tako i sa stanovita razloga koji do
njih dovode. S tim u vezi, i nain reavanja poremeaja reprodukcije nije jednostavan. Ipak,
sasvim je sigurno da detaljno poznavanje fiziologije normalnih reproduktivnih procesa,
predstavlja primarni preduslov uspenog reavanja reproduktivnih poremeaja.
U svojoj sutini, reproduktivni poremeaji su posledica razliitih anomalija grae i/ili
funkcije reproduktivnih organa. Razlozi nastanka ovih anomalija su brojni, esto deluju u
interakciji, a mehanizmi njihovog delovanja u organizmu su sloeni i, ponekad, nisu sasvim
razjanjeni. Ipak, prema svom poreklu (etiologiji), svi razlozi reproduktivnih poremeaja se
mogu svrstati u dve osnovne grupe: genetske i paragenetske. Anatatomske anomalije polnih
organa su, po pravilu, posledica delovanja genetskih faktora, sem ako nisu posledica nekih
povreda ili obolenja. Poremeaji njihove funkcije, u veini sluajeva, posledica su delovanja
razliitih paragenetskih (spoljanjih) faktora. Naravno, sem u sluaju kada je poremeena
funkcija posledica anatomskih defekata.

Genetski poremeaji su, u sutini, posledica promena na genima, pri emu moe biti
promenjen samo jedan gen, vie gene ili kompletan genom jedinke. Poremeeni geni se mogu
naslediti od roditelja, a mogu nastati i u toku prenatalnog razvoja konceptusa, kao rezultat
delovanja razliitih tetnih faktora. U tom sluaju, iako odreen poremeaj nije sam po sebi
nasledan, on se moe preneti na potomstvo, sem u sluaju da je nastala mutacija letalna.
Kod roditelja se genetski poremeaji mogu izazvati: (a) produkciju abnormalnih gameta,
(b) anatomske i (c) funkcionalne anomalije reproduktivnih organa. Najee anatomske
anomalije, genetske etiologije su: interseks, hipoplazija i aplazija gonada i drugih organa
reproduktivnog trakta, kriptorhizam, perzistentni frenulum prepucijuma, uvrnute (krateraste)
ili slepe sise i td. Meu genetski poremeenim reproduktivnim funkcijama se istiu: odloena
pojava puberteta, anestrus ili tihi estrus, smanjena ovulaciona vrednost, poveani embrionalni
i fetalni mortalitet, smanjena veliina legla kod praenja, poremeaj kopulacije i td.
Poremeaji konceptusa (ploda, plodovih ovojnica i plodovih voda) mogu biti letalni, kada
u 100% sluajeva dovode do mortaliteta, semiletalni (mortalitet vei od 50%) ili subvitalni,
ako se mortalitet dogaa u manje od 50% sluajeva. Genetski poremeeni konceptusi mogu
nastati kao posledica genetskih anomalija gameta, koji su uestvovali u oplodnji, ili kao
posledica delovanja mutagenih agenasa na zigot. Meu najeim genetskim poremeajima
konceptusa su: hidrodorzalna vrea, meningocoela, amelia, hemimelia, paraliza zadnjih
udova, ingvinalna hernia, atresia ani, kongenitalni tremor, interseks i td.

108
 Vano je istai da postoji znaajan broj reproduktivnih poremeaja, koji su, u osnovi,
genetski determinisani. Meutim, genetska predispozicija nekih reproduktivnih poremeaja
nee biti fenotipski ispoljena, ako za nju ne postoje odreeni uslovi spoljanje sredine.

Paragenetski poremeaji. Praktino sve reproduktivne funkcije mukih i enskih

ivotinja, mogu, u manjoj ili veoj meri, biti poremeene paragenetskim faktorima. Ovi
faktori su brojni, ali se svi mogu svrstati u nekoliko osnovnih grupa: (a) faktori ambijenta
(stresogeni, temperatura, fotoperiod, socijalni odnosi), (b) tehnologija smetaja i
reproduktivne eksploatacije, (c) ishrana, (d) teratogene, toksine i druge tetne materije i (e)
infektivna i neinfektivna obolenja.
Reproduktivni poremeaji se mogu klasifikovati i po osnovu njihove klinike
manifestacije u proizvodnim uslovima. Cilj ovog teksta je, upravo, da prikae najee
reproduktivne poremeaje enskih i mukih reproduktivnih funkcija, onako kako se oni
manifestuju u proizvodnji, da se opiu osnovni faktori koji ih prouzrokuju, kao i da se navedu
mogunosti njihovog preveniranja i reavanja.

REPRODUKTIVNI POREMEAJI ENKE

Poremeaji reproduktivnih funkcija enke imaju za rezultat sterilitet ili smanjeni fertilitet
(subfertilitet). U praktinoj proizvodnji, reproduktivni poremeaji se manifestuju u vidu:
anestrusa, povaanja, paragravidnosti, abortusa, poroblema u procesu praenja, poremeaja
laktacije i nieg fertiliteta (% praenja i veliina legla) krmaa.

Anestrus (anestria) se definie kao izostanak manifestacije spoljanjih znakova estrusa.

Kod pravog anestrusa ne postoji ciklina ovarijalna aktivnost (folikularni rast, ovulacija i
formiranje utih tela). U tom sluaju, ivotinje imaju inaktivne jajnike ili se na njima nalaze
velike folikularne ciste. Pregledom reproduktivnih organa izluenih krmaa, ustanovljeno je
14 do 21% inaktivnih jajnika i 6% jajnika sa velikim folikularnim cistama. Pri tome se
inaktivni jajnici ee nalaze kod mladih plotkinja, dok se folikularne ciste nalaze u
podjednakom broju kod mladih i starijih plotkinja. Prisustvo folikularnih cista nije uvek
povezano sa pojavom anestrije. Samo vei broj ( 7) perzistentnih folikularnih cista
prouzrokuje anestrus. Anestrus mogu manifestovati i ivotinje sa normalnom funkcionalnom
ovarijalnom aktivnou. Ova pojava se naziva tihi estrus (ovulacija bez ispoljenih spoljanjih
znakova estrusa. Tako, na primer, svega 2-3% nazimica ovulira bez ikakvih spoljanjih
znakova estrusa, dok ih 13-14% ovulira bez ispoljenog refleksa stajanja. Konano, ivotinje
mogu biti evidentirane kao anestrine (iako to zaista nisu), zbog loe organizacije ili potpunog
izostanka otkrivanja estrusa, odnosno ne poznavanja specifinih spoljanjih znakova estrusa.
Fizioloki je anestrus normalna pojava kod prepubertetskih nazimica, tokom gravidnosti i
tokom prvih 5 do 6 nedelja laktacije kod krmaa. Nije retka pojava da krmae manifestuju
spoljanje znake estrusa 1 do 3 dana post partum, ali je ovaj estrus uvek anovulatoran i
posledica je delovanja fetalnog estradiol sulfata.
Peripubertetski anestrus. Nazimice obino ispoljavaju svoj prvi pubertetski estrus kada
su stare 6 do 7 meseci. Izostanak manifestacije prvog pubertetskog estrusa posle 8 meseci
starosti, smatra se odloenim pubertetom. Ova pojava je povezana sa poremeajem
109
uspostavljanja neuroendokrinih povratnih sprega na osovini hipotalamus-hipofiza-jajnik, to
spreava zaluivanje hipofizarnih gonadotropina (FSH i LH). Kao posledica, izostaje prva
pubertetska ovulacija i uspostavljanje cikline ovarijalne aktivnosti.
Zbog odloenog puberteta, iz daljeg priploda se izlui 30 do 40% nazimica starijih od 9
meseci. Meutim, pregledom reproduktivnih organa posle rtvovanja, kod 40 do 70% ovih
nazimica je ustanovljena normalna ciklina ovarijalna aktivnost. Pitanje je zbog ega, kod
ciklinih nazimica, nije ustanovljen estrus? Da li zbog toga to zaista nisu manifestovale
spoljanje znake estrusa (tihi estrus) ili zbog toga to manifestacija estrusa nije bila otkrivena?
Kako su brojna istraivanja pokazala da samo mali broj (3 do 4%) ciklinih nazimica ovulira
bez ikakvih spoljanjih znakova estrusa, moe se pretpostaviti da je veliki broj nazimica sa
prolongiranim prepubertetskim anestrusom, posledica loe tehnologije otkrivanja estrusa.
Pojavu odloenog puberteta mogu prouzrokovati brojni faktori, meu kojima se istiu:
rasa (genetska osnova), neadekvatna ishrana, stres, klimatski faktori (visoka temperatura i
produeno trajanje dnevnog fotoperioda), uslovi smetaja (prevelik broj nazimica u grupi),
socijalni faktori (izostanak stimulacije sa polno zrelim nerastom), mikotoksini u hranivima
(zearalenon) i neadekvatna tehnologija otkrivanja estrusa. Navedene injenice jasno pokazuju
da ispravna tehnologija odgoja priplodnih nazimica predstavlja vrlo vaan faktor u reavanju
fenomena odloenog puberteta ili tzv. dugotrajnih prepubertetskih anestrija. Pregled
reproduktivnih organa posle rtvovanja, takoe moe pomoi u reavanju ovog problema.
Naroito u pogledu odgovora na pitanje: da li se radi o stvarnoj anestriji (kao posledici
morfolokih anomalija reproduktivnih organa) ili greaka u tehnologiji proizvodnje priplodnih
nazimica?
Postlaktacijski anestrus. U dobrim zapatima, preko 85% krmaa manifestuje estrus i
ovulaciju unutar prvih 7 dana po zaluenju legla. Dui intervali zaluenje-estrus (IZE) se
smatraju nenormalnim (prolongiranim) i predstavljaju dobru indikaciju poremeene
postlaktacijske reproduktivne aktivnosti krmae i znatno smanjenog fertiliteta krmaa u
narednom reproduktivnom ciklusu. Ovaj anestrus se naziva i preinseminacioni anestrus, jer se
javlja pre nego to se zaluena krmaa ponovo osemeni.
Trajanje IZE je nisko nasledna osobina, to znai da je podlona uticaju brojnih
paragenetskih faktora, meu kojima se istiu: paritet praenja, ishrana, trajanje laktacije,
faktori ambijenta (temperatura i fotoperiod), rasa, patologija reprodukcije, mikotoksini.
Prvopraskinje manifestuju znatno dui IZE od starijih krmaa. Neadekvatna ishrana u toku
laktacije i posle zaluenja, takoe mogu biti razlog produene postlaktacijske anestrije. Suvie
veliki broj prasadi u leglu, tokom laktacije, produva trajanje IZE. Trajanje laktacije je
obrnuto proporcionalno trajanju IZE. Poviene ambijentalne temperature i produeno trajanje
dnevnog fotoperioda, odlau pojavu postlaktacijskog estrusa. Kod laktacija duih od 6
nedelja, mogue je da se javi laktacioni estrus, koji se, obino ne otkrije, pa je interval od
zaluenja do prvog estrusa dui. Ovo se moe dogoditi i ako se u leglu, tokom laktacije,
nalazi suvie mali broj prasadi. Neadekvatna tehnologija otkrivanja estrusa posle zaluenja,
moe imati za rezultat da se prvi estrus ne otkrije. Infekcije uterusa, ustanovljene na osnovu
gnojnog vaginalnog iscetka, u bilo koje vreme posle 2. dana od praenja, takoe imaju za
rezultat prolongiran postlaktacijski anestrus. Aflatoksin u hrani, produava IZE.
Primena egzogenih gonadotropina, moe imati znatnog efekta u skraivanju IZE i
sinhronizaciji pojave postlaktacijskog estrusa. Injekcija 1.000 do 1.500 ij. eCG, data 24h
110
posle zaluenja, u kombinaciji sa injekcijom 500 do 750 ij. hCG, oko 72h posle eCG, daje
dobre rezultate pojave sinhronizovanog estrusa. Osemenjavanje u ovom estrusu rezultira
visokom vrednou praenja i normalnom veliinom legla. Pri tome je veoma vano znati da
se ovaj efekt postie samo kod krmaa koje su normalne, tj. nisu loe kondicije ili nisu
delovali razliiti nepovoljni faktori (posebno visoke ambijentalne temperature). U suprotnom,
efekt tretmana e izostati, a moe biti i tetan. Analiza svih zootehnikih i sanitarno-
veterinarskih faktora u tehnologiji proizvodnje, kao i pregled reproduktivnih organa
rtvovanih krmaa, moe znatno doprineti sagledavanju razloga prolongiranih
postlaktacijskih anestrija i njihovom uspenom reavanju.
Paragravidnost je izostanak gravidnosti, pri emu plotkinja ne manifestuje povaanje
(estrus) do momenta planiranog (normalnog) termina praenja, a mogla je biti i
dijagnostikovana kao gravidna. Zbog toga se paragravidnost moe klasifikovati i kao
dugotrajan postinseminacioni anestrus. Najvei broj paragravidnih krmaa se javlja tokom
perioda novembar-januar, tj. kod krmaa osemenjenih tokom toplih letnjih meseci.
Paragravidne plotkinje mogu biti anestrine posle zadnjeg osemenjavanja i due od 115 dana,
to predstavlja dosta veliku ekonomsku tetu.
Brojni faktori mogu izazvati pojavu paragravidnosti. U principu, paragravidnost se
dogaa kao posledica kasnijeg embrionalnog ili fetalnog mortaliteta, obino posle 35. dana
gestacije. Naime, iako u materici nema ivih kasnih embriona ili fetusa, gravididtetna uta
tela svinje nastavljaju sa produkcijom progesterona i, ivotinja, posledino, ostaje anestrina
tokom dugog perioda. esto i vie od 115 dana, koliko traje normalna gestacija.
Detekcija gravidnosti oko 35. dana posle inseminacije i ponovni pregled na gravidnost
izmeu 50. i 60. dana, moe znaajno smanjiti broj paragravidnih krmaa do normalnog
termina praenja.

Povaanje. Posle osemenjavanja, plotkinja moe uspostaviti i odrati gravidnost, to

rezultira praenjem u normalnom terminu, moe manifestovati paragravidnost (tzv.
dugotrajna postinseminaciona anestrija) ili moe ponovo uspostaviti estrusni ciklus i
manifestovati estrus, u razliitim periodima posle inseminacije. Ovu pojavu nazivamo
povaanjem, tj. postinseminaciono estrusno reagovanje. Povaanje je jedan od najeih
reproduktivnih poremeaja u praktinoj proizvodnji, zbog koga se izluuje najvei broj
krmaa iz daljeg reproduktivnog iskoritavanja.
Prema intervalu od inseminacije do ponovne manifestacije estrusa, sva povaanja se
mogu svrstati u dve osnovne kategorije: regularna, koja se dogaaju izmeu 18 i 24 dana ili
izmeu 36 i 48 dana posle inseminacije i neregularna, koja se dogaaju u bilo kom drugom
periodu posle inseminacije. Idealno bi bilo da broj povaalih, od ukupnog broja osemenjenih
plotkinja ne prelazi 10%. Od toga, 80% regularnih i 20% neregularnih povaanja.
Regularno povaanje je posledica izostanka oplodnje ili malog broja (4 i manje) ivih
embriona do 14. dana posle inseminacije. U oba sluaja, ne dolazi do prepoznavanja
gravidnosti, tj. dogodi se regresija ciklinih utih tela, jer izostaje inhibicija luteolitike
aktivnosti PGF2delovanjem estron-sulfata iz blastocista. To ima za rezultat uspostavljanje
novog estrusnog ciklusa, normalnog trajanja (18 do 24 dana posle inseminacije). Ako se
povaanje dogodi 36 do 48 dana posle inseminacije, moe se desiti da je dolo do
embrionalnog mortaliteta. Meutim, najee se radi o tome da su postojala dva regularna
povaanja, od kojih prvo nije otkriveno, nego je otkriven sledei estrus, 18 do 24 dana posle
prvog povaanja.
111
 Na osnovu navedenih injenica, razloge regularnih povaanja treba, pre svega, traiti u
grekama tehnologije osemenjavanja: lo fertilizacioni kapacitet upotrebljene sperme,
nepravilan moment inseminacije, u odnosu na poetak refleksa stajanja, odnosno ovulacije
i/ili nepravilna tehnika izvedene inseminacije. Infektivna obolenja materice, esto i
subklinikog karaktera, kao i mikotoksini u hrani, takoe mogu biti razlog regularnih
povaanja. Reavanju ovog problema znatno doprinosi precizno otkrivanje estrusa kod
osemenjenih krmaa, rana dijagnoza gravidnosti, higijena i zdravstvena zatita krmaa i
pregled reproduktivnih organa rtvovanih krmaa, koje su povaale.
Neregularno povaanje je ono koje se dogode pre 18. dana, 25 do 35 dana ili posle 49.
dana posle zadnje inseminacije. Povaanja koja se dogode pre 18. dana, skoro uvek su
posledica endokrinih poremeaja (hormonskog debalansa). Mikotoksini sa estrogenim
dejstvom (Zearalenon), takoe mogu izazvati ovaj tip povaanja. U tom sluaju dolazi do
kraeg, anovulatornog estrusnog ciklusa. Sva ostala neregularna povaanja su posledica
embrionalnog mortaliteta posle 14. dana gestacije, odnosno posle prepoznavanja i
uspostavljanja gravidnosti. Skoro uvek su posledica reproduktivnih obolenja, posebno
infektivne etiologije (Aujeszky, PPV, Leptospiroza, Erysipelas, PRRS i td.). I drugi
zootehnoloki faktori, kao to su: neadekvatna ishrana (probilni obroci tokom prvih 30 dana
gestacije), poviena abijentalna temperatura (u prvih 2 do 3 nedelje gestacije), premetanje
i/ili transport krmaa (tokom preimplantacionog perioda) i drugi stresogeni, takoe mogu biti
uzrok embrionalnog mortaliteta.

Tabela 24. Signali embriona i njihov uticaj na odravanje gravidnosti

Dani od inseminacije Signal embriona Povaanje, ako signal izostane

Regularno (18-24; 36-48 dana);
0 Oplodnja
Neregularno (17 i manje dana)
10 - 14 Estron sulfat iz blastocista Regularno (18-24 dana)
Estron sulfat iz
15 - 17 Neregularno (25 do 35 dana)
implantacionih embriona
Mortalitet embriona
18 - 34 Neregularno (49 63 dana)
(embrioni se resorbuju)
Mortalitet fetusa Pseudogravidnost; Kasni abortus.
35
(mumifikacija fetusa)

Abortus je razlog izluenja oko 10% od ukupnog broja krmaa izluenih zbog
reproduktivnih poremeaja. Moe se javiti u bilo kom periodu gravidnosti i nastaje
kontrakcijama miometriuma, analognim onima kod partusa. Meutim, za razliku od resorpcije
ili mumifikacije (delimine resorpcije) plodova, kada graviditetni status majke ostaje
nepromenjen, bez obzira na dogaaje u materici, abortus se dogaa samo onda kada fizioloki
mehanizmi odravanja gravidnosti budu prekinuti. Ovo, kod svinje, predstavlja prekid
sekretorne funkcije utih tela i, posledino, rapidan pad koncentracije progesterona u telesnoj
cirkulaciji. Kao posledica, dolazi do prevremenog pokretanja fiziolokih mehanizama, koji
dovode do poetka partusa. Abortus moe biti posledica poremeaja sa strane majke, fetusa ili
poremeaja i kod majke i kod fetusa. Kod majke mogu biti sistemski poremeaji, febrilne
reakcije, endometriti, intoksikacije (mikotoksini) i td. U tom sluaju, skoro i da nema
promena na fetusima. Mortalitet kasnih embriona ili fetusa su esti razlozi pobaaja.
Infektivni agensi izazivaju oko 35% svih pobaaja. Vrlo je teko ustanoviti razloge abortusa,
112
tako da ih oko 61% ostaje nedijagnostikovano u proizvodnim uslovima. Razlozi za to su
brojni, a osnovni su: (1) nisu svi abortusi infektivne etiologije, (2) infektivni agens, esto, nije
prisutan u abortiranom konceptusu, u momentu abortusa (zapaljenski procesi, autoliza
konceptusa i sam proces abortusa mogu unititi mnoge mikroorganizme), (3) odreivanje
serolokog profila majke, u dijagnozi uzroka abortusa je dosta nesigurna metoda. Naime, neki
mikroorganizmi mogu biti latentni u organizmu majke, mnogo pre nego to se abortus
dogodio. U tom sluaju se nee ustanoviti klasian porast titra specifinih antitela u mometu
abortusa ili uzimanja uzorka krvi za analizu. Fetalni seroloki test je, esto, negativan, jer
infektivni agens moe usmrtiti fetus pre nego to on postane sposoban da reaguje
imunolokim odgovorom i (4) mnogi uzronici abortusa ne ostavljaju dugotrajno
prepoznatljive karakteristine patomorfoloke i/ili patohistoloke promene na tkivima i
organima fetusa i majke. Ako promene i postoje, one mogu da se izgube i /ili deformiu zbog
procesa autolize fetusa.
Mikotoksini, toplotni, ambijentalni i drugi stresogeni, genetske anomalije, neadekvatna
ishrana, upotreba nekih lekova (procain-penicillin) mogu izazvati abortus.
Infektivni uzronici abortusa su brojni, a abortus mogu prouzrokovati: (a) izazivanjem
luteoloize, jer poveana telesna temperatura stimulie oslobaanje prostaglandina ili (b)
izazivanjem mortaliteta embriona.

Poremeaji procesa praenja mogu imati znaajnih negativnih posledica po majku i/ili
leglo. To moe imati i znaajne negativne efekte u proizvodnji, iako se oteana praenja
deavaju u svega oko 1% sluajeva. Zbog toga je veoma vano obezbediti optimalne uslove
za praenje, struni nadzor nad procesom praenja, kao i poznavati karakteristine znake
poremeenog ili oteanog praenja.
Znaci poremeaja procesa praenja:
- Gestacija traje due od 116 dana.
- Izostanak apetita (krmaa ne uzima hranu).
- Isticanje vee koliine sukrviave, sluzave tenosti i mekonijuma, bez znakova
trudova.
- Jaki trudovi bez istiskivanja prasadi.
- Interval izmeu raana prasadi prelazi 60 minuta, a krmaa ima, jo uvek, pun
abdomen.
- Obilan, sivo-braon iscedak iz vulve, neprijatnog mirisa.
- Hiperemija (crvenilo) onih beonjaa krmae.
- Jaka iznurenost krmae, zbog prolongiranog poroaja.
- Krmaa ispoljava bolove, ubrzana frekvencija disanja, slabost, ne moe da ustane.

Produen interval izmeu istiskivanja dva uzastopna praseta je najei znak oteanog
praenja. Ako ovaj interval traje vie od 60 minuta, neophodna je struna intervencija, da se
ustanovi i, ako je mogue otkloni razlog ovog poremeaja. S tim u vezi, neophodno je izvriti
i pregled poroajnog kanala. Ova intervencija mora biti struna i paljiva. Nepaljivom
manipulacijom, meka tkiva poroajnog kanala mogu biti nagnjeena i/ili jako oteena. Ova
oteenja izazivaju edem, hiperemiju, hemoragiju i, u teim sluajevima, uginue plotkinje.
Osim toga, tea oteenja poroajnog kanala mogu predstavljati smetnju za izvoenje carskog
reza, kao metode reavanja nastalog poremeaja praenja. Razlozi poremeenog praenja

113
moraju biti determinisani i otklonjeni to je pre mogue. Nikada ne upotrebljavati injekciju
oxytocina, pre nego to se ustanovi taan razlog oteanog (prolongiranog) praenja.

Tabela 25. Tipovi problema kod praenja i metode asistencije

Tip problema Metod asistencije

Inercija uterusa
(uterus nije sposoban za kontrakcije)
Nepravilan poloaj prasadi
u poroajnom kanalu
Konstrikcija himena kod nazimica
Prolapsus vagine ili cerviksa
Suvie uzana karlica
Constipacija (zatvor)
Puna mokrana beika
Delimina torzija uterusa
Prasad suvie velika
Histerija krmae
(nemirna, agresivna, jede prasad)
Zaostajanje placente;
krvavi ili gnojni iscedak
Hemoragija (krvavljenje)
Manuelna intervencija: proveriti da li je poroajni
kanal potpuno otvoren i prohodan.
Izvui eventualno zaglavljeno prase.
Dati oksitocin.
Poterati krmau da ustane.
Rashladiti krmau.
Ako se praenje ne nastavi, primeniti druge metode.
Manuelna intervencija: ispraviti prase u normalan poloaj
i izvui ga iz poroajnog kanala.
Manuelno proirenje ili rez makazama.
Adekvatna hirurka intervencija (veterinar!).
Veterinarska intervencija!
Manuelno odstraniti feces iz rektuma.
Dati enema preparate, topla vodena sapunica.
Krmau podii i proetati.
Dati oksitocin.
Katetrizacija mokrane beike (veterinar!).
Veterinarska intervencija.
Veterinarska intervencija.
Dati preparat trankilajzera (veterinar!).
Dati oksitocin.
Odstraniti roenu prasad, dok se krmaa ne smiri i
potpuno zavri praenje.
Retko: obino je indikacija da se jedno ili vie
prasadi jo nalazi u poroajnom kanalu.
Veterinarska intervencija.
Veterinarska intervencija.

Injekcija oksitocina se krosti samo radi pojaanja efekta delovanja endogenog oksitocina,
na kontrakcije materice! Da bi se izbegla nepotrebna ili kontraindikovana upotreba egzogenog
oksitocina, treba imati na umu sledee:
Injekcija oksitocina nee izazvati poetak praenja, pre nego to je krmaa
fizioloki i fiziki spremna za praenje.
Ne davati oksitocin pre roenja prvog praseta.
Ne davati oksitocin rutinski. Stres izazvan injekcijom, moe poremetiti ili
prekinuti normalan proces praenja. Injekciju dati samo ako postoje indikacije da
su prestale kontrakcije materice, pre nego to se praenje zavrilo. Rutinska
primena oksitocina, 24h posle injekcije prostaglandina, radi sinhronizacije
praenja, ima za rezultat poveanje broja mrtvoroene prasadi i drugih problema
praenja!

114
 Pre primene oksitocina, obavezno pregledati poroajni kanal. Ako postoji
zaglavljeno prase, prvo njega izvui iz kanala. U suprotnom, moe doi do
oteenja i/ili atonije materice i, posledino, prekida praenja!
Ako se oceni da je injekcija oksitocina neophodna, dati 25 do 50 ij. preparata,
tankom iglom u vrat, intramuskularno. Ako se daje intravenski, potrebne su
znatno manje doze. Oksitocin deluje vrlo brzo, a zatim se brzo inaktivira. Zbog
toga, izuzetno velike doze nisu preporuljive i tetne su za krmau. Injekcija se
moe ponoviti za 20 do 30 minuta, ako je potrebno.

Upotreba prostaglandina F2 . Znatan broj problema tokom praenja i neposredno posle,

moe se prevazii upotrebom preparata prostaglandina F2 PGF2) ili njegovih sintetikih
analoga, radi sinhronizacije praenja, kod veeg broja krmaa. Na taj nain se veina praenja
planira za ono vreme dana, kada je mogue obezbediti maksimalan struni nadzor. Sa druge
strane, indukovano praenje traje krae, to povoljno deluje na krmau i smanjuje broj
mrtvoroene prasadi. Injekcija oksitocina, data 24h posle prostaglandina, poveava broj
mrtvoroene prasadi, zbog hipoksije. Posle injekcije oksitocina, ima vie intervencija kod
krmaa tokom praenja, u poreenju sa onim krmaama kod kojih je indukcija praenja
izvedena samo injekcijom prostaglandina. Indukcija sinhronizovanog praenja, na veim
farmama, ima pozitivnih efekata u pogledu bolje organizacije rada, iskoritavanja objekata,
smanjenja broja mrtvoroene prasadi i boljeg zdravstvenog stanja plotkinja.

Mrtvoroena i mumifikovana prasad

Raanje mrtve prasadi je, obino, povezano sa velikim leglom, poveanom starou
plotkinje, prolongiranim i/ili oteanim procesom praenja, neadekvatnom asistencijom kod
praenja, kao i sa infektivnim bolestima, kao to su, na primer, Leptospira pomona i PRRS. U
zapatima sa prosenom veliinom legla, cilj je da se nivo mrtvoroene prasadi kree izmeu 3
i 5%, a u zapatima sa veim leglima izmeu 5 i 7%.
Mortalitet prasadi se moe dogoditi: (a) pre partum, kada prasad ugine nekoliko dana pre
praenja (nema insuflacije u pluima), (b) intra partum, kada prasad ugine tokom procesa
praenja, kao posledica poremeaja praenja (nema insuflacije u pluima) ili (c) post partum,
kada prasad ugine neposredno po praenju (ima insuflata u pluima). Izmeu 70 i 90%
uginua se dogaa tokom procesa praenja. Direktan razlog uginua prasadi, moe biti: (a)
mehanika anoxia (zbog kompresije pupane vrpce), (b) hipoglikemija, hipotermija, (c) slaba
vitalnost i (d) poremeen proces praenja.

Poveanje broja mrtvoroene prasadi se moe dogoditi zbog:

Veeg broja starih krmaa u zapatu (sa 7 i vie praenja)

Predebelih krmaa
Prevelikog broja prasadi u leglu (preko 12)
Rase krmae (ee se dogaa kod istih rasa)
Slabe kondicije krmaa (slab tonus miia, zbog nedovoljnog kretanja krmae)
Prolongiranog procesa praenja
Inercije uterusa (razlog moe biti nizak nivo kalcijuma u obroku)
Neadekvatna ishrana pre praenja (nizak nivo celuloznih vlakana u obroku)
115
 Visok sadraj mikotoksina u hrani
Neadekvatna koliina vode za pie
Visoke temperature u prasilitu (preko 20oC)
Poveane koncentracije ugljen monoksida (neispravne gasne grejalice)
Fetalne anoksije (kao posledica inercije uterusa)
Prevremenog odvajanja placente od endometriuma
Hematoma pupane vrpce
Neadekvatna asistencija kod praenja
Obolenja krmae (groznica, mastitis, parvoviroza, leptospiroza, PRRS, paraziti i td.)
Nerast koji daje vei broj mrtvoroene prasadi

Raanje mumifikovane prasadi. Sve do kraja embrionalne faze (prvih 30 dana

gestacije), skeletni (kotani) sistem ploda nije razvijen. Zbog toga, u sluaju da embrion
ugine, on e biti potpuno resorbovan od strane sluzokoe materice. Posle ovog perioda,
razvija se kotana osnova skeletnog sistema, zbog ega uginuli plodovi ne mogu biti potpuno
resorbovani, nego ostaju mumifikovani.
Postoje dva osnovna uzroka mumifikacije plodova: (1) nedovoljna povrina uterusa po
plodu, zbog njihovog prekomernog broja i (2) infektivna obolenja, obino progresivnog toka,
u bilo kojoj fazi gestacije. U prvom sluaju, obino se zapaa poneko mumifikovano prase u
leglu sa poveanim brojem normalne prasadi (na primer: 14 normalne ive prasadi, 1
mrtvoroeno 1 mumifikovano prase). Meutim, ako se u leglu nalazi znatno vei broj
mumifikovane prasadi (na primer: 6 ivoroena normalna, 2 mrtvoroena i 4 mumifikovana
praseta), treba posumnjati na neko obolenje, koje dovodi do mortaliteta plodova, u periodu
posle 30. dana gestacije. Merenjem duine mumifikovane prasadi, moe se odrediti u kom
periodu gestacije je dolo do uginua ploda, odnosno nastanka obolenja. Mumifikovana
prasad razliite duine ukazuju na obolenje sa progresivnim tokom. Neke virusne infekcije
uzrokuju progresivan mortalitet fetusa posle 30. dana, pa sve do pred kraj gravidnosti. Tipian
primer je svinjski parvovirus.
Infektivna obolenja, koja mogu prouzrokovati mumifikaciju prasadi: Aujeszky-eva
bolest, encefalomiokarditis, bolest plavih oiju, crveni vetar, japanski encefalitis, svinjski
parvovirus, PRRS, SMEDI virusi, svinjska kuga, svinjska groznica i td.

Poremeaji u laktaciji. Svi problemi tokom laktacije, mogu se svrstati u dve osnovne
grupe: (a) problemi u vezi sa produkcijom mleka, (b) problemi u vezi sa sisanjem prasadi i (c)
drugi problemi u vezi sa krmaom post partum.
Problemi laktacije, ispoljeni u smanjenoj (nedovoljnoj) sekreciji mleka (hipogalactia), ili
potpunom prekidu sekrecije mleka (agalactia), predstavlja jedan od najvanijih razloga
smanjene produkcije zaluene prasadi po krmai godinje. Naime, ako novoroena prasad ne
dobijaju dovoljne koliine kolostruma ili mleka, ona se slabije razvijaju, a njihov mortalitet u
toku laktacije se poveava, kao posledica uginua od izgladnelosti, ugnjeenja slabo vitalne
prasadi, smanjene otpornosti na sekundarne infekcije (E. coli, enteritis, diareja). Oko 50%
ukupnih gubitaka prasadi do zaluenja, posledica je nedovoljne produkcije mleka. Neka
istraivanja pokazuju da 6 do 10% krmaa imaju neki oblik poremeaja laktacije. Poremeaji
laktacije se, u zavisnosti od uzroka, manifestuju kao: koliformni mastitis, peripartalni
hipogalaktini sindrom (PHS), toksemina agalakcia, puerperalni mastitis, disgalakcia,
mastitis-metritis-agalakcia (MMA-sindrom), puerperalna toksemia i td.

116
 Potpun izostanak sekrecije mleka (agalactia) nije esta pojava kod nazimica i krmaa.
Znatno ea pojava je hipogalakcia, koja se oko tri puta ee javlja kod starijih krmaa, u
odnosu na prvopraskinje.
Preko 30 razliitih etiologija je povezano sa pojavom problema u laktaciji. Sve ove
etiologije se mogu svrstati u 4 osnovne grupe:

1. Neinfektivne (defekt u grai sisa, intoksikacije, psihogena agalakcia, poremeaj

ejekcije mleka, edem vimena).
2. Infektivne (koliformni mastitis, infekcije urinarnog trakta, viroze i mikoplazmoze).
3. Neadekvatna ishrana (kvalitet i kvantitet obroka, voda za pie).
4. Uslovi smetaja (tip podova i hranilica, temperatura ambijenta-preko 270C jako opada
apetit, ventilacija, sanitacija, stresori: promena sastava obroka, promena naina
dranja i ambijenta).

Preduslovi za eu pojavu hipogalakcije su:

suvie debele nazimice i krmae,
znatno poviene ambijentalne temperature (letnji period),
ishrana obrocima koji ne sadre laksative i
upotreba kontaminirane prostirke za krmae sa leglom.

Kliniki znaci hipogalaktinog sindroma. Prvi znak je da krmaa ne proizvodi dovoljne

koliine mleka, odnosno ne zadovoljava nutritivne potrebe prasadi u svom leglu. Vie od 50%
krmaa, kod kojih se javi sindrom, manifestuje ove znake unutar prvih 24h post partum.
Povean mortalitet prasadi u prva 3 dana posle praenja, esto ukazuju na hipogalakciju,
odnosno neadekvatnu ingestiju kolostruma, tj. izgladnelost. Kod normalnih krmaa, ejekcija
mleka obino zapoinje unutar 30 sekundi posle poetka inicijacije sisanjem i traje svega 20
sekundi. Na kraju ejekcije, prasad se smiruju, lee i spavaju, a na rubovima usana se vidi
mleko. Meutim, kod hipogalaktinih krmaa, ejekcije mleka nema ili je vrlo skraenog
trajanja. Zbog toga, prasad nastavljaju sa pokuajem sisanja, to nadrauje i, esto, oteuje
sise, koje su bolne, pa krmaa lei u ventralnom poloaju (ne dozvoljava sisanje). S tim u
vezi, paljivo posmatranje ponaanja krmae i prasadi kod procesa sisanja je jedan od dobrih
metoda identifikacije hipogalaktinog sindroma.
Kod preko 50% hipogalaktinih krmaa se konstatuje poviena telesna temperatura, za
1,0 do 1,50C. Promene na vimenu mogu varirati od blago nateenog i lokalno temperiranog na
opip, do jako nateenog, sa pojavom crveno-ljubiastih mrlja. Uzorci mleka mogu biti serozni
ili kremasti i sadrati fibrin ili krv. Promene u krvi ukljuuju poveanje koncentracije
hemoglobina, niu koncentraciju kalcijuma, magnezijuma, glukoze i prolaktina, kao i
poveanje koncentracije fosfora i fermenta amino-transferaze.
Hipogalakcia moe i ne mora biti kombinovana sa pojavom mastitisa (temperirano,
oteeno i bolno vime) i metritisa (infektivni iscedak iz vulve). Tretman hipogalakcije zavisi
od pretpostavljenog ili utvrenog uzroka problema, ali uvek mora imati za glavni cilj da se to
pre re-uspostavi normalna sekrecija i ejekcija mleka, kako bi se prevenirao mortalitet prasadi.
Injekcijom kortizona se spreava inflamacija i edem vimena, a injekcijom oksitocina se
oslobaa mleko iz cisterni sisa. Treba paziti da se krmae dodatno ne podvrgavaju
stresogenima, to e imati dodatni efekt na redukciju sinteze i ejekcije mleka. Takoe treba
obratiti panju na koliinu konzumirane vode i hrane, koju treba redukovati, dok se
117
produkcija mleka ne normalizuje. Novi metodi poveanja imuniteta zapata, pruaju
mogunosti redukcije hipogalaktinih problema. Oralna vakcinacija i inficiranje gravidnih
krmaa intestinalnim sadrajem drugih svinja, imaju znaajnog efekta u pogledu smanjenja
pojave hipogalakcije u nekim zapatima.

Mastitis, metritis, agalakcija (MMA-sindrom) je sloeno obolenje, koje se javlja kod

krmaa, ubrzo posle praenja. Ispoljava se mastitisom (upala ili infekcija vimena), metritisom
(infekcija materice) i agalakcijom (potpuni izostanak sekrecije mleka).
Mastitis moe biti uzrokovan: (a) direktnom bakterijskom infekcijom mamarnog tkiva,
preko sisnog kanala, kao rezultat loe higijene, ili (b) bakterijskom infekcijom preko
sistemske cirkulacije (septikemija/bakteremia). U oba sluaja, simptomi su isti. Vime je
upaljeno, oteeno i osetljivo na dodir. Krmaa lei na vimenu (tzv. sternalni poloaj) i ne
dozvoljava prasadima da sisaju. Telesna temperatura krmae je obino poveana na 40oC ili
vie.
Metritis nastaje brzo posle poroaja, ako bakterije budu unete u matericu zbog loe
higijene, kod intervencija pri praenju neistim rukama ili ako placente ostanu due u
reproduktivnom traktu. Sipmtomi su iscedak iz vagine neprijatnog mirisa i poviena telesna
temperatura (> 40oC).
Agalakcija se, vrlo esto, javlja u kombinaciji sa mastitisom i metritisom. Toksini koji se
nalaze u krvi, kao posledica mastitisa ili metritisa, inhibiraju sekreciju i funkciju hormona
prolaktina, koji je odgovoran za stimulaciju produkcije mleka. Pomenuti toksini inhibiraju i
aktivnost oksitocina, koji stimulie ejekciju mleka. To ima za posledicu poremeaj normalne
funkcije vimena, odnosno smanjenje ili potpuni prekid sekrecije mleka. Agalakcija se moe
javiti i ako mastitis i metritis nisu prisutni. Naime, ako krmaa ima zatvor (konstipaciju) ili je
inhibirana peristaltika creva, neposredno pre praenja, enterotoksini iz creva mogu da preu u
krv i izazovu inhibiciju sekrecije i aktivnosti prolaktina i oksitocina, to dovodi do opisanih
posledica, tj. agalakcije.
Leenje MMA-sindroma se vri tretmanom antibioticima, oksitocinom i
kortikosteroidima.
Prevencija se provodi adekvatnom higijenom, objekta, krmae, ljudi i svega to dolazi u
kontakt sa krmaom neposredno pre, tokom i posle praenja. Adekvatna ishrana krmae je,
takoe, vaan preventivni faktor. Prekomerno veliki obroci, kao i obroci sa niskim sadrajem
celuloznih vlakana smanjuju peristaltike kontrakcije creva, to poveava produkciju toksina i
dovodi do opisanih posledica. Dodatak melase i magnezijum sulfata u obrok (2kg na tonu
hrane) ima dobar laksativni efekt. Vano je krmai obezbediti dovoljne koliine iste vode za
pie.

Problemi u vezi sa sisanjem. Pravilan raspored mamarnih komplekasa i pravilna graa

sisa, vrlo su vani preduslovi da svako prase posisa dovoljnu koliinu mleka, tokom svakog
perioda sisanja. Osim toga, i dobra poroajna kondicija, takoe je preduslov da svako prase,
to pre, obezbedi svoju sisu i, na taj nain, posisa dovoljno mleka za svoj dalji razvoj.
Prisustvo slepih, kraterastih i nekrotinih sisa, smanjie mogunost, ili potpuno spreiti
prasad da dou do zadovoljavajue koliine mleka.

Drugi problemi u vezi sa krmaom post partum. Agresivnost krmae, gubitak apetita i
problemi sa nogama (papcima) su vrlo esti problemi krmaa post partum.

118
 Agresivnost krmae se ogleda u njenoj jakoj uznemirenosti, podivljalosti i elji da tue,
ubije i pojede svoju prasad. Primeeno je da se ova pojava ee javlja kod predebelih krmaa
ili nazimica, kod nekih rasa ili linija. Pojava moe biti prouzrokovana nervoznom reakcijom
krmae na prevelik bol tokom praenja ili nepoznatim uslovima u prasilitu. Davanje
sredstava za umirenje (trankilajzeri) i odvajanje prasadi u topao odvojen boks, dok se praenje
ne zavri, pomau u reavanju ovog problema. Ako su prasad odvojena, masaa vimena moe
stimulisati ubrzanje procesa praenja, tako to se stimulie oslobaanje endogenog oksitocina.
Ako krmaa i dalje nastavlja sa agresivnou, treba je izluiti iz daljeg priploda.
Gubitak apetita je simptom obolenja i/ili konstipacije. Ako je u pitanju obolenje,
rektalna temperatura e, obino, biti poviena ( sa normalnih 38,9oC na 39 do 40oC). Davanje
tene hrane, ee davanje manjih obroka, rashlaivanje ambijenta i dovoljne koliine
kvalitetne vode za pie, mogu znatno uticati na poveanje apetita krmae. Pri tome se,
naravno, mora sanirati primarno obolenje ili uzrok konstipacije (laksativi u hrni).
Obolenje ili oteenje papaka je dosta est problem kod krmaa post partum, uzrokovan
brojnim faktorima. Generalno ima za posledicu smanjenu produkciju mleka, redukciju broja i
teine prasadi u leglu i povean broj izluenih krmaa. Suvie tvrdi i hrapavi podovi oteuju
papke krmae, to su predilekciona mesta za infekcije. Skliski podovi, takoe, mogu izazvati
povrede ekstremiteta i dekurairati krmau da se digne, jede i kree se unutar boksa. Moe
doi i do preloma kostiju ekstremiteta, preteno u karlinom regionu. Tome doprinosi
neadekvatan sadraj vitamina i/ili minerala u obrocima krmaa.

SUBFERTILITET KRMAA

Fertilitet je kompleksan parametar reproduktivne preformanse i definisan je veim

brojem reproduktivnih osobina, na koje utiu brojni genetski i paragenetski faktori. U praksi
se, meutim, nivo fertiliteta priplodnog zapata meri postignutom vrednou (%) praenja i
brojem ivoroene prasadi u rezultirajuem leglu.
Nia vrednost ili potpuni izostanak praenja, je posledica faktora koji izazivaju
poremeaje uspostavljanja i/ili odravanja gravidnosti. Ovi faktori se mogu podeliti u dve
osnovne grupe: (a) faktori koji dovode do luteolize (prestanak funkcionalne aktivnosti
graviditetnih utih tela i, posledino, pad koncentracije progesterona u telesnoj cirkulaciji) i
(b) faktori koji dovode do mortaliteta embriona ili fetusa. Na smanjen broj ivoroene prasadi
u leglu utiu faktori koji odreuju: (a) ovulacionu vrednost u fertilnom estrusu i (b) ukupno
intrauterino (prenatalno) preivljavanje embriona i fetusa.
U praktinoj proizvodnji se, obino, javlja 5 razliitih situacija, koje imaju za posledicu
nii fertilitet osemenjenih plotkinja.

119
 Tabela 26. Mogue situacije, koje imaju za rezultat
smanjen fertilitet (subfertilitet) plotkinja

Br. ivoroene
Situacija % praenja Povaanje
prasadi u leglu
1 NIZAK Regularno 1 MALI
2 NIZAK Neregularno 2 MALI
3 VISOK - MALI
4 NIZAK Regularno VELIK
5 NIZAK Neregularno VELIK
1 2
U intervalu 18 do 24 i 36 do 48 dana posle osemenjavanja; U svim drugim intervalima posle
osemenjavanja.

Situacija 1: Nizak % praenja, regularna povaanja i mali broj ivoroene prasadi

Ova situacija smanjene reproduktivne performanse, moe biti posledica jednog ili
kombinacije nekih od sledeih faktora: (a) niska vrednost fertilizacije (oplodnje), (b) visok
stepen embrionalnog mortaliteta, tokom prve dve nedelje gestacije i (c) niske ovulacione
vrednosti u fetilnom estrusu.
Ako u materici ne postoji minimalno 4 iva embriona, 12. do 16. dana gestacije,
gravidnost nee biti prepoznata. Zbog toga e doi do prekida gravidnosti, a plotkinja e
povaati u regularnom intervalu. Fizioloki, ova situacija je slina onoj kada inseminacije nije
ni bilo. Ovo moe biti posledica loe izvedene inseminacije (nepravilan moment inseminacije,
lo kvalitet sperme, nepravilna tehnika inseminacije, postinseminacioni stres plotkinje) ili vrlo
niske ovulacione vrednosti. Niska ovulaciona vrednost moe biti posledica brojnih faktora:
kratka laktacije, loa ishrana tokom laktacije, paritet praenja (nazimice i prvopraskinje),
godinja sezona (letnji period), genetika (rasa, linija, inbreding), stresogeni i td.

Situacija 2: Nizak % praenja, neregularna povaanja i mali broj ivoroene prasadi

Ova situacija je slina prvoj, ali pojava neregularnog povaanja ukazuje na ranu
embrionalnu smrtnost, koja se pojavila posle 17. dana gestacije, kao posledica izostanka
drugog signala za prepoznavanje i odravanje gravidnosti. Praktino, to znai da je plotkinja
bila suprasna tokom prve dve nedelje gestacije, a da je do mortaliteta embriona dolo tokom
tree ili etvrte nedelje.
Niska ovulaciona vrednost ili visok stepen embrionalnog mortaliteta, izmeu 12. i 28.
dana gestacije, najverovatniji su razlozi za pojavu ovog tipa poremeaja fertiliteta. Prema
tome, izostanak oplodnje nije faktor koji utie na ovu pojavu. S tim u vezi, treba analizirati
faktore koji dovode do niske ovulacione vrednosti, kao i do ranog embrionalnog mortaliteta
(posle 12. dana gestacije): premetanje, grupisanje, transport, fizike traume, visoke
ambijentalne temperature, obilna ishrana i neki infektivni agensi.

Situacija 3: Visok % praenja i mali broj ivoroene prasadi

Sa fiziolokog stanovita, visok % praenja znai da je 12. dana i 17. do 28. dana
gestacije u materici bio prisutan adekvatan broj embriona, koji su izazvali prvi i drugi signal
prepoznavanja i odravanja gravidnosti. To sugerie na injenicu da tokom perioda laktacije,
perioda zaluenje inseminacija i tokom prvih mesec dana gestacije, nije bilo problema. U
tom sluaju, mali broj ivoroene prasadi je posledica poveanog stepena embrionalnog ili
fetalnog mortaliteta posle 28. dana gestacije. U toj situaciji, treba dobro analizirati broj (%)
120
mumifikovanih fetusa i mrtvoroene prasadi. Ako se ustanovi povean broj mumifikovanih
fetusa, najverovatnije je do problema dolo posle 50. dana gestacije. Meutim, ako se
ustanovi povean broj mrtvoroene prasadi, problem treba traiti u zadnjoj nedelji gestacije ili
tokom samog procesa praenja.
Nia ovulaciona vrednost (ne suvie niska) moe biti razlog pojave malog broja prasadi u
leglu, u situaciji kada je vrednost (%) praenja visoka. U ovom sluaju, nia ovulaciona
vrednost moe biti posledica neadekvatne ishrane u toku laktacije i/ili u toku perioda
zaluenje-estrus.

Situacija 4: Nizak % praenja, regularna povaanja i velik broj ivoroene prasadi

Ova pojava jasno ukazuje na greke u optimalnom vremenu osemenjavanja pojedinih
krmaa (neprecizno otkrivanje estrusa, neadekvatan moment inseminacije u zavisnosti od
trajanja intervala zaluenje-estrus). Zbog toga, neke krmae ostaju suprasne i daju
zadovoljavajui broj prasadi u leglu (one koje su osemenjene u optimalno vreme i na
adekvatan nain), dok neke ne uspostavljaju gravidnost i povaaju u regularnom intervalu.
Prema tome, problem treba traiti u tehnologiji osemenjavanja (inseminacija izvedena suvie
rano u odnosu na moment ovulacije, ili posle ovulacije) ili u razlozima koji dovode do
poveane embrionalne smrtnosti, tokom prve dve nedelje gestacije.

Situacija 5: Nizak % praenja, neregularna povaanja i velik broj ivoroene prasadi

Neregularna povaanja ukazuju na injenicu da je krmaa bila gravidna tokom prve dve
nedelje gestacije, a da se mortalitet embriona ili fetusa dogodio tokom tree nedelje gestacije
ili kasnije. Zbog toga, reenje ovog problema treba traiti u razlozima koji dovode do
embrionalne ili fetalne smrtnosti izmeu 12. i 28. dana gestacije ili kasnije. U sluaju kasnije
fetalne smrtnosti, poveava se broj paragravidnih krmaa. Naime, ako se dogodio i drugi
signal za odravanje gravidnosti (17. do 28. dana gestacije), fetalna smrt e imati za posledicu
pseudogravidnost ili, ponekad, abortus. Na sreu, pojava visokog stepena fetalne smrtnosti
posle 28. dana gestacije, obino nije tako esta. Konzumacija mikotoksina (zearalenon) i neke
reproduktivne infekcije, kao to su leptospiroza i parvoviroza su dva najea razloga
poveane pojave fetalnog mortaliteta i pseudogravidnosti kod krmaa.
Navedene injenice jasno pokazuju da je problem smanjenog fertiliteta direktna posledica
poremeaja fiziologije gravidnosti. Zbog toga e detaljna analiza podataka u vezi sa
postignutim % praenja, veliinom legla i distribucijom regularnih i neregularnih povaanja,
u zavisnosti od razliitih tehnolokih faktora, znaajno doprineti identifikaciji razloga i
reavanju ovog problema.

Sezonski subfertilitet. Smanjen fertilitet krmaa, tokom toplih letnjih meseci, veoma je
dobro poznat u proizvodnoj praksi i predstavlja znaajan problem u zootehnolokom,
veterinarsko-medicinskom i ekonomskom pogledu. Naime, tokom perioda juli septembar,
zapaa se znaajno smanjenje skoro svih parametera fertiliteta: nazimice kasnije postiu
pubertet, produava se interval od zaluenja do pojave estrusa, produava se trajanje refleksa
stajanja, a moment ovulacije se odlae blie njegovom kraju, smanjuje se vrednost (%)
praenja, poveava se broj neregularnih povaanja i abortusa, smanjuje se veliina legla iz
osemenjavanja izvedenih u ovom periodu i poveava se broj mrtvoroene i avitalne prasadi.
Relevantni parametri fertilizacionog kapaciteta sperme nerastova su, takoe, znatno
poremeeni: smanjeni su volumen ejakulata, % progresivne pokretljivosti i koncentracija

121
spermatozoida u 1ml ejakulata, a povean je broj mrtvih i morfoloki deformisanih
spermatozoida. Nauna istraivanja su potpuno saglasna u konstataciji da je manifestacija
ovog fenomena, posledica delovanja produenog dnevnog fotoperioda i poviene
ambijentalne temparature. Meutim, stepen pojedinanog uticaja ova dva spoljanja faktora,
na pojedine parametre fertiliteta krmaa, nije jasno definisan. Veina autora smatra da je
manifestacija ovog fenomena, ipak, posledica interakcije ova dva faktora. Takoe, nije sasvim
detaljno ustanovljena njegova fizioloka i endokrinoloka osnova. Dosadanja saznanja
pokazuju da trajanje fotoperioda ne ispoljava stresogeno dejstvo na organizam krmae, nego
modifikuje sposobnost hipotalamusa na povratno delovanje estradiola i, na taj nain, regulie
ritam uspostavljanja cikline ovarijalne aktivnosti. Sa druge strane, poviene ambijentalne
temperature (preko 270C) izazivaju toplotni stres, koji ima negativno delovanje na osnovne
parametre fertiliteta krmaa, kao to su vrednost koncepcije, stepen embrionalnog mortaliteta
i veliinu legla kod praenja, kao i na parametre fertilizacionog kapaciteta sperme.
Izuzetna sloenost ovog problema je i osnovni razlog to, do sada, nije definisana
jednostavna i efikasna tehnologija njegovog praktinog reavanja. Ipak, na osnovu
dosadanjih praktinih iskustava i naunih rezultata, mogue je istai nekoliko
zootehnolokih, zoohigijenskih i veterinarsko-medicinskih mera, koje mogu znaajnije
poveati fertilitet krmaa, tokom toplijeg perioda godine:
1. Obezbediti efikasnu ventilaciju i rashlaivanje objekata.
2. Izgraditi nadstrenice u ispustima.
3. Testise nerastova ee rashlaivati vodom.
4. Obezbediti da ivotinje stalno imaju dovoljne koliine hladne i iste vode za pie.
5. Poveati broj dnevnih obroka svee hrane.
6. Smanjiti koliinu, a poveati energetsku vrednost dnevnog obroka.
7. Obezbediti hraniva bez mikotoksina.
8. ee otkrivati estrus tokom dana (najmanje 2 puta, sa razmakom od 12h). Pri tome,
obavezno koristiti nerastove dobrog seksualnog libida, a otkrivanje estrusa vriti u
hladnijem periodu dana (rano jutro i kasno vee).
9. Primeniti tretman krmaa kombinacijom eCG + hCG, sledeeg dana po zaluenju.
Ako ne kod svih krmaa, ali kod prvopraskinja obavezno.
10.Obavezno kontrolisati kvalitet svakog ejakulata i koristiti samo one sa visokim
fertilizacionim kapacitetom.
11.Poveati koncentraciju progresivno pokretnih spermatozoida u inseminacionoj dozi.
12.Primeniti i treu inseminaciju, kod krmaa koje manifestuju refleks stajanja 12h posle
druge inseminacije.
13.Izvoditi stimulaciju cerviksa kateterom, oko 1 do 2 minuta pre poetka i posle
zavretka aplikacije inseminacione doze sperme.
14.Maksimalno redukovati fiziku aktivnost krmaa.
15.Izbegavati transport i/ili premetanje krmaa iz grupe u grupu.
16.Smanjiti koncentraciju krmaa u grupi.
17.Poveati broj osemenjenih nazimica, tokom perioda juli-septembar. Ovo se postie
stimulacijom pojave estrusa kod mlaih nazimica.
18.Odravati maksimalnu higijenu ivotinja i objekata.
19.Odravati dobro zdravstveno stanje zapata.

122
 Iscedak iz vulve. Kod krmaa se, relativno esto, javlja iscedak iz vulve. On se javlja u
razliitoj koliini, razliite konzistencije, boje i mirisa, u razliitim normalnim i patolokim
stanjima. Patoloki iscedak iz vulve je, najee, posledica razliitih infekcija urogenitalnog
trakta i moe imati negativnog uticaja na fertilitet krmae.
Sa stanovita reprodukcije, posebno je znaajan iscedak iz vulve, koji se javlja 14. do 21.
dana posle inseminacije. Ovaj iscedak je ukasto-krem boje, siraste konzistencije, a
posledica je infekcije uterusa posle inseminacije. Najei uzronici infekcije su: Echerichia
coli, staphylococcus, streptococcus i klebsiella. Ova infekcija se javlja posle inseminacije
izvedene u momentu ili posle ovulacije, a posledica je redukovane odbrambene sposobnosti
uterusa, zbog poveane koncentracije progesterona u ovoj fazi estrusnog ciklusa. Naime, ako
se inseminacija izvede u optimalno vreme (24 do 12h pre ovulacije, kad krmaa manifestuje
izraen refleks stajanja), frekventne antiperistaltike kontrakcije rogova uterusa brzo
transportuju spermatozoide do utero-tubalnih spojeva i u kaudalni istmus ovidukta. Svi
preostali spermatozoidi i bakterije u uterusu, bivaju ubijeni, delovanjem odbrambenih
mehanizama uterusa (dejstvo polimorfonuklearnih leukocita). Opisane dogaaje primarno
kontrolie visoka koncentracija estrogena u telesnoj cirkulaciji. Posle ovulacije, odbrambeni
mehanizam uterusa prestaje, kao posledica pada koncentracije estrogena, a poveavanja
koncentracije progesterona. Oko 2 do 3 dana posle oplodnje, embrioni prelaze iz jajovoda u
intaktan (sterilan) uterus, pa se gravidnost normalno nastavlja. Meutim, ako se inseminacija
izvede u momentu ili posle ovulacije, odbrambeni mehanizam uterusa je znatno redukovan, a
antiperistaltike kontrakcije su slabe. Zbog toga se spermatozoidi i bakterije (uneti
inseminacijom) zadravaju u uterusu, to izaziva razmnoavanje bakterija i razvoj infekcije.
Oko 2 do 3 dana posle estrusa, cerviks se zatvara i novonastali sadraj uterusa ne moe biti
evakuisan u spoljanju sredinu, a embrioni, koji su dospeli u uterus, uginjavaju zbog infekcije.
Tako se razvija purulentni (gnojni) sadraj, koji bude evakuisan iz uterusa kada se cerviks
ponovo otvori, za 14 do 21 dan od inseminacije, kao posledica maniferstacije novog estrusa
(regularno povaanje), jer krmaa nije uspostavila gravidnost. Ovo je razlog da se tano
ustanovi poetak manifestacije refleksa stajanja i, na osnovu toga, odredi optimalno vreme
inseminacije, odnosno da se izbegne tzv. zakasnela inseminacija (kad krmaa ne manifestuje
izraen refleks stajanja i kada se uvoenje katetera u cerviks mora izvriti osetno pojaanim
naporom).

2.1.8. REPRODUKTIVNI POREMEAJI MUJAKA

U praktinoj proizvodnji, stepen fertiliteta nerastova ima znatno veeg uticaja na

reproduktivnu efikasnost zapata, u odnosu na fertilitet krmaa. Ova konstatacija se zasniva na
injenici da jedna krmaa, u najboljem sluaju, moe proizvesti oko 25 prasadi godinje, dok
se od jednog visoko fertilnog nerasta, primenom vetakog osemenjavanja, moe dobiti 6.000
do 7.000 prasadi godinje. Sa druge strane, raspoloivim tehnikama ispitivanja kvaliteta
sperme, odnosno stepena fertiliteta nerastova, mogue je, relativno precizno, identifikovati
samo ekstremno subfertilne i infertilne nerastove, ali ne i one sa smanjenim fertilizacionim
kapacitetom. Zbog toga je poznavanje faktora, koji mogu uticati na poremeaje
reproduktivnih funkcija nerasta, veoma vano.

123
 Poremeaji reprodukcije nerasta se mogu svrstati u tri osnovne grupe: (a) poremeaji
produkcije i kvaliteta sperme, (b) anomalije akcesornih polnih lezda i (c) poremeaji polnog
ponaanja. Patologija reproduktivnih organa nerasta, takoe, dovodi do smanjenog fertiliteta
ili potpunog steriliteta nerasta.

POREMEAJI PRODUKCIJE I KVALITETA SPERME

Produkcija sperme se meri brojem proizvedenih spermatozoida na dan. Ova vrednost

varira od brojnih faktora, kao to su starost nerasta, veliina testesa, frekvencija ejakulacije,
godinja sezona (trajanje fotoperioda i ambijentalna temperatura), ishrana, genetski faktori
(rasa, linija, inbreding), toksini, radijacija i razliita obolenja. Prema nekim istraivanjima,
normalna produkcija iznosi 12 do 14,5 x 109 spermatozoida dnevno.
U praktinoj proizvodnji, stres izazvan povienom ambijentalnom ili telesnom
temperaturom, predstavlja najei i najuticajniji faktor smanjene dnevne produkcije sperme.
Vei broj istraivanja pokazuje da su nezreli spermatozoidi (u testisu) znatno osetljiviji na
negativan uticaj poviene temperature, od zrelih spermatozoida (smetenih u epididimisu).
Posledino, potrebno je da proe njamanje 2 do 3 nedelje od poetka delovanja stresne
temperature do inicijalne pojave poremeene produkcije sperme, koja ukljuuje: smanjen
ukupan broj spermatozoida i povean broj morfoloki abnormalnih i mrtvih spermatozoida u
ejakulatu. Period suboptimalne produkcije sperme traje 5 do 6 nedelja posle prestanka
delovanja stresa. Nerast moe biti izloen jednom akutnom stresu povienom temperaturom
(u trajanju do 10 dana), delovanju vie uzastopnih akutnih stresova ili jednom hroninom
stresu, koji traje due od 2 nedelje. S tim u vezi, javie se razliito reagovanje u pogledu
poremeene produkcije sperme.

Grafikon 6. Teorijske promene produkcije sperme kod akutnog (gore) i hroninog

temperaturnog stresa (dole). Oseneno polje predstavlja period delovanja stresa.

Interesantno je zapaziti da produkcija sperme znatno bre opada, ali se i vraa na

normalan nivo, posle delovanja akutnog u odnosu na hronian temperaturni stres. Slino se
dogaa i posle delovanja nekog drugog akutnog ili hroninog stresa iz spoljanje sredine. Ova

124
injenica moe biti jedan od korisnih indikatora, kada se eli ustanoviti razlog smanjene
(poremeene) produkcije sperme.
U proizvodnim uslovima, vrlo je verovatno da su nerastovi izloeni delovanju vie
uzastopnih akutnih stresnih situacija, pri emu stres ne mora uvek biti izazvan istim
spoljanjim faktorom. Na primer, kratak period visoke ambijentalne temperature, zatim krai
period bolesti ili neki tipovi vakcinacije, mogu izazvati istovetan, klasian fizioloki odgovor
organizma na stresnu situaciju: poviena telesna temperatura, pojaana respiracija i povien
nivo kortikosteroida u telesnoj cirkulaciji. Sa klinikog stanovita, vano je znati koji
spoljanji faktori predominantno izazivaju akutan, a koji hronian efekt na spermatogenezu. U
intenzivnoj proizvodnji, poviena ambijentalna temperatura utie na poremeaj produkcije
sperme po hroninom tipu stresogenog delovanja. I dugotrajna neadekvatna ishrana nerastova,
takoe smanjuje kvantitet i kvalitet ejakulata, po hroninom tipu stresogenog delovanja.
Trajanje fotoperioda, kao i neadekvatan smetaj, te neki socijalni faktori, takoe deluju kao
hronian stres na produkciju sperme.

Kvalitet sperme se odreuje volumenom ejakulata, ukupnim brojem spermatozoida u

ejakulatu, koncentracijom (brojem) spermatozoida u 1ml sperme, stepenom (%) progresivne
pokretljivosti, brojem morfoloki abnormalnih i mrtvih spermatozoida, brojem spermatozoida
sa razliitim anomalijama akrozoma, integritetom elijske membrane spermatozoida, brojem
spermatozoida sa proksimalnom i distalnom citoplazmatinom kapi, stepenom koagulacije
spermatozoida i td. Svi ovi parametri bitno utiu na stepen fertilizacionog kapaciteta sperme,
odnosno na postignut fertilitet osemenjenih krmaa.
Veoma mali broj nerastova proizvodi ejakulate sa konstantnim vrednostima navedenih
parametara. Naime, i pored toga to su vrednosti ovih parametara, u osnovi, genetski
determinisane, vrlo je esta pojava da njihove fenotipske vrednosti znaajno variraju kod
jednog istog nerasta. To je posledica delovanja brojnih paragenetskih faktora, koji deluju kao
hronini ili akutni stres (poviena ambijentalna temperatura, neadekvatna ishrana,
mikotoksini, trajanje dnevnog fotoperioda, uslovi dranja, socijalni faktori, razliita obolenja).
Dosta esto se deava da vrednosti parametara kvaliteta sperme nerasta znatno variraju i bez
vidljivih razloga.
Pored navedenih parametara, za tehnologiju vetakog osemenjavanja su izuzetno vane
jo dve osobine sperme nerasta: (a) tolerancija nativne sperme na odreen stepen razreenja i
(b) tolerancija razreene sperme na odreenu duinu uvanja in vitro. Istraivanja, izvedena
na velikom broju razliitih rasa evropske populacije nerastova, pokazuje da svega 20 do 30%
nerastova daju spermu zadovoljavajue tolerancije na visok stepen razreenja i dugotrajnije
(preko 2 dana) uvanje tene razreene sperme. Kako vrednosti ovih osobina ne variraju
znaajno, u zavisnosti od vrste primenjenog razreivaa, kao i u zavisnosti od uticaja rase i
veine relevantnih paragenetskih faktora, vrlo je verovatno da su ove osobine individualno
genetski determinisane.

Morfoloke anomalije spermatozoida, ustanovljene mikroskopskim pregledom sperme,

znaajno doprinose oceni njenog fertlizacionog kapaciteta, a vrsta anomalije pokazuje gde i
kada se neka anomalija dogodila, kao i razlog njenog nastanka.

Anomalije glave spermatozoida se, najee, ogledaju u promeni njenog oblika. Glava
moe biti suvie mala, velika, krukolika, mogu postojati dve glave, a moe i nedostajati.

125
Oblik glave moe biti promenjen i zbog razliitih deformiteta grae akrozoma. Kako je
akrozom od primarne vanosti za fertilizacionu sposobnost, spermatozoidi sa defektnim
akrozomom nisu spsobni da izvre oplodnju. Defekti glave se mogu dogoditi tokom
formiranja spermatozoida u semenim kanaliima testisa, tokom njihovog boravka u
epididimisu i kao posledica nepravilne manipulacije sa spermom in vitro. Na primer,
hipotonian ili hipertonian rastvor dovode do smeuravanja (smanjenja) ili bubrenja
(poveanja) glave spermatozoida. Grubim postupkom kod pripremanja trajnih preparata,
mogu se mehaniki otkinuti glave od repova spermatozoida itd.
Defekti prednjeg dela repa, tj. veze izmeu glave i srednjeg dela spermatozoida, mogu
biti vrlo razliiti. Ovaj deo repa sadri mitohondrije i kontraktilne filamente, pa je veoma
bitan za energetski metabolizam i pokretanje spermatozoida. Zbog toga, spermatozoidi sa
ovim defektom nisu pokretni i, posledino, nisu sposobni za oplodnju. Defekti ovog dela repa
se mogu dogoditi tokom formiranja spermatozoida, a mogu biti i posledica nepravilne
manipulacije sa spermom in vitro.
Defekti srednjeg dela repa, takoe, uzrokuju poremeaje pokretanja spermatozoida.
Ovaj deo moe biti zadebljao, skraen, uvrnut, dupli, prelomljen i td. Neki defekti, kao
zadebljao, dupli i skraen rep, deavaju se u toku boravka (sazrevanja) spermatozoida u
epididimisu, dok su neki drugi defekti repa (nedostatak, uvrnut, prelomljen) posledica
neadekvatnog postupka sa spermom tokom njenog pregleda ili uvanja.
Citoplazmatina kap nastaje u toku prolaska spermatozoida kroz kanal epididimisa (2
nedelje) i posledica je istiskivanja vika citoplazmatske tenosti iz glave spermatozoida, u
procesu njegovog sazrevanja. Zbog toga se, kod jo nezrelih spermatozoida, ova kap nalazi na
sastavu glave i repa (tzv. proksimalna citoplazmatska kap). Tokom sazrevanja, ova kap
postepeno klizi uz rep i zauzima nii poloaj (tzv. distalna citoplazmatska kap). Kod potpuno
zrelih spermatozoida, spsosobnih za oplodnju, ova kap ne postoji, odvoji se od repa. Prisustvo
veeg broja spermatozoida, posebno sa proksimalnom citoplazmatinom kapi, ukazuje na: (a)
da je nerast jo mlad ili (b) da je interval izmeu pojedinih ejakulacija, kod odraslog nerasta,
suvie kratak. U tom sluaju, nerasta treba odmoriti, odnosno ne uzimati spermu jedno vreme
(ne due od 10 dana). Stres izazvan povienom ambijentalnom temperaturom, takoe, moe
izazvati poveanje broja spermatozoida sa citoplazmatskom kapi. U ejakulatu se moe
tolerisati maksimalno 15 do 20% spermatozoida sa citoplazmatskom kapi.
Aglutinacija spermatozoida je relativno esta pojava u spermi nerasta. To je sakupljanje
spermatozoida u vee ili manje grupice. Pri tome se ovakvo grupisanje mrtvih spermatozoida
ne smatra aglutinacijom. Spermatozoidi se, najee, pripajaju glavama, a ree se dogaa
spajanje glava-rep ili rep-rep. Aglutinacija moe biti, jednostavno, posledica pripajanja
spermatozoida za sitne estice gela (elatinozni sekret bulbouretralnih lezda). U tom sluaju,
ova pojava nema znaajnog uticaja na stepen fertilizacionog kapaciteta ejakulata. Aglutinacija
moe biti i posledica razliitog elektrinog naboja elijskih membrana pojedinih
spermatozoida, pa se, takvi spermatozoidi, meusobno privlae. Naime, za razliku od sperme
bika, kod koga su elijske mebrane spermatozoida negativno nelektrisane, elektrini naboj
elijske membrane spermatozoida nerasta znaajno varira (negativan i pozitivan). To je
posledica velikog sadraja sekreta akcesornih polnih lezda u spermi nerasta. Postoje dva
osnovna tipa aglutinacije, prema uzrocima koji dovode do promene elektrinog naboja
membrane spermatozoida: hemijska i imunoloka. Razlozi hemijskog tipa aglutinacije su
nespecifini i ukljuuju: stres povienom temperaturom (spoljanjom ili telesnom), promena
126
pH spermalne tenosti i/ili razreivaa za spermu, promena osmotskog pritiska sperme,
poveana koncentracija metalnih jona (Mg, Ca, teki metali), prisustvo organskih
spermicidnih supstanci, kontaminacija sperme bakterijama, naroito ubikvitarnim (posebno E.
coli), kontaminacija sperme urinom i/ili drugim neistoama, povean broj spermatozoida sa
oteenim akrozomom, povean sadraj epitelnih elija u spermi i td. Prema tome, ovaj tip
aglutinacije, u nekim sluajevima, moe smanjiti fertilizacioni kapacitet sperme. Reava se
dobrom higijenom dranja i eksploatacije nerastova, kao i higijenom manipulacije sa
spermom in vitro. Imunoloki tip aglutinacije je, meutim, vrlo specifian. Naime, u nekim
sluajevima, komponente spermalne membrane deluju kao antigeni, koji izazivaju formiranje
specifinih antitela. Ovaj tip aglutinacije je vrlo redak u normalnim uslovima. U svakom
sluaju, na ejakulate sa poveanim stepenom aglutinacije treba obratiti veu panju i
ustanoviti da li to ima uticaja na fertilitet osemenjenih krmaa. Ako nema, takvi ejakulati se
mogu koristiti za osemenjavanje, ali treba otkloniti uzroke koji, eventualno, dovode do ovog
poremeaja. Povean stepen aglutinacije oteava kontrolu kvaliteta sperme, posebno
odreivanje pokretljivosti i koncentracije spermatozoida. Osim toga, aglutinacija pojaava
sedimentaciju spermatozoida. Time se smanjuje stepen njihovog preivljavanja, tokom
uvanja doza razreene sperme.
Visoke ambijentalne temperature (preko 28oC), tokom letnjeg perioda, kao i
kontaminacija hraniva mikotoksinima (posebno zearalenon), znaajno smanjuju kvalitet
sperme nerastova. U poslednje vreme, postoje supstance ( na primer Toxy-Nil Plus dray,
TPD) koje, dodate u hranu, mogu izvriti detoksikaciju mikotoksina i znatno smanjiti njihov
tetan uticaj na kvalitet sperme.

ANOMALIJE AKCESORNIH POLNIH LEZDA

Akcesorne polne lezde su: glandulae vesiculares (parne), glandula prostatica (neparna)
i glandulae bulbourethrales (parne). Njihov sekret je vrlo specifinog sastava i ini oko 85%
ukupnog volumena spermalne plazme. Sekret prostate, izmeu ostalog, ima ulogu ispiranja
uretre od urina i bakterija, pre nego to u nju bude obrizgana sperma. Vezikularne lezde
produkuju najvei deo volumena, energetskih supstanci, pufera i jona spermalne plazme.
Bulbouretralne lezde produkuju elatinozni sekret (gel), koji se, u najveoj meri, izluuje u
zadnjoj frakciji ejakulata. Ovaj gel se zadrava u cerviksu i spreava isticanje velikog
volumena sperme iz uterusa. U osnovi, akcesorne polne lezde obezbeuju: voluminoznu
tenu sredinu, u kojoj se raspruju spermatozoidi, koja stimulie njihovu pokretljivost, i
obezbeuje energiju za spermatozoide (u obliku fruktoze, limunske kiseline, aromatinih
alkohola, GPC), pH pufere (normalna pH sperme je 7,3 do 7,9) i druge brojne organske i
neorganske sastojke, vane za normalan ivot i fertilizacionu sposobnost spermatozoida,
izvan mukog polnog trakta. Spermalna plazma poseduje i imunosupresivno delovanje, ime
se spreava unitavanje spermatozoida antigenom reakcijom uterusa. Anomalije grae i/ili
funkcije akcesornih polnih lezda, znaajno utiu na fertilitet sperme nerasta.

POREMEAJI POLNOG PONAANJA

Normalno polno ponaanje odraslog nerasta je veoma vaano za uspenu stimulaciju

enke da manifestuje znake estrusa, kao i za uspeno izvoenje akta parenja. Osobine polnog
ponaanja su genetski determinisane, a njihovo ispoljavanje je posledica sloene interakcije
127
faktora spoljanje sredine i neuro-endokrinog sisatema nerasta. S tim u vezi, osobine polnog
ponaanja mogu, relativno esto, biti znaajno poremeene, kako delovanjem nepovoljnih
faktora spoljanje sredine, tako i poremaajima funkcije neuro-endokrinog sistema. Vano je
istai da je manifestacija polnog ponaanja nerasta vrlo individualnog karaktera.

Glavni poremeaji polnog ponaanja nerasta su:

Mlad nerast nee da izvri skok ni na jednu enku.

Nerast vri skok, ali ne i introdukciju penisa u vaginu.
Nerast vri skok i introdukciju penisa, ali nema ejakulacije, mada je ranije imao
fertilna parenja.
Odrasli nerast jednostavno nee da izvri akt parenja. Tu se iskljuuju nerastovi koji
ne mogu da izvre skok zbog odreenih povreda.

Mogui razlozi zbog kojih nerast nee da izvri akt parenja, tj. nema libido sexualis:
Genetski poremeaj polnog ponaanja. Ovu greku nije mogue ispravit.
Suvie visoka ambijentalna temperatura.
Poremeaj polnog libida moe biti posledica loeg treninga mladog nersata, ili
njegovog neprijatnog iskustva, tokom pokuaja prvog parenja. Hormonalni
poremeaj, takoe, moe uzrokovati promene polnog libida.
Nerast moe biti povreen tokom pokuaja parenja.
Obolenja nogu ili starost.
Nerast moe biti pretovljen, zbog ega gubi kondiciju i libido.
Mogue je da nerast ne bude nahranjen u odreeno vreme, pa je gladan u momentu
kada se oekuje da izvri parenje.
Neadekvatan postupak sa nerastom. Moe biti da se suvie esto koristi za parenje.
Moe biti uplaen ili suvie razdraen i td.
Nerast, jednostavno, moe biti bolestan.

Da bi nerast formirao i manifestovao normalno polno ponaanje, veoma je vano da se

mladi nerastovi treniraju za parenje, pre poetka reproduktivne eksploatacije, kao i da se
odraslim nerastovima, u periodu polnog iskoritavanja, obezbede svi optimalni uslovi ishrane,
smetaja, ambijenta, zdravstvene zatite i td. Pri tome, treba voditi rauna o injenici da
nerastovi vrlo individualno (specifino) reaguju, posebno na socijalne faktore, kao i na
postupak oveka sa njima.
Sa treningom nerasta treba zapoeti kada napuni 4 do 5 meseci starosti. Tada treba mladog
nerasta izvoditi sa starijim nerastom na otkrivanje estrusa, treba mu obezbediti da prisustvuje
parenju, kontakt sa estrinim krmaama, dozvoljavati mu da pokuava izvoenje skoka i td.
Polno iskoritavanje treba zapoeti kada nerast napuni 8 meseci. Pri tome su prvih 40 dana od
odluujueg uticaja na njegovu ivotnu reproduktivnu performansu. Starost nerasta na
poetku polnog iskoritavanja, kao i frekvencija uzimanja ejakulata, znalajno utiu na broj
spermatozoida u ejakulatu. Nerastovi vrlo individualno i intenzivno reaguju na ponaanje
oveka prema njima. Grub i neadekvatan (neuobiajen) postupak sa nerastom, znaajno utie
na poremeaj manifestacije polnog libida, kao i na kvalitet dobijenog ejakulata. Neadekvatan
ambijent prostorije u kojoj se uzima sperma, klizav pod, konstrukcija (posebno visina)

128
fantoma i nain uzimanja sperme, takoe, mogu uticati na poremeaj polnog ponaanja i na
izostanak elje za skokom.

PATOLOGIJA POLNIH ORGANA

Patoloke promene grae i/ili funkcije polnih organa uzrokuju razliite poremeaje
kvaliteta sperme i/ili polnog ponaanja nerasta. U ovom pogledu su najznaajnije anomalije
testisa, epididimisa i penisa.

Anomalije testisa. Testis je muka polna lezda, koja vri dve osnovne funkcije: (a)
produkciju spermatozoida i (b) sintezu i sekreciju mukih polnih hormona (androgena).
Anomalije grae i funkcije testisa, imaju za posledicu poremeaj jedne ili obe funkcije testisa.
Hipoplazia testisa je kongenitalni patoloki poremeaj, i manifestuje se u pubertetu. Ovo
je deskriptivni termin i treba ga razlikovati od atrofije i normalno malog testisa. Generalno,
rasa, citogenetske anomalije, interseks i kriptorhizam su najei uzroci testikularne
hipoplazije. Pravilnu dijagnozu ovog poremeaja nije mogue postaviti samo merenjem
veliine testisa. Potrebno je izvriti i analizu kvaliteta sperme, histoloko ispitivanje
testikularnog tkiva. Potrebni su i to precizniji anamnestiki podaci.
Kriptorhizam je izostanak sputanja testisa iz abdominalne u skrotalnu upljinu. Moe
biti: (a) unilateralni (abdominalni ili ingvinalni) i (b) bilateralni (abdominalni ili ingvinalni).
Pojava kriptorhizma moe biti posledica: hromozomskih anomalija, nedostatak androgena,
nedostatak GnRH, inkopetentnog gubernakuluma ili, jednostovno, genetske predispozicije.
Normalno se sputanje testisa (descensus testiculorum) odvija u dve faze: prva je
transabdominalna migracija, koja nije kontrolisana delovanjem androgena, a druga faza je
ingvinoskrotalno sputanje, koja je regulisana androgenim hormonima i pod uticajem je
genitofemoralnog nerva i gubernakuluma.
Degeneracija testisa je vrlo vaan uzrok infertiliteta nerasta. Ispoljava tendenciju
progresivnog razvoja sa starenjem ivotinje. Spermatogeni epitel je naroito poremeen kod
degeneracije testisa. Vrlo je teko ustanoviti taan uzrok degeneracije testisa. Specifini
uzroci su: poviena temperatura, promrzlina, sistemske infekcije, nutritivni faktori, toksini,
hormonski poremeaji, vaskularna okluzija, obstrukcija protoka sperme, autoimuninet i
starost. Testikularna atrofija progresira u atrofiju i fibrozu i zavrava se tubularnim kolapsom.
Kao posledica poveane propustljivosti bazalne membrane zida semenih kanalia,
intratubularni antigeni prolaze kroz ovu membranu u intersticijum testisa i dovode do
sekundarne imunogene inflamacije.
Zapaljenje (inflamacija) testisa (orchitis) moe poeti kao periorhitis (inflamacija tunike
vaginalis), koja postepeno prelazi na testis. Peritonitis je, obino, razlog nastanka periorhitisa
(jer je tunika vaginalis, preko ingvinalnog kanala, direktno povezana sa peritoneumom).
Hematogeni put infekcije, takoe, moe uzrokovati orhitis. Venerine infekcije, kao to je
Brucella sp., ili infekcije urogenitalnog trakta, kao to su Actinomyces, E. coli i Hemophilus
spp., takoe, prouzrokuju orhitis, koji moe biti unilataralan ili bilateralan. Inflamacija jednog
testisa moe izazvati termogeni poremeaj funkcije drugog testisa.
Tumori testisa su retka pojava kod nerastova (ee su opisani kod psa, pastuva i bika).

Anomalije epididimisa. Epididimis ima tri osnovna dela: glavu, telo i rep i vrlo je tesno
vezan za povrinu testisa (izuzimajui pastuva). Glavu epididimisa sainjava 10 do 20

129
izvodnih kanalia iz testisa (ductuli eferentes testis), koji se spajaju u jedan, koji ini telo i rep
epididimisa. Poremeaji grae i funkcije epididimisa imaju za posledicu smanjen kvalitet
sperme. Kod uveanja repa epididimisa, moe se ustanoviti pastasto zgruavanje
spermatozoida u ejakulatu.

Anomalije penisa najee imaju za posledicu nemogunost erekcije, protruziju penisa

iz prepucijuma, nemogunost intromisije u vaginu, promenu kvaliteta sperme i poremeaj
polnog ponaanja.
Krvarenje iz penisa zahteva specijalnu panju. Moe biti posledica povrede za vreme
kopulacije, prilikom tue, ili drugih faktora. Krvarenje iz penisa i/ili prepucijuma moe biti
prouzrokovano i infekcijama urogenitalnog trakta.
Skraen frenulum (fimoza) spreava protruziju penisa iz prepucijuma, ili izlazi samo
mali deo penisa. Ovo nije retka pojava kod mladih nerastova, ali se normalno popravlja u
pubertetu i poetkom polnog iskoritavanja. Ako se to ne desi, moe se korigovati hirurkom
intervencijom.
Mali, infantilni penis nije tako retka anomalija kod nerastova. Takvi nerastovi nisu u
mogunosti da izvre erekciju, odnosno penetraciju u vaginu. Treba ih iskljuiti iz priploda.
Hematom penisa je posledica rupture kavernoznog tela ili tunike albuginee, to se moe
dogoditi prilikom intromisije penisa, ili ejakulatornih udara. Pokuaji erekcije i kopulacije
poveava obim hematoma. Komplikacije mogu nastati sekundarnim infekcijama penisa
(balanitis) ili prepucijuma (posthitis). Moe doi i do prolapsusa prepucijuma i parafimoze.

2.1.9. POREMEAJI REPRODUKCIJE IZAZVANI BOLESTIMA

Reproduktivni poremeaji mogu biti posledica jedne ili vie bolesti (Hogg i sar. 1997).
Meu virusnim uzronicima, to su, pre svega, PPV i PRRS, a zatim klasina i afrika kuga
svinja, slinavka i ap, Aujeckijeva bolest, influenca i japanski B encefalit. U grupu
bakterijskih uzronika, koji mogu izazvati poremeaje reprodukcije, ubrajaju se: leptospiroza,
bruceloza, listerioza i crveni vetar. Toksoplazmoza i tripanozomijaza su parazitske bolesti,
koje uzrokuju poremeaje reprodukcije svinja. estinu bolesti odreuje stepen patogenosti
samog uzronika, a klinika manifestacija bolesti zavisi od perioda reproduktivnog ciklusa, u
kome se plotkinja nalazila u momentu infekcije (laktacija, period od zaluenja do pripusta,
pojedini periodi gravidnosti i td.).
Kontrola navedenih bolesti se vri, uglavnom, imunizacijom ili primenom adekvatnih
medikamenata, u zavisnosti od vrste uzronika. Da li e se bolest javiti u kliniki
manifestnom obliku ili ne, primarno zavisi od imunitetskog statusa ivotinje. Odravanje
dobrog zdravstvenog stanja reproduktivnog zapata je jedan od primarnih preduslova efikasne
reprodukcije, kako u naturalnom, tako i u ekonomskom pogledu. S tim u vezi, vrlo je vano
da se, na farmi, permanentno vri ispitivanje i kontrola razliitih reproduktivnih poremeaja,
koja obuhvata: (a) postavljanje ciljeva, evidencije i analize zdravstvenog stanja zapata, (b)
tano i efikasno prikazivanje reproduktivnih parametara, (c) ispitivanje i dijagnoza
reproduktivnih poremeaja i (d) prognoza, prevencija i leenje reproduktivnih poremeaja.

130
 2.1.10. REPRODU
UKTIVNO
O PONAA
ANJE SVIN
NJA

Ponaanje kod paren nja. Domae rase svinja su polno aktivne tokkom cele godine. Estruss
krmae traje 244 do 72 saata, a znaci estrusa su dobro izraaeni. Pre ssamog akta kopulacijee,
mujak i enka manifestujuu specifinoo ponaanjee (udvaranjee). Ovo obuhhvata, njukkanje (glavaa
gllavi) i njukkanje genitaalija, gurkaanje u slabiine i bokovve, pokuaj skoka i sam skok. Zaa
vremme udvarannja, oba paartnera se i specifinno oglaavaaju. Najsiguurniji znak k estrusa jee
mannifestacija reefleksa stajaanja. enkee (nazimice i krmae) u estrusu zaaskakuju drruge enke i
dozvvoljavaju daa budu zask koene. Samm akt kopulacije traje relativno
r duugo od 5 doo 30 minutaa.
Ovoo je zbog togga to nerasst ejakulira veliki
v volummen spermee i to u tri frrakcije. Osiim toga, ovaa
koliina spermee treba da budeb podjeednako raspporeena u oba roga materice,
m too postie saa
nekooliko uzasttopnih antiiperistaltik kih kontrakkcija rogovva matericee. Olfaktornni, taktilnii,
vizuuelni i auditiivni stimuluusi nerasta, pospeuju mmanifestacijju znakova estrusa enkke, posebnoo
mannifestaciju refleksa
r staajanja, to je regulisaano neuroeendokrinim mehanizm mima. Meuu
naveedenim stimmulusima, odd primarne vanosti je miris nerassta. Feromonni nerasta se sintetiu u
pljuvvanim lezdama i izzluuju se obilnom
o pljjuvakom. Krmaa u estrusu praati nerasta i
podsstie ga na udvaranje i skok. Svve znake esstrusa, krmaa najintennzivnije maanifestuje u
prisuustvu nerassta. Zbog tooga se najv vei broj esttrinih krm
maa detektuuje u prisusstvu nerastaa
probbaa (preko 95%). Sam mo opaanjem m vidljivih znakova esstrusa od strrane ovekaa, bez obziraa
kolikko je iskusaan, estrus see moe ustannoviti u sveega oko 50%
% estrinih kkrmaa.

Sllika 86. Sek

kvence pon
naanja kod
d parenja

Ponaanje pre, tokom m i posle partusa.

p Tookom posleednjih 2 do 3 nedelje suprasnostii,
krmaa znaajnno smanjujee svoju akttivnost. Nekkoliko danaa pred partuus, zapaa se poveann
otokk i crveniloo vulve, kao
k i znaaajno poveaanje vimenna. Ovo znnaajno varrira izmeuu
pojeedinih krmaaa. Obinoo se, oko 488h pre prasenja, pritiskkom na sisee, moe dobiti serozann
isceddak, a oko 24h ili manje se mooe izmusti kolostrum m. Oko 24h pre poetk ka prasenjaa,
krmaa ispoljavva vidnu uznemirenos
u st, esto usstaje i lee,, rije njukom i poinnje da pravi
131
gnjezdo. Najvei broj krmaa se prasi u veernjim i nonim satima. Oko 10 do 90 minuta pre
istiskivanja prvog ploda, krmaa lei na boku, uznemirena je, vide se kontrakcije trbune
muskulature i intenzivno trza nogama. Dolazi do istiskivanja manje koliine viskozne, bledo
crvenkaste tenosti iz vulve, a oko 20 minuta kasnije se istiskuje prvo prase. Normalno je da
izmeu istiskivanja pojedine prasadi ne proe vie od 30 minuta (proseno je 15 minuta).
Nema pravila u redosledu istiskivanja placenti.
Krmaa doji prasad vrlo intenzivno. Na poetku laktacije svakih 40 do 60 minuta. Da bi
dolo do ejekcije mleka, potrebno je da prasad intenzivno stimuliu krmaino vime. Samo
sisanje traje oko 30 sekundi. Kako vime krmae nema cisternu vimena, vano je da sva prasad
ponu sa sisanjem u momentu kad ona pone sa putanjem mleka. U suprotnom, prase koje ne
pone na vreme da sisa, dobije znaajno manje mleka. Ako mu se to ponovi vie puta na dan,
ono vrlo brzo gubi na telesnoj masi i vitalnosti, to mu poveava rizik za obolenje i
uginjavanje. Prednje, grudne etvriti vimena sintetiu vie mleka. Osim toga, sa grudnih sisa,
krmaa tee moe da, svojim prednjim nogama, odgurne prase sa sise. Razmak izmeu sisa se
smanjuje, idui prema kaudalnim etvrtima. Zbog toga, prasad tei da se izbori za sise
kranijalnijih etvrti. Borba prasadi za hijerhiju sisanja, u odnosu na poziciju sisa je vrlo
intenzivna i zavrava se unutar 24 do 48h posle prasenja. Vano je znati da na proces poetka
i toka sisanja, podjednako utiu krmaa i prasad. Krmaa, prvo, specifinim groktanjem,
poziva prasad na sisanje. Zatim, prasad poinje intenzivno da, svojim njukama, udara svako
svoju etvrt vimena. Time se stimulie neuroendokrini refleks ejekcije mleka (ova faza traje i
najdue, 1 do 2 minuta). Konano, kada pone putanje mleka, prasad hvata svoju sisu, natee
je i poinje sa sisanjem. Maksimalni protok mleka traje svega 10 do 20 sekundi.

2.1.11. REPRODUKTIVNA EFIKASNOST ZAPATA

Reproduktivna efikasnost priplodnog zapata se moe meriti naturalnim ekonomskim

pokazateljima. Osnovni naturalni pokazatelj efikasnosti reprodukcije svinja je broj zaluene
prasadi po krmai godinje. Ovaj parametar zavisi od brojnih genetskih i paragenetskih
faktora, i kree se u vrlo irokim granicama, izmeu 10 i 22. Ekonomski efekti, meutim,
zavise od brojnih konkretnih uslova, koji utiu na odnos nivoa ulaganja u proizvodnju i
ostvarenog profita. Zbog toga, postizanje maksimalnih naturalnih pokazatelja reproduktivne
efikasnosti, ne mora uvek imati za rezultat maksimalne pozitivne ekonomske efekte takve
proizvodnje.
Proizvoai dobro znaju da velika legla i kratak interval izmeu uzastopnih praenja,
predstavljaju primarni faktor proizvodnje velikog broja zaluene prasadi po krmai godinje.
Meutim, takoe je dobro poznato da vrednosti ovih parametara znaajno zavise od paritetne
strukture zapata, kao i od nivoa (%) izluivanja krmaa i nazimica iz reproduktivne
eksploatacije.

132
 Slika 87. Glavni faktori koji utiu na reproduktivnu efikasnost zapata

Oekivani vek reproduktivnog iskoritavanja plotkinje primarno zavisi od njene

starosti kod prvog praenja i vrednosti (%) godinjeg izluivanja krmaa iz priplodnog zapata.
Na starost nazimice kod prvog fertilnog osemenjavanja utiu brojni genetski i paragenetski
faktori, koji su detaljnije opisani u prethodnim poglavljima. Novija istraivanja pokazuju da
najvei broj ukupno proizvedene prasadi, ostvaruju nazimice osemenjene u drugom ili treem
pubertetskom estrusu, kada su stare 220 do 240 dana, sa telesnom masom oko 135kg i
debljinom lene slanine preko 1,8mm. Istraivanja u Evropi pokazuju da se, iz priplodnih
zapata godinje izlui oko 40% plotkinja. Neka istraivanja pokazuju da zapati sa 31%
izluenih krmaa godinje, proizvode oko 1,5 zaluene prasadi po krmai godinje vie od
zapata sa 55% izluenih krmaa. Meu najeim razlozima izluivanja su: reproduktivni
poremeaji, obolenja nogu i uginua. Takoe je ustanovljeno da svega oko 30% krmaa
ostvari vie od 5 praenja, tj. dostigne starost kada se moe oekivati da daju najvea legla.
Oko 35 do 45% krmaa proizvede manje od tri legla.

Interval izmeu uzastopnih praenja znaajno utie na broj proizvedene prasadi po

krmai godinje. Na trajanje ovog intervala utie trajanje gravidnosti, laktacije i perioda od
zaluenja do fertilnog osemenjavanja. Kako je trajanje gravidnosti bioloka konstanta, a
trajanje laktacije se, u proizvodnim uslovima, moe modifikovati u dosta uskim granicama, na
meuprasidbeni interval se moe znaajnije uticati skraivanjem intervala od zaluenja do
fertilnog osemenjavanja. Faktori koji utiu na trajanje ovog intervala, detaljnije su opisani u
prethodnim poglavljima.

133
 Grafikon 7. Gubitak prasadi od ovulacije do zaluenja

Tabela 27. Parametri normalne reproduktivne performanse

Standardne Granine
Parametar
vrednosti vrednosti *
Starost nazimica kod fertilnog osemenjavanja 220-240 dana 240 dana
Interval zaluenje-estrus 7 dana 10 dana
Regularno povaanje (18 24 i 36 - 48 dana) 10% 20%
Neregularna povaanja (25 35 i 49 dana) 3% 6%
Abortusi 1% 2,5%
Paragravidnost 1 1% 2%
Vrednost praenja 85% 80%
ivoroene prasadi po leglu (nazimice) 9,5 10,5 9,5
ivoroene prasadi po leglu (krmae) 10,5 12,0 10,5
Mrtvoroene prasadi po leglu 5% 7,5%
Mumifikovane prasadi po leglu 1,5% 3,0%
Legala sa 8 i manje prasadi 12% 25%
Zalueno prasadi po leglu (nazimice) 8,5 9,5 8,5
Zalueno prasadi po leglu (krmae) 9,5 11,0 9,0
Indeks praenja 2,0 2,4 2,0
*
Pojava ovakvih vrednosti parametara reproduktivne performanse, ukazuje na ozbiljnije
poremeaje reprodukcije i zahteva detaljnu analizu celokupne tehnologije reprodukcije,
kako bi se ustanovili i otklonili uzroci, koji su doveli do smanjene reproduktivne performanse.
1
Ustanovljena neposredno oko planiranog termina praenja.

Veliina legla kod zaluenja primarno zavisi od: (a) ovulacione vrednosti u fertilnom
estrusu, (b) % uspene oplodnje ovuliranih jajnih elija, (c) stepena (%) prenatalnog

134
(intrauterinig) preivljavanja plodova (embriona i fetusa) i (d) % preivljavanja prasadi tokom
laktacije.
Iako je ovulaciona vrednost, tj. broj ovuliranih jajnih elija u jednom estrusu, relativno
visoko genetski odreena, u odnosu na druge reproduktivne osobine (h2 = 30 do 40%), ona
znaajno varira u zavisnosti od veeg broja paragenetskih faktora (ishrana, starost plotkinje,
godinja sezona, gonadotropni hormoni i td.). Sa druge strane, pod normalnim uslovima
(zdrava plotkinja, kvalitetna sperma, optimalno vreme i ispravna tehnika inseminacije), preko
95% ovuliranih jajnih elija bude uspeno oploeno. Meutim, raunajui od ovulacione
vrednosti, broj ivoroene prasadi je dosta nizak, zbog relativno velikog intrauterinog
(prenatalnog) mortaliteta plodova, koji se, u normalnim uslovima kree izmeu 40 i 50%.
Znaajan broj prasadi se izgubi i tokom perioda laktacije, tako da broj zaluene prasadi iznosi
znatno ispod 50% od ovulacione vrednosti.

PROVERA ZNANJA

1. Koliko traje estrusni ciklus svinje (prosek i normalne granice)?

2. Koliko traje estrus svinje (prosek i normalne granice)?
3. Kada se dogaa ovulacija kod svinje, u odnosu na poetak estrusa?
4. Navedite metode otkrivanja estrusa kod svinja. Koji metod je najefikasniji?
5. Koje je optimalno vreme osemenjavanja, u odnosu na poetak estrusa?
6. Koji paragenetski faktori znaajno utiu na starost nazimica kod postizanja puberteta?
7. Koliko traje graviditet svinje (prosek i normalne granice)?
8. Kada krmaa uspostavlja estrus posle praenja?
9. Koliko traje normalan interval od zaluenja do estrusa?
10. Koji paragenetski faktori znaajno utiu na trajanje ovog intervala?
11. Koji osnovni faktori utiu na broj prasadi u leglu kod praenj?
12. Koji osnovni faktori utiu na broj prasadi u leglu kod zaluenja?
13. Definiite ineks praenja. Koja je prosena vrednost ovog indeksa, na farmama
intenzivne proizvodnje?
14. Od kojih osnovnih faktora zavisi vrednost indeksa praenja?
15. Koliko traje i ta obuhvata jedan reproduktivni ciklus svinje?
16. Navedite najee poremeaje reprodukcije enke.
17. ta se podrazumeva pod regularnim, a ta pod neregularnim povaanjem?
18. Navedite najee poremeaje reprodukcije mujaka.
19. Koji faktori znaajno utiu na produkciju i kvalitet sperme nerasta?

135
 2.2. REPRODUKCIJA GOVEDA

2.2.1. BIOLOKE OSOBINE DOMAEG GOVEDA

Domae govedo, po biolokoj klasifikaciji, spada u klasu sisara (Mammalia), red papkara
(Artiodactylia), familiju Bovide, subfamiliju Bovinae, rod Bos, vrstu Bos taurus. Postoje tri
razliite vrste roda Bos: Bos taurus (evropsko govedo, ukljuujui sline tipove iz Azije i
Afrike), Bos indicus (Zebu) i Bos primigenius (izumrlo govee, zvano Tur ili Ur), koji je
srodnik evropskog goveeta i Zebua. Smatra se da je domestifikovano pre oko 8.500 godina.
Domae govedo moe fertilno da se pari sa svojim bliskim srodnicima: Zebuom, Jakom,
Bantengom, Gaurom i Bizonom. Nije uspeno parenje domaeg goveda sa Vodenim i
Afrikim Bufalom.

Tabela 28. Heritabilnost (h2) za neke produktivne i reproduktivne osobine

Osobine h2
A. Produktivne osobine
Tovne rase
Meutelidbeni interval 0,05
Masa pri roenju 0,40
Masa na kraju tova 0,65
Konverzija hrane 0,40
Debljina lene slanine 0,40
Mlene rase
Prinos mleka 0,25
% mlene masti 0,55
% proteina 0,50
Poloaj sisa 0,30
B. Reproduktivne osobine
Meutelidbeni interval
0,05 0,10
Ovulaciona vrednost
0,10 0,30
Raanje blizanaca
0,09 0,10
Preivljavanje embriona
0,10 0,30
Obim skrotuma
0,25 0,50
Ukupan broj spermatozoida u ejakulatu
0,30 0,40
Volumen ejakulata
0,15 0,30

Domae govedo je preivar. Diploidan broj hromozoma domaeg goveda iznosi 60 (30
pari). Danas postoji oko 1,3 milijarde goveda u svetu, sa velikim brojem rasa, selekcionisanih
za specifinu proizvodnju, pre svega za proizvodnju mleka, mesa ili kombinaciju ove dve.
Kod visoko mlenih rasa, proizvodnja mleka u standardnoj laktaciji (305 dana), zavisno od
rase, kree se izmeu 5.500kg do preko 10.000kg mleka po kravi. Kod tovnih rasa, dnevni

136
prirast se kree preko 1.000 grama. U zavisnosti od rase, telesna masa odraslih enki se kree
od 300 do 700kg, a mujaka od 400 do preko 1000kg.
Kao i kod ostalih sisara, mujak definie pol potomaka, jer proizvodi spermatozoide sa X
ili Y polnim hromozomom, dok enka proizvodi jajne elije (oocite) samo sa X polnim
hromozomom.

Osnovne reproduktivne osobine enke:

Polna zrelost: 11 do 15 meseci
Polno aktivna tokom cele godine
Estrusni ciklus: 18 do 24 dana (proseno 21d)
Estrus: 12 do 24h (proseno 18h)
Ovulacija: 5-16h (proseno 11h) posle kraja estrusa
Ovulaciona vrednost: 1 oocit (2 i vie u 1 do 10% sluajeva)
Blizanci u 0,5 do 20% sluajeva
Trojke u 0,1 do 0,4% sluajeva
Trajanje gravidnosti: 278 do 288 dana, zavisno od rase
Trajanje standardne laktacije: 305 dana
Estrus se uspostavlja za 15 do 30 dana posle telenja (mlene rase) ili za 2 do 3 meseca
(tovne rase)

Osnovne reproduktivne osobine mujaka:

Polna zrelost: 10 do 16 meseci
Polno aktivan tokom cele godine
Sperma:
volumen ejakulata = 4 do 8ml (6ml)
koncentracija spermatozoida = 1,2 x 109/ml
progresivna pokretljivost = >75%
abnormalnih spermatozoida = < 20%
pH = 6,5 7,0
Ejakulacija: brza (1 do 2 sekunde), kompletan ejakulat
Penis fibroelastinog tipa

2.2.2. ESTRUSNI CIKLUS

Uspostavljanje polne zrelosti (puberteta), kod junice se, pre svega, karakterie pojavom
intenzivnog rasta nekoliko tercijalnih (antralnih) folikula, od kojih jedan ovulira. Posle prve
pubertetske ovulacije, uspostavlja se ciklina ovarijalna aktivnost, tako da se ovulacija
dogaa, proseno, svakih 21 dan, sve dok ivotinja ne uspostavi gravidnost. Ovulaciji
prethodi specifine histoloke, fizioloke i promene ponaanja ivotinje. Ovaj period
nazivamo polni ar ili estrus. Period izmeu dva estrusa se naziva estrusni ciklus. Redovno
ispoljavanje estrusa, kao i njegovo otkrivanje, jedan je od bitnih preduslova efikasne
reprodukcije. Naime, neregularna manifestacija ili izostanak estrusa (anestrija), odnosno ne
otkrivanja estrusa, produavaju trajanje meutelidbenog intervala. Ovo ima za posledicu
redukciju proizvodnje mleka i teladi po kravi godinje, kao i povean stepen izluivanja grla
iz priploda, zbog niske reproduktivne efikasnosti.

137
 Zbog toga je vano poznavati fiziologiju estrusnog ciklusa, kao i specifine znake
manifestacije estrusa, kako bi ivotinja bila uspeno osemenjena u optimalnom periodu posle
telenja (60 do 90 dana). Na taj nain se moe postii jedno telenje godinje. U tom sluaju se
postiu maksimalna produkcija mleka i teladi po kravi, tokom perioda njenog ivotnog
reproduktivnog iskoritavanja.

Estrus je period u kome enka ispoljava elju za parenjem i u kome je sposobna za

oplodnju. Trajanje estrusnog perioda dosta varira individualno, kao i pod uticajem brojnih
faktora (starost, rasa, uslovi dranja, ishrana, spoljanji faktori). Trajanje estrusa varira
izmeu 3 i 28h, ali se moe rei da, kod veine krava, ovaj period traje 12 do 16h. Ovulacija
se dogaa oko 10 do 12h posle estrusnog perioda, tj. prestanka znakova standing estrusa
(manifestacije refleksa stajanja). Stresogeni faktori mogu odloiti, skratiti ili potpuno
inhibirati pojavu estrusa, ak i ako u telesnoj cirkulaciji postoje visoke koncentracije
estrogena. Poznato je da sters, kod krave, moe izazvati poveanje koncentracije progesterona
u telesnoj cirkulaciji, poreklom iz nadbubrega (adrena), to ima za posledicu supresiju
manifestacije znakova estrusa.
Manifestaciju znakova estrusa izaziva delovanje estradiola na receptore hipotalamusa,
koji je odgovoran za fenomen estrusa. Sinteza estradiola u ovarijalnim folikulima je
kontrolisana delovanjem hipofizarnih gonadotropina, FSH i LH.

Znaci i metode otkrivanja estrus

Uspeh osemenjavanja, meren postignutom vrednou (%) uspene koncepcije, u velikoj

meri zavisi od tano odreenog poetka estrusa. Naime, poetak manifestacije znakova
refleksa stajanja je vrlo dobro povezan sa momentom ovulacije. Prema tome, ako se precizno
otkrije poetak refleksa stajanja, mogue je vrlo precizno predvideti moment ovulacije. Tako
je mogue definisati optimalno vreme inseminacije, radi postizanja maksimalnog fertiliteta
osemenjenih plotkinja.

Osnovni znaci estrusa:

1. Manifestacija refleksa stajanja, kada ivotinja dozvoljava da bude zaskoena od
strane bika ili druge enke. ivotinja u estrusu skae na druge enke. Treba znati da
nimfomanine enke manifestuju znake estrusa u kraim vremenskim intervalima,
skau na druge enke, ali ne dozvoljavaju da one budu zaskoene.
2. Zakrvavljenost (hiperemija) i otok (edem) vulve.
3. Iz vulve se cedi lepljiva i providna sluz.

Drugi znaci estrusa:

1. Znaci da je krava bila zaskakivana (prljavi bokovi i krsta; opala dlaka ili oguljena
koa na korenu repa; ostaci sline i znakovi lizanja na repu i bokovima, kao znak
kontatkta sa bikom ili drugim kravama).
2. Druge promene ponaanja (agresivnost; mukanje; uznemirenost; njukanje i gurkanje
drugih krava; izostanak apetita, izdvajanje iz grupe i sl.).
3. Fizioloke promene (poveana telesna temperatura; vidi se isparavanje sa lea, tokom
hladnih dana; pojava ugruka u mleku; smanjenje dnevne mlenosti; oko dva do tri
dana posle kraja estrusa, esto se moe videti krvav iscedak iz vagine, koji se lepi na

138
 kou vulve i unutranje strane repa. Ovo je tzv. metestrusno krvavljenje i nema veze
sa pogrenim miljenjem da je to znak da krava nije koncipirala). U sluaju da se ovaj
iscedak primeti, a estrus nije otkriven, treba ga evidentirati, jer se pojava sledeeg
estrusa moe oekivati za 18 do 20 dana.
Kako refleks stajanja traje kratko, kod veine krava i manje od 24h, potrebno je da se
otkrivanje estrusa vri minimalno 4 puta tokom 24h, u jednakim vremenskim intervalima.
Idealno bi bilo da se otkrivanje estrusa vri u intervalima od 4 do 5h. Naroito je vano da se
otkrivanje estrusa vri u ranim jutarnjim i kasnim poslepdnevnim (veernjim) satima. Dobro
je da se otkrivanje estrusa vri u prisustvu bika. Tada se estrus otkriva kod najveeg broja
krava. Krave u ranoj laktaciji, treba drati u jednoj grupi. Tako se poveava mogunost
formiranja polno aktivne grupe krava, kod kojih se manifestacija znakova estrusa bolje
uoava. Osim toga, pokazalo se da manifestacija znakova estrusa (posebno refleks stajanja),
traju due u grupi polno aktivnih krava. U sluaju da se krave dre zatvorene, posebno u
vezanom sistemu, bilo bi dobro da im se omogui slobodno kretanje, u ogranienom ispustu,
barem 4 do 5 sati dnevno. Primenom ovakvog naina, estrus se moe otkriti u preko 90%
estrinih krava.
Vanost preciznog otkrivanja poetka estrus, ilustruje i injenica da postoji vei broj
metoda za otkrivanje estrusa: tana evidencija telenja, pojave prvog estrusa post partum, sve
druge promene u ponaanju krava, razna obolenja i td.; detektor zaskakivanja (kapsule sa
crvenom bojom se lepe na lea krave, crvena boja se razlije, kada bik ili krava koja zaskae,
pritisne ampulu); bikovi probai; detektor kretanja; merenje temperature; merenje vaginalnog
elektrinog otpora; praenje ponaanja krava TV-monitoringom i td.
Dogaa se da krava manifestuje estrus bez ovulacije (tzv. anovulatorni estrus). Ova
pojava je, najee, posledica: (a) folikularnih cista na jajniku, (b) gravidnosti ili (c) greke u
evidenciji krava.

Estrusni ciklus je period izmeu poetka jednog i poetka narednog estrusa. Trajanje
estrusnog ciklusa, u proseku, iznosi 21 dana kod krava i 20 dana kod junica, sa normalnim
granicama izmeu 18 i 24 dana. Prema razliitim morfolokim, histolokim i hormonskim
promenama, estrusni ciklus se moe podeliti na dve osnovne faze: (1) folikularnu ili
estrogenu i (2) lutealnu ili progesteronsku. Folikularna faza ciklusa traje 5 dana i, tada, na
jajniku dolazi do rasta i razvoja antralnih folikula, a u telesnoj cirkulaciji dominira visoka
koncentracija estrogena i FSH iz adenohipofize, LH i progesteron su na bazalnom nivou,
ivotinja ne ispoljava refleks stajanja. Lutealna faza ciklusa traje 16 dana, na jajniku
funkcionie uto telo (corpus luteum, CL ), a u telesnoj cirkulaciji se nalaze visoke
koncentracije progesterona. FSH, LH i estrogen su na bazalnom nivou.
Meutim, prema detaljnijim fiziolokim i endokrinim dogaajima, kao i prema
specifinom ponaanju ivotinje, estrusni ciklus se moe podeliti na etiri faze: (1) proestrus,
(2) estrus, (3) metestrus i (4) diestrus.

139
 Tabela 29. Trajanje i specifine promene u pojedinim fazama estrusnog ciklusa

Faza ciklusa Trajanje (dani) Specifine promene

Folikularni rast; poveanje koncentracije FSH i estrogena; LH i
progesteron na bazalnom nivou; hiperemija i edem vulve; sluzav i
PROESTRUS 4 do 5 providan iscedak; ne manifestuje refleks stajanja, ali pokuava skok
na druge krave.
Dominantni folikul dostie predovulatornu veliinu; FSH i estrogen
dostiu maksimalnu koncentraciju; progesteron na bazalnom nivou;
poinje oslobaanje toninog ovulatornog talasa LH; ovulacija se
dogaa 10 do 12h posle prestanka spoljanjih znakova estrusa; LH
ESTRUS 0,5 do 1 dostie maksimalnu koncentraciju oko 8 do 10h pre ovulacija, a
zatim naglo opada na bazalni nivo; hiperemija i edem vulve
postoje, ali se sluzavi iscedak smanjuje; ivotinja dobro ispoljava
refleks stajanja i dozvoljava da bude zaskoena.
Posle ovulacije, u krateru ovuliranog folikula se formira
hemoragino telo (corpus hemorrhagicum); estrogen, FS i LH su na
bazalnom nivou; poinje rast koncentracije progesterona; spoljanji
METESTRUS 2 do 3 znaci estrusa nestaju; ivotinja ne ispoljava refleks stajanja i ne
dozvoljava da bude zaskoena; pojava krvavog iscetka iz vulve
(metestrusno krvavljenje).
Na jajniku je formirano uto telo (corpus luteum), a koncentracija
progesterona je maksimalna; estrogen, FSH i LH su na bazalnom
nivou; ivotinja je mirna i ne ispoljava nikakve znake estrusa;
DIESTRUS 12 do 14 visoka koncentracija progesterona inhibira, preko hipotalamusa,
izluivanje gonadotropina iz hipofize, to ima za rezultat mirovanje
rasta folikula.

Problemi u vezi sa otkrivanjem estrusa

Trajanje i organizacija otkrivanja estrusa. Rezultati brojnih istraivanja pokazuju da

veina krava manifestuje estrus u periodu od kasne veeri, tokom noi, do ranog jutra. Oko
70% skokova bika na estrine krave se dogodi izmeu 07h ujutro i 19h uvee. anse da se
otkrije krava u estrusu su znaajno manje tokom srednjeg dela dana. Zbog toga to, kod nekih
krava manifestacija refleksa stajanja traje krae od 12h, kod njih se estrus nee uoiti, ako se
javi u periodu izmeu veernje i jutarnje mue. O ovim injenicama treba voditi rauna kod
organizacije otkrivanja estrusa.
Estrus moe biti neotkriven iz sledeih razloga:
krava je gravidna,
krave se otelila, ali estrus jo nije uspostavljen,
krava je zaista anestrina, zbog loe ishrane, kondicije, infektivnih bolesti,
komplikacija tokom i neposredno posle telenja,
krava ima cistine promene na jajnicima,
krava je ovulirala, ali bez spoljanjih znakova estrusa (tihi estrus),
Odgajiva nije uoio znake estrusa, kod krave koja je u estrusu.

Pokazalo se da trajanje estrusnog ciklusa ima uticaja na vrednost postignute uspene

koncepcije. Tako su krave sa normalnim trajanjem estrusnog ciklusa (18 do 24 dana),
postizale 63% telenja, dok su one sa kraim (17 i manje dana) ili duim (25 do 35 dana)
ciklusima, imale niu vrednost telenja (oko 50%).
140
 Estrus u gravidnosti. Gravidna krava, normalno, ne manifestuje znake estrusa. Ovo je
posledica delovanja progesterona iz aktivnog utog tela. Progesteron je hormon odravanja
gravidnosti. Meutim, oko 5% krava i junica moe ispoljiti refleks stajanja, ako se izvri
pritisak u lumbo-sakralnom regionu. U sluaju da postoji podatak da je krava osemenjena i da
je dijagnostikovana gravidnost, ovu pojavu treba evidentirati, ali nikako ne vriti
inseminaciju. Uvoenje inseminacionog katetera u cerviks, moe izazvati abortus.
Tihi estrus je pojava ovulacije bez manifestacije spoljanjih znakova estrusa, posebno
refleksa stajanja. Kod skoro svih junica, prva pubertetska ovulacija je tiha. Prva ovulacija post
partum je tiha kod oko 70%, a druga kod oko 50% krava. I period izmeu prve i druge
ovulacije post partum je znatno krai (oko 15 dana) od normalnog (oko 21 dan). Kada krava
jednom ovulira sa ispoljenim spoljanjim znacima estrusa, i naredne ovulacije e biti takve.
Tihi estrus ne treba brkati sa neotkrivenim estrusom.
90
79
% Krava sa tihim estrusom*

80
70
60 55
50
40 35
30
20
10
0
PRVI DRUGI TREI
ESTRUS POST PARTUM

Grafikon 8. Distribucija krava sa prva tri tiha estrusa post partum

Anestrus je izostanak estrusa, tj. krava nema ciklinu ovarijalnu aktivnost i nema estrusni
ciklus (nema ovulacije i nema manifestacije znakova estrusa). Neadekvatna ishrana i infekcije
uterusa post partum su dva osnovna razloga dugotrajnog anestrusa. Osim toga, teko telenje
(dystocia) i/ili zaostajanje placente (retentio secundinam), takoe, mogu dovesti do znaajnog
odlaganja uspostavljanja ovarijalne aktivnosti, tj. prolongiranog anestrusa post partum.
Cistine promene na jajnicima. Ponekad, razvoj folikula ne zavrava ovulacijom, pa
folikul ovulatorne veliine ili vei, ostaje na jajniku. Razlozi ove pojave nisu dovoljno jasni,
ali se mogu razlikovati dva tipa ovarijalnih cista: folikularne (sa tankim zidom) i lutealne (sa
zadebljanim zidom). Krave sa folikularnim cistama mogu manifestovati prolongirano trajanje
estrusnog perioda. Ove ciste se javljaju posle normlano uspostavljenog ciklusa post partum.
Tretman preparatima hormona GnRH, ima efekta u leenju folikularnih cista. Ovaj hormon
izazove oslobaanje hipofizarnog LH, koji izazove rupturu folikularne ciste. Krave sa
lutealnim cistama ne manifestuju znake estrusa, kao posledica sinteze progesterona iz
lutealnih elija zadebljalog zida lutealne ciste. Ovo stanje je tee dijagnostifikovati, javlja se u
ranom periodu post partum. Tretman prostaglandinskim (luteolitikim) preparatima se
pokazao dobar u leenju ovih cista, jer prostaglanidin regresira lutealno tkivo ciste. Ove ciste
se mogu dijagnostikovati rektalnim ili ultrasonografskim pregledom jajnika. Na cistine
promene jajnika se moe posumnjati ako krava ne manifestuje znake estrusa 30 do 60 dana
posle telenja, ili ako estrus manifestuje frekventno u skraenim intervalima, ili su znaci
estrusa iregularni. Neleene ciste produavaju meutelidbeni interval.

141
 Uspostavljanje estrusnog ciklusa post partum. Tokom gravidnosti, u telesnoj cirkulaciji
krave dominira visoka koncentracija progesterona, koji, preko hipotalamusa, inhibira
oslobaanje gonadotropina (FSH i LH) iz adenohipofize. Zbog toga, na jajnicima nema
folikularnog rasta i ovulacije. Krava ne ispoljava estrusne cikluse i estrus. Posle telenja,
koncentracija progesterona pada na bazalni nivo, to ima za posledicu prestanak njegovog
inhibitornog delovanja na hipotalamus i hipofizu. Zbog toga, dolazi do izluivanja FSH i LH i
reuspostavljanja cikiline ovarijalne aktivnosti, u smislu folikularnog rasta i ovulacije. Kod
normalnih krava, ovulacija se uspostavlja unutar prvih 2 do 4 nedelje post partum. Ve je
istaknuto da prva i druga ovulacija post partum, kod veeg broja krava nisu praene
manifestacijom spoljanjih znakova estrusa.

Tabela 30. Distribucija pojave prve ovulacije post partum

% krava sa uspostavljenom
Partus ovulacija (dani)
ovulacijom
1 10 2,6
11 20 50,4
21 30 81,7
31 40 92,4
41 50 95,6
51 - > 160 100,0

Interval od telenja do prve ovulacije (sa ili bez ispoljenih znakova estrusa) moe znaajno
da varira, u zavisnosti od brojnih faktora, meu kojima se istiu: ishrana krave u zasuenom
periodu, njena telesna kondicija kod telenja, intenzitet gubitka telesne mase post partum, u
vezi sa ishranom i produkcijom mleka u tekuoj laktaciji, starost ivotinje (junica ili odrasla
krava), tok telenja i puerperiuma, poremeaji tokom i neposredno posle telenja, infektivne
bolesti reproduktivnih organa, opte zdravstveno stanje, godinja sezona, prisustvo polno
zrelog bika, rasa (mlene rase reuspostavljaju ovarijalnu aktivnost za oko 15 do 30 dana, a
tovne za 60 do 90 dana), frekvencija i trajanje sisanja, frekvencija mue i td.
Veoma je korisno ustanoviti i evidentirati datum kada je krava prvi put ovulirala posle
telenja. Na osnovu toga moemo predvideti kada e manifestovati sledeu ovulaciju i estrus.
U predvienom periodu treba obratiti vie panje u otkrivanju estrusa. Tako e estrus biti
otkriven kod veeg broja krava. Kako veliki broj krava (oko 70%) prvi put posle telenja
ovulira bez spoljanjih znakova estrusa, dobro je da veterinar zapone sa rektalnim pregledom
krava, oko 10 dana post partum. Paljivim opaanjem spoljanjih znakova estrusa, u
kombinaciji sa rektalnim pregledom jajnika, otkriva se najvei broj krava, posebno u prvom
estrusu post partum.

Tabela 31. Uticaj naina otkrivanja estrusa na broj krava u kojih je estrus otkriven
% krava sa otkrivenim estrusom post partum
Nain otkrivanja estrusa
Prvi Drugi Trei
Opaanjem 21,7 33,3 30,2
Rektalno 78,3 67,7 63,7
Opaanjem + Rektalno 100,0 100,0 93,8

142
 2.2.3. PRIRODNO OSEMENJAVANJE (PRIPUST) KRAVE

Osemenjavanje je in ubacivanja sperme u odreeni deo enskog reproduktivnog trakta, a

moe biti izvedeno na prirodan (u aktu koitusa, skoka) ili na vetaki nain, kada ovek
koristi adekvatne tehnike i instrumente, za ubacivanje inseminacione doze u odreen deo
enskog polnog trakta. Dakle, osemenjavanje moe biti prirodno ili vetako.
Prirodno osemenjavanje (parenje) podrazumeva izvoenje kompletnog akta parenja, koji
obuhvata: (1) udvaranje, (2) skok, (3) uvoenje penisa u vaginu, (4) ejakulaciju i (5) zavretak
skoka.
Bik uvodi glans penisa do kaudalnog otvora cervikalnog kanala, a ejakulira u njegovu
okolinu. Sam skok sa ejakulacijom traje vrlo kratko (nekoliko sekundi). Posle uvoenja
penisa, snana kontrakcija abdominalne muskulature oznaava ejakulaciju. Neposredno posle
toga, bik zavrava skok i silazi sa krave.
Neki farmeri misle da prirodno osemenjavanje daje vei procent telenja od vetakog
osemenjavanja. Meutim, ako je estrus krave dobro otkriven, ako se osemenjavanje izvri u
optimalno vreme u odnosu na ovulaciju, kao i ako se koristi adekvatna i pravilna tehnika
inseminacije, onda su rezultati prirodnog i vetakog osemenjavanja (VO) vrlo slini. Nekada
su rezultati VO i bolji od onih postignutih prirodnim osemenjavanjem.

Kada se koristi prirodno osemenjavanje?

Iako se primenom vetakog osemenjavanja postie bri genetski napredak poeljnih

produktivnih osobina, postoje nekoliko osnovnih situacija, kada se koristi prirodno
osemenjavanje u stadu mlenih rasa krava:
kada radnici nee da vre vetako osemenjavanje, ili kada nisu dobro istrenirani za
efikasno otkrivanje estrusa i adekvatnu tehniku vetake inseminacije, zbog ega VO
ima za rezultat ekstremno nizak procent steonosti,
kada nije mogue organizovati adekvatan nain otkrivanja estrusa,
kada brz genetski napredak nije znaajan za odreeni zapat,
kada ne postoje dobri uslovi za izvoenje vetakog osemenjavanja (nije mogue
nabaviti kvalitetnu spermu, loi transportni uslovi, nema uslova za adekvatno uvanje
zamrznute sperme i td.) i
kada krave povaaju posle tri ili etiri neuspele vetake inseminacije.

Najbolje je da se bikovi odgajaju na farmi, na kojoj e se koristiti u pripustu. Svaka

nabavka bika sa strane, poveava rizik unosa zaraznih bolesti. Treba voditi rauna da bikovi
imaju dobar seksualni libido, kvalitetnu spermu i da su dobre opte telesne kondicije i zdravi.
Mlai bikovi imaju bolji libido, bolji kvalitet sperme, manje anse da poseduju reproduktivne
poremeaje vezane za starost i manje su opasni za ljude, koji sa njima rade. Za pripust treba
koristiti bikove potpuno polno zrele, ne mlae od 12 do 14 meseci. Bikove treba adekvatno
hraniti. Nije dobro da im se daje koncentrat za krave u laktaciji, jer on sadri previe proteina
i kalcijuma, to moe dovesti do problema sa nogama i papcima (laminitis). Treba voditi
rauna da bikovi nisu suvie veliki i teki, u odnosu na krave i/ili junice. Za osemenjavanje
odreenog broja krava pripustom, potrebno je neuporedivo vie bikova, u odnosu na vetako
osemenjavanje. Planira se jedan bik za pripust na oko 100 krava godinje, odnosno 1 do 2
skoka nedeljno.

143
 Dranje bikova na farmi ima sledee rizike:
Opasnost po radnike (nije retka pojava da bik ubije oveka, koji sa njim radi),
Ishrana i adekvatan (siguran po radnike) smetaj bikova dosta kota,
Prenoenje zaraznih bolesti (polne bolesti mogu izazvati infertilitet tokom nekoliko
meseci, ili poveati procent povaanja, zbog mortaliteta embriona ili fetusa),
Toplotni stres, tokom letnjih meseci, znaajno smanjuje kvalitet sperme libido bikova,
Zbog toga to se ne vri kontrola sperme, u stadu se moe nalaziti oko 5% totalno
sterilnih i jo oko 30% slabo fertilnih bikova.

2.2.4. GRAVIDITET (BREMENITOST)

Graviditet (kod krave steonost) je period od oplodnje (fertilizacije) do normalnog

poroaja (partusa). Kod krave, steonost traje 9 meseci (278 do 288 dana, zavisno od vie
faktora: rasa, starost, broj plodova, pol plodova i td.). Gravidnost je normalni fizioloki
proces, tokom koga se, u materici (intrauterino), odvija rast i razvoj produkata oplodnje
(konceptusa): plod, plodove ovojnice i plodove vode, a normalno se zavrava, takoe
fiziolokim, procesom pororoaja (partus). Oba procesa su kontrolisana sloenim neuro-
hormonalnim mehanizmima.
Prvih 2 do 3 dana, rani embrioni se nalaze u jajovodu, a onda prelaze u vrh roga materice.
Tada su u stadijumu 8 do 16 blastomera (nediferentovane elije ranog embriona). Daljim
razvojem, poinju se formirati embrionalne ovojnice, preko kojih se embrion prihvata za
sluzokou materice. Ovaj proces se naziva implantacija i, kod krave, zapoinje oko 28. dana,
a kompletno se zavrava oko 45. dana posle oplodnje. Pre uspostavljanja kontakta izmeu
krvi ploda i krvi majke (preko placentalnog krvotoka), embrion slobodno pliva u sluzi
materice, iz koje, preko svog trofoblasta, absorbuje hranljive materije (tzv. histotrofna
ishrana). Posle uspostavljanja placentalnog krvotoka, plod dobija hranljive materije iz krvi
majke (tzv. hemotrofna ishrana). Preko placentalnog krvotoka, vri se razmena i svih drugih
materija izmeu krvi ploda i krvi majke.
Na horionu krave se nalaze ovalna mesta, obrasla horionskim resicama. Ova mesta se
nazivaju kotiledoni i razvijaju se na onim delovima horiona, kojim on nalee na povrinu
karunkula (peurkaste izboine unutranjeg zida materice). Zbog toga je placenta krave,
prema rasporedu resica na horionu placenta cotiledonaria. Na povrini unutranjeg zida
materice, ima 80 do 100 karunkula, poreanih u 3 do 4 uzduna reda. Resice ulaze u upljine
(kripte) na karunkulima. Karunkuli nisu obloeni epitelom, pa epitel resice horiona nalee na
vezivno tkivo kripte karunkula. Zbog toga se placenta krave naziva placenta
syndesmochorialis. Naime, izmeu krvi majke i ploda, postoji 5 slojeva razliitih tkiva, i to:
(1) endotel (zid kapilara), (2) vezivno tkivo i (3) epitel (sa strane resice), (4) vezivno tkivo i
endotel kapilarnog zida (sa strane kripte). Formacija, koju ine kotiledon horina, spojen sa
karunkulom materice, naziva se placentom. Kako gravidnost napreduje, poveavaju su i
placentomi (od veliine lenika, na poetku, do ovekove pesnice, na kraju gravidnosti).
Rektalna palpacija (nalaz) placentoma, siguran je znak gravidnosti. Na osnovu njihove
veliine, pored ostalih znakova, dijagnostiar moe oceniti stadijum gravidnosti, u kome se
nalazi pregledana krava. U sluaju da, prilikom poroaja, ne doe do odvajanja kotiledona

144
horiona od karunkula materice, placenta e zaostati i nee biti izbaena. To je tzv. zaostajanje
placente (retentio secundinam).
Kada se implantacija potpuno zavri, embrion se naziva fetus. Tada se mogu raspoznati
svi organi i tkiva ploda, kao i odrediti ivotinjska vrsta, kojoj fetus pripada. Razmena
materija, izmeu krvi majke i fetusa, vri se preko placentalnog krvotoka, sa kojim je fetus
povezan preko pupane vrpce (funiculus umbilicalis). Krv majke i fetusa se ne meaju. Zbog
toga, supstance velikih molekula se ne mogu preneti iz krvi majke u krv fetusa i obrnuto.
Tako se antitela, za infektivne bolesti, ne mogu preneti iz krvi majke u krv fetusa. Ova
antitela, novoroeno tele, dobija od majke preko kolostruma (tzv. pasivna imunizacija). Zato
je veoma vano da novoroeno tele, to pre posle roenja, posisa kolostrum (prvo mleko),
kako bi dobilo zatitna antitela, protiv infekcija sa kojim dolazi u kontakt posle roenja.
Tokom prve dve treine gravidnosti, intenzivnije rastu plodove ovojnice, dok se plod
razvija sporije. Intenzivan rast ploda zapoinje u zadnjem trimestru gestacije, kada se njegova
teina povea sa oko 4kg na oko 45kg kod poroaja. Ovako intenzivan rast ploda zahteva
puno hranljivih i bioaktivnih materija, pa se nutritivne potrebe krave znaajno poveavaju,
posebno tokom zadnja 2 meseca gravidnosti.
Mortalitet embriona. U toku perioda pre kompletnog zavretka implantacije, rizik
mortaliteta embriona je vrlo visok. Smatra se da 10 do 20% uspostavljenih gravidnosti
zavrava mortalitetom (uginuem) embriona. Postoje brojni faktori, koji mogu izazvati
mortalitet embriona, meu kojima su osnovni: (a) hormonski poremeaji (nedovoljna ili
potpuno izostala sekrecija progesterona), (b) infektivne bolesti, (c) genetski defekti embriona,
(d) stresogeni, (e) nepravilna ishrana, (f) intoksikacije i td.
Ako se uginue embriona dogodi 17 do 18 dana posle oplodnje, krava e manifestovati
normalan estrusni ciklus, oko 21 dan posle prethodnog osemenjavanja (tzv. regularno
povaanje). U tom sluaju, nije mogue znati da li je prethodno osemenjavanje rezultovalo
oplodnjom i uspostavljanjem gravidnosti ili ne. Ako se mortalitet embriona dogodi kasnije,
krava e imati produen period od prethodnog osemenjavanja do manifestacije estrusa (tzv.
neregularno povaanje). Ovo povaanje se, obino, manifestuje 30 do 35 dana posle zadnjeg
osemenjavanja. Meutim, neke gravidne krave mogu manifestovati estrus i u ovom periodu.

Abortus (pobaaj) se definie kao izbacivanje nerazvijenog i za ivot nesposobnog (ili

mrvog) fetusa, kao i fetalnih ovojnica, pre normlanog termina partusa. Vei broj abortusa
moe biti ne zapaen, posebno kada se radi o mortalitetu embriona, posebno ranijih, jer dolazi
do kompletne resorpcije produkata koncepcije. U normalnim uslovima, oko 3 do 5% abortusa
dogaa se u periodu posle 40. dana od oplodnje do normalnog termina partusa.
Postoje brojni faktori, koji mogu izazvati abortus, meu kojima su najei:
inseminacija gravidne krave,
fizike traume (grub postupak sa kravom, gruba manipulacija pri rektalnom pregledu i
td.),
nepravilna ishrana,
sadraj toksina u hranivima (mikotoksini), estrogene supstance i
infektivne, posebno polne,bolesti.

Svaki sluaj abortusa mora biti ozbiljno shvaen, pa je potrebno uiniti sve da se ustanovi
taan uzrok njegovog nastanka. Infekcije bakterijama, virusima i gljivicama, mogu
prouzrokovati abortus od 4. do 7. meseca gestacije. Vibrioza i trihomonijaza su infekcije, koje

145
se prenose polnim kontaktom (bikom). Vetako osemenjavanje moe znaajno smanjiti
irenje ovih zaraza.
Kada se abortus dogodi, sa abortiranim fetusom, plodovim ovojnicama i vodama, treba
paljivo postupati, da se eventualna zaraza ne bi proirila na ostale ivotinje i/ili ljude. Odmah
je potrebno pozvati veterinara, koji e, na adekvatan nain, poslati abortiran sadraj na
analizu, u pogodnu laboratoriju. Posebno se mora paljivo postupati, ako postoji sumnja da je
abortus izazvan brucelozom. Ova infektivna bolest je zoonoza (od nje oboljevaju i ljudi i
ivotinja).
Abortus ima za posledicu poremeaj reprodukcije, jer krava, posle abortusa, odlae
uspostavljanje novog estrusnog ciklusa, a nova gravidnost se teko uspostavlja. Zbog toga se
meutelidbeni interval znaajno produava (i preko 18 meseci), pa krava biva izluena iz
dalje reprodukcije.

2.2.5. POROAJ (PARTUS)

Partus (poroaj, kod krave, telenje) se definie kao istiskivanje normalno razvijenog i za
ivot sposobnog teleta, posle koga se istiskuju plodove ovojnice, posle normalnog trajanja
gravidnosti. Poetak i odvijanje procesa poroaja, kontrolisani su sloenom interakcijom
hormona majke, placente i fetusa.
Plod se, u materici, okree u poroajni poloaj: ispruene prednje noge, vrat i glava
prema napred, ili ispruene zadnje noge i karlica prema napred, pri emu su lea ploda, uvek,
okrenuta prema leima (kimi) majke. Svi ostali poloaji glave, vrata i nogu, u odnosu na trup
ploda, kao i u odnosu na lea majke su nenormalni. Nenormalni poloaji ploda se javljaju u
oko 5% telenja, a zaostajanje placente u 5 do 7% telenja.

Znaci skorog telenja:

uveanje vimena, koje moe biti i oteeno, posebno kod junica,

relaksacija ligamenata svoda karlice, pa se javljaju udubljenja sa leve i desne strane
repa,
providni, mukozni iscedak iz vulve, kao posledica otapanja eletinoznog epa u
cerviksu.

Poroaj se odvija u tri stadijuma: (1) pripremni, (2) istiskivanje ploda i (3) istiskivanje
plodovih ovojnica.
Pripremni stadijum obuhvata otvaranje cerviksa (koji traje 2 do 3 sata, u odraslih krava,
ili 4 do 6 sati u junica) i postavljanje ploda u pravilan poloaj za istiskivanje kroz poroajni
kanal. Pravilan poloaj ploda je: (1) ispruene prednje noge, glava i vrat i zadnje noge
(ispruen habitus), (2) glava i prednje noge okrenuti prema ulazu u poroajni kanal (prednji
situs) ili karlica i zadnje noge okrenuti prema ulazu u poroajni kanal (zadnji situs), oba situsa
su normalna i (3) kimeni stub ploda okrenut prema kimenom stubu majke (dorzalna
pozicija). Svi ostali poloaji ploda su nepravilni i uzrokuju otean ili potpuno prekinut
poroaj.
U ovom stadijumu, krava je malo nemirna, ali moe normalno da jede i pije. Kontrakcije
uterusa (trudovi) se dogaaju svakih oko 5 minuta, a traju oko 5 sekundi. Kako ovaj proces

146
napreduje, krava se napinje i utiskuje placentu (alantohorion), ispunjenu vodom (vodeni
balon) u cervikalni kanal, pa se on, sve vie, proiruje.
Istiskivanje ploda. U ovoj fazi krava lei na boku, ali se esto die i ponovo lee, kree
se i zagleda svoj zadnji kraj. Tokom ove faze, plod se intenzivno potiskuje napolje, kroz
poroajni kanal. Pojavljuju se prednje noge i vrh njuke, ili zadnje noge, obino obavijeni
drugim vodenim balonom (amnion). Kada glava proe kroz poroajni kanal, obino je
dovoljan jo jedan napon krave, da se tele potpuno izbaci u spoljanju sredinu. Stadijum
istiskivanja ploda, normalno, traje oko 2 sata. Ako je tele veliko, ovaj stadijum, normalno,
moe da se produi i na 10 sati.
Istiskivanje placente je trei stadijum partusa. Jedno vreme, posle istiskivanja ploda,
materica nastavlja sa kontrakcijama, da bi se istisnuli plodovi omotai i zaostala plodova
tenost. Kontrakcije materice pomau odvajanje kotiledonskih (horionskih) resica iz kripti
karunkula. Istiskivanje placente moe, normalno, da traje do 12 sati.

Greke koje se prave tokom telenja

Prevremeno manuelno probijanje alantohoriona (prvi vodeni balon), esto ima za

posledicu nepotpuno proirivanje cervikalnog kanala. Ovo moe dovesti do oteanog ili
potpuno onemoguenog daljeg istiskivanja ploda. Potrebno je pustiti kravu da sama,
normalno, zavrava proces telenja, koji moe da traje i due od 9 sati. Sledea esta greka je
izvlaenje teleta pojaanom snagom, pre nego to se cervikalni kanal potpuno otvori, tj. dok
se prednje noge i glava jo nisu pojavili u otvoru vulve. Obino nije potrebno intervenisati,
ako krava ima normalne napone, iako se noice teleta ne vide tokom 2 do 4 sata intenzivnih
napona.

Teko telenje (dystocia)

Primarni razlog uginua teleta tokom ili neposredno posle telenja je teko telenje
(dystocia). Teko telenje poveava rizik pojave zaostajanja placente i infekcije uterusa. Ovo
ima za rezultat produetak intervala od telenja do pojave sledeeg estrusa, odnosno pojavu
veeg broja neuspelih osemenjavanja. Sve to rezultira produavanjem meutelidbenog
intervala.

Teko telenje je povezano sa:

nenormalnim poloajem ploda tokom telenja,
poveanom veliinom ploda, to zavisi od rase, neadekvatnom ishranom krave tokom
kasne gestacije i/ili zasuenog perioda (mrava ili jako ugojena krava), polom teleta
(muka telad su, obino, tea od enske), trajanjem gravidnosti (ako gravidnost traje
due od prosenih 282 dana, tele je znatno tee, jer moe imati prirast i 0,5kg dnevno,
tokom kasne gestacije).

Bilo koji da je od navedenih razloga, teko telenje nastaje kada su dimenzije teleta vee
od dimenzija karlice krave. Teka telenja su ea kod prvotelki (junica), jer one nisu
dovoljno razvijene. Kod dobro razvijenih junica, teka telenja su rea. Dvojke, takoe,
poveavaju mogunost pojave tekog telenja. Neke krave imaju genetsku perdispoziciju za
teko telenja, ali je heritabilnost za ovu osobinu niska (5 do 15%).
147
 Kod tekog telenja, obino se koristi pojaana snaga za izvlaenje teleta. Ovo, meutim,
dovodi do daljih komplikacija, koje mogu imati za rezultat dugotrajniji ili putpuni infertilitet.
Treba imati dosta iskustva da bi se donela odluka o ispravnoj intervenciji kod tekog telenja.
Adekvatan smetaj, dobro zdravstveno stanje, a posebno adekvatna ishrana krava tokom
gestacije (posebno tokom zasuenog perioda), su osnovni preduslovi da se smanji broj tekih
telenja. Osemenjavanje mladih, nedovoljno razvijenih i nepravilno hranjenih junica, skoro
uvek e imati za rezultat komplikacije kod i neposredno posle telenja. Osim toga, treba voditi
rauna i o izboru rase bika u odnosu na rasu krave, kako ne bi mala krava bila osemenjena sa
bikovima veih rasa. Tada e i tele biti nesrazmerno vee, to moe dovesti do tekog telenja.
Treba voditi rauna i o injenici da neki bikovi daju veliku telad. Sa njima ne treba
osemenjavati krave manjih rasa, kao ni junice iste rase.

2.2.6. PERIOD POSLE TELENJA (PUERPERIUM)

Posle telenja, reproduktivni trakt krave treba da pretrpi velike anatomsko-topografske,

histomorfoloke i funkcionalne promene, kako bi se vratio u stanje pre uspostavljanja
gravidnosti. Proces vraanja reproduktivnih organa u stanje pre gravidnosti se naziva
involucija. Ovo je vano zbog toga da bi krava mogla normalno uspostaviti sledei
reproduktivni ciklus, odnosno da uspostavi novu gravidnost unutar 75 do 90 dana posle
telenja. Tako se moe postii da meutelidbeni interval traje 365 dana.
Involucija uterusa zapoinje neposredno posle telenja. Tokom ovog procesa, teina
uterusa se smanjuje sa oko 9kg na oko 0,7kg, a duina gravidnog roga sa oko 100 cm na oko
30 cm. Involucija ukljuuje i vraanje materice u poloaj pre uspostavljanja gravidnosti
(karlina upljina), kao i obnavljanje sluzokoe (endometriuma), miinog sloja i lezda
uterusa. Involucija uterusa, kod normalnih krava, treba da se zavri unutar 30 dana posle
telenja, ali ovaj proces moe biti znatno produen, ako je bilo komplikacija kod ili neposredno
posle telenja (teko telenje, zaostajanje placente, infekcija uterusa i td.).
Uspostavljanje ovarijalne aktivnosti i pojava estrusa. Neposredno pre telenja,
graviditetno uto telo progresivno regresira. Kod normalne krave, potpuno sazrevanje i
ovulacija folikula se mogu dogoditi 12 do 15 dana posle telenja. Obino, corpus luteum, koji
se formira posle prve ovulacije, ima manji prenik i krau funkcionalnu aktivnost. Zbog toga
je interval izmeu prve i druge ovulacije (prvi estrusni ciklus post partum) znatno krai (10 do
17 dana) od normalnog (21 dan). Kod nekih krava, iz istog razloga, i period izmeu druge i
tree ovulacije (drugi estrusni ciklus), takoe, moe biti neto kraeg trajanja. Posle druge, ili
tree ovulacije post partum, uspostavljaju se estrusni ciklusi normalnog trajanja. Oko 75%
prvih i oko 50% drugih ovulacija su tihe, tj. nisu praene spoljanjim znacima estrusa. U
zapatu zdravih krava, oko 90% grla treba da manifestuje barem jedan estrus, unutar prvih 50
do 60 dana post partum. Komplikacije tokom i neposredno posle telenja, mogu znaajno
produiti interval od telenja do pojave prve ovulacije i poveati broj tihih ovulacija.

2.2.7. KOMPLIKACIJE POSLE TELENJA

148
 Prevencija poremeaja tokom i posle telenja je primarni uslov uspene reprodukcije.
Naime, razliiti poremeaji u toku i posle telenja, znaajno produavaju interval od telenja do
pojave estrusa i poveavaju broj neuspelih inseminacija (povaanja). To ima za posledicu
produavanje meutelidbenog intervala, odnosno smanjenu proizvodnju mleka i teladi.

Tabela 32 . Uticaj komplikacija tokom i posle telenja na reproduktivnu aktivnost

krava
Poremeaj Koncepcija1 Prazni dani2
Bez poremeaja 49% 105
Teko telenje (distocya) 43% 105
Retencija placente 42% 114
Infekcije uterusa 36% 119
Cistini jajnici 35% 136
1
Gravidnih krava posle samo jedne inseminacije; 2 Dani od telenja do koncepcije.

Retencija placente (retentio scundinarum), je pojava kada se kompletna placenta ne

istisne iz materice, unutar 12h posle istiskivanja teleta. U normalnim sluajevima su smanjen
protok krvi, kao i poveane kontrakcije zida materice, tokom i neposredno posle istiskivanja
teleta, dovoljni da se placenta odvoji od zida materice. Kod mlenih stada je normalno 5 do
10% zaostalih posteljica. Poveanje pojave retencije placente se dogaa kod tekih i
prevremenih telenja, kao i ako su koriteni hormoni za indukciju telenja. Bakterijske infekcije
su, takoe, uzrok zaostajanja placente. Ponekad, zbog bakterisjkih infekcija, i vie od 50%
krava moe imati retenciju placente.
Zaostalu placentu, ne bi trebalo manuelno izvlaiti iz materice, zbog moguih povreda
zida materice, koje mogu dovesti i do permanentnog steriliteta krave. Brojna istraivanja
pokazuju da je period od telenja do prvog estrus znaajno produen, posle manuelnog
izvlaenja zaostale placente. Ako placenta nije istisnuta vie od 24h, treba primeniti terapiju
za preventivu infekcije i za stimulaciju kontrakcija materice. U ove svrhe se moe koristiti
hormon estrogen i viekratna infuzija antiseptikih rastvora. Ako se koriste antibiotici, mleko
krave se ne sme koristiti za ljudsku ishranu (72 do 96h, zavisno od primenjenih antibiotika),
ali se moe koristiti za napajanje teleta. Prevencija pojave retencije placente je vaan zahvat,
zbog toga to je ona, vrlo esto, praena drugim komplikacijama (metritis ili pyometra). Iako
precizni razlozi retencije nisu poznati, prevencija se, generalno, sastoji u dobroj higijeni
poroaja, kao i adekvatnoj ishrani krave tokom zasuenog perioda.
Metritis je upala materice, najee kao posledica infekcije mikroorganizmima. Obino
se manifestuje kao gnojni (purulentni) vaginalni iscedak. Metritis, obino, ima za posledicu
produeno trajanje involucije materice, produen interval od telenja do pojave ovulacije i
estrusa, kao i povean broj potrebnih inseminacija za uspenu koncepciju. Metritis je esta
pojava posle tekog telenja i/ili retencije placente. Potrebno je odravati dobru higijenu tokom
i posle telenja, kako bi se smanjio rizik od infekcija. U veini sluajeva akutnog metritisa,
krava smanjuje apetit i produkciju mleka, a pogorava se njeno opte zdravstveno stanje. to
pre uspostavljanje normalne estrusne ciklinosti, pomae u saniranju metritisa. Veterinarski
tretman metritisa moe ukljuiti evakuaciju tenog sadraja iz materice i infuziju antiseptikih
ili antibiotskih rastvora u matericu. Krava se moe tretirati preparatom prostaglandina, da se
izazove pojave estrusa, odnosno poveanje koncentracije endogenog estrogena u telesnoj
cirkulaciji. Estrogen dovodi do infiltracija lumena materice polimorfonuklearnim leukocitima,
koji unitavaju patogene mikroorganizme, kao i do pojaanih kontrakcija materice, pa se teni
149
sadraj evakuie u spoljanju sredinu. Kod ovakve terapije, znaajno je smanjena potreba
upotrebe antibiotika. Tretman krave sa 50 do 100 ij oksitocina, neposredno posle telenja,
pomae brem istiskivanju fetalnih ovojnica i tenosti, ime se smanjuje rizik pojave
metritisa.
Pyometra je, takoe, posledica infekcije uterusa. Meutim, za razliku od metritisa, kod
pyometre je cerviks zatvoren, to spreava drenau infektivnog materijala iz materice u
spoljanju sredinu. Zbog toga se uterus puni gnojnim sadrajem, to moe dovesti do trajnog
steriliteta krave. Najefikasniji vetrinarski tretman je injekcija prostaglandina, kojom se izaziva
regresija utog tela i pojava estrusa. Poveana koncentracija estrogena dovodi do otvaranja
cerviksa i kontrakcija materice, pa se infektivni sadraj (gnoj) istiskuje napolje. Kada se izvri
drenaa infektivnog sadraja, u matericu se mogu ubaciti antiseptiki rastvori. To pomae
saniranju infekcije i ubrzava involuciju materice.

Vane injenice u vezi sa steonou i telenjem

Steonost:
Kod krava, koje nisu koncipirale, a manifestovale su estrus posle osemenjavanja, esto
se moe, pogreno, zakljuiti da se radi o ranom embrionalnom mortalitetu.
Uobiajene metode detekcije gravidnosti su: izostanak manifestacije estrusa posle
inseminacije, detekcija nivoa progesterona u mleku, rektalna palpacija i ultrazvuni
pregled.
Abortus moe biti posledica fizikih trauma, neadekvatne ishrane, prisustva
mikotoksina i drugih otrovnih i tetnih materija u hrani, infektivnih bolesti.

Telenje:
Tokom procesa telenja, prvi vodeni balon (alantohorion), ne sme se probuiti, zbog
toga to on proiruje poroajni kanal i olakava prolaz ploda.
Proces normalnog telenja moe da traje i vie od 8 asova. esta greka je da se vri
izvlaenje teleta suvie rano.
Radi minimalizacije problema kod telenja, krave i junice, tokom gravidnosti (posebno
u zasuenom periodu), treba hraniti tako da se izbegne predebela ili preslaba kondicija.

Posle telenja:
U dobrim zapatima, preko 90% krava treba da manifestuje estrus do 55. dana posle
telenja.
Komplikacije tokom i neposredno posle telenja, poveavaju potreban broj
inseminacija za uspenu koncepciju i, time, produavaju trajanje servis perioda.

2.2.8. LAKTACIJA

Laktacija je proces sinteze i sekrecije mleka, neposredno posle telenja. Razvoj

sekretornog epitela vimena zapoinje pre telenja, pod uticajem progesterona, kortikoida i
somatotropnog hormona. Sinteza mleka zapoinje neposredno pred telenja, i kontrolisana je
delovanjem prolaktina. Istiskivanje (sputanje) mleka iz mlenih alveola, kroz kanalikularni
(sprovodni) sistem vimena se vri kontrakcijom mioepitelnih elija u zidu mlenih alveola,
150
pod uticajem oksitocina. Tako se mleko doprema do cisterne vimena, odakle se, preko sisnog
kanal, putem sisanja ili mue, oslobaa iz vimena. Ovo istiskivanje mleka je tzv. neuro-
humoralni refleks sputanja mleka. Naime, nadrajem aferentnih nervnih vlakana u koi sise i
vimena, putem sisanja ili mue, stimulie se oslobaanje oksitocina iz neurohipofize.
Oksitocin se, iz neurohipofize, izluuje u telesni krvotok, putem koga dospeva do
mioepitelnih elija u zidu mlene alveole i izaziva njihovu kontrakciju. Dakle, jedan deo ovog
refleksnog luka je nervni (od receptora u koi vimena, aferentnim vlaknima do kore velikog
mozga i hipotalamusa, preko neurosekretornih vlakana od hipotalaminih nukleusa do
neurohipofize), a drugi je putem krvi (humoralni), od neurohipofize do mioepitelnih elija u
zidu mlene alveole.
Mleko je specifian sekret mlene lezde, koji predstavlja pravi vodeni rastvor mlenog
eera (laktoze), mineralnih materija i vitamina, koloidni rastvor proteina i emulziju mlenih
masti. Neke supstance, kao to su proteini, masti i laktoza, se sintetiu de novo, u sekretornim
elijama epitela mlene alveole, od prekursora dospelih iz krvi, dok se drugi sastojci mleka
(minerali, vitamini, imunoglobulini) prenose selektivnom pasaom, nepromenjeni, direktno iz
krvi u elije sekretornog epitela mlene alveole. Prvih nekoliko dana posle telenja, krava
proizvodi sekret vrlo specifinog sastava, koji se naziva kolostrum. U ovom prvom mleku,
nalazi se visoka koncentracija imunoglobulina, koji vre pasivnu imunu zatitu novoroenog
teleta, od raznih mikroorganizama, dok tele ne formira svoj imuni sistem i ne pone da
proizvodi svoja antitela (aktivna imuna zatita). Kolostrum ima i laksativne supstance, koje
pospeuju izbacivanje mekonijuma iz creva novoroenog teleta.
Neposredno posle telenja, krava stalno poveava koliinu dnevne produkcije mleka, sve
do oko 2 meseca posle telenja. Tada, jedno vreme, zadrava proizvodnju mleka na dostignutoj
maksimalnoj dnevnoj koliini (tzv. perzistencija laktacije). Bolje krave imaju dui, a loije
krai period perzistencije laktacije. Posle toga, dolazi do postepenog smanjivanja dnevne
produkcije mleka, sve do zasuenja. Laktacija traje oko 7 do 8 meseci, a zadnjih mesec do dva
dana pred telenje, krava se zasuuje.

Tabela 33. Neki osnovni sastojci mleka krave

Sastojak Koliina
Lipidi 3,8%
Laktoza 4,8%
Ukupni proteini 3,3%
Minerali 0,71%
Ukupne suve materije 12,8%
Vitamin A 1460 ij.
Vitamin C 16mg
Biotin 35g
Riboflavin 1570g
Tiamin 420g
Vitamin B12 5,6g

Telesna kondicija. Koliina energetskih telesnih rezervi, odnosno telesna kondicija

krave kod telenja, ima jak uticaj na pojavu komplikacija tokom (teko telenje) ili neposredno
posle telenja (zaostajanje posteljice, tihi i/ili odloen prvi estrus), na nivo produkcije mleka,
151
kao i na ukupnu reproduktivnu efikasnost u sledeem reproduktivnom ciklusu. Zbog toga,
krava kod telenja, ne treba da bude suvie mrava ni suvie debela. Primenom ocene telesne
kondicije, mogue je definisati optimalan obrok za dato grlo, u datom periodu reproduktivnog
ciklusa. Ova ocena se donosi na osnovu vizuelnog posmatranja izgleda karlice (da li su i u
kojoj meri, istaknuti tuber coxae, tuber ischii i koren repa). Stepen prekrivenosti rebara se,
takoe, koristi u oceni telesne kondicije. Telesna kondicija se ocenjuje poenima od 1 do 5.
Ocena 1 se daje ekstremno mravim (jako istaknuti navedeni delovi karlice i jako vidljiva
rebra), a ocenom 5 se ocenjuju suvie debele krave.
Poeljne ocene telesne kondicije, u pojedinim periodima: (a) Telenje 3,0 do 3,5; (b)
osemenjavanje 2,5; (c) kasna laktacija 3,0 do 3,5 i (d) zasuen period 3,0 do 3,5.

2.2.10. UPRAVLJANJE REPRODUKTIVNOM PERFORMANSOM STADA

Prvi i osnovni razlog odravanja visoke reproduktivne performanse stada mlenih

krava je postizanje maksimalne proizvodnje mleka i teladi, kao i to manje izluivanje
visoko proizvodnih grla iz dalje reprodukcije. Osim toga, visoka reproduktivna efikasnost
zapata, vrlo jasno ukazuje na dobro reproduktivno i opte zdravstveno stanje zapata.
Odravanje visoke reproduktivne efikasnosti zapata garantuje pozitivne ekonomske
efekte proizvodnje. Naime, visoka reproduktivna efikasnost zapata utie na: (1)
poveanje proizvodnje mleka i teladi po kravi, tokom njenog produktivnog ivota, (2)
smanjuje trokove proizvodnje (manji je broj neproizvodnih dana krave, tokom jednog
reproduktivnog ciklusa, poveani trokovi leenja, manji broj izluenih visoko
produltivnih krava). Osim toga, bolja reproduktivna efikasnost ubrzava genetski napredak
poeljnih produktivnih svojstava, jer se efikasnije razmnoavaju superiorni genotipovi.
Ostaje, naime, vea mogunost da se krave izluuju zbog niske proizvodnje, a ne zbog
reproduktivnih problema kod genetski visoko vrednih grla, kao i da se, u proizvodnju
ukljuuju samo genetski visoko vredne junice. Naime, u stadima sa loom reprodukcijom,
broj izluenih krava iz reprodukcije je velik, pa se, zbog odravanja istog broja plotkinja,
u zapat moraju ukljuivati i junice koje nemaju odgovarajui genetski potencijal. Tako se
usporava genetski napredak (negativna selekcija).
Visoka reproduktivna performansa omoguava efikasnu organizacija rada, planiranje
proizvodnje i ishrane kao i dobru reproduktivnu evidenciju.

PROCENA REPRODUKTIVNE EFIKASNOSTI STADA

Osnovne mere reproduktivne efikasnosti stada su: starost junica kod prvog telenja,
vrednost (%) telenja, broj osemenjavanja po uspenoj koncepciji, interval izmeu dva
uzastopna telenja (tzv. meutelidbeni interva) i trajanje produktivnog ivota (tj. broj
ostvarenih telenja, odnosno laktacija).
Brojni faktori utiu na vrednost navedenih parametara rprouktivne performanse
stada. Meutim, svi oni se mogu svrstati u etiri glavne grupe: fertilitet krave
(procentualni odnos broja osemenjenih i oteljenih krava), fertilitet bika (odnosno njegove
sperme), efikasnost otkrivanja estrusa i efikasnost osemenjavanja (prosean broj
osemenjavanja po uspenoj koncepciji, tzv. indeks osemenjavanja). Vano je istai da

152
niska vrednost samo jednog od navedenih faktora, moe znaajno da smanji stepen
reproduktivne efikasnosti stada, iako su svi ostali faktori maksimalno visoki.
S tim u vezi, prilikom definisanja tehnologije odravanja visoke reproduktivne
efikasnosti, mora se voditi rauna o sledeem:
1) svi faktori, koji utiu na reproduktivnu performansu, moraju biti odravani na
visokom nivou,
2) stepen poveanja vrednosti telenja, poboljanjem samo jednog faktora, zavisie od
efikasnosti ostalih faktora,
3) pokuaj poveanja reprodukctivne efiksanosti, poboljanjem samo jednog od
navedenih faktora, dok drugi ostaju na niskom nivou, imae za rezultat vrlo mali
ili nikakav napredak i
4) samo jedan problematian faktor, moe imati znaajan uticaj na reproduktivnu
efikasnost.

Fertilitet krave primarno zavisi od njene sposobnosti da proizvede normalnu, za

oplodnju sposobnu, jajnu eliju, kao i od sposobnosti materice da omogui prihvatanje i
normalan razvoj konceptusa (plod + plodove ovojnice + plodove tenosti) do normalnog
termina telenja. Ovo se moe postii samo ako su polni organi krave normalno razvijeni,
funkcionalni i zdravi, kao i ako postoji normalan hormonski balans u organizmu. Pored
navedenih, na fertilitet krave znaajno utiu i drugi faktori, kao to su: starost (paritet
telenja), godinja sezona, ishrana i opta telesna kondicija, nain smetaja i td.
Jedan od osnovnih indikatora fertiliteta krave je trajanje intervala od telenja do
uspostavljanja novog estrusnog ciklusa. U reproduktivno dobrim zapatima, veina krava
manifestuje barem jedan estrus, unutar prvih 60 dana post partum. Meutim, ve je
istaknuto da problemi kod telenja (distocya, retencija placente, metritis) ili metaboliki
problemi u ranoj laktaciji (mlena groznica, sindrom predebelih krava, ketoza), primarno
uzrokuju brojne druge komplikacije, koje produavaju interval od telenja do
uspostavljanja nove uspene koncepcije. Meutim, normalno trajanje intervala od telenja
do reuspostavljanja nove cikline ovarijalne funkcije (folikularni rast, ovulacija i
formiranje ciklinog utog tela normalnog trajanja), kao i manifestacija estrusa, jo uvek,
nije siguran znak da e krava ostvariti zadovoljavajui fertilitet u narednom
reproduktivnom ciklusu. Naime, ako se dogodi da interval od telenja do uspostavljanja
naredne uspene koncepcije (tzv. servis period) bude produen, meutelidbeni interval
nee trajati optimalnih 365 dana. To znai da krava nee dati jedno telenje godinje. Ovo
e imati za posledicu smanjenu proizvodnju teladi i mleka u zapatu.
Meutelidbeni interval je period izmeu dva uzastopna telenja i, trebalo bi da
maksimalno iznosi 365 dana. Ovaj interval se sastoji iz dva perioda: (a) gestacija i (b)
servis period. Kako je gestacija bioloka konstanta, to na trajanje meutelidbenog
intervala znaajno utie trajanje servis perioda.
Servis period je period izmeu telenja do osemenjavanja koje rezultuje
uspostavljanjem uspene koncepcije (normalno trajanje gravidnosti, koja se zavrava
normalnim telenjem). Servis period se sastoji iz dva dela: (a) period od telenja do prvog
osemenjavanja i (b) period od prvog do fertilnog osemenjavanja (osemenjavanje
rezultuje uspenom koncepcijom).

Period od telenja do prvog osemenjavanja zavisi od sledeih faktora:

153
 Ishrana i telesna kondicija (ovaj period je krai kod krava adekvatno hranjenih i
dobre telesne kondicije).
Nivo produkcije mleka (visoka mlenost produava ovaj period).
Godinja sezona (ovaj period je krai u hladnijoj sezoni).
Nain smetaja (krai je kod krava dranih na pai ili u grupnim ispustima).
Paritet telenja (dui je u prvotelki i suvie starih krava)
Otkrivanje estrusa (neadekvatna tehnologija otkrivanja estrusa, produava trajanje
ovog intervala, jer se neki estrusi ne detektuju).
Genetski faktori (ima podataka da neke krave imaju genetsku predispoziciju za
due trajanje ovog intervala).
Obolenja (neka obolenja, posebno infektivne prirode, kao na primer, endometritis,
produavaju trajanje ovog intervala, jer odlau uspostavljanje cikline ovarijalne
aktivnosti post partum).
Egzogeni hormoni (primenom gonadotropnih hormona, ovaj interval se moe
skratiti).
Drugi faktori.

Period od prvog do fertilnog osemenjavanja zavisi od sledeih faktora:

Preciznost otkrivanja estrusa (pri looj organizacije i/ili nestrunom otkrivanju,
estrus se ne uoi kod velikog broja krava).
Optimalno vreme inseminacije (inseminacija izvedena suvie rano ili kasno u
odnosu na ovulaciju, zbog nepreciznog otkrivanja poetka estrusa, ima za rezultat
povaanje, odnosno produavanje ovog perioda).
Kvalitet sperme (nekvalitetna sperma ima za posledicu povaanje).
Tehnika inseminacije (nepravilna tehnika inseminacije ima za posledicu
povaanje).
Poremeaji koji dovode do neuspene oplodnje ili do prekida gravidnosti
(povaanja).

Generalno, fertilitet stada je vei: (a) u hladnijem periodu godine, (b) kada nema
reproduktivnih bolesti, (c) kada nema komplikacija kod telenja, (d) kada nema nutritivnog
disbalansa i (e) kada nema suvie slabih ili suvie debelih krava, (f) kada nema problema
sa otkrivanjem estrusa i (g) kada nema problema sa tehnologijom osemenjavanja.

Fertilitet bika primarno zavisi od produkcije dovoljnog broja spermatozoida,

sposobnih za oplodnju. Obim testisa bika je znaajno povezan sa produkcijom i
fertilitetom spermatozoida. Uzimanje jednog ejakulata dnevno, od zdravog i potpuno
polno zrelog bika, ne utie na fertilizacionu sposobnost njegovih spermatozoida.
Meutim, fertilitet bika zavisi od: (a) starosti i polne zrelosti, (b) adekvatne ishrane, (c)
odsustva polno prenosivih i drugih bolesti i (d) od stepena polnog libida.
U tehnologiji vetakog osemenjavanja, fertilitet spermatozoida u dozi za
inseminaciju zavisi od: (a) adekvatnog razreenja ejakulata, (b) adekvatnog uvanja
inseminacionih doza od momenta formiranja do momenta upotrebe, (c) pravilnog
otapanja zamrznute doze i (d) od perioda otapanja doze, do inseminacije.

154
 Efikasnost otkrivanja estrusa. Loe otkrivanje estrusa je, verovatno, jedan od
najeih razloga loe reproduktivne efikasnosti, inae, fertilnih krava. Efikasnost
otkrivanja estrusa se meri (a) brojem (%) estrinih krava, kod kojih je estrus otkriven i (b)
preciznou otkrivanja poetka manifestacije znakova estrusa (posebno poetka refleksa
stajanja). Kod krava, posebno u visoko mlenim zapatima, estrus traje dosta krako, esto
samo oko 12 sova. Zbog toga je potrebno da se otkrivanje estrusa, samo opaanjem
spoljanjih znakova, vri minimalno 4 puta tokom 24 asa, u pravilnim vremnskim
intervalima. Tamo gde tehnologija dozvoljava, najbolje je da se okrivanje estrusa vri
vazektomisanim bikovima probaima. Tako se otkriva njvei broj estrinih krava.

Efikasnost inseminacije. Kod primene prirodnog osemenjavanja, bikovi, obino,

osemene sve krave koje su u estrusu. Meutim, kod vetakog osemenjavanja, efikasnost
inseminacije zavisi od toga da li inseminator: (a) moe da odredi optimalan moment
inseminacije, (b) korektno rukuje zamrznutom spermom i (c) ubacuje, adekvatno
otopljenu dozu, u odgovarajui deo enskog reproduktivnog trakta. Efikasnost
inseminacije se meri brojem izvrenih inseminacija po uspenoj koncepciji (tzv. indeks
osemenjvnja). Danas se, u svremenoj tehnologiji proizvodnje, smatra da prihvatljiva
vrednost indeksa osemenjavanja iznosi maksimlno 2.5. Vea vrednost ovog indeksa
ukazuje na probleme u reprodukciji zapata.
REPRODUKTIVNA EVIDENCIJA

Voenje tane, detaljne i blagovremene reproduktivne evidencije, predstavlja vaan

faktor uspene reprodukcije stada. Popunjavanje formulara, samo da bi bili popunjeni,
nema znaaja za operativni rad. Zbog toga, reproduktivna evidencija mora, u svakom
momentu, omoguiti tehnologu da sazna sve podatke, koji su bitni za reproduktivnu
aktivnost grla. Ovi podaci moraju pokazitivati ta se sa grlom deavalo, kako bi se mogao
adekvatno planirati dalji postupak sa grlom. Podaci moraju biti sumirani, jasno tabelarni
prikazani i analizirani. Samo takva evidencija se moe iskoristiti za: (a) procenu i ocenu
reproduktivnog statusa stada, (b) procenu stepena i razloga smanjenog fetiliteta
pojedinanog grla, kao i celog zapata, (c) definisanje realnih ciljeva reprodukcije i (d) za
praenje promena i napretka u reprodukciji. Da bi reproduktivna evidencija bila efikasna,
vano je: (a) odabrati i koristiti efikasan metod obeleavanja ivotinja, (b) definisati nain
prikupljanja i prezentacije potrebnih reproduktivnih podataka i (c) analizirati dobijene
podatke.
Reproduktivna evidencija se sastoji iz privremenih i stalnih podataka. Privremeni
podaci obuhvataju to vei broj podataka o reprodukciji grla: pojava estrusa,
osemenjavanja, telenja, bolesti, veterinarski tretmani i drugi. Stalna evidencija se
popunjava iz privremene i ona treba da obuhvati: (a) identifikacioni broj grla, datum
njegovog roenja, pedigre i razlog izluivanja iz zapata, (b) zdravstveno stanje do
poetka reproduktivnog iskoritavanja, (c) evidencija osemenjavanja, telenja i laktacije i
(d) zdravstveno stanje, posebno reproduktivno, tokom perioda reproduktivnog
iskoritavanja.

155
 INTERPRETACIJA POKAZATELJA REPRODUKTIVNE EFIKASNOSTI

Postoji vei broj pokazatelja reproduktivne efikasnosti zapata krava. U praktinoj

proizvodnji su najznaajniji: trajanje intervala od telenja do prvog osemenjvanja, trajanje
servis perioda, odnosno trajanej meutelidbenog intervla, broj osemenjavanja po uspenoj
koncepciji (indeks osemenjavanja) i efikasnost otkrivanja estrusa.

Trajanje perioda od telenja do prvog osemenjavanja, primarno zavisi od sledeih

faktora: (a) trajanje intervla od telenja do pojave prve ovulcije, (b) efikasnost otkrivanja
estrusa (broj estrusa koji nisu otkriveni) i (c) odluka o tome koliki je minimalni period od
telenja do prvog osemenjavanja.
Trajanje intervla od telenja do pojave prve ovulcije, odnosno trajanje anestrinog
perioda post partum, kod krava mlenih rasa, normalno traje maksimalno 30 dana.
Meutim, ovaj period moe biti znaajno prolongiran, naroito u zapatima vrlo visoke
mlenosti. Razlozi su brojni, ali su najei: poremeaji tokom i posle telenja (distocya,
zaostajanje placente, infekcije uterusa i td.), negativan metaboliki bilans organizma
tokom prva 2 meseca laktacije, visoka mlenost, godinja sezona, loa paritetna struktura
zapata (puno prvotelki i starih krava), hormonski poremeaji, loe opte zdravstveno
stanje krava u zapatu i td.
Neke krave mogu biti uspeno osemenjene 40. dana posle telenja, ali se via vrednost
uspene koncepcije postie ako se prvo osemenjavanje izvede posle 60. dana od telenja.
Osim toga, proizvodnja mleka se moe smanjiti, ako se krava osemeni suvie rano po
telenju. Ne bi trebalo osemenjavati krave pre 45. dana po telenju. Ako se kod krave ne
otkrije estrus posle 60. dana od telenja, potrebno je proveriti i eliminisati faktore koji
mogu dovesti do ovoga (metritis, ili druge ozbiljne infekcije uterusa, poremeaji funkcije
jajnika). Nikako ne treba uporno pokuavati sa osemenjavanjem krava, iji reproduktivni
organi nisu potpuno zdravi.

Trajanje servis perioda (period od telenja do uspostavljanja uspene koncepcije).

Pored faktora koji utiu na trajanje intervala od telenja do prvog osemenjavanja, na
trajanje servis perioda utie i embrionalni mortalitet, odnosno interval od osemenjavanja
do ponovnog estrusa (povaanja). Zbog toga, ako je trajanje perioda od telenja do prvog
osemenjavanja normalan (zadovoljavajui), onda produeno trajanje servis perioda moe
biti posledica: (a) nizak fertilitet krava, (b) lo kvalitet sperme ili (c) loa tehnika
inseminacije (ako se koristi VO).

Broj osemenjavanja po koncepciji ukazuje na efikasnost osemenjavanja, kao i na

stepen fertiliteta krave. Poeljno je da ovaj broj iznosi manje od 1,8. U nekim stadima se
moe prihvatiti, kao realno, i proseno 2 osemenjavanja po koncepciji. U stadima sa 2,5 i
vie potrebnih osemenjavanja po uspenoj koncepciji, postoje ozbiljni reproduktivni
problemi, kao to su: (a) netano otkrivanje estrusa, pa se osemenjavanje ne vri u
optimalno vreme, (b) greke u identifikaciji i evidenciji krava u estrusu i (c) neadekvatna
tehnika inseminacije.

Vrednost otkrivanja estrusa. Proseno trajanje intervala izmeu uzastopno

otkrivenih estrusa, je dobra indikacija efikasnosti otkrivanja estrusa u stadu. Proseno

156
trajanje estrusnog ciklusa krave traje 21 dan. Zbog toga je efikasnost otkrivanja estrusa
odlina, ako proseno trajanje intervala izmeu pojedinih otkrivenih estrusa iznosi 21
dan. Meutim, ako se poveava broj ne otkrivenih estrusa, interval izmeu pojedinih
otkrivenih estrusa raste.

Tabela 34. Interval izmeu dva estrusa i efikasnosti otkrivanja estrusa

Interval izmeu Nivo otkrivanja

Ocena
estrusa (dani) estrusa (%)
23,3 90 Odlino
26,3 80 Dobro
30,0 70 Prihvatljivo
35,0 60 Loe
42,0 50 Ozbiljan problem

Tabela 35. Optimalne vrednosti nekih reproduktivnih parametara

Vrednost koja
Optimalna ukazuje na
Parametar
vrednost ozbiljan
problem
Starost junica kod prve inseminacije
14 do 15 preko 16
(meseci)
Meutelidbeni interval (meseci) 12,5 do 13 > 14
Proseno dana do prvog primeenog
< 40 > 60
estrusa posle telenja
Krave kod kojih je estrus otkriven unutar
> 90% < 90%
prvih 60 dana posle telenja
Prosean broj praznih dana do prvog
45 do 60 > 60
osemenjavanja
Osemenjavanja po koncepciji < 1,7 > 2,5
Koncepcija od prvog osemenjavanja junica 65 do 70% < 60%
Koncepcija od prvog osemenjavanja krava 50 do 60% < 40%
Krave koje su koncipirale posle manje od
> 90% < 90%
3 osemenjavanja
Krave koje imaju 18 do 24 dana izmeu
pojedinih osemenjavanja (regularno > 85% < 85%
povaanje)
Proseno trajanje servis perioda (dani) 85 do 110 > 140
Prosena starost kod prvog telenja
24 < 24 ili > 30
(meseci)
Pojava abortusa < 4% > 10%
Retencija placente < 10% > 12%
Cistini jajnici < 10% > 12%
Metritis < 10% > 12%
< 8 %* > 10%
Izluivanje zbog reproduktivnih problema
(<25%)** (> 30%)
* Od ukupnog boja krava u zapatu; ** Od ukupnog broja izluenih krava.

157
 Efikasnost otkrivanja estrusa zavisi od: (a) naina smetaja krava, (b) perioda dana u
kome se vri otkrivanje estrusa, (c) broja otkrivanja estrusa tokom 24h, (d) naina
otkrivanja estrusa, (e) reproduktivnih poremeaja i (f) problema sa obolenjima nogu i
drugim bolestima.
U nekim stadima, otkrivanje estrusa moe biti odlino, ali je, i pored toga, veliki broj
osemenjavanja po uspenoj koncepciji, tj. postoji visok procent povaanja. Ovo ukazuje
na netano otkrivanje poetka estrusa, to ima za posledicu neoptimalno vreme
inseminacije i, konano, izostanak koncepcije, tj. povaanje. Neotkrivanje jednog estrusa,
duplira trajanje intervala izmeu dva uzastopno otkrivena estrusa. Prema tome, ako se
estrus ne otkrije kod samo nekoliko krava u zapatu, to e imati znaajnog uticaja na
proseno trajanje intervala izmeu sukcesivno otkrivenih estrusa i smanjiti ukupnu
efikasnost otkrivanja estrusa u zapatu.

Krae trajanje intervala izmeu dva uzastopna estrusa (manje od 18 dana), moe
biti posledica: (a) krava je evidentirana da je bila u estrusu, a nije (greka u evidenciji
estrinih grla), (b) u sluaju cistinih jajnika, krava manifestuje krai interval izmeu dva
estrusa i (c) hormonski tretman krave (na primer prostaglandinom).
Produeno trajanje intervala izmeu dva uzastopna estrusa (due od 24 dana),
moe biti posledica: (a) krava je bila u estrusu, ali on nije evidentiran, (b) krava je bila u
estrusu, osemenjena je, ali je povaala zbog mortaliteta embriona i (c) krava je bila u
estrusu, osemenjena je, ali ovi dogaaji nisu evidentirani.
Interval izmeu dva uzastopna estrusa moe biti multiplikovan (42, 63,... dana i td.).
To znai da je krava manifestovala estrus, od kojih jedan ili vie nije bio otkriven ili nije
bio evidentiran.
Radi pravilne inerpretacije pokazatelja i definisanja optimalne tehnologije
poboljanja reproduktivne efikasnosti zapata, vano je imati na umu sledee injenice:

Generalno posmatrajui, reproduktivna performansa zapata znaajno odslikava

njegovo reproduktivno zdravlje.
Vrednost koncepcije zavisi od: fertiliteta krave, fertiliteta bika (sperme),
efikasnosti otkrivanja estrusa i efikasnosti osemenjavanja (broj osemenjavanja po
uspenoj koncepciji).
Reproduktivna efikasnost zavisi od brojnih faktora, ali ako samo jedan faktor nije
u optimumu, reproduktivna efikasnost moe znaajno biti smanjena.
Posebno je vano da se sa stadom upravlja tako da se izbegnu problemi kod
telenja (dystocia, retencija placente, metritis) i u ranoj laktaciji (izraen negativni
energetski balans, mlena groznica, ketoza, sindrom debele krave). To ima vrlo
jak uticaj na odravanje visoke reproduktivne efikasnosti zapata.
Pravilno obeleavanje krava je osnovni faktor stalne evidencije reproduktivnih
podataka.
Reproduktivna efikasnost se ne moe meriti samo jednim parametrom, nego
kombinacijom svih relevantnih parametara.
Za pravilno upravljanje zapatom, vano je znati dobro predvideti budue
dogaaje, kao, na primer, pojavu estrusa ili datum telenja.
Reproduktivna evidencija mora biti tana, detaljna, operativna i dostupna u
svakom momentu (aurna).
158
 Loe otkrivanje estrusa, u mnogim zapatima je osnovni razlog loe reproduktivne
efikasnosti.
Visok stepen otkrivenih estrusa, u kombinaciji sa velikim brojem osemenjavanja
po uspenoj koncepciji, ukazuje na lou preciznost otkrivanja poetka
manifestacije znakova estrusa.
Optimalno je da se krava osemeni prvi put u estrusu koji se pojavio oko 45. dana
posle telenja.
Krave sa vie od 150 dana servis-perioda i 3 uzastopna neuspena osemenjavanja,
treba izluiti iz dalje reprodukcije.

2.2.11. REPRODUKTIVNO PONAANJE GOVEDA

Ponaanje bika i krave kod parenja. Bik i krava ispoljavaju specifino ponaanje u
procesu parenja. Sekvence ovog ponaanja obezbeuju uspeno izvoenje samog akta
parenja, kao i uspenu oplodnju. Osnovne sekvence ponaanja bika kod parenja su: (a)
udvaranje, (b) erekcija i protruzija (izlazak iz prepucijuma) penisa, (c) skok na enku, (d)
intromisija penisa u vaginu, (e) ejakulatorni udar i ejakulacija i (f) zavretak skoka. elja za
parenje se naziva libido sexualis.
Bika, na udvaranje, stimulie enka u estrusu, svojim specifinim ponaanjem, mirisom i
oglaavanjem. Udvaranje traje nekoliko minuta. Trajanje i intenzitet udvaranja dosta zavise
od faze estrusa u kojoj se nalazi enka, kao i od iskustva i stepena seksualnog libda bika. Prvi
znaci zainteresovanosti bika za odreenu kravu se javljaju oko 4 dana pre nego to estrina
krava pone sa manifestacijom refleksa stajanja. Od tog momenta, bik prati kravu i stalno se
nalazi u njenoj blizini i, sve intenzivnije, ispoljava sve elemente polnog ponaanja: sve ee
je u njenoj blizini, uestalije njuka njene genitalije i urin, ee je gurka, specifino se
oglaava i pokuava da izvede skok. Prilikom njukanja, bik karakteristino isprua vrat i
podie gornju usnu. Na taj nain potpuno otvara nosnici i omoguava maksimalni prolaz
vazduha (mirisnih materija) u upljonu nosa. Ovaj akt podizanja gornje usne se naziva
flehmen.
Kada krava ispolji refleks stajanja, dozvoljava biku da izvede kompletan akt kopulacije,
koji obuhvata skok, erekciju i penetraciju penisa, kao i sam akt ejakulacije. Skok i ejakulacija,
kod bika, traju nekoliko sekundi. Sama ejakulacija je trenutna i praena je snanom
kontrakcijom abdominalne muskulature, to izaziva jak trzaj karlice i kratkotrajno odvajanje
zadnjih nogu bika od povrine oslonca. Ovaj fenomen se naziva ejakulatorni udar. Sperma se
ubacuje u okolinu spoljanjeg otvora cervikalnog kanala. Neposredno posle toga, bik zavrava
skok i silazi sa krave.
Polno ponaanje bika najsnanije stimuliu miris i glas krave, ali su vani i stimulusi
dodira, vida i ukusa. Masturbacija je dosta esta pojava, naroito kod mladih bikova, kao i
onih koji se retko polno iskoritavaju.
Osnovni elementi polnog ponaanja krave su: zaskakivanje drugih krava i dozvoljavanje
da budu zaskoene od strane druge krave ili bika. Krave u estrusu dozvoljavaju biku da izvri
kompletan akt parenja. Ispoljavanje refleksa stajanja (dozvoljavanje da bude zaskoena od
strane druge krave ili bika) je jedini i najsigurniji znak da je krava u estrus. Svi drugi znaci
(zaskakivanje drugih krava, crvenilo i otok vulve, izdvajanje iz grupe, uznemirenost,
odbijanje hrane, smanjena mlenost i td.), mogu biti i posledica nekih drugih (nenormalnih)
159
stanjja. Tako, krave
k koje uestalo zaskakuju
z druge kravve, ali ne dozvoljavajju da buduu
zaskkoene, maanifestuju poremeaj
p poznat pood nazivom m nimfomannija, koji je, obino o,
poslledica velikkih folikularrnih cista na
n jajniku, odnosno duugotrajno ppoveane ko oncentracijee
estroogena u tellesnoj cirkuulaciji. Crveenilo i otokk vulve, odbbijanje hranne, uznemirrenost i td.,
moggu biti posleedica nekihh obolenja. Izostanak
I m
manifestacije spoljanjiih znakova estrusa tzv v.
tihi estrus, iakoo je ovarijaalna funkciija normalnna (postoji ovulacija), dosta je eesta pojavaa,
narooito kod junnica i kod krava
k u prvaa dva do tri estrusna ciiklusa post ppartum. Herritabilitet zaa
ovu osobinu (tiihi estrus) je dosta nizaak i iznosi oko 20%. Ipak I se pokkazalo da see tihi estrusi
moggu ee javviti kod kerki jednog bika,
b ili kodd ivotinja u srodstvu, ili kod ivotinja nekihh
rasa.

Sllika 88. Sek

kvence pon
naanje kod
d parenja

Ponaanje krave pree, tokom i posle p telenjja. Sa pribliiavanjem mmomenta teelenja, kravaa
ispoljava sve veu
v uznemiirenost i izddvaja se iz grupe. Takkoe se zapaa da estto lie svojee
bokoove, mae i udara repoom, specifino se oglaaava. Pojaana uznem mirenost se moe javitti
ve oko 14 dana pre telenjaa, dok se maksimalna
m uuznemirenoost javlja 36 do 24 sata pre telenja.
Tokom sam mog telenjaa, krava eesto menja poloaj (leei i ustaje). Na samoom poetkuu
telennja, krava fr
frekventno lee
l i ustajee, za vreme poetka utiiskivanja plloda u poro oajni kanall,
najee stoji, dok za vreeme istiskivvanja plodaa lei na booku. Posle zavrenog istiskivanjaa
plodda, krava see, esto, poostavlja u sterno-abdo
s ominalni pooloaj, ili uustaje. U slluaju da jee
porooaj trajao normalno i nije bio teak, t krava brzo ustaaje i poinjje da lie tele,
t obinoo
poeevi od njeggove glave. Lizanjem, kravak skidaa sa teleta ostatke plodoovih ovojnica, sui ga i
upozznaje njegoov mirs. Osiim toga, lizzanjem kravva prenosti i svoj miriss na tele. Liizanje moee
da traje
t i 1,5 ssat. Osim liizanja, kravva i tele see specifinoo oglaavajuu. Sve je ovo bitno zaa
uspoostavljanje prisnog kontakta
k izzmeu majjke i teletta, kao i za dalje meusobnoo
preppoznavanje. Tele poin nje da trai sisu, ve nnekoliko miinuta posle istiskivanjaa. Meutim m,
eljaa za traenjem sise vrllo brzo opad da, ako prvvih nekolikoo pokuaja nnisu bili usppeni. Zbogg
1600
toga, teletu treba pomoi da to pre nae sisu i zapone sa sisanjem. Tele je pasivno oko 30
minuta posle telenja, a ustanovljeno je da proseno proe oko 100 minuta od momenta
raanja do poetka uspenog sisanja.
Krava ispoljava intezivan interes za tele, tokom prvih 3 sata od telenja, to je regulisano
neuroendokrinim mehanizmima. Ako se, u toku ovog perioda, ne uspostavi prisan kontakt
izmeu krave i teleta, ona gubi interes za njega, ak postaje i agresivna prema svom teletu i ne
dozvoljava mu pristup i sisanje. U takvim sluajevim, treba uloiti dosta truda i vetine, da se
krava natera da prihvati tele.
Telad stara 3 dana sisaju 6 do 8 puta dnevno, pri emu telad sisa i nou, ali samo ako
mrak traje vie od 5 sati. Dnevna frekvencija sisanja postepeno opada, tako da tele staro 25
dana sisa 3 do 4 puta dnevno, ali se trajanje pojedinanog sisanja produava sa 6 na 10 do 12
minuta, jer vee tele treba da posisa veu koliinu mleka.
Brojna istraivanja su pokazala da se, veina krava, teli u drugoj polovini dana (od 14 do
24h), pri tome je najvei broj telenja tokom nonih sati.

2.2.12. OSNOVNI POREMEAJI REPRODUKCIJE

Poremeaji reprodukcije imaju znaajan i direktan uticaj na efikasnost proizvodnje

mleka i teladi, kako u naturalnom, tako i u ekonomskom pogledu. Oni mogu biti
posledica razliitih faktora, koji se mogu podeliti na dve osnovne grupe: (1) genetski i (2)
paragenetski. U intenzivnoj proizvodnji, paragenetski faktori su mnogo ei uzroci
razliitih poremeaja reprodukcije i mogu biti infektivne i neinfektivne etiologije.
Najei poremeaji reprodukcije krava su: povaanje, anestrija, ovarijalne ciste,
infekcije reproduktivnog trakta, abortus, zaostajanje posteljice, teko telenje i problemi
reprodukcije junica.

Povaanje podrazumeva ponovnu manifestaciju estrusa posle izvedenog

osemenjavanja. U zavisnosti od trajanja intervala od osemenjavanja do ponovne
manifestacije estrusa, sva povaanja se mogu podeliti na dve osnovne grupe: regularna i
neregularna. Manifestacija estrusa posle osemenjavanja, u svim drugim intervalima (na
primer, manje od 18 dana, izmeu 25 i 35 dana i td.), smatra se neregularnim
povaanjem.
Regularna povaanja su ona kod kojih interval od osemenjavanja do manifestacije
estrusa iznosi 18 do 24 dana, koliko traje normalan estrusni ciklus (ili je taj interval
dupliran, na primer 36 do 48 dana i td.). Najee su posledica greaka u otkrivanju
estrusa, definisanju optimalnog vremena inseminacije, loeg kvaliteta sperme ili
nepravilno izvedene inseminacije. Zbog toga, izostaje oplodnja i, posledino, dolazi do
normalnog uspostavljanja sledeeg estrusnog ciklusa, kao da osemenjavanje nije ni
izvreno.
Neregularna povaanja su sva ona povaanja, kod kojih se estrusu, posle
osemenjavanja, dogodi u svim drugim intervalima (na primer, manje od 18 dana, izmeu
25 i 35 dana i td.). Ova povaanja su posledica embrionalnog ili fetalnog mortaliteta.
Naime, u ovom sluaju je do oplodnje i prepoznavanja (uspostavljanja) gravidnosti dolo,
ali je, zbog nekog razloga, u odreenom momentu, gravidnost bila prekinuta, zbog
uginua ploda. Zbog toga je interval od osemenjavanja do manifestacije novog estrusa

161
dui od normalnog trajanja estrusnog ciklusa. Trajanje ovog intervala zavisi od perioda
gestacije u kome se mortalitet ploda dogodio, kao i od uzroka koji je doveo do
mortaliteta. Najei uzrok neregularnih povaanja su infektivne bolesti reproduktivnog
trakta.
Dakle, u principu, regularna povaanja ukazuju na greke u tehnologiji
osemenjavanja, odnosno na faktore koji su odgovorni za uspeh oplodnje. Neregularna
povaanja, meutim, ukazuju na embrionalnu ili fetalnu smrtnost, pa reavanje ovog
problema treba traiti u faktorima koji dovode do prekida gravidnosti iz ovih razloga.

Mogui uzroci povaanja:

Neadekvatno vreme osemenjavanja, u odnosu na poetak refleksa stajanja,
odnosno u odnosu na moment ovulacije (suvie rano ili suvie kasno).
Viekratno osemenjavanje krave, bazirano na sekundarnim znacima estrusa.
Visok stepen pojave infekcija uterusa.
Neadekvatna tehnika inseminacije, ili upotreba sperme loeg kvaliteta.
Embrionalni ili fetalni mortalitet, koji moe biti posledica: (a) ekstremno velikog
gubitka telesne mase plotkinje, u toku rane laktacije, ili vrlo loe telesne kondicije
krave kod telenja, (b) grube i nestrune palpacije, prilikom rektalne dijagnoze
gravidnosti, (c) toplotni stres, tokom toplih letnjih meseci, (d) osemenjavanje
izvedeno kasno posle ovulacije, (e) deficit ili degradacija proteina u obroku.
Bolesti: (a) subklinike infekcije uterusa, (b) vibrioza i trihomoniaza, kod
prirodnog osemenjavanja, (c) leptospiriza i hemofilus, (d) viroze (IBR/IPV, BVD)
i neke druge, (e) ureaplasma i mikoplazma.
Intoksikacije: ketoza, mikotoksini, visok nivo azota mokrae u krvi, endotoksini.
Debalans Ca, P, vitamina A, E, D i karotina u obroku.
Anemija.
Hormonski debalans (ishrana hranivima koja sadre visok nivo estrogenih
supstanci).
Upotreba bikova niskog fertiliteta.
Neadekvatna upotreba hormona i drugih preparata, koji se koriste u kontroli,
stimulaciji i terapiji reproduktivnih poremeaja.

Prvencija i eliminacija uzroka:

Proveriti program otkrivanja estrusa i momenta inseminacije.
Koristiti test koncentracije progesterona u mleku, kako bi se proverila preciznost
otkrivanja estrusa.
Izvriti testiranje uzoraka krvi i/ili pregled reproduktivnih organa na bolesti.
Izvriti detaljan veterinarski pregled grla sa uestalim povaanjima, da se ustanovi
razlog i odredi odgovarajui tretman/terapija. Posebno ustanoviti da li se radi i o
kojim infektivnim bolestima.
Izvriti detaljnu kontrolu celokupne tehnologije vetake inseminacije
(manipulacija sa spermom, kvalitet sperme, tehnika inseminacije, higijena
inseminacije i td.).
Izvriti detaljnu analizu krvi i test mleka na nitrogen mokrae.
Uraditi kompletan metaboliki profil ivotinje.
162
 Izvriti kompletnu analizu koncentrovane i kabaste hrane (sadraj energije,
proteina, minerala, vitamina, mikotoksina, estrogenih supstanci).
Ishranu podesiti tako da nema predebelih ili premravih krava.
Ako je mogue, obezbediti kravama to vie pae na kvalitetnim panjacima.
Izbegavati davanje sena kontaminiranog mikotoksinima (plesnivo seno), ili sena u
kome se nalazi puno biljnih vrsta koje sadre estrogene supstance.
Koristiti spermu iz proverenih centara.
Proveriti vrste hormonskih i drugih preparata, koji se koriste u reprodukciji, kao i
nain njihove primene.
Proveriti protokol celokupne zdravstvene zatite zapata (vakcinacija i slino).

Anestrus je izostanak manifestacije znakova estrusa. Pravi anestrus je stanje kada,

zbog nekog razloga, nema cikline ovarijalne aktivnosti (nema folikularnog rasta,
ovulacije, uspostavljanja ciklinog utog tela, niti manifestacije spoljanjih znakova
estrusa). Tehnolokom anestrusu je situacija kada spoljani znaci estrusa nisu otkriveni
(uoeni), a ivotinja ima normalnu ciklinu ovarijalnu aktivnost i manifestuje spoljanje
znake estrusa. Moe se javiti i tzv. tihi estrus, kada ivotinja ima normalnu ciklinu
ovarijalnu aktivnost, koja nije praena manifestacijom spoljanjih znakova estrusa.

Mogui uzroci anestrusa

A. Neotkriven estrus kod normalno ciklinih krava:

(a) neadekvatan nain otkrivanja estrusa,
(b) neadekvantnao i neaurna evidencija,
(c) krava u estrusu nije premetena u boks sa estrinim krava, ili na neki
drugi nain obeleena,
(d) problemi u ishrani,
(e) problemi sa obelenjima nogu (laminitis),
(f) tihi estrus (ovulacija nije praena manifestacijom spoljanjih znakova
estrusa),
(g) nedovoljna obuenost i/ili motivacija ljudi za otkrivanje estrusa.

B. Pravi anestrus (nema estrusa, jer je krava aciklina):

(a) deficit energije u obroku, pa takva ima suvie visok negativan
metabolizam i gubitak telesne mase,
(b) anemija (nedostatak proteina, Fe, Se ili vitamina E u obroku),
(c) deficit fosfora, posebno kod junica,
(d) nedostatak liposolubilnih vitamina, plesniva hrana, hormonske supstance
u hranivima, (e) infekcije uterusa (endometritis, piometra), pri emu
krava ne mora imati vidljivi iscedak iz uterusa,
(e) gravidnost i
(g) cistini jajnici (oko 70% krava, sa cistama jajnika, manifestuju
dugotrajni anestrus).

Prevencija i eliminacija uzroka

163
 Pregledati sumnjive krave, da se ustanovi da li su one zaista anestrine (izostanak
ovarijalne aktivnosti, cistini jajnici, infekcija uterusa i sl.).
Voditi preciznu i aurnu reproduktivnu evidenciju za svaku kravu i junicu. U
evidenciji navesti kada se oekuje pojava estrusa posle telenja, neke intervencije i
td. Koristiti test progesterona u mleku i druge pomone metode, kojima se moe
ustanoviti ovarijalna i estrusna aktivnost krave.
Estrus otkrivati minimalno 4 puta unutar 24 sata, u jednakim vremenskim
intervalima. Posvetiti barem 15 minuta, za posmatranje svake pojedinane krave.
Znaci estrusa su posebno dobro ispoljeni u rano jutro i kasno posle podne.
Ako se krave dre zatvorene, obezbediti im izlazak u ispust, barem 2 puta dnevno
(jutro i vee).
Redovno vriti to raniju dijagnozu gravidnosti (40 do 50 dana posle
osemenjavanja), a posebnu panju obratiti na krave koje nisu steone.
Koristiti to vei broj metoda otkrivanja estrusa (posmatranje, rektalni pregled,
TV-monitoring, pedometar, bikovi probai i td.).
Proveriti kvalitet hraniva, koja se koriste u ishrani krava i junica.
Napraviti metaboliki profil plotkinja.
Ispitati plotkinje na prisustvo infekcija uterusa.
Prevenirati pojavu zaostajanja placenti i endometrita.
Krave moraju biti stalno u adekvatnoj telesnoj kondiciji.
Kad god je mogue, drati krave u grupnim ispustima, jer jedna drugu stimuliu
na manifestaciju spoljanjih znakova estrusa.
Kontrolisati peripartalna obolenja (posebno ketozu).
Karave hraniti sveim kabastim hranivima, bar 4 do 6 nedelja tokom godine.

Ciste na jajnicima (ovarijalne ciste). Cikline funkcionalne strukture jajnika su

tercijalni folikuli i uta tela (corpora lutea). Obe ove strukture, pod odreenim uslovima,
mogu postati cistine. Tako razlikujemo: (a) velike folikularne ciste, koje nastaju kada
predovulatorni folikul ne ovulira, nego nastavi da se, do odrerene mere, uveava i (b)
lutealne ili ciste corpusa luteuma. elije teke interne folikularne ciste, nekada, mogu da
luteiniziraju, pa se stvori zadebljao zid folikularne ciste, od novostvorenog lutealnog
tkiva. To su, tzv. luteinizovane folikularne ciste.

Mogui uzroci ovarijalnih cista

Suvie problema tokom telenja ili rane laktacije, kao to su dystocia, mlena
groznica, zaostajanje placente, jake infekcije uterusa.
Ima nekih podataka, koji ukazuju na naslednu osnovu ovarijalnih cista.
Nivo mlenosti, izgleda, nema znaajnijeg uticaja na pojavu ovarijalnih cista.
Neadekvatan unos vitamina A i E, carotina ili Se.
Nepravilan odnos sadraja Ca i P u obroku, ili previe Ca.
Visok sadraj estrogenih supstanci u plesnivoj hrani ili leguminozama.

164
 Prevencija i eliminaciju uzroka

Kontrola i prevencije peripartalnih obolenja i poremeaja.

Ne izlagati plotkinje stresnim situacijama.
Ustanoviti da li postoji mogunost nasledne osnove za pojavu ovarijalnih cista,
kod pojedinih krava. Takve ivotinje treba odmah izluiti iz dalje reprodukcije.
Testirati hraniva na prisustvo mikotoksina.
Kopletan program ishrane treba detaljno preispitati i ispraviti sve greke i
nepravilnosti.
Ne koristiti hraniva koja imaju visok sadraj estrogenih supstanci.

Infekcije reproduktivnog trakta. Unutranji reproduktivni organi su, naroito,

podloni infektivnim agensima tokom partusa i neposredno posle. Zbog toga, u ovom
periodu, treba jako voditi rauna o higijeni i zdravstvenoj zatiti plotkinja.

Mogui uzroci infekcija

Neadekvatna ishrana krava u zasuenom periodu.

Kontaminacija tokom telenja, zbog nehigijenskih uslova (plotkinja, okolina, ljudi,
oprema).
Dystocia i retencija placente.
Nehigijenski i nestruni rektalni pregledi i vetaka inseminacija.
Preuhranjena grla mogu biti podlonija infekcijama.
Nizak nivo Ca u obroku, moe poveati pojavu retencija placente, to e imati za
posledicu povean broj krava sa infekcijama uterusa.
Osemenjavanje izvedeno suvie rano ili, posebno, suvie kasno posle ovulacije.
Povrede reproduktivnog trakta, nastale kod tekog telenja, grubog rektalnog
pregleda ili nestrune vetake inseminacije.
Prirodno osemenjavanje, putem koga se ivotinje inficiraju polno prenosivim
bolestima (trihomonijaza, bruceloza).
Lo kvalitet vode, iz kontaminiranih bunara i drugih izvora.
Tretirati krave injekcijom preparata vitamina E i Se, oko 21 dan pre oekivanog
telenja.
Ne koristiti prirodno osemenjavanje, gde god postoje i najmanje mogunosti za
infekciju polno prenosivim zarazama. Bikovi mogu prenostiti ove bolesti, bez
manifestacije klinikih simptoma!
Ne osemenjavati krave, koje imaju nenormalan iscedak iz vulve (zamuen, krv,
gnoj).
Testirati kvalitet vode i hrane.

Prevencija i eliminaciju uzroka:

Preispitati program ishrane zasuenih krava.
Telenje krava vriti u posebnim boksevima, koji zadovoljavaju visoke sanitarno-
higijenske uslove. Voditi rauna o higijeni porodilje, njene okoline, ljudi i opreme
koji dolaze sa njom u kontakt.
165
 Smanjiti incidencu retencija placenti, ako je to uzrok infekcija.
Izvriti laboratorijski test na infektivne bolesti.
Inseminaciju vriti u optimalno vreme, na adekvatan nain i uz maksimalnu
higijenu.

Abortus je neprirodan i prevremen prekid gravidnosti, kada se, iz materice majke,

izbacuje konceptus ili njegovi delovi, pri emu je plod (fetus) mrtav ili iv, ali nije
sposoban za dalji ivot i, ubrzo po abortusu, uginjava. Abortusom se smatraju sve
gestacije prekinute pre 250. dana.

Mogui uzroci abortusa:

A. Rani abortus (pre 6. ili 7. meseca gestacije)
(a) Vibrioza ili trihomonijaza (mnogo se ee javljaju kod prirodnog
osemenjavanja). Leptospiroza, Haemophilus i druge infekcije, koje
uzrokuju visoku temperaturu.
(b) Virusne infekcije (IBR i BVD).
(c) Neospora. V
(d) Mikotoksini.
(e) Deficit selena i vitamina E.
(f) Razni stresogeni i fizike traume.
B. Kasni abortus (posle 7. meseca gestacije)
(a) Bruceloza i salmoneloza.
(b) Deficit vitamina A, E i D, Se i J.
(c) Virusne infekcije (IBR i BVD).
(d) Upotreba prostaglandina i kortizina kod gravidnih krava.
(e) Povrede, traume.
(f) Psi i make mogu iriti infektivne bolesti meu kravama.

Sugestije za determinaciju i eliminaciju uzronika

Testiranje krvi ivotinja na brucelozu, leptospirozu, IBR, BVD, haemophilis i
neosporu.
Obavezno izvriti laboratorijsko ispitivanja delova abortiranog konceptusa.
Dobro ispitati panajake na koncentraciju nitrata.
Ispitati hraniva na prisustvo vitamina A, E i D, Se i J, kao i nitrata i mikotoksina.
Ispitati kvalitet vode za pie.
Vaginalni bris testirati na ureaplasmu, mycoplasmu, tryhomonas i vibrioze.
Obavezno karantinirati nove krave, koje se dovode iz drugih zapata.

Zaostajanje placente (retentio secundinarum). Ako krava, u normalnom periodu,

posle istiskivanja ploda, ne istisne i plodove ovojnice, nastaje stanje zaostajanja placente.
Ovo stanje nije normalno i moe imati za posledicu brojne poremeaje reprodukcije, kao i
opteg zdravstvenog stanja.

Mogui uzroci:

166
 Nenormalno telenje (dystocia, prevremen poroaj, izuzetno veliko tele, carski rez,
tenzija uterusa, raanje mrtvog teleta, toksini).
Inercija uterusa, uzrokovana hipokalcemijom (mlena groznica) ili tekim
telenjem.
Deficit vitamina A, E ili karotina, Se i J.
Ishrana samo loim senom, bez zelene mase.
Specifine infekcije: bruceloza, IBR, BVD, leptospiroza i neospora. Abortiran
plod je, esto, mrtav i contaminiran odreenim uzronikom.
Nespecifine infekcije (salmonella, gljivice, Actinomyces pyogenes). Inficirana je
placenta, a plod moe biti iv ili mrtav, ali nije contaminiran.
Pregojene krave (ishrana zasuenih krava preteranim koliinama kukuruzne silae
preko 50% suve materije, od ukupno unetog kabastog dela obroka), kao i
prekomerno davanje zelenih hraniva (preko 0,5% od telesne mase krave).
Prevelik sadraj Ca u leguminoznim hranivima zasuenih krava (preko 25-30% od
suve materije iz kabastog hraniva).
Deficit Ca i P.
Prevelik sadraj vitamina D u hranivima (preko 50.000 do 100.000 ij. dnevno).

Sugestije za prevenciju i eliminaciju uzroka:

Maksimalno eliminisati stresne situacije, tokom zasuenog perioda i telenja.

Spreiti pojavu mlene groznice (hipokalcemije).
Ispitati kvalitet hraniva zasuenih krava.
Obezbediti adekvatnu koliinu Se, J, Ca, P, i Mg, kao i vitamina A, E i D i
karotina.
Ako nije adekvatan sadraj Se i vitamina E u obroku i nije ga mogue adekvatno
popraviti, kravama treba dati injekciju 50mg Se i 680ij vitamina E, oko 3 nedelje
pre telenja.
Krave bi morale da budu na kvalitetnoj ispai, barem 4 do 6 nedelja tokom
godine.
Ako postoji veliki broj abortusa, treba celo stado testirati na brucelozu, neosporu,
IBR, BVD, leptospirozu i nespecifine infekcije.
Spreiti pojavu predebelih krava.

Teko telenje (Distocya) predstavlja poremeaj normalnog toka telenja. U tom

sluaju se telenje zavrava intervencijom akuera, primenom pojaane snage izvanja
teleta, ili nekih akuerskih zahvata, ukljuujui i primenu operatvnog zahvata carskog
reza (sectio caesarea).

Mogui uzroci:

Veliko tele moe biti posledica preobilne ishrane u kasnoj gestaciji.

Pothranjenost junica pre telenja i/ili tokom prve dve laktacije, invadiranost
velikim parazitima, nedovoljno razvijen skeletni sistem i mala karlica.
Mlena groznica, ketoza i druge peripartalne komplikacije.
167
 Abnormalno graen fetus.
Nepravilna ishrana u zasuenom periodu. Predebele krave i junice imaju preveliku
koliinu masti u poroajnom kanalu.

Sugestije za prevenciju i eliminaciju uzroka:

Junice osemenjavati spermom bikova, koji daju laku telad.

Stalno pratiti kondiciju i razvoj junica pre i posle osemenjavanja.
Adekvatno hraniti junice u laktaciji.
Kontrolisati parazite u zapatu junica.
Kontrolisati pojavu mlene groznice i drugih peripartalnih problema.
Izbegavati preobilno hranjenje krava, posebno u kasnoj laktaciji i zasuenom
periodu.
Pokuati to preciznije predvideti termin telenja.
Obezbediti struni nadzor i pomo kod telenja.

PROBLEMI REPRODUKCIJE KOD JUNICA

Odloena pojava puberteta, zbog loe ishrane (nizak sadraj energija i/ili proteina
u obroku) ili prisustva parazita.
Uestala pojava slabo ispoljenih ili tihih estrusa, kao posledica: izostanka
otkrivanja estrusa, niskog sadraja energije u obroku, anemije zbog greaka u
ishrani (deficit proteina, Se, Fe ili vitamina E), deficita fosfora, deficita vitamina
A i karotina.
Abnormalnosti reproduktivnih organa: frimartinizam, zatvoren cerviks ili oviduct,
infertilan reproduktivni trakt.

168
 PROVERA ZNANJA

1. Koliko traje estrusni ciklus krave (prosek i normalne granice)?

2. Koliko traje estrus krave (prosek i normalne granice)?
3. Kada se dogaa ovulacija kod krave, u odnosu na poetak estrusa?
4. Navedite metode otkrivanja estrusa kod krave. Koji metod je najefikasniji?
5. Koje je optimalno vreme osemenjavanja krave, u odnosu na poetak estrusa?
6. Koji paragenetski faktori znaajno utiu na starost junica kod postizanja puberteta?
7. Koliko traje graviditet krave (prosek i normalne granice)?
8. Za koliko maksimalno dana, zdrava krava treba da uspostavi estrus posle telenja ?
9. Koji paragenetski faktori znaajno utiu na trajanje intervala od telenja do prvog
estrusa?
10. Definiite indeks osemenjavanja. Koja je prihvatljiva prosena vrednost ovog indeksa
na farmama sa visokom proizvodnjom mleka?
11. Koji osnovni faktori utiu na vrednost indeksa osemenjavanja?
12. Koliko traje i ta obuhvata jedan reproduktivni ciklus krave?
13. Definiite pojam servis perioda. Koliko je optilno trajanje ovog perioda?
14. Definiite pojam i faktore koji utiu na trajanje meutelidbenog intervala.
15. Koliko traje laktacija krave?
16. Navedite najee poremeaje tokom i neposredno posle telenja.
17. Definiite pojam tekog telenja?
18. Koji su osnovni uzroci tekog telenja?
19. Definiite pojam zaostajanja placente?
20. Koji su osnovni uzroci zaostajanja placente?
21. Koji su najei problemi reprodukcije kod junica?
22. Koje su osnovne mere reproduktivne efikasnosti zapata visoko mlenih krava?
23. Koje su osnovne faze prirodnog osemenjavanja kod goveda?
24. Koliko traje skok bika?
25. Navedite najee poremeaje reprodukcije bika.
26. Koji faktori znaajno utiu na produkciju i kvalitet sperme bika?

2.3. REPRODUKCIJA OVACA

Smatra se da je ovca jedna od domaih ivotinja, koju je ovek prvo pripitomio i poeo
da iskoritava. I danas je sigurno da ovca predstavlja jednu od najvanijih vrsta za
proizvodnju mesa, mleka i vune. Veina autora se slae da primarni potencijal za poveanje
proizvodnja mesea, mleka i vune, lei u mogunosti poveanja reproduktivne efiksanosti
ovaca. Ova tvrdnja se zasniva, pre svega, na injenici da veina rasa ovaca ispoljava sezonsku

169
polnu aktivnost, odnosno da je interval izmedju dva uzastopna jagnjenja, zbog toga, dosta
dug. To ima za posledicu proizvodnju manjeg broja jagnjadi po ovci, nego to to neki
fizioloki parametri, kao to su trajanje gravidnosti i laktacije, mogu omoguiti.
U savremenoj intenzivnoj ovarskoj proizvodnji, postoji nekoliko oblasti kontrole
reprodukcije ovaca, sa ciljem da se povea njihova reproduktivna efikasnost: (1)
produavanje sezone parenja, (2) poveanje frekvencije jagnjenja, (3) parenje mlaih
iljeica, (4) poveanje broja jagnjadi u leglu i (5) vetako osemenjavanje.

Neke vanije reproduktivne osobine ovce:

Ovce su sezonski poliestrine ivotinje.

Polno su aktivne u sezoni sa znaajno kraim dnevnim fotoperiodom.
Izvan sezone parenja (sezonski anestrus), nema ovulacije i manifestacije spoljanjih
znakova estrusa.
Sezona parenja je dua kod plemenitih, a kraa kod primitivnih rasa ovaca.
Estrusni ciklus ovce traje 16 do 19 dana (proseno 17 dana).
Estrus traje oko 30 sati, a ovulacija se dogaa pred kraj estrusa.
Ovulaciona vrednost se kree od 1 do 4 jajne elije, zavisno od rase, starosti, godinje
sezone, naina ishrane, tretmana hormonima i td.
Indeks jagnjenja se kree od 1,0 do 2,5.
Gravidnost (sjagnjenost) traje proseno 147 dana.
Prirodno se jagnje jednom godinje.
Laktacija traje, prirodno, 3 do 4 meseca.
Ovnovi proizvode fertilnu spermu tokom cele godine, ali su vrednosti svih
fertilizacionih parametara ejakulata znatno nii izvan sezone parenja.

2.3.1. SEZONA PARENJA OVACA

Fenomen sezonske polne aktivnosti ovaca je posledica razliitog odnosa trajanja svetlog i
tamnog dela dana u pojedinim godinjim sezonama. Naime, posle 21. juna (na severnoj
zemljinoj polulopti) svetlosni deo dana (tzv. fotoperiod) se postepeno smanjuje, sve do 21.
decembra, od kada poinje ponovo da se produava do 21. juna. Sezona parenja ovaca poinje
kada je svetlosni deo dana znatno krai od tamnog dela. To se, na severnoj polulopti (gde se
nalazi i naa zemlja), dogaa u periodu od druge polovine avgusta do prve polovine januara.
Poetak sezonske polne aktivnosti reguliu neuro-hormosnski sistemi organizma ovce.
Naime, u mozgu ovce postoji tzv. pinealna lezda, koja izluuje jednu supstancu (hormon),
koja se naziva melatonin. Ovaj hormon se izluuje samo u toku tamnog dela dana (nou) i
stimulie izluivanje hormona iz hipofize, koja se, takoe, nalazi u mozgu. Odreeni hormoni
hipofize (folikulostimulirajui FSH i luteinizirajui LH), stimuliu aktivnost jajnika i
poetak polne aktivnosti ovce. Iz navedenih injenica, jasno proizilazi da se dovoljne koliine
melatonina izluuju samo u onoj godinjoj sezoni, kada je tamni deo dana mnogo dui od
svetlog. Zbog toga se kae da su ovce, u pogledu polne aktivnosti, ivotinje kratkog dana. Za
razliku, na primer, od konja, za koje kaemo da su ivotinje dugog dana, jer su polno aktivni
u godinjoj sezoni sa dugim danima (od februara do avgusta).

170
 U tropskim predelima (oko zemljinog polutara), gde je trajanje dana i noi jednako tokom
cele godine, ovce ne ispoljavaju sezonsku polnu aktivnost. Zbog toga se mogu uspeno pariti i
jagnjiti tokom cele godine. Ipak, i u ovim predelima, postoji period godine kada je parenje
uspenije nego u nekom drugom periodu. Ako se ovce premeste sa polutara u severne ili
june predele zemljine kugle, one e poeti sezonsku polnu aktivnost, kao i domae rase i
obrnuto. Znai, ako se domae rase iz severnih ili junih krajeva, gde su bile sezonski polno
aktivne, premeste na polutar, one e se pariti tokom cele godine.
Pored trajanja dnevnog fotoperioda, i neki drugi faktori utiu na poetak sezone parenja.
Ovce u boljoj kondiciji (bolje hranjene) poinju da se pare ranije u sezoni nego one loe
kondicije. Ako je temperatura spoljanjeg vazduha vea (toploje vreme), ovce e poeti ranije
da se pare, nego ako je vreme hladnije. Ovce, koje se gaje u viim predelima (planine),
poinju da se pare kasnije u sezoni od onih u ravnicama. Meutim, ovo moe biti i posledica
loije ishrane ovaca u planinama. Razliite bolesti mogu znaajno pogorati telesnu kodiciju
ovaca i ovnova, to ima za posledicu kasniji poetak sezone parenja i znatno smanjenu
plodnost ovaca.

Trajanje sezone parenja. Najkrai dan u godini (21. decembar) je polovina sezone
parenja, dok se najintenzivnija polna aktivnost ovaca odvija tokom oktobra i novembra, kada
je i fertilitet najvei (postie se najvei procent sjagnjenosti i najvei broj jagnjadi u
rezultirajuem leglu). Meutim, poetak i trajanje sezone parenja znaajno varira u zavisnosti
od rase ovaca. Tako se, generalno, moe rei da sezona parenja poinje kasnije i krae traje
kod ovaca primitivnijih rasa, u poreenju sa ovcama plemenitijih rasa. Sezona primitivnih
rasa, kao to su nae pramenke, traje 3-4 meseca. U tom periodu ovca moe manifestovati
maksimalno 5 do 7 estrusnih ciklusa, prosenog trajanja 17 dana. Kod plemenitih rasa, kao
to je Suffolk, sezona parenja traje oko 6 meseci, za koje vreme ovca manifestuje maksimalno
10 do 11 estrusnih ciklusa. Parenjem primitivnih sa plemenitijim rasama, postie se
produavanje trajanja sezone parenja.
Prisustvo ovnova u stadu ovaca, koje se bile barem 30 dana izolovane od ovnova,
ubrzava poetak sezone parenja. Meutim, koliko e se ubrzati poetak sezone parenja, zavisi
od rase ovaca. Naime, prisustvo ovnova e izazvati poetak sezone parenja znatno ranije kod
plemenitih, u poreenju sa primitivnim rasama.
Ishrana i telesna kondicija, takoe, znatno utiu na poetak i trajanje sezone parenja.
Tako e bolje hranjene ovce zapoeti sezonu parenja znatno ranije od slabije hranjenih ovaca.
Starije ovce zapoinju sa polnom aktivnou za oko 3 do 6 nedelja ranije od mladih ovaca
(iljeica, kojima je to prva sezona parenja u ivotu).
Zdravstveno stanje ovaca je, takoe, vaan faktor koji utie na poetak i trajanje sezone
parenja. Ovce loeg zdravstvenog stanja kasnije poinju sa polnom aktivnou, od ovaca
dobrog zdravstvenog stanja.

171
 Grafikon
n 9. Distribuucija pojavve estrusa (polnog
( arra) u odrasllih ovaca i iljeica
rase Ciggaja, tokom
m pojedinih h meseci goodine

Sezona paarenja ovnoova. Ovnov vi skoro sviih rasa su polno

p aktivvni tokom cele
c godinee.
Meutim, stepeen njihove polne aktivnosti, merren polnim m libidom (eljom za parenjem)
p i
stepenom oplodne sposob bnosti njihoove spermee, znatno varira izmeu pojediniih godinjihh
sezoona. Najviii stepen polnne aktivnossti, ovnovi iispoljavaju tokom sezoone parenja ovaca. Ovoo
varirranje je poosledica dellovanja istihh faktora kkao i kod ovaca,
o poseebno trajannja dnevnogg
fotopperioda.

2.3.2. ES
STRUSNI CIKLUS
C O
OVCE

Estrusni ciklus je period izm meu pojaave dva uzzastopna estrusa e (poolni ar ili
mrkanost). Tokom sezzone parennja ovca manifestuje
razm m nekoliko eestrusnih ciklusa, koji
prosseno traju 117 dana, svee dok ne osttane sjagnjeena.
U toku jeddnog estrusnnog ciklusa se dogaajju razliite promene nna polnim organima i u
ponaaanju ovcee. Ove prom mene su poslledica delovvanja speciffinih hemijjskih supstaanci, koje see
naziivaju hormooni. Hormo one stvaraju u specijalne lezde, iz kojih se hoormoni izluuuju u krv v.
Prekko krvi, horrmoni dospeevaju do poolnih organaa, gde konttroliu njihoovu funkciju u. Odreen
ni
hormmoni dospevvaju i do mozga,
m pa uttiu i na pojjavu specifinog polnoog ponaanjaa. Centralnaa
lezda, koja vri kontrolu svih polnihh funkcija, nalazi
n se naa bazi mozgga i naziva se hipofizaa.
Onaa stvara i u kkrv izluujee tzv. gonaddotropne horrmone (FSH ui hormon i
H folikuloostimuliraju
LH luteinizirrajui horm mon). Ovi hormoni
h reeguliu funkkciju jajnikka. Funkcijaa jajnika see
sastooji u stvarannju enskih polnih horm mona (estroogena i proggesterona) i stvaranju enske polnee
elijje (jajna elija, oocitt). enski polni horm moni kontroliu sve ppolne funkkcije, polnoo
ponaaanje, kao i formiran nje tzv. sekkundarnih polnih
p svojsstava enkee. Sve ove promene u
funkkciji polnih organa i u ponaanjaa, imaju zaa cilj da ovvca postanee sposobna za parenjee,
oploodnju i uspoostavljanje uspene
u sjaggnjenosti.

1722
 ESTRUS METESTRUS
1-1,5 dan 2 dana
ANESTRUS
Polno mirovanje,
van sezone parenja

PROESTRUS DIESTRUS
3-4 dana 11-12 dana

GRAVIDNOST

Slika 89. Faze estrusnog ciklusa ovce

Estrus ili polni ar (razmrkanost) je najznaajnija i najuoljivija pojava unutar jednog

estrusnog ciklusa. Period estrusa, kod ovce, traje 1 do 1,5 dan. U toku estrusa, ovca ispoljava
vrlo specifino ponaanje. Osnovni spoljanji znak estrusa je pojava tzv. refleksa stajanja.
Naime, u prisustvu ovna, ovca mirno stoji i dozvoljava mu da izvri skok i kompletan akt
parenja, kako bi se sperma ubacila u enske polne organe i izvrila oplodnja jajne elije.
Ostali spoljanji znaci estrusa (otok i crvenilo stidnice, sluzavi iscedak iz stidnice, i td.), kod
ovce su vrlo slabo izraeni. Zbog toga, ovek nije u stanju da otkrije razmrkanu ovcu, bez
obzira koliko je iskusan, ako nije prisutan ovan. U prisustvu ovna, razmrkana ovca intenzivno
vrti repom, da bi skrenula panju ovna, stalno se nalazi u blizini ovna, gurka ga i njui u
predelu donjeg trbuha i skrotuma i jasno ispoljava tzv. refleks stajanja. Interesantno je
zapaanje da ovca, koja nije razmrkana, esto izbacuje manje koliine mokrae, u sluaju da
ovan eli da je zaskoi. Na taj nain, ona pokazuje ovnu da jo nije spremna za uspeno
parenje. I na svim unutranjim polnim organima (rodnica-vagina, materica, jajovodi i jajnici)
deavaju se vrlo sloene promene, koje imaju za cilj da obezbede optimalne uslove za
uspenu oplodnju. Sve opisana promene ponaanja, kao i promene na polnim organima ovce,
kontrolisane su delovanjem enskog polnog hormona estrogena, koji se izluuje iz jajnika.
U drugoj polovini estrusnog perioda, iz jajnika ovce se oslobaa jedna ili vie jajnih
elija, koje dospevaju u jajovod. U jajovod, posle osemenjavanja (prirodnog ili vetakog),
dospevaju i spermatozoidi, koji e izvriti oplodnju jajne(ih) elije(a). Izbacivanje jajne elije
iz jajnika se naziva ovulacija. Proces sazrevanja jajne elije u jajniku, kao i proces ovulacije,
kontroliu hormoni iz hipofize (FSH i LH). Veina ovaca ovulira jednu jajnu eliju u jednom
estrusu. Ali nisu retke ovce koje ovuliraju 2 ili vie jajnih elija.
Broj ovuliranih jajnih elija, u jednom estrusu, naziva se ovulaciona vrednost i ona zavisi
od brojnih faktora: rasa, starost, ishrana, godinja sezona, stimulacija prisustvom ovnova,
zdravstveno stanje, i drugi. Ovulaciona vrednost se moe poveati i davanjem odreenih
hormonskih preparata. Broj ovuliranih jajnih elija je osnovni, ali ne i jedini, faktor koji
odreuje broj roene jagnjadi u leglu.

173
 Tabela 36. Ovulaciona vrednost poznatijih rasa ovaca

Rasa Ovulaciona vrednost Autor

Booroola Merino 4,2 Bradford (1983)
Finska 3,5 Hanrahan (1983)
Romanov 2,8 Lahlou-Kassi (1983)
Cigaja 1,6 Stani (1983)
Suffolk 1,4 Webb (1983)
Virtemberg 1,3 Meyer (1983)
Romney 1,2 Meyer (1983)

Ovulaciona vrednost se moe poveati ukrtanjem rasa koje imaju manju, sa rasama koje
imaju veu ovulacionu vrednost. Tako se moe uticati i na poveanje broja roene jagnjadi po
ovci.
Mlade ovce, u prvoj sezoni parenja, imaju niu ovulacionu vrednost od odraslih
ovaca.Tako je Stani (1983) ustanovio da prosena ovulaciona vrednost iznosi 1,6 kod
odraslih ovaca i 1,0 kod iljeica. Ovulaciona vrednost je nia na poetku i na kraju sezone
parenja, u odnosu na onu u sredini sezone parenja. Nivo i kvalitet ishrane znatno utiu na
ovulacionu vrednost. Tako je ustanovljeno vie od jedne ovulacije kod 17,5% ovaca hranjenih
niskim i kod 55,6% ovaca hranjenih visokim sadrajem energije u obrocima. Sadraj
belanevina (proteina) u obroku, takoe utie na ovulacionu vrednost. Ovce bolje telesne
kondicije imaju znatno veu ovulacionu vrednost od onih slabe kondicije. Neka istraivanja
pokazuju da se ovulaciona vrednost poveava za 2,5 do 3%, sa svakim kilogramom poveanja
telesne mase ovce. Ako se naglo ubace ovnovi u stado ovaca, neposredno pred poetak sezone
parenja, oni e ubrzati pojavu estrusa i poveati ovulacionu vrednost ovaca (tzv. efekt ovna).
Ovulaciona vrednost se moe poveati i tretmanom ovaca adekvatnim dozama preparata
gonadotropnih hormona (eCG, hCG, FSH, LH).

Metestrus je period neposredno posle ovulacije, koji traje oko 2 dana. U tom periodu se
naglo smanjuje izluivanje estrogena iz jajnika, a postepeno se poveava izluivanje drugog
enskog polnog hormona progesterona. Kao posledica znatno smanjene koncentracije
estrogena, a poveanja progesterona u krvi, prestaju svi opisani znaci estrusa. Tada ovca vie
nije sposobna za oplodnju i ne dozvoljava ovnu da izvri skok. Na jajniku ovce se formira
jedna specifina struktura, tzv. uto telo (corpus luteum), koji izluuje sve vee koliine
progesterona. Ovaj hormon spreava manifestaciju estrusa i ovulaciju.

Diestrus je period kada je uto telo potpuno formirano i kada se, iz njega izluuju
maksimalne koliine progesterona. Sve dok je aktivno uto telo, ovca ne uspostavlja sledei
estrus i ovulaciju. Period diestrusa traje 11-12 dana. U sluaju da nije dolo do
osemenjavanja, ili nije dolo do uspene oplodnje, uto telo naglo prestaje sa svojom
funkcijom i koncentracija progesterona u krvi naglo opadne. Prestanak funkcije utog tela je
posledica delovanja jednog hormona (prostaglandin F2), koji se izluuje iz sluzokoe
negravidne materice. Kao posledica prestanka funkcije utog tela, odnosno pada koncentracije
progesterona u krvi, jajnik ponovo poinje da izluuje estrogen i na njemu se, ponovo,
stvaraju uslovi za novu ovulaciju. Meutim, ako je dolo do oplodnje i uspostavljanja

174
gravidnosti, materica nee izluivati prostaglandin F2 i nee doi do prestanka funkcije utog
tela, koje e, i dalje, izluivati progesteron. Progesteron je potreban za odravanje gravidnosti.
Na kraju sezone parenja, estrusni ciklus prestaje, jer se, posle prestanka funkcije utog
tela, u diestrusu zadnjeg estrusnog ciklusa, iz hipofize ne izluuju gonadotropni hormoni
(FSH i LH). Spreavanje izluivanja ovih hormona je posledica znaajnog produavanja
svetlosnog dana, zbog ega se ne izluuju dovoljne koliine hormona melatonina iz pinealne
lezde. Zbog toga, na kraju sezone parenja, iz faze zadnjeg diestrusa, ovca ne nastavlja
estrusni ciklus, nego ulazi u period polnog mirovanja, tzv. sezonski anestrus.

Proestrus je period pripreme polnih organa za sledei estrus, ovulaciju i oplodnju. Ovaj
period traje 3-4 dana. U tom periodu, jajnik poveava izluivanje estrogena i u njemu se
razvija i sazreva nova jajna(e) elija(e). Tokom proestrusa, ovca jo ne ispoljava specifine
spoljanje znake estrusa. Kada, na kraju proestrusa, koncentracija estrogena u krvi dostigne
visok nivo, ovca manifestuje sve opisane znake novog estrusa. Tako se uspostavlja novi
estrusni ciklus. Prema tome, ovca normalno uspostavlja estrusne cikluse, sve dok ne ostane
gravidna ili dok se ne zavri sezona parenja.

2.3.3. PRIRODNO OSEMENJAVANJE (PARENJE) OVACA

Priprema ovnova za parenje. Optimalan odnos broja ovnova i ovaca u stadu je prvi
preduslov za postizanje maksimalne reproduktivne efikasnosti tog stada, pre svega, merene
brojem (%) ojagnjenih ovaca i brojem roene jagnjadi po ovci. Pored optimalnog broja
ovnova, vano je odabrati ovnove pogodne rase, telesne kondicije, starosti i visoke oplodne
sposobnosti. U sluaju da se navedeni preduslovi na zadovolje, veliki broj ovaca nee ostati
sjagnjeno posle prvog osemenjavanja, nego e povaati, kod veeg broja ovaca e doi do
oplodnje manjeg broja jajnih elija, pa e i broj roene jagnjadi biti manji. Konano, vei broj
ovaca nee uopte ostati sjagnjen. Sve e ovo znaajno smanjiti broj proizvedene jagnjadi po
ovci u datoj sezoni.
Odnos broja ovnova i ovaca u stadu zavisi od toga koliko ovaca treba da osemeni jedan
ovan dnevno. Kod slobodnog naina parenja, kada ovce u stadu spontano manifestuju polni
ar, potrebno je 3 ovna na 100 ovaca. Ako se izvodi takozvana sinhronizacija estrusa, tada
dnevno ima vie ovaca u estrusu, pa je potrebno obezbediti vei broj ovnova. U tom sluaju
se planira jedan ovan na 10 sinhronizovanih ovaca. Dobri ovnovi imaju visok reproduktivni
potencijal, tako da mogu da izvre i 50 skokova unutar 7 dana. Najbolji ovnovi mogu
ejakulirati (izbaciti spermu) prilikom svakog skoka, dok prosean ovan ejakulira posle svaka
3 do 4 skoka. Zapaeno je da dobar ovan moe izvriti i 40 skokova dnevno. Kada ima puno
razmrkanih ovaca u toku jednog dana, kao to je to sluaj kod sinhronizacije estrusa, jedan
ovan moe pariti i 10 ovaca dnevno, pri emu jednu ovcu moe zaskoiti 3 do 4 puta.
Meutim, tako se ovnovi nepotrebno reproduktivno iscrpljuju, a postoji i mogunost da neke
razmrkane ovce uopte ne budu parene. To ima za posledicu da manji broj ovaca ostaje
sjagnjeno i dobijanje manjeg broja roene jagnjadi po ovci. Zbog toga je najbolje vriti tzv.
parenje iz ruke. Pri tome se jedna ovca pari samo jednom u toku prvog dana, a drugog se
parenje ponovi, ako i dalje dozvoljava skok ovnu. Prilikom odreivanja broja ovnova u stadu,
treba znati i injenicu da mladi ovnovi imaju manji reproduktivni potencijal, kao i da je
oplodna sposobnost ovnova zanaajno nia izvan normalne sezone parenja. Ustanovljeno je i
175
da ovce prvenstveno dozvoljavaju skok ovnu iste rase kojoj pripada i ovca, u sluaju da u
stadu postoje ovnovi razliitih rasa. Izgleda da u ovoj pojavi odluujuu ulogu igra oblik
glave i boja vune. Takoe je primeeno da neka ovca ne dozvoljava da je zaskoi odreeni
ovan, iako se ona nalazi u estrusu. Pokazalo se da i ovnovi mogu davati prednost zaskakivanja
nekim ovcama. Na primer, prednost daju starijim i iskusnijim ovcama. Takoe, prednost u
zaskakivanju daju ovcama koje su na poetku estrusa, kao i onim ovcama koje jo nisu
zaskakivane. Ovnovi ispoljavaju slabiju polnu aktivnost u toku perioda loeg, posebno
hladnog vremena. Sve navedene injenice treba uzeti u obzir prilikom odreivanja broja
ovnova u stadu ovaca, kao i prilikom planiranja intenziteta njihovog polnog iskoritavanja.
Pripremu ovnova za parenje treba zapoeti to pre, a najkasnije oko 2 meseca pre poetka
sezone parenja. Ovo vreme je potrebno da ovnovi steknu odgovarajuu (priplodnu) telesnu
kondiciju, kao i da proizvedu spermu visoke oplodne sposobnosti. Naime, vano je znati da
proces proizvodnje spermatozoida (muka polna elija), koji se odvija u testesima (muke
polne ljezde), traje oko 2 meseca. Prema tome, ako ovnovi nisu dobro hranjeni, drani i
zdravstveno zatieni, najmanje 2 meseca pre poetka sezone parenja, njihova oplodna
sposobnost e biti znatno smanjena ili je, u ekstremnim sluajevima, nee ni biti.
Pre odabiranja ovnova za parenje, treba izvriti detaljno ispitivanje i ocenjivanje njihove
fizike kondicije, reproduktivnih organa, kvaliteta sperme i zdravstvenog stanja. Pored toga,
veoma je vano da se ovnovi optimalno hrane i dre u periodu pre poetka sezone parenja.
Svi ovi faktori znaajno odreuju stepen njihove oplodne sposobnosti.

Ispitivanje fizike kondicije ovna. Kao to je ve reeno, ovnove treba poeti pripremati
za predstojeu sezonu parenja minimalno 6 do 8 nedelja ranije. Prvi zadatak je da se ispita
njihova fizika kondicija, kako bi se ustanovili svi eventualni fiziki nedostaci, koji mogu
znaajno uticati na efikasnost njihovog reproduktivnog iskoritavanja. Zbog toga, odgajivai,
koji vre ovo ispitivanje, moraju biti iskusni i dobro poznavati fizike osobine priplodnih
ovnova. Oni moraju znati koje su osobine normalne, a koje nisu i kako one utiu na
reproduktivnu efikasnost ovna.
Ispitivanje fizike kondicije ovna obuhvata: (1) ispitivanje telesne grae, (2) ispitivanje
stanja polnih organa, (3) ispitivanje kvaliteta sperme, (4) ispitivanje polnog ponaanja i (5)
ispitivanje zdravstvenog stanja.
Telsna graa treba da odgovara rasi kojoj pripada i starosti ovna. Procena telesne grae
poinje od glave, preko vrata, lea i sapi. Zatim se ovan postavi u sedei poloaj, kako bi se
pregledali polni organi. Ispitivanje se zavrava pregledom koe, vune, nogu i papaka. Svi ovi
delovi tela moraju biti pravilno graeni, bez deformiteta, povreda ili znakova obolenja.
Posebno je vano obratiti panju na ispravnu grau i zdravlje nogu i papaka. Ovan sa
obolelelim ili deformisanim nogama i/ili papcima, ima slabiju elju za parenjem, ili uopte
nije u mogunosti da izvri skok.
Polni organi se ispituju kada je ovan u sedeem poloaju. Pregleda se prepucijum
(puzdra), penis, skrotum (monica) i testesi (muda). Treba obratiti i panju na unutranju
stranu bedara. Naime, koa ovih delova postaje sve crvenija i masnija, to se pribliava
sezona parenja. To ukazuje na to da su ovnovi spremni za reproduktivnu aktivnost. Ove
promene se jasno uoavaju oko 2 do 3 nedelje pre poetka sezone parenja.
Skrotum (monica) je kona vrea, smetena izmeu zadnjih nogu, u kojoj se nalaze
muke polne lezde (testesi), po jedna sa svake strane. Skrotum ima vanu ulogu u
termoregulaciji testisa. Koa skrotuma treba da je fina i bez znakova povreda i/ili obolenja

176
(kao to je dermatitis-upala koe). Upala koe skrotuma moe biti bolna, zbog ega ovan
nema elju za skokom. Pod rukom, koa mora da se lako (sklisko) pomera oko testisa. Ne bi
trebalo da se oseaju neka zadebljanja, otoci, rane i slino. Ako je skrotum jako obrastao
vunom, ona treba da se oia, kako bi testesi mogli bolje da se hlade. Poviena temperatura
znaajno smanjuje oplodnu sposobnost sperme.
Testis (mudo) je muka polna lezda, u kojoj se proizvode muki polni hormoni
(androgeni) i muke polne elije (spermatozoidi). Zbog toga, sve promene grae i/ili funkcije,
kao i razliita obolenja testisa, direktno smanjuju oplodnu sposbnost ili dovode do potpunog
steriliteta ovna. Iz tog razloga, treba paljivo opipati svaki testis, kao bi se ustanovilo da li je
normalne veliine, oblika i tvrdoe. Vano je znati da je obim testisa, odnosno ukupan obim
skrotuma, vrlo znaajno povezan sa oplodnom sposobnou ovna. Ovnovi sa veim obimom
testisa, tj. skrotuma, imaju vei oplodni potencijal. Obim skrotuma je znatno vei u sezoni
parenja, u poreenju sa periodim polnog mirovanja (kraj zime, prolee i rano leto). Pored
godinje sezone, na obim testesa utie rasa i starost ovna. Kod potpuno odraslih ovnova,
dobre kondicije, tokom sezone parenja, obim skrotuma se kree izmeu 34 i 38 cm. Ovnii
stari 7 do 9 meseci, treba da imaju obim skrotuma 28 do 30 cm, a oni stari 18 meseci 31 do 32
cm.
Takoe je veoma vano da su oba testisa potpuno sputena u skrotum. Testis, koji se ne
nalazi u skrotumu, nego negde u stomanoj upljini, ne proizvodi spermatozoide sposobne za
oplodnju. Pojava da se jedan ili oba testesa ne nalaze sputena u skrotum, naziva se
kriptorhizam. Ova osobina je visoko nasledna, tj. prenosi se na potomstvo. Znatno manji
jedan ili oba testisa (tzv. hipoplazija testisa) je, takoe, nasledna osobina. Ovu pojavi je
relativno lako uoiti, ako je smanjen samo jedan testis. Meutim, ako se stekne utisak da su
oba testesa manja, treba izmeriti njihov obim i, dobijenu vrednost, uporediti sa normalnim
vrednostima za rasu kojoj ovan pripada, kao i za njegovu starost. Ako se pokae da je obim
testesa znatno manji, takvog ovna treba iskljuiti iz upotrebe za priplod. Naime, ovnovi sa
malim testesima proizvode spermu nezadovoljavajue oplodne sposobnosti. U kanalu, koji
spaja stomanu i skrotalnu upljinu (tzv. ingvinalni kanal, kroz koji se testesi iz stomane
upljine, neposredno pre roenja, sputaju u skrotalnu upljinu), ili u samoj skrotalnoj
upljini, moe da se nalazi manji ili vei deo creva. Ova pojave se naziva kila (hernia) i,
takoe, je nasledna osobina. Prisustvo creva u ingvinalnom kanalu ili u skrotumu, pritiska
krvne sudove, koji snabdevaju testis krvlju. Slabo ili potpuno prekinuto snabdevanja krvlju,
dovodi do smanjivanja i smeuravanja testisa. To ima za posledicu prestanak njihove
funkcije. Zbog toga, ovna sa ingvinalnom ili skrotalnom hernijom treba izluiti iz priploda.
Prepucium (puzdra) je koni nabor donjeg zida trbuha, u kome se, kao u nekoj futroli,
nalazi penis. Prepucium ima ulogu da titi penis od nepovoljnih uticaja spoljanje sredine i
povreda. Za vreme skoka, tokom 1-2 sekunde, vrh (glans) i deo tela penisa izlaze iz
prepuciuma. Za normalnu funkciju penisa, vana je normalna graa prepucijuma (da ima
normalna otvor, da nije jako obrastao vunom, da nema povreda i znakova oboljenja).
Nenormalna graa ili povrede prepuciuma, spreavaju normalnu erekciju (ukruivanje),
ejakulaciju (izbacivanje sperme) ili uvoenje penisa u vaginu ovce.
Penis (muki polni organ) slui da se sperma ovna ubaci u enske polne organe ovce.
Zbog toga je normalna graa i funkcija penisa od primarnog znaaja za uspenu oplodnju.
Vrh (glavi, glans) penisa ovna je vrlo specifino graen. Na glaviu se vidi jedan crvoliki
produetak, koji predstavlja produetak uretre (mokranog kanala), koji izlazi iz penisa.
Uloga ovog produetka je veoma vana. Naime, kada se penis uvede u vaginu, ovaj

177
produetak se brzo okree i rasprskava spermu u grli materice ovce. Razumljivo je da sve
promene u grai ovog produetka dovode do problema u oplodnji. Razliite infektivne
(zarazne) bolesti penisa se prenose na ovcu. Tako se ire polne zaraze. Zbog toga je higijena
polnih organa ovna vrlo vana. Deo penisa, koji se nalazi u prepuciumu, pregleda se tako to
se koa prepuciuma povue prema nazad, da penis izae iz prepuciuma.

Ispitivanje kvaliteta sperme. Neposredno pre poetka upotrebe ovnova za

osemenjavanje (prirodno ili vetako), potrebno je izvriti kontrolu kvaliteta njihove sperme.
Ovo je posebno vano uraditi u sluaju da se ustanove neke nepravilnosti grae testesa
(suvie mali ili suvie veliki i td.).
Postoje dve metode uzimanja sperme: vetaka vagina i elektroejakulacija. Vetakom
vaginom se moe uzeti sperma od ovnova koji su, prethodno, naueni da skoe i ejakuliraju u
vetaku vaginu. Za elektroejakulaciju je potrebna specifina oprema, tzv. elektroejakulator,
koji daje niskofrekventnu jednosmernu struju. Ova metoda nije ba najprijatnija za ovna i
treba da je izvodi samo struno lice (veterinar).
Pregled dobijene sperme (ejakulata) se vri makroskopski i mikroskopski. Makroskopski
se odreuju: volumen ejakulata (to je zapremina sperme, koju ovan izbaci u jednom skoku),
gustina, boja i miris sperme, kao i prisustvo stranih materija u spermi (neistoa, krv, gnoj i
sl.). Mikroskopska ocena sperme obuhvata: odreivanje ukupnog broja spermatozoida u
ejakulatu, koncentracija spermatozoida u 1ml ejakulata, stepen (%) progresivno pokretnih
spermatozoida, broj mrtvih i morfoloki promenjenih spermatozoida. Sve navedene osobine
sperme vrlo znaajno utiu na stepen njene oplodne spsobnosti i, time, na reproduktivnu
efikasnost celokupnog zapata, u kome se koristi odreeni ovan.
Dobar ejakulat, u periodu sezone parenja, treba da ima sledee vrednosti: vulumen = 1 do
1,5 ml, ukupan broj spermatozoida = 3 do 4 milijarde u 1ml ejakulata, progresivna
pokretljivost preko 70%, broj mrtvih i morfoloki promenjenih spermatozoida ispod 20%. Od
jednog ejakulata se moe napraviti 10 do 20 doza za vetako osemenjavanje, koje sadre po
200 do 400 miliona spermatozoida. Izvan sezone parenja, ejakulati imaju znatno manje
vrednosti ovih parametara, to znaajno smanjuje njihovu oplodnu sposobnost. Tako se, na
primer, od prosenog ovna, u sezoni parenja, moe dobiti oko 20 ejakulata nedeljno, dok se
izvan sezone parenja, ovaj broj svodi na svega 5 do 6 ejakulata.

POLNO PONAANJE OVNA

Pored dobre telesne kondicije, dobrog kvaliteta sperme i zdravstvenog stanja, za efikasno
reproduktivno iskoritavanje ovna, vano je da on dobro ispoljava i sve karakteristine znake
polnog ponaanja. Meu njima su najvaniji: (a) ispoljen interes za razmrkane ovce, (b)
sposobnost da izvri skok, uvoenje penisa u vaginu ovce i ejakulaciju. Ispoljavanje ovih
znakova se, jednim imenom, naziva polna elja ili seksualni libido (libido sexualis).
Radi ispitivanja polnog ponaanja, ovan se zatvori u jedan manji, ograen, prostor sa 3 do
4 razmrkane ovce. Ovan sa dobrim seksualnim libidom treba da izvri skok i ejakulira 4 puta
u toku 12 minuta. Problem loeg ili nenormalnog polnog ponaanja nije est kod odraslih i
iskusnih ovnova. Ovaj problem se ee javlja kod mladih ovnova, koji nisu bili u kontaktu sa
razmrkanim ovcama. Ako ovan ispoljava slab polni libido, ili bilo kakve nenormalnosti
polnog ponaanja, vrlo je verovatno da e takav ostati tokom celog svog ivota. Zbog toga,

178
takve ovnove treba izluiti iz priploda. Generalno govorei, u proseku 4 od 5 ovnova
ispoljava zadovoljavajue polno ponaanje.
Ovan dobrog polnog libida, intenzivno krui kroz stado ovaca, traei razmrkane ovce. U
blizini takve ovce, ovan visoko podie glavu, karakteristino podie i ispravlja gornju usnu i
snano udie vazduh. Na taj nain, pronalazi miris, koji oslobaaju razmrkane ovce. Ovo
ponaanje je poznato pod nazivom Flehmen. Kada pronae razmrkanu ovcu, on je intenzivno
prati, njuka, povremeno udara ispruenom prednjom nogom o zemlju i pokazuje elju da
izvri skok. Sam akt parenja se sastoji od skoka, uvoenja penisa u vaginu, nekoliko jakih
udara karlicom i, konano, ejakulacijom, posle koje ovan zavrava skok. Sve ovo traje 10 do
20 sekundi. Ubrzo posle jednog skoka, ovan se sprema da istu ovcu zaskoi ponovo, ili trai
drugu razmrkanu ovcu.

ZDRAVSTVENO STANJE OVNOVA

Ovnovi, koji se koriste za priplod, moraju biti besprekornog zdravstvenog stanja. Sa

jedne strane, zbog toga to razliita obolenja znaajno smanjuju njihov reproduktivni
potencijal, a u znatnom broju sluajeva mogu izazvati i trajni sterilitet ovna. Sa druge strane,
ovnovi oboleli od razliitih, posebno polnih zaraza, kao i parazitskih bolesti, prenose ove
bolesti na druge ovnove i ovce. Zbog toga je veoma vano da se izvri detaljno ispitivanje
zdravstvenog stanja ovnova, kao i da se oni podvrgnu svim potrebnim merama zatite od
zaraznih i parazitskih bolesti. Ovde se, pre svega, misli na potrebne vakcinacije,
dehelmintizacije (davanje lekova protiv glista u organima za varenje i disanje), preventivu i
leenje spoljanjih parazita (ugarci, krpelji i td.). Kompletan program zdravstvene zatite
treba da odredi i izvede veterinar.

ISHRANA I SMETAJ OVNOVA

Optimalna ishrana, kako u pogledu kvaliteta pojedinih hraniva u dnevnom obroku, tako i
u pogledu koliine dnevnog obroka, predstavlja jedan od osnovnih faktora dobre
reproduktivne sposobnosti ovna. Sa jedne strane, zbog toga to se pravilnom ishranom postie
dobra opta telesna kondicija i dobro zdravstveno stanje ovna. Sa druge strane, samo pravilno
hranjeni ovnovi su sposobni da proizvode dovoljne koliine sperme, visokog oplodnog
potencijala. Oba navedena cilja se mogu postii samo ako se sa adekvatnom ishranom ovnova
zapone minimalno oko 2 meseca pre poetka sezone parenja. Ovo je naroito vano sa
stanovita proizvodnje kvalitetne sperme. Naime, proces proizvodnje spermatozoida, u
semenim kanaliima testisa, traje oko 45 dana. Zatim se formirani spermatozoidi, iz testisa,
transportuju u jedan dugaak kanal, tzv. epididimis, koji nalee na testis. Spermatozoidi
prolaze kroz ovaj kanal tokom sledeih 15 dana. U tom periodu, spermatozoidi sazrevaju i
stiu sposobnost za oplodnju. Konano, spermatozoidi dospevaju u zavrni kraj ovog kanala,
tzv. rep epididimisa, u kome se uvaju, sve do momenta ejakulacije, kada se ubacuju u
semevod, koji se nastavlja na kanal epididimisa. Normalno odvijanja procesa proizvodnje,
sazrevanja i uvanja spermatozoida, zavisi od brojnih faktora. Meu njima su najuticajniji
ishrana i spoljanja ili unutranja temperatura.
Pored energetskog dela, veoma je vaan sadraj belanevina (proteina) u obroku ovnova.
Sadraj i kvalitet proteina u obroku je vaan zbog normalnog poveanja veliine testisa i
odvijanja procesa proizvodnje sperme. Kako znaajno poveanje testesa i produkcije sperme

179
poinje posle najdueg dana u godini, to se, posle ovog perioda, kabasti deo dnevnog obroka
(paa, seno) mora dopuniti koncentrovanim delom, koji sadri optimalne koliine energije,
proteina (16%), mineral i vitamina. Istim obrokom treba hraniti ovnove i tokom celog perioda
polnog iskoritavanja (dok traje sezona parenja). Vano je da se kondicija svakog ovna
paljivo prati, tokom sezone parenja i da se ovnovi slabije kondicije individualno hrane
pojaanim obrokom. U sluaju da se, i pored pojaane ishrane, kondicija ovna ne popravlja,
treba posumnjati na neko obolenje. Takvog ovna treba da pregleda veterinar, koji e utvrditi o
kojoj se bolesti radi i odrediti odgovarajue leenje.
Uslovi dranja ovnova pre i tokom sezone parenja, takoe znaajno utiu na stepen
njihove reproduktivne spsosobnosti. Izuzetno je vano da se ovnovi, tokom toplih letnjih
meseci, dre u natkrivenim objektima, sa dosta hladovine i dobrim provetravanjem. Visoke
spoljanje temperature, preko 280C, znaajno smanjuju produkciju i oplodnu sposobnost
spermatozoida. Takoe je veoma vano da se ovnovi, pre poetka sezone parenja, dre na
dovoljnoj udaljenosti od ovaca, tako da ovce nisu u mogunosti da ih vide, uju i, posebno,
nanjue (osete) miris ovnova. Naime, iz lojnih lezda koe, ovnovi izluuju specifine mirisne
materije (feromone), koji stimuliu poetak polne aktivnosti ovaca. Ako su ovnovi stalno sa
ovcama, ovaj efekt stimulacije e izazvati znatno produenje sezone parenja. Zbog toga e se
i period jagnjenja produiti, to, svakako, nije cilj odgajivaa. Dobro je znati da i jarci
izluuju sline mirisne materije, tako da ni oni ne smeju biti u stadu ovaca, pre poetka sezone
parenja!

Pripremu ovaca za narednu sezonu parenja, treba zapoeti odmah posle zaluenja
jagnjadi. Dovoljno je 2 meseca izmeu zaluenja jagnjadi i poetka nove sezone parenja. U
tom periodu ovce mogu dobro da poprave telesnu kondiciju, koju su znatno smanjile tokom
perioda sjegnjenosti (gravidnost) i proizvodnje mleka (laktacija). Ovo je posebno izraeno
kod ovaca koje su dojile 2 ili 3 jagnjeta, jer njima treba due vremena da poprave svoju
telesnu kondiciju. Dobra telesna kondicija znai da ovca ima dosta masnih telesnih rezervi,
koje e koristiti tokom naredne sjagnjenosti i laktacije. Ovce, koje ne poprave dovoljno svoju
telesnu kondiciju, kasnije zapoinju polnu aktivnost u sezoni parenja, imaju manju ovulacionu
vrednost i tee ostaju sjagnjene. Ovo ima za konaanu posledicu manji broj roene jagnjadi
po ovci.
Zaluenje jagnjadi je pogodno vreme za ispitivanje zdravstvenog stanja, kao i za
izluivanje ovaca iz priplodnog stada, ako, iz bilo kog razloga (starost, loa kondicija, bolest i
td.), nisu spsobne za dalju reprodukciju. Posebno je vano da se obrati panja na vime, sise i
papke. Obino se, godinje, izluuje oko 20% ovaca iz zapata.
Dobro hranjene, drane i zdrave ovce, od momenta zaluenja jagnjadi do poetka sezone
parenja, obino imaju visok stepen plodnosti, mereno brojem (%) ojagnjenih od broja
priputenih ovaca, kao i brojem roene jagnjadi po ojagnjenoj ovci. Obino se uspeno oplodi
preko 90% od ukupnog broja ovuliranih jajnih elija. Meutim, zbog ranog embrionalnog
mortaliteta, posle jednog pripusta, uspena gravidnost se uspostavi kod oko 75% ovaca. Oko
6 do 7% ovaca ostaje negravidno (jalovo) iako su parene vie puta u toku sezone. To znai da
se, od 100 parenih ovaca (jednom ili vie puta u sezoni), ojagnji 93 do 94% ovaca. Naravno
da ova vrednost varira iz godine u godinu, od zapata do zapata, od rase do rase, u zavisnosti
od starosti ovaca u zapatu, njihove kondicije, ishrane, zdravstvenog stanja i td. Plodnost
iljeica i dvizgi je znatno nia od odraslih ovaca. Telesna kondicija u momentu pripusta i
tokom rane gravidnosti ima odluujui uticaj na vrednost (%) jagnjenja i broj roene jagnjadi

180
po ovci. Dobra ishrana znaajno smanjuje broj jalovih ovaca u zapatu. Osim toga, pravilno
dranje i postupak sa gravidnim ovcama, tokom prvih nedelja sjagnjenosti, takoe poveava
broj ojagnjenih ovaca. Nepotreban transport, grubo ponaanje, vei broj ovaca u grupi i td. su
stresni faktori, koji dovode do poveane smrtnosti embriona i smanjenog broja ojagnjenih
ovaca.

Pripust (prirodno osemenjavanje) ovaca se moe izvesti na nekoliko naina.

Najjednostavniji, ali i najmanje efikasan nain je tzv. divlje parenje. U ovom sluaju se, na
svakih 25 do 35 ovaca, u stado pusti po jedan ovan i dalji tok parenja se potpuno prepusti
prirodnom toku. Ovakav nain parenja ima puno nedostataka, kao to su: (1) potreban je velik
broj ovnova, srazmerno broju ovaca u stadu; (2) i pored velikog broja, ovnovi se previe
polno i kondicijski iscrpljuju, jer vre veliki broj skokova dnevno; (3) znatan broj ovaca ne
ostaje sjganjeno, zbog toga to budu parene sa ovnovima koji daju lou spermu (zbog
prekomernog broja dnevnih skokova) ili zbog toga to uopte ne budu zaskoene, iako su u
estrrusu; (4) produava se sezona parenja, pre svega zbog toga to velik broj ovaca povaa,
jer nisu uspeno oploene i (5) nije mogue izvriti evidenciju o poreklu potomaka po ocu,
to onemoguava plansku selekciju na bitne produktivne osobine, odnosno nije mogue
efikasno genetsko unapreenje stada. Drugi nain je tzv. haremsko parenje. Pri tome se,
prema selekcijskom planu, formira grupa odreenih ovaca, koja e se pariti sa jednim
odreenim ovnom. Na svakih 40 do 60 ovaca, treba obezbediti jednog ovna. Na ovaj nain je
mogue evidentirati poreklo potomaka i po majci i po ocu. Osim toga, ovim nainom parenja
se ovnovi bolje reproduktivno iskoritavaju. To ima za posledicu vei broj ojagnjenih ovaca i
vei broj roene jagnjadi po ovci. Najefikasniji nain parenja je tzv. parenje iz ruke. Izvodi
se tako to se svaka ovca kontrolisano pari sa jednim ovnom, samo jednom u toku jednog
dana. Priputene ovce se odvoje u posebnu grupu, a sledeg dana se, ponovo, pare samo one
koje jo dozvoljavaju da budu zaskoene. Na taj nain se ovnovi najmanje reproduktivno
iscrpljuju. Zbog toga je, kod ovog naina parenja, potreban jedan ovan za uspeno parenje
120 do 150 ovaca u sezoni parenja. Osim toga, primenom ovog naina se i sezona parenja
znatno skrauje, jer veliki broj ovaca ostaje sjagnjen posle samo jednog parenja.
Reproduktivna efikasnost ovaca se, u praksi, meri tzv. indeksom rodnosti, koji
predstavlja procentualni odnos broja roene jagnjadi na 100 ojagnjenih ovaca. Indeks rodnosti
direktno zavisi od ovulacione vrednosti, broja uspeno oploenih jajnih elija i od ukupnog
preivljavanja plodova za vreme gravidnosti. Indirektno, indeks rodnosti zavisi od uticaja
brojnih faktora, kao to su: rasa, soj, individua, ishrana, telesna kondicija, starost, zdravstveno
stanje, godinja sezona i td. Svi ovi faktori, konano utiu na broj roene jagnjadi po
ojagnjenoj ovci, tj. na broj ovaca koje su ojagnjile jedince, dvojke, trojke i td.
Prema istraivanjima naih autora, ovce rase Cigaja imaju najvei procent blinjenja
(izmeu 29 i 56%), u poreenju sa drugim naim domaim rasama. Kod razliitih tipova rase
Merino, ovaj procent blinjenja se kree izmeu 18 i 44%, dok kod rase Romanov, ova
vrednost iznosi od 52% do preko 100%.

181
 Tabela 37. Indeks rodnosti nekih rasa ovaca

Rasa Indeks rodnosti Autor

Sjenika 100-120 Miti (1984)
Cigaja 145 Miti (1957)
Cigaja 133 Stani (1983)
Virtemberg 120-150 Miti (1984)
Merino Rambouillet (Kanada) 124 Asdel (1964)
Suffolk 144 Asdel (1964)
Istono Frizijska 205 Asdel (1964)
Romanov 238 Asdel (1964)

2.3.4. GRAVIDITET (BREMENITOST)

Graviditet (bremenitost, kod ovce, sjagnjenost) normalno traje 5 meseci. S obzirom na

znaajne morfoloke, anatomske, histoloke, fizioloke i endokrine promene, kako na starni
konceptusa, tako i nastrani majke, gravidnost se moe podeliti na period rane, srednje i kasne
gravidnosti. Iz ovih razloga, sjagnjena ovca zahteva posebne uslove smetaja, ishrane i
zdravstvene zatite. Ovi uslovi se dosta razlikuju u pojedinim periodima (fazama) gravidnosti.
Period gravidnosti se moe podeliti na: ranu, srednju i kasnu gravidnost.
Rani graviditet obuhvata prvih 30-35 dana od oplodnjet. U ovom periodu se dogaaju
vrlo intenzivne promene u razvoju ploda. Ovo je i najosetljivija faza gravidnosti, pa se, u toj
fazi, dogaa i najvei procent smrtnosti embriona. Naime, oko 80% ukupnih gubitaka plodova
tokom gravidnosti, deava se u periodu rane gravidnosti. Ako se gubitak plodova dogodi pre
11.-12. dana gravidnosti, ovca e uspostaviti novi estrusni ciklus i ispoljiti estrus oko 16-17
dana posle prethodnog parenja. Meutim, ako se gubitak ploda dogodi kasnije, period od
parenja do ponovnog ispoljavanja estrusa e biti dui od 17 dana. Ovaj period e biti sve dui,
to se gubitak ploda dogadi kasnije. Postoji vei broj faktora, koji izazivaju gubitak embriona.
Srednji graviditet je period od 2. i 3. meseca gravidnosti. U ovom periodu se intenzivno
razvijaju plodove ovojnice, kao i svi organi ploda. Vano je znati da se, u ovom periodu,
intenzivnije uveavaju plodove ovojnice i plodove vode, a sporije raste sam plod. Dobro
razvijena placenta, omoguava intenzivniji razvoj ploda u kasnijoj gravidnosti, odnosno
dobijanje dobre i zdrave jagnjadi kod jagnjenja, kao i dobru mlenost ovce. Zbog toga je
adekvatna ishrana ovce, u periodu srednje gravidnosti, od izuzetnog znaaja za razvoj
placente.
Kasni graviditet je period zadnja dva meseca gravidnosti, tokom koga se dogaa
najintenzivniji rast ploda. U ovom periodu, plod dobije vie od 80% svoje telesne mase kod
roenja. Osim toga, u ovom periodu se intenzivno razvija i vime, ime stie sposobnost za
dobru proizvodnju mleka, jer se vime ne razvija posle gravidnosti. Zbog toga je veoma bitno
pravilno hraniti sjagnjene ovce u toku kasne gravidnosti. Samo pravilno hranjene ovce raaju
jagnjad zadovoljavajue telesne mase, to je osnovni uslov za njihovo preivljavanje.

Abortus je prerani prekid gravidnosti, pri emu ovca izbaci jedno ili vie nedovoljno
razvijenih jagnjadi. Pri tome je izbaeni plod mrtav, ili nije sposoban za dalji ivot, pa
uginjava unutar nekoliko sati posle abortusa. U dobrim (zdravim) stadima, abortusi se javljaju
retko i samo kod pojedinanih ovaca. Postoji vei broj infektivnih i neinfektivnih uzronika
abortusa. Infektivni abortusi su veoma opasni, kako po stado ovaca, tako i po ljude koji rade
182
sa njima, jer se neke infekcije (zoonoze) mogu preneti sa ovaca na oveka. Nepravilna
ishrana, razne otrovne materije, nepravilna primena lekova i td., mogu izazvati povean broj
abortusa u stadu sjagnjenih ovaca.
ta ovar treba da uradi, ako se pojavi abortus kod ovaca? Zlatno pravilo je: posumnjati
da je uzrok abortusa infektivne prirode, te da neodlono uradi sledee:
Izolovati i obeleiti ovcu(e) koja je abortirala i drati je odvojeno od drugih ovaca,
najmanje mesec dana.
Odmah skupiti abortiran plod i ovojnice, staviti sve u plastinu vreicu i odneti u
laboratoriju na pregled. Dobro oprati i dezinfikovati prostor u kome se desio
abortus,
Oprati i dezinfikovati svoje ruke, odeu, obuu, opremu i td.
Odmah obavestiti svog veterinara, koji e dalje intervenisati na odgovarajui
nain.

Sledei korak, koji treba uraditi kod pojave abortusa, je da se ustanovi uzrok koji je
doveo do abortusa, tj. postavi dijagnoza abortusa. Precizna dijagnoza se moe postaviti samo
laboratorijskim pregledom abortiranog ploda, ovojnica i tenosti. Uzorak krvi, uzet od ovce
koja je abortirala, takoe moe posluiti u laboratorijskoj dijagnostici.
Pored uzorka abortiranog ploda, radi to preciznije dijagnoze, veterinaru treba dati i
sledee podatke: (1) rasu, tip, starost, nain dranja ovaca, (2) nain ishrane, vrsta hraniva
koja se koriste u ishrani ovaca, (3) da li je i ranije bilo abortusa u stadu, (4) da li je vrena
vakcinacija i protiv kojih infektivnih bolesti, (5) da li su ovce bile tretirane bilo kakvim i
kojim lekovima, (6) da li su koriteni hormoni za indukciju sinhronizovanog jagnjenja, (7)
koliko je bilo abortusa u stadu, i kod koje kategorije ovaca, do momenta postavljanja
dijagnoze i (8) period gravidnosti u kojoj se dogodio abortus i da li je ovca, posle abortusa,
obolela?
ta uraditi sa ovcom koja je abortirala? Ako je uzrok abortusa infektivane prirode, ovca
nee sledeeg puta abortirati zbog istog infektivnog uzronika, jer, obino, stekne imunitet.
To, meutim, ne znai da, sledei put, nee abortirati zbog nekog drugog infektivnog
uzronika. Od abortirane ovce se na sme ostaviti ensko jagnje za priplod, sve dok veterinar
tano ne ustanovi o kakvom uzroniku abortusa se radi.
ta uiniti da se sprei pojava abortusa, da se maksimalno smanji teta ako se abortus
dogodi, kao i da se zatite ljudi, ako je u pitanju abortus infektivne prirode?
Rizik od pojave infektivnog abortusa je znatno manji, ako se u stado ne uvode
ovce iz drugih zapata, ili ako se sigurno zna da su strani zapati slobodni od
infektivnih bolesti, koje izazivaju pojavu abortusa.
Uvoenje ovnova iz drugih zapata je znatno manje rizian, jer se vrlo manje
infektivnih bolesti, koje prouzrokuju abortus, prenosi polnim kontaktom. Ipak,
ovnovima treba izvriti test krvi, na eventualno prisustvo infektivnih bolesti, pre
uvoenja u stado.
Ako se ovce, ipak, uzimaju iz drugih zapata, ti zapati moraju biti slobodni od
infektivnih bolesti. Nove ovce se moraju izolovati (karantinirati) najmanje 30
dana, za koje vreme moraju biti pod veterinarskom kontrolom.
Ako se javi povean broj povaanja, mora se posumnjati na mogunost
infektivnog uzronika, na primer, toksoplazmoze.

183
 Poevi od druge polovine gravidnosti, ovce treba detaljnije posmatrati. Ako se
uoi zaprljanost ili sluzavost oko vulve, na repu i zadnjim stranama butova, takve
ovce treba detaljnije ispitati.
Ako se nau abortirani plodovi i/ili plodove ovojnice, moraju se odmah pokupiti i
poslati veterinaru na ispitivanja. Takvu ovcu treba odmah izolovati iz stada, a
mesto i okolinu abortusa dobro oprati i dezinfikovati. Ruke, opremu i odeu,
takoe, treba oprati i dezinfikovati.
Stado sjagnjenih ovaca treba podeliti na manje grupe, tako da se u jednoj grupi
nalaze ovce u periodu rane, u drugoj srednje, a u treij kasne gravidnosti. Tako se
smanjuje rizik prenoenja infekcije.
Treba zabraniti pristup ovim grupama nezaposlenim ljudima, gravidnim enama i
deci.
Vano je znati da zapat ne mora biti inficiran samo jednim uzronikom abortusa.
ak i jedna ista ovca moe biti inficirana sa vie razliitih infektivnih uzronika
abortusa. Zbog toga, svaki abortiran plod treba poslati na analizu.
U zavisnosti od dijagnoze, meanje inficiranih (abortiranih) ovaca sa zdravim
(neificiranim) ovcama, tokom perioda dok nisu sjagnjene, moe pomoi da zapat
stekne prirodni imunitet protiv odreenog infektivnog uzronika abortusa.
Meutim, ovo nikako ne treba uraditi ako se radi o tzv. enzootskom abortusu.

Pored abortusa, kod ovaca se, tokom sjagnjenosti, mogu dogoditi i druga razliita
obolenja i poremeaji, koji mogu biti infektivne i neinfektivne prirode. Vaniji neinfektivni
poremeaji su: Acidoza, uzrokovana preobilnim obrocima itarica i koncentrata,
hipokalcemija, uzrokovana naglim padom koncentracije kalcijuma u krvi, tokom kasne
gravidnosti i rane laktacije, hipomagnezemija, uzrokovana niskom koncentracijom
magnezijuma u krvi, prolapsus vagine, tj. ispadanje vagine kroz otvor vulve, hernija (kila),
odnosno ruptura zida abdomena i td.

2.3.5. POROAJ (PARTUS)

Partus (poroaj, kod ovce, jagnjenje) je dosta komplikovan proces, kako sa fiziolokog,
zootehnikog, veterinarsko medicinskog i organizacionog stanovita. Zbog toga se jagnjenju
ovaca mora pristupiti vrlo ozbiljno i struno, kako bi se ceo dotadanji trud oko ovaca, tokom
pripusta i sjagnjenosti isplatio, odnosno kako bi se dobio to vei broj roene jagnjadi po
ojagnjnenoj ovci.
Za uspeno jagnjenje ovaca je vano da se dobro pripremi prostor za jagnjenje, da se ovce
stalno nadgledaju, da nadzor i pomo kod jagnjenja izvode iskusni i struno obueni ljudi,
kao i da se dobro poznaje fiziologija poroaja. Prostor za jagnjenje treba da bude odvojen od
ostalih ovaca, svetao, dobre ventilacije, dobro dezinfikovan, sa dosta slame na podu. Ovce
dovedene iz drugih zapata, obavezno treba da se jagnje u odvojenim boksovima. Posebno
treba obezbediti jedan prostor za nadgledanje bolesnih ovaca, slabije vitalne jagnjadi, jagnjadi
koja je ostala bez majke, prekobrojne jagnjadi i td. Za period jagnjenja treba pripremiti
odreenu opremu, instrumente, lekove i druge stvari, koje e pomoi kod samog procesa
jagnjenja i prihvatanja novoroenog jagnjeta.

184
 Kliniki znaci skorog jagnjenja. Normalna gravidnost ovce traje izmeu 140 i 150 dana,
pri emu se veina ovaca jagnji 146. do 148. dana posle parenja (osemenjavanja). Gravidnost
sa jednim jagnjetom, obino, traje neto due od gravidnosti sa dva ili vie jagnjadi. Zbog
toga, blizanci ili trojke mogu biti roeni nedovoljno razvijeni, pa je sposobnost njihovg
preivljavanja manja. Manifestacija znakova skorog poetka jagnjenja, posledica su delovanja
loenih neuroendokrinih mehanizam na nivou materica-hipotalamus-hipofiza-materica, a
posledica su intenzivne interakcije ploda i majke.

Vaniji znaci skorog poroaja su:

Nagli rast (uveanje) vimena, ali je intenzitet rasta vimena dosta varijabilan. Zbog
toga, izostanak vidljivog uveanja vimena nije uvek siguran znak da poroaj nije
blizu. Intenzitet rasta vimena dosta zavisi od ishrane ovaca tokom sjagnjenosti.
to se poroaj pribliava, ovca sve vie pokazuje interes za novoroenu jagnjad
drugih ovaca. Ovu pojavu izaziva plodova tenost (verovatno njen miris), koja se
izbacuje kod poroaja.
Kada ponu kontrakcije materice (trudovi), koji se sve vie pojaavaju, ovca tei
da se izoluje od ostalih ovaca u stadu i odbija njihovo blie prisustvo. Kako se
poveava intenzitet i uestalost trudova, ovca postaje nervoznija. Zbog toga esto
lee i ustaje, kopa nogama po podu i pravi mesto gnjezdo za jagnjenje, istee
vrat, grickajui i liui zadnje delove tela.
Neposredno pred poroaj, jajnici izluuju hormon relaksin, koji izaziva prokvaavanje i
oputanje grlia materice, karlinih ligamenata, kao i hrskaviavih veza, koje spajaju karline
kosti. Na taj nain, poroajni kanal postaje iri i omoguava laki prolazak ploda.

Proces poroaja (jagnjenja). Poroaj, u uem smislu, zapoinje kada kontrakcije

(trudovi) materice postanu toliko jake da ponu utiskivati plodove ovojnice, u kojima se
nalaze plodove tenosti i sam plod, u poroajni kanal. To je tzv. stadijum istiskivanja ploda.
Pritisak, nastao kontrakcijom zida materice na plodove ovojnice, prenosi se kroz plodove
vode podjednako na sve strane. Tako, plodove ovojnice i tenost u njima, kao hidrauliki klin,
postepeno ire poroajni kanal i omoguavaju da se plod utisne i proe kroz njega. Za
nekoliko sati se poroajni kanal potpuno otvori i plod se istisne kroz njega u spoljanju
sredinu. Zbog toga je veoma vano da se plodove ovojnice ne probue pre nego to su
potpuno otvorile poroajni kanal. Poroajni kanal je potpuno otvoren, kada se, na otvoru
vagine, pojavi balon od plodove ovojnice, ispunjen plodovom tenou. Do momenta kada
glava, sa ispruenim prednjim nogama (normalan prednji poloaj) ili karlica sa ispruenim
zadnjim nogama ploda (normalan zadnji poloaj) budu utisnuti u karlini deo poroajnog
kanala, istiskivanje ploda vre samo snane kontrakcije miinog zida materice, koje nisu pod
uticajem volje (kontrole) ovce. Meutim, ulazak ploda u karlicu majke, stimulie poetak
snanih kontrakcija trbunih miia. Ove kontrakcije ovca moe da kontrolie, pa se vidi da
ona snano pritiska, to dalje poveava pritisak na plod i pomae njegovo konano
istiskivanje iz poroajnog kanala. Prilikom izlaska ploda iz poroajnog kanala, prekida se
veza pupane vrpce sa posteljicom, odnosno sluzokoom materice. To ima za posledicu
prekid snabdevanja jagnjeta sa kiseonikom iz krvi majke. Ovo, kao i nagla promena
temperature (spolja je hladnije nego u organizmu majke), stimulie jagnje da napravi prvi
udisaj vazduha svojim pluima. Zbog toga je vano da se nos i usta jagnjeta odmah oiste od

185
sluzi, da jagnje ne udahne sluz, prilikom prvog udisaja. U suprotnom, moe se uguiti
sopstvenom plodovom vodom.
Istiskivanje jagnjeta nije kraj poroajnog procesa. Naime, potrebno je da se, iz materice,
istisnu ostaci posteljice i plodovih voda. Kod normalnog poroaja, ovo se deava vrlo brzo
posle istiskivanja ploda, ili ak istovremeno sa istiskivanjem ploda. Meutim, ako je roeno
dva ili vie jagnjadi, ili ako je poroaj bio otean i/ili produen, istiskivanje plodovih ovojnica
i tenosti se deava nekoliko sati posle istiskivanja ploda. Ako se jagnje brzo digne i pone
intenzivno da sisa, to stimulie sputanje mleka u cisternu vimena, kao i dodatne kontrakcije
materice, to pomae istiskivanju zaostalog sadraja u njoj. Oba ova procesa kontrolie
hormon oksitocin. Kontrakcije materice spreavaju krvavljenje iz brojnih sitnih krvnih
sudova, koji su prsnuli tokom poroaja. Ovo i postepeno zatvaranje grlia materice,
spreavaju ulazak bakterija i drugih mikroorganizama u matericu, odnosno krvotok majke.
Time se spreava nastanak infekcija. Trajanje procesa poroaja varira, u zavisnosti od brojnih
faktora (kondicija ovce, broj plodova, otean poroaj i td.). U normalnom sluaju, jagnjenje
treba da se kompletira za 2-3 sata (istiskivanje jagnjeta traje 15 do 30 minuta, a posteljica
treba da se istisne za oko 2 sata posle istiskivanja jagnjeta).

Nadgledanje i pomo kod poroaja. Postoji velika razlika izmeu nadgledanja i pomoi
kod normalnog jagnjenja i intervencije kod oteanog, odnosno komplikovanog jagnjenja.
Nadgledanje jagnjenja je potrebno zbog toga da se, na vreme, uoe eventualne nepravilnosti,
da se obezbede uslovi za normalno odvijanje jagnjenja, da se pravilno prihvati i postupi sa
novoroenim jagnjetom. Ovo moe i treba da obavlja obuen radnik, odnosno vlasnik ovaca.
U sluaju da primeti bilo kakav poremeaj u toku jagnjenja, odmah treba da pozove
strunjaka (veterinara), koji e ustanoviti o emu se radi i obaviti odreenu intervenciju.
Svako nestruno intervenisanje dovodi do jo veih komplikacija, koje, ponekad, ni veterinar
ne moe uspeno da rei, to ima tetne posledice po ovcu i/ili jagnje, sve do smrti ovce i/ili
jagnjeta. Naroito nije dozvoljeno da nestruni ljudi, obino prljavim rukama, ulaze u
poroajni kanal, vade jagnjad pre nego to je to potrebno, primenom suvine sile i td.
Intervencija kod jagnjenja je opravdana samo onda kada struno lice ustanovi da se
jagnjenje odvija nepravilno i da e to imati tetne posledice po ovcu i/ili jagnje. Mnoge
situacije mogu ukazati na to da se jagnjenje ne odvija normalno, od kojih su sledee
najznaajnije:
Ovca je nemirna, ide okolo sa vlanim ili krvavo zamazanim zadnjim delom tela, a
nema specifinih znakova skorog jagnjenja. To bi moglo znaiti da je ovca abortirala,
ojagnjila mrtvo jagnje, ojagnjila bolesno (avitalno) jagnje, koje je ostavila i td. Treba
odmah proveriti datum parenja, odnosno utvrditi kada je taan termin jagnjenja.
Ovca snano napinje svoje trbune miie vie od sat vremena, a nema znakova pojave
jagnjeta na izlazu iz poroajnog kanala.
Ovca ima povremene napone, delovi ploda se vide na otvoru vulve, ali proces dalje ne
napreduje, tj. nema istiskivanja ploda u spoljanju sredinu.
Deo ploda se vidi na otvoru vulve, ali ovca je prekinula sa naponima, kree se
nezainteresovano okolo.
Ovca ima napone, probuena je posteljica i plodova voda je iscurila (ovca je mokra na
stranjem delu tela), a jagnjenje ne napreduje.
Jagnje se nalazi u poroajnom kanalu, ali u nenormalnom poloaju. Samo dva
poloaja jagnjeta kod poroaja su normalna: 1. glavom i ispruenim prednjim nogama

186
 prema napred, dok su lea jagnjeta okrenuta leima ovce (prednji poloaj) ili 2.
Ispruenim zadnjim nogama i karlicom prema napred, pri emu su, takoe, lea
jagnjeta okrenuta leima ovce. Svi ostali poloaji su nepravilni i oteavaju proces
istiskivanja jagnjeta, sve do toga da je istiskivanje potpuno nemogue. U takvim
sluajevima mora intervenisati iskljuivo veterinar.
Pojava ispadanja (prolapsusa) vagine kroz vulvu, sa oiglednim znacima skorog
poroaja. Obavezno zvati veterinara.
Posebno treba obratiti panju na ovce kod kojih se pretpostavlja ili je ustanovljeno
(ultrazvunim pregledom) da nosi dva ili vie jagnjadi.
Ovca je uznemirena i nervozna tokom neobino dugog vremena, ali ne pokazuje
napone, ili se oni deavaju samo povremeno, traju kratko i nisu snani.

Ovca i jagnje posle poroaja. Kada jagnje bude roeno, treba ga dii za zadnje noge, i
odmah odstraniti sluz iz usta i nosa, skinuti sa njega delove posteljice i dati da ga ovca olie i
omirie. Ovo je vrlo vano za uspostavljanje intimnog kontakta izmeu ovce i njenog
jagnjeta. Vrlo je vano da jagnje to pre stane na noge i pone da sisa, jer tako dobija potrebne
zatitne materije (antitela) iz prvog mleka majke (kolostrum). Ova antitela tite jagnje od
infektivnih mikroorganizama, za koje novoroeno jagnje nema razvijena svoja zatitna
antitela. Ponekad ovca, iz raznih razloga, nema dovoljno ili uopte nema kolostruma. Sa
druge strane, neka jagnjad mogu izgubiti majku, ili mogu biti vrlo slaba ili bolesna. U takvim
sluajevima moramo obezbediti dovoljnu koliinu kolostruma, da blagovremeno napojimo
jagnjad. Kolostrum se moe uzeti od druge ovce, koja se istovremeno ojagnjila, ali tako da
ostane dovoljno kolostruma za njeno sopstveno jagnje. To je dosta teko odrediti. Zbog toga
je dobro imati zalihu kolostruma, pripremljenu od ovaca iz prethodnog jagnjenja, ili
kolostrum obezbediti na drugi nain. Kolostrum koze je vrlo dobar za jagnjad. Bitno je da su
koze potpuno zdrave, tj. slobodne od zaraznih bolesti. Prihvatljiv je i kravlji kolostrum, a
praktian je zbog toga to se moe dobiti u velikim koliinama. Meutim, jedan mali broj
krava moe da ima u svom kolostrumu jedan tzv. anti-oviji faktor, koji izaziva razaranje
crvenih krvnih zrnaca, kod jagnjadi koja popije kolostrum od takvih krava. Razaranje crvenih
krvnih zrnaca (eritrocita) dovodi do malokrvnosti (anemije) jagnjadi. Ova jagnjad brzo
uginjava, ako se blagovremeno ne intervenie transfuzijom krvi. Kolostrum treba uvati u
dubokom zamrzivau, u porcijama od po 250 ml (etvrt litre). Svaka porcija kolostruma treba
da ima evidenciju o tome kada je uzeta, od koje vrste ivotinja i tano ime (tetovir) ivotinje
od koje je uzet kolostrum. Jagnje od oko 5 kg telesne mase kod roenja, koje se dri u
otvorenim stajama, na hladnom vremenu, treba da popije 1 litar kolostruma, tokom prvih 18
sati po roenju, tj. 200-250 ml kolostruma na svaki kilogram telesne mase.
Ovcu sa novoroenim jagnjetom treba ostaviti u pojedinanom ili grupnom boksu. U
grupi treba da su ovce koje su se ojagnjile istog dana. Veoma je vano da ovca i jagnje to pre
uspostave kontakt. Tako ovca prepozna svoje jagnje po mirisu i dalje ga stalno, nepogreivo,
razlikuje od druge jagnjadi. Ako se ovaj kontakt ne uspostavi u prvim satima po roenju, sve
su manje anse da ovca prepozna i prihvati svoje jagnje. Lizanjem, ovca obeleava svoje
jagnje mirisom, ali mu i pomae da se osui, da stane na noge i da pone sa sisanjem. I jagnje
izluuje svoj specifian miris, na osnovu koga ga ovca razlikuje od druge jagnjadi. Osim toga,
kontakt jagnjeta sa ovcom, stimulie izluivanje dovoljnih koliina mleka (kolostruma). U
pogledu uspostavljanja ovog kontakta, posebno treba obratiti panju na ovce sa dva jagnjeta,
kako bi ovca prihvatila oba.

187
 Ponekad se, naroito posle oteanog i komplikovanog jagnjenja, kada je vrena odreena
intervencija, dogaaju odreeni poremeaji kod ovce. Kod takvih ovaca lake dolazi do
infekcija unutranjih polnih organa (upala sluzokoe materice endometritis, upala cele
materice metritis). Ako je poroaj trajao znatno due i/ili je bio teak i komplikovan, ovca,
ponekad, ne moe da ustane. To je tzv. posleporoajna paraliza. Moe doi do zaostajanja
posteljice, ispadanja materice kroz vaginu i vulvu, do upale vimena (mastitis) i td. Ako se bilo
koji poremeaj javi, treba da intervenie veterinar.
Komplikacije tokom i neposredno posle jagnjenja, mogu imati i tetnog uticaja na
novoroenu jagnjad. U tom sluaju, ovca je, obino, premorena ili bolesna, pa nije u
mogunosti da adekvatno doji i pazi svoje jagnje u prvim satima ili danima posle jagnjenja.
Takvoj jagnjadi treba obratiti vie panje, napajati ih dodatnim koliinama kolostruma,
podbaciti ih pod drugu ovcu i td. Tokom prvih nekoliko dana posle jagnjenja, novoroena
jagnjad su vrlo osetljiva na razliite infektivne bolesti, koje se vrlo est uzrok smrtnosti
jagnjadi u tom perioda. U ovom pogledu su naroito osetljiva jagnjad roena sa malom
telesnom masom (blizanci), kao i ona koja, iz raznih razloga, nisu posisala dovoljne koliine
kolostruma. Zbog toga treba preduzeti sledee mere spreavanja (prevencije) pojave zaraznih
(infektivnih) bolesti, posebno u toku procesa jagnjenja.

Vanije mere spreavanja pojave zaraznih bolesti, koje moe da preduzme odgajiva:
Obuavanje ljudi o merama higijene i spreavanja irenja zaraznih bolesti.
Intervenciju kod jagnjenja izvoditi istim (opranim i dezinfikovanim) rukama i
instrumentima.
Intervenciju i pomo kod jagnjenja vriti struno i tako da se ne povredi ovca i/ili jagnje.
Ovcu, kod koji je vrena intervencija, obavezno preventivno tretirati antibioticima.
Odmah posle zavrenog procesa jagnjenja, treba dobro pregledati vime ovce, da se
ustanovi da li je puno kolostruma. Pregled vimena vriti istim rukama.
Osigurati da svako jagnje dobije dovoljnu koliinu kolostruma, unutar prvih nekoliko
sati po roenju. Lakoj, slabo vitalnoj, ili jagnjadi koja ne moe da sisa majku, odmah
dati kolostrum preko cucle ili stomane sonde.
Obavezno namazati pupanu vrpcu jagnjeta tinkturom joda.
Ako jagnje, iz bilo kojih razloga, treba da dobije neku injekciju, to treba uraditi krajnje
paljivo. Bolje je dati injekciju pod kou (subkutano), nego u mii (intramuskularno).
Koristiti iglu i pric za jednokratnu upotrebu. Mesto injekcije treba dezinfikovati
alkoholom i osuiti.
Ne vriti kastraciju jagnjadi u prvih nekoliko dana po roenju.
Sve ostale mere (komplikovanije intervencije, vakcinacije i td., sprovodi veterinar).

Ako se pojavi neka zarazna bolest u stadu, preduzeti sledee:

Izolovati bolesne ovce i jagnjad u posebnu, dovoljno udaljenu, prostoriju.
Prilikom izlaska iz inficirane prostorije, treba dobro oprati i dezinfikovati ruke, odeu i
obuu.
Uginule ivotinje treba nekodljivo ukloniti (spaljivanjem ili zakopavanjem, na
odreeno mesto i na nain kako to odredi veterinar).
Ovca, ije je jagnje uginulo zbog neke infektivne bolesti, se ne sme koristiti za odgoj
drugog jagnjeta. Ni ovca koja je abortirala se ne koristi za podmetanje drugog jagnjeta.

188
 U sluaju da ovca ugine zbog zarazne bolesti, njeno jagnje treba odmah napojiti
kolostrumom vakcinisane ovce ili krave.
Obavezno obavestiti veterinara, da ustanovi tanu dijagnozu infektivnog obolenja.
Smanjena telesna temperatura (hipotermija) i pojaan gubitak tenosti (dehidracija) su
vrlo este pojave kod infektivnih bolesti novoroene jagnjadi. Zbog toga, sumnjivoj
jagnjadi treba ee meriti temperaturu (normalna temperatura je 39 do 400C).
Prostor, prostirku i sve ostalo to je bilo u kontaktu sa obolelim ivotinjama, treba dobro
oprati, dezinfikovati, ili nekodljivo unititi (spaljivanje prostirke, na primer).
Veoma je vano znati da se mnoge infektivne bolesti ovaca i jagnjadi prenose na oveka
(tzv. zoonoze).

VETAKI ODGOJ JAGNJADI

U svakom, pa i najboljem stadu, ima jagnjadi koju treba vetaki odgajati. Razloga za
ovo ima vie: vei broj jagnjadi u leglu, koje majka nije u mogunosti sve da doji, slaba
mlenost majke, odbijanje majke da primi jagnje, obolenje ili uginue majke i td. Vrlo je
bitno da se na vreme prepozna jagnje koje bi moralo da se vetaki odgaja, jer od toga zavisi
uspeh odgoja (preivljavanja) takve jagnjadi.
Svu jagnjad, koju, iz bilo kog razloga, ne mogu da doje roene majke ili nije mogue da
se podmetnu pod drugu ovcu, treba sakupiti u posebne grupe, ali tako da se u svakoj nalaze
jagnjad vrlo sline starosti, telesne kondicije i zdravstvenog stanja. Posebno treba odvojiti
bolesnu jagnjad i to posebno onu jagnjad obolelu od neke zarazne bolesti. Jagnjad
podmetnuta pod drugu ovcu, koja je dobra majka i ima dosta mleka, imaju veu ansu da
preive od one koja se vetaki napajaju. Vrlo je bitno da jagnjad, ako je ikako mogue,
popiju barem 250 do 500 ml kolostruma od svoje roene majke. U suprotnom, mora se
koristiti kolostrum druge ovce, kolostrum koze ili krave. Vano je da se prvo napajanje
kolostrumom izvede pomou stomane sonde, a ne boicom sa cuclom.
Vetako napajanje starije jagnjadi se vri grupno, pomou specijalnih pojilica sa
cuclama. I ovde je bitno da su grupe jagnjadi ujednaene po starosti i telesnoj kondiciji, a da
njihov broj u grupi odgovara broju pojilica. Jagnjad, koja je donesena iz drugih stada, treba
drati u odvojenoj grupi, kako bi se spreilo prenoenje eventualnih infektivnih bolesti na
ostalu jagnjad. Veoma je vano odravati dobru higijenu opreme za napajanje, prostora u
kome se nalaze jagnjad, kao i linu higijenu ljudi koji rade sa takvom jagnjadi. Jagnjad
moraju imati na raspolaganju dovoljne koliine svee i iste vode, od prvog dana odgoja.
Posude za napajanje sa mlekom, kao i posude za vodu, treba prati dva puta dnevno.
Koncentrovana hraniva se mogu postepeno davati jagnjadima posle nedelju dana od roenja.
Koristiti samo koncentrate posebno pravljene za odreenu kategoriju jagnjadi. Nije dobro
koristiti koncentrate pravljene za mlade ivotinje drugih vrsta (telad, na primer), jer mogu
imati tetnog uticaja na jagnjad, pre svega zbog neodgovarajueg sadraja mineralnih materija
i vitamina. Vano je da se ostaci koncentrata svakodnevno odstranjuju. Ako dugo stoje u
hranilicama, vrlo brzo se zagauju mikroorganizmima. Obolenja organa za varenje su vrlo
esta kod jagnjadi na vetakom odgoju.

189
 ZALUIVANJE JAGNJADI

Jagnjad ne treba zaluivati od majke ili sa vetakog napajanja, sve dok se ne ustanovi da
ona normalno i redovno jedu koncentrat tokom perioda od minimalno dve nedelje, odnosno
dok ne ponu da jedu najmanje 250 grama koncentrata dnevno. Vano je da se uoe jagnjad
koja ne jedu dovoljno koncentrata. Ovo se moe dogoditi zbog toga to se ne oseaju dobro,
to su bolesna, to im uzimanje hrane priinjava bol, to ne piju dovoljno vode ili zbog
brojnih drugih razloga. Svako sumnjivo jagnje treba odvojiti u posebnu grupu i ustanoviti o
emu se radi. Jagnjad treba obavezno izmeriti pre zaluenja. Jagnjad iz legala sa dvojkama ili
trojkama treba da su teka oko 10 kg, a dobri jedinci oko 15 kg, kada su stara mesec dana.
Zaluenje je dosta snaan stres za jagnjad, pa ih treba dobro nadgledati sledeih nekoliko
dana. Zaluenu jagnjad treba ostaviti u objektima i hraniti koncentrovanim i kabastim
hranivima, sve dok ne dostignu dva meseca starosti. Posle tog perioda se mogu pustiti na
panjak, ali samo ako to vremenski uslovi dozvoljavaju (da nije suvie hladno i vlano) i ako
kvalitet panjaka odgovara mladoj jagnjadi. Koncentrovani deo obroka se postepeno
smanjuje, kako jagnjad poveava konzumaciju kabastih hraniva. Konano se koncentrat
potpuno izostavlja. U tom momentu jagnjad treba da ima oko 18kg.

Tabela 38. Trajanje pojedinih perioda jednog reproduktivnog ciklusa ovce

Period T r a j a nj e
Spontano parenje (u normalnoj sezoni) 35 do 52 dana
Rana gravidnost prvih 15 do 17 nedelja
Kasna gravidnost zadnjih 4 do 6 nedelja
Rana laktacija prvih 6 do 8 nedelja
Kasna laktacija zadnjih 4 do 6 nedelja
Zasueni period (od zaluenja jagnjadi do sledeeg jagnjenja) 116 do 176 dana*
*U zavisnosti od toga da li su ovce, posle zaluenja jagnjadi, nastavile sa laktacijom ili ne.

2.3.6. POBOLJANJE REPRODUKTIVNE EFIKASNOSTI OVACA

U sluaju da neko stado ovaca ima niske vrednosti plodnosti (mali % jagnjenja, vei broj
uestalih povaanja, mali broj roene jagnjadi po ovci), treba preduzeti sledee postupke, radi
poveanja navedenih parametara plodnosti:

1. Oko 1,5 do 2 meseca pre poetka osemenjavanja, treba detaljno ispitati telesnu
kondiciju ovaca. Ovcama izrazito loe kondicije, treba pojaati dnevne obroke
hrane, a onim ovcama koje su predebele, obroke treba smanjiti.
2. Oko 2 meseca pre osemenjavanja, jednom reprezentativnom broju ovaca, treba
uzeti uzorke krvi, u kojoj e se odrediti sadraj mineralnih elemenata i
vitamina. Posebno su znaajni: selen, bakar, kobalt i cink, kao i vitamini A, E i
K. U sluaju da je sadraj ovih mineral i vitamina u krvi nizak, ovo stanje treba
to pre popraviti adekvatnom ishranom i/ili injekcijama mineralno-vitaminskih
preparata.

190
3. Izvriti vakcinaciju ovaca, protiv svih bolesti, koje mogu izazvati
reproduktivne poremeaje, najmanje 4 nedelje pre poetka osemenjavanja. Za
ovo se treba obratiti veterinaru.
4. Najmanje 4 nedelje pre osemenjavanja, u stado ovaca pustiti ovnove probae,
koji e stimulisati pojavu estrusa i markirati ovce koje su u estrusu. Ovo je
vano zbog toga to samo ovce koje manifestuju estrusne cikluse, mogu
pozitivno reagovati na tretman intravaginalnim sunerima. Ovce koje nisu
manifestovale spontani estrus, mogu se tretirati sunerima, ali moraju dobiti i
injekciju PMSG, na dan vaenja sunera.
5. Ekstremno velikim (tekim) ovcama treba postaviti dva sunera, ako se ovaj
tretman izvodi izvan ili na samom poetku sezone parenja. Druga mogunost
je da se, posle 7 dana, u vaginu ovih ovaca postavi i drugi suner. Pokazalo se
da ovo znatno poveava vrednost uspene koncepcije.
6. Sledeeg dana posle vaenja sunera, u stado tretiranih ovaca pustiti ovnove
probae i osemenjavati samo one ovce koje su ovnovi markirali. Tako e se
eliminisati sve ovce koje nisu reagovale estrusom na hormonski tretman.
7. Izuzetno je vano da se ovce ne izlau bilo kakvim stresnim situacijama,
tokom izvoenja hormonskog tretmana i tokom prvih 32 dana posle
osemenjavanja. U pomenutom periodu, ne bi trebalo da se upotrebljavaju
ovarski psi, ne bi trebalo da se ovce prekomerno pokreu, transportuju i na
bilo koji drugi nain uznemiravaju. Visoke spoljanje temperature znaajno
smanjuju vrednost uspene koncepcije. Zbog toga, tretirane i osemenjene ovce
treba drati u dobroj hladovini i moraju imati na raspolaganju dovoljno iste
vode, u svakom momentu.
8. Tokom prve tri nedelje posle osemenjavanja, ovcama treba smanjiti dnevni
obrok hrane. Obilni obroci koncentrovanih hraniva znatno sniavaju broj
ojagnjenih ovaca i broj roene jagnjadi po ovci.
9. Oko 1,5 do 2 meseca pre poetka osemenjavanja, treba detaljno ispitati telesnu
kondiciju ovaca. Ovcama izrazito loe kondicije, treba pojaati dnevne obroke
hrane, a onim ovcama koje su predebele, obroke treba smanjiti.
10. Oko 2 meseca pre osemenjavanja, jednom reprezentativnom broju ovaca, treba
uzeti uzorke krvi, u kojoj e se odrediti sadraj mineralnih elemenata i
vitamina. Posebno su znaajni: selen, bakar, kobalt i cink, kao i vitamini A, E i
K. U sluaju da je sadraj ovih mineral i vitamina u krvi nizak, ovo stanje treba
to pre popraviti adekvatnom ishranom i/ili injekcijama mineralno-vitaminskih
preparata.
11. Izvriti vakcinaciju ovaca, protiv svih bolesti, koje mogu izazvati
reproduktivne poremeaje, najmanje 4 nedelje pre poetka osemenjavanja. Za
ovo se treba obratiti veterinaru.
12. Najmanje 4 nedelje pre osemenjavanja, u stado ovaca pustiti ovnove probae,
koji e stimulisati pojavu estrusa i markirati ovce koje su u estrusu. Ovo je
vano zbog toga to samo ovce koje manifestuju estrusne cikluse, mogu
pozitivno reagovati na tretman intravaginalnim sunerima. Ovce koje nisu
manifestovale spontani estrus, mogu se tretirati sunerima, ali moraju dobiti i
injekciju PMSG, na dan vaenja sunera.

191
 13. Ekstremno velikim (tekim) ovcama treba postaviti dva sunera, ako se ovaj
tretman izvodi izvan ili na samom poetku sezone parenja. Druga mogunost
je da se, posle 7 dana, u vaginu ovih ovaca postavi i drugi suner. Pokazalo se
da ovo znatno poveava vrednost uspene koncepcije.
14. Sledeeg dana posle vaenja sunera, u stado tretiranih ovaca pustiti ovnove
probae i osemenjavati samo one ovce koje su ovnovi markirali. Tako e se
eliminisati sve ovce koje nisu reagovale estrusom na hormonski tretman.
15. Izuzetno je vano da se ovce ne izlau bilo kakvim stresnim situacijama,
tokom izvoenja hormonskog tretmana i tokom prvih 32 dana posle
osemenjavanja. U pomenutom periodu, ne bi trebalo da se upotrebljavaju
ovarski psi, ne bi trebalo da se ovce prekomerno pokreu, transportuju i na
bilo koji drugi nain uznemiravaju. Visoke spoljanje temperature znaajno
smanjuju vrednost uspene koncepcije. Zbog toga, tretirane i osemenjene ovce
treba drati u dobroj hladovini i moraju imati na raspolaganju dovoljno iste
vode, u svakom momentu.
16. Tokom prve tri nedelje posle osemenjavanja, ovcama treba smanjiti dnevni
obrok hrane. Obilni obroci koncentrovanih hraniva znatno sniavaju broj
ojagnjenih ovaca i broj roene jagnjadi po ovci.

2.4. REPRODUKCIJA KOZA

Koze su, verovatno, prva pripitomljena vrsta preivara i koriste se za proizvodnju mleka,
mesa, koe (moher) i dlake (kamir). Smatra se da su koze i ovce nastale od jednog
zajednikog pretka, koji je imao 60 hromozoma, kao i dananje koze (Capra hircus). Linija
ovaca je, meutim, podlegla serijama translokacija svojih akrocentrinih hromozoma, to je
imalo za rezultat smanjenje njihovog broja sa 60 na 54. To je razlog da se koze i ovce
razlikuju u veem broju osobina: grai reproduktivnih organa, trajanju estrusnog ciklusa i
estrusa, ovulacionoj vrednosti i veliini legla, nivou mlenosti i sastavu mleka, koze mogu da
okrenu rep na gore, a ovce ne, ovce imaju suzne i lezde izmeu prstiju, a koze ne, dok
jarevi imaju bradu i snaan specifian miris. Koze su, kao i ovce, sezonski poliestrine
ivotinje. Reproduktivno ponaanje koza je mnogo slinije kravi nego ovci. Koze imaju
znatno veu sposobnost aklimatizacije i adaptacije od ostalih vrsta domaih ivotinja, pa se
mogu gajiti od ekstremno vlanih tropskih uma do suvih pustinja, gde ovce ne mogu opstati.
Poznato je da koza ima izrazitu sposobnost za proizvodnju mleka i visok stepen
iskoritavanja hrane za proizvodnju mleka. U odnosu na telesnu masu, mlene rase koza
proizvode dva puta vie mleka od krave. Proizvodnja kozijeg mleka je znatno jeftinija, a
poznato je da kozije mleko poseduje lekovita svojstva. Tako, na primer, postoje nauni dokazi
da kozije mleko sadri antikancerogene materije. U jednom amerikom institutu su,
primenom genetskog ininjeringa, stvorene linije koza, u ijem mleku je, za oko 100 puta,
povean sadraj ovih materija. Iz ovih razloga, danas se, u svetu, posebno razvija proizvodnja
kozijeg mleka. Ovome ide u prilog injenica da, poev od 1990. godine, razvijene zemlje
proizvode preko 25% od ukupne svetske koliine mleka, iako se, u tim zemljama, nalazi
192
svega oko 5% od ukupnog broja koza u svetu, koji iznosi oko 600 miliona. U cilju daljeg
unapreenja proizvodnje mleka, predlau se sledee mere: (1) genetsko poboljanje koliine i
kvaliteta kozijeg mleka, (2) ira primena vetakog osemenjavanja, (3) kontrola i poboljanje
zdravstvenog stanja koza i (4) razvoj proizvodnje i trita novih i kvalitetnijih proizvoda od
kozijeg mleka. Kozije meso je veoma kvalitetno i, zbog svojih osobina, je pogodno za
dijetetsku ishranu. Tako, na primer, kozije meso ima za skoro duplo manje kalorija od
ovijeg. Danas se, u svetu, gaji vei broj rasa koza za proizvodnju mesa. Meu njima se, u
poslednje vreme, istie rasa Boer. Intenzivno tovljena jarad ove rase dostie 35 do 40 kg
telesne mase, sa oko 7 meseci starosti.
Oblasti kontrole reprodukcije koza su: (1) kontrola estrusa i ovulacije, (2) kontrola sezone
parenja, (3) vetako osemenjavanje i (4) transplantacija embriona.

Neke vanije reproduktivne osobine koze:

Polna zrelost: Jarac 4-6 meseci; Koza 5-7 meseci.

Estrusni ciklus 21 dan (17-25d); Estrus 33h (24-48h); 24-36h posle poetka estrus;
Ovulaciona vrednost 2-3 jajne elije (retko i vie). Karakteristian znak estrusa je
frekventno vrenje repom.
Gestacija traje proseno 149 dana (involucija uterusa za 27 dana).
Sezonska polna aktivnost (trajanje polne sezone varira izmeu rasa).
Volumen ejakulata jarca: 0,1 do 1,5ml.
Koncentracija spermatozoida: 2 do 6x109/ml ejakulata.
Penis fibroelastinog tipa; postoji fleksura sigmoidea; procesus urethralis.
Kopulacija kratka (5 i manje sekundi).
Intromisija penisa intravaginalna; ejakulacija u okolinu ulaza u cerviks.
Kod prirodnog osemenjavanja, 1 jarac na 50 koza.
Fertilitet sperme je bolji u jesen (sezona parenja); Broj spermatozoida u ejakulatu je
manji tokom anestrine sezone.

2.4.1. ESTRUSNI CIKLUS I SEZONA PARENJA

Estrusni ciklus koze traje proseno 21 dana, a za normalne granice se smatra trajanje od
17 do 25 dana. Skraeni ciklusi traju manje od 17 dana, a prolongirani vie od 25 dana. Oko
77% koza manifestuje estrusne cikluse normalnog trajanja, 14% skraene i 9% prolongirane
estrusne cikluse. Krai estrusni ciklusi se ee javljaju na poetku i na kraju sezone parenja.
Proporcionalni odnos pojave normalnih i prolongiranih estrusnih ciklusa se znaajno razlikuje
u pojedinim sezonama godine. Tako je vie normalnih ciklusa tokom suve i hladne sezone,
dok je tokom tople i vlane sezone vie prolongiranih estrusnih ciklusa. Skraeni estrusni
ciklusi imaju i krae trajanje estrusnog perioda i niu ovulacionu vrednost.
Visoke koncentracije LH u hipofizi se nalaze 3 do 22h pre ovulacije. U tom periodu se
zapaa i simultano poveanje koncentracije ovog hormona u krvnoj plazmi. Koncentracije LH
u hipofizi i krvi se znaajno menjaju tokom estrusnog ciklusa, a maksimalne vrednosti postiu
tokom folikularne faze ciklusa. Maksimalna koncentracija FSH u krvnoj plazmi se postie
tokom estrusa.

193
 Estrus kozze traje neto due neego kod ovvce. Proseno trajanjee estrusa iznnosi 33h, a
ovullacija se doogaa 30 doo 36h posle manifestaacije refleksa stajanja (tzv. stand ding estrus).
Posttoje rasne razlike
r u trrajanju estrrusa, kao i u trajanju intervala ood poetkaa estrusa doo
ovullacije. Akt parenja znnaajno skraauje trajannje estrusa, pri emu broj izvreenih parenjaa
nemma uticaja. Z Za ispoljavan nje ovog fennomena je vvano da dooe do intromisije penisa u vaginu u.
Koza u estrrusu je mnoogo aktivnija, ee se oglaava, poklanja panju jarcu, podiu
p i vrtee
repoom. Manifesstuju se edeem i hiperem mija vulve, kao i proziiran vaginallni iscedak 1 do 2 danaa
pre estrusa, ali su ovi znaaci najboljee izraeni tookom samoog estrusa. Slino kravvi, i koze u
estruusu zaskakuuju druge kooze i dozvoljavaju da budub zaskoene. Zapaa se ee uriniranje,
u a
proddukcija mlekka i apetit opadaju.
o Oppisane znakke, koza maanifestuje okko 60h pre i 35h poslee
mannifestacije rrefleksa staajanja. Poetak frekveentnog vrenja repom m je najsiggurniji znakk
poeetka estrusaa. U prisusstvu estrine koze, jarrac karakterristino poddie gornjuu usnu (tzv v.
flehmmen), palacca jezikom, specifinoo se oglaavva, isprua i udara preednjom nog gom o tlo i
zaskkae kozu.
Nepostoje precizni poodaci o prossenoj ovulacionoj vrednosti kozee. Poznato je, meutim m,
da veina
v rasa koza raa 2 jareta, ali se esto raaa 1 do 3 jareta, dok jje raanje 4 ili 5 jarad di
dostta retko. Posstoje rasne razlike
r u prrosenom brroju roenee jaradi. Starrost koze, taakoe, utiee
na broj
b roene jaradi. Takko je ustanovvljeno da koze k mlae od 18 meseeci raaju proseno
p 1,55
jaraddi, a starije 2,1 jare.

Grafikkon 10. Sezoona parenja koza.

Najvei proocent koza se pari
p od oktobrra do decembrra.

Sezona parenja. Kozze su, kao i ovce, sezonnski poliesttrine ivotiinje. Sezona parenja, u
seveernoj hemissferi, poin nje u septeembru i traaje do januuara. U troopskim i subtropskim
s m
oblaastima koze ne manifesstuju sezonssku polnu akktivnost. Poostoje i rase koje imaju
u vrlo kratkuu
sezoonu anestruusa, ili su polno
p aktiv
vne tokom cele godinee, bez obziira to se gaje
g znatnoo
seveernije ili juunije od ekkvatora, oddnosno u obblastima saa izraenimm godinjim m sezonamaa.
Takv ve su, na prrimer, rasa Boer,
B u Junnoj Africi i Shiba, u Jap
panu.
Za razliku od ovce, izzgleda da prva
p ovulaccija, na poetku sezonee parenja, nije
n praenaa
izosttankom manifestacije
m e spoljanjjih znakovva estrusa. Progesteeron je potreban zaa
mannifestaciju estrusa izaazvanog esstradiolom tokom sezzonskog annestrusa, ali ne i zaa
mannifestaciju sppontanog esstrusa u sezoni parenja..

1944
 2.4.2. FERTILIZACIJA, GRAVIDITET I LAKTACIJA

Fertilizacija (oplodnja) jajnih elija koze se odvija u zadnjoj treini ampule jajovoda.
Slino kao i kod drugih vrsta domaih ivotinja, jajna elija zadrava oplodnu sposobnost 12
do 24h, ali se maksimalna vrednost uspene oplodnje postie kod oocita koji nisu bili u
jajovodu due od 8 do 10h, posle ovulacije. Za kapacitaciju spermatozoida jarca, u kaudalnom
istmusu jajovoda, potrebno je oko 2h. Ovulaciona vrednost veine rasa koza iznosi 2 do 3
jajne elije. Ovulacija se dogaa pri kraju estrusa. Broj ojarenih od broja osemenjenih koza, u
normalnim uslovima, iznosi preko 80%, a indeks rodnosti iznosi oko 200%. Optimalno vreme
osemenjavanja je tokom druge polovine trajanja refleksa stajanja.

Graviditet (sjarenost) koze traje proseno 150 dana, sa variranjem od 146 do 155 dana,
zavisno od rase, starosti koze, broja plodova, polova plodova, klimatskih uslova i td.
Gravidnost sa jednim jaretom traje due od gravidnosti sa dva ili vie jaradi. Zbog veeg broja
plodova, transuterina migracija ranih embriona je esta pojava u koze. Placenta koze ne
sintetie dovoljno progesterona, pa je potrebno da graviditetno uto telo funkcionie tokom
cele gravidnosti. Placenta koze je, prema rasporedu resica kotiledonarna (placenta
cotiledonaria), a prema odnosu tkiva resice i kripte sindezmohorijalna (placenta
syndesmochorialis), slino kao i kod ostalih preivara. Izmeu 19. i 22. dana sjarenosti,
koncentracija progesterona u krvnoj plazmi dostie nivo preko 2,4ng/ml, ili preko 15ng/ml
mleka. Ovo se koristi za ranu dijagnostiku gravidnosti koze. Znaajnije uveanje vimena,
zapaa se oko 12 do 7 dana pre jarenja.

Laktacija zapoinje neposredno posle jarenja, a trajanje laktacije, kao i dnevna

produkcija mleka, zavise od rase, ishrane, uslova smetaja, nege, zdravstvenog statusa. Mleko
koze je, po sadraju laktoze, slino ovijem, ali sadri znatno manje mlene masti i proteina.
Laktacija koze traje due od ovce, a prema produkciji mleka u laktaciji, neke rase koza
proizvode znano vie mleka, u odnosu na svoju telesnu masu, od one koju proizvodi krava, u
odnosu na svoju telesnu masu.

2.4.3. REPRODUKTIVNE FUNKCIJE JARCA

Muka jarad se raa sa testesima u skrotumu, a razvoj i funkcija testisa su dosta brzi, pa
se fertilni spermatozoidi mogu nai u epididimisu ve sa 3,5 meseca starosti. Erekcija penisa
iz prepucijuma je mogua sa 4 do 6 meseci, pa se mladi jarci mogu koristiti za fertilno
osemenjavanje u ovoj starosti. Volumen ejakulata odraslih jareva se kree izmeu 0,5 do
1,0ml, a koncentracija spermatozoida u 1ml sperme od 0,4 do 0,8 x 109.
Polno ponaanje se ispoljava ve kod vrlo mladih jareva. Manifestacija flehmena i
pokuaji zaskakivanja se mogu uoiti kod muke jaradi stare svega 30 dana. Polno zreli
jareve izluuju specifinu mirisnu materiju (feromon), iz lojnih lezda smetenih u koi oko
korena rogova i urinom. Ovaj miris je dosta neprijatan za oveka, ali ima jako stimulativno
dejstvo u pogledu pojave estrusa i manifestacije spoljanjih znakova estrusa koze.

195
 2.4.4. REPRODUKTIVNO PONAANJE OVACA I KOZA

Za razliku od domaih rasa goveda i svinja, koje su polno aktivne tokom cele godine,
domae rase ovaca i koza imaju duu ili krau sezonu parenja, unutar jedne godine. Unutar
ove sezone, enke ispoljavaju nekoliko estrusnih ciklusa (sezonski poliestrine ivotinje), sve
dok ne uspostave gravidnost ili dok se ne zavri sezona parenja. Ovnovi i jarevi su polno
aktivni tokom cele godine, ali su vrednosti fertilizacionih parametara sperme znatno nie
izvan sezone, u poreenju sa onim u sezoni parenja.

Ponaanje ovna i jarca kod parenja

Osnovni elementi polnog ponaanja ovna i jarca su: (a) mirisanje enske ano-genitalne
regije, (b) gurkanje enke glavom i pleima, (c) zaskakivanje i (d) ejakulacija sa zavretkom
skoka.
Ovan i jarac intenzivno njukaju enske genitalije i urin, pri emu isteu vrat i podiu
gornju usnu (flehmen). Gurkaju glavom i bokovima enku, sa karakteristinim ispruanjem
ukoene prednje noge, kojom snano udaraju u zemlju. Ako enka ispoljava refleks stajanja,
ovan ili jarac vre skok, uvode penis u vaginu, dolazi do ejakulatornog udara i trenutne
ejakulacije. Ejakulat se ubacuje u vaginu, neposredno oko spoljanjeg ulaza u cervikalni
kanal, tako to se sperma rasprskava, rotacijom uretralnog produetka (procesus urethralis
penis). Obino se izvede nekoliko vrlo brzih trzaja karlicom, posle ega se skok zavrava.
Ovo traje samo nekoliko sekundi. Tokom sezone parenja, ovan i jarac mogu ejakulirati
nekoliko fertilnih ejakulata na dan. Zabeleeno je da su neki ovnovi davali i preko 25 fertilnih
ejakulata za 24 sata. Vizuelni i olfaktorni stimulusi, koji potiu od ovce ili koze u estrusu su
najznaajniji za intenzitet manifestacije polnog ponaanja i seksualnog libida ovna ili jarca.
Interesantno je zapaanje da ovnovi ae zaskau ovce iste rase, ako se u stadu nalaze enke
razliitih rasa. Izgleda da je, za manifestaciju ovog fenomena, od odluujue vanosti oblik i
boja dlake na glavi.

Ponaanje ovce i koze kod parenja

Spoljanji znaci estrusa su slabo izraeni kod ovce i koze. Zbog toga, nije mogue da
ovek, bez obzira na njegovo iskustvo, detektuje ovcu ili kozu u estrus, bez prisustva ovna ili
jarca probaa. Specifini znaci polnog ponaanja ovce ili koze u estrusu su sledei: stalno
prate mujaka, gurka ga svojim vratom i bokovima, vri brze pokrete repom i dozvoljava da
bude zaskoena od strane mujaka. Vrlo je retka pojava da estrina ovca zaskae druge enke,
dok je to, kod koza, slino kao i kod krava, dosta esta pojava. Interesantno je da ovca, koja
nije u estrusu, esto urinira i, time, pokazuje ovnu da nije spremna za parenje. Koza
frekventno vrti repom, to je vrlo dobar znak da se nalazi u estrusu. Znaci estrusa kod ovce i
koze su stimulisani mirisnim, vizuelnim, taktilnim i auditivnim signalima, koji potiu od
ovna. Mirisne materije (feromoni) ovna se izluuju iz lojnih lezda i nalaze se u sijerini vune,
dok se, kod jarca, izluuju iz posebnih lezda, smetenih u koreno rogova, kao i urinom. Zbog
toga, jarac esto urinira u dlake na svojoj bradi, kako bi se ovaj miris lake prostirao u
okolinu.

196
 Slikaa 90. Sekven
nce ponaaanja kod paarenja ovacca

Ponaanje pre, tokom

m i posle paartusa

Progresivnoo poveanje uznemireenosti, izdvaajanje iz grrupe, kopannje i udaran nje o zemljuu

preddnjim nogam ma, kao i njjukanje zem mlje ili prosstirke, speciifini su znaci skorog jagnjenja
j ili
jarennja. Ove prromene se javljaju
j sveega nekoliko sati (1 doo 3h) pred poetak paartusa. Ovcaa
ispoljava i inteeres za jagnnjad drugih majki, kaoo i za ovce koje e se skoro jagnnjiti. Tokom m
partuusa, ovca illi koza obino lei, alli moe i sttajati, tokom m zavrne ffaze istiskiv vanja plodaa.
Istiskivanje plooda, u norm malnim sluajevima, trraje manje od 60 minnuta, kod prvog plodaa.
Drug gi plod, akoo postoji, see istiskuje za
z znatno krrae vreme.. Jagnjenje ili jarenje se, s najeee,
dogaaa u veernnjim i nonnim asovim ma.
Posle partuusa, enka ustaje unuutar nekolikko sekundi ili minutaa, okree glavu g premaa
novooroenetu,, lie ga i jede fetaln ne ovojnicee. Lizanje se s prekida unutar prv vog sata poo
istiskkivanju plooda, ali koontakt njukke majke i novoroenneta traje jo nekoliiko sati. Zaa
uspoostavljanja bbliskog konntakta majkee i novoroeeneta, od primarnog
p zznaaja je miris.
m
Novoroenno jagnje ili jare ustaje za nekoliiko minutaa po roenjju, a pokuava da sisaa
poslle 30 do 455 minuta. Pri pokuajuu da sisa, jaagnje ili jarre intenzivnno vrti repoom, ime see
stim
muliu periaanalne lezdde, koje izlluuju speccifian miris, putem kkoga majka prepoznajee
svoje mladunee i dozvoljaava mu da sisa. s Zbog toga,
t mladuune uvek ookree svoju stranjicuu
premma glavi maajke. Majkaa dozvoljavaa mladuneetu da sisa koliko k puta hoe na daan, ali samoo
tokoom prve dvee nedelje. Zatim,
Z ovcaa smanjuje broj
b dnevniih sisanja, kkao i trajanjje pojedinihh
sisannja. Ako poostoje dvojkke, majka doozvoljava jeednom mladdunetu da sisa, bez on nog drugogg,
samo tokom prvve nedelje po p jagnjenjuu. Kasnije, sisanje dozzvoljava sam mo ako su oba
o blizancaa
prisuutna. Zbog toga se mooe zapazitii da se jednno jagnje vrraa po svogg para, kak ko bi sisanjee
mogglo da ponne. Na ovaj nain ovcaa racionaliee sa koliinnom mleka i obezbeuj uje da svakoo
mladdune dobije podjednakke obroke mleka m u tokuu dana.

1977
 PROVERA ZNANJA

1. Koliko dana traje estrusni ciklus ovce, a koliko koze (prosek i normalne granice)?
2. Koliko traje estrus ovce, a koliko koze (prosek i normalne granice)?
3. Kada se dogaa ovulacija kod ovce i koze, u odnosu na poetak estrusa?
4. Navedite metode otkrivanja estrusa kod ovce i koze. Koji metod je najefikasniji?
5. Koje je optimalno vreme osemenjavanja ovce i koze, u odnosu na poetak estrusa?
6. Kada poinje i kada se zavrava sezona parenja ovaca i koza u naim krajevima?
7. Navedite metode prirodnog parenja ovaca.
8. ta su prednosti, a ta mane pojednih od ovih metoda parenja?
9. Koliko traje graviditet ovce, a koliko koze (prosek i normalne granice)?
10. Definiite indeks jagnjenja, odnosno jarenja.
11. Koji osnovni faktori utiu na vrednost ovog indeksa?
12. Koliko traje i ta obuhvata jedan reproduktivni ciklus ovce, odnosno koze?
13. Koje mere i postupke obuhvata priprema ovaca i koza, kao i ovnova i jareva, za
sezonu parenja?
14. Koje su osnovne mere za ocenu reproduktivne efikasnosti zapata ovaca?
15. Na koje naine je mogue poveati reproduktivnu efikasnost ovaca i koza?

2.5. REPRODUKCIJA KONJA

Iako je konj imao velikog udela u razvoju brojnih civilizacija, izgleda da je ova vrsta
ivotinja naj kasnije pripitomljena od svih biljojednih domaih vrsta ivotinja. Prema nekim
istraivanjima, domestikacija konja se dogodila u Ukrajini, pre oko 5000 godina. Do pre
nekoliko decenija unazad, konj je sluio kao glavna ivotinja za rad i transport. Razvojem
mehanizacije, ova njegova uloga gubi znaaj. Meutim, u poslednje vreme, interes za razvoj
konjarstva ponovo raste, jer se konji, sve ee, koriste za sport i rekreaciju. Naravno da
moderan i efikasan uzgoj konja zahteva dobro poznavanje fiziologije reprodukcije, kao i
metoda kojima se reproduktivne funkcije konja mogu kontrolisati i unaprediti. Ovaj zahtev se
posebno istie i zbog toga to fiziologija reprodukcije konja ima dosta specifinosti u odnosu
na druge vrste domaih ivotinja.
Reproduktivna efikasnost kobila je znatno nia od plotkinja drugih vrsta domaih
ivotinja. Tako, na primer, vrednost koncepcije posle prvog osemenjavanja iznosi 85 do 95%
kod krmae, izmeu 80 i 90% kod ovce i oko 55 do 65% kod krave, dok se ova vrednost kod
kobile kree izmeu 40 i 50%. Ustanovljeno je da 32% kobila ne koncipira posle prvog
pripusta, kod sledeih 26% dolazi da mortaliteta embriona, a 2% kobila abortira, tako da se
odrebi svega 40% kobila. Vrednost drebljenja posle svih ponovljenih osemenjavanja se
poveava na oko 67%. Zbog sezonskog karaktera polne aktivnosti, enska grla postiu polnu
zrelost u prolee ili leto tree godine posle svog roenja, kada su stara 25 do 28 meseci. Osim
toga, sportske kobile poinju sa reproduktivnim ivotom dosta kasno (prvi put se drebe sa
198
proseno 7 godina starosti), a njihov reproduktivni vek iznosi proseno 11 godina, za koje
vreme daju proseno 5,5 drebadi. I ove injenice znaajno smanjuju ukupnu reproduktivnu
efikasnost kobila. Smanjena reproduktivna efikasnost je posledica specifinosti reproduktivne
fiziologije i endokrinologije kobile. Meutim, i ljudski faktor znaajno utie na smanjenu
reproduktivnu efikasnost kobila. Tako, na primer, dobar deo problema reprodukcije jahaih
konja proizilazi iz injenice da se period prirodne sezone parenja ne podudara sa
programiranom sezonom parenja. Osim toga, selekcija trkakih konja je znatno vie usmerena
na takmiarske, a mnogo manje na reproduktivne sposobnosti.
Ove injenice jasno ukazuju na potrebu primene modernih biotehnologija kontrole
reproduktivnih funkcija konja, sa ciljem poveanja njihove reproduktivne efikasnosti. Meu
ovim biotehnologijama, praktino se primenjuju: (1) kontrola estrusa i ovulacije, (2)
dijagnoza rane gravidnosti, (3) kontrola partusa, (4) vetako osemenjavanje i (5)
transplantacija embriona.

Osnovne karakteristike reprodukcije konja

Sezonski poliestrine ivotinje (februar avgust, maksimum od maja do juna). Kobile

su, izvan sezone, potpuno polno neaktivne, a pastuvi proizvode spermu slabijeg
kvaliteta.
Polna zrelost: 12 do 18 meseci. Pastuvi imaju spermatozoide u ejakulatu sa 12 do 13
meseci. Potpuna polna zrelost pastuva sa oko 2 godine, a polno iskoritavanje poinje
sa 3 do 4 godine starosti. enke se poinju polno iskoritavati posle 2 godine starosti.
Estrusni ciklus traje proseno 21 dan (18 do 24 dana).
Estrus traje proseno 6 dana (1 do 13 dana, nekada i due).
drebei estrus: 6 do 11 dana posle drebljenja (proseno 9. dana).
Ovulacija se dogaa pri kraju estrusa (oko 24h).
Kobila ovulira jednu jajnu eliju (dve i vie ovulacija se javlja kod 3 do 30% kobila,
zavisno od rase i sezone). Dvojke se raaju u 2 do 5% sluajeva.
Predovulaciona veliina folikula je oko 4 cm.
Gravidnost traje 11 meseci.
Izmeu 60. i 180. dana gestacije, endometrijalne kupe izluuju eCG.

2.5.1. ESTRUSNI CIKLUS

Postoji dosta specifinosti u ciklinoj ovarijalnoj aktivnosti kobile, u odnosu na druge

vrste domaih ivotinja. Kobila je, naime polno aktivna tokom godinje sezone sa dugim
dnevnim fotoperiodom, ima najdue i dosta varijabilno trajanje estrusa, a nain endokrine
kontrole folikularnog rasta, sazrevanja i ovulacije je, takoe, dosta specifian.

Estrusni ciklus. Kobila je sezonski poliestrina ivotinja, to znai da manifestuje

estrusne cikluse u odreenoj sezoni godine. Sezona parenja kobila, koje se gaje na severnoj
hemisferi, zapoinje krajem zime i traje do kasnog leta, tj. tokom godinjeg perioda sa dugim
trajanjem dnevnog fotoperioda. Postoje tri kategorije sezone parenja kobila: (a) potpuno
definisana sezona parenja, u kojoj kobile manifestuju nekoliko estrusnih ciklusa, (b) prelazna
sezona parenja, kada kobile manifestuju estrusne cikluse tokom cele godine, ali ovuliraju

199
samo tokom jednog ogranienog perioda, unutar sezone sa dugim dnevnim fotoperiodom i (c)
celogodinja sezona parenja, kada kobile manifestuju ovulatorne estrusne cikluse tokom cele
godine, to znai da se fertilna parenja i drebljenja mogu dogoditi u bilo kom periodu
godine.

120
Kobile koje su

100
ovulirale (%)

80
60
40
20
0
Mart
April

Jun

Sept.
Okt.

Dec.
Feb.

Maj

Jul
Avg.

Nov.
Jan.

Meseci u godini
Grafikon 11 . Distribucija pojave estrusa i ovulacije kod kobila tokom godine

Tokom pune sezone parenja, proseno trajanje estrusnog ciklusa kobile iznosi 21 do 22
dana. Pre poetka pune sezone parenja, znatan broj kobila ispoljava neredovno trajanje
estrusnog ciklusa (od jedne do nekoliko nedelja), ali takvi estrusi nisu praeni ovulacijom.

Estrus kobile traje proseno 5 do 6 dana, ali varira izmeu 3 i 10 dana, to se smatra
normalnim. Trajanje estrusa je due od proseka na poetku sezone parenja, najkrae je (3-4
dana) tokom sredine leta i ponovo se produava na kraju sezone parenja.
Kobile u estrusu ne ispoljavaju specifine znake promene ponaanja, ako nije prisutan
pastuv. Retki su sluajevi da estrine (raspasane) kobile skau na druge kobile. Raspasane
kobile ee uriniraju manje koliine urina. U prisustvu pastuva, estrina kobila frekventno
urinira, sputa sapi, iri zadnje noge, podie rep i dozvoljava akt parenja. Karakteristina je
pojava frekventnog otvaranja i zatvaranja vulve (tzv. bliskanje), pri emu se pokazuje klitoris.

Opisani znaci estrusa se intenziviraju sa pribliavanjem momenta ovulacije, a zatim se,

relativno brzo, gube. Kod skraenih estrusa (3-4 dana), na poetku i kraju sezone parenja,
kobila manifestuje intenzivne znake estrusa i posle ovulacije.

Osnovni znaci ponaanje kobile u proestrusu i estrusu

Proestrus:
Kontakt nos nos, ugrizanje, zaigravanje, vijanje, oglaavanje
Frekventna urinacija i bliskanje vulve
Povremeno zaskakivanje drugih kobila
Estrus:
Zauzima karakteristian stav, bliskanje
Povremeno zaskakivanje drugih kobila (vrlo retko)

200
 Dozvoljava skok (opasivanje) pastuvu
Pari se 1 do 12 puta u toku estrusnog perioda

Otkrivanje estrusa je vrlo vaan postupak u tehnologiji reprodukcije konja. Naime,

samo precizno otkriven poetak estrusa, obezbeuje definisanje optimalnog vremena
osemenjavanja (prirodnog ili vetakog) i, s tim u vezi, postizanje visoke vrednosti uspene
koncepcije. S obzirom na injenicu da kobile slabo ispoljavaju (ili ih uopte ne ispojavaju)
znake estrusa bez prisustva pastuva, otkrivanje estrusa se mora vriti punim kontaktom sa
pastuvom. Kobila koja ima drebe pored sebe, ispoljava znake estrusa samo kada je pastuv
na bezbednoj udaljenosti, kako ne bi povredio drebe. Na poetku sezone parenja, kobila
moe da slabije ispoljava znake estrusa, a trajanje estrusa moe biti neregularnog trajanja. Za
otkrivanje estrusa treba koristiti posebno izgraene bokseve, kako ne bi dolo do meusobnog
povreivanja kobile i pastuva, kao i povreivanja ljudi, koji vre otkrivanje estrusa. U
nedostatku talskih uslova, kada se konji dre na pai, otkrivanje estrusa se moe vriti u
slobodnom prostoru, uz upotrebu vazektomisanih pastuva, koji se slobodno kreu sa grupom
kobila. Na ovaj nain se otkriju (markiraju) sve kobile koje su u estrusu. Meutim, nedostatak
ove metode se ogleda u tome to pastuvi mogu da povrede drebad, ako su ona sa svojim
majkama.
Rektalnim i vaginalnim pregledom, se mogu, dosta sigurno, ustanoviti specifini znaci
estrusa (predovulatorni folikul na jajniku, kontraktilnost rogova materice, otvoren cerviks,
hiperemija i edem sluzokoe vagine, sa dosta sluzavog sadraja). Ovim pregledom se moe,
dosta precizno, ustanoviti moment kada e doi do ovulacije, na osnovu veliine i
konzistencije folikula (prenik predovulatornog folikula kobile je oko 4cm, a sam folikul nije
jako napet, nego je malo smeuran). Moe se koristiti i ultrazvuna dijagnostika
predovulatornog folikula.

Ovulacija. Kod kobila se zapaa intenzivan rast veeg broja folikula (prenika veeg od
15mm), posle 13. dana estrusnog ciklusa, praen postepenim poveanjem koncentracije LH u
telesnoj cirkulaciji. Obino jedan folikul iz tog, tzv. predovulatornog pula, dostigne
predovulatornu veliinu (prenika oko 40mm) i ovulira, dok ostali atreziraju.
Jajnik kobile je bubreastog izgleda, duine 5-8cm, a irine 3-4cm. Za razliku od jajnika
ostalih vrsta domaih ivotinja, ija je cela povrina obavijena germinativnim epitelom, pa se
rast antralnih folikula i ovulacija dogaaju na celoj povrini jajnika, kod kobila ovaj epitel
pokriva samo povrinu jedne udubine na jajniku. Zbog toga se rast folikula i ovulacija javljaju
samo u toj udubini jajnika (tzv. fossa ovulationis). Kod veine kobila se ovulacija dogaa
tokom zadnjeg dana estrusa.
Moment ovulacije se moe predvideti rektalnom palpacijom, pri emu se nalazi
omekavanje predovulatornog folikula, ili praenjem poveanja veliine folikula, primenom
ultrasonografije. Kombinacijom ove dve metode, ovulacija se moe predvideti unutar perioda
od 24h. Moment ovulacije se moe predvideti i praenjem koncentracije estron sulfata u krvi
ili mokrai, jer se maksimalna koncentracija estron sulfata nalazi 24 do 48h pre ovulacije.
Praenje poveanja edema endometrijuma, primenom ultrasonografije, takoe moe biti
dobar metod predvianja momenta ovulacije, odnosno optimalnog vremena inseminacije
kobila.
Za razliku od drugih vrsta domaih ivotinja, kod kojih ovulaciji prethodi nagli, tzv.
predovulatorni talas LH, kod kobila se koncentracija LH u krvi postepeno poveava tokom

201
celog estrusnog perioda, maksimalnu koncentraciju (50ng/ml) dostie 1 do 2 dana posle
ovulacije, a bazalnu koncentraciju (10-15ng/ml) dostie tek 4 do 6 dana posle estrusa.
Meutim, kasnija istraivanja pokazuju da se LH izluuje iz adenohipofize kobile u nekoliko
razliitih molekularnih formi, od kojih je samo jedna bioloki aktivna. Ta bioloki aktivna
forma LH izaziva ovulaciju i ona se izluuje u obliku predovulatornog talasa slinog onom
kod drugih vrsta domaih ivotinja. Ritam izluivanja FSH iz adenohipofize kobile, tokom
estrusnog ciklusa, takoe se razlikuje od onog kod drugih vrsta domaih ivotinja. Naime,
koncentracija FSH u krvnoj plazmi dostie maksimumu pri kraju estrusa ili poetkom lutealne
faze, to se podudara sa postizanjem maksimalne koncentracije LH. Meutim, zapaa se i
druga maksimalna koncentracija FSH oko 10. do 13. dana diestrusa, ali ona nije praena
poveanjem koncentracije LH. Izgleda da ovaj drugi pik FSH predstavlja primarni stimulus za
poetak rasta novog folikularnog pula, te da konano sazrevanje i ovulaciju predovulatornog
folikula izaziva kombinacija poveanih koncentracija FSH i LH tokom estrusa.

2.5.2. FERTILIZACIJA I GRAVIDITET

Kod prirodnog osemenjavanja (parenja), pastuv uvodi glans penisa do kaudalnog otvora
cerviksa, na koji pripoji peurkasti glans. Tako se ejakulat ubacuje u cervikalni kanal.
Maksimalna vrednost koncepcije se postie ako se osemenjavanje izvede 1 do 2 dana pre
ovulacije. Kako estrus kod kobile traje dugo (proseno 6 dana), to se pripust vri svakog
drugog dana, od momenta kada je prvi put manifestovan refleks stajanja. Osemenjavanja
izvedena posle ovulacije, rezultiraju vrlo niskom ili izostankom koncepcije.

Tabela 39. Ocena stepena estrusnog reagovanja kobile

Ocena stepena reagovanja Ponaanje kobile
Nije u estrusu Agresivna i ne dozvoljava pristup pastuvu
Pasivna Slab interes i odlazi od pastuva
Slabo aktivna Slab interes i povremeno pokazuje znake estrusa
Pokazuje znake estrusa, izraen interes za pastuva
Izraena aktivnost
Potpuno u estrusu Pokazuje znake estrusa i bez kontakta sa pastuvom

Kao i kod ostalih domaih ivotinja, i kod kobile se oplodnja dogaa u zadnjoj treini
ampule jajovoda. Meutim, dalji razvoj embriona i placente kod kobile imaju nekoliko
specifinosti, koje se ne javljaju kod ostalih vrsta domaih ivotinja (krava, ovca, svinja).
Tako se prepoznavanje gravidnosti kod kobile deava jo u oviduktu. Kroz jajovod se
transportuju samo embrioni, dok se neoplodjeni oociti zadravaju u njemu, gde postepeno
degeneriu, tokom perioda od nekoliko meseci. Osim toga, embrioni konja se zadravaju u
ampulo-istmusnom spoju jajovoda dosta dugo, a onda se brzo transportuju kroz istmus u vrh
roga materice, izmeu 5. i 7. dana od oplodnje. Tada se embrioni nalaze u stadijumu morule
ili ranog blastocista, dakle, znatno su stariji od embriona drugih vrsta domaih ivotinja. U
toku rasta i ekspanzije blastocista, zona pelucida se istanjuje, a elije trofoblasta se prihvataju
za unutranju stranu zone pelucide, gde se razvija specifina acelularna glikoproteinska
kapsula, izmeu 6. i 23. dana gestacije. Verovatna uloga ove kapsule je spreavanje pripajanja
202
ranih embriona za endometrijum. Ima podataka da se, za ovu kapsulu, vezuje jedan specifian
protein, koga sintetie endometrijum, pod kontrolom progesterona, koji uestvuje u ekspanziji
blastocista, to se deava izmeu 12 i 18 dana od ovulacije. Biohemijske i fizioloke osobine
ove kapsule su vane za razumevanje fenomena ranog embrionalnog mortaliteta kod konja.
Tree nedelje gestacije, embrioni imaju sferian oblik, obavijeni su jednim slojem
trofektoderma i poinje formiranje alantoisa. To je period kada se uspostavlja prvi kontakt
trofoblasta sa endometrijumom. Specifino je za embrion konja da se oko embriona formira
jedan pojas horionskih elija, izmeu 25. i 35. dana gestacije. Ove elije se odvajaju oko 38.
dana i prodiru u endometrijum. Tamo formiraju autonomne endokrine lezde (tzv.
endometrijalne kupe), koje sintetiu i u krv izluuju eCG (stari naziv je PMSG), izmeu 40. i
130. dana gestacije. Ovaj placentalni gonadotropin stimulie formiranje nekoliko folikula, iji
zid luteinizira. Na taj nain se formiraju tzv. akcesorna uta tela, koja preuzimaju funkciju
produkcije progesterona, jer primarno uto telo regresira, nakon drugog meseca gestacije.
Rezultati razliitih istraivanja pokazuju da je razvoj endometrijalnih kupa u gravidnosti
kobile znaajan i u imunolokom pogledu. Izgleda, naime, da prodor elija horiona u
endometrijum predstavlja jedan antigeni stimulus, potreban za blokiranje produkcije antitela
majke protiv elija trofoblasta ploda, kada jednom, konano, zapone implantacija oko 45.
dana gestacije. Placenta kobile, prema rasporedu resica na horionu, spada u grupu difuznih
(placenta difusa), a prema histolokom kontaktu resice horiona i kripte endometrijuma u
epiteliohorijalne (placenta epitheliochorialis).

Tabela 40. Vani fizioloki dogaaji tokom prvih 40 dana gestacije kobile

Dani od poetka Fizioloki dogaaji

gravidnosti
5. 7. Prelaz embriona iz jajovoda u vrh roga materice.
6. 23. Acelularna kapsula obavija embrion. Odravanje funkcije CL, od 15.
dana posle ovulacije, odnosno oplodnje.
24. Poetak formiranja horionskog omotaa oko embriona.
36. Invazija endometrijuma elijama horinskog omotaa, radi
formiranja endometrijalnih kupa.
40. Detekcija PMSG u krvnom serumu.

Izmeu 9. i 16. dana posle ovulacije, sferoidni embrioni konja frekventno migriraju kroz
lumen uterusa, pokretani peristaltikim kontrakcijama miometriuma. Ove neobino
dugotrajne kontrakcije materice omoguavaju embrionu da oslobodi svoj anti-luteolitiki
signal du cele materice, kako bi se spreila luteoliza i nastavila funkcionalna aktivnost
ciklinog utog tela. Time se prepoznaje (uspostavlja) i dalje odrava gravidnost.
Prostaglandin predstavlja primarni stimulus za odvijanje kontrakcija miometriuma i migraciju
embriona.
Ustanovljeno je da embrioni konja, stari 12 do 14 dana, sintetiu i, u lumen materice,
izluuje velike koliine estradiola-17. Taj estrogen spreava luteolitiko delovanje PGF2.
Spreavanjem luteolize ciklinog CL, dolazi do tzv. majinog prepoznavanja gravidnosti.
Kod konja nije ustanovljeno da embrioni lue trofoblastin (molekul interferona ), koji
uestvuje u majinom prepoznavanju gravidnosti, kao to je to sluaj kod goveda i ovaca.
Estrogen iz embriona, zajedno sa progesteronom iz CL, kontrolie produkciju histotrofe i
specifinih proteina uterusa, potrebnih za histotrofnu ishranu preimplantacionih embriona.
203
Ovo je, kod konja, od posebne vanosti, jer njihovi embrioni ostaju slobodni u lumenu uterusa
tokom dosta dugog perioda od oko 6 nedelja.
Koncentracija progesterona u krvnoj plazmi dostie maksimum (8-15ng/ml) izmeu 6. i
14. dana posle ovulacije, a zatim stalno opada na minimalnih 4-6ng/ml oko 30.do 35. dana
gestacije. Zatim dolazi do ponovnog rasta koncentracije progesterona na 8-25ng/ml, koja se
odrava sve do oko 150. dana. Ovaj ponovni rast koncentracije progesterona je posledica
formiranja tzv. akcesornih CL, pod uticajem eCG. Formiranje akcesornih CL, koje zapoinje
oko 40. dana gestacije, je jo jedna specifina pojava u gravidnosti kobile. Naime, eCG
izaziva rast i sazrevanje folikula na jajnicima. Ovi folikuli mogu i ne moraju ovulirati, ali
formiraju akcesorna uta tele, koja odravaju produkciju potrebnih koliina progesterona za
dalje odravanje gravidnosti. Pojava prvog akcesornog CL varira izmeu 40. i 60. dana, a
zatim se dogaaju pojedinane ovulacije/luteinizacije, tako da se 120. do 150. dana na
jajnicima moe nai 10 do 15 akcesornih CL. Tokom veeg dela druge polovine gestacije,
nivo progesterona u krvnoj plazmi je nizak (manje od 4ng/ml), ali se konstantno poveava
tokom zadnjih 30 do 50 dana gestacije. Produkcija progesterona iz akcesornih CL je dovoljna
za odravanje gravidnosti do 130. dana. Posle toga, dodatne koliine progesterona se
obezbeuju sekrecijom iz fetoplacentalne jedinice. Kobila se razlikuje od ostalih vrsta
domaih ivotinja i po padu koncentracije estrogena, a poveanju koncentracije progesterona
u zavrnom stadijumu gestacije.
Trajanje gravidnosti kod kobile pokazuje znatno vea variranja od onih kod drugih vrsta
domaih ivotinja. Gravidnost kobile, najee, traje izmeu 335 i 343 dana (proseno 340,7
dana). Smatra se da najkrae normalno trajanje gravidnosti iznosi 320 dana, dok se raanje
drebadi pre ovog termina smatra preranim. drebad dobijena carskim rezom pre 310.-315.
dana gestacije, vrlo teko preivljavaju, ak i pod vrlo intenzivnom negom. Oko 7% gestacija
se klasifikuje kao prolongirano, pri emu neke traju i due od 370 dana. Zaustavljanje razvoja
embriona (tzv. diapauza) za nekoliko dana, nije retka pojava kod kobila. Retka je diapauza u
trajanju od nekoliko nedelja, ali je ustanovljena izmeu 16. i 35. dana gestacije, kada je
koncentracija progesterona u telesnoj cirkulaciji niska. Dug period diapauze znaajno
prolongira trajanje gestacije, ali rezultira normalnim drebljenjem vitalnog drebeta.
Na trajanje drebnosti utie znatno vei broj spoljanjih faktora, u poreenju sa drugim
vrstama domaih ivotinja, ali se smatra da je meu njima najuticajniji dnevni fotoperiod.
Preko 80% kobila se drebi tokom noi, tj. izmeu 18h i 6h. Proseno trajanje drebnosti
izmeu rasa moe da varira za 1,5 dana. Muka drebad se raa 2 dana kasnije od enske.
Gravidnost zapoeta u prolee traje due od one zapoete u jesen. Loa ihrana, tokom druge
polovine gravidnosti, produava njeno trajanje za 4 do 10 dana, dok stres produava
gravidnost za 1 do 2 dana. Gravidnosti koje se zavravaju u zimskom periodu, traju i do 2o
dana krae od onih koje se zavravaju u toplijem delu godine. Gravidnost sa mukim plodom
traje oko 2 dana due od gravidnosti sa enskim plodom. Ako kobila nosi blizance, gravidnost
traje oko 10 dana krae od gravidnosti sa jednim plodom. U kobile parene sa magarcem
(mladune se naziva mula), gravidnost traje oko 10 dana due od gravidnosti nastale parenjem
magarice sa pastuvom (mladune se naziva mazga).

204
 2.5.3. PARTUS I LAKTACIJA

Neposredno pred partus (drebljenje), dogaa se vei broj vanih fiziolokih i

endokrinolokih zbivanja, koji su kljuni za normalan poetak i tok poroaja, kao i za
preivljavanje novoroenog drebeta. Veina ovih dogaaja se odvija na osovini hipofiza-
adren fetusa. Ustanovljeno je da vrlo kratkotrajan talas fetalnog kortizola moe pokrenuti
poroaj. Specifino je za kobilu da koncentracija progestagena raste, a estrogena opada tokom
kasne gravidnosti, dok je koncentracija progesterona u krvi tako niska da ga nije mogue
ustanoviti kod veine kobila. Verovatno je da se progesteron, proizveden u fetoplacentalnoj
jedinici, brzo metabolie u druge progestagene, koji se vraaju u fetus ili prolaze placentu i
dalje se metaboliu. Uloga visokih koncentracija progestagenih metabolita i odsustva
progesterona u cirkulaciji kobile, tokom kasne gestacije, nije potpuno jasna, ali je verovatno
da ovi metaboliti preuzimaju neke fizioloke uloge progesterona.
Kobila manifestuje nekoliko specifinih znakova skorog poroaja. Zapaa se razvoj
vimena i znatno poveanje sisa, sa pojavom kapljica kolostruma, izmeu 6 i 48h pre partusa.
Osim toga, kobila postaje nervoznija (vrti repom, esto ustaje i lee). Kobila je sposobna da
odloi poetak prve faze poroaja, ako bude uznemirena. U prvoj fazi poroaja, plod se rotira
iz dorzopubinog ili dorzoilealnog u dorzosakralni poloaj. Ruptura alantohorina, u drugoj
fazi poroaja, praeno je jakom napetou, kobila obino lei, a plod se obino istiskuje posle
oko 20 minuta. Kobila obino lei jo oko 10 minuta posle istiskivanja ploda. Za to vreme se
plod, jo uvek, snabdeva krvlju kroz neprekinutu pupanu vrpcu, i smatra se da je to znaajno
za vitalnost drebeta. Plodove ovojnice se obino istiskuju oko 1h posle raanja drebeta.
Partus proseno traje 75 minuta kod velikih rasa, a oko 85 minuta kod poni rasa konja.
Kada kobila ustane, poinje intenzivno da lie drebe, i to traje nekoliko sati. drebetu je
potrebno vie od jednog sata da zauzme stabilnu stojeu poziciju, a sa sisanjem zapoinje
unutar dva do tri sata posle roenja. Kobila prepoznaje svoje drebe, pre svega, na osnovu
mirisa, kao i ulom vida i sluha. Broj dnevnih sisanja dosta varira, ali drebe, obino, sisa 3
do 4 puta u toku 60 minuta, unutar prve nedelje po roenju. Frekvencija dnevnih sisanja se
stalno smanjuje, kako drebe raste, tako da drebe staro 5 meseci, sisa oko 20 puta, u toku 24
sata. Kobila vrlo retko dozvoljava da je sisa tue drebe.
Raanje blizanaca je, najee, rezultat dve ovulacije (identini blizanci su vrlo retki).
Dogaa se u 8 do 25% sluajeva (ee kod istokrvnih rasa i starijih kobila). Blizanaka
gravidnost moe da rezultira sa: (a) raanjem samo jednog drebeta, jer drugi plod ugine, to
se dogaa u oko 60% sluajeva, (b) uginuem oba ploda (u oko 30% sluajeva), (c) raanjem
2 drebeta, u 95 sluajeva, pri emu su oba drebeta mrtva (65% sluajeva), jedno drebe ivo
(21% sluajeve) i oba drebeta iva (14% sluajeva). U sluaju da su oba drebeta iva, jedno
je, skoro uvek, slabo vitalno i, esto, kasnije ugine. Blizanaka gravidnost ima i negativne
posledice po kobilu i ogleda se u smanjenoj fertilnosti u sledeem reproduktivnom ciklusu.
To je posledica poremeaja i komplikacija tokom i neposredno posle drebljenja blizanaca. Iz
ovih razloga, blizanaku gravidnost treba izbegavati. To se postie tako to se ne vri
osemenjavanje u estrusu sa dve ovulacije, ili se vri prekid rane gravidnosti, kod koje su
dijagnostikovana dva ploda.

Uspostavljanje estrusa post partum. Kobila relativno brzo uspostavlja novu ciklinu
ovarijalnu aktivnost i manifestaciju estrusa posle partusa. Ovaj estrus se, obino, dogaa oko
9. dana posle drebljenja. Zbog toga se naziva drebei ili estrus 9. dana. Oko 93% kobila
205
manifestuje estrus unutar prvih 15 dana post partum. Kako se, za ovo vreme, nije izvrila
kompletna involucija uterusa, uspenost koncepcije, posle osemenjavanja u ovom estrusu je
manja za 20 do 30% od osemenjavanja izvedenih u sledeim estrusima. Interval od
drebljenja do pojave prvog estrusa, znaajno utie na vrednost koncepcije. Tako, ako ovaj
interval iznosi 5 do 8 dana, koncepcija je oko 33%, ako je ovaj interval dui (9 do 11 dana),
vrednost uspene koncepcije se poveava na 44%. drebad roena iz osemenjavanja u
drebeem estrusu imaju slabiju vitalnost i povean mortalitet u prvim danima po drebljenju.
Ako se drebei estrus javi rano (pre 9.-11. dana), a postoji potreba da se kobila, ipak,
osemeni, trebalo bi izvriti regresiju nastalog utog tela, injekcijom luteolitika i
osemenjavanje izvriti u sledeem estrus, kako bi se produio period za involuciju uterusa. U
tom sluaju se poveava verovatnoa za uspenu koncepciju. Vrlo je vano izvriti ispiranje
uterusa post partum i voditi rauna o higijeni i zdravlju kobile, posebno polnih organa, kako
bi se spreila pojava endometritisa.

Tabela 41. Vrednost uspene koncepcije u zavisnosti od perioda drebljenje-estrus

drebljenje estrus (dani) Vrednost uspene koncepcije
56 20%
78 32%
9 12 oko 60%
> 12 > 75%

Kod sportskih kobila, zbog kalendara takmienja, postoji potreba da to vei broj grla
bude uspeno osemenjen u prvom estrusu posle derbljenja (drebei estrus), koji treba da se
javi to pre na poetku sezone parenja. Na taj nain se dobijaju novoroena drebad rano na
poetku sledee godine. Naime, takva drebad su znatno razvijenija i jaa kao dvogoci, od
drebadi roenih kasnije u toku godine. Kako period gravidnosti kobile traje digo (11 meseci,
tj. proseno 340 dana), to znai da ona ima na raspolaganju samo 25 dana posle drebljenja,
da uspostavi narednu uspenu gravidnost, odnosno da postigne drebljenje svake godine. Ovo
jasno istie potrebu da to vei broj kobila bude uspeno osemenjen u prvom estrusu posle
drebljenja, koji se javlja, u proseku za 9 dana.
Osemenjavanje u drebeem estrusu se moe izvriti samo ako su zadovoljeni sledei
uslovi:
drebljenje je prolo bez ikakvih komplikacija,
Istiskivanje placente je prolo bez problema,
Placenta je normalne teine i izgleda,
Kobila nema patoloki iscedak iz vulve, 9 dana posle drebljenja,
Ovulacija se dogodila vie od 10 dana posle drebljenja,
Prilikom pregleda kobile, ne nalazi se patoloki sadraj u materici,
Ustanovljena je normalna involucija uterusa i
Kobila nije suvie stara, dobrog je opteg zdravstvenog stanja i telesne kondicije.

Laktacija. Iako produkcija mleka zapainje jo tokom gravidnosti, ejakcija mleka se

dogaa neposredno pre i nakon drebljenja. Prvih nekoliko dana se izluuje kolostrum, bogat

206
vitaminima, mlenom mau, proteinima, laksativnim supstancama, kao i antitelima, koji
slue za pasivnu imunizaciju drebeta, tokom prvih nekoliko nedelja ivota.
Produkcija mleka raste tokom prvih 4 do 5 nedelja laktacije, a zatim postepeno opada.
Dnevna produkcija mleka zavisi od vie faktora: rasa, tip, ishrana, ambijentalni faktori i
zdravstveno stanje. Dnevna produkcija mleka, kod normalno hranjene kobile, iznosi 2 do 4%
od njene telesne mase, zavisno od tipa (teke, lake, poni rase). Kobila prosene mlenosti i
telesne mase 500kg, moe proizvesti oko 1400 litara mleka, tokom prvih 5 meseci laktacije.
Osnovni sastav kobiljeg mleka: voda 89%, mlena mast 1,6%, proteini 2,7%, laktoza
6,1% i mineralne materije 0,5%. Zahtevi drebeta za hranljivim materijama stalno rastu, zbog
brzog telesnog porasta, a kvalitet i kvantitet kobiljeg mleka nesrazmerno opada. Zbog toga je
potrebno poeti sa prihranjivanjem drebeta, relativno brzo posle drebljenja.

2.5.4. REPRODUKTIVNE FUNKCIJE PASTUVA

Reproduktivna aktivnost pastuva zapoinje uspostavljanjem polne zrelosti, a zavrava se

senilnou. Pastuvi su polno aktivni tokom cele godine (ispoljavaju seksualni libido i
produkuju fertilnu spermu). Meutim, svi parametri fertilizacionog kapaciteta ejakulata
(volumen, ukupan broj, koncentracija i progresivna pokretljivost spermatozoida) su manji
izvan sezone parenja, u poreenju sa ejakulatima istog pastuva tokom sezone parenja. Pri
kraju druge godine starosti, pastuvi ispoljavaju sve znake polnog ponaanja i daju ejakulate
zadovoljavajueg fertiliteta. Ipak, pastuvi postiu potpunu polnu zrelost sa 3 do 4 godine
starosti.
Puno reproduktivno iskoritavanje pastuva treba zapoeti kada napune 4 godine starosti.
Intenzitet polnog iskoritavanja zavisi od starosti pastuva, kvaliteta sperme, kao i od godinje
sezone (sezona parenja ili sezona polnog mirovanja). Kako su ejakulati, izvan sezone parenja,
slabijeg fertilizacionog kapaciteta, o tome se mora voditi rauna pri odreivanju broja kobila
za jednog pastuva, odnosno broja inseminacionih doza, koji se moe napraviti od jednog
ejakulata. Pastuv ejakulira u frakcijama: prva frakcija je bistra, malog volumena i ne sadri
spermatozoide, druga frakcija je gusta, beliasta, velikog volumena i sadri veliku
koncentraciju spermatozoida (spermalna frakcija), trea frakcija je viskozna, sadri puno
eletinoznog sekreta i vrlo malu koncentraciju spermatozoida. Spermatogeneza traje 55 do 60
dana.
Nivo produkcije sperme zavisi od godinje sezone, veliine testisa, frekvencije
ejakulacije i starosti pastuva. Broj spermatozoida u ejakulatu je za oko polovine manji tokom
jeseni i zime (anestrina sezona), od onog tokom prolea i leta (sezona parenja). Poveana
frekvencija ejakulacije ne utie znaajno na volumen ejakulata, ali znatno smanjuje broj
spermatozoida u ejakulatu. Ako se sperma uzima jednom nedeljno ili svaki drugi dan,
parametri ejakulata se znaajno ne menjaju. Meutim, ako se sperma uzima svaki dan, broj
spermatozoida se stalno smanjuje, kao posledica brzog smanjivanja rezervi spermatozoida u
repu epididimisa. Pastuvi sa malim testesima, imaju manju produkciju sperme od pastuva sa
normalnim, tj. veim testesima.
Pre poetka reproduktivnog iskoritavanja pastuva (mladi pastuvi, kao i odrasli pastuvi na
poetku sezone parenja), treba izvriti ispitivanje kvaliteta sperme, intenzitet ispoljavanja
polnog libida (u prisutvu kobile), sposobnost erekcije penisa, ustanoviti eventualne anomalije
ili obolenja penisa i testesa, ponaanje pastuva kod skoka i koitusa, trajanje ejakulacije. Sve

207
su ovo vani faktori, koji utiu na efikasnost reproduktivnog iskoritavanja pastuva. Prilikom
samog akta parenja ili vetake inseminacije, treba voditi rauna o sanitarno-higijenskim
merama (pranje i dezinfekcija prepucijuma i penisa, kao i ano-vaginalne regije kobile. U
sluaju da se otkriju bilo kakve anomalije penisa i testesa, obolenja ili lo kvalitet sperme, kao
i prisustvo patogenih bakterija u ejakulatu, takvog pastuva treba iskljuiti iz reprodukcije.

2.5.5. SPECIFINOSTI SMANJENOG FERTILITETA KONJA

Reproduktivna efikasnost domaih rasa konja je dosta nia, u poreenju sa drugim

domaim ivotinjama. Tako se prosena vrednost koncepcije kree izmeu 60 i 65%, a
prosena vrednost drebljenja je oko 50%. Naravno, u dobrim uslovima smetaja, ishrane i
zdravstvene zatite, mogu se postii i znatno bolji rezultati drebljenja (70 do 85%). Tako
pastuvi, koji imaju 60 do 80 parenja godinje, po optimalnim uslovima, mogu postii i preko
80% koncepcija kod kobila. Meutim, u irokoj praksi, posle prvog osemenjavanja, postie se
svega oko 50%, a posle svih osemenjavanja u godini, oko 65 do 70% drebljenja.

Neki vaniji faktori smanjenog fertiliteta konja:

Kasnije polno sazrevanje (12 do 18 ili 25 do 28 meseci) zavisno od sezone roenja.

Kasniji poetak polnog iskoritavanja (3 do 4 godine). Sportske kobile prvi put
koncipiraju sa proseno 7 godina i koriste se u reprodukciji oko 11 godina, ali je
prosean broj drebadi 5 do 6. Pastuvi se poinju koristiti u reprodukciji sa proseno 7
godina, reproduktivni vek je oko 11 godina, za koje vreme daju proseno 27 drebadi.
Starost plotkinje (plodnost kobila starih 3 do 10 godina je znatno vea od one kod
starijih kobila).
Tihi estrus, anovulatoran estrus, kratki ili prolongirani estrusni ciklusi su este
anomalije estrusne aktivnosti kobila, posebno na poetku sezone parenja.
Sezona parenja.
Pripust u drebeem estrusu.
Povean mortalitet embriona.
Relativno visok procent abortusa, koji se, obino, javljaju izmeu 5. i 10.meseca
gestacije.
Osetljivost na polne infekcije i stresogene faktore.

2.5.6. REPRODUKTIVNO PONAANJE KONJA

Konji su sezonski polno aktivne ivotinje. Sezona parenja poinje krajem zime, a
zavrava se krajem leta. Sperma pastuva je fertilna tokom cele godine, ali su svi parametri
fertilizacionog kapaciteta sperme znatno nii izvan sezone parenja.

208
 Ponaanje kod parenja

Estrus kobile traje dosta dugo (proseno 6 dana), sa vrlo irokim variranjem, izmeu 2 i
vie od 15 dana. Znaci estrusa kobile su jako dobro izraeni i obuhvataju dobro izraen
refleks stajanja, bliskanje vulve, este urinacije, uznemirenost. U prisustvu estrine kobile,
pastuv manifestuje: (a) znake prekopulatornog udvaranja, (b) erekciju penisa i skok, (c)
penetraciju penisa u vaginu i ejakulaciju i (d) zavretak skoka i postkopulatorno ponaanje.
Kod slobodnog naina dranja, pastuv intenzivno prati kobilu u estrusu i pokuava
opasivanje (skok). Pastuv se specifino oglaava, njuka spoljanje genitalije i gurka kobilu.
Ispoljava flehmen. Grize kobilu za greben i vrat (grivu). Erekcija penisa se postie dosta brzo,
jo dok je pastuv udaljen od kobile, odnosno ve kada predosete mogunost parenja (posebno
kod iskusnijih pastuva). Erekcija traje 100 do 160 sekundi. Neka ispitivanja pokazuju da
pritisak, unutar sunerastih tela penisa u maksimalnoj erekciji iznosi oko 6500 mm Hg.
Trajanje samog skoka je znatno krae u iskusnijih pastuva, u odnosu na mlade i neiskusne
pastuve. Prosean broj skokova po jednoj ejakulaciji iznosi 1,5 a kree se izmeu 1 i 4,
zavisno od iskustva pastuva i stepena njegovog seksualnog libida. Uvoenje penisa u vaginu
je praeno snanim pokretima karlice pastuva. Posle penetracije, peurkati glans penisa se
priljubi uz spoljanji otvor cervikalnog kanala, procesus uretralis penisa se uvodi u poetak
cervikalnog kanala, posle ega sledi energina ejakulacija, pri emu se sperma ubacuje u
kranijalne partije cervikalnog kanala i u telo materice. Sama ejakulacija proseno traje 13
sekundi, merei od momenta uvoenja penisa u vaginu. Prestanak ritmikih trzaja karlicom je
znak poetka ejakulacije. Tokom ejakulacije, dolazi do kontrakcija uretralnih miia, koje se
prenose i na miie repa, pa pastuv pokree rep gore-dole, primeuje se ubrzano disanje,
savijanje vrata i relaksacija tela. Posle ejakulacije, pastuv zavrava skok, a penis se vrlo brzo
relaksira i uvlai u prepucijum. Posle skoka, pastuv njuka spoljanje genitalije kobile i tlo
ispod nje i manifestuje flehmen. U veem broju sluajeva, posle zavrenog parenja, kobila
odlazi od pastuva, a u manjem broju sluajeva pastuv od koile. Olfaktorni (specifian miris
kobile) i vizuelni (karakteristian ukoen stav kobile, sa podignutim repom) stimulusi su
najvaniji za formiranje refleksa erekcije i skoka kod pastuva.
Kobila, na poetku estrus, uestalo urinira male koliine mutne mokrae, bliska vulvom
i, iz vagine, izbacuje male koliine mukozne tenosti. Dozvoljava pastuvu da je njuka i
gurka, ali ne ispoljava refleks stajanja i ne dozvoljava opasivanje. U estrusu, kobila ispoljava
refleks stajanja (stoji ukoeno, sa rairenim zadnjim nogama), podie rep i pomera ga u levu
ili desnu stranu, sputa karlicu i uestalo bliska vulvom. Znaci estrusa su najintenzivniji oko
24h pre ovulacije, a posle ovulacije isezavaju brzo (za oko 24h). Mlade omice, kao i kobile
sa drebetom, su dosta plaljive i nepoverljive, pa ispoljavaju znake estrusa samo kada je
pastuv na bezbednoj udaljenosti. Na poetku sezone parenja, znaci estrusa mogu biti slabije
izraeni, kobila se moe ponaati nespecifino, a estrus moe trajati krae.
Konji su velike ivotinje, temperamentne, a u aktu parenja mogu biti i agresivne. Zbog
toga, parenje treba dobro obezbediti, kako ne bi dolo do povreda konja ili ljudi, koji
nadgledaju ovaj proces.

209
 Sllika 91. Sek
kvence pon
naanja kod
d parenja

Ponaanje kobile tookom i posle partu usa. Pribliavanje parrtusa (derrbljenja) see
karaakterie nagglim poveanjem vim mena, izduivanjem i ukruivanjjem sisa, na n ijim see
otvoorima moee videti kapljica kolosttruma. Nekooliko dana pred partuss ova kapljiica je skoroo
prozzirna i manjnje viskoznaa, zatim se njen viskoozitet poveava i dobijja neprozirnnu beliastuu
bojuu (boja dim ma). Neposrredno pred partus (okoo 24h), ova kapljica dobija gusttinu meda i
ukkasu boju kkolostruma. Kako se partus p pribliava, kobbila je uzneemirena, izddvaja se odd
ostalih kobila i pojavljujee se takastto znojenje na sapimaa, koje je ssve intenzivvnije, to see
partuus pribliavva. U ovom m periodu, kobila
k esto lee i ustajje, udara prrednjim noggama o tle i
okreee glavu prrema karlicii. Kobila moe
m da konntrolie poeetak poroajaja, tako da ga podesi u
dobaa dana kadaa oceni da jee najsigurniija, to je, oobino, nouu. Proces paartusa traje kratko 5 doo
50 minuta).
m K
Kobila se, obino,
o drrebi u leeeem poloaju, ali see die u zadnjoj
z fazi
istiskkivanja ploda, verovatnno da bi, teina ploda, pojaala istiskivanje pplacente. Plaacentofagijaa
nije primeena kod kobila.
Dok jo leei, posle ddrebljenja, kobila ispooljava interees za svoje drebe, poosebno kadaa
ono pone sa prvim
p pokreetima. Ona gag njui, poomae mu da d ustane i zzauzima takkav polaaj,
koji e omoguiti drebetuu da lako prronae sisu i pone sa sisanjem. drebe sisa 3 do 4 putaa
na saat, tokom prve nedelje posle roen nja. Frekvenncija dnevnnih sisanja sse stalno sm
manjuje, takoo
da dostie
d oko 202 sisanja dnevno,
d kadda je drebe staro oko 5 meseci. I ttrajanje periioda svakogg
sisannja se smaanjuje sa pooveanjem starosti ddrebeta. Koobila prepozznaje svojee drebe poo
miriisu, vizuelnno i sluhom m. Tuoj drrebadi ne dozvoljava
d sisanje. Zbog toga je dosta tekoo
posttii da kobilla primi i do
ozvoli sisanjje drugom drebetu.

2100
 PROVERA ZNANJA

1. Koliko dana traje estrusni ciklus kobile?

2. Koliko traje estrus kobile?
3. Koji su spoljanji znaci estrusa kobile?
4. Kada se dogaa ovulacija kod kobile, u odnosu na poetak estrusa?
5. Navedite metode otkrivanja estrusa kobile. Koji metod je najefikasniji?
6. Koje je optimalno vreme osemenjavanja kobile, u odnosu na poetak estrusa?
7. Kada poinje i kada se zavrava sezona parenja kobila u naim krajevima?
8. Navedite sekvence parenja konja.
9. Koliko traje graviditet kobile (prosek i normalne granice)?
10. Definiite pojam drebeeg estrusa.
11. Kakva je vrednost fertiliteta kobila osemenjenih u drebeem, u odnosu na kasnije
estruse?
12. Ako postoje razlike u fertilitetu, navedite osnovne uzroke tih razlika?
13. Da li je poeljno raanje blizanaca kod konja?
14. Ako nije poeljno, navedite osnovne razloge da se ne raaju blizanci.
15. Koji su osnovni faktori samnjenog fertiliteta konja?
16. Na koje naine je mogue poveati reproduktivnu efikasnost konja?

2.6. REPRODUKCIJA PASA

Fiziologija reprodukcije mujaka i enke psa se znaajno razlikuje od fiziologije

reprodukcije farmskih domaih ivotinja (goveda, ovce, svinje, konji), u brojnim aspektima.
Kuja je sezonski polno aktivna, ali u jednoj sezoni parenja manifestuje samo jedan estrusni
ciklus (sezonski monoestrina, dok je, na primer, ovca sezonski poliestrina, jer u jednoj
sezoni parenja manifestuje vie estrusnih ciklusa, sve dok ne uspostavi gravidnost). Posle
ovog sezonskog estrusa, kuja ulazi u dugotrajan period anestrusa. Tokom jednog estrusnog
ciklusa, kuja ima prolongiranu folikularnu i lutealnu fazu, u poreenju sa navedenim
farmskim vrstama domaih sisara. Za razliku od farmskih ivotinja, kuja ovulira na poetku
estrusa, pri emu se oslobaa primarni oocit. Trajanje funkcionalne aktivnosti utog tela
(corpus luteum) je slino tokom diestrusa i tokom perioda gestacije (oko 2 meseca), a uterus
nema znaajnog uticaja na regresiju (luteolizu) utog tela.
Mujak (pas) ima ejakulat relativno velikog volumena, ali male koncentracije
spermatozoida. Naime, oko 97% ukupne zapremine spermalne tenosti ejakulata, predstavlja
sekret prostate, koja je i jedina akcesorna polna lezda psa (nema vezikularnih i
bulbouretralnih lezda). Pas zapoinje kopulaciju sa samo delimino erektiranim penisom.
Intromisija u vaginu kuje je omoguena prisustvom os penis. Potpuna erekcija se postie

211
posle zavrene intromisije, odnosno na poetku procesa ejakulacije. Penis je vrsto stegnut
kontrakcijom zida vagine, tokom ejakulacije.
Pubertet (polna zrelost) se definie kao moment kada mujak daje ejakulat sa dovoljnim
brojem fertilizaciono sposobnih spermatozoida (obino sa 6 do 9 meseci starosti), odnosno
kao moment kada mlada kuja prvi put manifestuje estrus (obino sa 9 do 16 meseci starosti).
Manje rase postiu pubertet ranije od veih rasa. Spoljani faktori (ishrana, fotoperiod,
kontakt sa mujakom) znaajno modifikuju starost kuje kod pojave puberteta.
Sezona parenja. Obino se smatra da kuja ima dve sezone parenja tokom godine.
Meutim, broj sezona parenja se kree izmeu jedne i dve, zavisno od rase. Kod pasa koji se
dre u zatvorenim, kontrolisanim ambijentalnim uslovima (kuni ljubimci), estrusi se mogu
javljati ee tokom godine. Obino se jedan estrus javi u rano prolee, a jedan u kasnu zimu.
Neke rase imaju samo jedan estrus, obino u jesen.
Veliina legla. Broj roene tenadi u leglu jako varira, posebno u zavisnosti od rase.
Tako, minijaturne rase raaju 1 do 3 teneta, dok vee rase, kao, na primer, Seteri, mogu
raati 10 do 15 tenadi. Moe se rei, za sve rase, da generalni prosek iznosi 5 do 8 tenadi u
leglu.

2.6.1. REPRODUKCIJA ENKE (KUJE)

Estrusni ciklus. Kuja manifestuje samo jedan estrus u jednoj sezoni parenja (sezonski je
monoestrina). Interestrusni period traje razliito kod razliitih rasa, sa variranjem izmeu 5 i
8 meseci. Postoje i znaajna variranja u trajanju ovog perioda izmeu kuja iste rase, zavisno
od uticaja interakcije raznih paragenetskih faktora (ishrana, fotoperiod, kontakt sa polno
zrelim mujakom, nain smetaja i td.).
Estrusni ciklus se sastoji iz sledeih faza: proestrus, estrus, metestrus i diestrus.
Proestrus ili folikularna faza traje proseno 9 dana (13 do 17d). To je period poetka
polne aktivnosti, kada poinje rast i razvoj folikula. Tokom ovog perioda, raste koncentracija
estrogena u telesnoj cirkulaciji. Ova faza zapoinje momentom pojave svetlo-krvavog iscetka
iz vulve. Ovaj iscedak je poreklom iz uterusa, a sadri krv i sekret uterusnih lezda. Tokom
proestrusa, kuja je nervozna, razdraljiva, smanjuje apetit, a poveava uzimanje vode, zbog
ega ima poveanu frekvenciju urinacije. Pri kraju proestrusa, tj. sa pribliavanjem estrusa,
dolazi do vidljivog otoka i hiperemije vulve. Sekrecija specifinih mirisnih materija
(feromona) iz vaginalnog sekreta i urina, stimulie pojaan interes mujaka za kuju. Meutim,
kuja ne dozvoljava akt parenja i agresivna je prema mujaku.
Estrus je period tokom koga kuja ispoljava interes za mujaka, stimulie ga i dozvoljava
da izvri akt parenja (kopulacije). Estrus proseno traje 9 dana (3-21d). Kako estrus
napreduje, iscedak iz vulve se smanjuje i postaje vodenastiji, svetlo-crvene do svetlo-ukaste
boje, a edem i hiperemija vulve se smanjuju. S obzirom na to da se ovulacija dogaa tokom
estrusa, metestrus se definie kao faza u kojoj se formiraju nova uta tela (na mestima
ovuliranih folikula) i poetak sekrecije progesterona. Ovaj period traje 3 do 5 dana.
Diestrus poinje u momentu kada kuja vie ne dozvoljava mujaku da izvri akt parenja.
U ovom period su uta tela potpuno razvijena i funkcionalna (sintetiu i izluuju progesteron).
Ova faza traje proseno 65 dana (55 do 90d) i, u tom periodu, koncentracija progesterona u
krvnom serumu je vea od 1ng/ml. Vaginalni iscedak, edem i hiperemija vulve se potpuno
gube, a kuja je mirnija i poinje sa redovnim uzimanjem hrane i vode (urinira u redovnim

212
intervalima). U sluaju da kuja nije uspostavila gravidnost, ona moe manifestovati tzv.
pseudogravidnost, koja se manifestuje edemom abdomena, razvojem mamarnog kompleksa,
sa slabom ili punom laktacijom, kao i sa vrlo izraenom promenom ponaanja.
Anestrus se definie kao period polnog mirovanja, odnosno inaktivnou jajnika. Ipak,
jajnici reaguju folikularnim rastom i ovulacijom, ako se kuja tretira egzogenim
gonadotropinima, nedeljama pre poetka sledeeg, normalnog, estrusnog ciklusa. Anestrus
traje 4 do 4,5 meseci, ali moe varirati izmeu 40 i 270 dana.

Tabela 42. Polno ponaanje psa i kuje u pojedinim fazama estrusnog ciklusa

Ponaanje psa Ponaanje kuje Faza ciklusa

Slab ili nikakav interes za kuju
Pokazuje interes i pokuava skok
na kuju
Pokuava ili vri skok, sa
pokretanjem karlice
Obavlja skok, uvodi penis u
vaginu (zaptivanje glans penisa u
vagini)
Odbija parenje i agresivna prema mujaku Anestrus
Odbija mujaka, povlaei se ili
agresivnou (nema krvavog iscetka iz Kasni anestrus
vulve)
Povlai se ili stoji pasivno (pojava krvavog
Proestrus
iscetka iz vulve)
Stoji, istie vulvu i pomie rep na stranu Estrus

Vaginalna citologija. Nalaz specifinih promena u grai i izgledu elija vaginalnog brisa,
moe posluiti kao vrlo dobar indikator faze estrusnog ciklusa, u kojoj se ivotinja nalazi.
Vaginalni bris predstavlja smeu sekreta i elija iz vagine, cerviksa i uterusa. Vaginalni bris
se, odmah posle uzimanja, brzo prosui na vazduhu i oboji metodom Giemsa. Takav preparat
se posmatra pod mikroskopom.
Tokom anestrusa, bris sadri exfolijativne epitelne elije i leukocite. Kornifikovane
epitelne elije i eritrociti, nalaze se u vaginalnom brisu na poetku pro-estrusa. Pri kraju
proestrusa, u brisu se nalaze velike kornifikovane epitelne elije, a krvavi iscedak se,
postepeno, gubi. Tokom estrusa, bris sadri samo potpuno keratinirane velike epitelne elije,
sa takastim nukleusima, ili elije bez nukleusa. Moe se uoiti i poneki eritrocit. Pri kraju
estrusa se, u brisu, javlja poneki lekucit, iji se broj znaajno poveava 2 ili 3 dana posle kraja
estrusa.
Cervikovaginalna sluz. Elektrini otpor cervikovaginalne sluzi se smanjuje tokom druge
polovine sertusa. Moment detekcije pada elektrinog otpora cervikovaginalne sluzi, moe
posluiti za odreivanje momenta optimalne inseminacije kod kuje. Tokom estrusa se glukoza
cervikovaginalne sluzi pretvara u mlenu kiselinu. Kao posledica, dolazi do smanjenja
koncentracije glukoze i smanjenja pH reakcije sluzi. Oba nalaza su indikatori estrusa, ali ova
tehnika nema znaaja za kliniku primenu, zbog velikih varijacija izmeu pojedinih kuja.
Posle postizanja pika koncentracije estrogena u krvnom serumu, dolazi do kristalizacije
cervikalne sluzi. U kombinaciji sa histolokim nalazima promena vaginalne citologije, ovaj
nalaz kristalizacije cervikalne sluzi, pomae u preciznijem definisanju faze estrusnog ciklusa,
kao i optimalnog momenta osemenjavanja.

213
 Grafikon 12. Endokrine, fizioloke, histoloke i promene ponaanja kuje,
tokom proestrusa i estrusa

Endokrina regulacija estrusnog ciklusa. Proestrus i prvi dani estrusa, pre ovulacije,
ine folikularnu fazu estrusnog ciklusa kuje. Rastom folikula, poveava se koncentracija
estrogena u krvnom serumu, sa bazalnog nivoa do maksimalne koncentracije (pika), tokom
zadnja dva dana proestrusa. U ovoj fazi se poveava i koncentracija FSH i LH, relativno
sinhrono, da bi se pik postigao na kraju proestrusa. Ovi hormoni dovode do konanog
sazrevanja folikula. Ovulatorni talas LH se oslobaa iz adenohipofize tokom zadnja 2 dana
proestrusa i prva 2 dana standing estrusa. Veina kuja ovulira unutar 48h posle postizanja
pika ovulatornog talasa LH, posle ega koncentracija LH, u telesnoj cirkulaciji, rapidno opada
na bazalni nivo. Poveanje koncentracije estrogena, izaziva pojavu specifinih promena
ponaanja, kao i histomorfolokih promena na reproduktivnim organima. Period tranzicije od
odbijanja parenja, do prihvatanja mujaka i dozvoljavanja da se izvri kompletan akt parenja,
kod veine kuja, traje relativno kratko (12 do 24h). Za razliku od farmskih vrsta ivotinja,
standing estrus se javlja u periodu kada se koncentracija progesterona rapidno poveava, a
koncentracija estrogena se rapidno smanjuje u krvnom serumu. Kod ovariektomisanih kuja,
injekcija samo estrogena, ne izaziva manifestaciju svih promena ponaanja, koje se javljaju
tokom normalnog estrusa. Naime, kod estrogenom tretiranih ovariektomisanih kuja, dolazi do
edema i hiperemije vulve, krvavog iscetka i privlaenja panje mujaka. Meutim, refleks
stajanja nije ispoljen. Da bi se ispoljio i standing estrus, kuja mora biti tretirana i
progesteronom, posle injekcije estrogena.

214
 Tokom kasnog proestrusa, poveanje koncentracije LH izaziva postepenu luteinizaciju
folikula i, posledino, poveanje koncentracije progesterona u krvnom srumu. Kako se
koncentracija progesterona poveava, tako se koncentracija estrogena smanjuje. Ovulatorni
talas LH, kao i sama ovulacija, predstavljaju stimuluse za dalje poveanje sekrecije
progesterona iz razvijajui utih tela (corpora lutea). Posle ovulacije, uta tela nastavljaju sa
sekrecijom progesterona, pod luteotropnim uticajem LH, tokom sledeih 50 do 70 dana, bez
obzira na to da li je kuja ostala gravidna ili ne.
Lutealna faza estrusnog ciklusa obuhvata period postovulatornog formiranja utih tela
(faza metestrusa) i fazu diestrusa (potpuna lutealna aktivnost). Lutealna faza traje 70 do 80
dana, a zavrava se kada koncentracija progesterona u krvnom serumu padne na 1ng/ml ili
manje. Koncentracija prolaktina ostaje, manje-vie, konstantna tokom folikularne i lutealne
faze. Uloga prolaktina se ispoljava tokom gravidnosti ili pseudogravidnosti, kada, sa LH, ini
jedan luteotropni kompleks (pomae odravanje funkcionalne aktivnosti utih tela).
Tokom zadnja dva meseca anestrusnog perioda, koncentracija FSH u krvnom serumu se
poveava, poinje folikularni rast, kao i poveana sekrecija estradiola-17, dok koncentracija
progesterona ostaje na bazalnom nivou (ispod 1ng/ml krvnog seruma). Meutim, i pored
ovakve aktivnosti na osovini adenohipofiza-ovarium, kuja, tokom ovog perioda, ne
manifestuje nikakve znake polne aktivnosti. Mehanizam, koji inhibira specifino reagovanje
polnih organa, zatim nervnog sistema na delovanje estrogena, kao i izostanak promena u
polnom ponaanju, tokom kasnog anestrusa, nije dovoljno razjanjen.
Odravanje i sekretorna aktivnost utog tela (corpus luteum) kuje, kao i kod drugih
ivotinja, kontrolisano je delovanjem luteotropnog kompleksa adenohipofize. U ovom
kompleksu, LH igra glavnu ulogu, uz sinergino delovanje sa prolaktinom (LTH).
Negravidan uterus, izgleda da nema znaajnu luteolitiku ulogu kod kuje. Ili se luteolitiki
faktor (PGF2) ne izluuje iz sluzokoe uterusa, ili ovaj faktor ne dospeva do jajnika kuje.
Moe biti i da lutealne elije kuje nisu osetljive na luteolitiko delovanje prostaglandina
F2Zbog toga je verovatno da se regresija utih tela dogaa zbog njihove starosti (fizioloka
smrt elija apoptoza). Meutim, tretman kuje egzogenim PGF2,ili njegovim sintetikim
analozima, dovodi do ireverzibilne luteolize, ako se tretman izvede u toku perioda diestrusa ili
gravidnosti.

2.6.2. FERTILIZACIJA, GRAVIDNOST I PARTUS

Ovulacija je spontana i dogaa se unutar 5 dana posle poetka estrusa, odnosno 40 do

48h posle postizanja pika ovulatornog talasa LH. Ovulacija svih folikula se zavrava unutar
24h posle ovulacije prvog folikula. Kuja je receptivna za mujaka nekoliko dana posle
ovulacije. Kuja ovulira primarni oocit (sa ne zavrenom prvom mejotikom deobom),
zavretak mejoze i izbacivanje prvog polarnog telaca se kompletira tokom transporta oocita
kroz jajovod. Oociti su sposobni za oplodnju nekoliko dana posle ovulacije, a bivaju oploeni
tek 2 do 3 dana posle ovulacije (za razliku od drugih vrsta farmskih sisara). Oocitima kuje je,
dakle, potreban dui period sazrevanja u jajovodu. Verovatno je, zbog ovih injenica, kuja
receptivna za mujaka nekoliko dana posle ovulacije. Ovo ima za posledicu da se vrednost
uspene koncepcije ne razlikuju kada je kuja osemenjena (parena) samo jednom, bilo na
poetku ili kraju estrusa. Za kuju je specifina i esta pojava poliovularnih folikula (u jednom
folikulu je naeno i 9 oocita). Transport oocita ili ranih embriona kroz jajovod je prolongiran,
215
tako da proe vie od 7 dana od ovulacije do prelaska embriona iz jajovoda u vrhove rogova
uterusa. Maksimalna vrednost uspene koncepcija i veliine legla, postie se kada se parenje
izvri svakog drugog dana, posle prvog dana estrusa.
Gravidnost traje proseno 64 dana, ako se ovaj period rauna od prvog dana
manifestacije refleksa stajanja (standing estrus), kod kuja koje su parene prvog dana estrusa.
Normalna gravidnost traje u granicama od 56 do 68 dana.
Rani embrioni, u stadijumu kasne morule ili ranog blastocista, prelaze iz jajovoda u
vrhove rogova uterusa, izmeu 8 i 10 dana posle ovulacije. Mesta kontakta konceptusa i
sluzokoe materice (tzv. implantaciona mesta) su jasno vidljiva posle 10. dana od ovulacije.
Proseno 23 dana posle poetka estrusa (16. dana diestrusa), dolazi do ekspanzije ovih
implantacionih mesta, a duboka penetracija trofoblasta u endometrium se kompletira 18. dana
diestrusa. Edem uterusa na implantacionim mestima, moe se palpirati preko abdominalnog
zida, najranije 20. do 22. dana, a najkasnije 30 do 31. dana gestacije. Osnovni izvor
progesterona, tokom gestacije, su graviditetna uta tela (minimalna koncentracija
progesterona, za odravanje gravidnosti, iznosi 2ng/ml krvnog seruma).

Tabela 43. Stadijumi razvoja ploda psa

Veliina (prenik ili duina)

Stadijum razvoja Dani posle parenja
poda
Oploen oocit do blastocista (u jajovodu) 8 230 250 m
Sferini blastocist (u materici) 12 250 - 1250m
Zavrena implantacija 18 1 2 mm
Neuralni kanal (1 4 somita) 19 2 3 mm
Pojava oka i naznaka prednjih udova 24 6 14 mm
Diferencijacija pola 32 23 27 mm
Zatvoren oni kapak 35 28 41 mm
Potpuno razvijen fetus 42 40 90 mm
Pojava dlaica po koi 49 90 100 mm

Placenta kuje je, po rasporedu resica na horionu zonarna (placenta zonaria), a prema
kontaktu tkiva horionske resice i kripte uterusa, endoteliohorialna (placenta
endothelichorialis).
Partus kuje poinje 1 do 2 dana posle naglog pada koncentracije progesterona u krvnom
serumu (na ispod 1ng/ml). Ovo je, verovatno, povezano sa sazrevanjem osovine hipofiza
nadbubreg fetusa. Pad koncentracije progesterona se podudara sa naglim rastom koncentracije
kortikoida. Pad telesne temperature kuje, za oko 1oC, jedan do dva dana pre poetka partusa,
posledica je izostanka termogenog efekta progesterona. Rektalna temperatura se vraa na
normalnu ili neto viu, unutar 12 do 24h posle partusa.
Oko 24h pre partusa, kuja pokazuje pojaanu razdraljivost i dahtanje, kao i pripremanje
gnezda. Partus se, obino, kompletira za 8 do 10h, ali ovaj period moe trajati i due, to
zavisi od broja plodova i varira izmeu pojedinih kuja. Po pravilu, plodovi se naizmenino
istiskuju iz pojedinih rogova uterusa.
Laktacija traje 6 do 9 nedelja. Tokom laktacije, koncentracija progesterona se poveava.
Laktacija ne utie na trajanje perioda anestrusa, kao ni na trajanje perioda izmeu dva estrusa.

216
 2.6.3. FUNKCIONALNI POREMEAJI REPRODUKCIJE KUJE

Odloen (prolongiran) pubertet. Postizanje puberteta normalno varira u vrlo irokim

granicama, kako izmeu pojedinih kuja unutra iste rase, tako i izmeu pojedinih rasa. Smatra
se da kuja ima prolongiran pubertet, ako unutar prve 2 godine ivota nije uspostavila ciklinu
ovarijalnu aktivnost. Pri tom, treba voditi rauna o tome da prvi pubertetski estrus, esto, nije
praen jasno izraenim spoljanjim znacima, pa moe biti neuoen. Detekcija visoke
koncentracije progesterona u krvnom serumu, ukazuje na injenicu da se ovulacija dogodila
unutar prethodnih 60 dana.
Prolongiran anestrus. Period izmeu dva estrusa (interestrusni interval) moe znaajno
varirati (izmeu 26 i 36 nedelja), kako kod kuja iste rase, tako i izmeu kuja razliitih rasa.
Zbog toga se trajanje ovog intervala ne moe koristiti za predvianje pojave sledeeg estrusa
kod jedne iste kuje, pa je teko i precizno utvrditi da li se radi o prolongiranom anestrusu.
Ipak treba imati na umu da neki poremeaji i obolenja, mogu znaajno produiti interestrusni
interval i trajanje perioda anestrusa. Meu ovim poremeajima su ovarijalne ciste,
hipotireoidizam i td.
Tihi estrus, je pojava kada postoji normalan hormonalni status i normalna ciklina
ovarijalna aktivnost, sa ovulacijom, ali spoljanji znaci estrusa, zaista, nisu ispoljeni (ne brkati
sa situacijom kada su ovi znaci ispoljeni, ali ih vlasnik, iz bilo kojih razloga, nije uoio). Kod
znatnog broja kuja, prvi pubertetski estrus je tih (spoljanjih znakova nema, ili su oni vrlo
slabo i/ili vrlo kratko ispoljeni). I uvom sluaju, detekcija koncentracije progesterona u
krvnom serumu moe odgovoriti na pitanje da li je ovulacija postojala ili nije. Osim toga, u
sumnjivim sluajevima se moe vriti i nedeljni mikroskopski pregled vaginalnog epitela.
Lani estrus je situacija obrnuta od one kod tihog estrusa. Naime, kuja manifestuje otok i
hiperemiju vulve, kao i serohemoragian iscedak iz vulve, tokom kraeg perioda od onog
normalnog, ali do ovulacije ne dolazi. Obino se normalan estrus pojavi nekoliko nedelja
kasnije. Ova pojava je dosta esta u pubertetskom estrusu.
Nepredvidivo vreme ovulacije. Veina kuja ovulira izmeu 10 i 14 dana posle poetka
proestrusa. Meutim, normalne kuje mogu ovulirati i pre 5. do posle 30. dana od poetka
proestrusa. Ova injenica moe biti uzrokom infertiliteta kod normalnih (zdravih) kuja, zbog
toga to osemenjavanje (prirodno ili vetako), nije izvedeno u optimalno vreme, u odnosu na
poetak proestrusa, odnosno u odnosu na moment ovulacije. Ovo se esto dogaa kod kuja
kunih ljubimaca, kojima vlasnici odreuju kada e biti parene, esto na osnovu neprecizno
ustanovljenog poetka proestrusa. Razlog ove nepreciznosti moe biti nedovoljno znanje
vlasnika, ali i injenice da se kuje dre u zatvorenom prostoru, bez prisustva mujaka, zbog
ega one slabije ispoljavaju spoljanje znake estrusa ili se ovi znaci ne opaze na vreme.
Izostanak ovulacije se, najee, dijagnostikuje na osnovu znatno skraenog
interestrusnog intervala. Meutim, mnogo preciznija dijagnoza izostanka ovulacije se
postavlja praenjem koncentracije progesterona u krvnom serumu.
Folikularne i lutealne ciste su vrlo retka pojava kod kuje. Folikularne ciste, koje
sintetiu estrogen, izazivaju pojavu produenog estrusa, sa iscetkom iz vulve, alopecijom na
bokovima i hiperkeratozom. U ovom sluaju je unilateralna ovariektomia, ili
ovarihisterektomija, jedini nain otklanjanja navedenih klinikih simptoma. Pokuaji
luteinizacije ovih cista, tretmanom sa HCG, nisu dali zadovoljavajue rezultate. Lutealne ciste
mogu sintetisati progesteron i izazvati prolongiran anestrus i cistinu hiperplaziju
endometrijuma. Folikularne i lutealne ciste se mnogo ee javljaju kod starijih kuja.

217
 Abortus je, verovatno, povezan sa cistinom hiperplazijom endometrijuma, defektima
fetusa, deficitarnom sekrecijom progesterona (corpus luteum je osnovni izvor progesterona,
tokom celog perioda gestacije) i infektivnim agensima.
Specifini infektivni agensi: Brucella canis, Toxoplasma gondii, Herpesvirus pasa,
Adenovirus pasa, Parvovirus pasa.

2.6.4. REPRODUKCIJA MUJAKA (PSA, KERA)

Sputanje testisa iz abdominalne u skrotalnu upljinu, kroz ingvinalni kanal (descensus

testiculorum), deava se 3 do 4 dana posle roenja, a testesi zauzimaju svoj konani poloaj u
skrotalnoj upljini oko 35. dana posle roenja.
Spermatogeneza traje proseno 54 dana. Transport spermatozoida kroz epididimis traje
10 do 11 dana. Posle puberteta, pas je sposoban za produkciju fertilne sperme i parenje,
tokom cele godine. Za parenje pasa je karakteristino zaptivanje glans penisa u vagini kuje.
Ovo omoguava da se pas okrene za 180o i zauzme poloaj okrenut stranjim delom, prema
stranjem delu kuje. Ovo uvrtanje penisa u vagini, dovodi do kompresije vena u penisu. Na
taj nain se produava erekcija penisa, kako bi pas mogao zavriti dugotrajnu ejakulaciju. Pas
ejakulira relativno velik volumen sperme, u tri frakcije: prespermalna (malog volumena i
bistra, sa vrlo malim brojem spermatozoida), spermalna (malog volumena, mlenog izgleda i
sadri veinu spermatozoida, koji se nalaze u jednom ejakulatu) i postspermalna ili
prostatina (bistra, sadri malo spermatozoida, a predstavlja sekret prostate). Prve dve
frakcije se ejakuliraju za 2 do 3 minuta, dok je za ejakulaciju zadnje (postspermalne) potrebno
3 do 40 minuta, zbog velikog volumena.

Tabela 46. Frakcije ejakulata psa

V o l u m e n (ml)*
Frakcija
Prosean Granine vrednosti
Prespermalna 0,8 0,25 2,80
Spermalna 0,6 0,40 2,0
Postspermalna 4,0 1,10 16,10
Ceo ejakulat 5,4 1,75 21,10
* Zavisi od rase i starosti psa, kao i od godinje sezone.

2.7. REPRODUKCIJA MAAKA

Fiziologija reprodukcije maaka nije dovoljno izuena. Poznato je da maka menifestuje

seriju neovulatornih estrusa u svakoj sezoni parenja. Iako folikuli rastu i dolazi do sekrecije
estrogena u svakom od ovih estrusa, do ovulacije ne dolazi sve dok maka na bude parena.
Glans penisa maka je prekriven kornifikovanim resicama. Stimulacija sluzokoe vagine,
ovim resicama, je odluujui stimulus za oslobaanje ovulatornog talasa LH, to dovodi do
ovulacije. Maka, dakle, ima provociranu ovulaciju. U toku jednog estrusa, izvri se vei broj

218
parenja. Frekvencija i broj parenja odreuju magnitudu ovulatornog talasa LH, kao i broj
ovuliranih jajnih elija (oocita).

Pubertet. enka postie polnu zrelost sa 8 do 13 meseci starosti, ali postoji znaajna
varijacija izmeu pojedinih rasa (manje od 5 do vie od 18 meseci). Smatra se da mujaci
polno sazrevaju u slinoj starosti kao i enke, ali je kod njih moment pojave puberteta tee
definisati. Verovatno i zbog toga to je vrlo teko dobiti ejakulat vetakom vaginom, od
mladih makova, kako bi se ustanovio moment kada oni, prvi put, daju spermu sa dovoljnim
brojem fertilizaciono sposobnih spermatozoida. Spoljanji faktori imaju uticaj na starost
maaka kod pojave puberteta. Tako se pokazalo da make koje se kreu slobodno i
samostalno (make su individualne ivotinje, za razliku od pasa), postiu pubertet ranije od
onih koje se dre u zatvorenim kolonijama.

Sezona parenja. Na severnoj hemisferi, make imaju dve osnovne sezone parenja tokom
godine: jednu u prolee (januar do mart) i jednu u kasno leto (avgust do oktobar).
Ambijentalni faktori, naroito trajanje dnevnog fotoperioda, utiu na trajanje sezone parenja.
Najvei broj maaka se pari, na severnoj hemisferi, u periodu februar mart. U predelima
blie polutaru, gde je razlika izmeu trajanja svetlog i tamnog dela dana manja ili je nema
(tzv. ekvinocijum), make se pare tokom cele godine. Anestrusna sezona traje od kasnog
oktobra do kraja decembra. Make, koje se dre u zatvorenom prostoru, sa dodatnim dnevnim
osvetlenjem, imaju produenu sezonu parenja. Posle postizanja puberteta, mujaci proizvode
fertilnu spermu tokom cele godine, bez znaajnijeg sezonskog uticaja na broj i fertilizacionu
sposobnost spermatozoida.

Estrusni ciklus. Maka je sezonski poliestrina, sa provociranom ovulacijom. Kao

posledica, reproduktivni ciklus je pod znaajnim uticajem parenja. Maka, koja nije parena,
manifestuje seriju neovulatornih estrusa, u sa prosenim trajanjem 7 dana (3 do 20 dana).
Izmeu svakog od ovih estrusa, postoji interestrusni interval, tokom kojeg maka nije
seksualno aktivna i koji proseno traje 10 dana (8 do 30 dana). Trajanje estrusa i
interestrusnog intervala, varira u zavisnosti od rase, ambijetalnih faktora i socijalne interakcije
sa drugim makama. Prosean interval od poetka jednog do poetka narednog estrusa, iznosi
17 dana. U toku godine, maka koja nije parena, manifestuje proseno 13 estrusa (4 do 25).
Proestrus (folikularna faza) traje 1 do 3 dana, posle ega dolazi do manifestacije
spoljanjih znakova estrusa, sa poveanjem koncentracije estrogena u krvnom serumu
(maksimalna vrednost moe dostii i vie od 100pg/ml estradiola-17). Zbog kratkog trajanja,
kliniki je teko odrediti fazu proestrusa. Tokom anovulatornih estrusa i interestrusnog
perioda, kod maaka koje nisu parene, koncentracija progesterona se zadrava na bazalnom
nivou (ispod 0,5ng/ml krvnog seruma).

219
 Grafikon 13. Reproduktivni ciklus make

Pseudogravidnost. Maka, kod koje je ovulacija izazvana mehanikom stimulacijom

vagine, egzogenim hormonima ili parenjem sa sterilnim makom, postaje pseudogravidna.
Pseudogravidnost proseno traje 45 dana (30 do 70 dana). Do oko 30. dana nivo progesterona
u telesnoj cirkulaciji je slian onom kod gravidne make. Zatim opada i znatno je nii od
onog kod gravidne make. Bazalni nivo (manje od 1,0ng/ml krvnog seruma), dostie oko 40.
dana pseudogravidnosti. uta tela (corpora lute) u pseudogravidnosti, kao i ona u gravidnosti,
ne reaguju regresijom na luteolitiko delovanje prostaglandina F2.

Tabela 47. Polno ponaanje make i maka

Stadijum ciklusa Maka Maak

ee glavu i vrat o neke predmete.
Okree se na podu. Odbija prilaz
Poetak proestrusa mujaka. Ne dozvoljava skok i
intromisiju penisa.
Frekventno ustaje i lee. ee se
oglaava. Pribliavanjem maka ili
pritiskom na lea, ispoljava
lordozu, istie vulvu i sklanja rep u
Estrus stranu. Minimalni iscedak iz vulve,
bez znaajnijeg otoka vulve.
Dozvoljava da je mujak ujede za
vrat i da izvri koitus.
Anestrus ili Ignorie mujaka, ne dozvoljava mu
interestrus skok i agresivno ga grebe.
Pokazuje interes, njui ili
pokuava da njui maku,
posebno u anogenitalnom
regionu. Pokuava skok.
Jak interes za maku. Grebe
je, njui i oglaava se. Ugriza
maku za vrat, vri skok i
frekventno pomera karlicu, sa
uvoenjem penisa u vaginu.
Lie makin anogenitalni
region.
Ispoljava mali ili nikakav
interes za maku.

220
 Tretman prostaglandinom dovodi do reverzibilnog pada koncentracije progesterona, ali
ovo ne dovodi do prekida gravidnosti (abortusa) niti do skraenja trajanja perioda
pseudogravidnosti. Nije poznato da li uterus ima ikakvu ulogu u kontroli lutealne funkcije
kod make. Tokom pseudogravidnosti, nema znaajnijih promena na reproduktivnim
organima ili ponaanju make, kao to je to sluaj kod kuje.

Vaginalna citologija. Kod make su promene vaginalne citologije znatno manje izraene
nego kod kuje. Tokom anestrusa, epitel vagine ima samo nekoliko slojeva elija. U brisu se
nalaze bazalne elije sa nukleusima i leukociti. Kornifikovanih elija nema ili se nalaze u
veoma malom broju. U folikularnoj fazi, pre ovulacije, vaginalni bris sadri prvenstveno
anuklearne kornifikovane elije parijetalnog i superficijalnog sloja epitela. Tokom estrusa, u
brisu se nalaze samo kornifikovane elije superficijalnog sloja. Posle ovulacije, za vreme
lutealne faze ciklusa, u brisu dominiraju superficijalne i intermedijalne elije, iako se mogu
nai i parabazalne elije. Mehanika stimulacija vagine, prilikom uzimanja vaginalnog brisa,
moe izazvati ovulaciju u nekih maaka.
Oogeneza. Polna diferencijacija fetusa zapoinje oko 30. dana gestacije i traje do oko 37
dana posle roenja maeta. Oociti u profazi prve mejoze, mogu se nai kod fetusa starih oko
50 dana, sve do oko 40. dana posle roenja.

2.7.1. FERTILIZACIJA I GRAVIDNOST

Kao i kod ostalih domaih sisara (izuzev psa), maka ovulira sekundarni oocit (zreo
oocit, sposoban za oplodnju), u stadijumu metefaze druge mejoze, sa izbaenim polarnim
telacem u perivitelusnom prostoru.
Fertilizacija se dogaa u ampuloistmusnom delu jajovoda. Rani embrioni ili neoploene
jajne elije (oociti), migriraju kroz jajovod 4-5 dana, i dospevaju u vrhove rogova uterusa 6.
dana posle ovulacije. S obzirom na to da je ovulacija provocirana, spermatozoidi se, u
jajovodu, nalaze neposredno pre ovulacije. Zbog toga, neuspela oplodnja, zbog asinhronog
osemenjavanja, u odnosu na ovulaciju, nije esta pojava kod maaka (za razliku od drugih
domaih sisara). Kapacitacija spermatozoida traje 1 do 2h, u kaudalnom istmusu jajovoda.
Gravidnost proseno traje 66 dana (62 do 70d), raunajui od prvog parenja u estrusu.
Placenta je, po rasporedu resica po horionu zonarna (pacenta zonaria), a prema kontaktnim
tkivima izmeu horionske resice i zida kripte endometriuma endoteliohorialna (placenta
endothelichorialis). Placentacija se, verovatno, dogaa 13. do 14. dana posle prvog fertilnog
parenja. Koncentracija progesterona u krvnom serumu je, do 20. dana, slina onoj kod
pseudogravidnih maaka, dok je posle 30. dana znaajno via kod gravidnih. Pred kraj
gravidnosti, koncentracija progesterona rapidno pada, sve do ispod 1,0ng/ml krvnog seruma,
u momentu partusa. Tokom najveeg dela gestacije, lutealni progesteron je neophodan za
odravanje gravidnosti. Bilateralna ovariektomija, izvedena pre 49. dana gestacije, izaziva
abortus kod make. Tretman egzogenim progesteronom odrava gravidnost do normalnog
termina partusa, kod bilateralno ovariektomisanih maaka. Ako se bilateralna ovariektomija
izvri posle 50. dana gestacije, gravidnost se normalno nastavlja, bez posledica po maku i
plodove. Koncentracija prolaktina ostaje manje-vie konstantna tokom gestacije, a poveava
se nekoliko puta, 2-3 dana pre partusa. Visok nivo zadrava do 4. nedelje post partum.
Relaksin se moe detektovati u krvi make, oko 25. dana gestacije. Posle 30. dana se znaajno

221
poveava i odrava maksimalnu koncentraciju sve do oko 10. dana pre partusa. Relaksin nije
mogue detektovati u krvnom serumu, 24h post partum.
Prosena veliina legla kod partusa je 4,3 maeta, od kojih se, do zaluenja, odgoji oko
84%. Maka moe da ostvari proseno 2,2 legla godinje, sa prosenim intervalom izmeu
dva uzastopna partusa od 5,2 meseca.
Interestrusni interval, kod maaka u laktaciji, obino traje 120 dana (66 dana gravidnosti
+ 54 dana laktacije). Estrus se javlja oko 18 dana posle zaluenja legla.

Tabela 48. Parametri reproduktivne performanse maaka

Parametar Vrednost
Proseno trajanje gestacije (dani) 66 (62 70)
Prosena veliina legla kod partusa 4,3
Proseno zaluenih od roenih (%) 84,0
Interval izmeu uzastopnih partusa (meseci) 5,2
Prosean broj legala, godinje, po maki 2,2

2.7.2. REPRODUKCIJA MUJAKA (MAKA)

Muki maii se raaju sa testesima smetenim u ingvinalnom kanalu ili u skrotumu.

Posle pubereteta, mladi mujak je sposoban da proizvodi fertilnu spermu i da izvede
kompletan akt kopulacije, tokom cele godine.
Elakulacija je vrlo brza i traje nekoliko sekundi, a dogaa se skoro istovremeno sa
intromisijom penisa u vaginu make. Tokom akta kopulacije, maak vri nekoliko intromisija
penisa u vaginu, ali nije jasno da li pri svakoj intromisiji vri i ejakulaciju, ili ne. Broj
kopulacija u toku jednog estrusa, kao i broj intromisija penisa, tokom jedne kopulacije, dosta
varira. Vei broj kopulacija stimulie oslobaanje hipotalaminog GnRH, ime se obezbeuje
pojava adekvatnog ovulatornog talasa LH iz hipofize, to dovodi do provocirane ovulacije,
sinhronizovane sa aktom parenja, odnosno dolaskom spermatozoida u jajovode.

PROVERA ZNANJA

1. Koliko dana traje estrusni ciklus kuje, a koliko make?

2. Koliko traje estrus kuje, a koliko make ?
3. Koji su spoljanji znaci estrusa kuje i make?
4. Kada se dogaa ovulacija kod kuje i make, u odnosu na poetak estrusa?
5. Koje je optimalno vreme osemenjavanja kuje i make, u odnosu na poetak estrusa?
6. Definiite pojam provocirane ovulacije.
7. Provocirana ovulacija se javlja kod kuje ili kod make?
8. Koliko estrusnih ciklusa ostvari kuja, a koliko maka u toku jedne godine?
9. Koliko traje graviditet kuje, a koliko make (prosek i normalne granice)?
10. Koji su osnovni funkcionalni poremeaji reprodukcije kuje?

222
 3. REPRODUKCIJA DOMAIH VRSTA PTICA

Fiziologija reprodukcije ptica se znaajno razlikuje od fiziologije reprodukcije sisara.

Neke od ovih razlika su sledee: (1) ptice ne raaju ive mladunce kao sisari, nego se
plod razvija izvan organizma enke, u jajetu, tokom procesa inkubacije, (2) nemaju
izdiferencirane faze estrusnog ciklusa i gravidnosti, (3) na jajniku ptica se, posle
ovulacije, ne formira uto telo, nego sintezu i sekreciju progesterona vre elije teke
interne ostatka zida ovuliranog folikula, (4) teststesi odraslih mujaka ptica su smeteni u
abdominalnoj upljini, (5) epididimis je veoma kratak i (6) sem ptica iz reda plovua,
ostale vrste nemaju razvijen kopulacioni organ (penis).

3.1. MORFOLOGIJA ENSKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA

Anatomija i histologija reproduktivnih organa ptica se dosta razlikuju od onih u
sisara. Za ptice je svojstveno da im je razvijen samo levi jajnik, dok je desni potpuno
rudimentiran. Takoe je razvijen samo levi jajovod, koji je morfoloki podeljen na
infundibulum, magnum, istmus, uterus i vaginu.
Jajnik (ovarium) je smeten u abdominalnoj upljini, privren za kimeni stub,
neposredno iza bubrega. Osnovni delovi jajnika su kora (cortex) i sr (medula). Kora , tj.
povrinski sloj jajnika je prekrivena germinativnim epitelom, od ijih elija (oogonija) se
razvijaju jajne elije (oociti). Medula sadri vezivno tkivo, krvne sudove i nerve, a od
kore je odvojena tzv. belom ovojnicom (tunica albuginea). U polno nezrelog pileta, jajnik
je teine oko 2 grama, a na njemu se mogu videti samo sitni primarni i sekundarni
folikuli, kao male bobice, ukaste boje. Kod odrasle kokoke, jajnik je fizioloki aktivan,
a na njemu se vidi nekoliko velikih, utih folukula. Mase je 40 do 60 grama. Najvei deo
mase jajnika otpada na 4 do 6 razvijenih folikula, od kojih svaki ima prenik 2 do 4 cm.
Potpuno razvijen jajnik sadri oko 15.000 oocita, u razliitim stadijumima razvoja.
U folikulima jajnika se razvija jajna elija. Na potpuno formiranom, zrelom folikulu,
razlikuje se 6 osnovnih regija: (1) vitelusna membrana, (2) perivitelusni sloj sa
membranom granulozom, (3) teka interna, (4) teka externa, (5) vezivno tkivo i (6)
germinativni epitel, posmatrajui iz unutranjosti, prema povrini folikula. Stigma je
izboeni deo na vrhu zrelog, predovulatornog folikula. Na tom mestu e doi do rupture
folikularnog zida, u momentu ovulacije. Kroz nastalu rupturu, jajna elija e dospeti u
infundibulum jajovoda.
Razvoj oocita se odvija u tri osnovne faze. Prvo dolazi do deponovanja vitelusa
(umanceta) u vitelusni prostor oocita, to traje nekoliko meseci. Zatim se nastavlja
proces deponovanja proteina (oko 60 dana). U treoj fazi, koja se odvija 7 do 8 dana pre
ovulacije, vri se intenzivno, zavrno formiranje umanceta. umance je hranljivi sadraj
jajne elije, koji e sluiti za ishranu ploda, tokom procesa inkubacije. Tokom prolaska
kroz jajovod, posle ovulacije, oocit dobija jo neke membrane: belance, dve meke
223
ovojnice i ljusku. Dakle, jaje ptica predstavlja jedinstvenu jajnu eliju, obavijenu
navedenim ovojnicama. Sama jajna elija ima masu oko 19 gr, zbog velikog vitelusa
(umanceta). iva citoplazma oocita, tzv. blastodisk ili blastoderm je mala, elatinozna
masa (oko 3 mm u preniku), koja se nalazi na povrini umanceta i sadri haploidan broj
hromozoma. Za razliku od sisara, jajna elija moe imati X ili Y polni hromozom, dok
spermatozoidi nose samo X hromozom. Zbog toga, pol kod ptica odreuje oocit (enka),
a ne spermatozoid (mujak), kao kod sisara.
Jajovod (oviduct) je podeljen na 5 funkcionalnih delova: (1) infundibulum, (2)
magnum, (3) istmus, (4) uterus i (5) vagina. Zid jajovoda je graen iz sledeih slojeva,
polazei iz unutranje upljine (lumena) prema periferiji: (1) lezdani epitel sa
prizmatinim, trepljastim elijama, (2) lamina propria, (3) vezivno tkivo, (4) cirkularna
glatkomiina vlakna, (5) vezivno tkivo, (6) uzduna glatkomiina vlakna i (7) serozna
ovojnica (peritoneum). U predelu spoja infundibuluma i magnuma, nalaze se posebne
tubularne lezde, u kojima se dugotrajno uvaju spermatozoidi.
Infundibulum je levkasto proirenje, sa otvorom prema jajniku (ostium infindibuli).
Tankog je zida i slui da prihvati oocit, prilikom ovulacije. U infundibulumu se odvija
proces oplodnje. Neprimetno se spaja sa magnumom.
Magnum najdui i najdeblji deo jajovoda. Njegova sluzokoa je dobro razvijena i
snabdevena brojnim lezdama, dok unutranjost zida magnuma sadri jaka glatkomiina
vlakna. Magnum je dugaak oko 30 cm. lezde magnuma sintetiu belance.
Istmus je odvojen od magnuma jednim prstenastim pojasom, irine oko 3mm, u kome
nema lezda. U proksimalnom delu istmusa se nalaze tubularne lezde, koje lue sekret
za formitanje dve tanke ovojnice, a u distalnom delu se nalaze lezde za kalcifikacije
tvrde ljuske.
Uterus je vreastog izgleda i dugaak je 10 do 12cm. Sadri tubularne lezde.
Vagina je zavrni deo jajovoda, duine oko 10cm i ne sadri lezde. U njenom zidu
se nalaze jaka glatkomiina vlakna. Spaja se sa kloakom i slui za istiskivanje ja

3.2. MORFOLOGIJA MUKIH REPRODUKTIVNIH ORGANA

Muki reproduktivni sistem ptica ine sledei organi: (1) dva testesa, (2) dva
semevoda i (3) kopulatorni organ, penis, koji je razvijen samo kod ptica iz reda plovua.
Kod ptica ne postoje akcesorne polne lezde, kao u sisara.
Testesi su muke polne lezde, smetene u abdominalnoj upljini, sa leve i desne
strane kimenog stuba, neposredno iza bubrega. Ovalnog su oblika, bledo-ukaste boje,
obavijeni tankom belom ovojnicom (tunica albuginea). Sniavanje temperature testesa, u
odnosu na okolnu temperaturu abdomena, vri se strujanjem vazduha kroz abdominalne
vazdune kese. Meutim, nije ustanovljeno da via abdominalna temperatura, ima
negativan uticaj na proces spermatogeneze ptica. Spermatogeneza se odvija u semenim
kanaliima (tubuli seminiferi), dok produkciju androgenih hormona vre Leidig-ove elije
intersticijuma testisa. Semeni kanalii se spajaju u mreu testisa (rete testis), koja se,
najveim delom, nalazi izvan testisa i postepeno prelazi u jedinstveni kanal semevoda
(ductus deferens). Kod ptica nije razvijen epididimis.
224
 Semevod (ductus deferens) je relativno dugaak i dosta izuvijan parni kanal. Slui za
transport sperme od testisa do izboenog dela zida vagine (papilla ductus deferens) ili u
penis, kod vrsta ptica koje ga imaju. Zid zavretka semeveda, pred ulivanje u kloaku je
proiren, zbog debljeg sloja miinih vlakana. Ovo proirenje slui kao svojevrstan
rezervoar spermatozoida, a kontrakcijom se spermatozoidi izbacuju u kloaku ili u penis.

3.3. REPRODUKCIJA ENKE

U reproduktivne funkcije enke spadaju: proces polnog sazrevanja, ovulacija,

formiranje jajeta, ovipozicija i inkubacija (leenje na jajima).

Pubertet (polna zrelost). Postizanje polne zrelosti enske ptice je definisano

momentom kada mlada jedinka snese prvo jaje. Starost enke kod pojave puberteta zavisi
od vrste, rase, linije i individue, kao i od razliitih kombinacija meleenja. Osim toga, na
starost kod puberteta mogu uticati i paragenetski faktori, kao to su ishrana, dnevni
fotoperiod, klimatski uslovi i td. Trajanje dnevnog fotoperioda je najuticajniji faktor.
Produavanje dnevnog fotoperioda smanjuje starost enke kod pojave puberteta. Proces
polnog sazrevanja je kontrolisan neuro-endokrinim mehanizmima, na osovini CNS
hipotalamus hipofiza, a prva ovulacija je kontrolisana delovanjem hipofizarnih
gonadotropina FSH i LH.
Ovulacija. Proces oslobaanja jajne elije iz ovarijalnog folikula, pod uticajem LH,
naziva se ovulacija. Kod kokoke se ovulacija dogaa 15 do 75 minuta posle noenje
prethodnog jajeta. Neposredno pre ovulacije, zid stigme se istanjuje, zbog procesa
autolize proteolitikim fermentima. Ovulaciju kontrolie izluivanje hipofizarnog LH,
koji se dogaa samo tokom tamnog dela dana. Naime, tokom tamnog dela dana, stimulie
se oslobaanje Gn-RH iz hipotalamusa, to izaziva oslobaanje prvog talasa LH iz
adenohipofize. Ovaj talas LH stimulie sekreciju estrogena i testosterona iz nezrelih
folikula, kao i progesterona iz zida zrelog folikula. Progesteron deluje povratnom
spregom na adenohipofizu, to izaziva oslobaanje drugog talasa LH, oko 10 asova
posle prvog. Ovaj talas LH izaziva ovulaciju.
Ciklus ovulacije i ovipozicije. Period izmeu dve uzastopne ovulacije se naziva
ciklus ovulacije, dok se period izmeu noenja dva uzastopna jajeta, naziva ciklus
ovipozicije. Neprekidan ciklus noenja jednog jajeta svakog dana, naziva se sekvenca
noenja. Broj snesenih jaja u jednoj sekvenci moe varirati od 1 do 40 (nosilja je sve
bolja, to nosi vei broj jaja u jednoj sekvenci). Broj dana izmeu pojedinih sekvenci,
takoe, moe varirati (najbolje da ovaj broj iznosi 1 do 2 dana). Prvo jaje u sekvenci, pod
optimalnim trajanjem dnevnog fotoperioda (14h svetlo, a 10h tama), kokoka snese vrlo
ranim jutarnjim asovima. Ovo je zbog toga to se LH oslobaa poetkom prethodne
noi. Kako period izmeu noenja dva uzastopna jajeta traje vie od 24h, to e se, nakon
nekoliko dana noenja, dogoditi da folikul sazri u toku svetlog dela dana. Kako se u
svetlom delu dana ne izluuje LH, to nee doi do ovulacije ovog folikula toga dana. On
e ovulirati tek onda kada izluivanje LH padne na poetak tamnog dela dana. Vreme
izmeu noenja dva uzastopna jajeta minus 24h, naziva se lag faza, Ova faza je najkraa
izmeu noenja prvog i drugog jajeta u sekvenci, a zatim se stalno produava, dok,
225
konano, ne doe do pauze u noenju. Dakle kokoi sa kraim lag fazama imaju vei broj
jaja u sekvenci i obrnuto.
Proces ovipozicije obuhvata kontrakcije miia uterusa, koje potiskuju jaje kroz
relaksirani mii sfinktera u vaginu. Ulaskom u vaginu, jaje rastee njen zida, to
stimulie tzv. stimulus konanog istiskivanja jajeta, kroz kloaku, u spoljanju sredinu.
Ovaj refleks, naime, izaziva snane kontrakcije miia abdominalnog zida, to poveava
intraabdominalni pritisak, ime se pomae istiskivanje jajeta iz kloake.

Formiranje jajeta. Posle ovulacije, jajna elija dospeva u jajovod i, tokom prolaska
kroz pojedine delove jajovoda, dobija svoje ovojnice: albumin (belace), unutranju i
spoljanju ljuskinu membranu i tvrdu ljusku. Ovakvu strukturu ima potpuno formirano
jaje, koje se izbacuje iz enskog polnog trakta u spoljanju sredinu, tokom procesa
ovipozicije.
Albumin (belance) se formira u magnumu, ljuskine tanke membrane u istmusu, a
tvrda ljuska u uterusu. Pri tome se jaje najdue zadrava u uterusu (oko 21h), zbog
obimnog i dugotrajnog procesa formiranja kalcifikovane tvrde ljuske. Belance ini oko
dve treine ukupne mase jajeta i sadri oko 40% proteina. Osnovna uloga belanceta je da
ini fluidnu ovojnicu oko jajne elije (umanceta), koja spreava dehidraciju. Takoe,
slui i kao izvor hranljivih materija za razvoj embriona, u kasnoj fazi inkubacije (kada se
potroe hranljive materije iz vitelusa umanceta). Belance ima i odreena biostatika i
enzimska svojstva. Sintezu belanceta, u tkivu magnuma, kontroliu steroidni hormoni.
Belance sadri supstancu avidin, koja inaktivie delovanje vitamina biotina u organizmu
ivotinja, ako se hrane sveim jajima.
Postoje dve tanke ljuske jajeta, koje obavijaju belance i prisno naleu jedna na drugu,
sem na irem polu jajeta, gde su razdvojene i formiraju vazdunu komoru jajeta.
Tvrda ljuska jajeta, je sa unutranje strane, prekrivena spoljanjom tankom ljuskom
(membranom). Osnovnu strukturu ljuske jajeta ini tzv. sunerasti sloj, graen od mree
kalcijumskih vlakana. Meuprostore u ovoj kalcijumskoj mrei, popunjava organski
matriks. Spolja je ljuska obavijena organskom kutikulom, koja spreava dehidraciju i
prodor mikroorganizama u unutranjost jajeta. Kutikula sadri karakteristian pigment.
Osnovni izvor kalcijuma, za formiranje tvrde ljuske, predstavlja uneta hrana, kao i
rezerva kalcijuma u kostima. Deponovanje i izuzimanje kalcijuma iz kostiju, kontrolie
sloen hormonski mehanizam, u kome vodeu ulogu ima estrogen.

Tabela 49. Masa jajeta i njegovih osnovnih komponenti, kod pojedinih vrsta ptica

Ukupna Udeo pojedinih komponenti, u odnosu na ukupnu masu

Vrsta masa jajeta (%)
(g) umance Belance Ljuska i membrane
Guska 155 30 33 50 58 11 13
Patka 92 33 57 10
Divlja
75 85 33 37 50 53 11 13
patka
Kokoka 50 70 25 33 57 65 8,5 10,5
Morka 35 45 25 35 50 60 15
Fazan 29 32 30 32 52 55 9,5 10,5

226
 Period noenja jaja se sastoji od tri usnovne faze. Prva faza je poetak pronoenja i
traje 1 do 2 nedelje. U ovom periodu, kokoka moe da nosi dnevno i po dva jajeta, od
kojih je jedno ili oba jajeta sa mekom ljuskom. Jaja su sitnija, a interval izmeu noenja
pojedinih jaja moe biti nenormalno dug. To je posledica neusklaenosti funkcije jajnika i
jajovoda. Druga faza predstavlja glavni period noenja, kada se uspostavlja regularni
reim noenja i kada se postie maksimalna nosivost. U ovom periodu se snese najvei
broj, od ukupnog broja snesenih jaja u jednom periodu noenja. Jaja su vea i potpuno
formirana. Sekvence noenja su due, a pauze izmeu sekvenci su krae. U treoj fazi
dolazi do naglog pada broja snesenih jaja, zbog smanjene ovulacione vrednosti, kao i
zbog smanjenog kapaciteta jajovoda za formiranje normalnog jajeta. Ova faza je dosta
kratka i zavrava se prekidom noenja. Tada kokoka ulazi u fazu mitarenja, tj. promene
perja i pripreme organizma sa sledei period noenja.
Reproduktivne funkcije enke su regulisane neurohormonalnim sistemom. Estrogen
regulie mobilizaciju kalcijuma iz kostiju. Zajedno sa progesteronom i androgenim
hormonima, estrogen kontrolie proces ovulacije, formiranja jajeta u jajovodu, kao i
proces ovipozicije. Progesteron kontrolie oslobaanje LH iz adenohipofize, koji je
odgovoran za ovulaciju. Oksitocin izaziva kontrakcije glatke muskulature zida jajovoda.
Na taj nain se jaje transportuje kroz jajovoda i istiskuje, kroz kloaku, u spoljanju
sredinu.

3.3.1. OPLODNJA, INKUBACIJA I RAZVOJ EMBRIONA

Oplodnja se dogaa u infundibulumu jajovoda. Ovo zbog toga to, u kaudalnim

partijama jajovoda, oocit dobija svoje ovojnice (belance, tanke membrane i tvrdu ljusku),
koje spermatozoidi nisu sposobni da penetriraju. Sperma se deponuje u kloaku, pasivan
transport spermatozoida do infundibuluma je vrlo brz (spermatozoidi se nalaze u
enfundibulumu ve oko 15 minuta posle ejakulacije). Prisustvo jajeta u jajovodu,
znaajno oteava ili potpuno spreava transport spermatozoida do mesta oplodnje.
Oplodnja se moe dogoditi ve unutar nekoliko minuta po prispeu spermatozoida u
infundibulum. Ovo ukazuje na injenicu da kapacitacija spermatozoida, u ptica, ne
postoji, ili se ovaj proces odvija za nekoliko minuta. Ovo potvruje i injenica da, za in
vitro oplodnju, nije potrebno izvriti in vitro kapacitaciju spermatozoida, kao kod sisara.
Spermatozoidi se deponuju u tzv. tubularne lezde, koje se nalaze u zidu jajovoda, na
spoju izmeu magnuma i infundibuluma. Verovatno je da specifian sekret ovih lezda
pomae odravanju oplodne spsobnosti spermatozoida i preko 30 dana, kod kokoke i
oko 70 dana kod urke.
Kod normalne oplodnje, samo jedan spermatozoid ulazi u vitelusni prostor oocita, a
od nuklesusa tog spermatozoida (sa haploidnim brojem hromozoma), formira se muki
pronukleus. Vrednost uspeno oploenih jaja, izraena u procentima od ukupnog broja
snesenih, zavisi od veeg broja faktora. U ovom pogledu su najuticajniji odnos broja
mujaka i enki u jatu, kao i godinja sezona, u kojoj se parenje izvodi. Maksimalan broj
oploenih jaja se dobija kada na jednog petla ima 4 do 5 kokoaka. Najvei broj
oploenih jaja kokoaka (preko 90%) se dobija tokom kasne zime i prolea, dok u letnjim
mesecima, ova vrednost opada i za 20%.
Inkubacija je period prirodnog ili vetakog zagrevanja jaja, posle noenja, u toku
kog se razvija embrion, sve do izvaljivanja potpuno formiranog i, za samostalan ivot,

227
sposobnog pileta. Broj izvaljenih od broja jaja stavljenih na inkubaciju (tzv. procent
izvaljivanja), zavisi od razliitih uslova uvanja jaja pre inkubacije, kao i od uslova
tokom inkubacije. Osnovni od ovih uslova su: temeperatura, starost jaja, tehnika
mehanikog rukovanja sa jajima, istoa ljuske jajeta, vlanost i pritisak vazduha,
iradijacija, intoksikacija i td. Optimalna temperatura uvanja kokoijih jaja iznosi 27 do
28oC. Naime jaja uvana na ovoj temperaturi, i vie od 20 dana, imaju slian procent
izvaljivosti kao i jaja stara do 7 dana. Optimalna temperatura inkubacije kokoijih jaja,
tokom prve nedelje inkubacije, iznosi 34,3oC, tokom druge nedelje 34,7oC i 35,0oC tokom
tree (zadnje) nedelje inkubacije. Veoma je vano da, tokom zadnje nedelje inkubacije,
temperatura ne pree 35oC. Za uspeh inkubacije su vani i neki drugi faktori, kao to su:
optimalna relativna vlanost (60 do 63%), frekvencija okretanja jaja, kojom se postie
ravnomerno zagrevanje celokupne povrine ljuske jajeta, optimalan odnos koncentracije
kiseonika i ugljen-dioksida (O2 : CO2 = 21 : 0,4%).
Razvoj embriona se odvija unutar jajeta, tokom procesa inkubacije. Tokom ovog
procesa, embrion se snabdeva hranljivim materijama iz umanceta i belanceta, a
kiseonikom iz vazdune komore jajeta, kao i razmenom gasova izmeu jajeta i spoljanje
sredine, koja se vri kroz pore u ljuski jajeta. Osnovni embrionalni organi su amnion,
alantois i umanana kesa.
Postoje 4 kritine faze u razvoju embriona. Prva faza traje prvih 48h inkubacije.
Tokom ovog perioda, rani embrion se privikava na uslove inkubacije. Ovu fazu
karakterie intenzivna deoba elija (brazdanje), praena brojnim i brzim
histomorfolokim i fiziolokim promenama. Druga kritina faza u razvoju embriona je
oko 15. dana inkubacije, kada zapoinje funkcionisanje embrionalnih bubrega. Trea faza
je izmeu 18. i 20. dana inkubacije, kada embrion poinje disati sopstvenim pluima,
koristei rezervu vazduha iz vazdune komore jajeta. etvrta kritina faza je period
samog izvaljivanja pileta iz jajeta. U ovoj fazi dolazi do najveih gubitaka pilia, jer oni
mogu biti slabo vitalni i nisu sposobni da probiju ljusku jajeta, kao i da se prilagode
uslovima spoljanje sredine, neposredno posle izvaljivanja.

Tabela 50. Vanije reproduktivne osobine nekih vrsta ptica

Broj
Starost kod Period snesenih Izvaljivost
Oploenost*
Vrsta puberteta inkubacije jaja po (% od broja
(%)
(meseci) (dani) enki oploenih)
godinje
Kokoka 56 21 230 270 90 90
urka 78 28 90 80 85 80
Patka 67 28 180 95 70
laki tip 9 10 30 60 70 80
Guska
teki tip 10 12 33 50 65 75
Fazan 10 12 24 26 60 95 85
Prepelica 23 15 16 300 90 75 85
* Oploenost = Broj oploenih / Broj ovuliranih oocita x 100.

228
 3.4. REPRODUKCIJA MUJAKA

Mujaci postaju reproduktivno sposobni sa postizanjem polne zrelosti. Reproduktivne

funkcije mujaka su produkcija spermatozoida i polno ponaanje (udvaranje i akt
parenja). Ove funkcije su kontrolisane neurohormonalnim mehanizmima.

Polna zrelost se definie momentom kada mladi mujaci ponu davati ejakulata
slinih parametara kod ejakulata odraslih mujaka. Trajanje dnevnog fotoperioda je vrlo
uticajan faktor na starost mujaka kod postizanja polne zrelosti. Due trajanje dnevnog
fotoperioda ubrzava proces polnog sazrevanja. Temperatura ambijenta, takoe, ima
znaajnog uticaja na ritam polnog sazrevanja. Niske temperature (ispod 8oC), mogu
znaajno produiti proces polnog sazrevanja. Meutim, suvie visoke temperature
smanjuju produkciju kvalitetne sperme. Neadekvatna ishrana mladih mujaka pre
puberteta, moe znaajno poveati njihovu starost kod pojave puberteta i smanjiti nivo
produkcije kvalitetne sperme.

Produkcija sperme zapoinje kod petlia starih 12 do 18 nedelja, ali se

zadovoljavajui kvalitet ejakulata postie kada su stari 24 do 26 nedelja. Zreli
spermatozoidi ptica se karakteriu vrlo izduenom glavom (zbog izduenog, iljatog
akrozoma), kratkim srednjim i dugakim glavnim delom repa. Dnevna produkcija sperme
se meri brojem proizvedenih sparmatozoida po gramu testikularnog tkiva. Ova vrednost
kod petla iznosi 80 do 120 x 106. Petao, u toku maksimalne produkcije, dnevno ejakulira
oko 2 do 3x109 spermatozoida. Volumen spermalne plazme u ejakulatu ptica je relativno
mali, u poreenju sa sisarima, to je posledica nedostatka akcesornih polnih lezda u
ptica. Zbog toga su ejakulati ptica vrlo malog volumena, ali visoke koncentracije
spermatozoida i 1ml sperme. Najvei deo semene tenosti potie iz semenih kanalia, a
znatno manji deo iz epididimisa i semevoda. Prilikom ejakulacije, spermi se dodaje manja
koliina sekreta kloake (tzv. transparentni fluid).

Tabela 51. Osnovne osobine ejakulata domaih vrsta ptica

Ukupan broj
Volumen Duina
spermatozoida u Boja
Vrsta ptica ejakulata spermatozoida
ejakulatu sperme
(ml) (m)
(x 109/ml)
glava: 12
teke rase 0,2 0,8 14 mleno-bela rep: 95
Petao
ceo: 107
lake rase 0,3 1,5 3 10 mleno-bela -
uran 0,2 1,0 6 12 mleno-bela -
domai 0,2 1,2 14 uta i bistra -
Patak
divlji 0,05 1,5 1 4,5 - -
Gusan 0,1 0,5 0,2 1,0 uta i bistra -

Broj parenja, odnosno ejakulacija na dan, zavisi od volumena ejakulata i

koncentracije spermatozoida. Vrednosti oba parametra se smanjuju, sa poveanjem broja
229
dnevnih ejakulacija. Pored frekvencije ejakulacije, produkcija sperme i oplodna
sposobnost spermatozoida zavise i od rase, tipa, godinje sezone, naina ishrane, starosti i
zdravstvenog stanja mujaka.

3.5. VETAKO OSEMENJAVANJE PTICA

Kao i kod drugih domah ivonja, i u intenvnoj proizvodnji ivine, postoji vie
zootehnikih, sanitarno-veterinarskih i ekonomskih razloga za primenu tehnologije
vetakog osemenjavanja. Meu njima su najvaniji: poveanje reproduktivnog
iskoritavanja genetski superiornih mujaka, mogunost dugotrajnog uvanja sperme
genetski kvalitetnih mujaka, laki transport sperme na vee udaljenosti, izostanak
komlikacija prilikom adaptacije i/ili aklimatizacije mujaka, spreavanje irenja zaraznih
bolesti.
Osnovni principi tehnologije vetakog osemenjavanja ptica su slini onima kod VO
sisara, ali postoje i bitne razlike, koje proistiu iz specifinosti grae i funkcije mukih i
enskih polnih organa, i specifinosti fiziolokih karakteristika sperme ptica. Vetako
osemenjavanje se moe izvoditi kod svih vrsta domaih ptica, ali se, najee, primenjuje
kod kokoi i uraka.

Tabela 52. Osnovne osobine ejakulata domaih vrsta ptica

Ukupan broj
Volumen Duina
spermatozoida u Boja
Vrsta ptica ejakulata spermatozoida
ejakulatu sperme
(ml) (m)
(x 109/ml)
glava: 12
teke rase 0,2 0,8 14 mleno-bela rep: 95
Petao
ceo: 107
lake rase 0,3 1,5 3 10 mleno-bela -
uran 0,2 1,0 6 12 mleno-bela -
domai 0,2 1,2 14 uta i bistra -
Patak
divlji 0,05 1,5 1 4,5 - -
Gusan 0,1 0,5 0,2 1,0 uta i bistra -

Dobijanje sperme. Sperma se moe uzimati 3 do 4 puta nedeljno od petla, tokom

neograienog vremenskog perioda. Od urana se sperma uzima u toku sezone parenja, 5
do 6 pota unutar 2 nedelje. Posle toga, treba napraviti pauzu od nekoliko dana.
Ejakulacija se izaziva masaom kloake, odnosno zavrnih delova semevoda, koji se
nalaze u zidu kloake. Prisustvo fekalija znaajno smanjuje fertilitet ejakulata i
kontaminira ga mikroorganizmima.

Razreivanje sperme. Sperma ptica je osetljivija na negativne uticaje razreivanja i

uvanja in vitro, u poreenju sa spermom sisara. Upotrebom adekvatnih razreivaa,
sperma petla se moe razrediti u masimalnom odnosu 1 : 10. Razreena sperma se mora
230
iskoristiti makksimalno do
d 30 minnuta posle razreivannja. Nije rrazvijena efikasna
e
tehnnologija dubbokog zamrzzavanja i duugotrajnog uvanja speerme ptica.

Inseminaccija. Proseean volum men doze nativne (nerazreeene) sperm me, za

osemmenjavanje kokoke, izznosi 0,1ml. Znai da se,
s od jednoog ejakulataa, moe naprraviti 7
do 10
1 inseminaacionih dozza. Visok sttepen fertiliiteta se moe postii i sa duplo manjom
m
dozoom (0,05mll). Mada je volumen ejjakulata urrana znatno manji od ppetla, konceentracija
sperrmatozoida jje vea, pa jedna
j insem
minaciona doza
d nativnee sperme mooe da iznossi 0,025
do 0,035ml.
0 K
Kokoke trebba osemenjjavati u seddmodnevnim m intervalim
ma. Spermaatozoidi
petlaa zadravajju oplodnuu sposobnosst u jajovoodu 12 do 14 dana. Tako se vrednost v
oploodnje zadrava na okoo 85%, tok kom 10 danna od prethhodne insem minacije. urke se
moggu osemenjaavati svakee 3 do 4 needelje, jer spermatozo
s oidi urana zadravaju visoku
oploodno sposobbnost u Re eproduc
jajov ctiv
vodu i preko ni tod
o 30 dana, or
ramomenta
kt ko oko ke cije.
a inseminac

F
Folikuli

Ovarium
O
Infundibulum
m

M
Magnum

sthmus
Is

Uterus R
Rectum
C
Cloaca

S
Slika 92. Reproduktivn
ni trakt kok
koke(levo)) i petla (deesno)

231
 PROVERA ZNANJA

1. Nabrojte reproduktivne organe enke ptica?

2. Nabrojte reproduktivne organe mujaka ptica?
3. Kod kojih vrste domaih ptica, mujaci imaju razvijen penis?
4. Opiite osnovni mehanizam ovulacije kod ptica.
5. U kom delu enskog polnog trakta se deava oplodnja?
6. Opiite proces formiranja jajeta, u enskom polnom traktu.
7. Opiite osnovnu grau formiranog jajeta.
8. Definiite pojam ovipozicije.
9. Koliko jaja, za godinu dana, snesu pojedine vrste domaih ptica?
10. Koliko traje inkubacija jaja kod pojedinih vrsta domaih ptica?
11. Navedite vrednosti osnovnih parametara ejakulata mujaka domaih vrsta ptica?

232
 4. BIOTEHNOLOGIJA REPRODUKCIJE

Intenzivna stoarska proizvodnja se karakterie smetajem velikog broja ivotinja u

relativno malom, esto zatvorenom ili poluzatvorenom prostoru, u kome je teko kontrolisati
optimalnu temperaturu i vlanost vazduha, ventilaciju i sadraj tetnih gasova u vazduhu.
Osim toga, pojedine kategorije ivotinja (podmladak, priplodna i tovna grla) su smetena u
odvojenim grupama (objektima). Velika aglomeracija ivotinja, na malom prostoru, kao i
esto premetanje i meanje ivotinja iz razliitih zapata, pogoduju brem irenju zaraznih
bolesti. Ovakvi uslovi su znaajno razliiti od prirodnih uslova, koji su specifini za ivot i
razmnoavanje ivotinja. Svi ovi faktori, vrlo esto, deluju kao akutni ili hronini stresogeni.
To ima za posledicu da ivotinje, bez asistencije, nisu sposobne da fenotipski maksimalno
ispolje svoje visoke genetske potencijale za produktivna i reproduktivna svojstva. Ovo se,
naroito, odnosti na reproduktivna svojstva, jer su ona nisko genetski nasledna (stepen
heritabiliteta se kree izmeu 10 i 30%). To znai da fenotipska manifestacija genetskih
potencijala za reproduktivna svojstva, vrlo znaajno zavisi od uticaja spoljanjih
(paragenetskih) faktora.
U cilju prevazilaenje ovog problema, u praksi se, sve vie, primenjuju razliite metode
kontrole i/ili stimulacije reproduktivnih funkcija, kako bi se maksimalno poveala
reproduktivna efikasnost priplodnih grla u zapatu. Primena ovih metoda se naziva
biotehnologija reprodukcije ili tzv. asistirana (kontrolisana) reprodukcija.
Principi biotehnolokih metoda se, u osnovi, zasnivaju na savremenim saznanjima o
uticaju raznih spoljanjih faktora (ambijentalna temperatura i trajanje dnevnog fotoperioda,
ishrana, efekt polno zrelog mujaka i primena raznih hormonskih preparata) na fizioloke
mehanizme pojedinih reproduktivnih funkcija (ritam postizanja puberteta, estrusni ciklus i
ovulacija, graviditet, partus i puerperium, veliina legla, laktacija). Poveanje reproduktivne
efikasnosti se postie i biotehnolokim metodama kao to su vetako osemenjavanje,
dijagnoza rane gravidnosti, transplantacija ranih embriona i manipulacija sa gemetima i ranim
embrionima in vitro.
U ovom poglavlju su detaljnije objanjene biotehnoloke metode kontrole reprodukcije,
koje se primenjuju u savremenoj, intenzivnoj, reprodukciji pojedinih vrsta domaih ivotinja.

4.1. VETAKO OSEMENJAVANJE

Vetako osemenjavanje (VO) je osnovna i najvanija biotehnoloka metoda, koja se
primenjuje u intenzivnoj stoarskoj proizvodnji, ve vie od 60 godina. Primenom vetakog
osemenjavanja ostvaren je veliki napredak u stoarskoj proizvodnji, zbog velikog broja
prednosti vetakog nad prirodnim osemenjavanjem.

Prednosti primene vetakog osemenjavanja:

dobijanje znatno veeg broja potomaka od genetski superiornih mujaka,
233
 mogunost breg i efikasnijeg genetskog poboljanja postojeih zapata,
mogunost efikasnog spreavanja irenja i iskorenjavanja (eradikacije) zaraznih
bolesti,
mogunost dugotrajnog uvanja sperme mujaka sa genetski poeljnim osobinama,
lak transport sperme na velike udaljenosti
izbegava se rizik povrede i/ili uginua priplodnjaka prilikom transporta,
izbegavaju se trokovi karantina priplodnjaka, transportovanih iz jednog u drugi zapat,
mogunost trgovine spermom i opremom za vetako osemenjvanje i
mogunost naunih istraivanja.

Mora se, meutim, istai da sve navedene prednosti vetakog nad prirodnim
osemenjavanjem, mogu postati vrlo ozbiljne mane, koje dovode do velikih zootehnolokih,
veterinarskih i ekonomskih gubitaka, ako se tehnologija vetakog osemenjavanja izvodi
nestruno. Znaaj i obim primene vetakog osemenjavanja, dobro ilustruje i injenica da se,
danas, u svetu godinje proizvede preko 300 miliona inseminacionih doza sperme bikova, oko
90 miliona doza sperme nerastova i oko 8 miliona doza sperme ovnova.

Kratak istorijat vetakog osemenjavanja. Postoje podaci da su stari Asirci, pre oko
4.000 godina, pokuavali vetako osemenjavanje ovaca, dok su Arapi vrili pokuaje
vetakog osemenjavanja kobila, u XIII veku nove ere. Meutim, prvi pisani dokumenti, u
vezi sa vetakim osemenjavanjem, potiu iz XVII veka, kada je Antoan Leeuwenhoek
(1678), pod mikroskopskim uveanjem 270 puta, video pokretanje spermatozoida, koje je
nazvao animalcules. Vie od 100 godina kasnije, italijanski naunik Lazzaro Spallanzani
(1784) je vetaki osemenio kuju, koja je otenila 3 kueta, 62 dana kasnije. Meutim, od
tada, je prolo vie od 100 godina, kada su Heape i sar. (1897) izvestili da je, u razliitim
dravama, uspeno izvedeno vetako osemenjavanje zeeva, pasa i konja. Praktinu primenu
VO u stoarstvu zapoeo je, u Rusiji, akademik E.I. Ivanov, 1899. Ovaj naunik je prvi razvio
metodologiju kontrole kvaliteta sperme, formulisao sastav razreivaa za spermu i metode
selekcije genetski superiornih mujaka za upotrebu u tehnologiji VO (Ivanov, 1922). Kasnije
je njegov rad nastavio, takoe u Rusiji, Milovanov (1938), koji je razvio osnovne principe
dananje tehnologije vetakog osemenjavanja (uzimanje sperme vetakom vaginom,
razreivanje sperme, tehniku inseminacije i td.), posebno kod ovaca i goveda (Milovanov,
1964). Rezultate Milovanova su, kasnije, razvijali japanski naunici (Ishikawa, Ito, Niwa,
Sato, Yamane i drugi). Nagli razvoj primene VO goveda zapoinje u SAD, poetkom 40-ih
godina XX veka (Salisbury et al., 1978), dok je VO svinja, zapoeta je u Japanu (Ito i sar.,
1948).
Znaajan doprinos razvoju osnovnih principa i metoda savremene tehnologije VO, dali
su i naunici univerziteta u Keimbridu (UK), C. Polge, A.U. Smith i A.S. Parkers, krajem
prve polovine XX veka. Tehnologiju VO razvijaju i naunici u drugim zemljama (Danska,
Nemaka, Francuska, USA i druge). U naoj zemlji (biva Jugoslavija), VO se znaajnije
razvija u drugoj polovini XX veka, na veliki industrijskim farmama goveda i svinja, naroito
u SR Sloveniji, SR Hrvatskoj i SR Srbiji. Od tada se vetako osemenjavanje sve masovnije,
primenjuje u intenzivnoj stoarskoj proizvodnji i, danas, predstavlja najvaniju biotehnoloku
metodu unapreenja stoarske proizvodnje.
Tehnologija VO se permanentno razvija, sa osnovnim ciljem da se: (a) postigne
maksimalan stepen fertiliteta osemenjenih enki, (b) maksimalno povea broj inseminacionih

234
doza po jednom ejakulatu, (c) da se obezbedi maksimalna higijena primene VO i (d) da se
postigne maksimalna ekonomska efikasnost tehnologije VO. S tim u vezi, savremena
istraivanja su naroito usmerena na iznalaenje efikasnih metoda ocene kvaliteta sperme,
metode efikasnog rezreivanja i dugotrajnog uvanja inseminacionih doza sperme razliitih
vrsta ivotinja, tehnike inseminacije enki, odreivanje optimalnog momenta inseminacije,
efikasnih metoda otkrivanja i sinhronizacije estrusa i td.

4.1.1. VETAKO OSEMENJAVANJE SVINJA

Danas se, u industrijskim uslovima proizvodnje, preko 80% krmaa i nazimica vetaki
osemenjava klasinom intracervikalnom tehnologijom. Ova tehnologija podrazumeva
upotrebu inseminacionih doza svee razreene sperme, koje sadre 3 do 5x109 progresivno
pokretnih spermatozoida. Doze tene razreene sperme se uvaju na temperaturi +17oC, a
najee se upotrebe unutar 1 do 2 dana, posle uzimanja sperme od nerasta. Proseno se, od
jednog nerasta, dobija oko 1.300 inseminacionih doza godinje (21 doza po ejakulatu), to je
dovoljno za uspeno osemenjavanje svega oko 300 krmaa godinje. Savremena intenzivna
proizvodnja, meutim, zahteva bre dobijanje to veeg broja potomaka od genetski
superiornih nerastova. Zbog toga se vre se ispitivanja mogunosti dobijanja znatno veeg
broja inseminacionih doza po nerastu godinje. Ovo poveanje je mogue postii znaajnijom
redukcijom broja spermatozoida u jednoj inseminacionoj dozi, sa sadanjih 3 do 5 milijardi,
na 1 do 2 milijarde). Upotrebu inseminacionih doza sa znatno redukovanim brojem
spermatozoida, bez znaajnog smanjenja fertiliteta osemenjenih krmaa, omoguava nova
tehnologija plitke intrauterine inseminacije. Za plitku intrauterinu inseminaciju (u telo
materice), koriste se modifikovani kateteri za klasinu intracervikalnu inseminaciju. Naime,
kroz klasian katetr je provuen jedan tanji, fleksibilniji kateter, kroz koji se deponuje sperma
u telo materice. Procedura inseminacije je sledea: Vrh klasinog katera se uvede u cervikalni
kanal, kao i kod klasine inseminacije. Zatim se, kroz njega, polako, uvodi tanji kateter, sve
do tela materice (u duini od oko 20 cm), gde se izvri depozicija inseminacione doze sperme.
Dalje smanjenje volumena i broja spermatozoida u inseminacionoj dozi, mogue je
postii primenom duboke intrauterine inseminacije. Ova inseminacija se izvodi
transcervikalnim uvoenjem specijalnog katetera duboko u rog materice. Cilj je da se
inseminaciona doza deponuje to blie vrhu roga meterice, tj. utero-tubalnom spoju.
Dosadanji rezultati pokazuju da je dovoljno uvesti fleksibilni kateter 30 do 40 cm u rog,
kranijalno od bifurkacije uterusa, da bi se postigli dobri rezultati fertiliteta krmaa,
osemenjenih dozama volumena 10 do 20 ml, koje sadre 1 do 5x108 spermatozoida.
Zadovoljavajua vrednost koncepcije se postie i dozama volumena 0,5 ml sa 1 x 106
progresivno pokretnih spermatozoida, ako se ovakva doza, hirurkim putem (laparotomijom
ili laparoskopijom), deponuje direktno u vrh roga materice.

FAKTORI KOJI UTIU NA USPEH VO

Uspeh VO se, u praksi, meri postignutom vrednou (%) praenja i veliinom legla kod
osemenjenih krmaa. Ovi parametri fertiliteta krmaa, naravno, mogu biti modifikovani

235
uticajem brojnih genetskih i paragenetskih faktora. Meutim, sa stanovita same tehnologije
VO, fertilitet osemenjenih krmaa odreuju tri grupe faktora: (1) kvalitet upotrebljene
sperme, (2) kvalitet izvedene inseminacije i (3) postupak sa plotkinjom posle inseminacije.

Kvalitet sperme je faktor koji najee i najsnanije modifikuje fertilitet osemenjenih

plotkinja. Naime, lo kvalitet sperme je razlog smanjenog fertiliteta u 42,5% sluajeva, i moe
smanjiti % praenja za 17%, a prosean broj ivoroene prasadi u leglu za 1,2. Osnovni
parametri kvaliteta sperme su: starost sperme (interval od uzimanja ejakulata do
inseminacije), loi uslovi uvanja razreene sperme, lo kvalitet vode i razreivaa, koji se
koriste za razreivanje sperme, nepravilan stepen razreenja sperme, suboptimalan broj
fertilno sposobnih spermatozoida u ejakulatu i/ili inseminacionoj dozi i smanjen fertilitet
nerastova. Neadekvatne vrednosti svakog od ovih parametra, u odreenoj meri, smanjuje
fertilitet osemenjenih krmaa.

Kvalitet inseminacije definiu moment inseminacije u toku estrusnog perioda, broj

izvedenih inseminacija u jednom estrusu, parametri inseminacione doze i tehnika izvedene
iseminacije.
Moment inseminacije. Nepravilno odabran moment inseminacije, u odnosu na poetak
estrusa, odnosno pojavu ovulacije, predstavlja najei razlog smanjenog ili potpunog
izostanka fertiliteta osemenjenih krmaa. Prilikom odreivanja optimalnog momenta
inseminacije, radi postizanja maksimalnih vrednosi parametara fertiliteta osemenjenih
krmaa, potrebno je uzeti u obzir sledee injenice: (1) da se ovulacija dogaa na poetku
zadnje treine perioda standing estrusa, (2) da krmae sa kraim trajanjem IZE imaju due
trajanje perioda standing estrusa i obrnuto i (3) da se maksimalne vrednosti fertiliteta krmaa
postiu kada se inseminacija izvede u periodu 0 do 24h pre ovulacije.

Uvaavajui ove injenice, optimalno vreme inseminacije, u praksi, je mogue odrediti

ako se:

1. to preciznije ustanovi poetak manifestacije refleksa stajanja. To se postie ako se

testiranje estrusa izvodi u prisustvu nerasta probaa, najmanje dva puta u toku 24h,
ali tako da razmak izmeu dva testiranja iznosi 12h.
2. Izvedu dve do tri inseminacije, a njihovo vreme podesi prema trajanju IZE, odnosno
trajanju perioda standing estrusa, tako da sve inseminacije budu izvedene u
optimalno vreme u odnosu na moment ovulacije.

Tabela 53. Optimalno vreme osemenjavanja

Poetak Interval zaluenje-estrus (dani) Krmae koje

Nazimice
estrusa-VO 3 4 5 6 7-10 povaaju
0h - - - - * ** -
12 h - - ** ** * * **
24 h - * ** ** - - **
36 h ** * - - - - *
48 h ** * - - - - -
60 h * - - - - - -
** Obavezno osemenjavanje; * Osemenjavanje je refleks stajanja ispoljen i 12h nakon zadnjeg VO.
236
 Pravilno odreen moment inseminacije znaajno utie na vrednost postignutog fertiliteta,
i on nije isti kod razliitih kategorija plotkinja, zbog razliitog trajanja perioda refleksa
stajanja i, s tim u vezi, razliitog trajanja intervala od poetka standing estrusa do poetka
ovulacije. Kod krmaa je trajanje IZE dobar indikator trajanja refleksa stajanja, na osnovu
koga se moe, dovoljno prcizno, odrediti optimalno vreme inseminacije. Ustanovljeno je da
proseno trajanje refleksa stajanja, kod zaluenih krma, iznosi 36,4h. Meutim, postoji
znaajna obrnuta proporcija izmeu trajanja IZE i trajanja refleksa stajanja. Naime, refleks
stajanja je najdui (52,3h) kod krmaa sa najkraim trajanjem IZE (do 4 dana), kod krmaa sa
IZE 5 do 6 dana refleks stajanja traje proseno 36 h, dok je najkrai (21 h) kod krmaa sa
najduim IZE (7 i vie dana). Ustanovljeno je, takoe, da vrednost (%) praenja moe biti
manji za 15 do 20%, ako se prva inseminacija izvede 12 h pre i za preko 30%, ako se prva
inseminacija izvede 12 h posle optimalnog momenta za krmae sa odreenim trajanjem IZE.
Broj inseminacija. Za praktinu primenu je dovoljno da se izvedu dve inseminacije, u
optimalno vreme tokom standing estrusa. Trea inseminacija, u principu, ne poveava
parametre fertiliteta krmaa. Izuzetak su krmae sa izuzetno dugim trajanjem standing
estrusa. Meutim, jedna inseminacija, u praksi, nije dovoljna, jer daje znatno nie rezultate
postignutog fertiliteta. To je zbog toga to, u praktinim uslovima, nije mogue dovoljno
precizno ustanoviti taan moment poetka refleksa stajanja, jer se estrus otkriva najvie dva
puta dnevno. Tako, neki rezultati pokazuju da jedna inseminacija rezultira sa 76% praenja i
proseno 10,45 ukupno roene prasadi u leglu. Kada se izvedu dve inseminacije, vrednost
praenja se poveava na 90%, a broj roene prasadi u leglu na 11,29.
Inseminaciona doza. Osnovni parametri inseminacione doze tene razreene sperme su
njen volumen i koncentracija progresivno pokretnih spermatozoida u njoj. Obino se volumen
doze kree izmeu 50 i 150 ml (obino 80 do 100 ml), a ukupan broj progresivno pokretnih
spermatozoida izmeu 2 i 5 milijardi. Na uspeh osemenjavanja vie utie koncentracija
progresivno pokretnih spermatozoida u dozi, nego njen volumen.
Tehnika inseminacije vrlo znaajno utie na fertilitet osemenjenih krmaa. Na uspeh
inseminacije, vrlo znaajno utiu: (a) stimulacija cerviksa kateterom, pre i posle ubacivanja
inseminacione doze, (b) mesto i nain aplikacije inseminacione doze sperme i (c) trajanje
inseminacije. Sva tri faktora imaju za cilj da stimuliu fitioloke procese pasivanog transporta
spermatozoida od mesta ubacivanja (telo materice) do utero-tubalnih spojeva, koji
predstavljaju tzv. fizioloki rezervoar spermatozoida u polnom traktu krmae.
Postupak sa plotkinjom posle inseminacije. Nepravilan smetaj, transport i/ili
premetanje plotkinja iz objekta u objekt, kao i izvoenje prirodnog posle vetakog
osemenjavanja, mogu imati znatan negativan uticaj u pogledu uspostavljanja i odravanja
gravidnosti, tj. na uspeh vetakog osemenjavanja (detaljnije videti u prethodnom poglavlju).

TEHNOLOGIJA VETAKOG OSEMENJAVANJA

Vetako osemenjavanje je sloena biotehnoloka metoda, koja obuhvata sledee

postupke: (1) izbor, trening i dranje nerastova, (2) uzimanje sperme od nerasta, (3) kontrolu
kvaliteta sperme, (4) razreivanje sperme i formiranje inseminacionih doza, (5) uvanje doza
razreene sperme, i (6) tehniku inseminacije.
Svaki od ovih postupaka ima tano odreene principe i pravila, kojih se mora striktno
pridravati. U suprotnom, ciljevi vetakog osemenjavanja, kao to su visok fertilitet (%

237
praenja i veliina legla) osemenjenih plotkinja, efikasno reproduktivno iskoritavanje
nerastova, kontrola i prevencija zaraznih bolesti, mogunost dugotrajnijeg uvanja sperme i
td., nee biti postignuti.
Primena vetakog osemenjavanja zahteva i adekvatno opremljenu laboratoriju i dobro
obuenu, savesnu, iskusnu i motivisanu radnu snagu, kao i dobro organizovan i koordinisan
rad.

Izbor, terening i smetaj nerastova. Relativno je lako definisati osobine nerasta, koji se
koristi za vetako osemenjavanje. Priplodni nerast treba da ima sve osobine rase kojoj
pripada, da poseduje visok genetski kapacitet za poeljna produktivna i reproduktivna
svojstva, da ova svojstva prenosi na svoje potomstvo, da je potpuno zdrav, da jasno ispoljava
karakteristike polnog ponaanja, da je istreniran za skok na fantoma, da daje spermu visokog
fertilizacionog potencijala, tokom to dueg vremenskog perioda. Sve ove osobine znaajno
zavise od nasledne (genetske) osnove, kao i od uticaja brojnih faktora spoljanje sredine, u
kojoj se odgajaju mladi i reproduktivno iskoritavaju polno zreli (odrasli) nerastovi.
Zbog toga, proces odgoja nerasta, koji e se koristiti za VO, mora zapoeti mnogo pre
nego to on postigne pubertet (polnu zrelost). U ovom pogledu je, od primarne vanosti, da
mlad nerast, to ranije pre puberteta, bude u kontaktu sa polno zrelim mujacima i/ili polno
zrelim enkama. U tom sluaju e znatno bolje razviti sve osobine polnog ponaanja. Kada
nerast postigne 6 do 7 meseci starosti, kontakt sa odraslim mujacima, enkama, prostorom za
uzimanje sperme i, naravno, ljudima, mora da se intenzivira.
Pre uvoenja nerasta u farmu, odnosno pre poetka reproduktivne eksploatacije mladog
nerasta, potrebno je da on bude u izolaciji (karantinu), tokom 30 dana. Za ovo vreme, treba
detaljno ispitati njegovo zdravstveno stanje, fizike i psihike osobine koje su od vanosti za
polno ponaanje (skok, erekcija i ejakulacija, odnosno normalno davanje sperme), ispitati
genitalije (penis, testesi, skrotum, prepucijum), kao i parametre kvaliteta sperme.
Zdravlje. Prikupiti detaljne informacije o zdravstvenom stanju zapata iz kojeg dolazi
nerast, kao i zdravstveno stanje samog nerasta. Za vreme 30 dana boravka u izolaciji, nerast
treba da se testira na: Brucelozu, PRV, PRRS, SIV, APP i TGE. Nalazi na ove zaraze moraju
biti negativni. Pozitivni nerastovi se ne uvode u formu i ne koriste za VO.
Konstitucija i polno ponaanje su vani faktori reproduktivnog iskoritavanja nerasta.
Problemi sa nogama, morfologijom penisa i pshikim ponaanjem nerasta, znaajno utiu na
efikasnost dobijanja i kvalitet sperme. Ako je mogue, ovi problemi se moraju otkloniti ili se
nerast mora iskljuiti iz upotrebe u reprodukciji.
Genitalije nerasta se moraju detaljno ispitati. Treba ustanoviti da li su normalne grae i
funkcije. Penis treba da se potpuno izvue iz prepucijuma i proveri na eventualno prisustvo
oteenja i/ili anomalija u grai (skraen frenulum i slino). Penis mora da ima sposobnost
potpune erekcije. Testese treba opipati, da se ustanovi da li su simetrini i normalnog oblika i
tvrdoe. Normalan testis nerasta starog 6 do 7 meseci, treba da ima minimalno 4,5 cm irine i
7 cm duine. Nerastovi sa znatno manjim testesima imaju znatno manju koncentraciju
spermatozoida u ejakulatu. To je vrlo est razlog izluivanja nerasta iz upotrebe.
Kvalitet sperme. Za vreme izolacije, nerasta treba istrenirati za skok na fantom, ako je u
pitanju mlada ivotinja. Spermu mladog nerasta treba uzimati jednom nedeljno. Obino 3 do
4 ejakulata mladog nerasta imaju puno bakterija, epitelnih elija i mrtvih spermatozoida. U
sledeim ejakulatima, ako je nerast normalan, sadraj ovog debrisa u ejakulatu se znatno
smanjuje. Postepeno treba prei na uzimanje sperme dva pute nedeljno, sa ne vie od 6 dana

238
odmora izmeu dva uzimanja. Tada treba poeti sa detaljnim ispitivanjem kvaliteta sperme.
Ejakulat treba da ima minimalni volumen 120 cm, da je bistar i beliast, bez specifinog i/ili
neprijatnog mirisa, sa minimalno 15 milijardi spermatozoida, sa vie od 70% progresivne
pokretljivosti i sa manje od 20% morfoloki abnormalnih spermatozoida, ukljuujui i one sa
proksimalnom citoplazmatinom kapi. Nerastovi sa loijom spermom treba da se jo
detaljnije i vie puta ispitaju na kvalitet sperme. Ako se kvalitet due vreme ne menja i ne
postoje kliniki simptomi da ova pojava moe biti privremenog karaktera, nerasta treba
iskljuiti iz dalje upotrebe.

Tabela 54. Uticaj intenziteta treninga pre poetka upotrebe nerasta za VO

% nerastova koji vre Ocena intenziteta

Uestalost treninga
skok na fantom polnog libido*
Jednom nedeljno 48 1
Dva puta nedeljno 59 2
Jednom dnevno 71 3
Dva puta dnevno 93 4
*
Intenzitet ispoljenosti elje za skok i ejakulaciju: ocena 1 = vrlo slab, a 4 = vrlo jak.

Prvih 40 dana poetka reproduktivne eksploatacije mladog nerasta, imaju odluujui uticaj
na njegovu ivotnu reproduktivnu performansu. Aklimatizacija obuhvata mnoge aspekte, kao
to su: zdravstveni (izgradnja imuniteta), smetaj, kontakt sa drugim nerastovima, krmaama,
ljudima, ishrana i td. U tom periodu sa nerastom moramo postupati vrlo paljivo. On treba da
ima kontakt sa krmaama, ali ne direktan. Sa treningom treba zapoeti kada su nerastovi stari
oko 4 meseca.
Reproduktivno iskoritavanje nerasta (uzimanje sperme za VO), treba zapoeti kada
napuni 8 do 8,5 meseci. Tokom prvih nekoliko meseci, spermu treba uzimati 1 do 2 puta
nedeljno, a posle toga, zavisno od nerasta, sperma se moe uzimati 3 do 6 puta nedeljno.
Ispoljavanje polnog ponaanja, kao i kvalitet dobijenog ejakulata, znaajno zavise od
ponaanja oveka sa nerastom.
Nerastove treba drati u posebnim boksovima, sa dovoljno prostora za kretanje i
prostranim ispustom. Posebno treba obratiti panju na tvrdou poda, jer jako tvrdi i hrapavi
podovi oteuju papke, to ima za posledicu krae reproduktivno iskoritavanje nerasta.
Prostor u kome boravi nerast treba da je dobro provetren, ist i zaklonjen od direktnog uticaja
jakog sunca. Vano je da se u prostoriji gde boravi nerast moe dobro odravati temperatura i
vlanost vazduha. Temperature preko 280C, naroito dugotrajne, znaajno smanjuju ukupnu
produkciju i kvalitet sperme.

Uzimanje sperme od nerasta. Za uspeno dobijanje kvalitetne sperme (ejakulata),

potrebno je da nerast bude nauen da izvri skok na vetaku krmau, tzv. fantom, da se
obezbedi prostorija sa adekvatnim uslovima za uzimanje sperme, da se vodi rauna o higijeni
samog nerasta, oveka koji uzima spermu i opremi koja se koristi za uzimanje sperme, kao i o
adekvatnom intervalu izmeu dva uzastopna uzimanja sperme. Ovaj interval treba da je dui
kod mlaih, a krai kod starijih nerastova, ali je bitno da se optimalno trajanje ovog intervala
ustanovi za svakog pojedinanog nerasta. Posebno je vano da se izvri dobra stimulacija
nerasta za skok i ejakulaciju, neposredno pre uzimanja sperme (navika na fantom, prostoriju,
239
oveka, miris fantoma na nerasta, sigurnost oslonca, adekvatna visina fantoma, mladi
nerastovi treba da vre skok u prisustvu estrine krmae).
Postoje tri osnovne metode za uzimanje sperme: manuelna fiksacija penisa, vetaka
vagina i elektroejakulacija. U praksi se, najee, koristi prva metoda, jer se, pomou nje,
postie najbolji refleks erekcije i ejakulacije, kao i najbolji kvalitet sperme. Ovo je zbog toga,
to se rukom moe postii jak pritisak na glans penisa, koji je, kod nerasta, primarni stimulus
za izazivanje refleksa erekcije i ejakulacije.
Kada nerast izvri skok, treba saekati da izvri 3 do 4 trzaja karlicom. Kada izvri
erekciju, rukom u sterilnoj plastinoj rukavici bez talka (za jednokratnu upotrebu), treba
prihvatiti glans penisa i vrsto ga stisnuti i potpuno izvui iz prepucijuma. Glavni pritisak
treba izvriti sa prva dva prsta ruke, izmeu prvog i drugog spiralnog zavoja glansa penisa.
Tada e nerast uzastopno vriti trzaje karlice i ejakulirati u periodu izmeu 3 i 10 minuta. Ne
smanjivati pritisak ruke na penis, sve dok se ejakulacija potpuno ne zavri. Vano je dozvoliti
nerastu da zavri ejakulaciju, bez obzira na njeno trajanje.
Posuda za uzimanje sperme treba da je zapremine 500 do 1000 ml, sterilna, zagrejana na
telesnu temperaturu nerasta (39 do 400C) i zatiena od svetlosti i promene temperature.
Najbolje je koristiti originalnu (fabriku) posudu. Dobro je da se u posudu stavi sterilna
plastina vreica, u koju se sakuplja sperma. Preko vrha posude treba staviti sterilnu gazu, da
se sprei ulazak neistoa i gel-frakcije sperme u spermosabira. Nerast ejakulira u tri
odvojene frakcije: 1. prespermalna, bistra tenost sa vrlo malo spermatozoida, 2. spermalna,
mleno bela, bogata spermatozoidima (sadri 90% od ukupnog broja spermatozoida u
ejakulatu) i 3. elatinozna ili gel-frakcija. U spermosabira treba hvatati samo drugu,
spermalnu frakciju i nju koristiti za VO. Neki uzimaju i zadnju, post-spermalnu frakciju.
Meutim, ako se hvata cela post-spermalna frakcija, vreme uvanja nativne sperme (do
razreivanja) treba skratiti. Najbolje je da se prikupi kompletna spermalna i malo post-
spermalne frakcije.

Problemi koji se javljaju kod uzimanja sperme:

Klizav pod moe uticati na volumen ejakulata. Oko fantoma treba da bude podloga koja
omoguava dobar oslonac nerastu, kako bi mogao izvriti skok i ejakulaciju.
Nepodobna visina fantoma. Ako je fantom suvie visok, nerast moe da sklizne sa njega
ili da se prevrne na lea. Visina fantoma zavisi od veliine nerastova za koje se koriste. Ipak,
pokazalo se da je koncentracija spermatozoida u 1ml ejakulata najvea (84 miliona), pri visini
fantoma od 46 cm i da opada na 69 miliona, kod fantoma visokih 61 cm i, dalje, na 65
miliona, kod fantoma visine 74 cm, kod nerastova tekih 94 do 148 kg.
Neadekvatne rukavice. Neke rukavice, bez obzira da li imaju puder ili ne, znaajno
poveavaju broj (%) mrtvih spermatozoida u ejakulatu. Treba upotrebljavati polivinil
rukavice, bez pudera. Ako se koriste rukavice, prvo ih treba proveriti, tako to se stave u
kontakt sa spermom. Posle 1 minut, ne sme se ustanoviti poveanje % mrtvih spermatozoida,
od onog pre probe.
Neadekvatna priprema nerasta pre uzimanja sperme. Dugake dlake na prepucijumu
treba odrezati, a prepucijum dobro oprati. Treba dobro iscediti prepucijum, da iz njega izae
tenost sa neistoama, a zatim ga dobro obrisati suvim, istim papirom za jednokratnu
upotrebu. Nije dobro da tenost iz prepucijuma curi niz erektiran penis, za vreme ejakulacije.
Ako se to dogodi, vrh penisa treba podii i ne dozvoliti da ova tenost ue u spermosabira.

240
 Neadekvatna frekvencija uzimanja sperme. Starost nerasta i vremenski period izmeu
dva uzimanja sperme (frekvencija uzimanja), znaajno utiu na volumen ejakulata, %
progresivno pokretnih i ukupan broj spermatozoida u ejakulatu, kao i na broj inseminacionih
doza, koje se mogu napraviti od datog ejakulata. Zbog toga se, za svakog nerasta pojedinano,
mora utvrditi koji mu interval uzimanja sperme najvie odgovara!

Kontrola kvaliteta sperme. Neposredno posle uzimanja, spermu treba doneti u

laboratoriju i staviti je u vodeno kupatilo, na temperaturu od 35-360C. im se sperma malo
zagreje, treba pristupiti kontroli njenog kvaliteta, tako to se, na odreen nain, ocenjuju i
mere pojedine osobine, koje utiu na stepen njene oplodne sposobnosti.
Sperma se moe ocenjivati makroskopski (volumen, boja, miris) i mikroskopski
(koncentracija, % pokretljivosti, % morfoloki abnormalnih i % mrtvih spermatozoida). Ove
ocene se moraju rutinski uraditi za svaki ejakulat, pre njegove upotrebe za VO. Ako postoje
neki problem sa kvalitetom sperme, odnosno smanjenim fertilitetom osemenjenih krmaa,
kao i kod mladih nerastova, pre njihove upotrebe za VO, treba izvriti i druge, specifine
biohemijske, mikrobioloke i bioloke testove.
Volumen, boja i miris. Normalan ceo ejakulat nerasta mora imati zapreminu veu od 150
ml. Zavisno od koncentracije spermatozoida, treba da ima mleno belu boju. Ponekad moe
imati ukastu boju, ali je obino boja slina boji obranog mleka. U ejakulatu se moe nai i
malo krvi, obino poreklom iz uretre, to mu daje svetlo ruiastu boju. Takav ejakulat,
obino, nema smanjenu oplodnu sposobnost. Meutim, ako je boja tamnije crvena, a ejakulat
ima otar, neprijatan i/ili neobian miris, takvu spermu ne treba koristiti. Dobra sperma ne
treba da ima izraen miris, ako su higijena nerasta i uzimanja sperme zadovoljavajui.
Neobian (neprijatan) miris potie od prepucijalne tenosti i/ili urina, koja je jako
kontaminirana bakterijama i neistoama. Antibiotici, koji se nalaze u razreivaima su tako
dozirani da kontroliu rast patogenih bakterija u razreenoj spermi, tokom perioda njenog
uvanja do upotrebe, a ne da smanjuju ogroman broj bakterija dospelih u spermu prilikom
nehigijenskog postupka uzimanja od nerasta. Korisno je da se sperma nerastova povremeno
poalje na bakterioloku analizu. Tako se dobija informacija u prisutnim vrstama bakterijske
flore i njenim izvorima na farmi, kao i preporuka za prevenciju i terapiju. Malo je poznato o
direktnom uticaju broja i vrste bakterija u ejakulatu na parametre njegovog fertilizacionog
kapaciteta. Ipak, pokazalo se da kontaminacija bakterijama otpornim (rezistentnim) na
gentamicin, prouzrokuje aglutinaciju spermatozoida. Vrste ovih bakterija su: Actinobacter
spp., Aeromonas schubertii, Alcaligenes spp., Enterobacter cloacae i Serratia marcescens. U
spermi nerasta se nalaze joi: Bacillus sp., Staphylococcus spp., Flavobacterium sp.,
Klebsiella sp., Pseudomonas spp., Micrococcus sp., E. coli, Proteus sp., Streptococcus sp.,
Enterobacter sp. i drugi. Glavni izvori kontaminacije ovim bakterijama su: laboratorijska
oprema, sudovi, kateteri, nerastovi i objekti u kojima se oni dre.
Koncentracija spermatozoida je broj spermatozoida u jednom mililitru sperme. To je
vrlo vaan parametar kvaliteta, odnosno oplodne sposobnosti sperme. Broj spermatozoida se
moe odrediti metod hemocitometrije i fotometrije.
Hemocitometrija je indirektna metoda, jer se ukupan broj spermatozoida u 1ml, odnosno
u celom ejakulatu, meri na osnovu ustanovljenog broja spermatozoida u jednom malom,
razreenom uzorku. Za ovu metodu se koristi hemocitometar, tj. staklena ploica, sa
urezanom komoricom (mreicom) za brojanje krvnih zrnaca.

241
 Progresivna pokretljivost je sposobnost spermatozoida, koja znaajno odraava njihovu
oplodnu sposobnost. Spermatozoidi mogu da se kreu: (a) progresivno (pravo, glavom prema
napred), (b) cirkularno (u krug), (c) talasasto, undulentno (trepere u mestu) ili (d) ne pokreu
se. Za oplodnju su sposobni samo oni, koji ispoljavaju energinu progresivnu pokretljivost.
Stepen (%) progresivne pokretljivosti spermatozoida se moe oceniti subjektivnom ocenom,
posmatranjem pod mikroskopom i, znatno tanijom, fotometrijskom metodom.
Postupak ocene pokretljivosti spermatozoida. Pod mikroskop se stavi zagrejana staklena
predmetna ploica, na nju mala kap sperme, koja se pokrije pokrovnom ljuspicom. Ocenjuje
se koji broj (%) spermatozoida u vidnom polju mikroskopa, ispoljava aktivno pokretanje
glavom napred (progresivno kretanje). Progresivna pokretljivost se moe kretati od 0% do
100%. Nepokretnost spermatozoida ne znai da su i mrtvi. Ovim postupkom se ocenjuje i tip
(nain) pokretanja i to rangiranjem od 0 do 5 i to:
0 vrlo slabo pokretni ili nepokretni spermatozoidi;
1 bez progresivne pokretljivosti, ali se spermatozoidi okreu u mestu, oko svoje
uzdune osovine;
2 abnormalno pokretanje, sa vrlo malo progresivne pokretljivosti;
3 slaba progresivna pokretljivost, u cik-cak smeru;
4 puno spermatozoida sa izraenom progresivnom pokretljivou;
5 puno spermatozoida sa vrlo snanom i izraenom progresivnom pokretljivou.
Oznakom M se oznaava sperma u kojoj su svi spermatozoidi mrtvi, mada
koncentracija moe biti sasvim normalna (to je azoospermija);
OS oligospermija, tj. vrlo mali broj spermatozoida;
AS aspermija, kada se u spermi ne nalaze spermatozoidi. Poto stepen progresivne
pokretljivosti opada sa duinom uvanja razreene sperme, poetna vrednost
progresivne pokretljivosti nativne sperme treba da bude 65% i vie.

Morfoloki abnormalni i mrtvi spermatozoidi. Fertilizacioni kapacitet sperme, pored

procenta progresivno pokretnih spermatozoida, znatno odreuje i odnos morfoloki normalnih
i abnormalnih, odnosno mrtvih spermatozoida. to je broj (%) morfoloki abnormalnih i
mrtvih spermatozoida vei, fertilizaciona sposobnost sperme je nia i obrnuto. Morfoloke
anomalije se mogu javiti na glavi, srednjem delu i repu spermatozoida. Tip i lokacija
morfoloke anomalije moe ukazati na to gde i kada je dolo do poremeaja grae
spermatozoida, kao i koji uzrok je doveo do toga.
Defekti glave spermatozoida se ogledaju u promeni njenog oblika. Ona moe biti suvie
mala ili velike, mogu postojati dve glave i td. Oblik glave moe biti promenjen i zbog
razliitih defekata u grai i integritetu akrozoma. Poto je akrozom veoma bitan u procesu
oplodnje, spermatozoidi sa defektom akrozoma nisu spsosobni za oplodnju. Defekti glave se
mogu dogoditi tokom procesa formiranja spermatozoida u testisu, tokom njegovog boravka u
epididimisu, kao i nepravilnom manipulacijom sa spermom posle uzimanja od nerasta.
Defekti srednjeg dela spermatozoida, tj. veze izmeu glave i repa, mogu biti razliite.
Srednji deo moe biti zadebljao, dupli, prelomljen i sl. Ove anomalije mogu nastati u toku
formiranja spermatozoida, kao i tokom nepravilnog rukovanja sa spermom in vitro. Defekti
grae ovog dela izazivaju poremeaje kretanja spermatozoida. Na ovom delu se moe nalaziti
jedna sitna kapljica, postavljena blie glavi (proksimalna kap) ili poetku repa (distalna kap).
To je tzv. citoplazmatska kap, koja ukazuje da spermatozoid nije zreo (sposoban za oplodnju).
Prisustvo veeg broja spermatozoida sa ovom kapi (posebno proksimalnom) u ejakulatu,

242
pokazuje da je nerast suvie mlad i/ili da je interval izmeu pojedinih uzimanja sperme suvie
kratak. Takvog nerasta treba odmoriti nekoliko dana. Temperaturni sters, takoe, moe uticati
na povean broj spermatozoida sa citoplazmatskom kapi.
Defekti repa spermatozoida mogu biti razliiti: kratak, uvrnut, slomljen, dupli, nedostatak
celog repa. Neke anomalije grae repa se dogaaju tokom boravka (sazrevanja)
spermatozoida u epididimisu. Neke druge, kao to su nedostatak repa, slomljen ili uvrnut rep,
su anomalije koje se esto deavaju kao posledica neadekvatnog postupka sa
spermatozoidima tokom kontrole kvaliteta i uvanja sperme.
Aglutinacija spermatozoida je relativno esta pojava u spermi nerasta. To je skupljanje
veeg broja ivih spermatozoida u vee ili manje grupice. Grupisanje mrtvih spermatozoida
se ne definie kao aglutinacija! Obino se spermatozoidi, u ovim grupicama, spajaju glavama,
ree se nalazi spajanje glava-rep ili rep-rep. Aglutinacija moe biti, jednostavno, pripajanje
spermatozoida za sitne kapljice gela (elatinoznog sekreta bulbouretralnih lezda nerasta).
Drugi razlog aglutinacije spermatozoida nerasta je zbog toga to njihove elijske membrane
menjaju polaritet elekrinog naboja. Zbog toga dolazi do privlaenja spermatozoida sa
negativnim i pozitivnim elektrinim nabojem. Promena elektrinog naboja je posledica velike
koliine sekreta pomonih polnih lezda u spermi nerasta.
Postoje dva osnovna tipa aglutinacije, prema faktorima (uzrocima) koji izazivaju
promenu elektrinog naboja membrane spermatozoida: hemijska i imunoloka. Razlozi
hemijskog tipa aglutinacije su nespecifini i ukljuuju: stres izazvan visokom temperaturom
(spoljanjom ili telesnom), promenom pH, promenom osmotskog pritiska sperme, poveana
koncentracija jona metala (magnezijum, kalcijum, teki metali), ili prisustvo organskih
spermicidnih materija, kontaminacija sperme bakterijama, posebno ubikvitarnih (naroito
Escherichia coli), kontaminacija sperme urinom i/ili drugim neistoama. Povean broj
mrtvih i spermatozoida sa oteenim akrozomom, kao i povean sadraj epitelnih elija u
ejakulatu. Prema tome, ovaj tip aglutinacije se prevenira odravanjem higijene i dobrog
zdravstvenog stanja nerastova, kao i potovanjem svih principa pravilnog manipulisanja sa
spermom tokom uzimanja, kontrole kvaliteta, razreivanja i uvanja. Imunoloka aglutinacija
je vrlo specifina, ali i retka pojava kod normalne sperme nerasta. Naime, specifine
komponente membrane spermatozoida mogu delovati kao antigeni i izazvati proizvodnju
specifinih antitela.

Tabela 56. Poeljne vrednosti parametra kvaliteta nativne sperme, koja

e se koristiti unutar 24h posle uzimanja i razreivanja

Normalne
Vrednosti Granine vrednosti
vrednosti
Volumen ejakulata 100-500 ml min. 120 ml
Ukupan broj spermatozoida u ejakulatu 10-100 x 109 min. 10 x 109
Progresivna pokretljivost 70 95% min. 65%
Aglutinacija (% pokrivenosti vidnog
0 10% max. 25%
polja mikroskopa)
Morfoloke anomalije 5 15% max. 35%
Abnormalnosti akrozoma 5 10% max. 45%
Proksimalna citoplazmatska kap 5 10% max. 40%
Distalna citoplazmatska kap do 80% max. 60%

243
 Ejakulate sa poveanom aglutinacijom treba detaljno ispitati i ustanoviti njihov uticaj na
fertilitet osemenjenih krmaa. Ako nema smanjenog fertiliteta, ejakulat sa aglutinacijom se
moe koristiti za VO. Meutim, prisustvo aglutinacije oteava odreivanje broj i
pokretljivosti spermatozoida, a poveava i sedimentaciju spermatozoida u dozama za VO, to
smanjuje njihovu fertilizacionu sposobnost.
Odreivanje broja mrtvih i morfoloki promenjenih spermatozoida u nativnoj i razreenoj
spermi se moe izvriti pravljenjem trajnih histolokih preparata, razliitim metodama bojenja
spermatozoida, kao i metodom fotometrije.
Za praksu je najpodesnija metoda bojenja spermatozoida po Blom-u. Ona se zasniva na
injenici da se glave mrtvih spermatozoida boje crvenom histolokom bojom (eozin), dok
glave ivih ostaju neobojene. To je zbog toga to elijska membrana ivih spermatozoida ne
proputa ovu boju u unutranjost elije (glave) spermatozoida. Postoje i druge metode
histolokog bojenja spermatozoida, kojima se moe detaljnije ispitivati njihova morfologija.
Detaljnija ocena stepena oplodne spsosobnosti i kvaliteta sperme se ocenjuje i drugim
fiziko-hemijskim, biolokim i mikrobilolokim metodama. Ove metode se primenjuju kod
mladih nerastova, pre njihove upotrebe za VO, da se dobije preciznija slika kvaliteta njihove
sperme, kao i kod ejkulata kod kojih postoji sumnja na loiju oplodnu sposobnost i/ili razliita
obolenja.
Fiziko-hemijskim metodama se odreuju otpornosti (rezistencije) spermatozoida na
izotonian (1% vodeni rastvor) NaCl i stepen preivljavanja spermatozoida izloenih
temperaturnom stresu, tj. niskim ili povienim temperaturama. Biohemijskim metodama se
odreuje prisustvo razliitih neorganskih i organskih materija u spermi, dok se
mikrobiolokim metodama odreuje prisustvo raznih mikroorganizama. U poslednje vreme se
primenjuje bioloka metoda odreivanja stepena oplodne sposobnosti spermatozoida in vitro.
Naime, izvri se in vitro oplodnja jajnih elija i, na osnovu broja spermatozoida u njihovoj
zoni pelucidi, ocenjuje se stepen oplodne sposobnosti spermatozoida.

Razreivanje i uvanje sperme. Neposredno posle izvrene kontrole kvaliteta, nativna

sperma (ejakulat) se razreuje i uva, pod odreenim uslovima, do momenta upotrebe za VO.
Razreivanje sperme se vri iz dva osnovna razloga: (1) da se povea volumen nativnog
ejakulata, kako bi se mogao napraviti vei broj inseminacionih doza i (2) da se spermi dodaju
potrebne hranljive, zatitne i druge materije, koje obezbeuju uslove da spermatozoidi zadre
to due visok stepen oplodne sposobnosti. Parametri, koji odreuju broj inseminacionih
doza, koji se moe napraviti od jednog ejakulata su: (1) volumen ejakulata, (2) ukupan broj
spermatozoida u ejakulatu, (3) % progresivne pokretljivosti, (4) broj spermatozoida u jednoj
inseminacionoj dozi i (5) volumen razreene sperme u inseminacionoj dozi. Na osnovu ovih
parametara ejakulata i doze, odreuje se stepen razreenja ejakulata, tj. odnos volumena
ejakulata i razreivaa, koji se u njega dodaje. Pri tome, treba uvek imati na umu injenicu da
se tolerancija na isti stepen razreenja, moe razlikovati izmeu pojedinih nerastova, odnosno
njihovih ejakulata. Naime, ejakulati dva razliita nerasta mogu imati potpuno identine
navedene parametre, na osnovu kojih se odreuje broj moguih doza, koji se moe od njih
napraviti. To znai da bi oba ejakulata trebalo razrediti u istom odnosu. Meutim, moe se
desiti da spermatozoidi jednog nerasta (ejakulata) ne podnose zadati stepen razreenja, to e
imati za posledicu smanjenje fertilizacione sposobnosti takve sperme posle razreivanja. S
tim u vezi, za svakog nerasta treba da se odredi maksimalan stepen razreenja, koji podnosi
njegova sperme. Kako je ova osobina genetski odreena, dovoljno je da se tolerancija sperme

244
na odreen stepen razreenja jednom odredi za svakog nerasta. Najbolje na poetku njegovog
korienja za VO.
Prilikom postupka razreivanja, nativna sperma, razreiva i posude u kojima se vri
razreivanje, treba da budu zagrejani na istu temperaturu (370C). Razreivanje se vri tako da
se razreiva sipa polako, uz zid menzure, u spermu. Ne sperma u razreiva! Posle
razreivanja, spermu treba staviti u vodeno kupatilo, na istu temperaturu, da se malo smiri
(tzv. ekvilibracija sperme). Zatim se pristupa rastakanju razreenog ejakukata u odreen broj
plastinih flaica, od kojih svaka predstavlja jednu inseminacionu dozu, volumena 80 do 100
ml. Od jednog ejakulata se, najee, moe napraviti 10 do 30 inseminacionih doza, to zavisi
od starosti i rase nerasta, frekvencije uzimanja sperme, kao i parametara kvaliteta sperme, koji
mogu znaajno varirati izmeu pojedinih nerastova, ali i kod jednog istog nerasta, ak i onda
kada se ne vide neki posebni razlozi za to. Neposredno posle formiranja inseminacionih doza,
treba ponovo, pod mikroskopom, proveriti stepen progresivne pokretljivosti spermatozoida.
Zatim, inseminacione doze treba drati na sobnoj temperaturi (210C), tokom 1 sat, a potom ih
staviti u termo-boks, na temperaturu od + 170C! To je optimalna temperatura uvanja tene
razreene sperme nerasta, sve do momenta upotrebe (zavisno od primenjenog razreivaa,
vreme uvanja moe biti izmeu 1 i 10 dana). Ako se sperma uva 24 h i vie, boice sa
razreenom spermom treba 2 puta dnevno blago promeati, da se sedimentirani spermatozoidi
ponovo pomeaju sa razreivaem.

Tabela 57. Parametri jedne inseminacione doze, volumena 100 ml

Broj spermatozoida u dozi (milijarde)

Parametri doze
5 4 3 2
Progresivna pokretljivost 60-70% 70-80% 80-90% >90%
Spermatozoidi sa normalnim akrozom 50-60% 60-70% 70-90% >90%
Spermatozoidi sa uvrnutim repom 30-40% 20-30% 5-20% <5%
Spermatoz. sa proksimalnom citopl. kapi 35-50% - - -
Spermatozoidi sa distalnom citopl. kapi 50-80% - - -

uvanje razreene sperme. Razreena sperma se moe uvati u tenom stanju (1 do 10

dana) i dubokim zamrzavanjem, na temeraturi tenog azota, - 1960C (vie nedelja, meseci ili
godina). U praktinoj proizvodnji se koristi tena razreena sperma, koja moe biti uvana
kratkotrajno ( do 3 dana) ili dugotrajno (4 do 10 dana).
Kratkotrajno uvanje tene razreene sperme:
- Period uvanja do 3 dana.
- Uzima se kompletna spermalna i deo postspermalne frakcije ejakulata, bez gela.
- Volumen doze je 80 do 100 ml.
- Broj spermatozoida u dozi je od 3 do 5 milijardi.
- Koriste se razreivai za kratkotrajno uvanje tene razreene sperme.
- Temperatura uvanja je + 170C.
Dugotrajno uvanje tene razreene sperme:
- Period uvanja od 4 do 10 dana.
- Uzimaju se samo ejakulati nerastova visokog fertilizacionog kapaciteta, ija sperma
podnosi vea razreenja i dui period uvanja.
- Koristi se samo spermalna frakcija ejakulata, bogata spermatozoidima (60-100 ml).
- Ejakulat se uzima jednom nedeljno od mladih i 2 puta nedeljno od starih nerastova.
245
 - Stepen razreenja je 1 : 10, sa razreivaima za dugotrajno uvanje sperme.
- Temperatura uvanja je + 170C.
uvanje sperme dubokim zamrzavanjem:
- Koristi se samo spermalna frakcija ejakulata nerastova visokog fertiliteta.
- Centrifugiranje, da se eliminiu soli iz semene tenosti.
- Sperma se razredi, tako da se postigne koncentracija od 600.000 spermatozoida/ml.
- Specijalni razreivai, koji sadre umance jajeta, TRIS i glukozu. Dodaju se i kri-
oprotektantne materije (na primer 1-2% glicerola).
- Ekvilibracija razreene sperme, tokom 2h, na temperaturi + 200C.
- Postepeno hlaenje do + 50C.
- Dodavanje razreivaa BF5 i glicerola.
- Pakovanje u makro-pajete (5-8 ml) ili u mikro-pajete (0,5 do 0,2 ml).
- Zamrzavanje u pari tenog azota, na 1960C.

Vano je znati da kvalitet sperme, tj. njena oplodna sposobnost opada sa duinom
uvanja, bez obzira na nain uvanja i upotrebljenu vrstu razreivaa. To znai da e rezultati
osemenjavanja (% praenja i veliina legla) biti sve nii, to je dui period izmeu uzimanja i
upotrebe sperme za VO. Takoe treba znati da se nerastovi razlikuju po stepenu tolerancije
njihove sperme na duinu uvanja. Ovo je genetski odreena osobina, pa je treba ustanoviti za
svakog pojedinanog nerasta.
Prilikom razreivanja i uvanja sperme, treba posebno obratiti panju na sledee:
1. Period izmeu uzimanja i razreivanja sperme. Ako se koristi samo spermalna frakcija
sperme (bogata spermatozoidima), razreivanje treba izvriti unutar 10 do 15 minuta posle
uzimanja. Ceo ejakulat (spermalna + postspermalna frakcija) moe biti razreen 30 do 60
minuta posle uzimanja. Izrazito gust ceo ejkulat treba razrediti unutar 15 minuta od uzimanja.
Posude za uzimanje i razreivanje sperme, treba da budu zagrejane na 37-380C.
2. Treba koristiti dobre i svee razreivae. Ako se koriste prakasti razreivai, u veim
pakovanjima, otvoreno pakovanje ne sme biti u friideru, jer e absorbovati vodu, pa e
hemijske komponente biti promenjene. Dobro je da se antibiotici dodaju u razreiva
neposredno pre upotrebe.
3. Lo kvalitet vode ima negativan uticaj na pokretljivost i oplodnu sposobnost
spermatozoida. Treba koristiti re-destilovanu i sterilisanu vodu za razreivae. U takvoj vodi
se ne smeju nalaziti organske materije i druge tetne materije za spermatozoide.
4. Razreiva treba da bude pripremljen najmanje 60 minuta pre upotrebe. Za ovo vreme
se stabilizuje pH vrednost o osmotski pritisak razreivaa. Pripremljen razreiva treba uvati
do upotrebe u vodenom kupatilu, na 380C.
5. Razreiva sipati polako u spermu, a ne obrnuto. Da bi se izbegao ok spermatozoida,
koji moe nastati zbog razlike u pH i/ili osmotskom pritisku izmeu sperme i razreivaa,
treba primeniti dvofazno razreivanje. Odreen volumen razreivaa se podeli na dva jednaka
dela. Prvo se, u spermu sipa jedan deo volumena razreivaa, a posle 5 do 10 minuta drugi
deo. Vrsta razreivaa, kao i poetna koncentracija spermatozoida u nativnoj spermi, utiu na
optimalan stepen razreenja, kao i na mogu period uvanja razreene sperme.
6. Obavezno prekontrolisati stepen progresivne pokretljivosti u razreenoj spermi.
Minimalno dozvoljena vrednost je 60%. Osemenjavanje dozama sa manje od 60%
progresivno pokretnih spermatozoida, ima za rezultat znaajno niu vrednost uspene
koncepcije plotkinja. Morfologiju spermatozoida nije potrebno pregledati svaki put kada se

246
uzme ejakulat od nerasta, ali je to potrebno vriti tokom toplih letnjih meseci i tokom rane
jeseni. Povean broj spermatozoida sa citoplazmatskom kapi, abnormalnom glavom i repom,
ukazuje na to da je nerast doiveo temperaturni stres.
7. Razreenu spermu treba uvati na temperaturi + 170C i zatititi od uticaja
ultravioletnih zraka, sve do upotrebe. Najbolje je da se doze razreene sperme uvaju u
specijalnim termo-boksovima. Doze koje se due uvaju, treba paljivo promeati, svakih
12h, da se spermatozoidi pomeaju sa razreivaem.
8. Za svakog nerasta treba odrediti toleranciju sperme na maksimalan stepen razreenja i
na maksimalan period uvanja, tokom koga sperma, u datom razreenju, zadrava
zadovoljavajuu progresivnu pokretljivost. Ustanovljeno je, naime, da se ovi parametri
znaajno razlikuju izmeu pojedinih nerastova. Istraivanja koja su izveli Stani i sar.
(2003), pokazuju da svega oko 20% vojvoanske populacije nerastova podnosi vei stepen
razreenja i uvanje na +17oC tokom 72h. Ovo, praktino, znai da od ejakulata sa identinim
parametrima kvaliteta (volumen, broj spermatozoida i % progresivne pokretljivosti), dva
razliita nerasta, nije uvek mogue napraviti isti broj inseminacionih doza, jer ih nije mogue
razrediti u istom odnosu, niti je dobijene doze mogue uvati isto vreme do upotrebe.

Tehnika vetake inseminacije. Pravilno izvedena tehnika vetake inseminacije, u

znaajnoj meri utie na postignutu vrednost (%) uspene koncepcije i veliinu legla
osemenjenih krmaa.
Pre poetka ubacivanja sperme, potrebno je uvesti inseminacioni kateter u cerviks i,
njegovim naizmeninim povlaenjem napred-nazad, stimulisati cerviks. Na taj nain se
stimulie oslobaanje oksitocina iz neurohipofize, koji izaziva antiperistaltike (usisavajue)
kontrakcije rogova materice. Tim kontrakcijama se vri pasivan transport spermatozoida do
utero-tubalnih spojeva. Ove kontrakcije rogova se deavaju naizmenino, svakih 1 do 1,5
minuta, a izmeu svake kontrakcije nastaje pauza, slinog trajanja. Zbog toga je jako bitno da
usisavanje sperme traje onoliko dugo, koliko traju kontrakcije materice (obino je to 5 do 8
minuta). Tako se postie podjednak raspored doze sperme u oba roga materice, i spreava
znaajniji refluks (izbacivanje) sperme iz materice u spoljanju sredinu, tokom procesa
inseminacije. Oba ova faktora bitno odreuju stepen oploenosti ovuliranih jajnih elija, na
oba jajnika i, time, vrednost praenja i veliinu legla osemenjenih krmaa. Za krmau je
normalno da, tokom 0,5 do 2,5 h posle inseminacije, izbaci 70 do 80% unetog volumena
sperme, u kome se nalazi oko 30 do 40% od ukupnog broja unetih spermatozoida. To je jedan
od fiziolokih naina na koji materica regulie optimalan broj spermatozoida u utero-tubalnim
spojevima i na mestu oplodnje (ampula jajovoda) i to ne utie na fertilitet osemenjene
krmae, nego ga optimalizuje. Meutim, ako zbog nepravilno izvedene tehnike inseminacije,
ili zbog toga to se ona ne izvodi u optimalno vreme, bude izbaeno samo 5% unetog
volumena sperme, parametri fertiliteta se znatno smanjuju ili do oplodnje i ne dolazi.
S tim uvezi, pokuava se i sa tzv. trofaznom inseminacijom. Kod ovog postupka se, prvo,
ubacuje 35 ml pred-razreivaa (Pre-SUS), zagrejanog na 37 do 420C, radi stimulacije
materinih kontrakcija, odnosno boljeg transporta sperme. U drugoj fazi se ubacuje 80 do
100ml razreene sperme, sa 3 do 4 milijarde spermatozoida. Na kraju se ubacuje oko 15 ml
tapioka-gela, radi prevencije refluksa sperme iz materice. Ovim nainom inseminacije se, u
stvari, imitira proces ejakulacije nerasta kod kopulacije. Naime, nerast ejakulira u tri faze.
Prva faza je bistra tenost (spermalna plazma), koja sadri vrlo malo spermatozoida, a ine je
sekreti vezikularnih ljezda, prostate i uretre. Druga faza je gusta, beliasta i bogata

247
spermatozoidima i ini 20% ukupnog volumena ejakulata. Trea faza sadri dosta bistre
tenosti, sa ponekim spermatozoidom, a na kraju se ejakulira granulozni gel, koji je sekret
bulbo-uretralnih lezda.
Istraivanja u Meksiku pokazuju da trofazna inseminacija poveava vrednost praenja za oko
5% i veliinu legla za 0,53 praseta, u odnosu na klasian nain inseminacije.
Bolji rezultati fertiliteta se postiu i ako se krmae tretiraju intravulvalnom injekcijom
5ij. oksitocina, datom neposredno pre inseminacije, ili ako se dupla doza (10ij.) oksitocina
ubaci u inseminacionu dozu sperme. Slian efekt se moe postii i tretmanom krmaa malim
dozama PGF. Fizioloki mehanizam, koji kontrolie ovaj efekt, nije potpuno jasan.
Verovatno je, meutim, da oba hormona stimuliu bolji transuterini transport spermatozoida i
ubrzavaju poetak ovulacije. Tako se postie bolja sinhronizacija izmeu inseminacije i
ovulacije, to je bitan uslov efikasne oplodnje.
U poslednje vreme se primenuje nehiruruka duboka intrauterina inseminacija. Ova
tehnika se sastoji u tome da se fleksibilni endoskop, provuen kroz inseminacionu spiretu,
uvede kroz cerviks, sve do blizu utero-tubalnih spojeva, u koje se deponuje inseminaciona
doza. Cela procedura se pokazala lakom za izvoenje i traje 4 do 5 minuta. Na ovaj nain se
koristi oko 100 puta manja doza sperme, od klasine (3 x 109 spermatozoida, u 80 do 100ml).
Naime, na ovaj nain je izvreno osemenjavanje dozama sa 100, 20 ili 5 x 107 spermatozoida i
postignuto je 86,6%, 88,9% i 92,3% praenja. Vrednost praenja krmaa osemenjenih na
klasian nain, dozama sa 3 x 109 spermatozoida, iznosila je 87,5%, a prosena veliina legla
je bila neto vea (10,02 prasadi) od one dobijene klasinom tehnikom inseminacije (9,41).

Prilikom izvoenja inseminacije, vano je pridravati se sledeih principa:

Plotkinja mora da ispoljava potpuni refleks stajanja
Koristiti adekvatne i sterilne katetere i ostalu opremu za inseminaciju
Higijena plotkinje, inseminatora i objekata
Uvesti kateter u ispravan deo kanala grlia materice
Izvriti dovoljnu stimulaciju grlia materice, pre i posle ubacivanja doze sperme
Dozvoliti da krmaa sama usisava spermu iz flaice za inseminaciju
Prisustvo nerasta prilikom inseminacije

Postupak vetake inseminacije:

1. Oprati vulvu i njenu okolinu istim sunerom, i obrisati istom krpom.
2. Namazati vrh katetera sterilnim, neutralnim uljem ili tenim parafinom (najbolje je
koristiti kateter za jednokratnu upotrebu, koji ima plastinu navlaku, sa kojom se
kateter uvede u vaginu, a navlaka se izvue).
3. Jednom rukom razdvojiti usmine vulve, a drugom uvesti kateter u vaginu, pod uglom
od oko 300 prema leima i uvui ga 5 do 6 cm u vaginu.
4. Zatim kateter ispraviti i gurati ga napred, dok se ne oseti malo jai otpor, to je znak
da je vrh katetera na ulazu u kanal grlia materice.
5. Okretanjem katetera u smeru suprotnom od kretanja kazaljke na satu, paljivo gurati
kateter u kanal grlia materice.
6. Izvriti stimulaciju grlia, tokom 1,5 do 2 minuta, tako to se kateter povlai napred
nazad (okretanjem u smeru obrnutom i istom kazaljki na satu).
7. Zatim treba paljivo pogurati vrh katetera dublje u cervikalni kanal, sve dok se ne
oseti otpor. Da je vrh katetera dobro zabravljen u kanalu grlia materice, osetie se po
248
 tome to ostaje stegnut, a kad se pusti, sam se okrene za oko kruga, u smeru
kazaljke na satu (za toliko se vrati nazad).
8. Spojiti vrh inseminacione plastine boice sa zadnjim krajem katetera, a boicu sa
spermom drati podignutu nagore.
9. Blagim pritiskom na boicu, zapoeti ubacivanje sperme. Blago pomicanje katetera e
omoguiti bolje usisavanje sperme. Vano je da krmaa sama usisava spermu. Takvo
usisavanje traje minimalno 2,5 do 3 minuta. Nikako nasilno, pritiskanjem flaice,
ubacivati spermu. To e imati za posledicu isticanje veeg dela sperme napolje.
10. Kada je ubaena kompletna doza sperme, ponovo izvriti stimulisanje cerviksa,
povlaenjem katetera napred nazad, u trajanju 1,5 do 2 minuta. Tek posle toga,
polako izvui kateter iz polnih organa plotkinje.

Dobro je da se inseminacija obavlja u prisustvu nerasta. To e obezbediti da plotkinja

dobro ispolji refleks stajanja i poboljati usisavajue (antiperistaltike) kontrakcije materice.
Kontrakcije se pojaavaju i opisanom stimulacijom cerviksa, vrhom katetera. Dobre
kontrakcije materice su veoma vane za pravilan raspored i transport doze sperme u rogovima
materice, to je veoma bitno za uspenu oplodnju! Ako se tehnika inseminacije izvodi
ispravno (potujui navedene principe i postupke), plotkinja e usisati kompletnu dozu
sperme i nee biti refluksa (povratka) sperme u spoljanju sredinu. To je jako vano za uspeh
inseminacije. Pokazalo se, naime, da se vrednost koncepcije znaajno smanjuje, ako krmaa,
tokom inseminacije, izbaci samo 5% od celokupne doze sperme. Sa druge strane, za krmau
je normalno da, unutar 30 minuta do 2 sata posle inseminacije, izbaci i preko 70% od
ukupnog volumena ubaene doze sperme, u kome se nalazi oko 30% ukupnog broja unesenih
spermatozoida. Ipak, to ne utie na vrednost koncepcije. Naprotiv, to dokazuje da je
inseminacija izvrena na vreme, kada postoje peristaltike kontrakcije materice, kojima
krmaa odreuje optimalan broj spermatozoida u vrhovima rogova materice i u jajovodima.
Kvalitet izvedene inseminacije se moe oceniti na osnovu ponaanja krmae i odreenih
pojava, koje se dogaaju tokom procesa inseminacije. Ova ocena pokazuje da li se
osemenjavanje vri na vreme i da li postoje eventualna oteenja i/ili obolenja, posebno
reproduktivnih organa krmae.

Tabela 58. Ocena kvaliteta izvedene inseminacije

Ocena kvaliteta inseminacije

Pokazatelj
1 2 3
Refleks stajanja Jako nemirna Slabo stoji Stoji mirno
Zabravljenost vrha
Ne osea se Vrlo slabo Potpuno izraeno
katetera u cerviksu
Povratak sperme Velika koliina Mala koliina Nema
Krv na kateteru Velika koliina Mala koliina Nema
Gnoj na kateteru Prisutan Nema Nema
Gnojni iscedak Prisutan Nema Nema
90 sekundi do 3
Trajanje inseminacije Manje od 90 sekundi Vie od 3 minuta
minuta

249
 Tabela 59. Problemi kod inseminacije, mogui razlozi i postupci reavanja

Problem Mogui razlozi Postupci reavanja

- plotkinja nije u estrusu - proveriti evidenciju
Nema refleksa stajanja, - rani ili kasni estrus - odloiti VO za 12h: ako tada
ili je on slabo izraen stoji osemeniti; ako ne
stoji, testirati dok ne stane.
- plotkinja nije u estrusu - ne pokuavati nasilno gurati
- rani ili kasni estrus kateter u cerviks; izvui kateter
- poremeaj grae cerviksa iz vagine.
Kateter ne ulazi u cerviks - proveriti evidenciju
- odloiti VO za 12h
- ako i dalje postoji problem,
prijaviti veterinaru
- plotkinja nije u estrusu - proveriti evidenciju
- rani ili kasni estrus - odloiti VO za 12h
- nasilno istiskivanje - ne pritiskati flaicu;
Povratak sperme, curi iz sperme, pritiskom flaise dozvoliti da plotkinja sama
vagine napolje - poremeaj grae cerviksa usisava spermu
- odloiti VO za 12h
- ako i dalje postoji problem,
prijaviti veterinaru
- ozlede ili poremeaj - prekinuti VO
Krv na kateteru
polnih organa - prijaviti veterinaru
- obolenje polnih organa - prekinuti VO
Gnoj na kateteru
(endometritis) - prijaviti veterinaru
- obolenje polnih organa, - ne uvlaiti kateter
Gnojni iscedak iz vagine bubrega, mokraevoda, - prijaviti veterinaru
mokrane beike ili uretre
Inseminacija traje - rani ili kasni estrus - odloiti VO za 12h
krae od 90 sekundi

Laboratorija i oprema za VO. U laboratoriji za vetako osemenjavanje se vri

makroskopska i mikroskopska ocena sperme, njeno razreivanje i uvanje do momenta
upotrebe. Osim toga, u ovoj laboratoriji se vri pranje i sterilizacija instrumenata i druge
opreme za VO, kao i higijena ljudi, koji rade na VO. Ovoj nameni treba prilagoditi
graevinsko-tehnike uslove i opremu laboratorije za VO.
Laboratorija za VO treba da ima najmanje tri odelenja (prostorije): za manipulaciju sa
spermom, za pranje i sterilizaciju instrumenata i druge opreme i za odravanje line higijene
radnika. Podovi treba da se lako peru, zidovi da su obloeni keramikim ploicama, barem 1,5
m od poda. Potreban je sto za mikroskop i manipulaciju sa spermom, dupli lavabo, bojler sa
toplom i hladnom vodom, ormari za dranje instrumenata i opreme, kao i dovoljan broj
elekrinih utinica u zidovima. Treba da je dobro osvetljena, ali tako da je sperma zatiena
od direktnog uticaja suneve svetlosti, odnosno ultravioletnih zraka. Na prozorima treba da se
nalaze mreice, radi zatite od insekata (muve). Prostorije laboratorije treba da su veoma blizu
prostoriji u kojoj se uzima sperma od nerasta, tako da se sperma donese u laboratoriju
najkraim putem. Najbolje je da izmeu ove dve prostorije postoji jedan prozori, kroz koji
se sperma dodaje u laboratoriju, tako da oni koji uzimaju spermu ne ulaze u laboratoriju. U

250
labooratoriji trebba da se nallazi opremaa za efikasnnu kontrolu kvaliteta spperme, uvaanje spermee
do momenta
m u
upotrebe, opprema za stterilizaciju instrumenaata i svega to dolazi u dodir saa
sperrmom. Princcip savremeenog VO jee da se korissti oprema za z jednokraatnu upotrebbu (kateterii,
sperrmosabirai,, filteri, rukkavice i td.).

UZIMANJJE SPERM
ME OD NER
RASTA

Faantom Nerast naa fantomu Vettaka vagin

na

Spermosaabira Prihvataanje penisa Uzimanje ejaakulata

Slikaa 93. Postupak uzimanje spermee od nerastaa

Slika 94.
9 Izgled sp
perme neraasta
Frakcijee ejakulata (g
gore): a - prespermalna, b - spermalnaa, c - postspeermalna i d - gel.
Razliite guustine ejakulaata: od vodennaste do jakoo guste (kao jogurt).

251
 KONTROLA KVAL
LITETA SP
PERME

Slika 995. Opremaa za brojan nje spermatozoida meetodom hem mocitometrrije

Za sppermu nerastaa se koristi leuukocitarni mellaner (moe se
s napraviti raazreenje 1:10
0 ili 1:20)

A B C D
Slika 966 . Spermattozoidi nerasta
A Normalni,
N B Obojeni po Blom-u
B (glavaa mrtvog je obbojena crveno)), C Spermaatozoidi sa citooplazmatskom
m
kapi (proksimalna citoplazmatskka kap, dva goornja, distalnaa kap kod sperrmatpzoida u ssredini), D Spermatozoid
S di
sa uvvrnutim repom
m (abnormalni)).

Slikaa 97. Fotom

meter za odrreivanje parametara
p a sperme footometrijom
m

Slika 98. Oprema saa softverom

m za kontroolu broja i morfologije
m e spermatoozoida
2522
 EIVANJE
RAZRE E SPERME I FORMIR
RANJE IN
NSEMINAC
CIONIH DO
OZA

A B
S
Slika 99. Naativni (A) i razreeni
r e
ejakulat (B
B); Vodeno kupatilo zaa zagrevanjje sperm
(desnno)

Sllika 100. Runo i autoomatsko forrmiranje in

nseminacioonih doza

Slika 1001. Boice i tuba za inseminacion

ne doze speerme

253
 TEHNIKA VETAKOG OSEMENJAVANJA

1. Vrh katetera se uvodi u vaginu, okrenut

prema leima krmae, pod uglom od oko 35o,
rotirajui ga u smeru obrnutom od kazaljke
na satu

2. Zatim se kateter ispravi u vodoravan

poluaj i nastavi sa uvoenjem u vaginu, sve
dok se ne oseti blagi otpor. To je znak da je
vrh katetera dospeo do ulaza u grli (cervix)
materice.

3. Daljim rotiranjem katetera u smeru suprotnom

od kazaljke na satu i pomeranjem prema napred,
kateter se uvodi u grli materice, sve dok se ne
oseti da je vrh katetra dobro stegnut u grliu. To
se oseti po tome to kateter nije mogue izvui,
blagim povlaenjem prema nazad. Tada se, na
slobodan kraj katetera, stavlja flaica sa dozom i
pusti da krmaa sama uvlai spermu.

Slika 102. Tehnika klasine (intracervikalne) vetake inseminacije

254
 A B

C D

Slika 1003. Postupcci inseminaacije

A Pranje vulvve, B Uvoenje sterilnnog katetera u vulvu, C Uvoenjee katetera u vaginu, D
Kateeter postavljeen u cervik i deponovaanje sperme, E Shemaatski prikaz situacije inttracerviklanee
insem
minacije. Deesno je izgledd otvorenog cerviksa,
c da se vide spiraalni nabori.

2555
 Slika 104. Mogu
ua mesta depozicije
d sp
perme kod
d VO
a klasina intracervvikalna insem minacija (u cerviks mateerice), b intrauterina inseminacijaa
(uu telo matereice) i c dubboka intrauteerina inseminnacija (blie vrhu roga materice).
m

Slika 105
5. Izgled raazliitih vrh
hova kateteera za VO ssvinja
Na levoj sllici, gornji kateter
k je za plitku
p intrautteriniu insem
minaciju, u srredini su kateeteri za
klasinu inntracervikalnnu inseminacciju, a donji za inseminaaciju nazimiica (manji vrrh). Na
desnoj slicci je kateter za dubolkuu intrauterinuu inseminacciju. Sasvim dole su dim menzije
klasinog, intracervikalnog kateteraa.
2566
Slika 106. Prenoosni klima box
b za krattkotrajno uvanje
dozza, na +17oC

Slika 107. Sterilizatoori za VO opremu

Slika 108.
1 nje sperme i VO (desn
Laborratorija (levvo) i objektt za uziman no)

2577
 4.1.2. VETAKO OSEMENJAVANJE GOVEDA

Vetako osemenjavanje goveda je zapoelo dozama svee sperme, razreene

umanano-citratnim razreivaem. Meutim, vrlo brzo je razvijena tehnologija dugotrajnog
uvanja inseminacionih doza dubokim zamrzavanjem, u tenom azotu, na temperaturi
196oC. Danas se preko 90% VO krava obavlja dozama otopljenim posle uvanja u duboko
zamrznutom stanju.
Moderna tehnologija VO goveda podrazumeva primenu efikasnih metoda kontrole
kvaliteta nativne sperme, razreivanja sperme, dugotrajnog uvanja inseminacionih doza,
tehnike inseminacije, odreivanja optimalnog momenta osemenjavanja i sinronizacije estrusa
kod veeg broja krava planiranih za istovremenu inseminaciju.
Savremena doza za VO krava ima volumen 0,25 ml (tzv. mini pajeta), koja sadri 12 do
15 x 106 progresivno pokretnih spermatozoida. Inseminacija se izvodi intracervikalno,
posebnim kateterom, dozom koja je, neposredno pre inseminacije, otopljena na temperaturi 37
do 38oC. Za uspeh osemenjavanja je veoma vano odrediti optimalno vreme inseminacije.
Naime, maksimalna vrednost koncepcije se postie ako se inseminacija izvede oko 10 do 12h
pre ovulacije. S tim u vezi, potrebno je primeniti efikasnu metodologiju otkrivanja estrusa kod
krava, to je, esto, problem na farmama, jer estrus traje dosta kratko (esto i manje od 12h).
Zbog toga je najbolje da se estrus otkriva opaanjem spoljanjih znakova estrusa barem 4 puta
dnevno u jednakim vremenskim intervalima, uz kombinaciju sa rektalnim pregledom. Sve je
ea i upotreba vazektomisanih bikova probaa, koji najefikasnije markiraju estrine krave,
kao i raznih modela elektronskog praenja ponaanja krava. Danas su dobro razvijene metode
efikasne sinhronizacije estrusa i ovulacije, pa se visok stepen uspene koncepcije moe postii
i fiksiranom inseminacijom, bez otkrivanja znakova estrusa.
Razvoj tehnologije seksiranja (sexing - odvajanje polova) spermatozoida, kvantifikacijom
DNA metodom protone citometrije, omoguava jo iru upotrebu VO u razvoju stoarske
proizvodnje. Naime, osemenjavanjem krava dozama koje sadre muke ili enske
spermatozoide, mogue je kontrolisano dobijanje teladi odreenog pola, u zavisnosti od elje
proizvoaa.

TEHNOLOGIJA VETAKOG OSEMENJAVANJA

Tehnologija vetakog osemenjavanja obuhvata sledee osnovne postupke: (1) uzimanje

sperme od bika, (2) kontrola kvaliteta dobijenog ejakulata, (3) razreivanje ejakulata, (4)
formiranje odreenog broja inseminacionih doza, (5) duboko zamrzavanje doza i njihovo
uvanje do momenta upotrebe, (6) otapanje (odmrzavanje) doze i (7) inseminacija. Svi ovi
postupci imaju striktne principe i pravila, kojih se mora pridravati, ako se eli postii
maksimalan efekt VO, pre svega, meren brojem oteljenih od broja vetaki osemenjenih
krava. Pored toga, uspeh inseminacije zavisi i od: (a) optimalnog vremena inseminacije, u
odnosu na poetak manifestacije refleksa stajanja (oko 10h posle prestanka spoljanjih
znakova estrusa) i (b) pravilno izvedene tehnike inseminacije (vrh katetera se uvodi u kanal
grlia materice).

Uzimanje sperme od bika se moe izvesti primenom tri metode:

1. Metodom vetake vagine se imitiraju uslovi koji vladaju u prirodnoj vagini, koji su
vani za stimulaciju ejakulacije (toplota, skliskost i pritisak na penis).
258
 2. Metodom elektroejakulacije se vri elektrina stimulacija centara za eljakulaciju u
kimenoj modini, koji su odgovorni za formiranje refleksa ejakulacije.
3. Metodom masae akcesornih polnih lezda ili ampula semevoda, takoe se vri
stimulisanje centara za ejakulaciju u kimenoj modini bika.
Prva metoda se koristi u svakodnevnoj praksi, dok se druge dve metode koriste samo u
vrlo retkim sluajevima, kada nije mogue primeniti metodu vetake vagine, a vrlo je vano
dobiti ejakulat od odreenog bika. Obino je razlog nemogunost bika da izvede skok i/ili
erekciju penisa, zbog starosti ili nekih obolenja, naj ee lokomotornih organa.
Vetako osemenjavanje krava se vri specijalnim kateterom, iji se vrh uvodi u
cervikalni kanal. Kako kaudalni kraj cerviksa kupasto prominira u vaginalnu upljinu, kateter
se, u cerviks, moe uvesti na tri naina: (1) manuelnom fiksacijom ceviksa per rectum, (2)
vizuelizacijom cervikalnog otvora, kroz spekulum, postavljen u vaginu ili (3) povlaenjem
cerviksa u vaginu, specijalnim hvataem za cerviks, tako da se njegov otvor vidi kroz otvor
vulve.

Kontrola kvaliteta sperme. Na kvalitet sperme bika utie veliki broj genetskih i
paragenetskih faktora. Meu njima su najznaajniji: rasa, linija, individua, starost, ishrana,
nain dranja, godinja sezona, frekvencija ejakulacije i zdravstveno stanje bika.
Kvalitet sperme se odreuje na osnovu njenih fertilizacionih parametara: volumen
ejakulata, koncentracija spermatozoida u 1 ml sperme, ukupan broj spermatozoida u
ejakulatu, broj (%) progresivno pokretnih spermatozoida, broj (%) morfoloki promenjenih i
mrtvih spermatozoida u ejakulatu.
Volumen ejakulata dosta varira, prvenstveno u zavisnosti od starosti bika i frekvencije
uzimanja ejakulata. Mladi bikovi, na poetku polnog iskoritavanja, daju ejakulate zapremine
1 do 2 ml i manje, dok potpuno odrasli bikovi mogu davati ejakulate izmeu 10 i 15 ml
zapremine.
Koncentracija spermatozoida u ejkulatu obino iznosi oko 2 do 3 milijarde u 1 ml.

Parametri dobrog ejakulata, koji se koristi za VO su:

Volumen ejakulata = 6,0 ml i vie
Koncentracija spermatozoida = 1,2 x 109 i vie
Progresivna pokretljivost spermatozoida = vie od 80%
Abnormalnih spermatozoida = manje od 20%
Preivljavanje spermatozoida = vie od 48 sati
Rezistencija spermatozoida = 45 minuta
pH = 6,5 do 7,0
Patogenih mikroorganizama po mililitru sperme = 0,0
Nepatogenih mikroorganizama po mililitru sperme = 5000.

Razreivanje sperme se vri razreivaima, koji se prave u farmaceutskim kuama i

mogu se kupiti u slobodnoj prodaji. Sperma se razreuje zbog: (a) poveanja volumena
nativnog ejakulata i (b) kako bi su u ejakulat dodale supstance koje produavaju ivot
spermatozoida tokom in vitro uvanja (glukoza, puferi, elektorliti, krioprotektanti). Stepen
razreenja (odnos volumena nativnog ejakulata i volumena dodatog razreivaa) se odreuje
na osnovu volumena ejakulata i izraunatog broja inseminacionih doza, koji se moe napraviti
od tog ejakulata.

259
 Formiranje inseminacionih doza. Posle razreivanja, od dobijene zapremine razreene
sperme, formiraja se odreen broj inseminacionih doza. Ovaj broj se odreuje na osnovu
broja progresivnbo pokretnih spermatozoida u ejakulatu, volumena inseminacione doze i
broja spermatozoida u dozi.
Od jednog bika se, godinje, moe dobiti 100 do 200 hiljada inseminacionih doza sperme.
Pretpostavka je da se godinje dobije 100 ejakulata od jednog bika, da u ejakulatu ima 2
milijarde progresivno pokretnih spermatozoida, kao i da jedna inseminaciona doza sadri 20
miliona spermatozoida. Danas se, od dobrih ejakulta, prave doze sa 11 do 12 miliona
spermatozoida. Jedna inseminaciona doza je zapremine 0,25 ml razreene sperme (tzv.
minituba ili minipajeta).
uvanje duboko zamrznute sperme. Sperma se moe dugotrajno uvati dubokim
zamrzavanjem u suvom ledu (vrst CO2), na - 90oC, ili u tenom azotu, na temperaturi -
196oC. Vri se neposredno posle formiranja inseminacionih doza.
Osnovni postupci dubokog zamrzavanja pejeta: 1. koristi se umananocitratni razreiva,
sa dodatkom krioprotektanta (glicerina) i antibiotika, 2. ejakulat se razredi na polovinu
konanog razreenja, 3. razreeni ejakulat se ohladi na 2 do 3oC, 4. glicerin se dodaje u
koncentraciji 7,5 do 8,0%, i to tako da se dodaje postepeno: 10%, 20%, 30% i td., svakih 15-
20 minuta, sve dok se ne doda cela koliina, 5. ovako pripremljena sperma se uva na 1 do
30C, tokom 12 do 16 asova. To je ekvilbracija sperme, za koje vreme se glicerin oblae
spermatozoide, to spreava kristalizaciju kod zamrzavanja 6. zatim se vri punjenje
obeleenih (datum, tet. br. bika, rasa, firma), pejeta, koje mogu imati zapreminu 0,5 ml
(duine 13,4 cm, a debljine 3 mm) ili 0,25 ml (duine 13,4 cm, a debljine 1,5 mm). Na
krajevima se pejeta zatvori i 7. Napunjene pejete se zamrzavaju, prvo u pari tenog azota 7
minuta, a u tenom azotu 5 minuta. Ztim se urone u kontejner sa tenim azotom i uvaju do
upotrebe. Svaka pejeta, posle otapanja, mora sadrati minimalno 10 12 x 106 progresivno
pokretnih spermatozoida!

Tehnika inseminacije podrazumeva nain na koji se kateter za inseminaciju uvodi do

mesta na kome se vri detoponovanje sperme u enski polni trakt. Klasinna tehnologija
inseminacije se izvodi tako to se doza sperme deponuje u cerviks uterusa krave. Uvoenje
katetera u crviks se moe izvesti: (a) metodom manuelne fiksacije cerviksa per rectum i (b)
vizuelizacijom kaudalnog otvora cerviksa, uvoenjem spekuluma u vaginu krave.
Pre poetka inseminacije, potrebno je inseminacionu dozu izvaditi iz kontejnera sa
tenim azotom i otopiti je u vodi, temperiranoj na 35 do 37oC, tokom 40 do 45 minuta. Posle
otapanja, dozu treba dobro posuiti sterilnim papirom (voda je spermicidna!) i pravilno je
postaviti u inseminacioni kateter. Otopljenu dozu treba ubaciti u cerviks unutar maksimalno
10 do 15 minuta. to pre, to bolje.

injenice vane za uspeno VO:

Estrus traje proseno 24h; kod veine krava traje izmeu 12 i 16h.
Ovulacija se dogaa 10 do 12h posle prestanka znakova estrusa.
Optimalno vreme osemenjavanja je pri kraju estrusa. Praktino, ako se znaci estrusa
primete u rano jutro, osemenjavanje treba izvriti kasno posle podne i obrnuto.
Osemenjavanje treba vriti dozom kvalitetne sperme.

260
 Doza duboko zamrznute sperme se odmrzava u toploj vodi, na 35 do 37oC, u trajanju
40 do 45 sekundi. Inseminaciju treba izvriti unutar maksimalno 10 do 15 minuta
posle odmrzavanja doze.
Vrh inseminacionog katetera se uvodi u kanal cerviksa, gde se vri deponovanje doze
sperme.
Pre inseminacije, treba izvriti rektalni pregled materice i jajnika. Na taj nain se
ustanovi da li su ovi organi zdravi, kao i da li s, na jajniku, nalazi folikul pred
ovulaciju.
Osemenjavanja treba izvriti sterilnim kateterom.
Vulvu i njenu okolinu, treba oprati (najbolje blagim dezinficijensom) i obrisati suvom
i istom krpom.
Lice, koje vri inseminaciju, treba da je struno, da je adekvatno odeveno i sa istim
rukama.

Potrebna oprema za izvoenje klasine (intracervikalne) inseminacije krava: (1) dva

sterilna vaginalna spekuluma (za krave i junice), (2) baterijska lampa, ako nije ugraena u
spekulum, (3) dva katetera za inseminaciju, sa dovoljnim brojem sterilnih plastinih cevica,
za jednokratnu upotrebu, (4) pinceta (5) makaze, (6) sterilna vata i gaza, (7) dezinfekciono
sredstvo za dezinfekciju spoljanjih polnih organa i njihove okoline, (8) vodeni termostat ili
vea termos flaa, sa vodom temperature 37oC, za odmrzavanje pejeta, (9) dovoljan broj
inseminacionih rukavica, izme, kecelja, naramenica, mantil i (10) ulje za mazanje rukavice.

Fertilitet bikova. Iako krava ima znaajnijeg uticaja na fertilitet, postoje brojni dokazi da
na ukupan fertilitet zapata utiu i bikovi. Neki istraivai pokazuju da fertilitet zapata moe
da varira izmeu 34% i 70%, u zavisnosti da li se koriste bikovi niskog ili visokog
fertilizacionog potencijala. Zbog toga je vano to objektivnije utvrditi fertilizacioni
potencijal bikova.
Neki istraivai su utvrdili da postoji dosta iroko variranje u fertilitetu pojedinih bikova,
zavisno od vremena izvedene inseminacije tokom estrusnog perioda. Naime, razlika u
postignutoj koncepciji, izmeu pojedinih bikova, je iznosila 16%, kada je inseminacija
izvedena na poetku estrusa, oko 5,5% kod inseminacije u sredini estrusa, dok razlike u
postignutoj koncepciji, izmeu pojedinih bikova, nije bilo, kada je inseminacija izvedena na
kraju estrusa. Ovi rezultati pokazuju da se fertilitet bikova moe oceniti na osnovu rezultata
postignute koncepcije, posle osemenjavanja u ranom estrusu.
I neki drugi parametri, kao to su kvantitet i kvalitet ejakulata, seksualni libido i veliina
(obim) testisa, takoe mogu posluiti kao indikatori potencijalnog fertiliteta bikova. Veliina
testisa je visoko povezana sa kapacitetom za produkciju i kvalitet sperme. Svojstvo veliine
testisa se moe lako i viekratno meriti, a ima i visok heritabilitet.
Stepen progresivne pokretljivosti spermatozoida je jedan od bitnih pokazatelja
potencijalnog fertiliteta bika. Danas postoje precizne metode za odreivanje progresivne
pokretljivosti, kao to je metoda fotometrije. Koristi se i indeks fertiliteta sperme, baziran na
odnosu volumena ejakulata, njegove koncentracije i stepena progresivne pokretljivosti
spermatozoida.
Upotreba sperme visoke koncentracije i progresivne pokretljivosti, nema uvek za rezultat
postizanje visoke vrednosti koncepcije. Ovo se, obino, deava u sluaju da se u spermi nalazi

261
veliki broj spermatozoida sa oteenim akrozomom. Bojenjem preparata sperme sa Naphthol
Yellow S + Aniline Blue, predstavlja praktinu metodu mikroskopske ocene stanja akrozoma
spermatozoida bika. Sposobnost penetracije spermatozoida kroz cervikalnu sluz, je takoe
jedan od indirektinih testova fertilizacionog potencijala bika. Tako je ustanovljena pozitivna
korelacija izmeu stepena penetracije sluzi i vrednosti uspene koncepcije. Direktno testiranje
fertilizacione sposobnosti spermatozoida pojedinih bikova se moe izvesti tzv.
heterospermnom inseminacijom. Sperma bikova koji se testiraju se pomea i, sa istim dozama
takve sperme, osemeni se odreeni broj krava. Fertilitet bikova se ocenjuje na osnovu broja
potomaka, dobijenih od pojedinih bikova. Poreklo potomaka se odreuje na osnovu tipizacije
krvi.

Problem smanjenog fertiliteta vetaki osemenjenih krava. Deava se da neke krave

uspeno ne koncipiraju ni posle tri ili vie osemenjavanja, nego ponovo manifestuju znake
estrusa (povaaju). Kod takvih krava je estrusni ciklus bio normalan, manifestovale su
normalne znake estrusa, na njihovim jajnicima, prilikom rektalnog pregleda, nisu
ustanovljene nikakve anomalije i nije primeen abnormalan iscedak iz vulve. U zapatima
dobrog fertiliteta, svega 9 do 12% krava moe biti osemenjeno vie od tri puta, pre
uspostavljanja uspene koncepcije. Trebalo bi da vie od 90% krava uspeno koncipira posle
manje od tri osemenjavanja. Ako postoji dovoljan broj dobrih junica, krave sa tri ili vie
neuspelih osemenjavanja, treba da budu izluene iz dalje reprodukcije.
Vrlo je teko ustanoviti pravi razlog opisanih uestalih povaanja. Neke krave mogu,
zaista, imati nie reproduktivne sposobnosti, ali ako se viekratna povaanja deavaju kod
vie od 15% krava u zapatu, onda ovo nije jedini razlog. Postoji vei broj faktora koji mogu
dovesti do ovakvog stanja, posebno ako deluju zajedno. Zbog toga je, radi prevazilaenja
ovog problema, tj. otkrivanja pravog razloga viekratnih povaanja, potrebno voditi tanu i
detaljnu reproduktivnu evidenciju i izvriti to detaljniju analiza svih faktora na farmi, koji
mogu dovesti do smanjenog fertiliteta krava.

Faktori koji mogu dovesti do niske vrednosti koncepcije:

1. Problemi povezani sa otkrivanjem estrusa:

nije osemenjena krava koja je u estrusu,
osemenjena krava koja nije u estrusu,
neoptimalno vreme osemenjavanja, u odnosu na poetak refleksa stajanja,
netana reproduktivna evidencija.

2. Problemi u vezi sa nainom osemenjavanja:

bik slabog fertiliteta (kod prirodnog osemenjavanja),
neadekvatna tehnika osemenjavanja (kod VO).

3. Problemi u vezi sa kravom:

Metritis (infekcija materice),
hormonski poremeaj,
obstrukcija (neprohodnost) jajovoda,
anatomski defekti reproduktivnih organa i
rani mortalitet embriona.

262
 4. Problem
mi u vezi saa ishranom:
slabba telesna ko
ondicija,
nedoostatak mineralnih matterija i vitam
mina u obro
ocima i
prisuustvo mikottoksina.

Veoma je teko
t identiifikovati svvaki pojedinnani naveddeni faktor, kao i stepeen njegovogg
uticaaja na smannjen fertilittet krava u zapatu. Zbbog toga, sppecifine akkcije mogu u redukovatti
pojaavu smanjennog fertiliteeta, ako nissu zastupljeeni svi od gore
g navedeenih faktorra. Tako, naa
prim
mer, injekcijja preparataa GnRH, u momentu iinseminacijee, nekada im ma uticaj na
n smanjenuu
pojaavu viekraatnih povaanja, posebbno kada se tretirajuu krave kodd drugog ili i narednihh
osemmenjavanja,, u sluajuu kada se radi o reddukovanoj sekretornoj
s aktivnosti utog telaa
(horrmonalna diisfunkcija). Naime, GnnRH pojaavva sekrecijuu progesteroona, koji jee neophodann
za odravanje ggravidnosti.

UZIM
MANJE SPE
ERME BIK
KA

Slika 109. U centtru za VO Slikka 110. Na slobodnoj ispai

Slika 111. Vetaka vagina

v Slika 112.. Oprema za
z elektroejjakulaciju

263
 Slika 1113. Rectaln
na masaa vezikularni
v ih lezda (A
A) i ampulee semevodaa (B)

KVAL
LITET SPE
ERME BIK
KA

Slika 114. Mikrosskop sa kam

merom i sofftverom zaa motilitet sspermatozooida

Slika 115. Izgled

I h spermatozzoida bika (desno)
dobrrog ejakulaata (levo) i normalnih
2644
 ke anomalije spermatoozoida (levoo) i oteen
Slika 116. Morfolok n akrozom (desno)
(

R
RAZREIV
VANJE I U
UVANJE SPERME
S

Slika 117.
7. Razreivaa za sperm
mu bika S
Slika 118. Francuski
F t slamicca za doze
tip

2655
Slika 119. Pakovanje razreenee sperme Slika 120. Formirane insemina
acione doze

Slika 1221. Kontejnneri sa ten m Slika 1222. Otvoren kontejner sa dozama

nim azotom
za uvaanje itransp
port doza

PRIPREMA
A DOZE ZA
A INSEMIN
NACIJU

lika 123. U
Uzimanje dooze iz konteejnera Slika 124.
1 Otapan
nje doze

2666
 A B

C D

Sllika 125. Poosle otapan

nja, doza see obrie i ossui (A), poostavi u katteter (B), od
dsee se
vrrh inseminacione dozee (C) i prek ko kateteraa sa dozom se postavi plastina navlaka
n (D))

TEHNIKA
A INSEMIN
NACIJE KRAVE
K

Slika 126. Insem

minacija prrimenom vaaginalnog sspekuluma

2677
Sli
lika 127. Insseminacijaa manuelnom fiksacijoom cerviksaa per rectu
um

Slika 128. Pravilno (ggore) i neprravilno uveeden katetrr (dole)

2688
 E FAZE IN
OSNOVNE NSEMINAC
CIJE FIKS
SACIJOM CERVIKS
SA PER RE
ECTUM

A B

C D

Slika 129. Intracerviikalna insem

minacija: Pozicija
P uteruusa, dorzalnii pogled (A),, Evajuacija
fecesa iz reectuma (B), Fiksiranje
F ceerviksa (C) vvrh katetera u cerviksu i deponovanje
d sperme (D)..

A B
Slika 130. Inseminaccija u telo m
materice (A
A) i rog matterice (B)

2699
 4.1.3. VETAKO OSEMENJAVANJE OVACA I KOZA

A. OVCE

Vetako osemenjavanje ovaca i koza se primenuje u industrijskoj proizvodnji, sa ciljem

da se dobije znatno vei broj jagnjadi od genetski superiornih ovnova, kao i da se povea
efikasnost reproduktivne eksploatacije ovnova. Koristi se tehnika vaginalne, cervikalne,
transcervikalne i intrauterine (putem laparoskopije) depozicije inseminacione doze. Koriste se
doze svee razreene sperme ili doze uvane dubokim zamrzavanjem. Vrednost koncepcije je
znatno nia kod ovaca osemenjenih dozama uvanim dubokim zamrzavanjem, bez obzira da
li je osemenjavanje izvreno u spontanom ili sinhronizovanom estrusu. U poslednje vreme se
primenjuje tehnika laparoskopske intrauterine inseminacije, dozama volumena 0,25 ml, koje
sadre 80x106 spermatozida. Pri tome se postie 60% do 70% uspene koncepcije, to je
slino koncepciji koja se postie klasinom cervikalnom inseminacijom, dozama svee
razreene sperme, koje sadre 200x106 spermatozoida u dozi volumena 0,25 ml.
Postoji vei broj prednosti primene vetakog nad prirodnim osemenjavanjem: (1) dobija
se znaajno vei broj potomaka od jednog ovna, koji ima visok genetski potencijal za
odreena (poeljna) produktivna svojstva. Naime, prirodnim osemenjavanje, jedan ovan moe
da pari oko 50 ovaca u sezoni. Primenom vetakog osemenjavanja (VO), spermom jednog
ovna se moe osemeniti oko 1.000 ovaca u sezoni, (2) sperma se moe duboko zamrznuti i
uvati dui vremenski period, (3) duboko zamrznuta sperma se moe prenositi na velike
udaljenosti. Tako se smanjuju trokovi i rizici prevoza ovnova. Osim toga, izbegava se irenje
zaraznih bolesti i (4) znaajno se smanjuje broj potrebnih ovnova za osemenjavanje ovaca u
programu sinhronizacije estrusa.

TEHNOLOGIJA VETAKOG OSEMENJAVANJA

Tehnologija VO obuhvata: (1) uzimanje sperme od ovna, (2) kontrolu kvaliteta dobijene
sperme, (3) razreivanje sperme, (4) formiranje odreenog broja inseminacionih doza
razreene sperme i (5) inseminacija.

Uzimanje sperme od ovna se vri metodom vetake vagine ili metodom

elektroejakulacije. Ovnovi treba da budu naueni da skoe i daju ejakukat u vetaku vaginu.

Kontrola kvaliteta dobijene sperme. Svaki ejakulat (koliina sperme koju izbaci ovan u
jednom skoku) se mora pregledati, kako bi se ocenila njegova oplodna spsobnost. Zbog toga
se mora odrediti volumen, gustina i boja ejakulata. Zapremina normalnog ejakulata ovna se
kree izmeu 0,5 i 2,0ml. Boja je mleno bela do belo-ukasta. Sperma je gusta i vidi se
vrtloenje, zbog prisustva velikog broja pokretnih spermatozoida. Dobar ejakulat ne sme da
ima stranih (neprirodnih) primesa, kao to su krv, gnoj, neistoa i td. Posle ovog,
makroskopskog, sperma se preglada mikroskopski. Tako se odreuje: stepen i nain
pokretanja spermatozoida, izgled i graa spermatozoida, broj ivih, mrtvih i abnormalno
graenih spermatozoida. Za oplodnju su sposobni samo spermatozoidi koji su normalno
graeni i pokazuju intenzivno kretanje, glavom prema napred (tzv. progresivna pokretljivost).

270
Sve navedene osobine sperme imaju velikog uticaja na njenu oplodnu sposobnost. Na osnovu
ovih vrednosti se odreuje broj inseminacionih doza, koji se moe napraviti od jednog
ejakulata.
Dobra sperma ovna treba da ima: volumen ejakulata 0,5 2,0ml; 3 do 4 milijarde
spermatozoida u 1ml ejakulata; preko 70% progresivne pokretljivosti spermatozoida; manje
od 20% mrtvih i nepravilno graenih spermatozoida.
Ovnovi daju znatno bolje ejakulate (vei volumen, sa veim brojem progresivno
pokretnih spermatozoida), tokom prirodne sezone parenja, u odnosu na anestrinu sezonu.
Tako se, na primer, tokom sezone parenja moe dobiti oko 20 dobrih ejakulata nedeljno od
jednog dobrog ovna, dok se izvan sezone parenja moe dobiti samo 4 do 5 dobrih ejakulata
nedeljno od jednog ovna.

Vanije osobine sperme i spermatozoida ovna:

Sperma:
Volumen ejakulata (ml).....................................0,9 (0,1 1,5)
Koncentracija (109/ml)......................................... 4,0 (1,5 6)
Ukupan broj sptz. u ejakulatu (x 109) ................. 3,6
Prosena progresivna pokretljivost sptz. ............ 75%
pH .................................................................... 5,9 7,3
Fruktoza (mg/100 ml) ....................................... 247
Ukupni azot (mg/100 ml) .................................. 875
Spermatozoid:
* Duina glave 8,2mm; irina glave 4,2mm.
* Duina repa 55 60mm.

Razreivanje sperme. Neposredno posle uzimanja i kontrole kvaliteta, ejakulat se mora

razrediti u odreenom odnosu, koji se odreuje na osnovu njegovog volumena, koncentracije
i procenta progresivne pokretljivosti spermatozoida. Razreivanje se vri posebnim
razreivaem za spermu ovna, a vri se iz dva osnovna razloga: (a) da se povea volumen
ejakulata, kako bi se mogao podeliti na vei broj inseminacionih doza, iji volumen iznosi 0,2
do 0,5ml i (b) da se ejakulatu dodaju potrebne hranljive i zatitne materije, koje e omoguiti
odravanje visoke oplodne spsosobnosti spermatozoida, od momenta razreivanja do
momenta inseminacije.
Broj inseminacionih doza. Dobar ejakulat se moe razrediti i podeliti na 10-20
inseminacionih doza, od kojih svaka ima oko 200 do 400 miliona spermatozoida.
Inseminacija se moe izvriti prirodnom (nerazreenom), tenom razreenom ili
spermom koja je bila zamrznuta i otopljena neposredno pre inseminacije. Nerazreenu
spermu treba iskoristiti za inseminaciju unutar maksimalno 20-30 minuta posle uzimanja.
Ako se koristi tena razreena sperma, onda se ona moe uvati na temperaturi oko 15 do
180C i upotrebiti maksimalno 10 sati posle uzimanja od ovna. Razreena sperma se moe
uvati u duboko zamrznutom stanju, na temperaturi tenog azota (-1960C), tokom
neogranienog vremena. Naravno da oplodna sosobnost sperme opada sa produavanjem
perioda uvanja. U irokoj praksi se, najee, koristi metoda intracervikalne inseminacije. To
znai da se doza sperme istisne u grli materica. Moe se koristiti i tzv. intrauterina
inseminacija, kada se znatno manje doze sperme ubacuju direktno u rog materice. Meutim,
ova metoda zahteva hiruruki zahvat, pa je, zbog toga, skuplja i nepogodna za iroku

271
praktinu primenu. Optimalno vreme inseminacije je druga polovina estrusnog perioda,
odnosno oko 10-12h pre ovulacije. U tom sluaju je dovoljno izvriti samo jednu
inseminaciju. Ako osemenjena ovca pokazuje jasne znake estrusa 12h posle prve
inseminacije, treba izvriti i drugu inseminaciju.
Za osemenjavanje treba obezbediti specijalno postolje, tako da se ovca moe postaviti
glavom na dole, a zadnjim nogama na gore, pod uglom od oko 450. Ceo postupak
osemenjavanja ovaca moraju vriti samo struni i obueni osemenitelji.

Tabela 60. Primer programa VO posle sinhronizacije estrusa ovaca

Dan Postupak (operacija)

1. Postavljanje intravaginalnih sunera.
b) Vaenje intravaginalnih sunera.
14. c) Injekcija eCG (350 do 500ij. u sezoni, ili 500 do 1000
ij. izvan sezone parenja).
a) Uzimanje, kontrola, razreivanje i uvanje sperme.
b) Vetako osemenjavanje ovaca, oko 56 sati posle
16.
vaenja sunera, dozom u kojoj ima 100 do 200
miliona spermatozoida.
Poetak putanja ovnova probaa, da se otkriju ovce koje
povaaju. Njih treba ponovo osemeniti, prirodnim ili
24. vetakim putem. Ako je ovaj program izvren izvan sezone
parenja, ovce koje nisu ostale sjagnjenje, nee spontano
ispoljiti estrus 17 dana kasnije!

Doza eCG (ij) zavisi od sezone (izvan sezone parenja je vea od one u sezoni parenja),
starosti ovaca (mlade ovce koje se prvi put pare treba da dobiju 50 ij eCG vie od
odraslih, starijih ovaca), telesne mase (tee ovce treba tretirati sa neto veim dozama eCG) i
rase ovaca (plodnije rase treba tretirati niim, manje plodne rase viim dozama eCG). U
sluaju da se planira dobijanje veeg broja jagnjadi po ojagnjenoj ovci (vei broj dvojki,
trojki, etvorki), doza eCG se mora znatno poveati. Pri tome treba znati da prekomerno
poveanje doze eCG (1500 ij i vie) znaajno poveava broj degenerisanih jajnih elija i
pojavu folikularnih cista kod tretiranih ovaca

B. KOZE

Primena vetakog osemenjavanja je osnovna i efikasna mera genetskog unapreenja

poeljnih produktivnih osobina koza. Zbog toga se ova tehnologija sve vie primenjuje u
intenzivnom gajenju koza. Tako je, u Francuskoj, tokom desetogodinjeg perioda (1983.
1993. godina), broj vetaki osemenjenih koza povean sa oko 5.000 na oko 60.000. Vrednost
postignute koncepcije, posle prvog osemenjavanja je iznosila 62,4%, a posle svih
inseminacija 87,9%.
Dobijanje sperme. Ejakulat se od jarca moe dobiti metodom vetake vagine ili
elektroejakulacijom. Primenom vetake vagine se dobijaju ejakulati manje zapremine, ali
vee koncentracije, u poreenju sa ejakulatima dobijenim elektroejakulacijom. Jarci reaguju
na elektrostimulaciju znatno intenzivnije od ovnova i esto isputaju vrlo jak glas, to moe
272
da uznemiri prisutne ljude. Treniranje jarca na ejakulaciju u vetaku vaginu moe da traje
nekoliko dana do nekoliko meseci, dok neki jarci uopte ne mogu da se naviknu na
ejakulaciju u vetaku vaginu. Ejakulat se moe uzimati jednom ili dva puta dnevno, tokom
sezone parenja, a mogu se dobijati i tokom cele godine. Ipak, fertilizaciona sposobnost
sperme varira, u zavisnosti od meseca do meseca. Najkvalitetniji ejakulati se dobijaju tokom
sezone parenja.
Manipulacija sa spermom in vitro. Neposredno posle dobijanja, izmeri se volumen i
oceni gustina ejakulata. Vrednosti ovih parametara variraju u zavisnosti od sezone, starosti,
rase, ambijentalne temperature i telesne kondicije, odnosno ishrane. Volumen veine
ejakulata varira izmeu 0,5 i 2,0 ml, sa 1,5 do 4,0 milijardi spermatozoida u 1ml. Progresivna
pokretljivost spermatozoida, u dobrim ejakulatima, treba da je vea od 75%. Boja ejakulata
varira od ute, svetlo ute do bele. Varijacija boje ejakulata zavisi od koncentracije
riboflavina, koji se sintetie u vezikularnim lezdama.
Ako se za osemenjavanje koristi nativan (nerazreen) ejakulat, volumen inseminacione
doze treba da bude oko 0,1ml, a osemenjavanje treba izvesti neposredno posle uzimanja
ejakulata. Tako se moe osemeniti 5 do 15 koza. Razreivanje sperme se vri na 30oC,
primenom razreivaa na bazi mleka ili Tris-a. Razreivai na bazi umanceta jajeta ne treba
da se koriste za razreivanje sperme jarca. Naime, ferment koga sintetiu bulbo-uretralne
lezde jarca, katalizuje hidrolizu lecitina u umancetu jajeta do masnih kiselina i lizolecitina,
koji je, izgleda, toksian za spermatozoide. Stepen razreenja se odreuje na bazi odnosa
volumena ejakulata i razreivaa (1:2 do 1:4) ili na bazi konstantne koncentracije
spermatozoida (obino 250 do 600 miliona spermatozoida u 1ml razreene sperme).
Razreena sperma se rashlauje do sobne temperature (20 do 21oC) ili do 4oC i na toj
temperaturi se moe uvati do 12h. U zavisnosti od stepena razreenja, jednim razreenim
ejakulatom se moe osemeniti 10 do 40 koza.
Optimalno vreme inseminacije. Generalno se smatra da kozu treba osemenjavati unutar
12h posle momenta kada koza prvi put manifestuje refleks stajanja, ustanovljen jarcem
probaem. Postoje podaci koji pokazuju da je intrauterina inseminacija efikasnija od
intracervikalne, a da intravaginalnu inseminaciju treba izbegavati. Dvokratnu inseminaciju,
takoe, treba izbegavati. Jedan od razloga za to je injenica da distenzija vagine u estrusu
izaziva refleksno izluivanje oksitocina, to ima za rezultat izraenu kontrakciju vagine i
cerviksa. Ove kontrakcije remete normalan transport spermatozoida, posledino, smanjuju
uspeh osemenjavanja. Intrauterina inseminacija daje znatno bolje vrednosti koncepcije od
intracervikalne. Doza sperme se moe uneti u uterus kroz cervikalni kanal (transcervikalna
intrauterina inseminacija) ili direktno u vrh roga uterusa, primenom laparotomije ili
laparoskopije. Ako se sperma unosi direktno u matericu, primenom laparoskopije, doza moe
da sadri 1, 5 ili 25 miliona spermatozoida i da to nema znaajnog uticaja na postignutu
vrednost koncepcije.
Posle vetaki izazvanog estrusa i ovulacije, VO treba izvesti 43 do 45h nakon prestanka
hormonskog tretmana. Ustanovljeno je da LH postie maksimalnu koncentracju u krvi koza
izmeu 16 oko 40h posle prestanka tretman kombinacijom intravaginalnih sunera (45mg
FGA), prostaglandina (50g cloprostenola) i 400 do 500ij. eCG. Odreivanje pika LH u
krvnoj plazmi je dobar metod za odreivanje optimalnog vremena VO koza razliitih rasa.
Duboko zamrzavanje sperme. Optimalne vrednosti fertiliteta sperme se postiu ako se
doze sperme prvo potope u paru tenog azota, oko 4cm iznad tenosti, najmanje 30 sekundi, a
zatim se potope u teni azot. Volumen doze moe biti 0,25 do 0,50ml. Stepen pokretljivosti
273
sperrmatozoida se znatno smanjuje posle p 6 messeci uvanja u tenom m azotu, bez obzira naa
voluumen doze, kao i na too da li je kooriten ratreeiva sa uumancem jaajeta ili da li
l je semenaa
plazzma bila prissutna ili ne.
Kao krioprrotektanti see koriste gliccerol, dimetthyl sulfoxiid (DMSO) i laktoza. Kombinacija
K a
glukkoze i gliceerola, takoe, daje doobre rezultate kriopreezervacije. Loa kriopprezervacijaa,
odnoosno delovaanje hladnoog oka, im ma za rezulttat znatno poveanje
p bbroja sperm
matozoida saa
defoormitetima i abnormallnostima grrae repa. Pokazalo se da je oovakvih speermatozoidaa
najmmanje kada ses koriste raazreivai sa
s glukozom m, kao kriopprotektantom
m.

V
VETAKO
O OSEMEN
NJAVANJE OVCE

Slikaa 131. Klasiina intraceervikalna inseminacij

i ja

Slika 1332. Transceervikalna intrauterina inseminaacija

2744
 S
Slika 133. Intrauterin
I na inseminaacija metod
dom laparooskopije

4.1.4.
4 VO KONJA
K

Za veatkko osemenjavanje kobbila, najee se korisste doze tene razreeene spermee,

voluumena 10 do 15 ml, kooje sadre 500 5 do 600 x 106 proggresivno pokretnih spermatozoidaa.
Natiivni ejakulaati treba daa imaju minimalno 600% progressivne pokreetljivosti. Ove O doze see
o o
moggu uvati naa temperatuuri +20 C illi +5 C, maaksimalno 24h 2 do 48hh. Posle ovo og vremenaa,
vreddnost postiggnute konceepcije osem menjenih koobila znaajno opada, i to za 7 do d 10% kodd
osemmenjavanja dozama uuvanim na +20 + oC, odnoosno za okoo 40% kod oosemenjavaanja dozamaa
o
uvaanim na temmperaturi +5 5 C.
Poslednjih godina see, sve ee, koristii vetako osemenjaavanje kobiila dozamaa
dugootrajno uvvanim dubbokim zam mrzavanjem m. Dosadannji rezultaati pokazujju da brojj
proggresivno pokkretnih sperrmatozoida u ovim dozzama variraa od 100 do 600 x 106, pri emu see
smattra da optim malan broj spermatozooida u dozii iznosi okoo 250 x 1006. Postignu uta vrednost
konccepcije znaajno variraa od 50 do 90%, u zaavisnosti odd primenjenne tehnologiije dubokogg
zammrzavanja, saastava razreeivaa za spermu,
s duine uvanjaa inseminacionih doza, tehnologijee
odmmrzavanja dooze, od tehhnologije innseminacije (mesto depponovanja ssperme u eenske polnee
orgaane i optimaalno vreme inseminaciije kobile), kvaliteta spperme pojeddinih pastuv va, kao i odd
sezoone godine ((sezona pareenja ili anesstrina sezoona) u kojoj su dobijenii nativni ejaakulati.
Znaajno smanjenje volumena inseminaccione doze i broja progresivno p o pokretnihh
sperrmatozoida u dozi, moggue je posttii dubokom m intrauteriinom inseminacijom ko obila. Ovomm
tehnnologijom see, putem enndoskopije, specijalni kateter,
k transscervikalno, uvodi u bllizinu utero--
tublaanog spoja roga uteruusa kobile. Na taj nain se, poslle vizuelizaacije papilee kaudalnogg
istm
musa ovidukkta, u njenuu okolinu deeponuje dozza volumenna 5 ml speerme, koja sadi 50 doo
100 x 106 progrresivno pokkretnih sperm matozoida.
Primenom VO se posstiu isti ilii bolji rezultati konceppcije i dreebljenja, od d onih poslee
priroodnog osem menjavanja. Ovo je, pre svegaa, posledicca mogunnosti bolje kontrole i
spreeavanja ireenja zarazniih bolesti, kao
k i injeniice da se prrimenom VO O moe tan nije odreditti
optimmalno vremme osemenjaavanja.

2755
 Fertilitet i polna aktivnost pastuva. Maksimalne vrednosti fertiliteta kobila se, izmeu
ostalog, postiu upotrebom pastuva dobrog polnog libida, koji proizvode spermu visokog
fertilizacionog potencijala. Ovo se posebno istie kod vetakog osemenjavanja, jer se
spermom jednog pastuva osemenjava znatno vei broj kobila. Zbog toga je veoma vano
ispitati reproduktivni potencijal pastuva, pre njegove upotrebe u VO. Ovo podrazumeva
ispitivanje opte telesne kondicije i zdravstvenog stanja, a posebno stanja i funkcije
reproduktivnih organa, ispitivanje fertilizacionog kapaciteta sperme, kao i nivo polnog libida.
Nain dranja, ishrane, treninga i zdravstvene zatite pastuva pre i tokom perioda
reproduktivnog iskoritavanja, znaajno utiu na njegovu reproduktivnu efikasnost.

Tabela 61. Neke osobine sperme pastuva

Osobina Prosek Varijacija

Volumen (ml) 70 30 300
Volumen gel-frakcije (ml) 27 0 200
Broj spermatozoida u 1ml sperme (x 106) 120 30 800
Ukupan broj spermatozoida u ejakulatu (x 109) 8,4 4 20
Progresivna pokretljivost (%) 73 60 95
Morfoloki normalnih spermatozoida (%) 75 65 94
pH 7,4 6,8 7,8

Pastuvi daju fertilne ejakulate tokom cele godine, mada se zapaaju odreene varijacije u
vrednostima osnovnih parametara (volumen, koncentracija, progresivna pokretljivost),
izmeu pojedinih godinjih sezona. Najloiji kvalitet ejakulata se dobija u periodu izmeu
novembra i decembra. Broj fertilizaciono sposobnih spermatozoida u ejakulatu zavisi od
starosti pastuva, godinje sezone, veliine testesa, frekvencije uzimanja sperme i polnog libida
pastuva.
Nivo dnevne produkcije spermatozoida je veoma vaan parametra za odreivanja broja
kobila, koje mogu biti osemenjene jednim pastuvom, tokom sezone parenja. Postoji pozitivna
korelacija izmeu volumena testisa i dnevne produkcije sperme. Volumen testisa se moe
odrediti merenjem njegove duine i debljine ili ultrasonografijom.
Polno ponaanje je faktor koji znaajno odreuje reproduktivnu efikasnost pastuva,
odnosno broj ejakulata koji pastuv moe dati tokom jedne sezone parenja. Vei broj oblika
abnormalnog polnog ponaanja je fizioloke, a manji fizike prirode. Ovo ukazuje na
injenicu da je polno ponaanje, u velikoj meri, kontrolisano endokrinim mehanizmima na
osovini hipotalamus-hipofiza-testis. Poznato je, naime, da hipofizarni gonadotropini (FSH i
LH) kontroliu endokrinu (sekrecija androgena) i gametogenu (produkcija spermatozoida)
funkciju testisa. Endogeni opioidini peptidi inhibiraju sekreciju gonadotropina i
teststosterona. Aktivnost ovih opioida se poveava tokom zime, a smanjuje tokom sezone
parenja. Putem regulacije sekrecije LH, endogeni opioidi reguliu sezonske promene polnog
ponaanja pastuva. Koncentracija inhibina u testesima subfertilnih pastuva je znatno nia od
one kod fertilnih.
Kod pastuva se javljaju razliite forme subfertiliteta. Autoimunitet na spermatozoide je
est razlog idiopatskog subfertiliteta pastuva. Naime, spermatozoidi fertilnih i subfertilnih
pastuva ispoljavaju razliitu interakciju sa zonom pelucidom oocita. Pokazalo se da
spermatozoidi subfertilnih pastuva nemaju receptore za vezivanje sa glikoproteinima zone

276
pelucide. To je, verovatno, razlog da se znaajno vei broj spermatozoida fertilnih pastuva
vezuje za zonu pelucidu oocita, to je od velikog znaaja za uspenu oplodnju.
Fertilite vetaki osemenjenih kobila primarno zavisi od broja i kvaliteta spermatozoida u
inseminacionoj dozi, vremenu i frekvenciji inseminacije, volumena doze, rukovanja sa
spermom i od razreivaa za spermu.

TEHNOLOGIJA VETAKOG OSEMENJAVANJA

Osnovni postupci tehnologije VO konja su: (a) uzimanje i kontrola sperme, (b)
razreivanje sperme, (c) uvanje razreene sperme i (d) inseminacija.

Uzimanje i kontrola sperme. Sperma se uzima posebno dizajniranom vetakom

vaginom za pastuva, kojih ima vie modela. Vano je da sperma ne dolazi u kontakt sa
polietilenskim unutranjim zidom vagine, koji je toksian za spermatozoide. Zbog toga je
bolje koristiti model vetake vagine sa otvorenim krajem. Skok pastuva se izvodi na fantom.
Fantom se ne mora koristiti kod pastuva koji ne mogu izvriti skok. Pri tome se dobri rezultati
postiu manuelnom stimulacijom penisa.
Posle dobijanja ejakulata, odvaja se gel-frakcija i tada se izmeri teni volumen nativnog
ejakulata. Koncentracija spermatozoida se odreuje metodom hemocitometrije ili
spektrofotometrije. Neposredno posle uzimanja sperme, odreuje se stepen progresivne
pokretljivosti spermatozoida ispod mikroskopa. Generalno se smatra da su broj spermatozoida
i stepen njihove progresivne pokretljivosti primarni faktori koji utiu na fertilitet pastuva.
Postoje znaajne varijacije u veliini i obliku glave, kao i u broju spermatozoida izmeu
pojedinih ejakulata jednog istog pastuva, ali su varijacije ovih parametara vee izmeu
razliitih pastuva. Broj spermatozoida sa morfoloki normalnim glavama je znaajno vei kod
fertilnih, od onog kod subfertilnih pastuva. Osim toga, morfoloke dimenzije glave
spermatozoida su vee kod subfertilnih pastuva.
Razreivanje i uvanje sperme. Postoji vei broj razreivaa za kratkotrajno uvanje
tene razreene sperme, na temperaturi 4-50C, do 3 dana. Ovi razreivai su, obino, na bazi
obranog mleka, glicina, umanca jajeta i krem-gela. Procedura hlaenja razreene sperme ima
znaajnog uticaja na odravanje progresivne pokretljivosti. Linearna vrednost rashlaivanja
sperme od 0,050C/min, izmeu 20 i 50C, obezbeuje maksimalnu progresivnu pokretljivost.
Sperma moe biti brzo rashlaena sa 37 na 200C. Razreena sperma veine pastuva zadrava
visok stepen progresivne pokretljivosti tokom 24h, na temperaturi 50C. Dodavanje 2mM
pyruvata, u razreivae na bazi obranog mleka ili umanca jajeta, znaajno poveava
odravanje progresivne pokretljivosti do 48h. U razreivae se obavezno dodaju odreeni
antibiotici, u adekvatnim dozama.
Volumen inseminacione doze moe da se kree izmeu 5 i 30ml, u kojima se nalazi 100
do 500 miliona progresivno pokretnih spermatozoida.
Glavni problem upotrebe duboko zamrznute sperme predstavlja znaajno redukovana
progresivna pokretljivost spermatozoida posle odmrzavanja, kao i veliko variranje izmeu
pojedinih pastuva u ovom pogledu. Ovo su i glavni razlozi smanjenog fertiliteta (56%
koncepcije) posle osemenjavanja duboko zamrznutom, u odnosu na osemenjavanje tenom
razreenom spermom (65% koncepcije). U ovom pogledu, meutim, postoji vrlo veliko
variranje izmeu pojedinih pastuva, jer duboko zamrznuta sperma nekih pastuva rezultira sa

277
71%% koncepcijee, a nekih sa svega 23% % koncepcij ije. Vei brooj istraivannja pokazujee da postojee
znaajne razlikee u hemijskkom sastavuu semene plazme, izmeeu pojediniih pastuva, te da je ovoo
vaaan faktor koji
k odreujje sposobnoost sperme za kriopreezervaciju. U Ustanovljenno je da suu
oteenja akrozoma, najei razlogg redukovaanog fertiliiteta dubokko zamrznu ute sperme.
Procceduru priprreme, zamrzzavanja i ottapanja sperrme pastuvaa, detaljno suu opisali.
Tehnika in nseminacije. Volumenn inseminaccione doze tene razreeene sperm me se kreee
izmeeu 10 i 12ml,
1 koja treba da sadri
s 300 do 500 x 106 sperm matozoida, progresivnee
pokrretljivosti ppreko 60%. Broj sperm matozoida u dozi se ocenjuje
o na osnovu ferrtilizacionihh
paraametara svaakog ejakulaata. Ako jee ejakulat loiji, pravi se manje doza sa veim brojem m
sperrmatozoida u dozi i obrrnuto. Osim m toga, od ejjakulata dobbijenih izvaan sezone paarenja, trebaa
pravviti manje doza
d sa veeeim brojemm spermatozooida, zbog toga to su ejakulati izzvan sezonee
pareenja, loijeg kvaliteta.
Osemenjavvanje treba vriti
v svakog drugog daana estrusnoog perioda, sve dok se ne ustanovvi
mom ment ovulaccije. Iako koobila moe koncipiratii i 18h poslle ovulacijee, takva oseemenjavanjaa
rezuultiraju znaajnim pov veanjem raanog embrioonalnog moortaliteta, to je, estoo, posledicaa
debaalansa hrom mozoma. U sluaju kaada se preddvidi momeent ovulacijje (na osnoovu veliinee
preddovulatornog folikula), mogue jee izvriti jeddnu inseminnaciju nekooliko sati prre ovulacijee.
Ovoo je posebno znaajnno kod uppotrebe dubboko zamrrznute-odmrrznute sperrme, jer jee
ustannovljena znaajna redukcija vremena preivljavvanja oviih spermaatozoida u
reproduktivnom m traktu kobile (na samo 12h,, u odnosuu na 3 doo 4 dana kod sveihh
sperrmatozoida)).
Pre insemiinacije, kob bilu treba adekvatno
a ppripremiti. Perinealna regija kobile se moraa
dobrro oprati, a rep umotatti gazom. Zatim
Z se kobila imobilie u boksuu za insemin naciju. Licee
kojee izvodi insseminaciju se adekvattno obue. Na jednu ruku r se navvue sterilnna plastinaa
rukaavica. Ta rukka se uvodii u vaginu, a kaiprst see uvlai u cervikalni kaanal. Drugoom rukom see
uvlaai inseminacioni kateeter u cerviikalni kanaal, tako da njegov vrhh dostigne lumen telaa
mateerice, gde see izvri depponovanje spperme.

ETAKO OSEMEN
VE NJAVANJE
E KOBILE

S
Slika 134. Uzimanje
U s
sperme od pastuva
p

2788
Slika 1355. Vetakaa vagina: Delovi
D (levoo) i priprem
mljena za up
potrebu (deesno)

S
Slika 136. Priprema sp
permosabirraa za jedn
nokratnu u
upotrebu

Slika 1337. Priprem

ma dobijenoog ejakulataa u laborattoriji

Slika 1338. Priprem

ma kobile zaa VO

2799
 Slika 139. Inseminaciija metodom vizuelizaacije cervik
ksa vaginallnim spekulumom
Postavljanje vaginalnoog spekulumma (levo), Izgled kauudalnog otvora
cervikssa u
vagini (sredina) i Uvooenje insem
minacionog katetera
k u ceervikalni kaanal
(desnoo).

Slika 1440. Insemin

nacija digitaalnom palp
pacijom utv
vora cervik
ksa per vagiinam

4.1.5. VE
TAKO OSEMENJ
O JAVANJE KUJE
K I MA
AKE

A. KUJA

Intravaginaalna insemin nacija dozaama svee raazreene spperme je efiikasna klasiina metodaa
vetakog osem menjavanja kuja, kojaa daje dobbre rezultatte fertilitetaa (Rota i sar., 1999)).
Meutim, upotrreba inseminacionih doza d dugotrrajno uvannih dubokimm zamrzav vanjem, dajee
vrlo varijabilnee rezultate, zavisno od kvaliteta spperme, messta depoziciije inseminaacione dozee
2800
(intravaginalno ili intrauterino), vrste katetera za inseminaciju, kao i rase osemenjenih kuja.
Ustanovljeno je da vrednost uspene koncepcije iznosi 84% posle intrauterine i 59% posle
intravaginalne inseminacije, dozama uvanih dubokim zamrzavanjem. Intrauterinom
inseminacijom dozama svee razreene sperme postie se znatno bolja vrednost uspene
koncepcije (86,7%), u odnosu na inseminaciju dozama uvanih dubokim zamrzavanjem
(60,7%). I veliina legla je vea posle inseminacije sveom, u odnosu na inseminaciju duboko
zamrznutom spermom.
U savremenoj tehnologiji vetakog osemenjavanja kuja, dozama uvanih dubokim
zamrzavanjem, koriste se doze volumena 2 do 2,5 ml, koje sadre 2x108 progresivno
pokretnih spermatozoida. Za razreivanje sperme se koristi tris-fruktoza-citratni razreiva,
sa 8% (v/v) glicerola i 20% (v/v) umanca jajeta. Otapanje zamrznutih doza se vri na 37oC,
tokom 30 sekundi. Primenjuje se, iskljuivo, intrauterina inseminacija, koja se izvodi
transcervikalno ili metodom laparoskopije. Primenom ove metode se postie 62 do 91%
uspene koncepcije (Thomasen i sar., 2006).
Vetako osemenjavanje (VO) obuhvata sledee procedure: uzimanje sperme od mujaka,
kontrola kvaliteta sperme, razreivanje sperme, formiranje inseminacionih doza, uvanje
inseminacionih doza do upotrebe (inseminacije) i tehnika inseminacije kuje.
Uzimanje sperme od psa se, obino, vri manuelnom stimulacijom penisa (preko
prepucijuma), a ree vetakom vaginom. U oba sluaja se sperma uspenije dobija kada je
prisutna estrina kuja, na koju pas izvri skok. Tada se vri manuelna stimulacija penisa,
preko prepucijuma, dok se ne postigne erekcija. Spermalna frakcija ejakulata se hvata u
sterilni spermosabira, koji mora biti zatien od uticaja svetla i temperiran na 35 do 37oC.
Kontrola kvaliteta ejakulata se obavlja makroskopski (volumen, gustina, boja, miris,
strane primese) i mikroskopski (% progresivne pokretljivosti, ukupan broj spermatozoida, broj
morfoloki abnormalnih i mrtvih spermatozoida), na temperaturi 35oC.

Prosene vrednosti nekih vanijih parametara ejakulata psa:

Volumen = 10ml;
Koncentracija = 300 x 106 spermatozoida;
Ukupan broj spermatozoida u ejakulatu = 3 x 109;
Progresivna pokretljivost = 85%;
Morfoloki normalnih spermatozoida = 80%;
Ukupna duina spermatozoida = 55m.

Inseminacione doze se mogu praviti od: (a) nativnog ejakulata i (b) tenog, razreenog
ejakulata. Doze od nativnog ejakulata se moraju upotrebiti odmah. Doze napravljene
razreivanjem 1:1 ili 1:2 se mogu uvati do 48h, na temperaturi +4oC. Sperma psa se moe
uvati dubokim zamrzavanjem (u tenom azotu, na 198oC).
Volumen inseminacione doze tene razreene sperme za kuje: leke od 4,5 kg = 3ml, 4,5
do 22kg = 3 do 5ml i 23 i vie kg = 5 do 8ml. Broj spermatozoida u dozi se kree izmeu 2 i
5 x 108.
U savremenoj tehnologiji vetakog osemenjavanja kuja, dozama uvanih dubokim
zamrzavanjem, koriste se doze volumena 0,5 ml, koje sadre 2x106 progresivno pokretnih
spermatozoida. Za razreivanje sperme se koristi tris-fruktoza-citratni razreiva, sa 8% (v/v)
glicerola i 20% (v/v) umanca jajeta. Otapanje zamrznutih doza se vri na 37oC, tokom 30

281
sekundi. Primenjuje se, iskljuivo, intrauterina inseminacija, koja se izvodi transcervikalno ili
metodom laparoskopije. Primenom ove metode se postie 62% do 91% uspene koncepcije.
Postupak pripreme inseminacionih doza za duboko zamrzavanje:
Ekvilibracija nativnog ejakulata na telesnoj temperaturi, tokom 15 minuta.
umanano-citratni razreiva, sa dodatkom glicerola, zagrejan na sobnu temperaturu,
dodaje se u ejakulat, u razmeri 1:1.
Tako dobijen razreen ejakulat, se postepeno rashlauje u friideru, na + 5oC, tokom
30 minuta.
Posle toga se dodaje jo jedna koliina razreivaa, ohlaenog na + 5oC, do razreenja
1:2.
Razreena sperma se pakuje u plastine pajete (slamice), volumena 0,5ml i zamrzava
u tenom azotu, gde se uva do upotrebe.
Pre inseminacije, duboko zamrznute doze se otapaju u vodi, na +37oC, tokom 50 sekundi.
Inseminacija kuje se mora izvriti unutar 10 minuta po otapanju doze!

Inseminacija se izvodi tako to se plastini kateter uvodi u prednji deo vagine, gde se
deponuje doza sperme. Depozicija sperme treba da se vri polako, u trajanju od oko 5 minuta,
pri podignutoj karlici kuje. Ovo prevenira refluks sperme iz vagine, tokom procesa
inseminacije. Dobro je da se, prstom u rukavici, stimulie vaginalni zid, jer se, na taj nain,
pospeuju antiperistaltike kontrakcije materice i poboljava transport sperme od mesta
depozicije, kroz rogove materice. Intracervikalna ili intrauterina inseminacija, kroz vaginu, je
skoro nemogua kod kuje. Intrauterina inseminacija dozama zamrznute-odmrznute sperme,
izvedena hirurkim putem, daje dobre rezultate, ako doza sadri minimalno 100x106
progresivno pokretnih spermatozoida.

Tabela 62. Variranje uspene konceocije posle vetakog osemenjavanja kuje

Nain osemenjavanja Uspena koncepcija (%)

Prirodno 80-90
Intravaginalno VO sveom spermom 62.3-100
Intravaginalno VO rashlaenom spermom 59-80
Intravaginalno VO duboko zamrznutom-odmrznutom
52.6-60
spermom
Intrauterino VO duboko zamrznutom-odmrznutom spermom 0-80

Za uspeno osemenjavanje kuje, vano je znati: (1) kuja ovulira oko 10 dana posle
poetka proestrusa (pojava krvavog vaginalnog iscetka) ili 1. do 2. dana estrusa, (2) ovulacija
moe biti detektovana: (a) utvrivanjem koncentracije LH u krvnoj plazmi (ovulacija se
deava oko 24h posle postizanja pika LH, (b) utvrivanjem koncentracije progesterona u
krvnoj plazmi (>5 ng/ml) ili (c) citologijom vaginalnog brisa (>50% kornifikovanih elija),
(3) oocit pasa bude ovuliran u primarnom stadijumu (nukleus u stadijumu germinarivnog
vezikula, diploten prve mejoze) i mora sazreti u jajovodu do sekundarnog oocita (metafaza II
mejoze), pre fertilizacije, (4) inseminaciju sveom ili zamrznutom sprmom treba izvesti 2
dana posle utvrene ovulacije i ponoviti 48 i 73h kasnije. (5) osemenjavanje zamrznutom
spermom treba izvoditi 5 do 7 dana posle ovulacije i (6) intrauterina inseminacija je bolja od
intracervikalne.
282
 B. MAK
KA

Uzimanje sperme od o maka se moee izvesti primenom vetake vagine ili

elekktroejakulacije. Metod vetake vaagine je, saam po sebi, jednostavaan, ali nije praktian
p zaa
kliniiku upotreebu, jer je vrlo
v teko isstrenirati maka
m da ejaakulira u veetaku vagginu. Podaci
pokaazuju da se svega 10 do d 20% makova moee uspeno isstrenirati za ejakulacijuu u vetakuu
j loiji possle primene vetake vagine, u odn
vagiinu. Osim tooga, kvaliteet ejakulata je nosu na onee
dobiijene elektrooejakulacijoom, koja see izvodi u optoj anesteeziji. Primeenom elektro oejakulacijee
se moe
m dobiti ejakulat odd, praktinoo, svakog mmaka. Zbogg toga je ellektroejakullacija metodd
izboora za dobijaanje spermee od maka.

T
Tabela Parametri ejakulata maka
63. P m

M e t o d a d o b i j a nj a
Parametrii V
Vetaka vagiina Elektroejaku ulacija*
Proseek Graanice PProsek Granice
G
Volumen
V (mll) 0,066 0,03 0,09 0,26 0,111 0,49
B spermattozoida u ejakkulatu (x 106)
Broj 61 21 - 117 43 11
1 - 66
Progresivna
P p
pokretljivost
t spermat. (%
%) 58 4 - 87 65 44
4 - 85
pH
p 8,33 8,1 8,6 8,6 8,4 8,7
* Dobijeno posle ukupno izvedenih 240 elektrinih sttimulusa (4 serije x 60), od 6V.

Inseminaciija make se s moe izvvesti nativnoom spermom m, kao i doozama sperm me uvanim
m
dubookim zamrrzavanjem. Pri tome se postiu dosta niski n rezulttati konceppcije, poslee
osemmenjavanja dozama spperme uvaanih dubokim zamrzavvanjem. Inseeminacionaa doza, kojaa
sadrri minimalnno 5 x 106 spermatozooida, unosi se kateterom m u vaginuu, do ulaza u cervikalnni
kanaal i tu se deeponuje. Bittno je da see, ispitivanjeem vaginalnnog brisa, uustanovi da je maka u
estruus. Neposreedno posle inseminacijje, maka se mora trettirati preparratom hipoffizarnog LH H
ili HCG,
H radi izzazivanja ov
vulacije.

V
VETAKO
O OSEMEN
NJAVANJJE KUJE

Slika 1411. Uzimanje ejakulataa od psa

Levo jje maneta sa spermosabiraem, a desno su epruvete
e sa spermalnom
m i
asperm
malnom (strellica) frakcijoom ejakulata.

283
 S
Slika 142. Tehnika
T intracervikaln
ne vetakee inseminaccije kuje

S
Slika 143. Endoskopsk uterine inseminacije
ka oprema i tehnika trranscervikaalne intrau

2844
 PROVERA ZNANJA

1. Definiite pojam vetakog osemenjavanja (VO).

2. Nabrojte prednosti vetakog, u odnosu na prirodno osemenjavanje.
3. Navedite osnovne postupke u savremenoj tehnologiji VO.
4. Nabrojte metode za uzimanje sperme od domaih vrsta priplodnjaka.
5. Koja od ovih metoda se koristi u praksi, za uzimane sperme nerasta? Navedite
osnovne razloge za primenu ba te metode.
6. Navedite parametre koji se odreuju makroskopskim i mikroskopskim pregledom
nativnog ejakulata, neposredno posle uzimanja od mujaka.
7. Kojim metodama se moe odrediti broj spermatozoida u uzorku sperme?
8. Nabrojte naine pokretanja spermatozoida.
9. Koja je najjednostavnija metoda odreivanja broja mrtvih spematozoida u uzorku
sperme?
10. Na ta ukazuje postojanje proksimalne citoplazmatske kapi na spermatozoidu?
11. Navedite vrednosti osnovnih parametara ejakulata nerasta, bika, ovna, jarca, pastuva,
psa i maka.
12. Navedite osnovne parametre inseminacione doze (volumen i broj progresivno
pokretnih spermatozoida) za klasino (intracervikalno) VO bika, ovna, jarca, pastuva,
psa i maka.
13. Koliko inseminacinih doza se moe napraviti od jednog proseno dobrog ejakulata
bika, ovna, jarca, pastuva, psa i maka.
14. Navedite osnovne razloge razreivanja nativnog ejakulata u tehnologiji VO.
15. Koliko dugo, i na kojoj temperaturi,se mogu uvati inseminacione doze tene
razreene sperme?
16. Na kojoj temperaturi se, u kom medijumu i koliko dugo se mogu uvati doze sperme
tehnologijom dubokog zamrzavanja. Sperma koje vrste domaih priplodnjaka
najbolje, a koje najloije tehnologiju dubokog zamrzavanja?
17. Opiite proces (tehniku) vetakog osemenjavanja krmae, krave, kobile, ovce, koze,
kuje i make.

4.2. TRANSPLANTACIJA EMBRIONA

Kratak istorijat

Prvi pisani dokument o uspenoj transplantaviji ranih embriona kunia, objavio je Heape
(1890). Meutim, prvi znaajnija istraivanja i interes za primenu tehnologije transplantacije
embriona u stoarstvu, zapoeo je Hammond (1925), dok je uspean trasfer embriona ovaca

285
izveden u bivem SSSR (Lopirin, 1957) i u Poljskoj (Kardymowicz i Stepinski, 1957). Postoje
podaci da je Kvasnitski (1951) prvi izveo uspenu hirurku transplantaciju embriona svinje, a
prvu transcervikalnu (nehirurku) transplantaciju embriona goveda su izveli Laming i
Rowson, (1952).
Naglo poveanje interesa za primenu transplantacije embriona, kao biotehnoloke metode
za unapreenje stoarske proizvodnje, nastaje sa istraivanjima koja su razvila tehnologiju
hirurukog i ne hirurkog ispiranja i transplantacije embriona domaih ivotinja (Rowson i
sar., 1969). Tokom 1980-ih, uinjen je znaajan razvoj ove tehnologije i poetak njene
masivnije praktine primene u stoarstvu. U tom periodu se razvijeju i tehnologije in vitro
manipulacije sa embrionima, kao to su in vitro maturacija (IVM) i in vitro fertilizacija (IVF)
oocita, radi dobijanja ranih embriona za transplantaciju (Seidel, 1981; Hammer i sar., 1985).
Prvo drebe, posle transplantacije embriona, dobijeno je u Japanu, 1974. godine.

Praktina primena

Transplantacija ranih embriona je biotehnoloka metoda reprodukcije, koja se praktino

primenjuje od polovine 80-ih godina XX veka. U sutini, cilj transplantacije embriona je da
se, od jedne plotkinje superiornih genetskih predispozicija za pojedina produktivna svojstva,
dobije znaajno vei broj potomaka, u odnosu na onaj koji se dobija prirodnim ritmom
reprodukcije. Primena ove tehnologije je naroito vana u reprodukciji onih vrsta domaih
ivotinja, kod kojih jedan reproduktivni ciklus (period izmeu dva uzastopna partusa) dugo
traje, a veliina legla je mala. To je sluaj sa kravom, kobilom i, donekle, ovcom i kozom.
Tako, na primer, meutelidbeni interval krave, u optimalnim uslovima, traje 365 dana (u
proizvodnjim uslovima due, 13 ili 14 meseci), a raa se jedno tele. Zbog toga se, od jedne
krave, visoko mlenih rasa, u intenzivnoj proizvodnji mleka, dobije proseno 3 do 4 teleta.
Ovo je jako mala produkcija teladi, koja se moe ostvariti od genetski superiornih majki.
Zbog toga, proces genetskog unapreenja traje dugo, jer se proizvodi mali broj njihovih
potomaka.
S tim u vezi, primenjuje se tehnologija transplantacije embriona, koja podrazumeva
dobijanje veeg broja ranih embriona u jednom ciklusu, od genetski superiornih krava
(donatori embriona), koji se transplantiraju u odreen broj junica (recipijenti embriona), koje
slue kao fizioloke majke, odnosno iznose gravidnost do kraja. Ovi recipijenti treba da su
odlinog zdravstvenog stanja i reproduktivne aktivnosti, ali ne moraju biti superiornih
genetskih predispozicija. Na taj nain se, za 9 meseci (koliko traje gestacija krave) dobije, na
primer 10 teladi od jedne genetski superiorne krave (jer se superovulacijom donora moe
dobiti 15 do 20 ovulacija, odnosno neto manje embriona sposobnih za transplantaciju), a ne
jedno tele, kako bi to bilo kada bi genetski superiorna krava iznela svoju gravidnost do kraja.
Kod kobila, tehnologija transplantacije ima jo vie efekta, jer gravidnost kobile traje 11
meseci, a postoji i period anestrusa, koji traje oko 6 meseci. Zbog toga je prirodna
reproduktivna efikasnost kobile vrlo nsika. Kod ovaca i koza se transplantacija embriona
izvodi radi dobijanja veeg broja potomaka od genetski superiornih rasa, kao i za
prevazilaenje problema sezonskog anestrusa. Transplantacija embriona prvenstveno koristi
za dobijanje potomaka od genetski superiornih enki, koji se mogu na sterilan nain ubacivati
iz jednog u drugi zapat (tzv. SPF - Specific pathogens free zapati).
Za transplantaciju se koriste embrioni dobijeni superovulacijom enke donatora, ili
tehnologijom fertilizacije in vitro (IVF in vitro fertilization). U momentu ispiranja iz

286
donora, odnosno transplantacije, embrioni moraju biti potpuno morfoloki pravilno razvijeni i
treba da su stari 6 do 8 dana (u stadijumu kasne morule ili ranog blastocista).

Primenom tehnologije transplantacije ranih embriona, mogue je:

Dobijanje znatno veeg broja potomaka od jedne, genetski superiorne, enke.
Dugotrajno uvanje embriona od odreene enke.
Laki transport embriona na vee udaljinosti
Izbegavanje rizika transporta, aklimatizacije i karantina genetski visoko vrednih
enki.
Spreavanje irenja zaraznih bolesti.
Definisanje pola dobijenih potomaka.
Ekonomska korist od prodaje embriona.

Osnovni postupci u tehnologiji transplantacije ranih embriona:

1. Odabiranje genetski superiornih enki za dobijanje embriona (donatori embriona)
2. Odabiranje zdravih i reproduktivno sposobnih junica za primanje embriona
(recipijenti embriuona)
3. Sinhronizacija estrusa donatora i recipijenata. U ovom aktu se donatori tretiraju
visokim dozama gonadotropina, radi izazivanja superovulacije, odnosno dobijanja
veeg broja embriona
4. Vetako osemenjavanje donatora.
5. Ispiranje embriona iz uterusa donatora
6. Kontrola kvaliteta (morfologije) ispranih embriona
7. Priprema kvalitetnih embriona za transplantaciju i
8. Transplantacija embriona u recipijente, koji se nalaze u istoj fazi estrusnog ciklusa
sa donatorima

4.2.1. TRANSPLANTACIJA EMBRIONA SVINJE

Prvu uspenu transplantaciju embriona svinje je izveo Kvasnicky (1951), u bivem

Sovjetskom Savezu, dok su klasinu proceduru hirurkog dobijanja i transplantacije ranih
embriona svinje opisali Hancock i sar. (1962).
Tehnologija transplantacije ranih embriona, prua sledee mogunosti: (a) dobijanje
prasadi od krmaa proverenog zdravstvenog stanja, (b) unoenje novih genotipova u
zatvorene zapate, bez rizika unosa zaraznih bolesti, (c) unoenje novih gena u tzv. SPF
(Specific pathogens free) zapate, (d) relativno jednostavan i lak nain razmene genetskog
materijala izmeu pojedinih zemalja, pri emu se izbegava karantin i adaptacija ivotinja, (e)
dobijanje potomaka od genetski superiornih roditelja, (f) dugotrajno uvanje poeljnih
genotipova (formiranje tzv. banke gena) i (g) nauna istraivanja.

TEHNOLOGIJA TRANSPLANTACIJE

287
 Klasina tehnologija transplantacije embriona svinje obuhvata sledee procedure: (1)
superovulacija donora, (2) sinhronizacija estrusa donora i recipijenata, (3) ispiranje embriona,
(4) kontrola kvaliteta i uvanje embriona i (5) transplantacija embriona u recipijente.

Superovulacija donora. Kod krmaa se superovulacijom smatra ovulacija 23 i vie, a

kod nazimica 18 i vie oocita u jednom estrusnom periodu. Superovulacija se moe izazvati
jednokratnom injekcijom veih doza (1.000 do 2.000 ij.) eCG, datom na kraju folikularne faze
spontanog estrusnog ciklusa (tj. 15. ili 16. dana ciklusa). Radi bolje sinhronizacije ovulacije i
poveanja broja ovuliranih predovulatornih folikula, injekcija eCG se kombinuje injekcijom
500 do 750 ij. hCG, datom 72h kasnije. Zadovoljavajui fertilitet tretiranih krmaa se postie
uobiajenom procedurom VO. Vrednost izazvane superovulacije primarno zavisi od
primenjene vrste i doze hormonskih preparata, kao i od starosti i telesne mase plotkinja. Tako
je, na primer, prosena ovulaciona vrednost, kod krmaa ili polno zrelih nazimica, prema
razliitim autorima, iznosila izmeu 28 i 46 ovulacija. Kod svinja je osnovni problem to
vrednost izazvane superovulacije nije enormno vea od spontane ovulacione vrednosti.
Naime, prosena vrednost superovulacije nije ni duplo vea od spontane ovulacione
vrednosti, za razliku od krave, kod koje je superovulacija obino vea 10 do 20 puta od
spontane ovulacione vrednosti. Osim toga, poveanje doze gonadotropine ne rezultira
proporcionalnim poveanjem ovulacione vrednosti, nego se poveava broj neovuliranih
folikula i/ili broj folikularnih cista. Pri tome se poveava i broj degenerisanih oocita i ranih
embriona. Zbog toga je, radi dobijanja dovoljnog broja embriona, potrebno izvriti
sinhronizaciju estrusa i superovulacije kod veeg broja donora.

Tabela 64. Sinhronizacija estrusa, superovulacija donora i dobijanje embriona

Dan Donori
tretmana Polno zrele nazimice Zaluene krmae
1. do 15. Progestagen u dnevnom obroku * -
16. U 08,00h injekcija 1.500ij. eCG Od 8 do 9h zaluivanje prasadi
17. - U 8h injekcija 1.500ij. eCG
19. U 16h injekcija 300ij. hCG + Gn-RH U 16h injekcija 300ij. hCG +Gn-RH
20. U 14-15h prva inseminacija U 14-15h prva inseminacija
21. U 8-9h druga inseminacija U 14-15h druga inseminacija
24. - 26. Ispiranje embriona Ispiranje embriona
*
Vrste i doze preparata videti u poglavlju o sinhronizaciji estrusa polno zrelih nazimica.

Vei broj ponovljenih superovulacija, kod istog donora, u veini sluajeva, ne ostavlja
negativne posledice na funkciju jajnika i opte zdravstveno stanje. Mogue je izvesti 4 do 16
uzastopnih superovulacija kod istog donora, bez uoenih negativnih posledica.

Sinhronizacija estrusa donora i recipijenata je jedan od primarnih uslova uspene

transplantacije embriona. Kod svinja nema znaajnije redukcije postignute gravidnosti kod
recipijenata, ako se estrus kod donora javio jedan dan kasnije od recipijenata. Vea razlika u
stepenu sinhronizovanosti estrusa kod donora i recipijenata, rezultira vrlo niskom vrednou
praenja recipijenata.

288
 Tabela 65. Sinhronizacija estrusa kod donora i recipijenata

Dan
Donori Recipijenti
tretmana
a. Prepubertetske nazimice: injekcija
1.250 ij eCG.
b. Cikline nazimice: 16. dana estrusnog
ciklusa injekcija 1.250-1.500 ij eCG. Prepubertetske nazimice (80-90kg):
0.
c. Krmae 24h po zaluenju: injekcija injekcija 750-1.000 ij eCG.
1.500 ij eCG.
3. Injekcija 750 ij hCG Injekcija 750 ij hCG
4. Prva inseminacija Kontrola pojave estrusa
5. Druga inseminacija Kontrola pojave estrusa
8.-10. Ispiranje embriona Transplantacija embriona1
1
Koriste se samo recipijenti kod kojih je estrus otkriven istog dana ili dan pre donora.

Ispiranje embriona se, najee, vri klasinom hirurkom metodom. Zahvat se izvodi u
optoj anesteziji i strogo aseptikim uslovima. Svaki jajovod se ispira sa 20 ml do 30 ml
tenosti za ispiranje. Uspeh ispiranja se izraava procentualnim odnosom ovulacione
vrednosti i broja ispranih embriona. Ova vrednost se kree izmeu 80% i 90%. Kod jedne iste
krmae je mogue izvesti 5 uzastopnih ispiranja embriona, unutar 90 dana.
Transcervikalna (nehirurka) metoda ispiranja embriona svinja se manje koristi, jer se
kateter za ispiranje dosta teko uvodi u kranijalne partije uterusa, zbog njihove velike duine.
Pokuaj prevazilaenja ovog problema, prethodnim hirurukim skraivanjem rogova uterusa
donora, nije dao zadovoljavajue rezultate ispiranja. Ipak, novija istraivanja u Holandiji,
pokazuju znaajniji napredak u transcervikalnoj metodi ispiranja embriona svinja, primenom
specijalno dizajniranih katetera za ispiranje.
Ispiranje embriona se moe izvriti i endoskopskom metodom. Vrednost ispiranja je
dosta nia od one koja se dobija klasinom hirukom metodom, i kree se izmeu 35% i 65%.
Embrioni se mogu dobiti i ispiranjem iz uterusa, posle rtvovanja.

Kontrola kvaliteta i uvanje emnriona. Posle ispiranja, mora se izvriti kontrola

kvaliteta dobijenih embriona. Degenerisani embrioni (nepravilan oblik i debljina ili prsnuta
zona pelucida, fragmentacija blastomera), embrioni koji nisu u odreenoj fazi razvoja
(obzirom na njihovu starost) i mrtvi embrioni se ne koriste za transfer. Divergentnost u
stadijumu razvoja embriona, znaajno poveava njihov mortalitet posle transplantacije.
uvanje embriona in vitro je neophodno od momenta ispiranja do transfera. Embrioni se
mogu uvati na 200C, tokom 24 h, u pogodnim medijumima. Dugotrajno uvanje embriona se
izvodi postupkom dubokog zamrzavanja, na 1960C. Meutim, uspeh transplantacije duboko
zamrznutih-odmrznutih embriona, meren stepenom preivljavanja embriona i postignutom
vrednou praenja, je veoma nizak.

Transplantacija embriona u recipijente se moe izvriti klasinom hirurkom

metodom, transcervikalnom metodom i endoskopijom. Metoda endoskopije se sve vie
koristi, zbog svojih prednosti nad klasinom hirurukom metodom. Ove prednosti su: (1)
minimalna hirurka traumatizacija recipijenta, (2) znatno manja mogunost postoperativnih
infekcija i (3) mogunost vizuelnog pregleda unutranjih polnih organa. Za transplantaciju se,
289
obino, koriste embrioni u stadijumu 4 do 8 blastomera. Uspeh transplantacije zavisi od vie
faktora, meu kojima su primarni: stepen sinhronizovanosti estrusnih ciklusa donora i
recipijenata, primenjena metoda transplantacije, razvojni stadijum i stepen divergentnosti
razvojnih stadijuma embriona, broj transplantiranih embriona i mesto transplantacije.

Proizvodnja embriona in vitro. Jedan od glavnih problema klasine tehnologije

transplantacije embriona svinje je dobijanje relativno malog broja embriona, posle izvedene
superovulacije. Naime, praktino svi embrioni, dobijeni od jednog donora, mogu se
transplantirati u samo jednog recipijenta. Zbog toga, broj potomaka, dobijenih od jednog
donora, nije znaajno vei od onog koji bi se dobio prirodnim ritom razmnoavanja, to je
jedan od osnovnih ciljeva embriotransfera.
Ovaj problem se pokuava reiti dobijanjem oocita iz ovarijalnih folikula (tzv. folikularni
oociti), te njihovim in vitro dozrevanjem (maturacijom IVM) i in vitro oplodnjom
(fertilizacijom IVF). Prednosti ove metode dobijanja embriona se ogledaju u tome to nije
potrebno koristiti hormonske supstance i relativno komplikovanu hiruku metodu ispiranja
embriona, nego se oociti mogu dobiti iz jajnika rtvovanih ivotinja. Te ivotinje mogu biti
genetski visoko vredne nazimice, kao i krme izluene iz dalje normalne reprodukcije.
Meutim, glavni nedostatak ove metode je injenica da folikularni oociti nisu zreli, tj. nalaze
se u diplotenu prve mejotike deobe (tzv. stadijum germinativnog vezikula GV). Zbog toga
se njihovo dozrevanje, do stadijuma metafaze druge mejoze (Mf II), kada su sposobni za
oplodnju, mora izvriti in vitro (u poslebnim laboratorijskim uslovima) ili in vivo (na primer u
jajovodima mia, pacova, ili nazimice). Jo jedan vrlo ozbiljan nedostatak dobijanja embriona
svinje metodom IVF je pojava enormno viskog procenta polispermino penetriranih oocita.
Dobijanje i dozrevanje folikularnih oocita. Postoje dve metode dobijanja folikularnih
oocita: (1) aspiracijom iz vidljivih antralnih folikula (prenika 3 i vie mm) i (2) totalnom
resekcijom jajnika rtvovanih nazimica ili krmaa. Aspiracija antralnih folikula se moe
izvesti i na ivim ivotinjama, primenom metode laparoskopije. Prvom metodom se dobija
proseno 137 oocita, a drugom 13 do 16 oocita po nazimici). Kvalitetni oociti su obavijeni sa
4 do 5 slojeva kumulusnih elija (tzv. kumulus-oocitarni kompleks) i nalaze se u stadijumu
GV i nisu sposobni za neposrednu oplodnju. Zbog toga se mora izvriti in vitro dozrevanje
folikularnih oocita, to znai da njihov nukleus dostigne metafazu druge mejoze, jer su samo
takvi oociti sposobni za normalnu oplodnju i embrionalni razvoj. Posle in vitro kultivacije, u
trajanju 24 do 48 h, preko 80% oocita spontano dostie Mf II.
Primarni faktor koji znaajno limitira iru primenu tehnologije IVM/IVF kod svinja,
predstavlja visok procent polispermino oplodjenih oocita. Razlog pojave ovog fenomena kod
svinja nije poznat. Neki autori smatraju da se moraju izuavati uslovi koji vladaju u jajovodu,
tokom perioda in vivo oplodnje, te da se uslovi IVF moraju to vie pribliiti prirodnim. Osim
toga, izgleda da oociti stiu konanu sposobnost za uspenu oplodnju i embrionalni razvoj, jo
dok se nalaze u folikulima, te da ovu sposobnost, iz nepoznatih razloga, ne mogu stei tokom
in vitro dozrevanja. Zbog toga, identifikacija intrafolikularnih faktora, koji definiu kvalitet
oocita, moe doprineti poboljanju in vitro produkciji embriona svinje. Pre poetka procesa
IVF, odnosno dokultivacije spermatozoida i zrelih (Mf II) oocita, spermatozoidi se moraju
pripremiti, odnosno mora se izvriti proces njihove kapacitacije.
Uspeh transplantacije embriona dobijenih tehnologijom IVM/IVF, meren procentom
praenja i veliinom legla recipijenata, je znatno manji od onog posle transplantcije embriona
dobijenih in vivo (klasinim ispiranjem donora).

290
 4.2.2. TRANSPLANTACIJA EMBRIONA GOVEDA

Prva uspena transplantacija embriona krave, izvrena je 1951. godine. Od tada,

transplantacija embriona ima sve veu ulogu u poveanju genetskog napretka u goveda. Tako
je ve 1990. godine u SAD, primenom transplantacije embriona, proizvedeno 27,5%
vrhunskih krava i 44% vrhunskih bikova.
Danas se tehnologija transplantacije embriona (ET) koristi za: (a) dobijanje teladi od
genetski superiornih majki, (b) dobijanje teladi od infertilnih krava, (c) dobijanje teladi
tovnih rasa od majki mlenih rasa, (d) trgovina sa embrionima i njihova distribucija u
pojedine krajeve sveta, (e) upotrebu u pogramu MOET (multiovulacioni embrio transfer), (f)
proizvodnju identinih blizanaca, (g) proizvodnju potomaka eljenog pola, (h) uvanje
genetskih resursa i (i) nauna istraivanja.

Sadanje stanje u tehnologiji ET. Osnovne procedure tehnologije ET (superovulacija,

ispiranje, ocena kvaliteta, uvanje/zamrzavanje i transplantacija embriona) su, danas, dobro
razvijene i pogodne za praktinu primenu. Ipak, poslednjih 10 do 15 godina, nije dolo do
znaajnijeg poveanja vrednosti superovulacije, pri emu ostaje problem dosta velikog
variranja ove vrednosti. Tako je ustanovljeno da se vrednost superovulacije kree izmeu 3 i
preko 20 ovulacije, zavisno od vrste i doze primenjenih gonadotropina. Obino se dobija 7 do
12 embriona kvalitetnih za transplantaciju. Nije za oekivati da se sadanja vrednost
koncepcije recipijenata sa sveim (65% - 80%) ili zamrznutim embrionima (55% - 70%),
znaajnije povea. Broj genetski superiornih krava, koje se koriste kao donori embriona je, jo
uvek, dosta mali (oko 1% u razvijenim i manje od 0,1% u zemljama u razvoju).
Dalji napredak tehnologije ET se vidi u razvijanju postupaka dobijanja folikularnih
oocita, koji se koriste za in vitro dobijanje embriona. To e omoguiti da se izbegne
procedura superovulacije i ispiranja genetski kvalitetnih donora.
Uspeh i ekonomska opravdanost praktine primene ET, zavisi od veeg broja faktora,
meu koje se ubrajaju: (a) obuenost i iskustvo operatora, (b) selekcija i uzgoj recipijenata,
koji moraju biti zdravi i reproduktivno normalni, (c) precizna sinhronizacija estrusnog ciklusa
donora i recipijenata i (d) nain manipulacije sa embrionima i njihov transfer u farmskim
uslovima.

TEHNOLOGIJA TRANSPLANTACIJE

Indukcija superovulacije. Za izazivanje superovulacije kod donora, koriste se razliiti

preparati placentalnih (eCG i hCG) ili hipofizarnih gonadotropina (FSH i LH), u razliitim
dozama. Ovi preparati mogu biti kombinovani sa prostaglandinom F2 .
Broj krava, koje reaguju superovulacijom, zavisi od primenjenih hormonskih preparata.
Izgleda da manji broj krava reaguje superovulacijom posle tretmana sa eCG (oko 63%), u
odnosu na krave tretirane sa FSH (76% do 96%). Optimalno vreme za poetak tretmana za
superovulacije je izmeu 9. i 13. dana estrusnog ciklusa, pri emu je dan estrusa nulti dan.
Injekcija prostaglandina se daje 48 h kasnije, radi izazivanja lutealne regresije, estrusa i
ovulacije. Trajanje estrusa odreuje moment poetka tretmana. Tako, krave kod kojih ciklus
traje 21 do 23 dana, treba poeti tretirati 9. dana, a one kod kojih ciklus traje 18 do 20 dana,
treba poeti tretirati 10. dana ciklusa.

291
 Viekratno izazivanje superovulacije kod istog donora, daje varijabilne rezultate. Neki
autori nisu ustanovili znaajno variranje vrednosti superovulacije izmeu prvog i etvrtog
tretmana, kada je primenjena standardna shema superovulacije (eCG + PGF2). Neki autori su
izvrili 31 uzastopnu superovulaciju kod jedne iste krave, sa FSH ili eCG, i ustanovili da
vrednost superovulacije nije znaajno zavisila od broja izvedenih tretmana, prirode
upotrebljenih gonadotropina, dana estrusnog ciklusa u kome je zapoet tretman, kao ni od
godinje sezone.
Faktori koji utiu na superovulaciju su: (a) genetske osobine donora, (b) trajanje post
partum intervala, (c) reproduktivni poremeaji, (d) starost ivotinje, (e) rasa, (f) ishrana, (g)
godinja sezona.
Ustanovljeno je da krave sa manjim koncentracijama progesterona u mleku, imaju
znaajno manje corpora lutea (CL), t. ovulacija, od onih sa standardnim ili veim
koncentracijama (10,5 g/ml).
Maksimalna vrednost superovulacije se postie kod krava izmeu 50. i 70. dana post
partum, a minimalna izmeu 90. i 110. dana.
Krave koje povaaju, imaju znatno manju vrednost superovulacije.
Krave stare 5 do 6 godina, daju maksimalnu vrednost superovulacije. Poveanje doze
gonadotropina (eCG ili FSH) moe uticati na poveanje vrednosti superovulacije kod starijih
krava.
Mlene rase reaguju veom prosenom vrednou superovulacije od tovnih rasa krava.
Veruje se da su mlene rase osetljivije na stimulaciju gonadotropinima.
Ako se kree u normalnim granicama kvantiteta i kvaliteta obroka, ishrana krava ne utie
znaajno na vrednost superovulacije.
Neki autori navode da se maksimalna vrednost superovulacije postie u zimskim
mesecima. Na osnovu rezultata koje su dobili istraivai u Nemakoj, izgleda da vazduni
pritisak i vlanost ne utiu na vrednost superovulacije. Meutim, maksimalan broj ovulacija
se dobija kada se ambijentalna temperatura kree izmeu 10 i 15oC.

Osemenjavanje donora. Sledei korak posle izazivanja superovulacije je otkrivanje

estrusa i osemenjavanje donora. Optimalno vreme inseminacije se odreuje na osnovu
poetka i tajanja estrusa. Prvo VO treba izvesti 12 h posle precizno ustanovljenog poetka
estrusa, a drugo i tree u 12-to asovnim intervalima. Obino se estrus javlja oko 2 dana posle
injekcije prostaglandina. Meutim, ako se injekcija prostaglandina da u dve odvojene doze,
po 0,25 mg svaka, estrusno reagovanje krava se poveava u odnosu na jednokratnu injekciju
(87% prema 79%), a period od tretmana do pojave estrusa se smanjuje. Za prvo
osemenjavanje se koriste dve doze (po 0,25 ml) zamrznute/otopljene sperme, a za svako
sledee VO je dovoljna jedna doza. Veliki broj embriona se nalazi i ako se izvri jednokratna
inseminacija, vie od 6 h posle postizanja pika predovulatornog talasa LH (ustanovljenog
immunoassay-metodom). Veoma je vano da se, za osemenjavanje, koristi sperma visoko
fertilnih bikova, kao i da se vri selekcija takvih bikova, za upotrebu u programu ET.

Ispiranje i kvalitet embriona. Ispiranje embrina se vri hirurukim ili ne-hirurkim

putem, kako je opisano u prvom delu ovog teksta. Pre poetka ispiranja, ivotinja se
anestezira, tzv. epiduralnom injekcijom 5 ml do 10 ml 2% procaina ili lignocain
hydrochlorida.

292
Prilikom ispiranja embriona, treba da: (1) tenost za ispiranje stigne u vrh oba roga uterusa,
jer se tamo nalazi veina embriona 7. dana posle estrusa, (2) sva unesena tenost bude i
isprana iz uterusa i (3) ispiranje na sme da izazove stres ili traume kod donora.
Uspeh ispiranja je direktno povezan sa koliinom isprane tenosti. Efektivno ispiranje
znai da je isprano 90% do 100% ubaene tenosti u uterus. Cilj ispiranja je da se dobije to
vei broj embriona, u stadijumu ranog blastocista, koji se normalno moe oekivati 7. dana
posle dana prvog osemenjavanja. U zavisnosti od koritene tehnike ispiranja, broj ispranih
embriona moe znatno da varira i, obino, se kree izmeu 80% i 100%. Uspeh
transplantacije, meren postignutim procentom telenja recipijenata, direktno zavisi od
stadijuma razvoja i morfolokog kvaliteta transplantiranih embriona. Kvalitet embriona se
odreuje na osnovu njihovih morfolokih parametara: uniformnost veliine i oblika embriona,
njihove boje i dimenzija. Tako neki autori navode da je vrednost uspene koncepcije iznosila
83%, 75%, 63% i 46%, kada su koriteni embrioni klase 1, 2, 3 ili 4.
Dva osnovna faktora se uzimaju u obzir, prilikom vizuelne ocene kvaliteta embriona: (1)
prisustvo regularnih i degenerisanih embriona (procentualni odnos) i (2) distribucija razvojnih
stadijuma embriona, u odnosu na njihovu starost. Prenik goveih embriona se kree izmeu
150 i 190 m, ukljuujui i debljinu zone pelucide, koja iznosi 12 do 15m. Ova veliina
embriona se ne menja znaajno, sve do stadijuma ekspanzije blastocista (oko 9. do 10. dana
posle osemenjavanja). Iako se veina embriona krave, dobijenih 7. dana posle osemenjavanja,
nalazi u stadijumu kasne morule ili ranog blastocista, mogu se nai i embrioni ranijih ili
kasnijih stadijuma razvoja. Tako su neki istraivai ustanovili sledeu distribuciju razvojnih
stadijuma embriona starih 7 dana: kasna morula (18,7%), vrlo rani blastocist (47,7%), rani
blastocist (20,5%), ekspandovan blastocist (9,5%), blastocis u fazi izvaljivanja, tj. prsnuta
zona pelucida (2,1%) i izvaljen blastocist, tj. bez zone pelucide (0,5%). Ovo moe biti
posledica injenice da proces ovulacije, kod superovuliranih krava, moe da traje i preko 8h,
to moe dovesti do divergencije u razvoju ranih embriona. Kasni blastocist goveda ima oko
140 elija, od kojih oko 93 elije pripadaju trofoblastu, a 47 elija unutranjoj elijskoj masi.
Laboratorijsko ispitivanje kvaliteta embriona za ET se moe izvesti na sledee naine: (a)
morolokom ocenom, (b) na osnovu integriteta membrana blastomera, (c) na osnovu
metabolike aktivnosti embriona i (d) intenzitetom respiracije embriona.

Transplantacija embriona u recipijente. Embrioni se, do transplantacije, uvaju u

pogodnim medijumima. Prvo je za ispiranje i transfer koriten medijum M-199, ali je on
komponovan tako da se embrioni uvaju u atmosferi sa 5% CO2. Kasnije se koristio Dulbecco
PBS medium, u koji su dodavani glukoza, Na-pyruvat, BSA (bovine serum albumine) ili FCS
(foetal calf serum), u koncentraciji 1% za ispiranje i 10-20% za transfer.
Transfer embriona u recipijente se moe izvriti hirukom ili ne-hirukom metodom. Bez
obzira na metodu, veina autora navodi da se vea vrednost telenja recipijenata postie, ako se
izvri transfer 2 u odnosu na 1 embrion. Tako je ustanovljeno da vrednost koncepcije 90. dana
gestacije iznosi 44,4% kada je izvren transfer jednog, a 63,6%, kada je izvren transfer 2
embriona po recipijentu.
Uspeh transplantacije zavisi i od drugih faktora, kao to su kvalitet i razvojni stadijum
koritenih embriona, reproduktivni status majke, kao i veliina utih tela kod recipijenata.
Tretman recipijenata sa 1500 ij. hCG, posle izvrenog ET, znatno poveava vrednost telenja
(57,9%), u odnosu na ne tretirane recipijente (46,3%).

293
 Transplantacija embriona koji su uvani dubokim zamrzavanjem, rezultira neto slabijom
vrednou telenja recipijenata, oko 40%. Posle presaivanja sveih embriona, vrednost
koncepcije je iznosila 53,7%, a duboko zamrznutih/odmrznutih embriona 42,5%. Jedan od,
takoe vanih, faktora koji utie na vrednost telenja recipijenata, je i obuenost i iskustvo
operatora. Posebno u pogledu njegove sposobnosti da izbegne traume endometriuma.
Obezbeenje sterilnih uslova unoenja embriona u uterus je jedan od vanih preduslova
visokog stepena preivljavanja, odnosno postizanja visokog procenta telenja recipijenata.
Naime, uslovi za infekciju su mnogo vei nedelju dana posle estrusa (kada se vri transfer),
nego u toku estrusnog perioda. Zbog toga se, u medijum za transfer, moraju dodati odreene
koliine antibiotika (penicillin/streptomycin).
Uspeh transplantacije veoma zavisi od stepena sinhronizacije donora i recipijenata. Cilj
je da se postigne potpuna sinhronizacija estrusnih ciklusa. Ako su recipijenti u estrusu dan pre
ili dan posle donora, to se moe prihvatiti, ali je, u tom sluaju, vrednost telenja recipijenata
neto nia. Razlika u pojavi estrusa 2 i vie dana, izmeu donora i recipijenata se ne moe
prihvatiti. Ispitivan je uticaj sinhronizacije estrusa recipijenata i donora na vrednost telenja
recipijenata. U odnosu na donore, recipijenti su manifestovali estrus 48 i 24h pre, istog dana
ili 24 i 48h posle donora. Postignuta vrednost telenja je iznosila: 23,8%, 52,2%, 58,2%,
49,5% i 44%.

Proizvodnja embriona in vitro. Jedan od prvih pokuaja in vitro fertilizacije (IVF), in

vitro dozrevanih oocita krave, izvrio je Sreenan (1970). On je koristio spermu bika
preinkubiranu u medijumu koji je sadrao ferment -amilazu. Prvo telenje, koje je usledilo
posle transfera IVF embriona, postignuto je 1981. godine u SAD (Brackett i sar. 1982).
Danas je dobro razvijena tehnologija in vitro dozrevanja i fertilizacije goveih oocita, kao i in
vitro kultivacija ranih embriona. Ova tehnologija laboratorijske proizvodnje ranih embriona,
predstavlja vrlo dobru mogunost za bazina nauna istraivanja, kao i primenu u praktinoj
proizvodnji. Osim toga, ova tehnologija prua osnove za razvoj drugih biotehnologija, kao to
su odreivanje pola, kloniranje i produkcija transgenih ivotinja.
Tehnologija in vitro produkcije embriona, ima praktinu primenu u sluaju da, od neke
genetski superiorne krave, nije mogue dobiti embrione putem superovulacije i/ili primenom
klasine procedure ispiranja.
Osnovne procedure in vitro produkcije embriona su: (1) dobijanje oocita iz ovarijalnih
folikula, (2) in vitro dozrevanje (maturacija) folikularnih oocita (IVM), (3) in vitro
fertilizacija oocita (IVF) i (4) in vitro kultivacija emrbriona.

4.2.3. TRANSPLANTACIJA EMBRIONA OVACA I KOZA

A. OVCE

Klasina tehnika hirurke transplantacije embriona ovaca je razvijena polovinom 1950-ih

godina, kada je Averill (1958) pokazao da se 80% transplantiranih embriona razvije do vitelne
jagnjadi. Poslednjih dvadesetak godina se razvija tehnika ne-hirurke transplantacije i njena
primena u praksi.

294
 U praksi se ET ovaca primenjuje radi: (a) razmnoavanja genetski superiornih grla i (b)
uvoza i izvoza ovaca u formi zamrznutih embriona, sa ciljem smanjenja rizika od prenosa
zaraznih bolesti. Ova tehnologija, teoretski, moe poveati genetski napredak za 100%,
primenom programa multiple ovulacije i embriotransfera (tzv. MOET program). Medjutim,
ovaj program se, jo uvek, slabo koristi zbog (a) potrebe primene hirurukog ispiranja i
transplantacije embriona i (b) niskog stepena ponovljivosti superovulacije. Ipak, ovaj program
nalazi primenu u uvanju retkih i ugroenih rasa ovaca. Tako su, na primer, naunici u Italiji
uspeli da dobiju embriona posle superovulacije Muflona i da ih uspeno transplatiraju u
domae ovce.
Tehnologija ET se koristi u naunim istraivanjima brojnih aspekata reproduktivne
fiziologije reprodukcije ovaca.

TEHNOLOGIJA TRANSPLANTACIJE EMBRIONA

Tehnika superovulacije. U usnovi, tehnika superovulacije ovaca je slina onoj koja se

primenjuje kod goveda. Gonadotropni preparati (FSH ili eCG) se mogu aplikovati pri kraju
normalnog estrusnog ciklusa (11. do 13. dana) ili na kraju progestagenog tretmana, koji se
koristi za sinhronizaciju estrusa. Pretretman sa progestagenim intravaginalnim sundjerima se
mora primeniti kod ovaca u toku sezonskog anestrusa.
Za izazivanje superovulacije se, naj ee, koristi preparat eCG u dozama od 700 do
2000 ij. Kod sezonski ciklinih ovaca, eCG se daje u folikularnoj fazi estrusnog ciklusa, a kod
sezonski anestrinih ovaca na dan vadjenja intravaginalnih sundjera. Poveanje doze eCG
rezultira poveanjem vrednosti superovulacije, ali i poveanjem broja neovuliranih folikula.
Smatra se da maksimalna doza eCG iznosi 2000 ij. Poveanje doze eCG sa 1500 ij. na 2000
ij. rezultiralo je poveanjem ovulacione vrednosti ovaca sa 3,8 na 5,8. Medjutim, poveanje
neovuliranih folikula je bilo znatno vee i iznosilo je 3,8 kod doze od 1500ij. i 20,5 kod doze
od 2000ij. Tretman injekcijom 750ij. HCG, datom 48h posle injekcije 1500ij. PMSG, znatno
poveava ovulacionu vrednost (7,3 ovulacija) i smanjuje broj neovuliranih folikula (4,0), u
odnosu na tretman samo sa eCG, kada je ovulaciona vrednost iznosila 3,8 ovulacija, a
prosean broj neovuliranih folikula 17,0.

Slika 144. Izazivanje superovulacije.

Ovce se tretiraju progestagenim sundjerima tokom 14 dana. Dva dana pre vadjenja
sundjera, zapoinje se tertman sa 20mg FSH, rasporedjenih u 6 injekcija. Ovulacija se
dogadja oko 60h posle vadjenja sundjera.

295
 Tabela 66. Uticaj doze eCG na ovarijalno reagovanje ovaca (Stani, 1988)

Doza eCG (ij) 1000 1500 2000 2500

Prosean broj ovulacija 1,66 3,80 4,30 5,10
Prosean broj predovulatornih folikula1 2,00 2,80 20,50 12,10
Prosean broj folikularnih cista2 0,80 0,80 12,50 11,60
Ukupno ovarijalno reagovanje3 4,46 7,40 37,30 28,80
% ovulacije4 37,22 51,35 11,53 17,71
1
Folikuli prenika 6 do 8 mm; 2Folikuli prenika >9 mm; 3Br. ovulacija + br. predovulat. folikula + br.
folikularnih cista; 4Od ukupnog ovarijalnog reagovanja.

Ovulaciona vrednost i ukupno ovarijalno reagovanje se poveavaju sa poveanjem doze

eCG od 1000 ij do 2500 ij, ali se procentualni odnos ovulacione vrednosti i ukupnog
ovarijalnog reagovanja poveava samo do 1500 ij eCG, posle toga ovaj odnos se znatno
smanjuje. Iz ovoga proizilazi da nema smisla poveavati dozu eCG preko 1500 ij, bar to se
tie ovaca rase Cigaja. Primena preparata hipofizarnih gonadotropina (FSH-p) daje veu
ovulacionu vrednost (8,24) od one dobijene primenom eCG (6,40).
Vrednost superovulacije zavisi i od rase tretiranih ovaca. Tako je ustanovljeno da
prosena vrednost superovulacije, izazvane injekcijom 1000 ij eCG, iznosi 12,2 kod rase
Finski landras, 11,2 kod rase Merino, 6,6 kod rase Soay i 4,2 kod rase Southdown. Pored rase,
na vrednost izazvane superovulacije mogu da utiu jo i sezona, ishrana, telesna kondicija i
starost grla.

Dobijanje embriona. Posle izvedene superovulacije, ovce davaoci se osemenjavaju.

Pokazalo se, medjutim, da prirodno osemenjavanje esto resultira niom vrednou oplodnje,
ako je vrednost superovulacije vea od 10 ovulacija. Zbog toga se preporuuje direktno
ubacivanje sperme u rogove uterusa, primenom hiruruke metode (laparotomije) ili manje
invazivne metode laparoslopije. U oba sluaja je veoma vano da se VO izvede to pre u
estrusu. Osim toga, treba dobro paziti da se zahvat izvede sa to manje traumatizacije okolnog
tkiva, posebno da se ne dodiruju jajnici i jajovodi. U suprotnom e doi do manje vrednosti
koncepcije i do manjeg broja ispranih embriona. Optimalno vreme intrauterine inseminacije je
48 h do 60 h posle vadjenja intravaginalnih sundjera. Tada se postie maksimalan stepen
oplodnje i maksimalan procent ispranih embriona, raunato od ovulacione vrednosti. Neki
autori su ustanovili da je vrednost oplodnje vea kada se sperma ubaci direktbno u ovidukt, u
poredjenju sa intrauterinom inseminacijom. Ako se koristi konvencionalni nain
intracervikalne inseminacije, ona mora da se izvodi u 12-to asovnim intervalima, tokom
estrusnog perioda. Pri tome, treba imati na umu da trajanje estrusa, kod superovuliranih
ovaca, moe biti znatno due, kao posledica poveane koncentracije estrogena kod
stimulisanih ovaca. Takodje je potrebno znati da sperma razliitih ovnova ima uticaja na
kvalitet dobijenih embriona.
Korisno je da se ostanovi da li je kod ovce dolo do superovulacije, pre nego to se ona
podvrgne proceduri ispiranja embriona. Ustanovljeno je da se merenjem koncentracije
progesterona u krvnom serumu 4. dana posle estrusa, moe ustanovuiti stepen izazvane
superovulacije. Naime, koncentracija progesterona u krvnom serumu je znatno vea (4,21
ng/ml) kod superovuliranih donora, u odnosu na recipijente (1,9 ng/ml).

296
 Tabela 67. Sastav Dulbecco medijuma za ispiranje embriona*

NaCl 8,0 g
KCl 0,2 g
Na2HPO4 1,15 g
KH2 PO4 0,20 g
CaCl2 0,10 g ili CaCl2.6H2O (0,1974 g)
MgCl2.6H2O 0,10 g
Sa dodatkom:
Na-pyruvat 0,036 g
Glukoza 1,0 g
BSA 4,0 g (Bovini serum albumin, frakcija V)
Penicillin 0,060 g
Streptomycin 0,050 g
Kanamycin sulfat 25 mg (Umesto Penicillina)
Phenol red Streptomycina (1,0 ml)
*Navedene koliine komponenti se rastvore u 1 litru redestilovane i dejonozovane vode.

Ispiranje embriona ovaca se moe izvesti hirurukom metodom (laparotomijom),

laparoskopijom ili nehirurukim, transcervikalnim ispiranjem. Ispiranje embriona se vri 5. ili
6. dana posle osemenjavanja, a vrednost (%) ispiranja (broj ispranih embriona od obroja
ovulacija) zavisi od primenjene tehnike ispiranja i drugih faktora i kree se izmedju 50% i
preko 75%.
Znatno manje traumatska tehnika ispiranja je transcervikalna. Ova tehnika se, u poslednje
vreme, dosta razvila, tako da se postir 80% do 90% uspenih ispiranja. Ipak, ova tehnika se,
jo uvek, malo koristi u praksi. Za ispiranje embriona se koristi specijalan medijum (tenost).
U principu, embrioni ovce treba da se presade u recipijente to je mogue pre polse ispiranja.
Nekoliko sati se embrioni mogu uvati na sobnoj temperaturi (20oC), pri emu se moraju
zatititi od kontaminacije infektima i drugim neistoama. Embrioni ovce se mogu dugotrajno
uvati i dubokim zamrzavanjem, ali se to slabo koristi u praksi. Prvo jagnje rodjeno posle
transplantacije embriona uvanih dubokim zamrzavanjem, dobijeno je u Keimbridu. Kao
krioprotektanti se koriste dimethylsulphoxi (DMSO) i glicerol.

Ocena kvaliteta embriona. Pre transplantacije, neophodno je izvriti ocenu kvaliteta

ispranih embriona. Prva deoba oplodjene jajne elije ovce se dogadja 15 h do 18 h posle
penetracije spermatozoida. Sledea deoba se dogadja oko 12 h kasnije, tako da se embrioni u
stadijumu 4 blastomere nalaze 48 h posle oplodnje, ili 3. dana posle pojave estrusa. Posle
toga, blastomere se dele svakih 16 h do 24 h. Tipino je da se 5. dana veina embriona nalazi
u stadijumu morule, sa 24 do 32 blastomere, dok je 6. dana veina embriona u stadijumu
kompaktne kasne morule ili ranog blastocista.

Tehnika transplantacije embriona. Precizna sinhronizacija estrusa kod donora i

recipijenata znaajno utie na uspeh transplantacije, meren brojem ojagnjenih od broja
recipijenata kod kojih je izvrena transplantacija. Optimalan uspeh transplantacije se postie

297
ako su recipijenti manifestovali estrus 12 h pre do 12 h posle donora. U svakom sluaju, to je
sinhronizacija donora i recipijenata preciznija, to je i uspeh transplantacije bolji. Kontrola
estrusa kod redipijenata se moe izvriti produavanjem lutealne faze (primenom
progestagenih supstanci u vidu intravaginalnih sundjera) ili skraivanjem lutealne faze
(primenom luteolitikih supstanci).
Na bazi merenja koncentracije progesterona u krvnom serumu, mogue je izvriti ocenu
podobnosti recipijenata za transplantaciju. Pokazalo se, naime, da se naj bolja vrednost
koncepcije postie kod redipijenata koji imaju vie od 3 ng progesterona u 1 ml krvnog
seruma.
Transplantacija embriona se moe izvriti klasinom hirurkom metodom,
laparoskopijom ili transcervikalnom metodom. Starost embriona, broj transplantiranih
embriona po recipijentu, kao i mestu unoenja embriona u matericu, znatno utiu na uspeh
transplantacije. Standardno se transplantira dva embriona po recipijentu, po jedan u svaki rog
uterusa, mada i transplantacija jednog embriona daje prihvatljive rezultate. Primena metode
laparoskopije, daje dobre rezultate transplantacije embrona ovce. Moe se primeniti i
trascervikalni metod transplantacije, ali rezultati transplantacije nisu zadovoljavajui.
Kako je ve istaknuto, jedna od osnovnih primene ET kod ovaca je mogunost razmene
embriona izmedju pojedinih zemalja. Medjutim, veoma je vano spreiti da dodje do
kontaminacije mebriona patogenim agensima, prilikom njihove in vitro manipulacije
(ispiranje, kontrola kvaliteta, uvanje i transplantacija). Zbog toga je vano znati koji patogeni
mikroorganizmi mogu da se prihvate na ili da penetriraju zonu pelucidu i, tako, izvre
kontaminaciju embriona.

B. KOZE

Osnovni principi transplantacije embriona koza su isti kao kod ovaca. Prvi izvetaj o
jaretu roenom posle ET dali su Warwick i sar. (1934), ali se ova tehnologija masovnije
poinje primenjivati od polovine 1970.-ih godina, prvo u Australiji i Novom Zelandu, a neto
kasnije u Francuskoj, Indiji i drugim zemljama. Prvo jare roeno posle transplantacije
embriona dobijenih posle in vitro maturacije folikularnih oocita (IVM) i in vitro fertilizacije
(IVF), u Evropi su izveli Pereira i sar. (1995).
Praktina primena ET je bre razmnoavanje retkih i sakupih rasa koza. Tako se, u
Francuskoj, ova metoda koristila za razmnoavanje Angora rase koza, uvezenih iz Novog
Zelanda, Teksasa i Australije.
Izazivanje superovulacije. Kod koza se javlja problem znatno vee varijacije u vrednsoti
superovulacije, u odnosu na druge vrste ivotinja. Kao razlozi ove pojave se navode genetski
faktori, starost grla, faza estrusnog ciklusa u kojoj je tretman izveden i vrsta koritenih
gonadotropina.
Veina istraivanja pokazuje bolje rezultate superovulacije, dobijene posle tretmana sa
FSH, u odnosu na one dobijene primenom eCG. Tako je, na primer, ustanovljeno proseno
9,4 ovulacija posle tretmana sa FSH i 5,7 ovulacija posle tretmana sa eCG.
Tretman kombinacijom progestagena i gonadotropina, daje dobre rezultate
sinhhronizacije superovulacije, tokom i izvan sezone parenja koza. Izvan sezone parenja se
vri tretman progestagenim intravaginalnim sunerima (tokom 17 dana), a na dan pre
vajenja sunera, poinje se tretman sa ukupno 21mg FSH, podeljenih u 8 injekcija po: 4, 3,

298
3, 3, 2, 2, 2 i 2 mg. U sezoni parenja se moe koristiti tretman kombinacijom progestagen +
prostaglandin + gonadotropin. Progestageni sunerima se koze tretiraju 11 dana, injekcija
prostaglandina (cloprostenol) se daje 9. dana od poetka tretmana sunerima, a na dan
injekcije cloprostenola, daje se prva od 4 injekcije p-FSH (ukupno 16mg), date u jednakim
razmacima tokom 3 dana (4, 4, 2, 2, 2 i 2 mg).
Primena norgestomet unih potkonih implantata, u kombinaciji sa FSH, daje dobre
rezultate superovulacije.
Godinja sezona, u kojoj se tretman izvodi, ima znatnog uticaja na postignutu vrednost
superovulacije.
Dobijanje embriona. Osemenjavanje superovuliranih donora moe biti izvedeno na
prirodan ili vetaki nain. Za prirodno osemenjavanje se mogu koristiti samo jarevi vrlo
visokog fertilizacionog potencijala. Obino se parenje izvodi 12 h i 24 h posle pojave estrusa,
ili tri puta (30 h, 48 h i 54 h) posle vaenja sunera. Dobri rezultati fertiliteta se dobijaju i
kada se koriste vasektomisani jarevi probai za otkrivanje estrusa i kada se koze donori
priputaju svakih 6h, tokom trajanja estrusnog perioda.
Nie vrednosti fertiliteta, posle VO, ee se deavaju kod ovaca nego kod koza. Veruje
se da je to povezano sa razikama u grai cerviksa izmeu ovaca i koza. Naime, kod veine
koza je mogue penetrirati cerviks inseminacionom pipetom, to je, kod ovce, dosta teko
postii. Intrauterina inseminacija je posebno preporuljiva kod upotrebe zamrznute-otopljene
sperme. Tretman injekcijom Gn-Rh, 24 h do 48 h posle progestagenog tretmana, znatno bolje
sinhronizuje ovulaciju. Time se obezbeuje znatno preciznije odreivanje momenta VO.
Osim toga, neki autori su pokazali da se, posle injekcije Gn-Rh, dobija znatno vea
ovulaciona vrednost, kao i da su embrioni znatno ujednaenijih stadijuma razvoja u momentu
ispiranja.
Ispiranje embriona se moe izvesti hiruruki (laparotomijom ili laparoskopijom) i ne-
hiruruki. Hirurko ispiranje se vri u optoj anesteziji, pri emu koza treba da gladuje 24 h
pre intervencije. Generalna anestezija se postie i/v injekijom Na-triopentala (8 mg po 1 kg
telesne mase) ili Pentobarbitola (13 mg po 1 kg telesne mase).
Embrioni se ispiraju 6 do 8 dana posle poetka estrusa. Koristi se oko 50 ml medijuma za
ispiranje jednog roga uterusa. Za ispiranje se koristi standardni PBS-medijum, kome se
dodaje 2% do 3% bovinog serum albumina (BSA) ili 10% fetalnog goveeg seruma (FCS),
zagrejan na 370C. Primenom klasine hirurke metode (laparotomija), ispira se znatno vie
embriona (85%) u odnosu na ispiranje laparoskopijom (62%). Vrlo uspeno transcervikalno
(ne-hirurko) ispiranje embriona se postie primenom hormonske dilatacije cerviksa. U tu
svrhu se koza intracervikalno tretira sa PGE2, sa ili bez dodavanja estradiol benzoata.
Razvoj embriona koze se razlikuje, u nekim detaljima, od razvoja embriona ovce. Prva
deoba oploenog oocita se dogaa oko 24 h posle ovulacije, embrioni do stadijuma 16
blastomera se nalaze u jajovodu, a morule i blastocisti u uterusu. Rana morula (20 blastomera)
sa nalazi petog dana, morula 6. dana, kompaktna morula i ekspandovan blastocist 7. dana, dok
se 8. dana posle poetka estrusa, ispiraju embrioni u stadijumu ekspandovanog blastocista i
izvaljenog (bez zone pelucide) blastocista.
Embrioni koze se mogu uvati na 4 do 50C tokom 7 dana. Takvi embrioni su sposobni za
razvoj u inkubatoru, kao i za razvoj posle transplantacije u recipijenta. Duboko zamrzavanje
bolje podnose embrioni u stadijumu blastocista nego oni u stadijumu morule. Tako je
vrednost koncepcije iznosila svega 11%, kada su transplantirane morule i 90% kada su
transplantirani blastocisti.

299
 Embrioni se mogu dobiti i posle in vitro dozrevanja i fertilizacije (IVM/IVF) folikularnih
oocita. Ova tehnologija se sve vie razvija i koristi za dobijanje identinih blizanaca i
transgenih ivotinja, kao i u naunim istraivanjima.
Transplantacija embriona. U principu, transplantacija embriona se moe izvriti
hirurukom i ne-hirurkom metodom. Danas se, sve vie, razvija primena laparoskopije u
transplantaciji embriona koze. Prednosti ove metode nad klasinom hirurukom metodom se
sastoje u tome to je bra (5 minuta prema 15 minuta) i znatno manje traumatizuje ivotinju.
Ako se ustanovi da recipijent ima jedno uto telo, obino se ubacuju dva embriona (ili po
jedan u oba roga, ili dva u jedan rog uterusa, na onoj strani gde se nalazi CL, tzv. ipsilateralni
rog). U sluaju da se ubacuje tri embriona, dva se ubacuje u ipsilateralni, a jedan u
kontralateralni rog uterusa. Moe se oekivati oko 60% preivljavanja presaenih embriona.
Dosadanja iskustva pokazuju da se vrednost jarenja recipijenata kree izmeu 45 i 80%,
to zavisi od kvaliteta koritenih embriona, nutritivnog statusa recipijenta i iskustva operatora.
U Danskoj je postignuto 88% koncepcije i 70% jarenja posle transplantacije sveih embriona,
a 75% koncepcije i 55% jarenja posle transplantacije duboko zamrznutih-otopljenih
embriona.
Za transplantaciju se mogu koristiti i embrioni dobijeni kloniranjem (resekcijom
embriona ili transplantacijom nukleusa), kao i transgeni embrioni. Tako su neki autori dobili
72,9% uspene koncepcije i 37,5% jarenja, sa 10,5% blizanaca, kod recipijenata kojima su
presaene po dve polovine reseciranih embriona.

4.2.4. TRANSPLANTACIJA EMBRIONA KONJA

Prva drebad, posle embrio transfera (ET), dobijena su u Japanu (1973) i u Kejmbridu
(1975). Vrednost ispiranja embriona se kree izmeu 55 i 80%, a vrednost drebljenja posle
ET se kree oko 70%. Embrioni konja se mogu uspeno uvati tokom 24h na temperaturi 4-
50C. Vrlo rani embrioni se mogu uvati i dubokim zamrzavanjem, dok duboko zamrznuti
stariji embrioni (u stadijumu kapsule), daju loe rezultate koncepcije posle transplantacije. U
poslednje vreme se razvija tehnologija dobijanja folikularnih oocita iz jajnika kobile, kao i
njihova in vitro maturacija (IVM) i in vitro fertilizacija (IVF). To otvara dalje mogunosti
naunih istraivanja i praktine primene ET u konjarstvu.
Znaaj ET u savremenom konjarstvu se ogleda u sledeem: (1) mogunost dobijanja
veeg broja drebadi od starijih kobila, koje su ve dali odline potomke, tako to e se
koristiti kao davaoci embriona ili folikularnih oocita, (2) prua mogunost brze provere
fertiliteta svee i duboko zamrznute sperme pastuva, (3)dobijanje veeg broja potomaka od
genetski visoko vrednih i u praksi dokazanih kobila, (4) mogunost dobijanja embriona od
vrednih kobila koje, zbog razliitih razloga (reproduktivnih poremeaja ili povreda), nisu
sposobne za normalnu gravidnost, (5) mogunost da se od mladih kobila, koje se jo takmie,
dobiju embrioni, ime se poveava ukupan broj njihove drebadi i (6) mogunost relativno
jednostavne i jeftine meunarodne razmene embriona od genetski superiornih kobila, pri
emu se izbegava rizik transporta ivotinja i prenosa zaraznih bolesti, kao i problemi
aklimatizacije i adaptacije grla.
Klasina prosedura ET kod kobila obuhvata: (1) izazivanje superovulacije i
osemenjavanje donora, (2) ispiranje embriona od donora, (3) sinhronizacija estrusa
recipijenata i donora i (4) transplantacija embriona.

300
 Superovulacija i osemenjavanje donora. Dosta davno je ustanovljeno da tehnologija
izazivanja superovulacije, koja daje dobre rezultate kod goveda i ovaca, nije primenljiva kod
kobila. Takoe je dobro poznato da tretman kobila razliitim preparatima hipofizarnog
ekstrakta FSH, ne rezultira pokretanjem ovarijalne aktivnosti tokom sezonskog anestrusa.
Superovulacija se postie viekratnom injekcijom preparata hipofizarnog ekstrakta FSH,
poevi od 11. ili 12. dana posle ovulacije u spontanom ciklusu. Ustanovljeno je da se bolja
folikularna aktivnost i vea vrednost superovulacije, postiu preparatom ekstrakta FSH iz
konjske, u odnosu na FSH iz hipofize svinje.
Osemenjavanje donora se vri po istoj tehnologiji, koja se primenjuje kod spontano
ciklinih kobila. Preporuka je da se sa osemenjavanjem pone 2. dana estrusnog perioda i da
se izvodi svakog drugog dana, sve do prestanka estrusa. Pri tome se koriste pastuvi proverene
i visoke fertilizacione sposobnosti. Ako se izvodi VO, svaka inseminaciona doza mora da
sadri minimalno 250 miliona progresivno pokretnih spermatozoida. Dan osemenjavanja
zamrznutom-odmrznutom spermom se mora predvideti na osnovu veliine predovulatornog
folikula.

Ispiranje embriona. Prva deoba oploene jajne elije kobile se dogaa 20 h do 24 h

posle ovulacije, embrioni sa 4 do 6 blastomera se u jajovodu nalaze 48h, sa 8 do 10
blastomera 72 h, dok se stadijum morule nalazi 98 h posle ovulacije, a embrioni prelaze iz
jajovoda u vrh roga uterusa 5. do 6. dana.
Hiruruka metoda ispiranja embriona se izvodi pod anestezijom, tako da kobila lei na
leima, sa blago podignutim karlinim delom. Jajnik na kome se dogodila ovulacija i vrh roga
uterusa sa iste strane, se izvlae iz abdomena kroz ventro-medijalni rez, nainjen izmeu
pupka i vimena. Zatim se, u vrh roga materice uvlai staklena ili polietilenska kanila, kroz
mali rez na zidu materice, na koji se, kaudalno od reza, postavi ligatura. Ispiranje embriona se
vri tako to se kroz otvor infundibuluma jajovoda uvede tupa igla (18-gauge). Kroz nju se
ubrizgava 30 ml do 50 ml medijuma za ispiranje. Embrioni se, preko kanile u rogu materice,
ispiraju u epruvetu ili petrijevu kutiju.
Nehirurka metoda se izvodi tako to se, specijalno dizajniranim instrumentom, zatvori
cerviks, a ispira se ceo uterus sa 1.500 ml medijuma. Na ovaj nain se moe isprati 85 do 95%
embriona, od kojih je 75 do 80% sposobno za transfer.
Za ispiranje se koristi Dulbecco posfatno-puferni medijum (PBS), u koji se doda 1%
inaktiviranog seruma goveeg fetusa (FCS). Posle ispiranja, mora se izvriti kontrola kvaliteta
dobijenih embriona. To se vri na osnovu morfolokih parametara, kao to su ujednaenost
veliine i oblika blastomera, oblika, boje i prenika embriona, kao i na osnovu razvojnog
stadijuma embriona, koji odgovara njegovoj starosti. Od kvaliteta upotrebljenih embriona
znaajno zavisi vrednost postignute koncepcije kod recipijenata. Tako vrednost koncepcije
iznosi 69% ako su upotrebljeni embrioni 1. i 2. klase, a svega 18% kada su upotrebljeni
embrioni 3. klase.

Sinhronizacija estrusa recipijenata i donora. Kao recipijenti se koriste kobile koje ne

moraju biti visokog genetskog potencijala, ali potpuno zdrave, posebno u pogledu
reproduktivnih funkcija, tako da su sposobne da uspeno odre gravidnost posle ET. Zbog
toga se recipijenti, pre transplantacije, moraju podvrgnuti detaljnom pregledu.

301
 Generalno je prihvaeno da se maksimalna vrednost koncepcije postie kod recipijenata
koji su ovulirali jedan dan kasnije od donora. Postoje dve osnovne metode sinhronizacije
estrusa donora i recipijenata: (a) tretman progestagenim preparatima (na primer altrenogest,
Regumate) i (b) tretman preparatima PGF ili njegovim sintetikim analozima. Kod oba
postupka, primenjuje se i injekcija hCG, radi bolje sinhronizacije ovulacije u recipijenata.
Ovakav tretman se moe uspeno koristiti samo kod ciklinih kobila, tokom pune sezone
parenja.
Primena progestagena. Donori se tretiraju preparatom Regumate tokom 15 dana, a
recipijenti tokom 16 dana. Sledeeg dana posle prestanka progestagenog tretmana, donori i
recipijenti dobijaju injekciju PGF. Veina donora i recipienata manifestuje estrus unutar 4
do 6 dana posle injekcije prostaglandina. Kada se kod prve kobile (donora ili recipijenta)
primete znaci prestanka estrusa, sve kobile se tretiraju jednokratnom injekcijom 3.000 ij hCG,
radi indukcije sinhronizovane ovulacije. Osemenjavanje se vri po standardnoj shemi.
Primena prostaglandina. Donori i recipijenti se tretiraju injekcijom PGF 6 do 11 dana
posle njihove zadnje spontane ovulacije, ali tako da recipijenti budu tretirani prostaglandinom
jedan dan kasnije od donora. Manifestacija estrusa se oekuje 4 do 6 dana posle injekcije
prostaglandina. Sinhronizacija ovulacije sa hCG i osemenjavanje se izvode na prethodno
opisan nain.

Transplantacija embriona u recipijente se moe izvesti hirurukom i nehirurkom

metodom.
Hiruruka metoda se izvodi u optoj anesteziji, tako to se jajovod i vrh roga uterusa
izvuku kroz operacionu ranu, nainjenu ventro-medijalnom laparotomijom. Rani embrioni (u
stadijumu 2 do 8 blastomera), dobijeni 2 dana posle ovulacije donora, ubacuju se u ovarijalni
kraj ovidukta, malom kanilom u kojoj se nalazi mali volumen medijuma. Stariji embrioni (u
stadijumu morule ili ranog blastocista), ubacuju se u vrh roga materice, blizu utero-tubalnog
spoja. Iako je transuterina migracija ranih embriona konja veoma intenzivna, ipak je vano da
se embrion ubaci u ipsilateralni rog materice (sa iste strane na kojoj se nalazi jajnik sa utim
telom). Pokazalo se, naime, da ipsilateralna transplantacija rezultira znatno veom vrednou
koncepcije (83%), u odnosu na kontralateralnu transplantaciju (54%). Ovi autori su ustanovili
da je vrednost koncepcije (ustanovljena 50. dana gestacije) slina ili vea od one koja se
postie posle parenja kobila u normalnom estrusnom ciklusu.
Nehirurka metoda transplantacije embriona konja je opisana 1972 godine. Meutim, ni
jedan recipijent nije ostao gravidan. Kasnijom modifikacijom ove metode, isti autori su
transplantirali 79 embriona i postigli 42% koncepcije. Neki drugi autori su postigli 71%
koncepcije, posle transplantacije embriona starih 6 do 8 dana, koje su jednostavno deponovali
u telo materice, ne vodei posebno rauna da ih ubace u ipsilateralni rog sa CL. Glavni faktori
koji utiu na uspeh transplantacije su: (1) primena zatitnog omotaa oko katetera za transfer,
(2) visok nivo higijene i asepse, (3) depozicija embriona u rog, a ne u telo materice, kao i (4)
iskustvo operatora, te (5) kvalitet donora, recipijenata i uslova njihovog dranja, ishrane i
zdravstvene zatite.

Tehnologija in vitro fertilizacije. Ova tehnologija ima sve veeg znaaja u naunim
istraivanjima razliitih aspekata reproduktivne fiziologije, kao i u praktinoj primeni
dugotrajnog uvanja genetski superiornih embriona, dobijenih in vitro maturacijom (IVM) i
in vitro fertilizacijom (IVF) folikularnih oocita, dobijenih od rtvovanih kobila.
302
 Dobijanje oocita. Primarni oociti se mogu dobiti iz ovarijalnih folikula rtvovanih kobila
ili transvaginalnom aspiracijom ovarijalnih folikula kod ivih kobila. Pri tome je vano da se
dobije to vei broj oocita sa intaktnim kumulus-oocitarnim kompleksom, jer su takvi oociti
sposobni za maturaciju (dozrevanje do MfII) in vitro.
In vitro maturacija. Dozrevanje primarnih (GV) folikularnih oocita in vitro se izvodi
slinom tehnologijom koja se primenjuje kod goveda. Pokazalo se da je, kod konja,
najefikasniji medijum TC-199. Uspeh maturacije oocita znaajno se poveava, ako se
osnovnom medijumu za kultivaciju (TC-199) doda krvni serum, dobijen od kobile prvog dana
estrusa. Vrlo slinu vrednost dozrevanja oocita do MfII dobija se kada se koristi medijum TC-
199 sa dodatkom seruma estrinih kobila (82%) ili estrinih krava (87,5%). Veina oocita
dostie stadijum MfII posle 40 do 44h kultivacije in vitro. Neki rezultati pokazuju da oociti
dobijeni od starijih kobila (15 i vie godina), zahtevaju dui period IVM, da bi dostigli
stadijum MfII.
Kapacitacija spermatozoida pastuva. Inkubacija spermatozoida bika, u medijumu kome
je dodato 10g/ml heparina, dovodi do uspene kapacitacije. Meutim, dozu heparina treba
poveati 10 puta u procesu in vitro kapacitacije spermatozoida pastuva.
Fertilizacija in vitro. Za uspeh in vitro fertilizacije (IVF) je vano koristiti spermu
viskokog fertilizacionog potencijala, kao i odabrati efikasnu metodu in vitro kapacitacije
spermatozoida. Meutim, uspeh IVF i vrednost brazdanja oploenih oocita konja su znaajno
nii od onih koji se postiu kod goveda. Vrednost IVF iznosi 12 do 33%, u zavisnosti od
kvaliteta kumulus-oocitarnog kompleksa. Naime, vie oploenih oocita je bilo kada su
koriteni oociti sa delimino odvojenim kumulusom, u poreenju sa kompaktnim kumulus-
oocitarnim kompleksom.
Primena tehnologije intracitoplazmatske injekcije spermatozoida (ICSI) moe poveati
vrednost IVF kod konja.

303
 TRANSPL
LANTACIIJA EMBR
RIONA

S
Slika 145. Osnovni
O poostupci tran
nsplantacijje embrionaa krave
1. Sinhronnizacije estruusa donora i recipijenat, pri emu see izvodi i hoormonski trettman
superovulaacije donora;; 2. Osemenj njavanje donoora; 3. Ispiraanje embrionna od donorra; 4.
Foliev troilni kateter za ispiranje embriona; 5.
5 Pregled kvvaliteta ispraanih embrionna; 6.
uvanje em mbriona do transplantaccije; 7a.Hirurrka ili 7b. Transcervikaalna (nehirurrka)
transplantaacija embrioona u donorre; 8. Dijagnnoza gravidnnosti recipijjenata; 9. Partus
recipijenatta.

Slikka 146. Sup

perovulacijaa na jajniciima krave (vide se corrpora lutea))

3044
Slika 147. Hirurko ispiranje em
mbriona, krroz rog uteerusa (A) ilii kroz jajov
vod (B)
1 Ubacuje see tenost za ispiranje; E Embrioni; 3. Prihvatanj
1. nje embriona..

Slika 148. Nehirurkoo (transcerrvikalno) ispiranje em

mbriona

1. Tennost za ipiraanje; 2. pricc za naduvavvanje balonaa na kateteruu, radi zaptiv

vanja
roga uterusa;
u 3. Posuda
P sa tenou za uvanje isppranih embriiona; 4. Follijev
troilnni kateter: 1--cev za ubaacivanje tennosti za ispiranje, 2-cevv za ubaciv vanje
vazduhha u baloni, 3-cev za izvoenje
i tenosti sa isppranim embrrionima; RM M-rog
materice; MB-Mokkrana beikaa; Vb-Vazduuni baloni; E-embrioni.

3055
 Slikka 149. Isprrani embriooni u stadijumu blastoocista (levoo) i razne morfoloke
m
anomalije emb briona kravve (desno)

A B

C D

Slika 1550. Opremaa za transpllantaciju em

mbriona krrave
A-Folievi trookanalni kateeteri za nehirrurko (transscervikalno) ispiranje em
A mbriona; B-DDvokanalni
k
katetri za nehhirurku (trannscervikalnuu) transplantaaciju embrionna; C-Mikroskop sa monnitorom, za
p
pregled kvaliteta embrionna, D-Embriiobus, pokrettna laboratorrija za transpplantaciju em
mbriona na
f
farmama.

3066
 HIRURK
KA TRANSPLANTA
ACIJA EMB
BRIONA S
SVINJE

Slika 151. Hirurrka transp

plantacija eembriona svvinje (B. Staani i sar., 19988)

A B

C D E

Slikaa 152. Osnoovne faze trransplantaccije embrioona

A Superovullacija, izazvanna injekcijom 1.500 ij eCG G + 750 ij hCCG, 72 h poslee eCG; B Transuterino
T
isspiranje embrriona; C Prrikupljane isppranih embrioona; D Traansplantacija embriona u rog uterusa
reecipijenta; E Nehirurka, transcervikalnna transplantacija embrionaa.

3077
 D
DOBIJANJ E FOLIKU
ULARNIH OOCITA

A B
Slika 153. Efstrakcija oocita iz folikula
A - Metodom aspiracije
a follikula iz jajnika rtvovanne ivotinje.
B - Aspiracija folikula iz jaajnika in vivoo, metodom laparoskopije.

A B
Slika 1544. Isprani foolikularni oociti
o
A-Kontroola kvaliteta embriona;
e B-Izgled ispranihh oocita (kumuulus-oocitarnii kompleksi)
U momenntu ekstrakcijee, nukleus svih
h oocita se nallazi u stadijum
mu germinativvnog
vezikula ((membrana nu mpaktna, a deooba se nalazi u diplotenu prrve mejoze).
ukleusa je kom

A B
Slika 1555. A-Kumuulus-oocitarni kompleeks (oocit jee tamno oboojen, u srediini) i
B-Deenudirani (oogoljeni) ooocit, posle sskidanja kum
mulusnih eelija sa zonee pelucide.

3088
 IN VITRO
O FERTIL
LIZACIJA (IVF)
(

A B

Slika 156. Foliku

ularni oociiti
A - Neposredno
N p
posle ekstrakccije iz folikulaa, kumulus-ooocitarni komppleks je komppaktan. B Pre
P poetka inn
vitro kultivacije ((dozrevanja, do
d metafaze II druge meejoze), mora se izvriti deenudacija ooccita (skidanjee
kumuulusnih elija sa zone peluccide).

Slik
ka 157. Sazrevanje nu
ukleusa oocita in vitro
Folikularni oocit u stadijum mu Germinatiivnog vezikulla (GV), desnno i A. B Raspad GV (Germinativee
veesicle brakedoown, nastavakk prve mejotike deobe). C Zavrena prrva mejotika deoba (nukleuus u telofazi)..

3099
 S
Slika 158. Zreli oociti (Metafaza
( d
druge mejootike deob
be, MfII)
A Nativni snim mak zrelog ooocita (sposobaan za aktivaciju penetracijoom spermatozzoida i oplodn
nju). B
Istii oocit, hromoozomi obojenii histolokom bojom Histonne H2B-mCheerry. Vidi se prvo polarno telace u
perrivitelusnom prostoru
p oociita i hromozoomi u ekvatoorijalnoj ravnii deobnog vrretena metafaaze druge
(reddukcione) mejjotike deobe..

A B C
Slikka 159. Oplloen oocit
A Oocit sa brojnim sperm matozoidima u i na zoni pelucidi. B Oploen
O oocitt. Vide se dvaa polarna
t
telaca u perivvitelusnom prrostoru (prvo jej rezultat zavvrene prve, a drugo zavreene druge, reddukcione,
m
mejotike deoobe nukleusa, koja se doggaa aktivaciijom oocita penetracijom
p spermatozoidda) i dva
p
pronukleusa ((muki i ensski) u vitelussu oocita. C Singamija (spajanje hom molognih hroomozoma
m
mukog i ensskog pronukleeusa).

A B C

Slika 1600. Zigot sa 2 i 4 blastom

mera (A i B)
B i polispeermino oplloen oocitt sa tri
pronukleuusa (C)

3100
 REPR
RODUKTIV
VNO KLON
NIRANJE EMBRION
NA

Slikka 161. Mik

kromanipu
ulator sa em
mbrionima

A B

C D
Slikka 162. Uzim
manje poloovine blastoocista mikrropipetom (A)
( ili preseecanje blasstocista (B)
Svaka poloovina blastoccista se ubacuuju u priprem
mljenu prazznu zonu pelucidu (C) oocita iz
kojih je izvvaen viteluss sa nukleusoom. Tako se dobiju dva nova,
n identinna, embrionaa (D)
311
 a b

d
Slika 163. Izolacija pojedinih blastomera iz rane morule
Metodom hemijske razgradnje zone pelucide (a, b i c) ili ekstrakcijom iz morule (d). Svaka
blastomera se ubacuje u po jednu praznu zonu pelucidu. Od savake ubaene blastomere,
dobije se po jedan embrion. Svi embrioni su genetski identini. Crtica (slika a) oznaava
duinu 100m.

Slika 164. Postupak reproduktivnog kloniranja

1-Iz morule se izdvoje pojedinane blastomere; 2-Iz svake blastomere se, in vitro, razvije po jedna nova,
genetski identina, morula; 3-Svaka nova morula se transplantira u jednu kravu recipijenta (4). Tako se
dobiju genetski identini potomci (telad).

312
 T
TRANSGE
ENEZA

Slika 165.. Transplan

ntacija nuk
kleusa

Uziimanje nukleuusa iz svake blastomer em mbriona peljnnog genotipa (A). Enukleaacija oocita reecipijenata
(B)). Ubacivanje nukeusa iz svake blastom mere u po jeedan enukleiraan oocit (C). Ooocit sa nukleusom
n
poeljnog genotiipa. Tako se dobija
d onolikoo transgenih em
mbriona, koliko je nukleusa izvaeno iz embriona
donnatora.

Slikka 166. Unooenje stran

nog gena mikroinjekc
m cijom nukleeusa oocita
A - Citoplazma oocita; B - Nuukleus oocita;; C - Injekcijaa sa stranim geenom; D Pippeta za pridraavanje.

313
 M
MIKROINJE
EKCIJA JE
EDNOG SP
PERMATO
OZOIDA U OOCIT

Sllika 167. Mogua

M messta mikroin
njekcije speermatozoid
da u oocit
SUZI Subzonalna
S innjekcija (mikooinjekcija sperrmatozoida ispod zone peluucide, u periv
vitelusni
prostor ooocita); ICSI Intracitoplazzmatina mikooinjekcija sperrmatozoida; P
PZD Prirodaan nain
penetracijje spermatozooida kroz zonu u pelucidu.

A B

C D

Slika 1668. Faze miikroinjekciije spermattozoida u oocit

A - Uzim
manje jednog spermatozoida
s a u mikroinjekkcionu pipetu;; B - Pripremljljen zreo oocitt za
mikroinjeekciju; C - Sub
bzonalna mikrroinjekcija i D - Intracitoplaazmatina mikkroinjekcija.

3144
 PROVERA ZNANJA

1. Definiite pojam transplantacije embriona (TE).

2. Nabrojte osnovne razloge za primenu transplantacije embriona u stoarstvu i veterini.
3. Navedite osnovne postupke u savremenoj tehnologiji TE.
4. Definiite pojam superovulacije. Kako se indukuje superovulacija kod donora?
5. Navedite osnovni razlog za preciznu sinhronizaciju estrusa i ovulacije kod donora i
recipijenata.
6. Navedite osnovne metode ispiranja ranih embriona i donora.
7. U kojoj fazi razvoja treba da se nalaze embrioni u momentu ispiranja, odnosno
transplantacije u recipijente? Koliko su takvi embrioni stari, raunajui od momenta
ovulacije donora?
8. Definiite pojmove: in vitro maturacija (IVM) i in vitro fertilizacija (IVF).
9. Kojim metodama se mogu dobiti oociti za tehnologiju in vitro fertilizacije?
10. Definiite pojam reproduktivnog kloniranja.
11. Kojim metodama se moe dobiti vei broj genetski identinih embriona?
12. ta je transgeneza? ta se dobija primenom ove tehnologije u svremenoj stoarskoj
proizvodnji i veterinarskoj medicini? Da li stepn uspenosti transgeneze zadovoljava
njenu primenu u irokoj praksi?
13. Definiite pojam i opiite osnovne principe pojedinih metoda za determinaciju pola
gameta i ranih embriona (tzv. sexsing).
14. Definiite pojam himere. Koja je primena formiranja himera u stoarstvu i
veterinarskoj medicini?

4.3. KONTROLA ESTRUSA I OVULACIJE

Tehnologija intenzivne i planirane reprodukcije, eto zahteva da se izvri osemenjavanje

veeg broja enki u istom, vrlo kratkom periodu. Zbog toga je potrebno primeniti metode
izazivanja sinhronizovane pojave estrusa i ovulacije. Ovo se moe izvesti kod prepubertetskih
(aciklinih) enki, kada se radi o indukciji sinhronizovane pojave prvog pubertetskog estrusa.
Moe se raditi i o grupi polno zrelih (ciklinih) enki, koje se nalaze u razliitim fazama
estrusnog ciklusa (spontano asinhrono cikline enke) i, konano, moe se raditi o indukciji
pojave sinhronizovanog estrusa, kod polno zrelih enki izvan prirodne sezone parenja (ovce,
koze, kobile).
Za indukciju sinronizovanog estrusa, koriste se sledee metode: (1) hormonska, (2)
metoda efekta polno zrelog mujaka, (3) komtrola trajanja dnevnog fotoperioda i (4) metoda
pojaane (tzv. flushing) ishrane. Izbor metode, koja e se koristiti u datoj situaciji, zavsi od
vie faktora: vrsta ivotinja, reproduktivni status (prepubertetska, polno zrela, sezona
parenja), ekonominost primene, znaje i i iskustvo strunjaka i td.

315
 4.3.1. INDUKCIJA PUBERTETSKOG ESTRUSA

A. SVINJE

Starost nazimica kod postizanja polne zrelosti je veoma vaan faktor u tehnologiji
intenzivne reprodukcije svinja. Sa jedne strane, zbog toga to je, na velikim farmama,
potrebno obezbediti veliki broj suprasnih nazimica za remont izluenih krmaa iz osnovnog
zapata, ija se vrednost na godinjem nivou kree izmeu 30% i 80%. Sa druge strane, starost
i telesna masa nazimice su parametri koji, u velikoj meri, odreuju stepen njihove ivotne
reproduktivne efikasnosti. Smatra se, naime, da nazimice modernih evropskih rasa svinja,
treba prvi put fertilno osemeniti u drugom ili treem pubertetskom estrusu, kada su stare 220
do 230 dana, imaju telesnu masu 130 do 140kg i debljinu lene slanine 18 do 20 mm.
Navedene zahteve je veoma teko postii primenom konvencionalnih tehnologija proizvodnje
priplodnih nazimica. To je, pre svega, posledica injenice da starost i telesna masa nazimica,
kod postizanja puberteta, varira u vrlo irokim granicama, jer svega oko 10 do 15% nazimica
uspostavlja prvi pubertetski estrus sa 210 dana starosti. To je posledica jakog delovanja
brojnih paragenetskih faktora, meu kojima se istiu: ishrana, ambijentalni klimat, godinja
sezona, nain smetaja, kontakt sa polno zrelim nerastom, stresogeni i td.
Navedene injenice jasno istiu potrebu da se, primenom razliitih biotehnolokih
metoda, kontrolie i sinhronizuje pojava puberteta kod to veeg broja nazimica, u
intenzivnim uslovima proizvodnje. Efikasna primena ovih biotehnologija podrazumeva dobro
poznavanje fiziologije procesa polnog sazrevanja.
U biotehnoloke metode, kojima je mogue kontrolisati procese polnog sazrevanja i,
time, uticati na starost i telesnu kondiciju nazimica kod postizanja puberteta, spadaju:
tehnologija ishrane, manipulacija sa faktorima ambijenta, meurasno ukrtanje, stimulacija
kontaktom sa polno zrelim nerastom (tzv. efekt nerasta) i tretman egzogenim hormonima.

Ishrana nazimica u kasnom pubertetskom razvoju (oko 2 meseca pre fizioloke polne
zrelosti), ima znaajan uticaj na starost nazimica kod pojave prvog pubertetskog edstrusa.
Pokazalo se, naime, da nazimice treba hraniti restriktivnim obrocima u periodu ranog
predpuberteta (oko 150. do 180. dana starosti), a pojaanim obrocima ad libidum tokom
perioda kasnog predpubertetskog razvoja (od 180. dana do pojave pubertetskog estrusa).
Posle pojave ovog estrusa, nazimice treba i dalje hraniti ad libidum, s tim da se koncentracija
energije u obrocima znaajnije povea oko 7 do 10 dana pred oekivanju narednog estrusa,
koji se koristi za fertilno osemenjavanje, ako je nazimica postigla eljenu starost, telesnu
masu i debljinu lene slanine. U suprotnom, treba saekati sledei (trei) puberetski estrus i
tada izvriti osemenjavanje. Za to vreme, nazimice se i dalje, hrane ad libidum, sa
poveanjem sadraja energije u obroku, 7 do 10 dana pred pojavu treeg estrusa.

Faktori ambijenta. Meu faktorima ambijenta, koji mogu modifikovati starost nazimica
kod pojave puberteta, primarni su godinja sezona i uslovi smetaja.
Godinja sezona ima znaajnog uticaja na starost nazimica kod pojave puberteta. Ovaj
fenomen se povezuje sa uticajem razliitog trajanja sezonskog dnevnog fotoperioda, na ritam
polnog sazrevanja. Tako se pokazalo da produeno trajanje dnevnog fotoperioda (18 h svetlo :
6 h tama) smanjuje starost nazimica kod pojave puberteta za oko 40 dana, u odnosu na

316
nazimice odgajane pod obrnutim reimom trajanja svetlog i tamnog dela dana. Sa 210 dana
starosti, pubertet postie 61,4% nazimica u periodu prolee-leto i 45,6% nazimica u periodu
jesen-zima. Zbog toga je potrebno da se priplodnim nazimicama, tokom peripubertetskog
razvoja, obezbedi minimalno 12 h trajanja dnevnog fotoperioda.
Uslovi smetaja, takoe, mogu uticati na proces polnog sazrevanja nazimica. U ovom
pogledu se, posebno, istie raspoloiva povrina boksa po nazimici, odnosno broj nazimica u
grupi. Nazimice najbre postiu polnu zrelost kada imaju na raspolaganju 3m2. Stres izazvan
meanjem nazimica izmeu razliitih grupa i/ili transportom u druge objekte, znaajno
ubrzava pojavu puberteta. Ovaj efekt se znatno pojaava, ako se nazimice, posle meanja ili
transporta, izloe kontaktu sa polno zrelim nerastom. Stres izazvan visokom ambijentalnom
temperaturom, takoe moe odloiti pojavu puberteta kod nazimica.

Meurasno ukrtanje. Postoje znaajne meurasne razlike u prosenoj starosti nazimica

kod postizanja polne zrelosti. Opte je prihvaeno miljenje da nazimice melezi postiu
pubertet znatno ranije od nazimica istih rasa, ijim su ukrtanjem nastale. U poreenju sa
evropskim rasama, nazimice kineskih rasa polno sazrevaju skoro duplo bre. Tako, na primer,
nazimice rase Meishan postiu pubertet sa proseno 115 dana, a nazimice rase Large White sa
235 dana starosti.

Efekt nerasta se najsnanije ispoljava ako se nazimice stimuliu svakodnevnim punim

kontaktom sa polno zrelim nerastom izmeu 165 i 180 dana starosti, to zavisi od rase
nazimica, odnosno kombinacije meleenja. Nazimice meleze treba poeti stimulisati ranije, a
nazimice istih rasa kasnije za oko 15 do 20 dana. Kontak sa nerastom treba da traje 30 do 45
minuta dnevno. Pri tome, treba voditi rauna o broju nazimica u grupi (10 do 15).

Primena egzogenih hormona. Estrus i ovulacija se, kod nazimica, mogu izazvati
tretmanom egzogenim gonadotropinima, posle 3. meseca starosti. Meutim, broj nazimica,
koje uspostavljaju spontanu estrusnu ciklinost, posle izazvanog pubertetskog estrusa, kao i
fertilitet nazimica osemenjenih u izazvanom estrusu, znaajno zavise od starosti tretiranih
nazimica.

Tabela 68. Fertilitet nazimica osemenjenih u estrusu izazvanom egzogenim

hormonima*, u zavisnosti od njihove starosti na poetku tretmana

Starost Tretirano % ivoroeno Pros. masa (g)

nazimica (dani) nazimica (n) praenja prasadi/leglo (n) ivoro. prasadi
155 20 25,0 3,4 1.312
178 20 20,0 5,4 1.257
192 20 25,0 7,6 1.162
* Injekcija 400 ij eCG, a 72 h kasnije, injekcija 200 ij hCG.

Za izazivanje pojave sinhronizovanog estrusa i ovulacije kod prepubertetskih nazimica,

koriste se razliiti preparati gonadotropina (eCG, hCG, FSH, LH), progestagena,
prostaglandina , estrogena i melatonina ili kombinacije ovih preparata.
Primena gonadotropina. Za izazivanje pubertetskog estrusa se, najee, koristi tretman
injekcijom kombinacije eCG/hCG. Ovi hormoni se mogu dati u vidu jednokratne injekcije, ali
je bolje da se hCG daje oko 72 h posle eCG. Doza preparata zavisi od starosti i telesne mase
317
tretiranih nazimica, kao i od toga koja se vrednost ovulacije eli postii. Estrus se, kod veine
nazimica, javlja izmeu 3. i 5. dana posle prestanka tretmana.

Tabela 69. Estrus i ovulacija u prepubertetskih nazimica tretiranih sa eCG/hCG

Autor Starost (dani) eCG/hCG (ij) U estrusu (%) Br. ovulacija (n)
130 300/200 100,0 12,2
150 300/200 100,0 17,7
Mikovi i sar. (1976)
130 400/200 100,0 23,8
150 400/200 100,0 25,1
Stani (1978) 150 400/200 100,0 14,6
Stani i sar. (1992) 170 1.500/500 85,0 34,3
180 500/250 85,0 10,8
Stani i sar. (1995)
190 1.500/500 100,0 27,7

Veina autora je saglasna da se najbolji rezultati fertiliteta, u izazvanom estrusu, postiu

posle tretmana starijih nazimica, blie oekivanom vremenu pojave prirodnog puberteta i
kada su one teke oko 100 kg. Kod takvih nazimica, fertilno osemenjavanje u ranije
izazvanom pubertetskom estrusu, nema negativnog uticaja na njihovu kasniju reproduktivnu
performansu.
Kombinacija gonadotropina i progestagena. Poveanje vrednosti fertiliteta, posle
osemenjavanja nazimica u indukovanom estrusu, kao i uspeno odravanje naredne spontane
cikline aktivnosti, mogue je postii pretretmanom nazimica sa progesteronom ili
progestagenim sintetikim supstancama. Jednokratna injekcija progesterona, data 3 dana pre
injekcije gonadotropina (eCG/hCG), znaajno poveava % praenja i veliinu legla tretiranih
nazimica. Meutim, ako se progesteron da samo 1 dana pre eCG, mogua je pojava infekcije
uterusa posle osemenjavanja. To moe imati za rezultat smanjenu vrednost uspene
koncepcije i/ili poveanje embrionalnog mortaliteta. Tretman mladih prepubertetskih
nazimica (satarih 142 dana) sa 15mg progestagenog preparata Regumate, dodavanog u dnevni
obrok tokom 18 dana, i sa injekcijom preparata PG600 (400/200 ij eCG/hCG), datom 24 h po
prestanku progestagenog tretmana, izaziva pojavu estrusa kod 95% nazimica, unutar 7 dana
po prestanku tretmana. Estrusno reagovanje kontrolnih nazimica, koje nisu pretretirane sa
Regumate, bilo je neto nie (88,9%) i ovulaciona vrednost je bila neto vea kod tretiranih
(16,6 CL), u odnosu na kontrolne nazimice (14,4 CL).
Kombinacija gonadotropina i PGF. Stepen sinhronizacije indukovanog pubertetskog
estrusa se moe poboljati, ako se nazimice tretiraju kombinacijom eCG/hCG i PHF. Zbog
toga, nazimice stare 165 do 195 dana, prvo treba tretirati injekcijom gonadotropina (PG600),
a 18 dana kasnije injekcijom PGF (tj. u kasnoj lutealnoj fazi indukovanog estrusa). Sledei
estrus se moe oekivati 3 do 4 dana posle injekcije prostaglandina. Ovulacija se dogaa 38 h
do 42 h posle hCG. Sinhronizacija i vrednost ovulacije u ovom estrusu se mogu poboljati
injekcijom eCG i hCG, posle injekcije prostaglandina.

318
 Tabela 70. Indukcija i sinhronizacija estrusa u prepubertetskih nazimica
primenom kombinacije gonadotropina i prostaglandina

Dani tretmana Tretman/estrus

0 Injekcija PG600 ili 400 + 200 ij eCG + hCG
2. 7. Oekivana pojava prvog indukovanog estrusa
18. Injekcija PGF + 750 ij eCG
21. Injekcija 300 ij. hCG
22. 24. Oekivana pojava sledeeg estrusa (koristi se za fertilno VO)

Tretman estrogenima. Estrus se moe izazvati i tretmanom prepubertetskih nazimica

tretmanom preparatima estrogena, ali je stepen estrusnog reagovanja vrlo varijabilan,
ovulaciona vrednost je dosta niska, a spontanu estrusnu ciklinost uspostavlja vrlo mali broj
tretiranih nazimica. Pri tome, ova varijabilnost ne zavisi od primenjene doze estrogenih
preparata, niti od starosti tretiranih nazimica.
Tretman melatoninom. Ranija pojava pubertetskog estrusa se moe izazvati i tretmanom
nazimica preparatom melatonina, koji se moe aplikovati per os ili u vidu subkutanih
implantata. Dnevna konzumacija 3mg melatonina smanjuje starost tretiranih nazimica kod
pojave puberteta za 30 dana, u odnosu na kontrolne nazimice (198 prema 228 dana). Rezultati
do kojih su doli neki autori, pokazuju da konzumacija melatonina, svakog dana posle podne,
prevenira sezonsko variranje starosti nazimica kod pojave puberteta.
Za praksu je izazivanje ranije i sinhronizovane pojave estrusa interesantno zbog toga to
je mogue da se veliki broj nazimica uvede u pubertet istovremeno, a da se fertilno
osemenjavanje izvede u sledeem ili drugom spontanom estrusu. Tada je fertilitet tretiranih
nazimica znatno vei, a tretman nema negativnog uticaja na njihovu ivotnu reproduktivnu
performansu.

B. GOVEDA

U prolosti nije posveivana vea panja uticaju razliitih faktora na starost junica kod
postizanja polne zrelosti (puberteta). Junice mlenih rasa goveda, u normalnim uslovima
ishrane i dranja, postiu polnu zrelost sa proseno 9 meseci, ali sa vrlo irokim variranjem
izmeu 3 i 15 meseci. U isto vreme, ameriki autori navode da prosena starost junica kod
puberteta iznosi 8 meseci (Jersey), 11 meseci (Frizijska) i 13 meseci (Ayrshire). Fertilno
osemenjavanje mlaih junica ima ekonomskog opravdanja, ali i biolokih ogranienja. Jedan
od glavnih problema osemenjavanja mlaih junica je slabiji fertilitet i povean broj
povaanja.

Hormonska indukcija puberteta. Intenzivna reprodukcija goveda zahteva pojavu

sinhronizovanog puberteta kod junica, sline starosti i telesne mase. Pored toga, takve junice
moraju biti sposobne za normalno estrusno cikliranje, oplodnju, uspostavljanje normalne
gravidnosti i normalan partus.
Za indukciju sinhronizovane pojave pubertetske ovulacije i estrusa, koriste se razliite
egzogene hormonske supstance. Indukcija puberteta se moe izvriti tretmanom junica sa
kombinacijom progestagena i estrogena, u vidu podkonih implantata, tokom 9 dana. Ovaj
tretman rezultira sa oko 90% pojave estrusa i sa oko 50% uspenih gravidnosti, posle

319
osemenjavanja u indukovanom estrusu. Uspeh indukcije zavisi od starosti junica kod
tretmana. Tretman samo sa progesteronom, moe dati uspenu stimulaciju ranije pojave
puberteta kod junica. Meutim, posle ovakovog tretmana, odreen broj junica ponovo ulazi u
prepubertetski anestrus, posle indukovanog estrusnog ciklusa. Stimulisanje breg polnog
sazrevanja, mogue je izvesti primenom kratkotrajnog tretmana junica kombinacijom
progesterona i prostaglandina. Tako su neki autori tretirali prepubertetske junice sa 0,5 mg
MGA (sintetiki progestagen Melangestron Acetat) dnevno, tokom 14 dana, a 17 dana posle
prestanka tretmana sa MGA, jednokratnom dozom 25 mg PGF2. Pojava puberteta je
ustanovljena kod 49% tretiranih i 14% netretiranih junica. Izgleda da progestageni stimuliu
folikularni rast kod prepubertetskih junica, bez uticaja na sekreciju LH. Indukcija breg
polnog sazrevanja se moe postii i jednokratnom i/m injekcijom 500 m estradiola -17.
Prosena starost kod pojave puberteta je bila znatno nia (249 dana), kod tako tretiranih
junica, u poreenju sa junicama koje nisu bile tretirane (271 dana).

Prisustvo polno zrelih bikova, u grupi prepubertetskih junica, znaajno ubrzava i

sinhronizuje pojavu pubereteta. Ovaj fenomen se pripisuje uticaju mirisnih materija
(feromona) iz urina bika, na bre uspostavljanje fiziolokih mehanizama na osovini
hipotalamus-hipofiza-ovarium, koji dovode do polnog sazrevanja.

C. OVCE I KOZE

enska jagnjad i jarad, stara 8 do 10 meseci, ne poinju sa svojom polnom aktivnou u

prvoj sezoni parenja posle svog roenja. Meutim, ako se adekvatnom ishranom i nainom
dranja, postigne da enska grla ove starosti postignu oko 70% do 75% razvijenosti i telesne
mase odraslih ovca ili koza, tada je mogue da se one ponu reproduktivno iskoritavati u
navedenoj starosti.
Takve polno nezrele (prepubertetske) enke se mogu tretirati progestagenim
intravaginalnim sunerima i injekcijom eCG, kako bi se indukovala sinhronizovana pojava
puberetetskog estrusa i ovulacije. Ipak, prosean broj roene jagnjadi ili jaradi, po tretiranom
grlu, je manji od onog kod odraslih ovaca ili koza. To je posledica: (a) manjeg broja
sjagnjenih mladih enki, (b) manje ovulacione vrednosti i (c) poveane embrionalne
smrtnosti.
Postavljanje sunera mora biti izvedeno vrlo paljivo i struno. Ko nema iskustva u tome,
nikako to ne bi trebao da radi. Vagina mladih enki je znatno ua i osetljivija, pa se moe
lake povrediti. Osim toga, probijanjem himena se moe izazvati obilnije krvavljenje. Tako
postavljen suner prirasta za vaginalni zid i vrlo ga je teko ili nemogue izvaditi. Zbog toga
je potrebno koristiti manje sunere (specijalno za mlada, primipara, grla). Bolje je da se
depozicija sunera u vaginu izvri paljivo, istim prstom, nego instrumentom za depoziciju.
Suner treba, kao i kod odraslih enki, namazati sa antiseptikom masti. Ne treba staviti puno
ove masti, jer suner moe da isklizne iz vagine. Ako se pri uvoenju sunera osea jai otpor
u vagini, ili je ivotinja jako nemirna (ispoljava bolne reakcije), takvu enku ne treba tretirati.
Na dan vaenja sunera, svako grlo treba tretirati jednokratnom injekcijom 300 do 400 ij
eCG. Nikako se ova doza ne sme poveavati, kako se ne bi izazvao vei broj ovulacija, tj.
dobili blizanci, koje mlada enka nije sposobna da othrani. Bolji rezultati, u pogledu broja
(%) ojagnjenih enki i broja roene jagnjadi ili jaradi, postiu se ako se parenje ili vetako
osemenjavanje ne izvri u prvom (izazvanom) estrusu, posle vaenja sunera, nego se izvri u
320
sledeem (spontanom) estrusu. Tada su mlade enke, ipak, bolje telesno razvijena, bolje su
razvijeni i pripremljeni njihovi polni organi za odravanje gravidnosti.
Za parenje iljeica treba obezbediti 7 do 8 ovnova na 10 tretiranih grla. Ovnovi treba da
su neto manji (laki), polno zreli i iskusni za parenje.

D. KONJI

U praksi ne postije tehnoloki razlozi za indukciju seinhronizovane pojave estrusa kod

prepubertetskih omica.

4.3.2. SINHRONIZACIJA ESTRUSA POLNO ZRELIH ENKI

U tehnologiji intenzivne reprodukcije domaih ivotinja, postoji nekoliko razloga za

sinhronizaciju pojave estrusa i ovulacije kod polno zrelih (ciklinih) enki: (1) istovremeno
osemenjavanje, radi dobijanja veeg broja enki u istoj fazi gravidnosti (tako se moe izvriti
nijihova istovremena prodaja, ili planirati optimalno iskoritavanje objekata za gravidne
enke, odnosno objektata za smetaj enki i legla posle poroaja i tokom laktacije), (2)
sinronizacija estrusa post partum, radi skraivanja intervala partus-prvi, odnosno fertilni
estrus i (3) sinhronizacija estrusa radi skraivanja i kontrole trajanja sezone parenja.
Sinhronizaciju estrusa spontano asinhrono ciklinih enki je, u principu, mogue izvriti
metodama kontrole trajanja estrusnog ciklusa, pri emu je cilj da se sve enke, posle zavretka
tretmana, dovedu u istu fazu estrusnog ciklusa, tj. u poestrus. U tom sluaju, sve enke e
manifestovati estrus unutar 2 do 5 dana, koliko je potrebno vremena da proe do pojave
estrusa, odnosno ovulacije. Kako trajanje estrusnog ciklusa odreuje trajanje lutealne faze, to
je trajanje celog ciklusa mogue postii kontrolom trajanja ove faze ciklusa. S tim u vezi,
sinhronizacija estrusa kod spontano asinhrono ciklinih (polno zrelih) enki, mogue je
izvesti primenom: (a) metode produavanja (tretmanom progestagenim preparatima) i (b)
metode skraivanja folikularne faze (tretmanom luteolitikim preparatima). U oba sluaja, po
prestanku tretmana, enke se sinhronizovano dovode u fazu proestrusa. Po zavretku tretaman
progestinima ili luteoliticima, moe se izvriti i tretman jednokratnom injekcijom
gonadotropnih preparata (eCG + hCG), radi poveanja ovulacione vrednosti (ili izazivanja
superovulacije) i radi bolje sinhronizacije pojave estrusa i ovulacije.

A. SVINJE

Sinhronizacija estrusnog ciklusa kod veeg broja ivotinja (nazimica ili krmaa), moe se
izvesti na dva osnovna naina: (a) primenom egzogenih hormonskih preparata i (b)
optimalizacijom tehnolokih faktora, koji utiu na estrusnu ciklinost.

321
 PRIMENA EGZOGENIH HORMONA

Trajanje estrusnog ciklusa je odreeno trajanjem njegove lutealne faze, odnosno

trajanjem funkcionalne aktivnosti utog tela (corpus luteum CL). Zbog toga se trajanje
celog ciklusa moe modifikovati produavanjem ili skraivanjem lutealne faze. Produavanje
lutealne faze se izvodi tretmanom ivotinja preparatima progestagena, a skraivanje
tretmanom luteolitikim, tj. prostaglandinskim (PGF2) preparatima. U oba sluaja, ivotinje
se sinhronizovano dovode u proestrus, tj. na poetak estrusnog ciklusa, a do manifestacije
estrusa i ovulacije dolazi unutar 4 do 8 dana po prestanku tretmana.

Produavanje lutealne faze. Danas se koristi dosta veliki broj sintetikih progestagenih
preparata, za sinhronizaciju estrusa metodom produavanja lutealne faze. Pokazalo se da je
aplikaciju ovih preparata, kod svinja, najpraktinije izvesti per os, tj. meanjem preparata u
dnevne obroke. Tako se, na primer, koriste praparati Regumate i ICI 33.828. U poslednje
vreme se koriste i subkutani implantati, kao to je, na primer, CRESTAR.
Osnovni princip ove metode se sastoji u tome da se spontano cikline nazimice tretiraju
progestogenim preparatom 15 do 18 dana, zavisno od starosti i telesne mase. Na kraju ovog
tretmana, ivotinje se mogu tretirati i kombinacijom eCG+hCG, radi bolje sinhronizacije
ovulacije i/ili poveanja ovulacione vrednosti.

Tabela 71. Pojava estrusa u nazimica posle tretmana progestagenim preparatom*

Dnevna doza Broj tretiranih % nazimica Proseno trajanje intervala od

Regumate (mg) nazimica u estrusu prekida tretmana do estrusa (dani)
10 65 78,0 6,2
15 60 97,0 5,6
20 24 100,0 4,6
40 24 100,0 6,1
*Regumate (Allyltrenbolone, Altrenogest). Preparat je davan peroralno (u hrani), tokom 18 dana.

U jednom naem istraivanju, polno zrele cikline nazimice (n=36) tretirali smo sa 20 mg
preparata Regumate, umeanim u dnevni obrok, tokom 18 dana. Sledeeg dana po prestanku
progestagenog tretmana, svaka nazimica je dobila injekciju 1.500 ij eCG (Sugonal,
Veterinarski zavod Subotica), a 72 h kasnije injekciju 500 ij hCG (Chorulon, Intervet,
Boxmer). Vetako osemenjavanje je izvedeno prvi put 24 h, a drugi put 48 h posle injekcije
hCG.
Unutar prvih 10 dana po prestanku tretmana, estrus je manifestovalo 91,4% nazimica, a
proseno trajanje intervala od prestanka tretmana do pojave estrusa je iznosilo 5,6 dana.
Oprasilo se 82,3% osemenjenih nazimica, sa proseno 9,7 ivorodjene i 0,4 mrtvoroene
prasadi. Posle istog hormonskog tretmana, kod 48 tretiranih nazimica, ovulaciju smo izazvali
kod 100% grla, pri emu je ovulaciona vrednost iznosila 27,0 CL, prosean broj neovuliranih
folikula je bio 4,5, a folikularnih cista 1,7 po nazimici, to je ustanovljeno rtvovanjem
ivotinja 6. dana po prestanku tretmana. Broj ivih embriona je bio vei (96,2%) kada je VO
izvedeno 24 i 54h posle hCG, u odnosu na osemenjavanje izvedeno 18 h i 24 h posle hCG
(78,3%).

322
Tretman nazimica kombinacijom eCG+hCG, po prestanku tretmana sa Regumate, poveava
ovulacionu vrednost (26,2 CL) u odnosu na tretman samo sa Regumate (18,1 CL), ali ne
poveava i broj embriona 30. dana gestacije.
I tretman drugim sintetikim progestagenim preparatima, kao to je, na primer,
metallibure (Suisynchron-P), takoe daje dobre rezultate sinhronizacije estrusa i fertiliteta
tretiranih ciklinih nazimica.

Tabela 72. Estrusno reagovanje i fertilitet nazimica posle sinhronizacije estrusa

preparatom Suisynchron-P*

Starost ivoroene
Broj tretiranih % estrinih % opraenih
nazimica (dani) prasadi/leglo (n)
210 24 100,0 62,5 7,5
240 24 100,0 87,5 8,1
280 26 100,0 61,5 7,4
*5g Suisynchrona u obroku po nazimici, tokom 15 dana. 24h po prestanku tertmana, injekcije 1000 ij eCG, a
72 h kasnije injekcija 1ml Gn-Rh. VO dvokratno, na uobiajeni nain, u otkrivenom estrusu.

Veina autora sugerie da se najbolja sinhronizacija estrusa i ovulacije, kod polno zrelih
ciklinih nazimica, postie tretmanom preparatom Regumate, tokom 18 dana, a 24 h kasnije
injekcijom 750 do 1.500 ij eCG, u kombinaciji sa injekcijom 500 ij hCG, datom 72 h posle
eCG. Inseminaciju treba izvesti 18 h posle injekcije hCG, a reinseminaciju oko 24 h kasnije.
Kontrola trajanja lutealne faze se moe izvesti i metodom indukcije akcesornih utih tela,
primenom injekcije eCG, u bilo kojoj fazi estrusnog ciklusa svinje. U principu, sve tretirane
ivotinje uspostavljaju novi (spontani) estrusni ciklus posle normalne regresija indukovanih
akcesornih CL, 18 do 24 dana posle injekcije eCG. Meutim, ako se tretman sa eCG izvri
unutar prvih 6 dana spontanog estrusnog ciklusa, indukovana akcesorna CL e prerano
regresirati, pa e ove ivotinje nastaviti svoj spontani estrusni ciklus, to e rezultirati slabom
sinhronizacijom estrusa. Zbog toga ova metoda nije interesantna za praktinu primenu, jer
stepen sinhronizovanosti estrusa jako varira, kada se tretira vei broj nazimica ili krmaa, za
koje nije poznato u kojoj fazi spontanog ciklusa se nalaze na poetku tretmana. Meutim, ba
se ovaj metod esto koristi u naoj proizvodnoj praksi, kada se tretiraju dugotrajno anestrine
nazimice ili krmae posle zaluenja. U jednom naem istraivanju, tretirali smo polno zrele
nazimice jednokratnom injekcijom 1000 ij eCSG i to 5., 12. ili 18. dana spontanog estrusnog
ciklusa. Preranu regresiju CL smo ustanovili kod 80%, 20% i 10% nazimica. Na osnovu
navedenih injenica, efikasna sinhronizacija estrusa metodom indukcije akcesornih CL, moe
se izvesti na sledei nain: Prvo se sve nazimice istovremeno tretiraju jednokratnom i/m
injekcijom 500 do 750 ij eCG (indukcija akcesornih CL), a 7 dana kasnije injekcijom
luteolitikog preparata (da se izvri regresija svih CL na jajnicima). Oko 24 h posle
luteolitika, nazimice se mogu tretirati injekcijom eCG/hCG, radi bolje sinhronizacije estrusa i
ovulacije.

Skraivanje lutealne faze. Primena ove metode sinhronizacije estrusa u polno zrelih,
ciklinih, nazimica nema veeg praktinog znaaja. Ovo proizilazi iz injenice da CL svinje
reaguje luteolizom na prostagladin F (ili njegove sintetike analoge), samo u vrlo kratkom
periodu, izmedju 12. i 18. dana estrusnog ciklusa. Zbog toga postoji velika verovatnoa da
veliki broj ivotinja ne bude tretirano u aktivnoj fazi ciklusa, to rezultira vrlo slabim
323
stepenom sinhronizacije estrusa. Zbog toga se prostaglandini mogu koristiti samo u
kombinaciji sa gonadotropinima, kako je to opisano u metodi indukcije akcesornih CL. U tom
sluaju dolazi do dosta dobre sinhronizacije estrusa (unutar 4 do 6 dana po prestanku
tretmana), pri emu se postie i zadovoljavajua vrednost fertiliteta nazimica osemenjenih u
sinhronizovanom estrusu.
Estrogen, kod svinje, ima izuzetno luteotropno dejstvo, tj. podrava lutealnu funkciju.
Tako, tretman estrogenim supstancama, tokom kasnije lutealne faze (10. do 14. dana),
rezultira znaajnim produavanjem sekretorne aktivnosti ciklinih CL. Regresija ovako
izazvanih perzistentnih CL se moe izazvati injekcijom luteolitika i, tako, sinhronizovati
estrus u tretiranih ivotinja. Perzistentna CL, izazvana delovanjem estrogenih mikotoksina
(Zearalenon), takoe se mogu uspeno regresirati injekcijom luteolitikih preparata.

Sinhronizacija estrusa kod zaluenih krmaa. Tokom prvih 4 do 6 nedelja laktacije,

kod krmaa ne dolazi do uspostavljanja estrusnog ciklusa (tzv. laktacioni anestrus). Veina
krmaa manifestuje ovulatorni estrus unutar prve nedelje po zaluenju, mada ovaj interval
znaajno varira u zavisnosti od uticaja brojnih faktora. Danas je ustaljeno miljenje da
normalan interval od zaluenja do pojave estrusa iznosi maksimalno 7 dana, a da su
dugotrajniji (prolongirani) intervali dobri predznaci smanjene reproduktivne efikasnosti.
Ustanovljeno je, ak, da nazimice koje postiu pubertet ranije, imaju i znatno krai IZE posle
prvog praenja, od prvopraskinja koje su bile starije kod pojave puberteta. Osim toga, ako
nazimica ne pokazuje spoljanje znake estrusa kod svoje prve pubertetske ovulacije, ima
velike anse da ne manifestuje standing estrus ni kod prve postlaktacijske ovulacije. Krmae
sa kraim IZE imaju viu koncentraciju LH i globulina koji vezuju kortikosteroide i -
endorfin u krvnoj plazmi, od krmaa sa prolongiranim IZE.
Za praktinu proizvodnju je veoma vano da interval zaluenje-estrus bude to krai, jer
osemenjavanje krmaa u periodu do 7 dana posle zaluenja rezultira maksimalnom vrednou
(%) praenja i veliinom legla u narednom reproduktivnom ciklusu. Zbog toga se, u
industrijskim uslovima proizvodnje, esto primenjuju razliiti preparati egzogenih
gonadotropina, sa ciljem da se (a) to vei broj krmaa sinhronizovano uvede u estrus unutar
prvih 7 dana po zaluenju, kao i da se (b) prevenira pojava dugotrajnih postlaktacijskih
anestrija. U tu svrhu se, najee, koriste preparati gonadotropina, koji se mogu kombinovati
sa preparatima progestagena i prostaglandina.

Tabela 73. Estrusno reagovanje i fertilitet krmaa tretiranih sa eCG ili PG600
posle zaluenja prvog legla

Preparat
eCG1 PG6002 Kontrola
Broj tretiranih krmaa 40 40 40
Interval: injekcija hormona-estrus (dani) 3,9 6,3 8,9
U estrusu do 5. dana posle tretmana (%) 77,5 67,5 42,5
Fertilitet :
- vrednost praenja (%) 88,8 76,9 63,3
- ivoroene prasadi u leglu (n) 9,2 10,5 9,9
1
Injekcija 1000 ij eCG, 24 h po zaluenju; 2 Injekcija 400/200 ij eCG/hCG, 24 h po zaluenju.

324
 Interval od pojave estrusa i ovulacije proseno traje 44,8 h i ne razlikuje se izmeu
tretiranih i kontrolnih krmaa. Meutim, interval od zaluenja do estrusa je obrnuto
proporcionalan intervalu od estrusa do ovulacije. S obzirom na to da tretirane krmae
manifestuju estrus bre posle zaluenja, a da je interval od estrusa do ovulacije dui, ove
ivotinje treba osemenjavati kasnije posle poetka estrusa, u odnosu na kontrolne.
Ustanovljen je i znatno vei broj (90,3%) krmaa koje su ovulirale posle tretmana, u odnosu
na kontrolne krmae (81,5%). Tretman sa PG600 ne poveava vrednost praenja i veliinu
legla
Da bi 90% i vie krmaa manifestovalo estrus unutar prvih 7 dana po zaluenju, potrebno
je da se izvri tretman sa 750 ij do 1000ij eCG, 24 h posle zaluenja. Vee doze treba
primenjivati kod tekih krmaa i posle laktacija kraih od 5 nedelja. Radi bolje sinhronizacije
ovulacije, to je bitno za odreivanje optimalnog momenta inseminacije i postizanja
maksimalnog fertiliteta osemenjenih krmaa, injekcija eCG se kombinuje injekcijom 500 ij
hCG, koja se daje izmeu 50 h i 80 h posle eCG. Naime, ako laktacija traje 4 do 5 nedelja,
hCG treba dati 72 h do 80 h posle eCG, a kod duih laktacija injekciju hCG treba dati 56 h do
58 h posle eCG.
Preparati gonadotropina se mogu uspeno koristiti i kod reavanja dugotrajnih
postlaktacijskih anestrija, koje nisu retka pojava u proizvodnoj praksi.

Tabela 74. Estrusno reagovanje i fertilitet anestrinih krmaa tretiranih

gonadotropnim preparatima 18 do 20 dana posle zaluenja

Preparat
eCG/Gn-Rh1 PG600
Interval: tretman-estrus (dani) 4,2 5,5
Vrednost praenja (%) 66,7 71,5
ivorone prasadi u leglu (n) 9,75 10,43
1
1.500 ij eCG 24 h po zaluenju + 0,15 mg Gn-Rh 70 h posle eCG.

Dugotrajne postlaktacijske anestrije se uspeno reavaju i primenom kombinacije

progestagena (Regumate) i gonadotropina. Anestrine krmae se tretiraju oralnom
aplikacijom preparata Regumate tokom 9 dana, a sledeeg dana sa 1.000 ij do 1.250 ij eCG.
Primena preparata prostaglandina i estrogena ne daje dobre rezultate indukcije i sinhronizacije
estrusa kod zaluenih krmaa.
Na osnovu prikazanih rezultata, u vezi sa primenom hormona za izazivanje
sinhronizovane pojave estrusa kod polno zrelih nazimica i zaluenih krmaa, moe se
zakljuiti sledee:
1. Uspena sinhronizacija estrusa kod polno zrelih nazimica se postie primenom
kombinacije progestagenih i gonadotropnih preparata. Primena estrogenih i
prostaglandinskih preparata nema praktinog znaaja u ovom pogledu.
2. Izazivanje sinhronizovane pojave estrusa kod zaluenih krmaa, uspeno se izvodi
injekcijom gonadotropnih preparata 24 h posle zaluenja. Dugotrajne postlaktacijske
anestrije se uspeno reavaju primenom preparata gonadotropina, ili njihovom
kombinacijom sa progestagenim preparatima.

325
 OPTIMALIZACIJA TEHNOLOKIH FAKTORA

Kada nazimica jednom uspostavi ciklinu ovarijalnu aktivnost, tada trajanje estrusnog
ciklusa nije podvrgnuto uticaju spoljanjih faktora. Meutim, brzina uspostavljanja
postlaktacijske ovarijalne aktivnosti kod krmaa, podvrgnuto je znaajnom uticaju spoljanjih
faktora, meu kojima se istiu: trajanje laktacije, ishrana u laktaciji, paritet praenja, godinja
sezona, ambijentalna temperatura, socijalni faktori, patologija reprodukcije i mikotoksini.
Zbog toga je optimalizacijom ovih faktora u tehnologiji reprodukcije mogue znaajno uticati
na trajanje intervala od zaluenja do pojave estrusa i, time, direktno uticati na nivo fertiliteta
krmaa, meren postignutom vrednou (%) praenja i veliinom legla kod praenja.

Ishrana. Dobro je poznato da krmae loije telesne kondicije, to je posebno esta pojava
kod prvopraskinja, ispoljavaju znatno due trajanje intervala zaluenje-estrus (IZE). Tako
neka istraivanja pokazuju da su nivo unete energije i gubitak telesne mase tokom laktacije,
obrnuto proporcionalni trajanju IZE.

Tabela 75. Uticaj nivoa unete energije tokom laktacije na gubitak telesne mase,
debljine lene slanine i postlaktacijsko estrusno reagovanje

Nivo unete energije

Nizak Srenji Visok
Uneto energije (MJ SE/dan) 34,8 52,6 70,5
Gubitak telesne mase tokom laktacije (kg) - 25,7 - 13,3 - 3,3
Gubitak debljine lene slanine (mm) - 8,4 - 4,6 - 1,8
Krmaa u estrusu, unutar prvih 7 dana po
65 91 96
zaluenju (%)

Zbog toga je potrebno da se krmae u laktaciji hrane ad libitum, obrocima visoke

energestske vrednosti, sa adekvatnim sadrajem proteina, vitamina i minerala. S tim u vezi se,
u praksi, javlja problem da krmae, naroito prvopraskinje, nisu u stanju da pojedu dovoljnu
koliinu dnevnog obroka, pa laktaciju zavravaju sa vrlo slabom telesnom kondicijom.
Prevazilaenje ovog problema se nalazi u definisanju takvih tehnolokih uslova hranjenja i
dranja krmaa u laktaciji, koji stimuliu visoku dnevnu konzumaciju hrane: odravanje
optimalne temperature prasilita (18-200C), davanje vlanih obroka, poveanje sadraja
energije u obroku, naroito u toplom periodu godine, kada je konzumacija obroka smanjena,
viekratno hranjenje tokom dana, skraivanje laktacije i/ili smanjenje broja prasadi u leglu
kod prvopraskinja.

Trajanje laktacije i trajanje IZE su obrnuto proporcionalni, odnosno produavanjem

laktacije se IZE skrauje i obrnuto. Meutim, produavanjem laktacije se produava trajanje
intervala izmeu dva praenja, to ima za rezultat smanjenje broja proizvedene prasadi po
krmai godinje. Sa druge strane, kratke laktacije, dodue, smanjuju meupasidbeni interval,
ali produavaju IZE. Osim toga, kod kratkih laktacija je se javlja problem ishrane i odgoja
vrlo rano zaluenje prasadi, to poveava stepen njihovog mortaliteta i poskupljuje njihovu
ishranu.
S tim u vezi, u praksi je mogue skraivati laktaciju u relativno malom opsegu, tako da se
dobije optimalno trajanje inervala izmeu dva praenja, u zootehnikom i ekonomskom
326
pogledu. Bre uspostavljanje estrusa (skraivanje IZE) je mogue postii tzv. parcijalnim
zaluenjem. Naime, posle 4 nedelje laktacije, iz legla se moe odvojiti (zaluiti) odreen broj
naprednije prasadi, ili se moe smanjiti dnevna frekvencija sisanja celog legla. U oba sluaja
se smanjuje intenzitet inhibitornog delovanja sisanja na uspostavljanje ovarijalne aktivnosti,
pa krmae mogu da manifestuju fertilni estrus i za vreme kasne laktacije.

Paritet praenja (redosled praenja), takoe, znaajno utie na trajanje IZE. Tako ovaj
interval traje proseno oko 16 dana kod prvopraskinja i 5 do 7 dana kod krmaa viih pariteta
praenja. S tim u vezi, odravanjem optimalne paritetne strukture zapata (da krmae 3. do 6.
pariteta praenja ine najvei broj plotkinja u zapatu), mogue je znaajno smanjiti proseno
trajanje IZE.

Godinja sezona. Iako je svinja reproduktivno aktivna tokom cele godine, ipak su dobro
poznata znatna sezonska variranje skoro svih parametara reproduktivne performanse. Ovo se
naroito odnosi na trajanje IZE i parametre fertiliteta (% praenja i veliina legla). Istraivanja
pokazuju da najmanji broj (%) krmaa manifestuje estrus tokom prvih 7 dana po zaluenju,
tokom perioda juli-septembar, to je naroito izraeno kod prvopraskinja.
Nije sasvim jasan mehanizam fiziolokog delovanja sezonskih faktora na ispoljavanje
ovog fenomena. Kao glavni sezonski faktori se istiu ambijentalna temperatura i trajanje
dnevnog fotoperioda. Meutim, izgleda da poviena ambijentalna temperatura ima znatno jai
uticaj na pojavu prolongiranih IZE i smanjen fertilitet krmaa tokom letnjih meseci, od uticaja
produenog dnevnog fotoperioda. Efekt poveane ambijentalne temperature na reproduktivnu
performansu se moe, u osnovi, objasniti njenim uticajem na smanjenja apetita. To ima za
posledicu slabiju konzumaciju hrane, to inhibira sekrecije LH. Meutim, direktan uticaj
poviene temperature na ispoljavanje ovog fenomena, tek treba da bude ustanovljen.
Direktnog naina reavanja ovog problema, za sada, nema. Posledica smanjenog
fertiliteta, tokom toplih meseci, praktino se reava tako da se, u ovom periodu, osemeni vei
broj nazimica, kako bi se obezbedio dovoljan broj praenja u periodu decembar - januar.

Socijalni faktori. Osnovni socijalni faktori, koji mogu uticati na trajanje IZE su grupno i
individualno dranje zaluenih krmaa i kontakt sa polno zrelim nerastom. Individualno
drane krmae doivljavaju jai hronini stres, to moe inhibirati neurosekretorne funkcije
na osovini CNS-hipotalamus-hiopiza- jajnik, to rezultira odlaganjem uspostavljanja
postlaktacijskog estrusa. U grupi je, meutim, mogue ostvariti pun kontakt sa nerastom,
kada krmae najbolje manifestuju znake estrusa, pa se, tako, otkriva vei broj estrinih
krmaa. Time se, naravno, smanjuje proseno trajanje IZE.

Patologija reprodukcije. Cistina degeneracija jajnika je najei razlog dugotrajnih

postlaktacijskih anestrija, odnosno produenog trajanja IZE. Vei broj malih folikularnih cista
(prenika 10 do 15mm), koje izluuju estrogen, relativno su esta pojava kod anestrinih
krmaa. Velike folikularna ciste (1,5 do 10cm) su ree, esto imaju luteiniziran unutranji zid
i produkuju velike koliine progesterona. Poremeen odnos koncentracije polnih steroida
moe imati za posledicu dugotrajne postlaktacijske anestrije.

Mikotoksini su, sve ee, prisutni u stonim hranivima. Svinja je posebno osetljiva na
njihovo tetno delovanje, jer ih vrlo intenzivno resorbuje iz digestivnog trakta. Reproduktivne

327
poremeaje naroito izaziva mikotosin Zearalenon, jer ispoljava estrogeno delovanje. Kod
nazimica izaziva pojavu spoljanjih znakova estrusa (hiperemija i edem vulve), koji nestaju
brzo posle prestanka konzumacije hraniva sa poveanim sadrajem ovog mikotoksina. Kod
krmaa prolongira funkcionalnu aktivnost graviditetnih CL post partum, to ima za posledicu
produavanje IZE. Posle osemenjavanja, izaziva smrt blastocista i odlae regresiju
graviditetnih CL. To ima za posledicu pojavu prolongiranih postinseminacionih anestrija,
odnosno povaanje neregularnog trajanja (25 i vie dana posle inseminacije).

B. GOVEDA

U intenzivnoj reprodukciji goveda postoji vie razliitih razloga za sinhronizaciju pojave

estrusa i ovulacije, kod veeg broja plotkinja. Tako je, na primer, nekada potrebno da se
vetaki osemeni to vei broj plotkinja spermom odreenih bikova, u odreenom kratkom
vremenskom intervalu. Indukcijom sinhronizovane pojave estrusa, kod veeg broja grla,
znatno se poboljava organizacija rada kod otkrivanja estrusa i smanjuju trokovi tog rada.
Nekada je vano da se veliki broj plotkinja fertilno osemeni u kratkom vremenskom periodu,
kako bi se i telenje planiralo u odreenom, kratkom, vremenskom intervalu. Dobru
sinhronizaciju estrusa, kod donora i recipijenata, veoma je vano izvesti u tehnologiji
transplantacije embriona. Zbog toga je potrebno dobro poznavati fizioloke mehanizme, koji
kontroliu estrusni ciklus i proces ovulacije, kao i metode kojima je mogue vetaki
kontrolisati trajanje estrusnog ciklusa i proces ovulacije.
Na osnovu fiziolokih i hormonskih zbivanja u toku estrusnog ciklusa, jasno proizilazi da
je njegovo trajanje odreeno trajanjem lutealne faze, tj. trajanjem funkcionalne aktivnosti
ciklinog CL. Iz toga proizilazi da je vetaku kontrolu trajanja estrusnog ciklusa, mogue
izvriti kontrolom trajanja lutealne faze. Ova faza se moe produiti (primenom progestagenih
supstanci), ili skratiti (primenom luteolitikih supstanci). Primenom obe metode, sve ivotinje
se sinhronizovano dovode na poetak estrusnog ciklusa, tj. u fazu proestrusa (poetak
folikularnog rasta), posle prestanka tretmana, tako da tretirane ivotinje manifestuju estrus i
ovuliraju unutar 4 do 8 dana po prestanku tretmana.

Produavanje lutealne faze. Kod asinhrono, spontano ciklinih plotkinja, moe se

izazvati vetako produavanje lutealne faze, primenom progesterona ili progestagenih
sintetikih supstanci.
Aplikacija ovih supstanci, moe da se izvede na sledee naine: (1) injekcijom u ulju, ili
drugim medijumima, (2) subkutanim implantatima, (3) preparatima koji osobaaju
progesteron u vagini, (4) intravaginalnim sunerima natopljenim progestagenom i (5)
stavljanjem preparata u hranu.
Potkoni silikonski implantati, koji sadre progesteron, u trajanju od 10 dana,
kombinovani sa injekcijom estrogena, rezultiraju dobrom sinhronizacijom estrusa i
zadovoljavajuim stepenom uspene koncepcije. Primena CIDR-preparata, koji posle
aplikacije, kontrolisano osobaaju progesteron tokom 10 dana, daje vrlo dobre rezultate
sinhronizacije estrusa i fertiliteta osemenjenih krava. Primenom ovog preparata, u kombinaciji
sa eCG i GnRh, mogue je izazvati preko 95% sinhronizovane pojave estrusa i oko 60%
koncepcije, posle osemenjavanja krava u indukovanom estrusu. Posle prestanka tretmana sa
progestagenim preparatima, veina krava manifestuje estrus unutar sledeih 24 h do 48 h.

328
 Skraivanje lutealne faze. Poetkom 1970.-ih godina, veliki broj istraivanja je pokazao
da nativni PGF2, ili nekoliko njegovih visokopotentnih sintetikih analoga, ispoljava snano
luteolitiko dejstvo. Od tada se preparati luteolitika koriste za skraivanje lutealne faze
estrusnog ciklusa, radi sinhronizacije estrusa kod krava.
Ustanovljeno je da prostaglandinski preparati nemaju luteolitiki efekt, ako se njihova
aplikacija izvri pre 5. ili posle 18. dana spontanog estrusnog ciklusa. Zbog toga, jedna
injekcija ovog preparata, nee sinhronizovati estrus kod svih tretiranih krava (to su one, koje
su bile u proestrusu, ili kasnoj lutealnoj fazi ciklusa). Zbog toga se ovaj tretman izvodi sa dve
injekcije prostaglandina, date u razmaku od 11 dana. U tom sluaju, kod svih tretiranih
ivotinja, dolazi do luteolize posle druge injekcije, pri emu 80 do 90% ivotinja manifestuju
znake estrusa i ovulaciju izmeu 48 h i 96 h posle tretmana. Oko 60% grla manifestuje estrus
48 h do 72 h, a prestalih oko 20% do 30% izmeu 72 h i 96 h posle prestanka tretmana. Kada
se injekcija prostaglandina kombinuje sa malom dozom estradiol benzoata, datom 24 h posle
prostaglandina, znaajno se skrauje interval od pojave estrusa do ovulacije.
U praksi se koriste razliite kombinacije hormonskih supstanci, za sinhronizacije estrusa
krava: (1) oralna aplikacija MGA i injekcija prostaglandina 17 dana kasnije, (2) kombinacija
estradiola i progestagena, (3) kombinacija GnRh + prostaglandin + GnRh, (4) progestagen +
GnRh + prostaglandin, (5) Progestagen + prostaglandin i (6) Prostagladnin + estradiol, 24h
kasnije.
Postoje tri osnovna postupka za indukciju sinhronizovanog estrusa kod krava: (1) dve
injekcije po 0,5 mg prostaglandina, u razmaku od 11 dana, pri emu se osemenjavanje vri 3
dana kasnije, (2) aplikacija progestagenog implantata i solucije Sinchromate B + injekcija 500
ij eCG i 0,5 mg prostaglandina, 9 dana kasnije. Implantat se vadi posle 11 dana. Vetako
osemenjavanje se vri dvokratno, ujutro i uvee, 12. dana i (3) aplikacija progestagenog
implantata i solucije Sinchromate B. Impalntat se vadi posle 11 dana, kada sve ivotinje
dobijaju injekciju 500 ij eCG. Osemenjavanje je dvokratno, ujutro i uvee, 13. dana od
poetka programa sinhronizacije.
Jednostavna shema sinhronizacije ovulacije kod krava u laktaciji:
1. Krave se tretiraju sa 100 g GnRh. Ovo rezultira ovulacijom i poetkom novog
ciklusa.
2. Injekcija 35 mg PGF2, 7. dana posle injekcije GnRh. Izaziva se regresija
formiranih CL.
3. Druga injekcija 100 g GnRh, 48 h posle PGF2. Izaziva se nova, sinhronizovana
ovulacija.
4. Osemenjavanje se vri 24 h posle druge injekcije GnRh.

Rezultati naunih istraivanja, kao i praktina iskustva, pokazuju da na vrednost

koncepcije, posle osemenjavanja u indukovanom estrusu, znaajno utiu ishrana i opta
telesna kondicija tretiranih ivotinja. Ovaj autor je ustanovio da dodavanje 20MJ metabolike
energije dnevno, u obroke krava, ima za rezultat poveanje vrednosti telenja sa 50% na 69%,
kod grla osemenjenih u vetaki indukovanom estrusu.

329
 Problemi u vezi sa farmakolokom kontrolom ciklusa

Efikasnost primene hormona u sinhronizaciji estrusa i ovlacije se meri: (a) stepenom

sinhronizovanosti pojave estrusa i ovulacije (potrebno je, naime, da to vei broj (%)
tretiranih grla manifestuje estrus unutar 48 do 72 sata posle tretmana i da se ovulacija dogodi
oko 24 h posle pojave estrusa) i (b) vrednou (%) postignute uspene koncepcije, posle
osemenjavanja u izazvanom estrusu.
Posle sinhronizacije izazvane prostaglandinima, javljaju se tri osnovna problema: (1)
izostanak kompletne luteolize, (2) produena folikularna faza posle luteolize i (3) izostanak
ciklusa (acikline krave).
Nekompletna luteoliza se javlja kod 10% ili vie krava tretiranih prostaglandinima. To
ima za posledicu potpuni izostanak pada koncentracije progesterona u telesnoj cirkulaciji, ili
ova koncentracija padne na svega oko 50% od one pre injekcije. Ova pojava nije potpuno
jasna, ali moe biti posledica nekoliko faktora: (a) neka CL ne reaguju na prostaglandin, ak
iako je injekcija data u pogodnoj fazi ciklusa, (b) tretman je izveden u suvie ranoj lutealnoj
fazi (pre 5. dana), (c) nekorektno izvedena injekcija (data u masno tkivo, ili ligament) i (d)
kratak period polu-ivota egzogenog prostaglandina u organizmu ivotinje.
Produena folikularna faza, posle injekcije prostaglandina, javlja se kod oko 20%
tretiranih krava. Naime, iako izgleda da je dolo do normalne luteolize, koncentracija
progesterona ostaje visok, tokom neoekivano dugog perioda. To moe biti povezano sa
odlaganjem pojave estrusa i ovulaije. Fenomen prolongirane folikularne faze (preko 8 dana)
se, meutim, javlja i kod oko 17% netretiranih krava, ali ne i kod junica. Zbog toga izgleda da
estrusni ciklusi krava vie variraruju od onih kod junica.
Acikline krave. Jajnici mogu odgovoriti luteolizom na injekciju prostaglandina, samo
ako na njima postoji funkcionalno uto telo. Zbog toga, krave koje nemaju uspostavljenu
ovarijalnu aktivnost, ne odgovaraju na injekciju luteolitika. Proporcija krava, koje ne
odgovore na tretman (acikline krave), znaajno varira izmeu pojedinih zapata, kao i u
zavisnosti od trajanja perioda post partum. Zapaeno je da se ovaj problem mnogo kod krava
tovnih rasa, u periodu dojenja. Iz tog razloga, mnogi preporuuju da se tretman
prostaglandinom ne vri pre 42. dana post partum.
Postoje dva osnovna uslova, pod kojima dolazi do asinhrone pojave estrusa kod krava,
posle progestagenog tretmana: (1) neefikasnost luteolitike supstance i (2) poremeaj
odravanja visoke koncentracije progesterona u krvnom serumu.
Neefikasnost luteolitika. Estradiol se esto koristi kao luteolitik, u kombinaciji sa
progestagenskim tretmanom. Ako se, na primer, devetodnevni tretman sa progestagenom, bez
tretmana sa luteolitikom, zapone izmeu 9. dana jednog i 1. dana narednog ciklusa, tada e
takve ivotinje biti adekvatno sinhronizovane. To je zbog toga to se kraj tretmana sa
procesom luteolize, ili progesteron blokira ovulaciju. Meutim, ako tretman zapone izmeu
2. i 8. dana ciklusa, uto telo e preiveti period tretmana progestagenom.

330
 Tabela 76. Uticaj devetodnevog tretmana sa progestagenom, bez
luteolitikog preparata, na sinhronizaciju estrusa

Faza ciklusa kod implantacije Da li je dolo do

Mehanizam
progestagena sinhronizacije?1
Tretman se podudara sa trajanjem
9. do 17. dan Da
prirodnog CL
18. do 1. dan Da Progesteron blokira ovlaciju
2. do 8. dan Ne CL traje due od tretmana
1
Za sinhronizaciju se smatra ako je krava ovulirala unutar 72 h posle vaenja implantata progestagena.

Izostanak odravanja visoke koncentracije progesterona u krvnom serumu. Pokazalo se

da, u nekim uslovima, koncentracija progesterona moe da padne pre prekida progestagenog
tretmana. To moe rezultirati pojavom estrusa i ovulacije pre vaenja progestagenog izvora.
Ovo se posebno deava kod intravaginalne metode aplikacije progestagenog preparata. Veruje
se da je ovo posledica izmenjenog mehanizma resorpcije kroz vaginalnu sluzokou, pod
uticajem egzogenog progesterona.

Praktini rezultati sinhronizacije estrusa. Brojni ogledi, izvedeni u proizvodnim

uslovima, pokazuju sledee rezultate sinhronizacije estrusa: (1) Vrednost telenja, posle jednog
osemenjavanja netretiranih krava, obino iznosi oko 50%. Sline vrednosti telenja se postiu i
posle VO u sinhronizovanom estrusu, (2) Vrednost postignutog fertiliteta, posle VO u
sinhronizovanom estrusu, obino su za 20% bolji kod junica, u odnosu na krave, (3) Jedno
osemenjavanje daje za 10% do 15% nie vrednosti telenja, u odnosu na dva osemenjavanja,
izvedena u fiksnim terminima posle sinhronizacije estrusa i (4) Bolji rezultati fertiliteta se
postiu ako je VO izvedeno kada su znaci sinhronizovanog estrusa ustanovljeni, za razliku od
fiksnog VO, bez obzira da li su znaci sinhronizovanog estrusa manifestovani ili ne. U tom
sluaju, rezultati fertiliteta su ak i bolji posle VO u sinhronizovanom, u odnosu na VO u
spontanom estrusu. Ovo se posebno ispoljava u onim zapatima, kod kojih je vrednost
otkrivanja estrus inae niska. Veina krava treba da manifestuje estrus unutar 10 dana po
prestanku tretmana sinhronizacije.
Sinhronizacija estrusa se moe postii i prisustvom bikova u stadu oteljenih krava ili
tretmanom krava feromonima iz urina bika. Tako je, u jednom ogledu, izvrena oronazalna
stimulacija krava feromonima iz urina bika, 18. dana post partum. Ustanovljeno je da
proseno trajanje intervala partus - estrus iznosi 24 dana kod stimulisanih i 32 dana kod
kontrolnih krava. Interval od partusa do fertilnog estrusa je iznosio oko 81 dan kod
stimulisanih i 106 dana kod kontrolnih krava. I vrednost uspene koncepcije je bila znatno
via (87,5%) kod krava stimulisanih feromonima, u odnosu na kontrolne krave (svega
37,5%).

331
 C. OVCE I KOZE

SINHRONIZACIJA ESTRUSA TOKOM SEZONE PARENJA

Hormonski tretman. Primenom hormonskog tretmana ovaca, mogue je izazvati

sinhronizovanu pojavu estrusa kod vee grupe ili kod svih ovaca u stadu, unutar samo
nekoliko dana, to se ne deava ako ovce estrusno cikliraju spontanim (prirodnim) ritmom.
Sinhronizacijom estrusa i osemenjavanjem ovaca u ovom estrusu, znaajno se skrauje sezona
parenja ovaca. Na taj nain se sinhronizuje i skrauje period jagnjenja ovaca, to ima vie
prednosti: dobija se vei broj jagnjadi ujednaene starosti, bolje se organizuje rad kod
jagnjenja i td.
Sinhronizacija estrusa ovaca, tokom sezone parenja, moe se izvriti tretmanom sa
hormonskim preparatima progestagena, prostaglandina ili melatonina.
Progestageni preparati. Najee se progestageni preparati nalaze impregnirani
(natopljeni) u tzv. intravaginalne sunere. Progestageni produavaju lutealnu fazu spontanog
estrusnog ciklusa, tako da se sve ovce, posle prestanka tretmana, sinhronizovano dovode u
folikularnu fazu, odnosno u estrus za 2 do 5 dana. Ovi suneri se postavljaju u vaginu ovce,
gde ostaju 14 dana. Na dan vaenja sunera, ovce se mogu tretirati jednom injekcijom
preparata gonadotropnog hormona iz seruma drebnih kobila (eCG). Tretman ovim
hormonom poveava broj ovuliranih jajnih elija i, time, broj roene jagnjadi po ovci. Unutar
1 do 4 dana posle vaenja sunera, preko 80% tretiranih ovaca ispoljava estrus i ovulaciju, pa
se mogu uspeno osemeniti (prirodnim ili vetakim putem). Veina ovaca ispoljava estrus 2.
dana posle vaenja sunera. U sluaju da se istovremeno tretira veliki broj ovaca, efikasnije je
koristiti vetako osemenjavanje ovaca, jer je potreban znatno manji broj ovnova, od onog
koji bi bio potreban za prirodno osemenjavanja istog broja ovaca. Kada se koristi prirodno
osemenjavanje, potrebno je obezbediti minimalno jednog ovna na svakih 10 tretiranih ovaca.
Parenje treba vriti metodom iz ruke. Na taj nain se postie da svaka ovce bude uspeno
parena, pri emu se najefikasnije koriste ovnovi. Ovnove treba postiti u stado tretiranih ovaca
36 do 48h posle vaenja sunera. Ako se ovnovi puste neposredno posle vaenja sunera, oni
e vie puta pariti mali broj ovaca, koje uu u estrus prvog dana po vaenju sunera. Tako e
oni znaajno iscrpsti svoje rezerve sperme, pa nee biti sposobni da efikasno pare veliki broj
ovaca, koji e istovremeno manifestovati estrus 2., 3. ili 4. dana po vaenju sunera. Ovo e
imati za posledicu da vei broj ovaca ne ostane sjagnjeno, pa e povaati.
Kako se organizuje parenje sinhronizovanih ovaca? Najbolje je da se formiraju grupe od
oko 50 tretiranih ovaca sa 5 ili vie ovnova. Ova grupa se dri u zatvorenom (ograenom)
prostoru ili na otvorenoj povrini, veliine oko jednog hektara. Vano je da se, za parenje,
koriste odrasli i iskusni ovnovi. Mladi ovnovi, koji jo nisu parili ovce, esto izbegavaju
parenje, kada se nau okrueni veim brojem razmrkanih ovaca, koje ispoljavaju elju da
budu parene. Vrlo esto se primeuje da mladi ovnovi, u opisanoj situaciji, frekventno vrte
repom i bee od takve grupe ovaca. Vano je stalno nadgledanje parenja, kako bi se, na
vreme, uoili ovnovi koji ne vre skokove. Takvi ovnovi se odmah moraju zameniti drugim.
Najefikasnije je parenje metodom iz ruke. Ovo parenje se izvodi tako da se, u stado (grupu)
sinhronizovanih ovaca stave ovnovi probai. Oni treba da budu podvezani sa keceljom ili
vasektomisani hirurki podvezani semevodi, tako da mogu da izvre skok, ali ne i
osemenjavanje zaskoenih ovaca. Ti ovnovi slue da markiraju (obelee) razmrkane ovce.

332
Takve ovce se odmah odvoje u posebnu grupu i ponovo se pare nakon 8-12h. Ovnu treba
obezbediti 15-20 minuta odmora posle svakog skoka. Vano je pratiti da li ovan, prilikom
skoka i ejakulira (izbaci spermu u vaginu ovce) ili samo zaskakuje. Znak ejakulacije je
nekoliko brzih i snanih trzaja karlicom, posle uvoenja penisa u vaginu.

Tabela 77. Kalendar programa sinhronizacije estrusa u sezoni parenja ovaca

Postupci pre parenja

Juni Juli Zaluivanje ovaca i ocena telesne kondicije.
24. Avgust Priprema i testiranje ovnova.
1. Septembar Ubacivanje ovnova probaa u stado ovaca.
Postupci u toku sezone parenja
21. Septembar Izdvajanje ovnova probaa i postavljanje sunera u grupu
razmrkanih (markiranih) ovaca.
5. Oktobar Vaenje sunera.
7. Oktobar Putanje ovnova za parenje (1 ovana/10 ovaca).
9. Oktobar Izdvajanje ovnova, posle 2 dana parenja.
21. Oktobar Uvoenje ovnova probaa, da markiraju ovce koje
povaaju.
Vreme jagnjenja (mart)
Oko 85% ovaca se jagnji posle 146 do 148 dana sjagnjenosti, iz osemenjavanja u
sinhronizovanom estrusu. Oko 65% ovaca se ojagnji unutar 60 h od poetka jagnjenja. Sve ovce
se ojagnje unutar perioda od 5-6 dana.

U sluaju kada se sinhronizuje veliki broj ovaca u grupi, efikasnije je primeniti vetako
osemenjavanje ovaca. To se moe izvriti tako da se sve ovce, posle davanja injekcije eCG,
osemene dva puta i to 48 h i 60 h posle injekcije eCG, bez prethodnog otkrivanja estrusa
ovnovima probaima.
Primena prostaglandina. Sinhronizacija estrusa, tokom sezone parenja, moe se izvesti i
metodom skraivanja lutealne faze spontanog estrusnog ciklusa. To se postie tretmanom
ovaca preparatima prirodnog prostaglandina F , ili preparatima sintetikih analoga ovog
prostaglandina. Ako nije poznato u kojoj fazi spontanog estrusnog ciklusa se nalaze ovce
predviene za sinhronizaciju, potrebno je izvriti tretman sa dve injekcije prostaglandina, u
razmaku od 9-10 dana. Sinhronizovana pojava estrusa se javlja 2 do 3 dana posle zadnje
injekcije prostaglandina. Parenje ili vetako osemenjavanje sinhronizovanih ovaca se vri na
opisan nain.
Prostaglandini imaju tetno delovanje na gravidne ene i ljude koji pate od astme, pa
njihova primena mora biti pod strogom kontrolom veterinara. Osim toga, tretman
prostaglandinima je skuplji, daje slabije rezultate od intravaginalnih sunera i moe se
primenjivati samo u toku sezone parenja, kod spontano polno aktivnih (ciklinih) ovaca. Zbog
ovih nedostataka, primena ove metode sinhronizacije estrusa, nije od veeg znaaja za praksu.
Primena melatonina. Melatonin je hormon koga proizvodi jedna mala lezda u mozgu,
koja se zove pinealna lezda. Melatonin se izluuje tokom tamnog dela dana i stimulie polnu
aktivnost ovce. Kako je ovaj deo dana vrlo kratak tokom prolea i leta, ne izluuju se
dovoljne koliine melatonina, pa ovce nisu polno aktivne, tj. ne ispoljavaju estrusne cikluse i
estrus.

333
 Ako se ovce vetaki tretiraju ovim hormonom, pomeanim u hrani, ili u vidu potkonih
implantata, ovca dobija vie melatonina u krvi i poinje sa estrusnim ciklusima, kao da se
nalazi u normalnoj sezoni parenja. Ipak, ovako izazvani estrusi nisu tako dobro
sinhronizovani, kao to je to sluaj kod primene sunera.

IZAZIVANJE SINHRONIZOVANOG ESTRUSA IZVAN SEZONE PARENJA

Izvan sezone parenja, ovce nisu polno aktivne, odnosno ne uspostavljaju estrusne cikluse,
ne ovuliraju i ne manifestuju znake estrusa. Zbog toga se, u ovoj sezoni, radi izazivanja
ovulacije i estrusa, moraju upotrebiti gonadotropni hormoni (eCG), koji e stimulisati razvoj
folikula na jajnicima i njihovu ovulaciju. S tim u vezi, svaka ovca se tretira jednom
injekcijom 500 do 800 ij eCG. Ovulacija se, kod svih tretiranih ovaca, dogaa oko 72 h posle
injekcije eCG. Vano je, meutim, znati da veina tretiranih ovaca (preko 80%) ne
manifestuje spoljanje znake estrusa, pa ostaju neosemenjene, jer ih ovnovi ne markiraju,
odnosno ne pare. Meutim, ako se ovce prethodno tretiraju intravaginalnim sunerima, tokom
12 dana, a na dan vaenja sunera dobiju injekciju eCG, izazvana ovulacija je praena
manifestacijom spoljanjih znakova estrusa. U sluaju da se koristi vetako osemenjavanje,
ovce se mogu osemeniti 48 h i 60 h posle injekcije eCG, bez obzira da li je ustanovljen estrus
ili ne.

Slika 169. Hormonski tretman i vetako osemenjavanje ovaca

Suneri u vagini 12 ili 14 dana. Na dan vaenja sunera, tretman sa eCG.
VO se izvodi 48h i 60h posle injekcije eCG.

Ako tretirane ovce, izvan sezone parenja, ne budu osemenjene ili ne ostanu sjagnjene,
one nee uspostaviti sledei spontani estrusni ciklus, sve do naredne, prirodne, sezone
parenja.
Adekvatnim poveanjem doze eCG, kako u sezoni, tako i izvan sezone parenja, mogue
je poveati broj ovuliranih jajnih elija i, time, poveati broj roene jagnjadi po ovci u
rezultirajuem jagnjenju. Doza eCG, u principu, zavisi od telesne mase i opte kondicije
ovaca. Za poveane se smatraju doze od preko 500 ij eCG. Tretman sa eCG ima za rezultat
znatno vei broj (%) roenih blizanaca kod rasa ovaca koje, prirodno, imaju nizak procent
blinjenja, dok je poveanje procenta blinjenja znatno manje ako se tretiraju rase ovaca koje,
i prirodno, imaju vei procent blinjenja. Procent blinjenja odraslih ovaca rase Cigaja, posle
pripusta u spontanom, prirodnom, estrusu, obino iznosi 20 do 30%, a poveava se na 43 do
50% posle osemenjavanja u estrusu izazvanom injekcijom 600 ij eCG. Znaajno je istai da je
ovulaciona vrednost znatno vea posle tretmana Cigaja ovaca kombinacijom intravaginalni
suneri + eCG (2,0 ovulacija po tretiranoj ovci), u odnosu na ovce tretirane samo sa eCG
(1,5).

334
 Raanje veeg broja jagnjadi po ovci (dvojke, trojke i td.), zahteva primenu takve
tehnologije odgoja, koja e obezbediti da se to vei broj ove jagnjadi odri u ivotu do
odreene klanine teine. Smrtnost jagnji u toku procesa jagnjenja i prvih dana posle
jagnjenja se, u normalnim uslovima, kree izmeu 10 i 20% i predstavlja najznaajniji faktor
smanjenja ukupnog broja proizvedene tovne jagnjadi. Veina jagnjadi ugine tokom prvih
nekoliko dana po roenju, to je znatno veim delom posledica neadekvatne ishrane, slabog
materinskog instinkta ili slabe vitalnosti jagnjadi, a manjim delom posledica infektivnih
bolesti. Dobrom organizacijom rada i dodatnom prehranom jagnjadi, moe se znaajno
poveati stepen preivljavanja jagnjadi. Zbog toga se preporuuje vetako napajanje
jagnjadi, odmah po roenju, sa oko 60ml ovijeg ili kravljeg kolostruma (mleko koje se
izluuje prvih nekoliko dana posle jagnjenja ili telenja) po jagnjetu. Raanje veeg broja
jagnjadi, kod nekih ovaca, moe izazvati stres, koji moe znaajno promeniti ponaanje
majke. Ona moe smanjiti dnevnu produkciju mleka i/ili odbiti da doji jedno ili oba jagnjeta.
Metoda skraivanja dnevnog fotoperioda. Sinhronizovanu pojavu estrusa i ovulacije,
mogue je izvesti i kontrolisanjem trajanja svetlosnog dela dana. Naime, kako je kratko
trajanje svetlosnog dela dana (kratak fotoperiod), osnovni faktor stimulacije pokretanja
ovarijalne aktivnosti kod ovaca, to je vetakim skraivanjem dana, tokom anestrine sezone
(kada su dani, prirodno, dui od noi), mogue izazvati manifestaciju estrusa i ovulacije, kod
sezonski anestrinih ovaca. Meutim, nedostatak ove metode je to to skraivanje dnevne
svetlosti treba da se izvodi postepeno i traje oko 50 do 60 dana. Za to vreme, ovce se moraju
drati u talskim uslovima, to poskupljuje proizvodnju jagnjadi.

UBRZANJE POETKA SEZONE PARENJA

Izazivanjem ranijeg i sinhronizovanog poetka sezone parenja ovaca, mogue je dobiti

jagnjad ujednaene starosti i telesne mase, ranije na poetku trine sezone i, time, ostvariti
veu trinu cenu jagnjeeg mesa. Osim toga, na taj nain se skrauje jedna sezona parenja,
ime se poveava broj jagnjenja po ovci, u toku perioda njenog reproduktivnog
iskoritavanja.
Raniji poetak sezone parenja ovaca se moe postii primenom dve metode: (a)
stimulacija anestrinih ovaca prisustvom polno zrelih ovnova, tzv. efekt ovna i (b) pojaana
ili tzv. flaing ishrana. Koliko ranije e poeti sezona parenja, posle tretmana ovaca
navedenim metodama, u odnosu na poetak prirodne sezone parenja, primarno zavisi od rase
tretiranih ovaca. Naime, kod plemenitijih rasa ovaca, poetak sezone parenja se moe izazvati
mnogo ranije, nego kod primitivnijih rasa.
Metoda efekta ovna. Dosta davno je ustanovljeno da prisustvo polno zrelih ovnova, u
stadu sezonski anestrinih ovaca, vrlo efikasno stimulie sinhronizovanu pojavu ovulacije i
estrusa kod tako tretiranih ovaca. Ovo je posledica stimulativnog delovanja mirisnih materija,
tzv. feromona, koje izluuju lojne lezde polno zrelih ovnova. Pri ovome je bitno da su
tretirane ovce zaista sezonski anestrine, kao i da su, pre poetka tretmana, bile izolovane od
ovnova najmanje 30 do 45 dana. Veoma je vano da izolacija bude potpuna, tj. da ovce ne
vide, ne uju i, posebno, ne osete miris ovnova. U tom sluaju se, ve posle manje od 30
minuta, u krvi ovaca nalaze hormoni koji stimuliu pokretanje aktivnosti jajnika, to dovodi
do pojave ovulacije, nekoliko dana posle poetka stimulacije prisustvom ovnova. Meutim,
ovako izazvana ovulacija, ni kod jedne tretirane ovce, nije praena ispoljavanjem spoljanjih
znakova estrusa, pa ovnovi ne markiraju ovce koje su, u stvari, uspostavile estrusni ciklus.

335
Kodd jednog brroja ovaca e sledeaa (druga) ovulacija bitti praena i pojavom spoljanjihh
znakkova estrusaa, to se doggodi izmeuu 16. i 18. ddana posle poetka
p stim
mulacije ovn novima, dokk
se kod
k ostatka stimulisanih h ovaca, spoljanji znaakovi estrussa javljaju ttek kod tree ovulacijee,
odnoosno izmeuu 24. i 26. dana
d posle poetka
p stim
mulacije ovnnovima.
Ako se elli da stimulisane ovce ispolje spooljanje znakke estrusa pprilikom prvve izazvanee
ovullacije, tj. unnutar prvih 7 dana posle poetka stimulacije prisustvom
p ovnova, potrebno je daa
se one,
o 14 danna pre poettka stimulaacije ovnoviima, tretirajju progestaagenim intraavaginalnim m
sunerima. U tom sluajju se parennje ovaca izvri unuutar prvih 7 dana posle poetkaa
mulacije ovnnovima. Narravno, tada e, u toku jednog danna, biti viee estrinih ovaca,
stim o pa jee
potrebno obezbbediti vei broj
b ovnova,, odnosno primeniti vetako osem menjavanje.

S
Slika 170. Distribucij
D a pojave esstrusa, poslle stimulacije ovaca p
prisustvom ovnova
Pojava estrusaa i uspeno paarenje ovaca see dogaa oko 18. i oko 25. dana posle
P
p
poetka stimuulacije sezonskki anestrinih ovaca, prisusttvom polno zrrelih ovnova.

Kod primene metodee efekta ovvna je van no znati sleddee:

1. Pojavu sinhronizoovanog estruusa je moggue izazvatti samo kodd ovaca ko oje su zaistaa
sezonskki anestrine, tj. ne isspoljavaju estrusne ciklluse.
2. Ovce e regovatii sinhronizoovanom poojavom estrrusa, samo nekoliko nedelja pree
poetkaa njihove noormlane sezzone parenjaa.
3. U sluaaju da, pre poetka
p mulacije ovnovima, nijje izvren trretman intraavaginalnim
stim m
suneriima, odreeen broj ovacca e maniffestovati esttrus oko 18. dana, a drrugi oko 25.
dana poosle poetkaa tretmana sas ovnovimaa.
4. Za izvooenje samee stimulacijee, dovoljno je obezbediti 3 ovna nna 100 ovacaa. Meutim m,
za parennje treba obbezbediti 4 ili
i vie ovnoova za 100 ovaca.
5. Ovce moraju
m biti izzolovane odd ovnova naajmanje 30 dana pre pooetka stimuulacije.

Metoda pojojaane ishrrane. Ako se s ovcama, 3 do 4 neddelje pre poetka norm mlane sezonee
pareenja, dnevnii obrok pojjaa koncenntrovanim (energetskim
( m) hranivimma, veliki broj
b grla ee
uspoostaviti estruusni ciklus i ispoljiti esstrus, znatnoo pre poetkka prirodne sezone parenja. Vanoo
je da
d su ovce u dobroj teelesnoj konndiciji i dobbrog zdravsstvenog stannja. Dovoljno je da see
kabaastom delu obroka (senno, silaa) doda d 300 doo 400 gramma koncentraata (moe i kukuruz ili
ito)).

3366
 D. KONJI

Postoji nekoliko zootehnikih i veterinarsko-medicinskih razloga za primenu raznih

metoda vetake kontrole estrusa i ovulacije kod kobila: (1) izazivanje pojave estrusa u
odreenom periodu tokom ili izvan prirodne sezoneparenja, kako bi se moglo planirati
drebljenje, posebno kod sportskih rasa kobila (da se kasna gravidnost i drebljenje ne
dogaaju u toku takmiarske sezone), (2) sinhronizacija estrusa i ovulacije kod veeg broja
ciklinih kobila, radi efikasnijeg vetakog ili prirodnog osemenjavanja, (3) sinhronizacija
estrusa i ovulacije u tehnologiji transplantacije embriona i (4) prevazilaenje problema
abnormalne ovarijalne aktivnosti, kao to je, na primer, pojava perzistentnog utog tela.
Ciklina ovarijalna aktivnost se moe manipulisati kontrolom trajanja dnevnog fotoperioda,
tretmanom egzogenim hormonima ili kombinacijom ove dve metode.
Kontrola fotoperioda. Primena ove metode u vetakoj kontroli estrusa i ovulacije
kobila se zasniva na dve osnovne injenice fiziologije reprodukcije konja: (1) trajanje
dnevnog fotoperioda je spoljanji faktor, koji primarno odreuje sezonski karakter polne
aktivnosti kobile i (2) produavanje dnevnog fotoperioda, u sezoni prolee leto, stimulie
uspostacljanje cikline ovarijalne aktivnosti, odnosno manifestuciju estrusnog ciklusa, estrusa
i ovulacije kod kobila, posle perioda sezonskog anestrusa (jesen zima).
Sa ciljem da se izazove raniji poetak sezone parenja, odnosno uspostavljanje cikline
ovarijalne aktivnosti sezonski anestrinih kobila, obino se sa vetakim produavanjem
svetlosnog dana (fotoperioda) poinje od sredine oktobra do sredine decembra (na severnoj
hemisferi). Uspostavljanje indukovane cikline ovarijalne aktivnosti se oekuje poetkom
februara, to je jedan do tri meseca ranije od poetka spontane (prirodne) sezone parenja.
Trajanje svetlosnog dela dana treba da iznosi 16h, a za osvetljavanje se moe koristiti sijalica
od 200W. Ustanovljene su rasne razlike u intenzitetu reagovanja kobila na produavanje
dnevnog fotoperioda.

Tabela 78. Uticaj trajanja fotoperioda na ubrzanje poetka sezone parenja

Dana do prve ovulacije Kalendarski datum

Ogledna grupa (n=8) * 33,4 2. februar
Kontrolna grupa (n=8) 82,8 24. mart
* Svetlo se automatski palilo sa zalaskom sunca i trajalo narednih 2,5h.

Kombinacija tretmana kobila preparatima progestagena, na kraju perioda stimulacije

produenim fotoperiodom, daju vrlo dobre rezultate sinhronizovane pojave estrusa i ovulacije,
odnosno ubrzavaja poetak sezone parenja. Tako su, neki autori, prvo stimulisali kobile
produenim fotoperiodom, tokom 2 meseca, a zatim oralnom aplikacijom 10mg/dan
progestagenog preparata altrenogest, tokom 10 dana. Veliki broj tretiranih kobila je
manifestovao ovulatorni estrus tokom februara meseca.
Primer protokola za tretman kobila, radi sinhronizacije estrusa:
1. Stimulacija kobila produenim trajanjem dnevnog fotoperioda (16h svetla dnevno).
2. Zatim se kobile oralno tretiraju sa 20mg/dan altrenogest-a (progestageni preparat,
Equimate), tokom 10 dana,
3. Zadnjeg dana tretmana sa altrenogest-om, kobile dobijaju jednokratnu i/m injekciju
PGF (luteolitiki preparat).

337
 4. 10 dana kasnije, kobile dobijaju jednokratnu i/m injekciju hCG (humani horionski
gonadotropin, Chorulon).
Posle ovakvog tretmana, estrus se javlja 5 do 10 dana posle injekcije PGF.

Primena egzogenih hormona. Za kontrolu ovarijalne aktivnosti ciklinih i anestrinih

kobila, koriste se preprati progestagena, prostaglandina i gonadotropina (hCG i Gn-Rh).
Progestageni. Tretman sezonski anestrinih kobila sintetikim progestagenom Regumate,
tokom 10 do 15 dana (30 mg dnevno u hrani), je efikasan praktian metod ubrzanja poetka
sezone parenja. Naroito dobra sinhronizacija estrusa se postie, ako se tretman izvede u toku
prelaznog perioda izmeu sezonskog anestrusa i poetka sezone parenja.
Preparati progestagena se mogu uspeno koristiti i za sinhronizaciju estrusa kod ciklinih
kobila. Tako se moe vriti dugotrajni (18 dana) ili kratkotrajni (8 do 12 dana) peroralni
tretman ciklinih kobila preparatom Regumate. Na kraju kratkotrajnog tretmana, treba dati
injekciju prostaglandina, da se izvri regresija eventualnih ciklinih CL. Radi bolje
sinhronizacije ovulacije, kobile se mogu tretirati injekcijom 2.500 ij. hCG, datom 5 do 7 dana
posle injekcije prostaglandina. Estrus se javlja 2 do 5 dana posle prestanka progestagenog
tretmana, a veina ovulacija se dogodi unutar 4 dana. Prihvatljiva vrednost fertiliteta se dobija
kada se kobile pare svakog drugog dana estrusnog perioda.
Prostaglandini. Kao i kod drugih domaih ivotinja, prirodni luteolitik je PGF,
poreklom iz endometrijuma. Prostaglandin F i njegovi sintetiki analozi ispoljavaju snano
luteolitiko dejstvo kod kobila, u znatno manjim dozama (10mg PGF) od onih koje se
koriste kod krava. Kao i kod krave, corpus luteum kobile je osetljiv na luteolitiko delovanje
kada je star 5 i vie dana. Uspena luteoliza se moe izvesti i primenom sintetikih analoga
prostaglandina F.
Tretman preparatom PGF moe izazvati propratne efekte, kao to su jako znojenje i
hipermotilitet gastrointestinalnog trakta, koji su posledica delovanja ovog agensa na aktivnost
glatke muskulature. Iako ove pojave brzo prolaze, njihovo postojanje favorizuje primenu
nekih sintetikih analoga (na primer Equimate), koji ne izazivaju tako jako izreene navedene
propratne efekte. Rezultati dredbljenja, posle osemenjavanja u izazvanom, slini su onima
koji se postiu osemenjavanjem u spontanom estrusu i kreu se oko 70%.
Primena hCG. Injekcija 1.500 ij do 3.000 ij. hCG, data u fazi predovulatornog folikula,
izaziva ovulaciju 24 do 48h kasnije. Preparati hCG se mogu kombinovati sa
prostaglandinskim tretmanom. Tako su, neki autori, tretirali kobile injekcijom 250 g
Equimate, a 6 ili 7 dana kasnije injekcijom 1.500 ij hCG, radi izazivanja sinhronizovane
ovulacije kod grla koja su reagovala luteolizom. Posle 14 dana, kada se smatra da je veina
kobila izmeu 4. i 15. dana diestrusa, data je druga injekcija Equimate, a 6 do 7 dana kasnije,
data je i druga injekcija 1.500 ij hCG. Ovulacija se dogodila unutar 24 h posle injekcije hCG,
kod veine tretiranih kobila.
Primena Gn-Rh. Ovaj oslobaajui hormon hipotalamusa stimulie izluivanje
hipofizarnog LH i, tako, izaziva ovulaciju. Reagovanje na egzogeni Gn-Rh zavisi od faze
estrusnog ciklusa i nivoa estradiola u momentu tretmana. Ovulacija se dogaa unutar 48 h kod
96% kobila, ako je tretman izveden u momentu kada dominantni estrusni folikul ima prenik
vei od 4 mm .

338
 E. PASI I MAKE

Indukcija estrusa kuje. Sinhronizacija estrusa u zdravih kuja se moe postii tretmanom
sa razliitim hormonskim preparatima: estrogeni, luteinizirajui hormon (LH),
folikulostimulirajui hormon (FSH), agonist gonadotropin-releasing hormona (GnRh) i
prolaktin inhibitori. Za razliku od drugih domaih vrsta, kod kuje nije mogue izazvati estrus
metodom skraivanja lutealne faze ciklusa (primenom luteolitika), zbog toga to, posle
lutealne faze, nastaje faza anestrusa, vrlo dugog i varijabilnog trajanja.
Prolaktin je primarni luteotropni hormon u kuje. Zbog toga, tretman sa preparatima
prolaktin-inhibitora, tokom lutealne faze ciklusa, dovodi do snane i rapidne inhibicije
podrke lutealne funkcije i, posledino, do rapidnog pada koncentracije progesterona u
krvnom serumu. To dovodi do pojave estrusa. Pokazalo se da prolaktin ima ulogu i u
definisanju trajanja interestrusnog intervala, verovatno tako to inhibira sekreciju hipofizarnih
gonadotropina i/ili osetljivost jajnika na delovanje gonadotropina. S tim u vezi, kontinuiran
tretman preparatima prolakti-inhibitora, tokom perioda anestrusa, izaziva brzu pojavu estrusa
(obino unutar 30 dana od poetka tretmana). Ako se sa tretmanom prekine, u monetu kada se
uoe znaci poetka proestrusa, osemenjavanje rezultira visokim procentom uspene
koncepcije, slinom kao i posle osemenjavanja u normalnom (spontanom) estrusu. Danas se
smatra da je tretman prolaktin-inhibitorima najefikasniji metod indukcije estrusa kod kuje.
Egzogeni estrogen znaajno poveava koncentraciju endogenog LH, to ima za posledicu
folikularni rast i sekreciju endogenog estrogena. Za sinhronizaciju estrusa primenom
preparata estrogena, koriste se razliiti protokoli. Obino se koriste niske doze, svakog dana,
tokom perioda od 7 do 10 dana, posle ega se vri tretman gonadotropinima. Jedan od
protokola je sledei: svakodnevni tretman dozom od 5mg diethylstilbestrola, sve do 2 dana
posle pojave znakova proestrusa. Ako se ovi znaci ne pojave do 7. dana od poetka tretmana,
doza se poveava na 10mg, u maksimalnom trajanju od sledeih 7 dana. Posle pojave znakova
proestrusa, kuja se tretira sa 5 mg LH (5. dana), 10 mg FSH 9. dana i 5 mg FSH 11. dana.
Osemenjavanje u ovako izazvanom estrusu rezultira visokom vrednou (%) uspene
koncepcije i normalnom veliinom legla. Tretman samo preparatom estrogena, daje vrlo slabu
vrednost uspene koncepcije, posle osemenjavanja u izazvanom estrusu. Meutim, postoje i
znaajni rizici od negativnih efekata tretmana estrogenim preparatima, kao to su: supresija
funkcije kotane sri, promene na koi, uveanje vimena i vulve, poveanje stimulativnog
delovanja progesterona na uterus, to dovodi do cistine hiperplazije endometriuma i,
verovatno, piometre.
Egzogeni gonadotropini, kao to su eCG (gonadotropin iz seruma drebne kobile) i
humani horionski gonadotropin (hCG), se odavno koriste za indukciju estrusa kuje. Razliiti
protokoli, sa razliitim dozama i razliitim reimom tretmana, daju dosta razliite rezultate
uspeha indukcije estrusa, kao i postizaja uspene koncepcije. Dugotrajan tretman visokim
dozama ovih preparata, moe izazvati hiperestrogenizam, inhibiciju implantacije i funkcije
kotane sri, to dovodi i do smrti tretirane kuje. Tretman niskim dozama, u kratkom periodu
(injekcija 20 ij/kg eCG, tokom 5 dana + jednokratna injekcija 500 ij hCG, 5. dana), dovodi do
manifestacije estrusa, ali je postignuta vrednost uspene koncepcije vrlo niska.
Egzogeni GnRh tretman, izveden pulsatilnom aplikacijom (svakih 90 minuta, tokom 6 do
12 dana), moe imitirati prirodan efekt oslobaanja hipofizarnih gonadotropina i dovesti do
pojave fertilnog estrusa i gravidnosti kod oko 60% do 70% tretiranih kuja. Meutim, ovaj

339
metod pulsatilne administracije GnRh je, za kliniku upotrebu, vrlo nepraktian. Relativno
dobri rezultati se dobijaju kada se GnRh daje posle tretmana sa progesteronom.

Kontracepcija kod kuje. Osnovni cilj kontracepcije je preveniranje gravidnosti,

blokiranjem ili prevencijom manifestacije estrusa, ovulacije ili bilo koje druge reproduktivne
funkcije, koja uestvuje u mehanizmu uspostavljanja gravidnosti (koncepcije).
Vei broj prirodnih ili sintetikih steroidnih hormona, mogu uspeno blokirati estrus i
ovulaciju, ili prevenirati manifestaciju promene u ponaanju kuje (interes za psa i
manifestacija refleksa stajanja), ime se onemoguava izvoenje akta parenja. Meutim,
naalost, veina polnih steroida izaziva znaajan broj neeljenih sekundarnih efekata kod
kuje. Progesteron izaziva enormni rast endometriuma i uterusa, androgeni izazivaju
maskulinizaciju kuje, kao i fetusa, ako se tretman izvede tokom gravidnosti. Estrogen izaziva
ireverzibilnu aplastinu anemiju kuje. Uslovi dranja i zahtevi vlasnika, sve vie zahtevaju
iznalaenje efikasnih preparata za kontracepciju, koji nee imati negativnih nuzefekata. U tom
pogledu, prihvatljivim su se pokazali megestrol acetat (sintetiki progestageni preparat) i
miboleron (sintetiki derivat androgena). Megestrol acetat se moe davati per os. Uspeno
inhibira prelazak kuje iz faze ranog proestrusa u proestrus i estrus. Ne treba ga davati kujama
u estrusu, jer ovaj preparat ne inhibira manifestaciju specifinih promena estrusnog ponaanja
kuje, ali izaziva hiperplaziju endometriuma i pojaan rast uterusa. Miboleron efikasno blokira
manifestaciju estrusa, kada se daje u dnevnim dozama (per os), kuji u anestrusu. Nisu se
pokazali tetni efekti po zdravlje kuje, ni posle kontinuiranog tretmana tokom 2 godine.

Indukcija estrusa i ovulacije make. Jajnik make reaguje na egzogene gonadotropine

(FSH, LH, eCG ili hCG) manifestacijom estrusa i ovulacije, kao i superovulacije, ako je
tretman izveden u periodu anestrusa.

Tabela 79. Tretman za izazivanje superovulacije* kod anestrine make

Vrsta gonadotropina Interval od tretmana do

Da se izazove folikularni rast Da se izazove superovulacija pojave estrusa
FSH (i/m injkecija, svakog dana, hCG (i/m injekcija 250 ij, 1. i 2. 4 do 5 dana posle prve
do pojave estrusa) dana estrusa) injekcije FSH
eCG (jednokratna i/m injekcija hCG (i/m injekcija, 2. dana 3 do 6 dana posle injekcije
200 ij do 400 ij) estrusa) eCG.
*Ako se ne eli izazvati superovulacije, tretman se izvodi znatno niim dozama od navedenih u tabeli.

Kontracepcija make. Nema puno podataka o metodama i njihovom efikasnou u

kontracepciji maaka.
Progestageni preparati (medroxyprogesteron acetat ili megestrol acetat), mogu uspeno
izvriti inhibicija manifestacije estrusa u maaka. Izgleda da, kod maaka, postoji manji rizik
pojave hiperplastine reakcije endometriuma i formiranja nodularnog tumora mlene lezde,
posle tretmana sa progestagenim preparatima, u poreenju sa kujom. Ipak, kod primene ovog
tretmana treba biti obazriv, posebno u sluaju kada postoji sumnja na postojanje infekcije
uterusa.
Androgeni sintetiki preparat (Mibolerone), za tretman per os, moe izazvati inhibiciju
pojave estrusa, u anestrinih maaka.

340
 Egzogeni estrogeni mogu prevenirati uspostavljanje neeljene gravidnosti, ako se tretman
make izvri oko 40h posle parenja. Izgleda da egzogeni estrogeni usporavaju transport ranih
embriona kroz jajovod i, time, odlau njihov prelazak u matericu. Estrogeni mogu biti
toksini za maku, pa se mora biti obazriv kod njihove primene.

PROVERA ZNANJA

1. Navedite osnovne zootehnoloke i veterinrsko-medicinske razloge za primenu

vetake kontrole estrusnog ciklusa i ovulacije kod enki domaih ivotinja.
2. Nabrojte metode vetake kontrole estrusa i ovulacije.
3. Koji hormonski preparati se koriste za indukciju i sinhronizaciju estrusa?.
4. Opiite sinhronizaciju estrusa metodom skraivanja lutealne faze.
5. Opiite sinhronizaciju estrusa metodom produavanja lutealne faze.
6. Opiite hormonsku metodu indukcije pubertetskog estrusa kod nezimica.
7. Koja hormonska metoda je najefikasnije za sinhronizaciju estrusa kod polno zrelih
(spontano ciklinih) nazimica? Opiite tretmanski postupak kod ove metode.
8. Opiite metodu hormonske indukcije sinronizovanog estrusa kod junica.
9. Opiite metodu hormonske indukcije estrusa kod krava posle telenja.
10. Opiite hormonsku i metodu kontrole fotoperioda, za indukciju sinhronizovanog
estrusa kobila.
11. Navedite osnovne principe metode "efekta mujaka" u indukciji estrusa kod enki.
12. Navedite osnovne principe metode "kontrole trajanja dnevnog fotoperioda" u indukciji
estrusa kod enki.
13. Opiite hormonske metode indukcije estrusa kod kuje i make.
14. Opiite hormonsku metodu kontracepcije kod kuje i make.

4.4. RANA DIJAGNOZA GRAVIDITETA

Za praktinu proizvodnju je veoma vano da se, to ranije posle osemenjavanja, ustanovi

da li je plotkinja gravidna ili nije. Posebno je vano to ranije ustanoviti da plotkinja nije
gravidna, jer se, na taj nain: (1) moe pravovremeno doneti odluka o potrebnoj intervenciji
kod plotkinje (adekvatno leenje, indukcija novog estrusa i ponovno osemenjavanje,
izluivanje iz dalje reprodukcije), (2) smanjuje trajanje jednog reproduktivnog ciklusa (period
izmeu dva uzastopna partusa), odnosno smanjuje se broj neproduktivni hranidbenih dana
(tzv. prazni dani ili engl. open days) i (3) poveava ukupna reproduktivna efikasnost
zapata, izraena brojem gravidnih plotkinja i brojem dobijenih potomaka po plotkinji
godinje.

341
 Metode dijagnoze gravidnosti: (1) evidencija izostanka estrusa posle osemenjavanja,
(2) manuelni rektalni pregled unutranjih polnih organa enke, (3) ultrazvuni pregled
unutranjih polnih organa enke (transrektalni nili transabdominalni), (4) odreivanje
koncentracije polnih (progesteron, estrogen) u krvi ili mleku i gonadotropnih (eCG kod
kobile) hormona, (5) laparoskopski pregled unutranjih polnih organa, (6) imunoloki test na
antigene gravidnosti i (7) dokazivanje prisustva specifinih proteina vrlo rane gravidnosti u
krvnom serumu.
Svaka od ovih metoda ima svojih prednosti i nedostataka, pre svega u: (a) preciznosti
postavljanja pozitivne ili negativne dijagnoze gravidnosti, (b) jednostavnosti za praktinu
(kliniku) primenu, (c) potrebnog nivoa znanja i iskustva operatora i (d) ekonominosti
primene (cene opreme, hemikalija, rada i td.).

4.4 .1. SVINJE

Postoje razliite metode detekcije gravidnosti kod krmaa, ali je za praksu vano da one
budu efikasne, jeftine i jednostavne za praktinu upotrebu.

Tradicionalna metoda detekcije negravidnih krmaa je testiranje pojave estrusa, u

periodu izmeu 18. i 24. dana posle inseminacije. U ovom periodu, naime, estrus manifestuju
(povaaju) krmae koje nisu uspostavile gravidnost (do 16. dana posle osemenjavanja). To su
tzv. regularna povaanja. Meutim, zbog veeg broja razloga, krmae mogu da prekinu
uspostavljenu (prepoznatu) gravidnost, zbog mortaliteta embriona, pase povaanje
manifestuje 25 i vie dana posle osemenjavanja (tzv. neregularna povaanja). Konano,
krmaa moe biti paragravidna (posle osemenjavanja ne manifestuje estrus, a nije gravidne).
Stanje paragravidnosti je najtatnije, sa tehnolokog, veterinarskog i ekonomskog stanovita.
Zbog toga, iako se najee koristi u praksi, metoda dijagnoze gravidnosti na osnovu
izostanka estrusa posle osemenjavanja, nije posebno efikasna u pogledu rane detekcije
negravidnih krmaa.
Znatno preciznije metode rane dijagnoze gravidnosti su: ultrazvune tehnike, odreivanje
koncentracije estrogena i progesterona u krvnoj plazmi, mokrai i fecesu, odreivanje
koncentracije PGF u krvnoj plazmi, rektalna palpacija, vaginalna biopsija, imunoloki test i
pregled unutranjih polnih organa laparoskopijom. Najtaniji rezultati pozitivne i negativne
dijagnoze rane gravidnosti, dobijaju se primenom ultrasonografije, rektalne palpacije i
odreivanjem koncentracije estron sulfata u krvnoj plazmi.

Metoda ultrasonografije u dijagnostici rane gravidnosti je poela da se primenjuje 60-ih

godina dvadesetog veka. Prvo je koritena tzv. Doppler-tehnika, neto kasnije A-model
ultrasonografije i, konano, B-model ultrazvunog skeniranja.
Doppler tehnika se zasniva na odbijanju ultrazvuka od krvnih sudova uterusa krmae.
Proticanje krvi kroz arterije uterusa se moe detektovati i pre 21. dana gestacije, ali se
precizniji rezultati dobijaju posle 30. dana.
A-model ultrazvune tehnike je precizniji i jednostavniji za upotrebu. Ova metoda se
zasniva na merenju razlika akustinih karakteristika izmeu tenog sadraja gravidnog
uterusa (amnionska i alantoisna tenost) i sadraja drugih abdominalnih organa. Kako se
maksimalan sadraj ovih tenosti u uterusu nalazi izmeu 30. i 90. dana gestacije, to se i
342
najpreciznija dijagnoza gravidnosti postavlja u ovom periodu gestacije. Relativna tanost ove
tehnike, ustanovljena na osnovu broja opraenih od broja pregledanih krmaa, izmeu 31. i
35. dana posle inseminacije, iznosi 86%, pri emu je broj pozitivnih i broj negativnih
dijagnoza bio vrlo slian.
B-model ultrasonografije je najprecizniji, jer daje i sliku ploda, materice i jajnika na
monitoru. Tako se, ovim pregledom, mogu ustanoviti i eventualne anomalije unutranjih
polnih organa i plodova. Kada se dijagnostika izvodi posle 21. dana gestacije, prosena
tanost metode iznosi 93,6%, ali to dosta zavisi od obuenosti operatora da tano tumai
ehosonografsku sliku kod gravidnih ili negravidnih krmaa. Greka u postavljanju negativne
ili pozitivne dijagnoze gravidnosti je minimalna i iznosi manje od 5%.

Odreivanje koncentracije polnih hormona. Odnos koncentracija estrogena i

progesterona u krvnoj plazmi se menja tokom gestacije. Tako, koncentracija estrogena, na
poetku gravidnosti iznosi oko 10 ng/ml, zatim malo raste (do oko 20 ng/ml 30. dana), a onda
opada i u periodu od 40. do 70. dana gestacije se zadrava na minimumu (5 do 8 ng/ml). Posle
toga se zapaa permanentni rast koncentracije estrogena u krvnoj plazmi, koja dostie
maksimum (30 do 40 ng/ml) pred samo praenje. Koncentracija progesterona u krvnoj plazmi
je relativno konstantna i kree se oko 20ng/ml. Vano je znati da minimalna koncentracija
progesterona, potrebna za odravanje gravidnosti, iznosi oko 6 ng/ml krvne plazme, te da su
graviditetna CL svinje jedini izvor progesterona tokom cele gestacije svinje.
Koncentracija estron sulfata u krvnoj plazmi se znaajno poveava do 16. dana, dostie
maksimum 25. do 30. dana, a opada na vrlo nizak nivo oko 40. dana gestacije. Estron sulfat
(vezani estrogen) je poreklom iz embriona, pa se odreivanje njegove koncentracije moe
koristiti za dijagnozu gravidnosti. Ustanovljena je pozitivna korelacije izmeu koncentracije
estron sulfata i broja embriona. Na osnovu toga se moe predvideti i broj prasadi u leglu kod
praenja, sa oko 73% tanosti. Prisustvo estron sulfata se moe odrediti i u fecesu i urinu,
izmeu 25. i 30. dana gestacije krmae.
Koncentracija progesterona u krvnoj plazmi se ne menja znaajno tokom gestacije. Zbog
toga, nalaz veih koncentracija (6ng/ml i vie) progesterona u krvnoj plazmi, 18 i vie dana
posle osemenjavanja, ukazuje na uspostavljenu gravidnost kod 97% testiranih krmaa.
Meutim, nalaz niih koncentracija progesterona je znatno manje siguran znak da krmaa nije
gravidna. Osim toga, krmae sa veim brojem lutealnih cista su, esto, anestrine ili
ispoljavaju estrusne cikluse neregularnog trajanja, a u oba sluaja imaju visoke koncentracije
progesterona u telesnoj cirkulacije. Zbog toga, takve krmae mogu biti pogreno evidentirane
kao gravidne. Takoe, krmae kod kojih nje dolo do mortaliteta embriona posle 14. dana
gestacije, dosta dugo zadravaju visoke koncentracije progesterona, kao posledica
prolongirane sekretorne aktivnosti graviditetnih CL. I te krmae mogu biti evidentirane kao
suprasne, na osnovu nalaza povienih koncentracija progesterona u krvnom serumu. Inae,
danas su razvijene vrlo jednostavne metode detekcije progesterona u krvnoj plazmi, fecesu i
pljuvaki krmaa, i mogu se lako koristiti u praksi.
Odreivanje koncentracije PGF. Oko 13. do 14. dana posle ovulacije (odnosno
osemenjavanja) ili 16. dana estrusnog ciklusa, u krvi se nalaze velike koncentracije PGF,
koji izaziva regresiju ciklinih CL. Kod gravidnih krmaa do luteolize ne dolazi, jer u krvi
nema ovog luteolitika (kao posledica inhibitornog delovanja estrogena iz preimplantacionih
embriona). Nalazom niskih koncentracija PGF u krvnoj plazmi krmaa, oko 13. do 14. dana

343
posle inseminacije, moe se postaviti pozitivna dijagnoza gravidnosti sa 94% tanosti, ali je
stepen tanosti postavljanja negativne dijagnoze mnogo nii i iznosi 63%.

Manuelna rektalna palpaciuja. Ovu metodu dijagnoze gravidnosti je relativno teko

izvesti kod krmaa lakih od 150 kg, a krmaa mora biti adekvatno imobilisana i/ili sedirana.
Dijagnoza gravidnosti se uspostavlja na osnovu debljine i specifinog treperenja arterije
uterine medie, kao i na osnovu palpatornog odreivanja pozicije, veliine i tonusa cerviksa
uterusa. Kod veine negravidnih krmaa se cerviks, uterus i bifurkacija rogova uterusa, a
esto i jajnici, mogu palpirati.

Vaginalna biopsija. Debljina epitela vagine se menja u pojedinim fazama ciklusa,

odnosno periodima gestacije, kao posledica delovanja razliitih odnosa koncentracija
estrogena i progesterona. Tokom estrusa, vaginalni epitel je edematozan i hiperemian, sa 5
do 20 slojeva epitelnih elija. U diestrusu i gravidnosti, broj epitelnih slojeva se redukuje na 3
do 4. Posle 22. dana gestacije, broj ovih slojeva iznosi 2 do 3. Uzorak vaginalnog epitela
biopsijom se uzima posebnim instrumentom, oko 5 cm kaudalno od cerviksa i podvrgava se
histolokom pregledu (brojanje slojeva epitelnih elija). Tanost postavljene dijagnoze je
visok i iznosi preko 90%, kada se test uradi izmeu 30. i 90. dana gestacije.

Imunoloki test. Neka istraivanja pokazuju da se u krvi krma, tokom prvih nedelja
gestacije, moe nai antigen gravidnosti. Dokazivanjem ovog antigena se pozitivna dijagnoza
gravidnosti postavlja sa oko 83%, a negativna sa oko 78% tanosti.

Metod laparoskopije se, sve vie, naroito u eksperimentalne svrhe, koristi za pregled
unutranjih polnih organa gravidnih i negravidnih ivotinja, bez njihove vee traumatizacije.
Ovakvom direktnom vizuelizacijom polnih organa se moe dijagnostikovati rana gravidnost,
utvrditi ovulaciona vrednost, kao i utvrditi promene na unutranjim polnim organima.

4.4 .2. GOVEDA

Reproduktivna efikasnost krave se meri brojem proizvedene teladi i koliinom mleka u

toku jedne godine. Zbog toga je veoma vano da meutelidbeni interval traje 365 dana.
Produavanje servis perioda zbog neuspelih inseminacija ili povaanja, znaajno poveava
cenu proizvodnje mleka i teladi. S tim u vezi, veoma je vano izvriti to raniju dijagnozu
gravidnosti, odnosno to ranije ustanoviti koje krave nisu uspeno koncipirale.
Osnovne metode dijagnoze gravidnosti kod krava: (1) Evidencija izostanka estrusa posle
osemenjavanja, (2) Palpacija per rectum, (3) odreivanje koncentracije specifinih hormona u
krvi ili mleku (progesteron, estrogen), (4) ultrazvuni pregled i (5) odreivanje specifinih
proteina gravidnosti u krvi.

Izostanak estrusa posle osemenjavanja se tradicionalno koristi kao znak da je krava

gravidna. To, meutim, nije pouzdana metoda dijagnoze gravidnosti, jer oko 7% krava
manifestuje znake estrusa, iako su gravidne, dok estrus moe biti tih ili neotkriven kod krave
koja nije gravidna. Osemenjavanje krave, koja manifestuje estrus u gravidnosti, dovodi do
mortaliteta embriona ili fetusa.

344
 Manuelna palpacija per rectum je jedna od najstarijih klinikih metoda dijagnoze
gravidnosti, koja je relativno laka za izvoenje u praktinim uslovima i daje dosta precizne
rezultate. Ova metoda je korisna i zbog toga to se mogu ustanoviti razlozi zbog kojih
ivotinja nije gravidna (na osnovu nalaza morfolokih promena na unutranjim polnim
organima). Tanost dijagnoze gravidnosti, primenom ove metode, prelazi i 95%, a zavisi od
znaja i iskustva opeatora. Nedostatak ove metode je u tome to se precizna dijagnoza moe
ustanoviti u neto kasnijoj fazi gestacije. Obino se rektalna palpacija izvodi izmeu 35 i 65
dana posle prethodne inseminacije. Mada iskusni kliniari mogu dosta precizno
dijagnostikovati gravidnost ve izmeu 30. i 35. dana gestacije.
Rektalna dijagnoza gravidnosti se zasniva na nalazu specifinih promena na jajnicima,
materici i krvnim sudovima materice, specifinih za gravidnost. Naravno, osnovni nalaz je
prisustvo ploda, njegovih ovojnica i tenosti.
Na jajnicima se palpacijim moe diferencijalno ustanoviti ciklino ili graviditetno uto
telo. Nalaz CL pune veliine, oko 3 nedelje posle inseminacije, sugerie uspostavljenu
gravidnost.
Elongacija uterusa, kao posledica izduivanja alantohoriona i prisustva plodovih voda,
predstavlja znak gravidnosti. Rog uterusa, u kome se nalazi plod, je znatno dui i deblji od
suprotnog roga, ve izmeu 30. i 35. dana gestacije. Zid uterusa se istanjuje i fluktuira, zbog
prisustva alantoisne tenosti. Disproporcija veliine rogova uterusa moe biti i posledica
nekih drugih stanja, kao to je nedovoljno zavrena involucija uterusa post partum, piometra
(gnojna upala materice), veliki tumori i sl. Rogovi uterusa su sline veliine, ako se u svakom
nalazi po jedan plod (blizanci). U tom sluaju se, meutim, nalazi po jedan CL graviditatis na
oba jajnika.
Izmeu 35. i 45. dana gestacije, mogue je palpirati alantohorionsku membranu. Kod
placente tipa cotyledonaria, kakva se javlja kod krave, alantohorion se prihvata za
endometrijum samo na mestima karunkula. Na ostalim mestima je slobodan. Tako se moe
osetiti tzv. efekat proklizavanja membrana, ako se prstima pipa alantohorion izmeu
pojedinih karunkula.
Napetost amnionske vree se smanjuje posle 65. dana gestacije, pa se moe direktno
palpirati fetus. Posle treeg meseca gestacije, gravidni rog se sputa u abdominalnu upljinu,
kao posledica razvoja konceptusa. Zbog toga, izmeu 3. i 5. meseca, nije mogue palpirati
ceo uterus. Meutim, ako se nalazi da uterus nije na svom mestu u karlinoj upljini, a cerviks
je zategnut preko simfize pelvis, na prednjem ulazu u karlicu, to je pozitivan znak gravidnosti,
kao i palpacija placentoma. Placentomi se prvi put mogu identifikovati oko 70. do 80. dana
gestacije. Tokom gestacije, placentomi rastu, iako je njihova veliina dosta varijabilana,
zavisno od broja i lokacije u uterusu. Neki autori navode da njihov broj iznosi izmeu 63 i
112.

Tabela 81. Volumne plodove tenosti u ranoj graviditeta krave

Volumen
Meseci gravidnosti
tenosti
Kraj 1. meseca 20 do 25 ml
2. mesec 300 do 700 ml
3. mesec 1.000 ml

345
 Tabela 80. Pozitivni znaci gravidnosti kod rektalne palpatije krave

Fremitus A.uterine mediae

Stadijum Proklizavanje Amnioska
Fetus Placentomi Ipsilateralni Kontralateralni
gravidnosti membrana vrea
rog rog
30 dana + +
45 dana + +
60 dana + +
75 dana + + +
90 dana + + +
105 dana + + +
4 meseca + + +
5 meseci + + + +
6 meseci + + +
7 meseci + + + +

Postoji odreen stepen rizika kod rektalne palpacije. Ako se palpacija vri ranije, oko 35.
dana gestacije, oko 5% palpiranih konceptusa ne nastavlja dalji razvoj. Obino se nalazi da
takvi fetusi uginjavaju izmeu 35. i 70. dana gestacije. Smatra se da je rektalna palpacija
sigurna, ako se izvodi posle 45. dana i ako je izvodi paljiv i iskusan dijagnostiar.
Dijagnoza rane (1 do 3 meseca) gravidnosti manuelnom palpacijom per rectum, bazira se
na sledeim nalazima: (1) asimetrija rogova uterusa, (2) smanjen tonus gravidnog roga, (3)
fluktuirajui sadraj u gravidnom rogu (kasnije u oba roga), (4) palpatorni corpus luteum na
jajniku sa strane gravidnog roga, (5) proklizavanje fetalnih membrana i (6) palpacija
amnionske vree.
Dijagnoza kasnog (> 3 meseca) graviditeta manuelnom palpacijom per rectum, bazira se
na sledeim nalazima: (1) cervix lociran ispred cranijalnog otvora karlice, a uterus nije
mogue povui iz abdominalne u karlinu upljinu, (2) uterus je oputen (mlitav), (3)
palpatorni su placentomi i, ponekad, fetus i (4) poveava se prenik a. uterine medie i osea
se fremitus (treperenje).

Tabela 82. Velina placentoma u pojedinim fazama graviditeta krave

Dan gravidnosti Veliina

75 zrno graka
100 zrno veeg pasulja
115 manja trenja
125 vea trenja
150 manja ljiva
180 orah
210 manja jabuka
240 manja pesnica

346
 Tabela 83. Velina fetusa u pojedinim fazama graviditeta krave

Stadijum
Veliina fetusa
gravidnosti
Kraj 1. meseca 2 cm
2 meseca mi
3 meseca pacov
4 meseca mala maka
5 meseci velika maka
6 meseci srednji pas

Tabela 84. Uterus i palpatorne strukture u prvih 5 meseci gestacije

Dani gestacije Pozicija uterusa Prenik gravidnog roga Palpatorne strukture

35-40 Dno karlice Blago uvean Asimetrija uterusa /palpira se fetus
45-50 Dno karlice 5.0 - 6.5 cm Asimetrija uterusa /palpira se fetus
60 Karlica / abdomen 6.5 - 7.0 cm Proklizavanje fetalnih membrana

90 Abdomen 8.0 - 10.0 cm Mali placentomi/fetus (10-15 cm dugaak)

Placentomi/fetus (25-30 cm
120 Abdomen 12 cm dugaak)/treperenje a. uterine (fremitis)
Placentomi/fetus (35-40 cm
150 Abdomen 18 cm dugaak)/fremitis

esti razlozi pogrene dijagnoze graviditeta per rectum: (1) nemogunost reponiranja
uterusa iz abdomena, (2) abnormalan sadraj u uterusu (pyometra ili mucometra), (3) netaan
datum osemenjavanja i (4) nedovoljno znanje i iskustvo pregledaa.

Merenje koncentracije hormona, specifinih za gravidnost, u telesnim tenostima, kao

to su mleko i krv, predstavljaju praktinu i zadovoljavajue preciznu metodu dijagnoze
gravidnosti. Ova metoda se moe i kombinovati sa metodom rektalne palpacije, ili
ultrasonografije.
Progesteron sintetie CL tokom gestacije. Maksimalnu koncentraciju u krvi dostie oko
10. dana posle ovulacije, koja se dalje odrava kod gravidnih krava, a naglo opada 17. dana
ciklusa kod negravidnih. S tim u vezi, koncentracija progesterona u krvi i mleku ostaje visoka
izmeu 21. i 24. dana posle ovulacije kod gravidnih, dok je, u ovom periodu, na bazalnom
nivou kod negravidnih krava. Zbog toga, dokazivanje visokog nivoa progesterona u uzorcima
krvi ili mleka, uzetim u ovom periodu, ukazuju na uspostavljenu gravidnost. Razvoj brzih i
visoko osetljivih procedura, kao to su RIA (radioimmunoassay) i ELISA (enzyme-linked
immunosorbent assay), omoguavaju praktinu upotrebu ovog testa.
Prisustvo visoke koncentracije progesterona u krvi ili mleku, posle 18. dana od
osemenjavanja je rana indikacija gravidnosti. Optimalno je da se test krvne plazme ili mleka
uradi 24. dana posle inseminacije. Time se eliminie eventualno prolongiran estrusni ciklus.
Tanost pozitivne dijagnoze, primenom ove metode je preko 90%, dok je tanost negativne
dijagnoze samo oko 40%. to znai, da primenom samo ovog testa, veliki broj negravidnih

347
krava mogu biti proglaene kao gravidne. Najei razlozi za greke kod ove metode su: (a)
piometra, zbog prolongirane funkcionalne aktivnosti utog tela, (b) kratki estrusni ciklusi, (c)
lutelane ciste i (d) nekorektna manipulacija su uzorcima i nepravilno izvedena procedura
analize krvi ili mleka.
Estrogen sintetie govei konceptus, pa koncentracija estron sulfata raste u krvi majke od
70. dana gestacije. Ustanovljeno je da nalaz estron sulfata u mleku, oko 15 nedelje gestacije,
daje 100% tanu dijagnozu gravidnosti. Ovaj test se moe kombinovati sa testom
koncentracije progesterona, izvedenim 21. do 24. dana gestacije.

Proteinske komponente u krvi. Ustanovljeno je da se, u krvnom serumu

gravidnnekrave nalaze visoke koncentracije proteinskih komponenti, specifinih za
gravidnost.
Faktor rane gravidnosti (EPF early pregnancy factor) je proteinski kompleks, koji se
nalazi u krvi gravidnih krava. Ustanovljeno je da se ovaj faktor nalazi u krvi majke ubrzo
posle koncepcije i vrlo brzo nestaje, u sluaju uginua embriona. Ovaj faktor se detektuje
imunolokom tehnikom, tzv. test inhibicije rosete (rosette inhibition test-RIT). Vrednost RIT
je vrlo niska na dan VO, da raste do 3. dana i zadrava visoku koncentraciju sve do smrti
embriona, posle ega opada na vrlo nizak nivo, unutar narednih 7 dana. Zbog dosta visokog
stepena ranog embrionalnog mortaliteta, dijagnozu treba potvrditi kasnije (rektalnim ili
ultrazvunim pregledom).
Specifinan protein gravidnosti (PSPB pregnancy-specific protein B) je glikoprotein,
koga sintetiu elije trofektoderma. Ovaj protein se moe detektovati RIA metodom, u
krvnom serumu krave, oko 30. dana gestacije. Jo jedan protein, specifian za gravidnost
(PSP60), sintetiu kotiledoni krave, oko 168. dana gestacije. I on se moe detektovati u
krvnom serumu i posluiti za dijagnozu gravidnosti.

Ultrazvuna dijagnostika graviditeta se sve vie koristi u dijagnostici rane gravidnosti.

Visoko razvijena ultrazvuna tehnologija omoguava vizuelizaciju goveih embriona starih
svega 9 do 10 dana. Meutim, u praksi se dobri rezultati dijagnoze dobijaju pregledom posle
18. dana gestacije. Tako se amnionska tenost detektuje 24. dana, a fetus i fetalne membrane
28. dana gestacije, pri emu tanost dijagnoze iznosi preko 95%.

Tabela 85. Duina fetusa na ultrazvunom prikazu

Starost fetusa Duina fetusa od ela do korena repa, mm

(nedelje) Minimum Maximum Prosek
4 6 11 8.9
5 8 19 12.8
6 16 26 20.2
7 23 36 27.7
8 36 52 45.5
9 39 71 62.4
10 61 101 87.4
11 95 118 106.5
12 107 137 121.8

348
 Tabela 86. Poreenje preciznosti raznih metoda dijagnoze graviditeta krave

Tanost
Rani Tanost negativne
Metoda pozitivne
test dijagnoze
dijagnoze
Reltalna palpacija + +++ ++++
Transrektalna ultrasonografija ++ ++++ ++++
Progesteron u mleku +++ ++ +++
Specifini protein (faktor) rane
++++ + +
gravidnosti

4.4 .3. OVCE I KOZE

Kod ovaca i koza, zbog specifinosti telesne grae (male ivotinje), dijagnoza gravidnosti
se vri na osnovu spoljanjih znakova gravidnosti i na osnovu izostanka estrusa posle
inseminacije (voditi rauna o injenici da osemenjene, a negravidne ivotinje, ne manifestuju
estrus tokom prirodne anestrine sezone). Za ranu dijagnozu gravidnosti se mogu koristiti
metoda ultrazvune dijagnostike i dokazivanja specifinih hormona gravidnosti (progesteron i
estrogen), u krvnom serumi ili mleku.

4.4 .4. KONJI

Za poveanje reproduktivne efikasnosti kobila, rano otkrivanje enki koje nisu gravidne
ima velikog praktinog znaaja. Kod kobile je, takoe, vrlo znaajno to pre ustanoviti i da li
je ovulirala dve ovulacije ili je ve uspostavljena gravidnost sa dva ploda (blizanci). Naime,
blizanaku gravidnost kod konja treba izbegavati, jer je fertilitet kobile koja je rodila ili
abortirala jedno ili oba drebeta, znaajno smanjen u sledeoj sezoni parenja, zbog
komplikacija tokom i posle poroaja ili abortusa.
Mogui rezultati blizanake gravidnosti kod kobile: (1) raanje jednog drebeta (60%),
(2) uginue oba ploda (31%) i (3) raanje dva drebeta (9%), od ega su oba mrtva u 65%
sluajeva, jedno ivo u 21% i 0ba iva u svega 14% sluajeva.
Iz ovih razloga, veoma je vano to pre dijagnostikovati i prekinuti uspostavljenu
blizanaku gravidnost (njekcijom luteolitika - PGF2). U sluaju da se, pre inseminacije,
dijagnostikuju dva predovulatorna folikula ili dve ovulacije (2 corpus hemorrhagicum-a),
inseminaciju ne treba izvriti u tom estrusu. U oba sluaja, treba saekati 4 do 5 dana, da se
formira novo uto telo i izvriti luteolizu (injekcijom luteolitika PGF2), a osemenjavanje
izvriti u narednom estrusu, ako nema dve ovulacije.
Za dijagnozu gravidnosti kod kobile se koriste sledee metode: (1) izostanak
manifestacije estrusa posle inseminacije, (2) palpacija per rectum, (3) detekcija eCG u
krvnom serumu, (4) detekcija progesterona i estrogena, (5) ultrasonografija i (6) fetalna
elektrokardiografija.

349
 Izostanak manifestacije estrusa posle inseminacije moe biti znak da je kobila
gravidna, ali nije precizan zbog toga to: (1) 5% do 10% gravidnih kobila moe manifestovati
znake estrusa i (2) negravidne kobile ne ispoljavaju estrus zbog tihog estrusa (ovulacija bez
spoljanjih znakova estrusa), pseudogravidnosti, koja se javlja kod 20% do 30% osemenjenih
kobila, zbog (a) mortaliteta embriona 11. do 20. dana gestacije ili (b) odravanja funkcionalne
aktivnosti akcesornih utih tela posle prekida gravidnosti. Akceorna uta tela se formiraju
delovanjem eCG, koga sintetiu endometrijalne kupe, izmeu 60. i 120. dana gestacije kobile.
Palpacija per rectum je klasina klinika metoda dijagnoze gravidnosti, koja se moe
izvesti u ranom stadijumu gestacije i daje zadovoljavajue, ali ne maksimalno precizne
rezultate. Vrlo iskusni dijagnostiari mogu ustanoviti gravidnost 20 do 30 dana posle
osemenjavanja, na bazi detekcije poveanog tonusa uterusa i cerviksa. Naime, tokom ovog
perioda se debljina zida materice tri puta poveava, u odnosu na negravidnu. Dobri praktiari
obino vre rektalni pregled izmeu 25. i 35. dana gestacije. Tada postiu dobre rezultate
dijagnoze, a metod je siguran po kobilu i plod.
Osnovni znaci gravidnosti kod rektalne palpacije kobile:
Promene cerviksa od 16. ili 17. dana do termina: elongacija, pojaan tonus.
Uterus poveava tonus.
Horioniska kesa (vesikula) je izraena i sferina, prosene veliine:
28 d (4 nedelje), veliine kokoijeg jajeta
35 d (5 nedelja), kao limun
42 d (6 nedelja), kao pomoranda
49 d (7 nedelja), kao grapefruit
56 d (8 nedelja), kao manja dinja
By 90 d je teko palpirati kranijalni kraj uterusa.
Fetalni balotment per rectum postaje jasan posle 150. dana.
Posle toga, stalni rast fetusa.

Detekcija eCG u krvnom serumu kobile se moe izvriti posle 40. dana gestacije. Ovaj
hormon se moe odrediti biolokim testovima na prepubertetskim laboratorijskim ivotinjama
(pojava ovulacije na jajniku miica, tretiranih uzorkom krvnog seruma gravidne kobile), ili
mnogo preciznijom RIA-metodom (radioimmunoassay). Vano je istai da endometrijalne
kupe nastavljaju sekreciju eCG dosta dugo, ako do gubitka konceptusa doe posle 40. dana
gestacije. Pokazalo se da, u tom sluaju, visoke koncentracije eCG u cirkulaciji kobile pre
smanjuju nego to stimuliu ovarijalnu aktivnost. Zbog toga kobila manifestuje prolongiranu
polnu neaktivnost, koja je vie nego slina onoj u punom sezonskom anestrusu. Kod takvih
kobila se estrus i ovulacija mogu oekivati tek posle 130. dana, kada endometrijalne kupe
prekinu svoju aktivnost i, posledino, eCG nestane iz krvi.
Detekcija progesterona. Kobile, u ijoj krvi se ustanovi manje od 1,5ng/ml
progesterona, 18 dana posle kraja estrusa, obino nisu gravidne. Tanost ove metode je 96%.
Detekcija estrogena. Koncentracija estron sulfata u plazmi i urinu se rapidno poveava
tokom rane gravidnosti i povezana je sa prisustvom ivog fetusa posle 45. dana gestacije.
Ultrasonografija je vrlo precizna i praktina metoda rane dijagnoze gravidnosti kod
konja, koja se koristi poslednjih dvadesetak godina. Dva osnovna tipa ultrazvune tehnike,
koji se koriste u dijagnozi gravidnosti kobile, su A i B-model. A-model daje
jednodimenzionalnu, a B-model dvodeimenzionalnu eho-sliku poprenog preseka mekih
tkiva. Tzv. real-time ultrazvuk je modifikacija B-modela, kojim se dobija pokretna

350
dvodimenzionalna imaginacija. Primenom ove metode se dobijaju vrlo precizne rane
dijagnoze gravidnosti kobile. Naj ranija dijagnoza zavisi od MHZ (jaine) sonde.

Specifinosti nalaza kod ultrazvune dijagnoze gravidnosti kobile:

Stadijum gravidnosti se moe odrediti na osnovu veliine alantoisne veziklule..

Izmeu 17.-24. dana veliina vezikule nije znaajno razliita.
Migracija konceptusa je vrlo rapidna, kroz ceo uterus, do 16. ili 17. dana
gestacije. Tada prestaje, jer dolazi do fiksacije (lacentacije) conceptusa za zid
uterusa, u predelu baze roga uterusa.
Otkucaji srca, oko 23-24 dana.
Amnionska vrea stalno menja izgled, tok gestacije, to pregleda mora dobro
znati!
Oko 20. do 21. dana, embrion moe da se vidi, obino u ventralnoj lokaciji
amninske
vezikule.
U ovom periodu, cela hipereho struktura predstavlja umananu vreu konceptusa.
Ubrzo posle toga, vidljiva je i membrana alantoisa.
30. dana embrion se nalazi u sredini vezikule.
36. dana embrion je blizu gornje baze vezikule.
40. Dana embrion je, ponovo, u sredini vesikule, privren za zid umbilicus-om.
Znatno manja veliina vezikule, od one koja je normalna za odreen stadijum
gravidnosti, ukazuje na embrionalni mortalitet.
Jedan od vanih razloga za vrlo ranu dijagnozu gravidnosti je detekcija blizanaca. U
tom sluaju gravidnost treba prekinuti.

Fetalna elektrokardiografija, preko elektroda postavljenih na kou kobile, se koristi za

diferencijalnu dijagnozu jedinaca ili blizanaca, odreivanje prisustva ivog fetusa ili
identifikacije zamora fetusa kod dugih i/ili tekih poroaja.

4.4.5. PSI I MAKE

Kod pasa (kuja) i maaka, zbog specifinosti telesne grae (male ivotinje), dijagnoza
gravidnosti se vri na osnovu spoljanjih znakova gravidnosti, manuelnom palpacijom
abdomena i na osnovu izostanka estrusa posle inseminacije (voditi rauna o injenici da
osemenjene, a negravidne ivotinje, ne manifestuju estrus tokom prirodne anestrine sezone).
Za ranu dijagnozu gravidnosti se mogu koristiti metoda ultrazvune dijagnostike,
rentgenografije i dokazivanja specifinih hormona gravidnosti (progesteron i estrogen), u
krvnom serumi ili mleku.

351
 DIJAG
GNOZA GR
RAVIDNOS
STI

Sliika 178. Meetoda rektaalnog pregleda krave

A B C
S
Slika 179. Osnovni
O naalazi gravid
dnosti kod rektalnog
r p
pregleda
A-Asimetrijaa rogova uteruusa (desni rog je vei zbog prisustva
p koncceptusa) i prissustvo gravidiitetnog utog
tela na istostrranom jajniku
u; B-Placentom
mi; C-Koncepptus.

A B

C D
Slika 180. Rektalni p
pregled kob
bile (A)
B-Gravidnost u levom roguu uterusa; C-P
B Primarno utoo telo (bele strrelice) i vei bboj akceronih utih
t (lutiniziraani folikuli) naa jajniku; D-K
tela Konceptus.

3522
 Slika 181. Ultrazvun
na metoda dijagnoze gravidnost
g i krave
Transabdom
minalnom sonndom (levo) i transrektalnom
t m sondom (deesno)

Slika
S 182. U
Ultrazvunii aparat i ultrasonogr
u rafski prikaaz gravidnoosti krave 35.
3 dana

UL LTRAZ ZVUNA N DIJ JAGNO OZA

A G
GRAV VIDNO
Slika 183. Ultrazvun
U
STI
B KR
na metoda dijagnoze
d
RMA
g

gravidnosti
E
i kobile
C

Transabdom
minalnom sond
dom (A) i trannsrektalnom soondom (B). UZ
Z snimak 25. dana gravidno
osti (C).

Slika 184. Ultrazvun

ni pregled krmae
k

353
 4.5. KONTOLA PARTUSA

Postoje zootehnoloki i veterinarsko-medicinski razlozi za kontrolisan poetak i tok

procesa partusa (poroaja) kod domaih ivotinja. Najei zootehnoloki razlog se javlja u
intenzivnoj proizvodnji, kada je potrebno da se izvri poroaj veeg broja ivotinja u kratkom
periodu. Tada se vri tzv. sinhronizacija partusa, tretiranjem ivotinja hormonskim
preparatima iz grupe prostaglandina (luteolitici), glukokortikoida, oksitocina ili antagonista
progesterona. Veterinarsko-medicinski razlozi su, obino, prekid gravidnosti zbog
predvienih (moguih) komlikacija, koje mogu imati tetne posledice po majku i/ili
konceptus.
Za uspenu indukciju sinhronizovanog partusa, veoma je vano dobro poznavati
endokrinologiju vrlo kasne gravidnosti i samog partusa, odrediti adekvatne hormonske
preparate za tretmana, posedovati tanu evidenciju zadnjeg osemenjavanja, kao i detaljnu
anamnezu ivotinja koje se podvrgavaju ovom tretmanu.

4.5.1. KONTROLA PARTUSA SVINJE

Trajanje suprasnosti se, kod veine krmaa (preko 72%), kree izmedju 114 i 116 dana
(proseno 115 dana), sa normlanim variranjem izmeu 108 i 122 dana. Meutim, proseno
trajanje laktacije varira izmeu farmi i zavisi od brojnih faktora, kao to su: uslovi dranja,
paritetna struktura, starosna struktura, rasni sastav i td. Osim toga, krmae sa veim brojem
prasadi se prase ranije od onih sa manjim brojem prasadi. Sa druge strane, krmae zapoinju
praenje u bilo koje doba dana, trajanje procesa praenja znaajno varira, najvei broj
mrtvoroene prasadi se dogaa kod zadnja tri roena praseta (zbog anoksije), a najvei
procent mortaliteta prasadi se dogaa unutar prvih nekoliko sati posle praenja.
Ovo su glavni razlozi da se, na velikim farmama, vri sinhronizacija praenja veeg broja
krmaa, tako da se gro krmaa prasi u toku radnog vremena, kada je mogue organizovati
struno nadgledanje i voenje procesa praenja. Na taj nain je mogue smanjiti intra- i post-
partalne gubitke prasadi i za 30%, u odnosu na praenja koja nisu struno nadgledana. Osim
toga, indukcijom sinhronizovanog praenja je mogue izvriti efikasniju egalizaciju legala i
organizovati druge zootehnoloke postupke, kao to su: seenje zuba i repova, davanje
preparat gvoa novoroenoj prasadi, istovremeno zaluenje veeg broja krmaa posle istog
trajanja laktacije, izbei praenje tokom vikenda i praznika i slino. Navedene injenice jasno
pokazuju da se indukcijom sinhronizovanog praenja znaajno utie na poveanje proizvodnje
prasadi i poveava njena ekonomska efikasnost.
Indukcija sinhronizovanog praenja se moe izvesti tretmanom krmaa preparatima
prostaglandina F ili njegovih sintetikih analoga, glukokortikoidima, oksitocinom i oralnom
aplikacijom antagonista progesterona.

Prostaglandinski preparati se najee koriste za sinhronizaciju praenja. Tretman

injekcijom prostaglandina se izvodi 2 do 3 dana pre oekivanog normalnog termina praenja.
Zbog toga je veoma vano da se na farmi vodi precizna evidencija zadnjeg fertilnog
osemenjavanja krmaa. Prema veini istraivanja, proces praenja zapoinje, kod veine
krmaa, izmeu 26 i 36h posle injekcije prostaglandina, pri emu se 95% krmaa oprasi
354
unutar 36h posle injekcije. Na taj nain se moe postii da se preko 70% krmaa oprasi tokom
radnog vremena. Proseno trajanje procesa praenja iznosi 4,6h, to je kree u odnosu na
spontano praenje, a broj mrtvoroene prasadi je znatno manji (0,6 do 1,0) kod indukovanog,
u odnosu na spontano praenje (2,5). Proseno trajanje intervala od zaluenja do pojave
estrusa iznosi 4,8 dana i ne razlikuje se izmeu krmaa sa indukovanim i spontanim
praenjem. Postoje podaci da tretman prostaglandinom, radi indukcije praenja, smanjuje
uestalost pojave MMA-sindroma (metritis-mastitis-agalakcija). Bolja sinhronizacija poetka
i krae trajanje procesa praenja, postie se injekcijom 10 do 20ij. oksitocina, datom 20 do
24h posle injekcije prostaglandina.

Glukokortikoidi nisu tako efikasni u indukciji sinhronizovanog praenja krmae, kao to

je to sluaj kod krave i ovce. Injekcijom veih doza glukokortikoida se moe izazvati
regresija graviditetnih CL, poevi od 100. dana gestacije krmae, ali je ustanovljeno da
glukokortikoidi ne izazvaju luteolizu direktno, nego putem stimulacije sinteze i/ili sekrecije
endogenog PGF . Primena ovih preparata nije interesantna za praksu.

Oksitocin efikasno izaziva poetak praenja samo kada se tretman izvede nekoliko sati
pre spontanog poetka praenja.

Antagonist progesterona (RU 486), dat 111. ili 112. dana suprasnosti, moe izazvati
poetak praenja unutar 31h posle tretmana.

Odlaganje poetka praenja. Sinhronizacija praenja se moe izvesti i tako to se, kod
nekih krmaa, poetak praenja odloi za nekoliko dana. To je mogue izvesti tretmanom
krmaa preparatima progestagena. Ustanovljeno je da fetusi mogu ostati ivi oko 11 dana
posle oekivanog normalnog termina praenja. Ako se gestacija produi za 6 dana, nema
problema sa procesom praenja i preivljavanjem fetusa, ali dalje produavanje gestacije
znaajno poveava fetalni mortalitet. Tretman se, obino, izvodi sintetikim progestagenima
(na primer MAP, ili altrenogest), a praenje zapoinje oko 30h posle prestanka tretmana. Ovi
preparati, verovatno, inhibiraju kontraktilnu aktivnost miometriuma, pri emu se odrava
normalan hormonski status krmae, specifian za kasnu gravidnosti, i normalan poetak
laktacije.

4.5.2. KONTROLA PARTUSA KRAVE

Trajanje gravidnosti je bioloki determinisano i, kod krave, iznosi 9 meseci. Smatra se da

gestacije koje traju krae od 251 dan predstavljaju abortuse, izmeu 251 i 271 dan prerano
telenje, 272 do 293 dana normalan period gestacije, dok se gestacije koje traju 294 dana i
due, smatraju prolongiranim. Na variranje trajanja gestacije utiu: (1) faktori majke (njena
starost, tj. paritet telenja, telesna kondicija i zdravstveno stanje), (2) faktori fetusa (broj fetusa,
pol, aktivnost hipofize i adrena), (3) genetski faktori (rasa i genotip fetusa) i (4) faktori
okoline (ishrana, temperatura i sezona).
S obzirom na to da su gravidnost i partus vrlo sloeni fizioloki procesi, njihova vetaka
kontrola moe biti preduzeta samo ako se dobro znaju kratkotrajne i dugotrajne posledice po
majku i plod, koje mogu proistei iz primenjenih tretmana.
355
 U intenzivnoj proizvodnji, postoje tri osnovna razloga, zbog kojih se preduzima indukcija
i sinhronizacija partusa: (1) optimalizacija organizacije rada i iskoritavanja izvora hrane, (2)
terminacija partusa u vreme kada je mogue struno nadgledanje toka partusa i (3) ako se
oekuje prevelika poroajna teina ploda, koja moe izazvati dystociju (otean i prolongiran
poroaj, sa komplikacijama po kravu i plod), indukuje se neto raniji poroaj.
Postoji vie metoda za vetaku indukciju i sinhronizaciju poroaja, u zavrnim danima
gestacije. Sve ove metode ukljuuju upotrebu egzogenih hormona za stimulaciju fiziolokih
mehanizama, koji uestvuju u normlanom procesu partusa, koji obuhvata interakciju fetusa,
placente i uterusa.
Indukcija partusa se moe izvriti primenom preparata: (a) kortikosteroida, (b)
prostaglandina i (c) antagonista progesterona - RU486.
Kortikosteroidi. Prvi pokuaj indukcije partusa preparatima kortikosteroida je izvrio
Adams (1969). Smatra se da preparati sintetikih kortikosteroida prolaze kroz komponente
majine placente, izazivajui pad progesterona u komponentama fetalne placente, uz
istovremeno ubrzanje sinteze estrogena. Ipak, precizan mehanizam putem koga
kortikosteroidi izazivaju luteolizu i poetak partusa, jo uvek nije dovoljno poznat.
Istraivanja pokazuju da se partus moe indukovati jednokratnom injekcijom glukokortikoida,
posle 255. dana gestacije. Tretman preparatima kratkotrajnog delovanja, kao to je
dexamethasone troxundecanoate, znaajno ubrzava i sinhronizuje partus. Veina tako
tretiranih krava zapoinje telenje unutar 72 h posle injekcije. Indukcija izvedena dve nedelje
pre termina, iako sigurna po tele, ima za posledicu znatno poveanu pojavu retencije placente
i nisku vrednost koncepcije u narednom reproduktivnom ciklusu.
Prostaglandini (luteolitici). Poznato je da se prostaglandin F2 izluuje u vreme kada
dolazi do pada koncentracije progesterona, u normalnom toku gestacije, tj. neposredno pred
poetak poroaja. Injekcija nativnog PGF2 , ili njegovih visoko potentnih sintetikih analoga,
dovodi do telenja 2 do 3 dana posle. Tretman krave injekcijom 500 g cloprostenola
(sintetiki analog prostaglandina), unutar dve nedelje pre normalnog termina telenja, i daje
zadovoljavajuu sinhronizaciju indukovanog partusa. Dobru sinhronizaciju indukovanog
partusa, kod visoko mlenih krava, dobili su i neki drugi istraivai. Oni su koristili sintetiki
analog fenprostalene, koji ima dui bioloki polu-ivot od PGF2, posle 272. dana gestacije i
ustanovili da se krave tele oko 35h posle tretmana. Ovi autori navode da tretman ovim
preparatom, smanjuje pojavu retencije placente.
Antagonist progesterona RU 486, visokog afiniteta za progesteronske receptore, takoe
se koristi za indukciju partusa. Injekcija ovog preparata 277. i 278. dana gestacije, indukuje
partus unutar sledeih 53 do 55 h. Nisu ustanovljeni negativni efekti tretmana sa ovim
preparatom, u smislu pojave dystocije, retencije placente ili smanjenog fertiliteta.
U nekim situacijama je potrebno odloiti poetak telenja. Na primer, da se telenje ne
odvija tokom noi, kada nema strune radne snage, da nadgleda i pomae kod poroaja.
Injekcija potentnih adrenerginih supstanci, kao to je clenbuterol, inhibira kontraktilnu
aktivnost miometriuma i, tako, usporava prvu fazu poroaja. Meutim, ako tretman zapone u
drugoj fazi poroaja, efekt e biti minimalan.

356
 4.5.3. KONTROLA PARTUSA KOBILE

Veina kobila se drebi tokom noi, a poroaj traje relativno kratko. Zbog toga je
osnovni cilj kontrole partusa da se on dogodi tokom dana, kada je mogue njegovo struno
nadgledanje i eventualna intervencija.
Pre poetka tretmana za indukciju partusa, treba uzeti to detaljniju anamnezu, koja
ukljuuje: starost kobile, datum prethodnog drebljenja, datum zadnjeg osemenjavanja, tok
gravidnosti (sa informacijama o eventualnim komlikacijama i leenjem) i td. Osim toga, treba
izvriti detaljan kliniki pregled kobile, da se ustanovi starost ploda, njegov situs, pozicija i
habitus, kao i opte kondiciono i zdravstveno stanje kobile.
Indukcija partusa se ne vri pre 320. dana gestacije. Releksacija ligamenata svoda karlice,
relaksacija cerviksa, uveanje vimena i sisa, sa pojavom kolostruma specifine konzistencije i
boje, primarni su znaci skorog poroaja. Tako se boja kolostruma menja od prozirne do dim-
sive, da bi u konanoj fazi bila neprozirno ukasto-bela. Neki smatraju da indukciju partusa
ne treba zapoeti pre nego to kobila otvori cerviks 3 do 4 cm. Takoe je veoma vano
prepoznati i situacije u kojima indukcija partusa nije indikovana. Na primer, situacija kada
kobila manifestuje znake predstojeeg abortusa, kao to je abnormalan vaginalni ili cervikalni
iscedak. Kobila treba da se smesti u pogodan ambijent za drebljenje, oko nedelju do dve
dana pre poetka tretmana indukcije partusa.

Upotreba oksitocina. Injekcija 40 do 60ij. oksitocina dovodi do partusa unutar narednih

90 minuta. Vee doze (60 do 120ij.) oksitocina mogu imati negativne efekte. Iako estrogen ne
moe sam izazvati poroaj, u kombinaciji sa oksitocinom poboljava dilataciju cerviksa i tok
poroaja.
Upotreba kortikosteroida. Rezultati primene egzogenih kortikosteroida u indukciji
partusa kobila su dosta varijabilni. Uspeno drebljenje se postie indukcijom sa 4 dnevne
injekcije 100mg glukokortikoida (dexametason), poevi od 321. dana gestacije. Neki drugi
autori, meutim, navode da je slian tretman rezultirao raanjem mrtve drebadi i retencijom
placente.
Upotreba prostaglandina. Iako se koncentracija PGF rapidno poveava u vreme
partusa, tretman ovim prirodnim luteolitikom ne daje dobre rezultate indukovanog partusa
kod kobila. Sa druge strane, tretman preparatima sintetikih analoga prostaglandina, kao to je
fluprostenol (Equimate), izaziva vrlo efikasnu indukciju partusa. Izbacivanje ploda se moe
oekivati unutar oko 4h posle prve (ili jedine) injekcije ovog analoga, a istiskivanje plodovih
ovojnica unutar 2h posle istiskivanja ploda.
Prekid gravidnosti se vri, ako se ne eli raanje blizanaca ili zbog nekih drugih razloga.
Jednokratna injekcija 12,5mg PGF, data 32. dana gestacije, efikasno prekida gravidnost.
Primenom sintetikog analoga cloprostenola, izmeu 82. i 102. dana gestacije, moe su
izazvati prekid gravidnosti i zavreno istiskivanje ploda za proseno 48h posle injekcije
prostaglandin-analoga.

357
 4.6. KONTOLA PERIODA POSLE PARTUSA

Posle partusa, enka nastavlja fizioloki period laktacije, koja traje specifino za svaku
vrstu ivotinja. Iz fiziolokih, zootehnolokih, veterinarsko-medicinskih i ekonomskih
razloga, vano je da enka to pre, unutar normalnih fiziolokih granica, reuspostavi novu
ciklinu ovarijalnu aktivnost, odnosno estrusni ciklus, estrs i ovulaciju. Meutim, trajanje
perioda od partusa do manifestacije prvog estrusa je specifino za svaku vrstu ivotinja. Tako,
krava normalno uspostavlja ciklinu ovarijalnu aktivnost unutar prvoh 30 dana post partum.
Treba, meutim, znati da prva postpartalna ovulacija nije praena manifestacijom spoljanjih
znakova estrusa kod oko 70% krava. Krmaa ne uspostavlja ciklinu ovarijalnu aktivnost
tokom prvih 4 do 5 nedelja laktacije (tzv. laktacioni anestrus). Ovulatorni estrus se
manifestuje, normalno, unutar prvih 7 dana posle zaluenja legla. Manifestacija estrusa posle
7 dana od zaluenja se smatra prolongiranim intervalom zaluenje estrus. Kobila
uspostavlja prvi ovulatorni estrus proseno 9 (5 do 14) dana posle drebljenja (tzv. drebei
estrus). U sluaju da osemenjavanje nije izvreno u ovom estrus, ili je izvreno ali kobila nije
uspeno kocipirala, nastavie sa ciklinom manifestacijom estrusa svakih proseno 21 dan,
ako se nalazi u sezoni parenja. Ovca i koza, normalno, ne manifestuju estrus dugo posle
jagnjenja ili jarenja, jer se to dogaa izvan sezone parenja. Estrus e manifestovati tak u
sledeoj sezoni parenja. Slina situacija je i sa kujom i makom.
Za intenzivnu reprodukciju je bitno da ivotinja to pre zapone novi reproduktivni
ciklus, odnosno da bude uspeno osemenjena u to kraem vremenu posle prethodnog
partusa. Period izmeu partusa i sledee uspene koncepcije (osemenjavanje koje rezultira
normalnim tokom i trajanjem gravidnosti i normalnim patusom), naziva se sarvis period. Za
postizanje maksimalne reproduktivne efikasnosti, vano je da servis period traje to krae, u
okviru normalnih fiziolokih granica.

4.6.1. KONTROLA SERVIS PERIODA KRAVE

Maksimalna reproduktivna efikasnost krave se postie ako meutelidbeni interval (period

izmeu dva uzastopna telenja), traje 365 dana. Kako je trajanje gestacije bioloka konstanta (9
meseci), to trajanje servis perioda moe iznositi maksimalno 90 dana (3 meseca). Jedino u
tom sluaju se moe postii jedno telenje za godinu dana. Zbog toga je veoma vano da se,
primenom razliitih biotehnolokih metoda, kontrolie trajanje servis perioda. Time se utie
na trajanje ukupnog meutelidbenog intervala i, posledino, na nivo i efikasnost godinje
produkcije mleka i teladi.
Period od telenja do uspene koncepcije (servis period) se moe podeliti na dva osnovna
intervala: (1) interval od telenja do prvog estrusa i (2) interval od prvog estrusa posle telenja
do fertilnog estrusa.
Interval od telenja do uspostavljanja prvog estrusa, naziva se jo i aciklini period, jer
tada krava ne ovulira i ne manifestuje znake estrusa. Na trajanje aciklinog perioda post
partum utiu brojni faktori: starost (paritet telenja), telesna masa, telesna kondicija,
poremeaji tokom i posle telenja, opte zdravstveno stanje krave, nivo mlenosti, ishrana,
frekvencija sisanja, sezona godine, efekt bika i tretman egzogenim hormonima. Veina
normalnih krava (koje nisu obolele i/ili nisu imale komplikacija u toku i posle telenja)
358
uspostavlja prvu ciklinu ovarijalnu aktivnost tj. ovulira, unutar prve 3 do 4 nedelje posle
telenja.
Tako, prema nekim istraivanjima, kod krava Simentalske rase, proseno trajanje
intervala izmeu telenja i prvog estrusa iznosi 15,5 dana. Znaajno je istai da prva ovulacija
post partum, kod veine krava, prolazi bez ispoljenih spoljanjih znakova estrusa, tzv. tihi
estrus. Tako, veina autora nalazi da se prva ovulacija post partum javlja bez spoljanjih
znakova estrusa, kod 79% krava. Drugi estrus je tihi kod 55%, a trei kod 35% krava.
Ako se prvi estrus javi u normalnom periodu post partum, on se ne koristi za
osemenjavanje. Pre svega zbog toga to nije zavrena involucija uterusa. Meutim, veoma je
vano da krava uspostavi prvi estrus i da on bude evidentiran, jer je to dobar indikator
zdravlja i sposobnosti ivotinje da uspeno zapone estrusnu ciklinost i novi reproduktivni
ciklus posle osemenjavanja. S tim u vezi, veoma je vano poznavati fiziologiju i
endokrinologiju krave post partum, kao i metode kontrole i indukcije uspostavljanja
ovarijalne aktivnosti krava post partum.

Fiziologija i endokrinologija krave post partum. Posle telenja, krava uspostavlja

laktaciju. Laktacija, kod krave, ne izaziva potpunu blokadu cikline ovarijalne aktivnosti i
uspostavljanja naredne gravidnosti. Meutim, mua i sisanje mogu inhibirati ili odloiti
ovulaciju, na nivou hipotalamusa, hipofize ili jajnika. Zbog toga se izostanak ovarijalne
folikularne aktivnosti tokom gravidnosti, produava i u ranoj laktaciji.
Neposredno posle telenja, koncentracija progesterona pada na bazalni nivo.
Uspostavljanju prvog normalnog estrusnog ciklusa post partum, prethodi jedan kratak period
poveanja koncentracije progesterona (oko 3 ng/ml u mleku), koje traje manje od 10 dana.
Posle toga se, kod normalnih krava, uspostavljaju ovarijalni ciklusi sa ovulacijom, koja moe
i ne mora biti praena spoljanjim znacima estrusa, i sa normalnim nivoima koncentracije
progesterona.
Koncentracija FSH u krvnoj plazmi je niska neposredno pre telenja (18,6 ng/ml), da bi se
do 5. dana post partum znaajno poveala i ostala na slinom nivou do 30. dana post partum
(36,9 do 45,3 ng/ml). Koncentracija LH je na vrlo niskom nivou (0,67 ng/ml) neposredno pre
telenja i tokom prvih 5 dana post partum (0,08 ng/ml). Maksimalna koncentracija LH u mleku
se nalazi izmeu 6. i 10. dana post partum (1,39 ng/ml), pa zatim opada na 0,94 do 0,81
ng/ml, izmeu 11. i 30. dana post partum. Posle inhibitornog efekta kasne gravidnosti,
koncentracija FSH se bre poveava nego koncentracija LH, verovatno kao posledica
razliitih mehanizama, koji kontroliu sekreciju ova dva gonadotropina.
Kod muznih krava se reuspostavljanje dinamike rasta folikula dogaa relativno brzo
posle telenja i karakterie se prvo rastom malih i folikula srednje veliine. Jedan od tih
folikula se diferencira i postaje dominantan folikul. Broj dominantnih folikula, determinisanih
pre prve ovulacije post partum, varira od 1 do 5 i ispoljava pozitivnu korelaciju sa intervalom
od telenja do prve ovulacije.
Potpuna involucija uterusa, kod normalnih krava, se dogaa za 30 dana post partum.
Krave koje su imale oteana telenja, ili komplikacije posle telenja, imaju produen period
involucije uterusa, za oko 20 dana.

Vetaka indukcija ovarijalne aktivnosti post partum. Za skraivanje servis perioda i

trajanja meutelidbenog intervala, od primarne je vanosti da krava brzo uspostavi novu

359
ciklinu ovarialnu aktivnost post partum. Kontrolu trajanja anestrinog perioda post partum je
mogue izvriti pravilnom ishranom, prisustvom bikova i hormonskim tretmanom.
Ishrana. Uticaj ishrane tokom zasuenog perioda, na uspostavljanje ovarijalne aktivnosti
post partum, je veoma dobro poznat. Tako je ustanovljeno da krave hranjene obrocima sa
niskim nivoom energije, imaju znatno dui interval od telenja do prve ovulacije, od krava
hranjenih obrocima sa visokim sadrajem energije. Dodavanje vitamina E i selena, u obroke
krava pre telenja, moe smanjiti pojavu retencije placente, poveati vrednost koncepcije i
smanjiti interval od partusa do pojave estrusa.
Efekt bika. Prisustvo polno zrelih bikova, u stadima krava posle telenja, znaajno
smanjuje interval od telenja do prve ovulacije. Ovaj efekt se zasniva na injenici da feromoni
iz urina bika stimuliu oslobaanje LH iz adenohipofize i, time, ubrzava pojavu ovulacije kod
krava post partum. Tako je ustanovljeno da se koncentracija LH u krvnom serumu znaajno
poveava od momenta oro-nazalnog tretiranja krava, 18. dana post partum (sa poetnih 1,8
ng/ml, na 3,46 ng/ml 90. minuta posle tretmana). Kod tretiranih krava je prosean interval od
telenja do prvog estrusa iznosio 24 dana, a kod netretiranih krava je bio dui (32,5 dana).
Hormonski tretman. Danas je poznato da prvu ovulaciju post partum kod krava, prati
formiranje CL sa kraim trajanjem, kao i da se, tokom ranog perioda posle telenja, CL sa
kraim trajanjem formiraju i posle administracije hCG i GnRh. Radi izazivanja ranijeg
reuspostavljanja ovarijalne aktivnosti post partum, koristi se tretman sa kombinacijom
progesterona i progestagena, esto uz injekciju gonadotropina i GnRH.
Dugotrajna oralna administracija sintetikih progestagena (chlormadinone acetata CAP,
tokom 20 dana, ili melengestrol acetata MGA, tokom 14 dana), znaajno skrauje interval
od partusa do prve ovulacije. Mogue je primeniti i kratkotrajniji progestageni tretman (putem
potkonih implantata). Ovaj tretman moe biti kombinovan sa eCG i PGF2. Takav tretman
ima za rezultat stimulaciju reproduktivne aktivnosti krava, bez obzira da li su ivotinje bile
cikline ili ne. Neki autori su tretirali anestrine muzne krave, u 10 stada, preparatom CIDR
tokom 7 dana i jednokratnom injekcijom 400 500 ij. eCG na dan vaenja CIDR. Oko 70%
(50 do 100%) krava je manifestovalo estrus unutar 5 dana po vaenju CIDR, dok ih je oko
60% ostalo gravidno posle prve inseminacije.
Ima rezultata koji sugeriu da injekcija PGF2, data muznim kravama pre 40. dana post
partum, moe poboljati fertilitet zapata. Nije potpuno jasan mehanizam kojim prostaglandin
izaziva ovaj efekt. Neka istraivanja pokazuju da prostaglandin ili njegovi analozi, ne
stimuliu aktivnost miometriuma kod muznih krava post partum. Rezultati do kojih su doli
neki autori, pokazuju da injekcija analoga prostaglandina (cloprostenol), kod muznih krava
post partum, poveava vrednost koncepcije, ali ne stimulie ranije uspostavljanje ovarijalne
aktivnosti post partum. Kanadski autori, takoe, izvetavaju da injekcija prostaglandina, data
izmeu 24. i 31. dana post partum, kod muznih krava rase Holstein, znaajno smanjuje
interval od telenja do koncepcije.
Ustanovljeno je da injekcija praparata GnRh ili njegovih sintetikih analoga, data 14 do
20 dana post partum, izaziva izluivanje predovulatornog talasa LH iz adenohipofize i pojavu
ovulacije. Posle tako izazvane prve ovulacije post partum, krave nastavljaju sa normalnom,
spontanom ciklinom ovarijalnom aktivnou.

360
 4.6.2. KONTROLA SERVIS PERIODA KRMAE

Za krmau je specifino da ne uspostavlja estrus i ovulaciju tokom prvih 4 do 5 nedelja

laktacije (laktacioni anestrus). Zbog toga, trajanje servis perioda krmae zavisi od (a) trajanja
laktacije, koja se, u proizvodnim uslovima, moe ogranieno produavati ili skraivati
(obino traje 3 do 5 nedelja) i (b) od trajanja perioda od zaluenja legla do pojave estrusa (tzv.
interval zauenje estrus, IZE), koji bi normalno trebalo da traje maksimalno 7 dana. Iz ovih
injenica proizilazi da servis period krmae, paktino, moe da se kontrolie uticajem na
trajanje intervala zaluenje estrus.
Na trajanje ovog perioda utiu brojni genetski (rasa, linija, stepen inbredinga) i
paragenetski faktori (ishrana tokom laktacije, uslovi smetaja, ambijentalna temperatura i
fotoperiod, efekt nerasta, paritet praenja, trajanje laktacije, tretman egzogenim hormonima i
opte zdravstveno stanje plotkinje). Detaljni fizioloki mehanizmi delovanja, kao i mogunost
njihove kontrole, prikazani su u poglavljima 2.1. (Reprodukcija svinja) i 4.3.2 (Sinhronizacija
estrusa polno zrelih enki).
Kontrola trajanja servis perioda nema zootehnolokog znaaja kod kobila, zbog dugog
trajanja gravidnosti i anestrine sezone. Kod ovaca i koza, servis period je, prirodno, odreen
trajanjem sezone anestrusa i moe se kontrolisati indukcijom vansezonskog fertilnog estrusa,
to je detaljno objanjeno u poglavlju 4.3.2 (Sinhronizacija estrusa polno zrelih enki).

PROVERA ZNANJA

1. Navedite osnovne zootehnoloke i veterinrsko-medicinske razloge za ranu dijagnozu

gravidnosti kod enki domaih ivotinja.
2. Nabrojte metode za ranu dijagnozu gravidnosti.
3. Koje su pradnosti, a koje mane pojedinih metoda dijagnoze gravidnosti?
4. Opiite specifine nalaze na materici i jajnicima krave primenom rektalne dijagnoze
gravidnosti, od 3. do 9. meseca gestacije.
5. Koja metoda dijagnoze gravidnosti krmaa je najpreciznija u praktinim uslovima?
6. Opiite hormonsku metodu rane dijagnoze gravidnosti kod kobile.
7. Koji su osnovni razlozi vetake indukcije partusa u intenzivnoj proizvodnju pojedinih
vrsta domaih ivotinja.
8. Nabrojte metode vetake kontrole indukovanog partusa.
9. Zbog ega je vano pratiti i kontolisati reproduktivnu aktivnost enke u periodu posle
partusa?
10. Zato je vano kontrolisati trajanje servis perida krave?

361
 4.7. POVENJE VELIINE LEGLA
Prema broju roene mladunadi u jednom partusu, ivotinje mogu biti unipare (raaju,
normalno, jedno mladune), kao to su krava i kobila ili multipare (raaju vie mladunaca u
leglu), kao to su krmaa, ovca, koza, kuja i maka.
U zootehnolokom i ekonomskom pogledu, primena biotehnolokih metoda poveanja
legla ima smisla kod krmae i, u manjoj meri, kod ovce i koze. Kod kobile raanje blizanaca
treba izbegavati, zbog tetnih posledica, koje su ranije opisane. Kod krave, indukcija raanja
blizanaca ima smisla, u tehnologiji proizvodnje veeg broja teladi za tov.

4.7.1. POVEANJE BROJA IVOROENE PRASADI

Broj ivoroene prasadi u leglu je jedan od osnovnih parametra fertiliteta plotkinja. Ovaj
parametar fizioloki je, primarno, odreen delovanjem etiri grupe faktora: (a) faktori koji
odreuju ovulacionu vrednost u fertilnom estrusu, (b) faktori koji utiu na broj oploenih od
broja ovuliranih oocita, tzv. stepen oplodivosti ili fekunditet, (c) faktori koji utiu na
intrauterino (prenatalno) preivljavanje embriona i fetusa i (d) faktori koji utiu na mortalitet
plodova tokom procesa praenja.
Faktori koji odreuju veliinu legla se mogu podeliti i prema nainu na koji se oni
manifestuju i evidentiraju u proizvodnim uslovima. U jednu grupu spadaju faktori ije se
vrednosti mogu iskazati odreenim numerikim vrednostima, kao to su: starost i paritet
praenja plotkinje, broj osemenjavanja po uspenoj koncepciji, trajanje dnevnog fotoperioda,
ambijentalna temperatura, trajanje prethodne laktacije, trajanje prethodnog IZE. Drugu grupu
ine faktora ije vrednosti nije mogue iskazati numeriki, kao to su: efekt nerasta,
tehnologija dranja, bolesti, stresogeni i td.

FAKTORI KOJI ODREUJU OVULACIONU VREDNOST

Maksimalna prirodna ovulaciona vrednost iznosi 24 jajane elije u jednom estrusu, kod
krmaa i 18 kod nazimica. Ovulaciona vrednost vea od navedenih, smatra se za
superovulaciju. Osobina ovulacione vrednosti poseduje najvei stepen naslednosti, u
poreenju sa ostalim reproduktivnim osobinama. Vrednost heritabiliteta (h2) za ovu osobinu,
kod svinje, iznosi 0,42, to znai da ova osobina spada u grupu nisko naslednih ososbina.
Zbog toga, fenotipski ispoljena ovulaciona vrednost, u svakom pojedinanom estrusnom
ciklusu, zavisi od uticaja brojnih paragenetskih faktora. Meu njima se posebno istiu:
ishrana, starost ivotinje, faktori ambijenta i egzogeni hormoni.
Ishranom se moe znaajno uticati na ovulacionu vrednost. Poveanje sadraja energije
u obroku sa 21 MJ ME/dan na 34 MJ ME/dan, tokom kasnog prepubertetskog perioda,
prosena ovulaciona vrednost se poveava za 1,5 jajnih elija. Kada se, tokom sledeeg
estrusnog ciklusa, energetska vrednost obroka povea na 41 MJ ME/dan, ovulaciona vrednost
se povea za jo 1,8 jajnih elija. Pokazalo se da je pozitivna korelacija izmeu ovulacione
vrednosti i sadraja energije u obroku, povezano sa poveanjem koncentracije insulina u
telesnoj cirkulaciji.
Poveanjem sadraja energije u obroku, takozvani flaing, u periodu od zaluenja do
pojave prvog estrusa, moe se postii poveanje broja ovulacija u tom estrusu. Meutim, ovaj

362
efekt se moe manifestovati samo kod krmaa koje su, posle laktacije, zadrale
zadovoljavajuu telesnu kondiciju.
Starost ivotinje, takoe, utie na ovulacionu vrednost. Ona je manja u nazimica, a vea
u odraslih krmaa. Ovulaciona vrednost se poveava kod nazimica izmeu prvog i treeg
pubertetskog estrusa. U jednom istraivanju je ustanovljeno da prosena ovulaciona vrednost
iznosi 12,1 (8-15) CL u prvom. 15,6 (14-19) CL u drugom i 18,5 (16-25) CL u treem
pubertetskom estrusu nazimica. Kod krmaa se ovulaciona vrednost poveava od prvog do 5.
ili 6. praenja, zadrava slinu vrednost do 9. praenja, a posle postepeno opada.
Faktori ambijenta. Meu ove faktore se ubrajaju trajanje dnevnog fotoperioda i
temperatura. Njihov pojedinani uticaj se teko moe ustanoviti u geografskim irinama sa
izraenim godinjim sezonama. Naime, prolongiran fotoperiod i poviena temperatura se
zajedno javljaju u toplijem periodu godine. Ustanovljeno je da trajanje dnevnog fotoperioda,
izgleda, nema znaajnijeg uticaja na ovulacionu vrednost. Ipak se, meutim, zapaa da je
ovulaciona vrednost znatno vea u hladnijem periodu godine, a nia u toplijem. Izgleda da je
ovo posledica delovanja povienih letnjih ambijentalnih temperatura, jer je ustanovljena
znaajna negativna korelacija izmeu poviene ambijentalne temperature i ovulacione
vrednosti.
Egzogeni hormoni. Tretmanom plotkinja razliitim egzogenim hormonima, donekle se
moe poveati veliina legla kod praenja, tako to se primenom odreenih doza hormona,
poveava ovulaciona vrednost. Meutim, iako se ovulaciona vrednost izazvana injekcijom
500 do 1.500 ij. eCG, moe poveati za 4,8 jajnih elija, broj ivih embriona do 30. dana
gestacije se poveava samo za 1,0. Dodavanje progestagenog preparata (altrenogest), u
obroke krmaa (20 mg/grlo/dan), tokom 5 dana, poevi od 2. dana po zaluenju, prosean
broj ivorodjene prasadi se, u narednom leglu, poveava za 0,9. Tretman krmaa injekcijom
1000 ij. eCG (Sugonal, Veterinarski zavod Subotica), sledeeg dana po zaluenju i sa 500 ij.
hCG (Intervet, Boxmer) 72 h posle eCG, rezultirao je sa proseno 10,96 ukupno i 10,63
ivoroene prasadi po leglu, u poreenju sa 10,54 ukupno i 10,07 ivoroene prasadi po leglu
kod netretiranih krmaa.

Tabela 87. Uticaj doze eCG na ovulacionu vrednost

Kategorija Vrsta hormonskog preparata Ovulaciona %
plotkinja eCG (ij) hCG (ij) vrednost ovulacije
400 - 10,2 85,0
Prepubertetske 400 200 14,6 100,0
nazimice 750 500 25,1 72,3
1.500 500 26,4 78,3
750 - 25,5 100,0
Polne zrele 1.000 500 29,7 100,0
nazimice 1.500 500 34,3 83,3
2.000 750 28,5 78.8
750 500 18,8 84,5
Prvopraskinje1 1.000 - 16,1 63,3
1.000 500 25,7 87,2
1.500 - 15,8 73,6
Starije krmae1 1.500 750 23,6 90,8
2.000 750 32,3 100,0
1
Injekcija eCG je data 24h posle zaluenja legla.

363
 Ovulaciona vrednost se moe poveati i aktivnom imunizacijom plotkinja protiv
intraovarijalnih regulatora (inhibin i folistatin). Ovi regulatori, koji se nalaze u folikularnoj
tenosti, inhibiraju sintezu FSH u adenohipofizi. Posle aktivne imunizacije, ovulaciona
vrednost se poveala sa 12,8 na 17,8 CL, pri emu je ustanovljeno znaajno poveanje
koncentracije FSH i predovulatornog talasa LH, kod tretiranih, u odnosu na kontrolne
ivotinje.

FAKTORI KOJI ODREUJU BROJ OPLOENIH OOCITA

U normalnim fiziolokim uslovima, broj uspeno oploenih, od ukupnog broja ovuliranih

oocita svinje je vrlo visok i, naj ee, se kree preko 90%. Meutim, ovaj stepen oplodivosti
moe biti znaajno redukovan, a u ekstremnim uslovima se moe desiti da ni jedan oocit ne
bude oploen. Osnovi faktori, koji utiu na stepen oplodovisti ovuliranih oocita su: (a)
kvalitet upotrebljene sperme, (b) vreme inseminacije u odnosu na moment ovulacije, (c)
kvalitet izvedene inseminacije i (d) kvalitet ovuliranih oocita.
Kvalitet sperme. Kod prirodnog osemenjavanja (pripusta), na stepen oplodivosti oocita
utiu faktori fertilizacionog kapaciteta ejakulata: volumen, gustina, prisutvo neprirodnih
sastojaka (krv, gnoj, neistoa, infektivni agensi), broj progresivno pokretnih spermatozoida i
stepen fertilizacione sposobnosti spermatozoida. Kada se radi o vetakom osemenjavanju,
ovi faktori su: volumen doze, stepen razreenja nativnog ejakulata, kvalitet razreivaa za
spermu, broj progresivno pokretnih spermatozoida i stepen fertilizacione sposobnosti
spermatozoida, kao i uslovi uvanja inseminacione doze pre upotrebe. Ovde se mora istai i
da fertilizacioni kapacitet sperme znaajno varira u zavisnosti od rase i starosti nerasta, kao i
izmeu pojedinih nerastova iste rase i satrosti. Pojedini paragenetski faktori, kao to su
ishrana, faktori ambijentalnog klimata (temperatura i trajanje dnevnog fotoperioda), nain
smetaja, frekvencija uzimanja ejakulata, higijenski uslovi, toskine supstance (naroito
mikotoksini u hrani), higijenski uslovi, kao i razliita obolenja, znaajno utiu na vrednost
fertilizacionog kapaciteta sperme.
Vreme inseminacije u odnosu na moment ovulacije vrlo znaajno utie na stepen
oplodivosti oocita. Poznata je, naime, injenica da se maksimalan stepen oplodivosti postie
ako se inseminacija izvede 10 do 12 asova pre poetka ovulacije. Ovo je, primarno,
posledica injenice da jajna elija zadrava sposobnost uspene oplodnje svega oko 8 asova
posle ovulacije. Jajne elije, koje borave u ampuli jajovoda due od 8 asova, vrlo brzo gube
sposobnost formiranja bloka zone pelucide, koji spreava polisperminu penetraciju. U
sluaju da doe do polispermine penetracije (ulazak dva ili vie spermatozida u oocit), dolazi
do formiranja dva ili vie mukih pronukleusa, odnosno formiranja poliploidne strukture
zigota (jedan enski pronukleus + dva ili vie mukih pronukleusa). Takav zigot nije
sposoban za dalji normalan razvoj i uginjava do momenta formiranja blastocista.
Kvalitet izvedene inseminacije podrazumeva: potrebnu higijenu plotkinje, inseminatora i
opreme za inseminaciju, upotrebu adekvatnih instrumenata za inseminaciju, pravilno
uvoenje katetara u enske polne organe do mesta depozicije sperme, adekvatan nain
aplikacije inseminacione doze, adekvatna stimulacija krmae tokom inseminacije, i pravilan
postupak sa krmaom neposredno posle nseminacije. Nepravilno izvedena inseminacija
znaajno smanjuje stepen oplodivosti oocita, a u ekstremnim sluajevima ima za posledicu da

364
ni jedan ovulirani oocit ne bude oploen. Naroito znaajan uticaj na smanjenje stepena
oplodivosti ima: primena neadekvatnog katetera, nepravilno mesto depozicije inseminacione
doze u enskom polnom traktu, nepravilna tehnika aplikacije inseminacione doze. Ovo su i
naj ee greke, koje se prave u praktinoj vetakoj inseminaciji krmaa.
Kvalitet ovuliranih oocita primarno podrazumeva pravilnu morfoloku grau i fiziologiju
oocita. Poznato je, naime, da je za uspenu fertilizaciju sposoban samo oocit koji se nalazi u
metafazi druge mejotike deobe, sa prvim polarnim telacom u perivitelusnom prostoru.
Samo oociti ovulirani u ovom stadijumu nuklearne deobe, mogu obezbediti monosperminu
penetraciju, formiranje dva pronukleusa (muki i enski) i nastaviti normalnu deobu
(brazdanje) posle zavrene singamije. Deava se da neki od ovuliranih oocita nisu u
navedenom stadijumu druge mejoze ili su ovulirani kao morfoloki i/ili fizioloki
degenerisani, ili su mrtvi. Povean broj ovakvih oocita se javlja posle delovanja razliitih
nepovoljnih genetskih ili paragenetskih faktora. Visoke letnje temperature su jedan od naj
eih faktora koji dovode do ove pojave. Naime, poviena temperatura izaziva poremeaj
hormonskog balansa, to ima za posledicu produeno trajanje procesa ovulacije, koji, kod
svinje, prirodno traje oko 4 sata. U letnjim mesecima, ovaj period se produava i na preko 10
sati. Slino produavanje procesa ovulacije je zapaeno i posle tretmana krmaa i nazimica
visokim dozama gonadotropina (eCG i hCG), radi izazivanja superovulacije. U oba sluaja,
nekoliko oocita koji su zadnji ovulirali, nisu normalno razvijeni, ili su mrtvi ili nisu u
metafazi druge mejotike deobe. Takvi oociti nisu sposobni za uspenu oplodnju.

FAKTORI KOJI ODREUJU PRENATALNO PREIVLJAVANJE

Iako svinja ima veliku ovulacionu vrednost i visok stepen oploenosti oocita, ipak se
prenatalni mortalitet, najee, kree izmeu 25 i 45% od ovulacione vrednosti.
Smatra se da ovulaciona vrednost utie na prenatalno preivljavanje tokom
preimplantacionog perioda. Meutim, preivljavanje embriona se poveava sa poveanjem
ovulacione vrednosti samo do odreene granice. Dalje poveavanje broja ovulacija smanjuje
preivljavanje embriona. Tako je ustanovljeno da se embrionalno preivljavanje poveava do
18 ovulacija, a sa daljim poveanjem ovulacione vrednosti se smanjuje.

Tabela 88. Ovulaciona vrednost i preivljavanje embriona

Ovulaciona vrednost (n)1

12 15 18
Broj nazimica u ogledu 30 29 30
Interval osemenjavanje rtvovanje (dani) 28 28 28
Prosean broj ivih embriona 8,0 11,5 10,9
Preivljavanje embriona (%)2 65,9 73,6 58,9
1
Na osnovu broja CL; 2 Raunato od ovulacione vrednosti.

U periodu posle implantacije (od 28. dana gestacije), stepen prenatalnog preivljavanja
plodova definiu faktori kapaciteta uterusa (duina rogova, kvalitet i kvantitet sekretorne
aktivnosti endometrijuma), kao i sama sposobnost (vitalnost) embriona za preivljavanje.
Pokazalo se da je stepen preivljavanja funkcija snane ineterakcije embriona i uterusa, te da,
u tom pogledu, postoje znaajne meurasne razlike. Tako, na primer, jedna od najplodnijih
365
rasa svinja (kineska ras Meishan) ima vea legla za 4 do 7 prasadi, od proseka evropskih belih
rasa svinja, iako ima manju ili slinu ovulacionu vrednost i znatno krae rogove uterusa.
Meutim, sekretorni kapacitet uterusa rase MS je vei, a njeni embrioni imaju uniformniji
razvoj izmeu 8. i 14. dana gestacije. Kako sekreciju specifinih proteina uterusa uterusa
diktiraju razvijeniji embrioni, logino je da, kod uniformnijeg razvoja, vei broj embriona ima
ansu za preivljavanje. U svakom sluaju, kontrolom (optimalizacijom) faktora koji odreuju
ovulacionu vrednost i prenatalno (embrionalno i fetalno) preivljavanje, mogue je znaajno
uticati na veliinu legla kod praenja.
Ukupno prenatalno (intrauterino) preivljavanje je procentualni odnos broja ivoroene
prasadi u leglu i ovulacione vrednosti u prethodnom fertilnom estrusu. Oko 80% od ukupnih
prenatalnih gubitaka se dogaa tokom embrionalne faze gravidnosti, tj. do 30. dana posle
fertilnog osemenjavanja. Najkritinija faza ovog perioda je izmeu 14. i 21. dana, odnosno
period izmeu zavretka formiranja blastocista i zavretka implantacije. Prenatalni gubici su
znatno nii tokom fetalnog perioda gravidnosti i iznose oko 5 do 10%, dok jo oko 10 do 15%
fetusa ugine u peripartalnom periodu, tj. neposredno pre, tokom i posle praenja.

Tabela 89. Morfometrija polnih organa, ovulaciona vrednost i preivljavanje

embriona rase Meishan (MS) i Large White (LW)

Rasa nazimica
MS LW
Prosena teina uterusa, bez lig. lata uteri (g) 414 640
Prosena duina jednog roga uterusa (cm) 199 281
Prosena teina oba jajnika (g) 12,7 15,0
Ovulaciona vrednost (broj CL) 14,1 18,5
Preivljavanje embriona1 89 55*
1
Od ovulacione vrednosti; * P < 0,05.

Faktori koji utiu na stepen (%) prenatalnog preivljavanja, odnosno na veliinu legla su
brojni i mogu biti genetske i paragenetske prirode. Meu genetskim faktorima su rasa, linija,
stepen inbredinga i individua, dok su najuticajniji paragenetski faktori ishrana, ambijent,
nain smetaja, tehnologija osemenjavanja, starost plotkinje, infektivni agensi, sters i tretman
egzogenim gonadotropinima.

Rasne razlike, u pogledu stepena embrionalnog preivljavanja i veliine legla, ustanovili

su brojni autori. Tako je znatno vei stepen preivljavanja ustanovljen kod rase Durok,
Poland-China i kod skoro svih plodnih kineskih rasa. Preivljavanje embriona je znatno vee
kod kineske rase Meischan (89,0%) nego kod evropske bele rase Large White (55,0%).
Postoje razlike u stepenu embrionalnog preivljavanja i meu evropskim rasama svinja. Tako
je ustanovljeno da preivljavanje embriona, do 30. dana gestacije, iznosi 59,8% kod rase
vedski Landras, 66,9% kod meleza Veliki Jorkir x vedski Landras i 72,7% kod rase
Nemaki Landras. Ove injenice pokazuju da je veliinu legla mogue poveati koritenjem
plodnih rasa svinja, kao i pogodnim kombinacijama ukrtanja.

Ishrana. Brojna istraivanja pokazuju da ishrana obilnim (ad libidum) obrocima,

posebno obrocima sa visokim sadrajem energije, tokom prvih 30 dana gestacije, znaajno
poveava mortalitet embriona i, time, smanjuje veliinu legla kod praenja. Tako je, jo 1968.
366
godine ustanovljeno da preivljavanje embriona iznosi 78,4%, 72,1% i 66,0%, kada su
krmae hranjene sa 4,1 kg, 2,5 kg ili 1,25 kg dnevnog obroka, tokom prvih 20 dana gestacije.
Znatno kasnije, 1980. godine, ustanovljena je znatno nia koncentracija progesterona
(11,8ng/ml) u krvnoj plazmi i nii stepen preivljavanja embriona (71,9%), kod krmaa
hranjenih obilnim obrocima, u odnosu nakrmae hranjene restriktivnim obrocima (1.5
kg/dan), kod kojih su navedene vrednosti iznosile 16,7 ng/ml i 82,8%. Smatra se da je ovo
posledica smanjene sekrecije specifinih proteina uterusa, neophodnih za histotrofnu ishranu
preimplantacionih embriona, koju kontrolie progesteron.
Fizioloki mehanizam povezanosti konzumacije obilnih obroka i smanjenja koncentracije
progesterona u telesnoj cirkulaciji nije potpuno jasan. Mogue je, meutim, da pojaana
ishrana poveava protok krvi kroz jetru, ime se poveava intenzitet metabolike razgradnje
progesterona. Nii nivo progesterona u cirkulaciji smanjuje sintezu i/ili sekreciju specifinih
proteina uterusa, to ima za konaan rezultat povean mortalitet embriona.

Tabela 90 . Uticaj nivoa ishrane nazimica u ranoj gestaciji na preivljavanje

embriona i koncentraciju progesterona u krvnoj plazmi
Koncentracija progesterona
Nivo ishrane (kg/dan) Preivljavanje embriona (%)
(ng/ml krvne plazme)
1,50 82,0 16,7
2,25 78,2 13,0
3,00 71,9 11,2

Nivo proteina u obroku ne utie znaajno na preivljavanje embriona, sve dok se nalazi u
propisanim granicama potreba organizma plotkinje. Ovde je, meutim, vaan sadraj
aminokiselina u obroku, posebno esencijalnih. Lizin je prva limitirajua aminokiseline kod
svinja, pa se o njegovom sadraju u obroku mora voditi posebna panja.
Sadraj vitamina u obroku je, takoe, vaan faktor preivljavanja embriona. U poslednje
vreme se posebno istie znaaj folne kiseline (tzv. vitamin rasta). Ustanovljeno je, naime, da
sadraj ovog vitamina u obrocima, kao i koliina koju sintetie mikroflora digestivnog trakta,
ne zadovoljava potrebe krmaa, tokom prvih 30 do 60 dana gestacije. Povean broja roene
prasadi u leglu je ustanovljen kada se klasinim obrocima, koji sadre 0,5mg folne kiseline/kg
obroka, doda jo 2 do 5mg ovog vitamina. Naime, folna kiselina (vitamin iz grupe B-
kompeksa) je vaan prekursor u procesima sinteze fermenata, koji kontroliu sintezu DNK i
RNK. Zbog toga je sasvim razumljiva potreba poveane koncentracije folne kiseline u
tkivima sa intenzivnom deobom elija, kakva su endometrijum, uta tela, embrioni, trofoblast
i horion, tokom rane gravidnosti.
Dodavanje vitamina A, u obroke suprasnih krmaa, takoe, poveava preivljavanje
embriona. Ovaj vitamin odrava intergritet epitela endomertijuma i stimulie sekreciju polnih
steroida.
Mikotoksini se esto nalaze u hranivima, koja se koriste u obrocima svinja. Poveane
koncentracije estrogenih mikotoksina, posebno Zearalenona (preko 7 ppm), izazivaju
poveanje ili potpunu smrtnost preimplantacionih embriona. To ima za posledicu povean
broj krmaa koje manifestuju neregularno povaanje (25 i vie, obino izmeu 25 i 35 dana
posle zadnjeg osemenjavanja), ili paragravidnih krmaa (ne povaaju, ak i do normalnog
termina praenja, a nisu gravidne), kada njihovi obroci sadre 3,6 ng do 4,3 ng Zearalenona
po 1 kg hrane.

367
 Na osnovu iznetih injenica, u vezi sa koliinom i kvalitetom obroka, suprasne krmae
treba hraniti po sledeoj generalnoj shemi: (1) tokom prve treine gestacije, dnevne obroke
treba smanjiti na oko 2,3 kg kvalitetnog obroka za krmae i na oko 1,5 kg za nazimice. Cilj je
da sa povea preivljavanje embriona i, time, povea broj ivoroene prasadi u rezultirajuem
leglu, (2) tokom druge treine gestacije, krmaama se moe poveati dnevni obrok, ako se
oceni da je potrebno poboljati njihovu telesnu kondiciju i (3) u zadnjoj treini gestacije treba
znaajnije poveati dnevni obrok krmaa, obzirom da fetusi postiu preko 80% poroajne
telesne mase tokom ovog perioda. Cilj je, dakle, da se pojaanom ishranom povea poroajna
telesna masa novoroene prasadi. Time se poveava njihova vitalnost i smanjuje vrednost
postnatalnog mortaliteta.
Ambijent. Temperatura je faktor ambijenta koji znaajno utie na fertilitet krmaa.
Znaajno poveanje smrtnosti embriona sa zapaa kod krma izloenih ambijentalnoj
temperaturi vioj od 320C. Izgleda da poviena ambijentalna temperatura u ranoj gravidnosti,
smanjuje produkciju estrogena kod embriona starih 12 do 14 dana. Poveena produkcije
estrogena je, u ovm periodu gestacije, veoma potrebna, zbog spreavanja luteolize i podrke
lutealne se krecije progesterona. Logino je, zbog toga, pretpostaviti da poremeaji sekrecije
embrionalnog estrogena i/ili lutealnog progesterona, ima za posledicu poveanu ili potpunu
smrtnost ranih embriona.
Postupak sa plotkinjom posle inseminacije. Nepravilan postupak sa krmaom, naroito
negativno deluje unutar prvih 3 do 4 nedelje posle osemenjavanja. Naime, procesi koji
neposredno prethode oplodnji, sam proces oplodnje, kao i razvoj preimplantacionih embriona,
regulisani su sloenim fiziolokim mehanizmima interakcije materice, gameta i ranih
embriona. Ovi mehanizmi mogu biti znaajno poremeeni uticajem spoljanjih faktora, kao
to su navedeni nepravilni postupci sa plotkinjom, naroito tokom prvih 3 do 4 nedelje od
osemenjavanja.
Smetaj osemenjenih krmaa moe biti individualan i grupni. Neki autori su nali znatno
vee vrednosti procenta praenja i veliine legla, kod krmaa dranih individualno, tokom
prvih 20 dana gestacije, u poreenju sa krmaama dranih grupno. Sa stanovita
uspostavljanja i odravanja gravidnosti, znatno je bolje individualno dranje krmaa, tokom 3
do 4 nedelje posle osemenjavanja. Kod grupnog dranja krmaa, postoji problem egalizacije
plotkinja prema starosti i telesnoj masi, kao i prema stadijumu gestacije. Kod nepravilno
egalizovanih grupa, mlae i lake krmae doivljavaju jai stres, izazvan agresivnou i
konkurencijom starijih i tei krmaa. Slian stres krmae doivljavaju i ako se transportuju
i/ili premetaju od mesta inseminacije u do mesta gde se dre suprasne krmae. U proizvodnji
se, najee, prave greke u smetaju i transportu osemenjenih krmaa, to moe smanjiti
vrednost praenja za 7%, a broj ivoroene prasadi u leglu za 1,8. Isti autori navode da je
premetanje i/ili transport krmaa najbolje obaviti do 5. dana posle osemenjavanja ili posle
zavrenog procesa implantacije, izmeu 30. i 35. dana posle osemenjavanja.
Prirodno osemenjavanje, posle prethodno izvedenog vetakog, treba izbegavati. Ovakav
nain pripusta moe smanjiti procent praenja za 5%, ali na rezultirajuu veliinu legla nema
uticaja. Smanjena vrednost koncepcije se moe objasniti loijim (nekontrolisanim) kvalitetom
sperme i zbog stresa izazvanog postupkom sa krmaom oko i tokom parenja.
Najei problem u postupku sa krmaama posle osemenjavanja je, dakle, njihovo
nepravilno grupisanje, zatim premetanje i/ili transport krmaa iz objekta u objekt, kao i
izvoenje prirodnog, posle vetakog osemenjavanja. Naime, ako se krmae moraju drati
grupno, onda je dobro da grupe budu to manje, da plotkinje u grupi budu to bolje

368
ujednaene po paritetu, telesnoj kondiciji i periodu suprasnosti, kao i da raspoloiva povrina
boksa po krmai bude to vea. Transport i/ili premetanje krmaa iz grupe u grupu, ili iz
objekta u objekt, predstavlja znaajan stres. Nije dobro da se izvri prirodno, posle vetakog
osemenjavanja. Naime, ovo moe biti povean stres za krmau, moe doi do povreda
krmae, do prenosa raznih polnih infekcija i td. Svi navedeni nepravilni postupci sa
osemenjenom krmaom, znaajno poveavaju vrednost mortaliteta embriona i neregularnih
povaanja.
Tehnologija inseminacije je jedan od najeih faktora, koji u proizvodnim uslovima,
vrlo snano utie na veliinu legla kod praenja. U ovom pogledu su veoma vani kvalitet
upotrebljene sperme, i sama tehnika inseminacije. Sperma mora biti uzeta od nerastova
proverenog i visokog fertiliteta, mora biti adekvatno razreena i uvana do momenta
inseminacije. Optimalno vreme inseminacije je oko 10 h do 12 h pre ovulacije, koja se javlja
na poetku zadnje treine estrusnog perioda, ije trajanje varira izmeu nazimica i krmaa,
kao i izmeu krmaa sa razliitim trajanjem IZE. Inseminaciju treba izvesti tako da kateter
dospe do zadnje treine cerviksa, da dobro zadihtuje cervikalni kanal, te da se izvri
stimulacija cerviksa kateterom, pre i posle izbacivanja doze sperme.

Tabela 91. Uticaj razliitih faktora kvaliteta sperme na % praenja

i broj ivoroene prasadi u leglu
Uestalost pojave Broj ivoroene
Faktori kvaliteta sperme % praenja
problema (%) prasadi u leglu
Stara sperma (predugo uvana) 27,4 - 18,0 - 1,0
Loi uslovi uvanja sperme 15,7 - 7,0 - 0,7
Lo kvalitet vode za razreiva 15,7 - 7,0 - 0,6
Lo kvalitet razreivaa 15,7 - 17,0 - 1,2
Nepravilan stepen razreenja
9,8 - 10,0 - 1,0
ejakulata
Povean broj abnormalnih
9,8 - 11,0 - 1,0
spermatozoida u
Nerastovi smanjenog fertiliteta 5,9 - 51,0 - 5,8

Tabela 92. Uticaj razliitih faktora kvaliteta inseminacije na % praenja

i broj ivoroene prasadi u leglu
Uestalost pojave Broj ivoroene
Faktori kvaliteta inseminacije % praenja
problema (%) prasadi u leglu
Loa tehnologija otkrivanja estrusa 30 - 15,0 - 0,6
Mali broj inseminacija u estrusu 20 - 8,0 - 0,3
Nepravilno vreme inseminacije 16 - 7,0 - 0,4
Mali broj spermatozoida u dozi 12 - 7,0 - 0,5
Mali volumen inseminacione doze 10 - 5,0 - 0,5
Nepravilna tehnika inseminacije 10 - 8,0 - 0,5

Obolenja, naroito reproduktivnog i endokrinog sistema, esto izazivaju povea

mortalitet embriona i fetusa. To dovodi do smanjenja veliine legla, ili do pojave poveanog
procenta neregularnih povaanja, abortusa ili paragraviditeta. Ova obolenja mogu biti
infektivne ili neinfektivne etiologije. Meu najea obolenja, koja izazivaju mortalitet

369
embriona i/ili fetusa, spadaju: kuga svinja, bruceloza, leptospiroza, crveni vetar, parvoviroza,
reproduktivni i respiratorni sindrom (PRRS), slinavka i ap.
Starost plotkinje, takoe, utie na veliinu legla kod praenja. Veoma je dobro poznato
da nazimice i mlade krmae prase neto manja legla (obino za 0,5 do 2 praseta) od starijih
krmaa. Kod suvie starih krmaa, veliina legla ponovo opada. Zbog toga je potrebno voditi
rauna o paritetnoj strukturi zapata priplodnih krmaa. Naime, u zapatu treba da dominiraju
krmae koje daju maksimalno velika legla, a to su plotkinje izmeu 3. i 6. pariteta praenja.
Ovo je, u praksi, mogue postii tako to se: (a) nazimice osemenjavaju u optimalnoj starosti,
telesnoj masi i debljini lene slanine i (b) obezbedi tehnologija koja omoguava to dui vek
reproduktivne eksploatacije plotkinja.
Egzogeni hormoni utiu na veliinu legla indirektno, preko delovanja na ovulacionu
vrednost (videti ranije u ovom poglavlju). Neka istraivanja pokazuju da tretman krmaa
kombinacijom estrogena i progesterona, tokom tree nedelje gestacije, poveava veliinu
legla kod praenja.
Stepen prenatalnog preivljavanja je, kao to se vidi iz prethodnog teksta, jedan od
primarnih faktora koji utie na broj ivoroene prasadi u leglu. Na ovaj parametar utie
interakcija brojnih paragenetskih faktora, zbog ega je vrlo verovatno da nee biti mogue
formulisati jedinstvenu, uvek primenljivu, formulu (tehnologiju) za reavanje fenomena
prenatalnog preivljavanja embriona i fetusa. Ipak, na osnovu dosadanjih saznanja, stepen
prenatalnog mortaliteta je mogue kontrolisati, ako se, u praksi, zadovolje sledei uslovi:
1. Za reprodukciju birati nazimice, koje potiu iz legala sa velikim brojem ivoroene
prasadi, ali koje su odgojene u leglima sa brojem prasadi redukovanim na
maksimalno 6 do 8
2. Koristiti plotkinje meleze, nastale kombinacijom sa jednom visoko plodnom rasom.
3. Za osemenjavanje koristiti nerastove visokog fertilizacionog kapaciteta
4. Koristiti inseminacione doze sperme sa adekvatnim brojem progresivno pokretnih
spermatozoida, pri emu koristiti kvalitetne razreivae, izvriti adekvatan stepen
razreenja svakog ejakulata, a inseminacione doze uvati to krae i pod optimalnim
uslovima, do momenta inseminacije
5. to preciznije otkrivati poetak refleksa stajanja i, na osnovu toga, definisati
optimalno vreme inseminacije i reinseminacije
6. Osemenjavanje vriti svakih 12 h, sve dok plotkinja manifestuje izraen refleks
stajanja.
7. Iz priploda izluivati plotkinje, koje u petom i narednim praenjima, daju legla sa
manje od 8 ivoroene prasadi
8. Temperatura objekta sa suprasnim krmaama treba da bude izmeu 21 i 28oC, barem
tokom prve tri nedelje gestacije
9. Suprasne krmae drati individualno i ne izlagati ih bilo kakvom stresu, barem tokom
prve etiri nedelje gestacije
10. Nazimice osemenjavati u drugom ili treem pubertetskom estrusu, kada su stare
izmeu 220 i 240 dana, imaju telesnu masu 125 kg do 135 kg i minimalno 1,8 mm do
2 mm debljine lene slanine.
11. Laktacija treba da traje minimalno 21 dan
12. Obezbediti maksimalnu dnevnu konzumaciju hrane tokom laktacije (oko 10kg 18.
dana laktacije dnevno)
13. Poveati sadraj energije i proteina u obrocima od zaluenja do osemenjavanja

370
 14. Obezbediti dovoljne koliine vode i optimalnu temperaturu objekta
15. Nazimice i krmae hraniti restriktivnim obrocima, tokom prvih 3 do 4 nedelje
gestacije (nazimice 1,5 kg, a krmae 2,5 kg dnevno, sa 14% proteina, 18 MJ SE i 1%
lizina)
16. Krmaama dati injekciju 1 milion ij. vitamina A na dan zaluenja, nazimicama 5 dana
pre fertilnog osemenjavanja (tj. 15 dana posle zadnjeg otkrivenog estrusa)
17. Obroci bez mikotoksina, koji poveavaju smrtnost i mumifikaciju plodova
18. Pre inseminacije izvriti testiranje plotkinja na prisustvo intrauterinih infekcija, a kod
pozitivnih grla izvriti adekvatnu terapiju
19. Voditi rauna o sanitarno-higijenskim uslovima svih prostorija za vetako
osemenjavanje, objekata za smetaj priplodnih grla, opreme, instrumenata, ljudi i td.
20. Pravilno odrediti vrstu, dozu i kombinaciju hormonskih preparata, koji se koriste za
tretman nazimica i krmaa, u svrhu izazivanja i/ili sinhronizacije estrusa i ovulacije
21. Odravati optimalnu paritetnu strukturu plotkinja u zapatu, odravati dobru kondiciju
plotkinja i nastojati da se preko 85% plotkinja fertilno osemeni unutar prvih 7 dana po
zaluenju legla

FAKTORI KOJI UTIU NA MORTALITET PRASADI TOKOM PROCESA PRAENJA

Broj ivo roene prasadi u leglu je konano odreen brojem prasdi koja su uginula u toku
procesa praenja. Normalan proces praenja traje 3 do 8 asova, to primarno zavisi od
ukupnog broja plodova. Normalno je da interval izmeu istiskivanja praseta traje 10 do 20
minuta, maksimalno oko 30 minuta. Oteano praenje nastaje zbog: inercije uterusa
(nesposbnost za kontrakcije), nepravilnog poloja ploda (karlini, popreni, dva ploda
zajedno u poroajnom kanalu), obstrukcija poroajnog kanala (obstrukcija himena kod
nazimica, prolapsus cerviksa ili vagine, uzana karlica krmae, konstipacija, puna mokrana
beika), razne devijacije uterusa (uvrne, torzija i sl.), suvie veliki plodovi, histerija krmae,
retencija placente, prolapsus vagine, uterusa ili mokrane beike, krvavljenje iz poroajnog
kanala. U navedenim sluajevima je istiskivanje plodova oteano ili potpuno onemogueno,
to ima za konaan rezultat poveanu smrtnost plodova, odnosno povean broj mrtvo roene
prasadi.
Naj ei direktan uzrok uginua plodova, kod oteanog praenja, je hipoksija (smanjena
snabdevenost kiseonikom) ili anoksija (potpuni nedostatak kiseonika). Ovo je razlog uginua
oko 80% od ukupnog broja mrtvo roene prasadi. Plodovi mogu uginuti i zbog guenja
izazvanog obmotavanjem pupane vrpce oko vrata. Nepravilano pomaganje kod poroaja,
takoe, moe biti uzrok poveanog broja prasadi koja ugine tokom procesa praenja. Jedan od
estih razloga poveanog uginua plodova tokom praenja (intrapartum) je davanje injekcije
oksitocina pre nego to se tano ustanovio razlog oteanog praenja.

4.7.2. KONTROLA RAANJA BLIZANACA KOD KRAVA

Dobijanje veeg broja blizanaca, primenom jednostavnih i jeftinih metoda, predstavlja

znaajno poveanje bioloke i ekonomske efikasnosti proizvodnje goveeg mesa. ivotna
produktivnost mesnatih rasa krava, direktno je uslovljena reproduktivnom efikasnou i
stepenom proizvodnje blizanaca, koja se, normalno, kree izmeu 2 i 3%. Raanje blizanaca

371
poveava bioloku i ekonomsku efikasnost proizvodnje goveeg mesa za 20 do 25%.
Meutim, jako je dobro poznato da, kod krava mlenih rasa, raanje blizanaca ima za
posledicu poveanje mortaliteta teladi, poveanje pojave retencije placente, skraivanje
trajanja gestacije i produavanje intervala od telenja do sledee koncepcije. Zbog toga je
razumljivo da se raanje blizanaca ne prihvata u stadima mlenih krava. Neka istraivanja u
Irskoj, meutim, pokazuju da identifikacija blizanaca u ranoj gravidnosti, kombinovana sa
poveanjem sadraja energije u obrocima tokom kasne gravidnosti, znaajno minimizira
negativne efekte blinjenja na sledeu reproduktivnu performansu mlenih krava.
Kod goveda, vrednost raanja blizanaca iznosi, u proseku, 2,8% (sa variranjima izmeu
0,2 do 4,5%). Od ukupnog broja roene teladi, identini blizanci se javljaju u 0,02 do 0,73%
sluajeva. Od broja istopolnih blizanaca, identini blizanci se javljaju u 1,48 do 17,5%
sluajeva. Raanje blizanaca zavisi od rase, starosti majke i raznih uslova spoljanje sredine.
Tako je ustanovljeno da broj oteljenih blizanaca raste od 1,3%, kod prvog telenja, do 9,4%
posle tri i vie telenja. Trojke se raaju u 0,01%, a etvorke u 0,002% sluajeva. U proseku,
izmeu 3,4 i 4,1% krava ovulira dve jajne elije u jednom ciklusu, pri emu se blizanci raaju
u 2,76 do 2,82% sluajeva.
Indukcija blinjenja. Poznato je da aplikacija rekombinovanog goveeg somatotropina,
radi poveanja produkcije mleka kod mlenih rasa krava, obino poveava i pojavu raanja
blizanaca. Postoje i drugi naini da se izazove raanje blizanaca, kao to su: upotreba
gonadotropina, imunizacijske procedure, selekcija i transplantacija embriona.
Tretman gonadotropinima. Jednokratna injekcija eCG, data 16. ili 17. dana ciklusa
krave, znaajno poveava raanje blizanaca. Osnovni problem se sastoji u tome to je
individualno variranje izazvane ovulacione vrednosti vrlo veliko, kao i injenica da nije
mogue predvideti raanje trojki, etvorki, pa i petorki. U takvim sluajevima, znaajno se
poveava procent abortusa i drugih nepoeljnih posledica po majku i novoroenad. Tretman
krava sa unim implantatom norgestomet-a, tokom 10 dana, i sa 750 ij. eCG na dan vaenja
implantata, rezultirao je sa 40 do 60% telenja, pri emo je roeno 11 do 13% blizanaca.
Imunizacijske procedure. Fiziologija jajnika je kompleksan proces, koji ukljuuje
interakciju ekstragonadalnih (FSH i LH) i intragonadalnih (steroidi i peptidi, kao to je
inhibin) regulatora. Sa ciljem poveanja ovulacione vrednosti, poslednjih godina se
primenjuje imunizacija ivotinje na ovarijalne sterodide (androgeni/estrogeni) ili peptide
(inhibin), koji uestvuju u negativnoj feedback kontroli oslobaanja hipofizarnih
gonadotropina. Takav tretman rezultira znaajnim poveanjem (oko 30%) broja krava sa dve
ovulacije. Meutim, i kod ove metode nije mogue striktno kontrolisati ovulaciju tri i vie
jajnih elija i, s tim u vezi, nepoeljne posledice, kao to su niska vrednost koncepcije i/ili
znaajno poveanje embrionalnog ili fetalnog mortaliteta.
Selekcija. Poveanje broja blinjenja se moe postii i tako to se, za reprodukciju,
koriste stada kod kojih se prirodno javlja vei broj blinjenja. Tako je ustanovljeno da neka
stada u SAD i Novom Zelandu, imaju izmedju 10% i 30% blinjenja. Ustanovljeno je da se
gravidnost sa dva ploda bolje odrava, ako je do ovulacije dolo na oba jajnika, tj. ako se
gravidnost odvija u oba roga uterusa (38% : 11%). Pokazalo se da praenje ovulacione
vrednosti kod junica, tokom nekoliko pubertetskih estrusa, moe biti efikasan metod selekcije
na poveanje raanja blizanaca. Neki autori su pokazali da i bikovi mogu uticati na broj
roenih blizanaca.

372
 Transplantacija embriona. Blizanci se mogu proizvesti i tako to se drugi embrion
transplantuje u negravidni rog uterusa, nekoliko dana posle osemenjavanja krave sa jednom
ovulacijom. Tako krava nosi svoj plod i plod koji je dobila od druge krave. Neki autori su
posltigli 73% blinjenja, kada je, po jedan embrion, transplantovan u svaki rog uterusa krave
koja je imala samo jednu ovulaciju, tj. jedan corpus luteum. U proseku, prema razliitim
autorima, postie se 60% telenja, od kojih je 47% blinjenja.
Moe se izvriti i transplantacija dva ili vie embriona, dobijenih posle in vivo ili in vitro
fertilizacije, u rogove uterusa recipijenata.

Tabela 93. Vrednost blinjenja posle transplantacije embriona

Prosena vrednost superovulacije 12,08
Prosean broj embriona 4,81
Vrednost koncepcije recipijenta 57,4%
Recipijenata sa teljenim blizancima 48,3%
Broj teladi po jednom teljenju 1,49

Za transplantaciju se mogu koristiti i embrioni dobijeni posle in vitro fertilizacije (IVF),

koji su dugotrajno uvani dubokim zamrzavanjem, ili kao svei. Kod upotrebe sveih IVF-
embriona, postie se 67% telenja, od kojih je 57% blizanakih. Neto nie vrednosti se
dobijaju, ako se koriste duboko zamrznuti, pa otopljeni embrioni (65% telenja, sa 49%
blizanaca).
Kada se radi o gravidnosti sa blizancima, neizbeno je razmotriti fenomen frimartinizma.
Frimartinizam je pojava sterilnosti kod junice, koja je roena kao blizanaki par sa mukim
teletom. Kod prirodno roenih blizanaca, frimartinizam se javlja u 92% sluajeva, dok se kod
hormonalne indukcije blizanaca, ova pojava poveava i ee se javlja kod unilateralnih (u
istom rogu materice), a ree kod bilateralnih (u oba roga materice) blizanaca. Meutim, ova
pojava nije posebno znaajna kod programirane indukcije blinjenja, jer se tako dobijeni
blizanci koriste za tov, a ne za dalju reprodukciju. Tim pre to frimartin-junice imaju bolje
priraste u tovu od normalnih junica.

4.7.3. POVEANJE VELIINE LEGLA OVCE

Poveanjem veliine legla, odnosno broja ojagnjene jagnjadi po ovci, moe se postii: (a)
upotrebom rodnijih rasa ovaca, (b) poboljanom ishrano, (c) tretmanom ovaca gonadotropnim
hormonima (eCG i hCG, radi poveanja ovulacione vrednosti) i (d) poboljanjem svih uslova
smetaja i zdravstvenog stanja priplodnih grla.
Raanje veeg broja jagnjadi po ovci (dvojke, trojke i td.), zahteva primenu takve
tehnologije odgoja, koja e obezbediti da se to vei broj ove jagnjadi odri u ivotu do
odreene klanine teine. Smrtnost jagnji u toku procesa jagnjenja i prvih dana posle
jagnjenja se, u normalnim uslovima, kree izmeu 10% i 20% i predstavlja najznaajniji
faktor smanjenja ukupnog broja proizvedene tovne jagnjadi. Veina jagnjadi ugine tokom
prvih nekoliko dana po roenju, to je znatno veim delom posledica neadekvatne ishrane,
slabog materinskog instinkta ili slabe vitalnosti jagnjadi, a manjim delom posledica
infektivnih bolesti. Dobrom organizacijom rada i dodatnom prehranom jagnjadi, moe se
znaajno poveati stepen preivljavanja jagnjadi. Zbog toga se preporuuje vetako

373
napaajanje jagnjjadi, odmah h po roenju, sa oko 660ml ovijeeg ili kravljjeg kolostruuma (mlekoo
kojee se izluujee prvih nekkoliko danaa posle jagnnjenja ili tellenja) po jaagnjetu. Raanje veegg
broja jagnjadi, kkod nekih ovaca,
o moee izazvati sttres, koji moe
m znaajnno promenitti ponaanjee
majkke. Ona moe smanjiti dnevnu proodukciju mleka i/ili odbbiti da doji jedno
j ili oba jagnjeta.

4.7..4. POVE
ANJE FRE
EKVENCIIJE JAGNJJENJA

Ukupan brroj proizveedene jagnjjadi po ovvci godinje, moe se poveati metodamaa

poveeanja brojaa roene jaggnjadi po ovvci, kao i poveanjem
p broja jagnjjenja u tokuu godine. Zaa
poveeanje brojaa (frekvencije) jagnjennja, treba oddabrati one rase ovacaa koje imaju u produenuu
sezoonu parenja i koje dajuu vei broj roene
r jagnnjadi po ovci. S obziroom na to daa gravidnost
ovcee traje 5 meseci,
m moguue je posttii 2 jagnjeenja u tokuu jedne goddine, pri em mu se moraa
izvriti vrlo ranno odbijanjee jagnjadi (sa
( 30 danaa starosti) i primeniti vvansezonskoo izazivanjee
sinhhronizovane pojave estrrusa. Ovo jee, meutim, u praksi, vrlov teko ppostii i dossta je skupoo.
Zbog toga je program
p trii jagnjenja u toku dvve godine, za praksu mnogo priihvatljiviji i
ekonnomski oprravdaniji. KodK ovog programa, ovce trebaa da se paare, odnosn no jagnje u
osmmomesenim m intervalimma. Jedan interval odd 8 mesecii je podeljjen na: (a)) 5 meseci
sjagnnjenosti, (bb) 2 meseca laktacije (dojenja jaagnjadi) i (c) ( 1 mesecc pripreme za sledeee
pareenje (odbijannje jagnjadii, tretman inntravaginalnnim sunerima i osemeenjavanje).
Za ovaj proogram, staddo priplodniih ovaca treeba podelitii na dve gruupe (A i B)), koje e see
osemmenjavati u razliitim periodima
p g
godine. Na taj
t nain se ovce, iz jeddne grupe, naizmenino
n o
paree tokom i izvvan sezone parenja.

Slikaa 185. Redoosled doga

aja u proggramu tri jaagnjenja zaa dve godin
ne

3744
 Izvoenje ovog programa zahteva primenu sinhronizaciju estrusa, kako u sezoni, tako i
izvan sezone parenja. Osim toga, preporuuje se i sinhronizacija jagnjenja, tako to se ovce
tretiraju injekcijom luteolitika, datom 141. dana sjagnjenosti (gravidnosti), da bi se sve ovce
ojagnjile 143.-144. dana gravidnosti. Za laktaciju, tj. dojenje jagnjadi se planira 2 meseca, a
za pripremu ovaca za sledee parenje mesec dana. Svi ovi postupci zahtevaju dobre uslove
smetaja, ishrane, dodatna ulaganja za hormonske preparate i strunu radnu snagu. Prednosti
ovog sistema je obezbeenje veeg broja ujednaene jagnjadi, tokom veeg dela godine, bolja
organizacija parenja i jagnjenja, to sve ima uticaja na znatno veu ekonomsku dobit. Sline
metode poveanja ukupnog broja proizvedene jaradi, mogu se koristiti i u reprodukciji koza.

PROVERA ZNANJA

1. Navedite osnovne faktore koji direktno utiu na broj roene prasadi u leglu.
2. Na koje naine je mogue kontrolisati i stimulisati ove faktore, radi poveanja broja
roene prasadi?
3. Navedite osnovne faktore intrauterinog (prenatalnog) mortaliteta kod krmae, krve,
ovce i kobile.
4. Koji faktori direktno utiu na raanje blizanaca ili vie teladi?
5. Zbog ega treba izbegavati blizanaku gravidnost kod kobile?
6. Nabrojte metode za poveanje broja roene jagnjadi po ovci godinje.
7. Opiite osnovne principe svake od ovih metoda i navedite njihove prednosti i ane u
praktinoj primeni.

4.8. MANIPULACIJA SA GAMETIMA I EMBRIONIMA IN VITRO

Rezultati naunih istraivanja u oblasti morfologije, fiziologije i genetike gameta i

emrbriona, kao i razvoj novih tehnologija, pruaju mogunosti razliitih mikromanipulacija sa
gametima i embrionima in vitro. Svrha ovih manipulacija je dobijanje veeg broja genetski
poeljnih gameta i embriona, promena njihove genetske strukture, njihovo dugotrajno uvanje
in vitro, kao i razliita nauna istraivanja.
Do sada su razvijene metode dobijanja gameta i embriona, njihove kultivacije i uvanja
in vitro, fertilizacije oocita i razvoja ranih embriona in vitro i in vivo, dobijanje veeg broja
genetski identinih embriona (tzv. kloniranje), stvaranje himera i transgenih ivotinja,
mikroinjekcija oocita i odredivanje pola spermatozoida i embriona.

375
 4.8.1. DOBIJANJE GAMETA

Gameti su muke i enske polne elije (spermatozoidi i oociti). Spermatozoidi se dobijaju

relativno lako, u velikom broju, primenom poznatih metoda uzimanja sperme od
priplodnjaka. Meutim, vei broj oocita je znatno tee dobiti. Za dobijanje oocita se koristi
metoda superovulacije, ali se tako dobija dosta ogranien broj oocita. Osim toga, vrednost
superovulacije znatno varira individualno, zavisno od rase i vrste ivotinja, njihove opte
telesne kondicije, starosti i zdravstvenog stanja, kao i od vrste, doze i kombinacije
primenjenih hormonskih supstanci. Pored toga, primena hormonskih supstanci moe izazvati i
razne poremeaje funkcije jajnika, sve do sterilnosti.
Kod krava se moe dobiti proseno 8,7 ovulacija po jednom tretmanu, sa variranjem od 2 do
50 ovulacija. Kod ovce vrednost superovulacije varira od 1,9 do 14,4, a kod svinje se vrednost
izazvane superovulacije kree izmeu 25 i 46.
Za dobijanje znatno veeg broja oocita, koji se koriste za in vitro manipulaciju i dobijanje
veeg broja embriona, koristi se metoda njihove ekstrakcije iz ovarijalnih folikula (tzv.
folikularni oociti). Ova metoda se naroito koristi kod svinja, jer se metodom superovulacije
ne dobija znaajno vei broj jajnih elija, od onog koji se dobija spontanom ovulacijom (10
do 15 oocita kod nazimica i 15 do 23 kod krmaa).
Zbog toga se oociti dobijaju iz ovarijalnih folikula, obzirom da je jajnik vrlo bogat izvor
oocita. Ekstrakcija oocita iz folikula se moe vriti na ivoj ivotinji (metodom laparotomije
ili laparoskopije), ili iz jajnika, neposredno posle rtvovanja ivotinje, aspiracijom antralnih
folikula (prenika 3 do 5 mm), ili totalnom resekcijom jajnika. U zavisnosti od primenjene
metode, varira i broj dobijenih oocita. Tako se, kod krave, moe dobiti 8 do 14 oocita po
jajniku. Metodom aspiracije antralnih folikula, posle rtvovanja polno zrelih nazimica,
dobijeno je proseno 7,9 oocita, a metodom totalne resekcije jajnika 45,3 oocita po jajniku.
Prednost dobijanja folikularnih oocita se sastoji u tome to se mogu koristiti jajnici
velikog broja rtvovanih ivotinja. Osim toga, ne koriste se skupe hormonske supstance i
izbegava se njihovo tetno dejstvo na ivotinju. Primena visokih doza hormonskih supstanci,
radi izazivanja superovulacije, posebno eCG, esto dovodi do dobijanja veeg broja
degenerisanih oocita i do pojave veeg broja neovuliranih i/ili cistinih folikula na jajnicima
tretiranih ivotinja.
Nedostatak ove metode se, meutim, sastoji u tome to folikularni oociti nisu spsobni za
oplodnju, neposredno posle ekstrakcije iz folikula. Naime, ogromna veina folikularnih oocita
(preko 95%), koji se nalaze u jajniku, imaju jedro inhibirano u stadijumu diplotena prve
mejotike deobe. To je stadijum germinativnog vezikula (GV). Tek pod uticajem delovanja
endogenog LH, na predovulatorni folikul, dolazi do nastavka prve mejoze. To ima za rezultat
tzv. raspad germinativnog vezikula (germinative vesicle brakedown - GVBD), kondenzaciju
hromozoma, zavretak prve mejoze, formiranje deobnog vretena sa hromozomima u
ekvatorijalnoj ravni i izbacivanje prvog polarnog telaca u perivitelusni prostor oocita. Tako
nastaje oocit u metafazi druge mejoze (tzv. MfII-oocit), odnosno zreo oocit, sposoban za
oplodnju. Takav oocit, u procesu ovulacije, biva ubaen u jajovod.
Inhibiciju nastavka prve mejotike deobe intrafolikularnih oocita, vre faktori koje
sintetiu granuloza elije kumulusa ooforusa, tzv. OMI-faktori (oocyte maturation
inchibitors). Ovulatorni talas LH inhibira sintezu i/ili transport ovih faktora iz elija kumulusa
u oocit, to ima za rezultat nastavak prve mejoze i poetak druge mejoze, tj. formiranje zrelog
oocita. Ako se odstrane kumulusne elije sa povrine oocita, dobijenog ekstrakcijom iz

376
folikula, a oociti stave na kultivaciju in vitro, tokom 24 do 48h, preko 80% oocita dozreva do
MfII, tj. postaju sposobni za oplodnju. Dodavanje hormona, kao to su p-FSH, FSH i LH,
folikularne tenosti, epidermalnog faktora rasta ili nekih drugih bioaktivnih supstanci,
poveava uspeh in vitro kultivacije (dozrevanja) folikularnih oocita, mereno brojem (%)
oocita koji su, tokom kultivacije, dostigli stadijum MfII nuklearnog dozrevanja.
Na uspeh kultivacije utie i kvalitet dobijenih oocita. Oociti se ekstrahuju iz antralnih
folikula prenika 2 do 5 mm i moraju biti obavijeni sa kompaktnim kumulusom. Prema
karakteru kumulusa ooforusa, oociti se dele u tri grupe: (a) oociti sa kompaktnim kumulusom
(pet slojeva zbijenih kumulusnih elija), (b) oociti sa ekspandovanim kumulusom (najmanje 3
sloja kumulusnih elija, kod kojih je poelo odvajanje - ekspanzija) i (c) oociti sa parcijalnim
kumulusom, ili bez kumulusa. Aspiracijom funkcionalnih antralnih folikula, dobija se oko
89% oocita sa kompaktnim kumulusom, kod nazimica i oko 70% oocita sa kompaktnim
kumulusom kod junica.
Kvalitet kumulus-oocitarnog kompleksa je direktno povezan sa sposobnou oocita da
dovre dozrevadnje (do MfII), tokom in vitro kultivacije. Oociti sa kompaktnim i
ekspandovanim kumulusom imaju jedro u stadijumu GV ili GVBD, dok su oociti sa
parcijalnim ili bez kumulusa, najee, degenerisani. Posle 12 h kultivacije oocita goveda,
moe se dobiti 5,9% oocita u stadijumu GV i 50% u stadijumu GVBD, dok oocita u
stadijumu MfII, obino, nema. Tokom sledeih 12 h kultivacije, preko 92% oocita dozreva do
stadijuma MfII.

4.8.2. FERTILIZACIJA IN VITRO

In vitro fertilizacija (IVF) oocita, dobijenih iz folikula i dozrevanih in vitro (IVM), ili
oocita dobijenih posle superovulacije, je vrlo dobor metod istraivanja procesa oplodnje i
ranog embrionalnog razvoja. Sa druge strane, praktina primena ove metode prua
mogunosti dobijanja veeg broja genetski kvalitetnih jedinki, identinih bizanaca, transgenih
ivotinja, kao i ocene fertilizacione sposobnosti mujaka.
Prva telad, roena posle transplantacije in vitro opoloenih oocita, dobijena su pre oko 30
godina, dok su nekoliko godina kasnije dobijena prva jagnjad, jarad, prasad i drebad.
Primarni uslovi za uspeh in vitro fertilizacije su: kvalitetni zreli (MfII) oociti, kapacitirani
spermatozoidi, adekvatni medijumi za IVF, kao i optimalni uslovi mikroklimata (temperatura,
sastav i odnos gasova) kultivacije.
Ipak, glavni faktor uspene IVF su dobro kapacitirani spermatozoidi. Zbog toga se, jo
uvek, istrauju medijumi i optimalni uslovi za in vitro kapacitaciju spermatozoida. Ovi uslovi
moraju omoguiti da spermatozoidi zadre visok stepen fertilizacione sposobnosti. To
predpostavlja zadravanje visokog stepena progresivne pokretljivosti, uspenu denudaciju i
akrosomalnu reakciju spermatozoida.
Uspeh IVF se meri brojem (%) normalno, tj. monospermino penetriranih oocita, kao i
brojem oploenih oocita, koji su se razvili do stadijuma 2 ili 4 blastomere. Kod goveda se
dobija preko 72% monospermino i 4,2% polispermino oploenih oocita in vitro. Meutim,
kod svinja IVF rezultira vrlo visokim procentom polispermino penetriranih oocita (oko 80
do 90%). Precizan uzrok ove pojave nije potpuno jasan, ali rezultati novijih istraivanja
ukazuju na metode prekultivacije i kapacitacije spermatozoida, kao i njihove koinkubacije sa
oocitima, koje smanjuju stepen polispermije kod IVF svinja. Broj kapacitiranih

377
spermatozoida u koinkubaciji sa oocitima, takoe utie na uspeh IVF. Obino je ovaj broj
izmeu 1 i 6 miliona po mililitru medijuma. Na uspeh IVF utie i vrsta upotrebljenog
medijuma, supstance koje se dodaju osnovnom medijumu za IVF, koa i trajanje perioda
koinkubacije oocita i spermatozoida. Veina autora smatra da koinkubacija treba da traje 6
asova, jer se tada dobija najvei broj monospermino penetriranih oocita .
Za in vitro razvoj embriona, karakteristina je pojava tzv. bloka emrionalnog razvoja.
Naime, in vitro oploeni oociti svinje se, u in vitro uslovima, razvijaju do stadijuma 4
blastomere, a goveda do stadijuma 16 blastomera i tada se dalji razvoj blokira. Kod embriona
mia se ova blokada dogaa ve u stadijumu 2 blastomere. Neka istraivanja pokazuju da ovaj
blok izazivaju glukoza i fasfati, koji se dodaju u medijume za IVF.

4.8.3. KLONIRANJE EMBRIONA

Nauna istraivanja, kao i praktina proizvodnja, sve ee, zahtevaju obezbeenje

velikog broja genetski identinih embriona, odnosno odraslih jedinki. Ovo je mogue postii
metodom kloniranja ranih embriona. Klonirani menrioni se mogu dobiti mikrodisekcijom
embriona u stadijumu morule, ili mikrotransplantacijom nukleusa. Bisekcijom ranih embriona
na dva ili etiri dela, dobija se dva ili etiri identina embriona, posle in vitro kultivacije ovih
delova. Transplatacija kloniranih embriona ima za rezultat i preko 80% uspenih gravidnosti.
Meutim, ovom metodom kloniranja se, ipak, dobija ogranien broj identinih embriona.
Dobijanje znatno veeg, teorijski neogranienog, broja identinih embriona, postie se
metodom mikrotransplantacije nukleusa. Pokazalo se, naime, da nukleusi uzeti iz blastomera
ranih embriona, posle transplantacije u enukleiran oocit, mogu nastaviti sa deoboma i dati
nove embrione, identine onima iz ijih blastomera su uzeti nukleusi. Tako dobijeni embrioni,
odnosno njihove blastomere, ponovo mogu posluiti kao izvor nukleusa za transplantaciju u
naredne oocite. Tako se, teorijski, moe dobiti neograniem broj identinih embriona,
odnosno jedinki. Ovaj nain kloniranja je, u eksperimentalnim uslovima, postignut kod svih
domaih ivotinja, jo u periodu izmeu 1986. i 1990. godine. Vano je istai da je, za sada,
kloniranje ivotinja ogranieno samo na embrionalne elije, dok je kloniranje somatskih
(telesnih) elija vrlo ogranienog uspeha i nema praktinog znaaja. Izuzimajui poznatu
ovcu Dolly, koja je dobijena kloniranjem somatskih elija vimena.

4.8.4. ODREIVANJE POLA SPERMATOZOIDA I EMBRIONA

U intenzivnoj animalnoj proizvodnji, kao i u naunim istraivanjima, seve se vie javlja

potreba odreivanja (determinacije) pola spermatozoida i ranih embriona. Tako je, na primer,
poznato da muka gla, u tovu, imaju znatno bolju konverziju hrane i bolji dnevni prirast od
enskih. S tim u vezi, znatno vei broj mukih potomaka bi se mogao obezbediti, ako se
plotkinje osemenjavaju inseminacionim dozama, koje sadre samo Y-spermatozoide,
izdvojene iz ejakulata primenom metoda razdvajanja Y od X-spermatozoida (tzv. metoda
sexing-a). Isto se moe postii i u tehnologiji transplantacije embriona, kada se postojeim
metodama izvri odreivanje pola ranih embrina. Na taj nain je mogue znaajno poveati
proizvodnju mesa. Sa druge strane, za proizvodnju genetski superiornih jedinki, potrebno je
obezbediti veoma znaajno vei broj genetski superiornih enki, u odnosu na mujake. U tom

378
sluaju, osemenjavanje se majki treba izvriti dozama u kojima se nalaze samo enski, X-
spermatozoidi, ili transplantaciju treba izvesti samo embrionima za koje je ustanovljeno da su
enskog pola.
Postoji nekoliko savremenih metoda, manje ili vie preciznih i/ili jednostavnih za
praktinu upotrebu, za odreivanje pola spermatozoida i ranih embriona.

ODREIVANJA POLA SPERMATOZOIDA

Kao to je poznato, pol jedinke odreuje mujak, jer proizvodi spermatozoide sa Y-

hromozom u svom genomu, koji odreuje formiranje jedinke mukog pola i spermatozoide sa
X-hromozomom, odreuje koji odreuje formiranje jedinke enskog pola. Odnos broja Y- i
X-hromozoma u ejakulatu je oko 50% : 50%. enska polna elija (oocit) uvek sadri samo X-
hromozom.
Do sada je razvijeno nekoliko metoda za razdvajanje X- i Y-spermatozoida, ali ni jedna
od njih nije potpuno (100%) precizna.
U poslednje vreme se koriste dosta precizne metode razdvajanja mukih i enskih
spermatozoida: (a) metoda protone citometrije i (b) metoda detekcije mukog specifinog
antigena.
Protona citometrija se zasniva na merenju razlike ukupnog sadraja DNK
(dezoksiribonukleinske kiseline) u genomu Y- i X-spermatozoida. Ovo merenje se vri
posebnim aparatom, koji meri intenzitet fluorescentne emisije spermatozoida, koji su,
prethodno, obojeni DNK-specifinom bojom (fluorochrome). Tehnika se sastoji u tome da se,
ovako obojeni spermatozoidi, pojedinano proputaju kroz mikrokolonu aparata, u kojoj
laserski zrak odreuje koliinu obojene DNK u svakom spermatozoidu. Y-sprematozoidi
imaju manje ukupne DNK (Y-hromozom je manji od X-hromozoma). Na taj nain se Y-
spermatozoidi, posle prolaska kroz kolonu sa laserskim zrakom, odvajaju u jedan, a X-
hromozomi u drugi sud. Tako se ispitivana koliina sperme razdvaja na frakciju sa Y-
spermatozoidima i X-spermatozoidima. Ova metoda ima stepen preciznosti od oko 90%.
Detekcije mukog specifinog antigena. Prisustvo maukog specifinog antigena (H-Y
antigen) u Y-spermatozoidima je ustanovljeno jo polovinom 20. veka. Metoda razdvajanja
Y- od X-spermatozoida se zasniva na upotrebi monoklonalnih H-Y antitela. Na taj nain se
odreuje pozitivna ili negativna antigen-antitelo reakcija spermatozoida. Spermatozoidi, koji
daju pozitivnu reakciju su Y-spermatozoidi (muki), jer imaju H-Y antigen, a oni sa
negativnom reakcijom su X-spermatozoidi (enski), jer nemaju H-Y antigen.

ODREIVANJA POLA RANIH EMBRIONA

Odreivanju pola ranih embriona se poklanja sve vea panja, zbog primene u tehnologiji
embriotransplantacije i dugotrajnog uvanja embriona in vitro.
Citoloka metoda odreivanja pola embriona je dosta praktian, ali mu je osnovni
nedostatak to je potreban veliki broj blastomera iz morule ili blastocista, a manipulacijom se
vri fiziko oteenje elija. Time se smanjuje broj embriona sposobnih za dalji razvoj, posle
njihove transplantacije.

379
 Imunulokee detekcije antigena sp pecifinih za
z muke eelije je mnoogo efikasnnija metodaa,
kojaa se zaniva na detekciji H-Y anntigena. Ovaaj antigen se nalazi nna povrini blastomeraa
embbriona mukkog pola, a neman ga kod blastomerra enskog pola. Ova m metoda dajee preko 80% %
tannosti determ minacije polaa embriona i nema znaaajnijeg utiicaja na spoosobnost daaljeg razvojaa
embbriona, kod kojih
k je izvrrena determ
minacija.
Subzonalnaa mikroinjeekcija sperrmatozoida. Pol budueg embrioona se mo oe unapredd
defin nisati, tako to se izvri mikroinjeekcija samoo jednog spermatozoidda (poznatog g pola, X ili
Y) u periviteluusni prostoor zrelog oocitao (tzv. subzonalnna, ispod zone peluccide oocitaa,
mikrroinjekcija)). Tehnika mikroinjekkcije spermaatozoida moe m biti znnaajna i kod
k in vitroo
fertiilizacije (IV
VF), radi izzbegavanja polispermine penetraacije oocitaa, naroito kod svinjaa.
Nekka istraivannja pokazujuu da oko 944% oocita uspeno
u preivi mikroinnjekciju, dook ih, svegaa,
oko 12 do 13% bude uspeno oploenno i nastavi embrionalnni razvoj.

4.8.5. PRODUKC
P CIJA HIME
ERA

Pojam him mere oznaava jedinku

u nastalu kombinacijo
k om dva ili vvie razliittih genomaa.
Himmere se moggu dobiti tako
t to se blastomeree jednog illi vie ranihh embrionaa (obino u
stadijumu moruule), ubace u aktivirannu zrelu jajnu eliju, u embrion iiz koga su,, prethodnoo,
izvaaene njegoove blastommere, ili u upljinu blastocista (blastocell) intaktnogg embrionaa
(Bessenfelder i sar.
s 1998).

Slika 186. Dobijjanje himerre

A - Blastocist
B jednne vrste (na prrimer Zebre), iz
i koga se uziimaju blastom
mere; B - Blasttocist druge vrrste (na primer
Konja), iz koga je izvaena unuutranja elijskka masa, u ijju upljinu (blastocel) se sttavljaju blastoomere, uzete izz
blastoocista A. Takoo formirana himera se ubaccuje u uterus kobile,
k koja ee odrebiti Zebbru.
zp - zona
z pelucidaa; T - trofoblasst; BC - blastoocel; BL - blastomera.

Himere nissu sposobnee za dalje raazmnoavannje, pa njihhova proizvoodnja nemaa praktinogg

znaaja. One see koriste za nauna istraaivanja, u oblasti diferrencijajcije i razvoja em
mbrionalnihh
elijja, kao i kood transplanntacija jednee, u recipijeente druge ivotinjskee vrste. Na taj nain see
prevvazilazi prooblem imuunog odbaccivanja preesaenog em mbriona, ood strane recipijentnee
3800
ivotinje, jer ne dolazi do imunoinkopetencije izmeu embriona i recipijenta. Naime, imunu
reakciju odbacivanja izazivaju elije trofoblasta embriona, koje stupaju u direktan kontakt sa
endometrijumom recipijenta. Ako se iz embriona, koji pripada istoj vrsti kao i recipijent,
izvade blastomere, a u njega ubace blastomere embriona druge vrste, tako nastala himera nee
izazvati imunoinkopatibilnost sa recipijentom, jer elije trofoblasta himere pripadaju
embrionu iste vrste kao i recipijent.

4.8.6. PRODUKCIJA TRANSGENIH IVOTINJA

Pojam transgenog organizma podrazumeva organizam koji poseduje i/ili prenosi

vetaki unet novi ili promenjen gen za neko(a) svojstvo(a). Prvi put je izvreno uspeno
unoenje strane DNK, mikroinjekcijom SV40 DNK, u blastocel mia i infekcijom miijeg
embriona retrovirusom Moloney leukemije.
Za praktinu primenu transgeneze, u animalnoj proizvodnji, primarna su tri aspekta ove
tehnologije: (1) stepen integracije stranog gena u genom manipulisanog embriona, (2)
fenotipska ekspresija promenjenog genoma kod dobijenih jedinki i (3) prenoenje
promenjenog genoma na kasnije generacije. Na taj nain je mogue poboljati postojea, ali i
proizvesti nova poeljna genetska svojstva kod transgenih ivotinja i njihovih potomaka.
U principu, transfer stranog gena se izvodi tako to se promenjena DNK, metodom
mikroinjekcije, unosi u nukleus zigota. Do sada razvijene tehnike, jo uvek, ne daju
zadovoljavajue rezultate transgeneze, mereno brojem roene transgene mladunadi, brojem
mladunadi kod koje je dolo do integracije unetog gena u postojei genom, brojem
mladunadi sa fenotipski ispoljenom novom osobinom, kao i brojem transgenih ivotinja,
koje promenjeno ili novo svojstvo prenose na svoje potomke.

Tabela 94. Uspeh transgeneze kod domaih sisara

Svinja Ovca Koza Kobila

Broj roenih mladunaca, posle
transplantacije, od broja mikroinjektiranih 5 - 10 10 - 15 15 10 - 15
embriona (%)
Broj transgenih, od broja roenih (%) 10 - 15 5 - 15 7 2-5
Broj transgenih, od broja injektiranih (%) 0,5 - 1,0 1-2 1 0,2

381
 DOBIJANJE REKOMBINACIJA
ZIGOTA STRUKTURE
GENA

VIZUELIZACIJA PRIPREMA DNK ZA

NUKLEUSA ZIGOTA MIKROINJEKCIJU

MIKROINJEKCIJA
DNK U NUKLEUS
ZIGOTA

KULTIVAICJA ZIGOTA SINHRONIZACIJA

DO MORULE DONORA I
(in vivo ili in vitro) RECIPIJENATA

TRANSPLATACIJA
TRANSGENOG
EMBRIONA

PARTUS

TRANSGENA JEDINKA

TESTIRANJE
- INTEGRACIJE DNK U GENOM
- FENOTIPSKE EKSPRESIJE NOVOG GENA
- NASLEIVANJA NOVOG GENA (F-1GENERACIJA)

USPOSTAVLJANJE
TRANSGENE POPULACIJE

Slika 187. Postupci produkcije transgenih ivotinja

Dosadanji rezultati pokazuju da transgeneza jo nema velikog komercijalnog znaaja, jer

se dobija vrlo mali broj transgenih embriona, kod kojih je dolo do inkorporacije unesenog
novog gena u genom embriona, a postupak transgeneze je dosta skup. Ipak, primena ove
metode, u iroj proizvodnji, jasno se vidi u narednom periodu. Naime, ve su dobijene
transgene jedinke sa modifikovanim genom za veu produkciju somatotropnog hormona
(STH). To ima za rezultat znatno povean intenzitet prirasta kod transgenih ivotinja.
Transgenezom je mogue poveati i otpornost ivotinja na pojedine zarazne bolesti.

382
 4.8.7. UVANJE GAMETA I EMBRIONA IN VITRO

Intenzivna animalna proizvodnja, sve vie, zahteva dugotrajnije uvanje gameta i

embriona in vitro. Na taj nain se formiraju zalihe genetski visoko vrednih genoma (tzv.
banke gena, genetski resursi), koji se mogu koristiti u daljem genetskom unapreenju
domaih ivotinja. Sa druge strane, stvaranjem banke gena, mogue je ouvati i proiriti
biodiverzitet, kao osnovni preduslov preivljavanja pojedinih vrsta, rasa i linija domaih
ivotinja.
Uspeno dugotrajno uvanje gameta, embriona ili reproduktivnih tkiva ( na primer tkivo
jajnika), zahteva njihovu specifinu obradu u razliitim medijumima i na odreenoj
temperaturi. Cilj je da se zadri njihov funkcionalni i razvojni kapacitet, tokom perioda in
vitro uvanja, sve do momenta upotrebe. Metode koje se koriste za obradu, primarno zavise
od vrste elija ili tkiva koja se pripremaju za uvanje, kao i od trajanja i uslova uvanja. Tako
se kratkotrajno uvanje (nekoliko dana) moe obavljati u pogodnim tenim medijumima, a
dugotrajno uvanje (vie meseci ili godina) dubokim zamrzavanjem, tz. krioprezervacijom.

uvanje spermatozoida in vitro. Sve ira primena VO u intenzivnoj animalnoj

proizvodnji, zahteva efikasno uvanje spermatozoida, tokom dueg ili kraeg perioda in vitro.
Kratkotrajno uvanje spermatozoida (nekoliko dana) se obavlja tako to se nativna sperma
razredi, pogodnim razreivaem, i uva u tenom stanju na temeperaturi od 15 do 180C. Posle
kratkotrajnog uvanja, spermatozoidi zadravaju visok stepen progresivne pokretljivosti,
odnosno fertilizacionog kapaciteta. Zbog toga su i parametri fertiliteta plotkinja, osemenjenih
kratkotrajno uvanom spermom, vrlo visoki.
Dugotrajno uvanje spermatozoida zahteva maksimalno sniavanje njihove metabolike
aktivnosti, to se postie njihovim rashlaivanjem na temperature ispod 00C. Meutim, veoma
niske temperature oteuju elijsku membranu spermatozoida. Zbog toga je uspeno duboko
zamrzavanje spermatozoida zapoelo tek oko 1946. godine, kada su C. Polge i saradnici, u
Keimbridu, poeli sa dodavanjem krioprotektivnih materija (glicerol) u razreivae za
spermu. Prvo uspeno duboko zamrzavanje sperme bika su izveli Polge i Rowson (1952),
upotrebom glicerola, kao krioprotektanta. Proceduru pripreme, zamrzavanja i odmrzavanja
sperme pastuva su razradili Cochran i sar. (1984).
Duboko zamrzavanje sperme bika. Danas se duboko zmrznuta sperma bika uva u
minitubama, zapremine 0,25 ml, u tenom azotu, na temperaturi - 1960C. Otapanje duboko
zmrznutih doza sperme se vri brzo, na temeraturi oko 350C. Posle otapanja, oko 50 do 60%
spermatozoida zadrava progresivnu pokretljivost.
Postupak dubokog zamrzavanja sperme bika:
1. Kontrola kvaliteta nativnog ejakulata, neposredno posle uzimanja.
2. Razreivanje ejakulata.
3. Ekvilibracija razreene sperme, na +50C, tokom 1 do 2h.
4. Dodavanje krioprotektanta (obino glicerol), u koncentraciji 7 do 8%, na +50C.
5. Formiranje inseminacionih doza (minitube).
6. Zamrzavanje doza sperme, tokom 10 minuta, sa +50C na - 1000C.
7. Utapanje doza u teni azot. Temperatura uvanja je - 1960C.

Duboko zamrzavanje sperme pastuva. Kod dubokog zamrzavanja sperme pastuva se

javlja problem dosta smanjenog procenta progresivne pokretljivosti spermatozoida, posle

383
otapanja, kao i velikog variranja ovog parametra izmeu pojedinih pastuva. Ospeh vetaki
osemenjenih kobila, upotrebom sperme uvane dubokim zamrzavanjem, iznosi 56%
drebnosti, u poreenju sa oko 65% derbnosti, koja se postie osemenjavanjem tenom
razreenom spermom.
Duboko zamrzavanje sperme ovna. Spermaozoidi ovna slabije podnose uslove dubokog
zamrzavanja, jer ispod 50% spermatozoida zadrava progresivnu pokretljivost posle
odmrzavanja. Ipak, u poslednje vreme, ima izvetaja o postizanju prihvatljivih vrednosti
jagnjenja, posle osemenjavanja ovaca spermom uvanom dubokim zamrzavanjem.
Duboko zamrzavanje sperme nerasta. Jo je Polge (1956) ustanovio da su spermatozoidi
nerasta vrlo osetljivi na delovanje glicerola i/ili na rashladivanje ispod +150C. Tako
manipulisani spermatozoidi, znaajno redukuju stepen preivljavanja. Zbog toga je broj (%)
uspeno osemenjenih krmaa, spermom uvanom dubokim zamrzavanjem, znatno manji od
onog koji se postie osemenjavanjem sa tenom razreenom spermom i kree se oko 50 do
60%. Pri tome je i veliina rezultirajueg legla neto nia, oko 8 do 9 prasadi. Iako precizni
razlozi smanjenog fertiliteta krmaa osemenjenih duboko zmrznutom spermom, jo nisu
ustanovljeni, smatra se da to moe biti posledica: (a) znatno redokuvanog stepena
preivljavanja i progresivne pokretljivosti duboko zamrzavanih spermatozoida, (b) poveane
senzitivnosti sperme nekih nerastova na krioprezervaciju i (c) neadekvatnog manipulisanja sa
spermom prilikom njenog otapanja i inseminacije. Moda e razumevanje molekularne
prirode oteenja elijske membrane spermatozoida nerasta, pomoi u formulisanju
efikasnijih krioprotektanata. Neka istraivanja pokazuju da uvanje sperme nerasta, na sobnoj
temperaturi, tokom 16h, pre poetka procedure dubokog zamrzavanja, poveava otpornost
spermatozoida na negativan uticaj dubokog zamrzavanja.
Postupak zamrzavanja sperme nerasta ( Beltsville - metod):
1. Kontrola kvaliteta nativnog ejakulata, neposredno posle uzimanja.
2. Ekvilibracija na +200C, tokom 2h.
3. Odvajanje semene plazme centrifugiranjem.
4. Razreivanje sperme BTS5 - razreivaem.
5. Rashladivanje na +50C.
6. Dodavanje razreivaa sa glicerolom.
7. Formiranje inseminacionih doza.
8. Rashlaivanje doza na suvom ledu.
9. Utapanje doza u teni azot ( t -1960C).

uvanje oocita in vitro. Dugotrajno uvanje oocita sisara, primenom dubokog

zamrzavanja, moe imati primenu u odravanju biodiverziteta, kao i u uvanju genoma sa
poeljnim genetskim svojstvima. Meutim, do sada nije postignut zadovoljavajui uspeh
krioprezervacije oocita, jer je stepen fertilizacione sposobnosti, posle odmrzavanja, dosta
nizak.
Stepen preivljavanja duboko zamrznutih oocita, voma zavisi od stadijuma zrelosti
njihovog nukleusa, u momentu pre zamrzavanja. Najbolje rezultate preivljavanja postiu
oociti koji su zamrznuti u stadijumu germinativnog vezikula, a najslabije oociti zamrznuti u
metafazi druge mejoze (MfII), tzv. zreli oociti. Ustanovljeno je, naime, da su mikrotubuli
deobnog vretena, u metafazi, jako osetljivi na duboko zamrzavanje. Oni se kidaju, pa dolazi
do disperzije hromozoma. Takvi oociti, naravno, nisu sposobni za uspenu oplodnju posle
odmrzavanja.

384
 uvanje embriona in vitro. Prvi pokuaj uvanja embriona in vitro, na subfiziolokim
temperaturama, opisao je Chang (1947). On je uspeo da odri embrione kunia na + 100C,
tokom 144h. Prve ive embrione mia, posle dubokog zamrzavanja i otapanja, dobio je
Whittingham (1971). Dve godine kasnije, Wilmut i Rowson (1973) su dobili prvu telad, posle
hiruruke transplantacije embriona, uvanih dubokim zamrzavanjem. Od tada se postiu sve
bolji rezultati dubokog zamrzavanja embriona mnogih vrsta ivotinja.
Postupak dubokog zamrzavanja embriona ivotinja zahteva upotrebu skupe i
sofisticirane opreme, kao i vrlo precizno kontrolisanih uslova zamrzavanja i otapanja. Danas
su razvijena dva metoda dubokog zmrzavanja embriona: (a) postepeno zamrzavanje i (b) brzo
zamrzavanje.
Metoda postepenog zamrzavanja obuhvata: (1) ekvilibraciju embriona u medijumu za
zamrzavanje, koji sadri krioprotektante, (2) rashlaivanje na - 70C, tokom 10 do 15 minuta,
(c) rashlaivanje embriona na -30 do -800C, pri emu se temperatura sniava za po 10C,
svakog minuta, (3) naglo zamrzavanje na temperaturu uvanja (-1960C), u tenom azotu.
Metoda brzog zamrzavanja. Embrioni se prvo tretiraju sa 1,5 do 2,0 M Me2SO, a zatim
se dre na -200C, tokom 10 do 15 minuta. Posle toga se, ili odmah stave u teni azot, ili se
prvo dre na -1000C, tokom 10 minuta, i potom stave u teni azot. Otapanje embriona mora
biti brzo i na temperaturi izmeu 30 i 400C.

PROVERA ZNANJA

1. Nabrojte naine dobijanja oocita.

2. ta su prednosti i mane pojedinih naina dobijanja oocita?
3. Opiite osnovne postupke maturacije i fertilizacije oocita in vitro.
4. Navedite osnovne probleme u tehnologiji in vitro maturacije i fertilizacije oocita.
5. Opiite osnovne postupke dugotrajnog uvanja oocita, spermatozoida i ranih
embriona.
6. Navedite osnovne probleme u tehnologiji dugotrajnog uvanja gameta i embriona.
7. Nabrojte metode odreivanja pola (tzv. sexing) gameta i embriona.
8. Koja metoda daje najpreciznije rezulte?
9. Navedite neke osnovne zootehnike i veterinarsko-medicinske razloge za primenu
odreivanja pola gameta i embriona u intenzivnoj stoarskoj proizvodnji.
10. Definiite pojam himere.
11. Koji je znaaj formiranja himera kod domaih ivotinja?
12. Definiite pojam transgeneze.
13. Koji je praktian znaaj transgeneze u intenzivnoj stoarskoj proizvodnji?
14. Koji se problemi javljaju u sadanjoj tehnologiji trnsgeneze i njenoj primeni u
stoarstvu?

385
 5. ODABRANA LITERATURA

1. Bobo, S., Vidi, B.: Mlena ljezda preivara morfologija, patologija, terapija.
Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Nauni institut Novi Sad, 2005.
2. Betteridge, J.K.: A history of farm animal embryo transfer and some associated
techniques. Animal Reproduction Sciences, Elsevier, 2003.
3. Bradford, E.G., Spearow, L.J., Hanrahan, P.J.: Genetic Variation and Improvement in
Reproduction. In: Reproduction in Domestic Animals (P.T. Cupps, ed.). Acad. Press, Inc.
San Diego, Pp.605-636, 1991.
4. Chrenek, P.: Geneticke manipulacie s embryami. VUV, Nitra, 2002.
5. Crighton, B.D.: Immunological Aspects of Reproduction in Mammals. Butterworths,
London, Boston, 1983.
6. Dragin, S.,Stani, I., Erdeljan, M.: Reprodukcija ivotinja (paktikum za studente
stoarstva i veterinarske medicine). Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet,
Novi Sad, 2011.
7. Feldman, E., Nelson, R. (2003): Canine and Feline Endocrinology and Reproduction.
Saunders, Elsevier- Amsterdam.
8. Gordon, I.: Controlled Reproduction in Farm Animals. CAB Int., Oxon, UK, 1997.
9. Hafez, E.S.E.: Reproduction in Farm Animals (third edition). Lea & Febiger,
Philadelphia, 1974.
10. Haresign, W.: Sheep Production. Butterworths, London, 1983.
11. Henderson, C. D.: The Veterinary Book for Sheep Farmers. Ipswich, UK, 2002.
12. Herman, A.H., Madden, W.F.: The Artificial Insemination and Embryo Transfer of
Dairy and Beef Cattle A Handbook and Laboratory Manual. The Interstate Printers
and Publishers, Inc. Davis, Illinois, USA, 1987.
13. James, M.G., Kjersten, D.: Veterinary Guide to Horse Breeding. Horse Book House
(publ. Wiley Publishing Inc., Hoboken, New Jersy), 1998.
14. Karow, M.A. and Critser, K. J.: Reproductive Tissue Banking: Scientific Principles.
Academic Press, USA, 1997.
15. Knig, E.H., Liebich, G-H.: Veterinary Anatomy of Domestic Mammals (Textbook and
Colour Atlas). Schattauer, Stuttgart, New York, 2004.
16. McDonald, E.L.: Veterinary Endocrinology and Reproduction (forth edition). Lea &
Febiger, Philadelphia, London, 1989.
17. Miljkovi, V., Veselinovi, S.: Porodiljstvo, sterilitet i vetako osemenjavanje
domaih ivotinja. Univerzitet u Beogradu, Fakultet veterinarske medicine, 2000.
18. Miljkovi, V.: Vetako osemenjavanje ivotinja. Univerzitet u Beogradu, Fakultet
veterinarske medicine, 1996.
19. Miljkovi, V.: Reprodukcija i vetako osemenjavanje goveda. Univerzitet u Beogradu,
Fakultet veterinarske medicine, 1990.
20. Noakes, E.D., Parkinson, J.T., England, W.C.G.: Veterinary Reproduction and
Obstetrics (eight edition). SOUNDERS, Edinburgh, London, New York, Oxford,
Philadelphia, St. Louis, Sidney, Toronto, 2002.
21. Paters, R.A., Ball, H.J.P.: Reproduction in Cattle. Butterworths, London, 1987.
22. Petrujki, T.: Reprodukcija i vetako osemenjavanje svinja. Univerzitet u Beogradu,
Fakultet veterinarske medicine, 2000.
386
23. Petrujki, T., Bojkovski, J., Petrujki, B.: Reprodukcija svinja. Nauni institut za
veterinarstvo Srbije, 2012.
24. Pivko, J., Grafenau, P., Sokol, J.: Prenos ranch embryi zvierat. Vskumn stav
ivoinej vroby, Nitra, Slovakia, 2000.
25. Pivko, J.: Morfogeneza oocytov a ranych embryi niektorych ivoichov. Ustav
reprodukcie a embryologie zvierat, VUV, Nitra. Slovak Academic Press, Bratislava,
1995.
26. Pivko, J.: Regulation and evaluation of ovarian function and embryogenesis in
normal and transgenic animals in vitro and in vivo. RIAP, Nitra, 2003.
27. Salisbury, W.G., VanDemark. L.N., Lodge, R.J.: Physiology of Reproduction and
Artificial Insemination of Cattle. Freeman and Comp., San Francisco, 1978.
28. Soltner, D.: Zootechnie Generale. Tome 1.: La Reproduction des animaux dlevage.
Angers, France, 1989.
29. Stani, B.: Fiziologija reprodukcje i vetako osemenjavanje ovaca. Univerzitet u
Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, 1987.
30. Stani, B., ahinovi, R.: Biotehnologija u reprodukciji svinja. Univerzitet u Novom
Sadu, Poljoprivredni fakultet, 1998.
31. Stani, B., Veselinovi, S.: Biotehnologija u reprodukciji domaih ivotinja.
Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2002.
32. Stani, B., Veselinovi, S.: Reprodukcija domaih ivotinja (drugo, dopunjeno
izdanje). Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2002.
33. Stani, B., Kovin, S., Gagrin, M.: Nazimica za priplod Fiziologija i tehnologija
proizvodnje. Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2003.
34. Stani, B.: Reprodukcija svinja. Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet,
Novi Sad, 2005.
35. Stani, B.: Tehnologija vetakog osemenjavanja svinja. Univerzitet u Novom Sadu,
Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2006.
36. Stani, B.: Reprodukcija ovaca. Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet,
Novi Sad, 2006.
37. Stani, B., Koari, D.: Reprodukcija goveda. Univerzitet u Novom Sadu,
Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2007.
38. Stani, B.: Reprodukcija domaih ivotinja (tree, preraeno i dopunjeno izdanje).
Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2008.
39. Stani, I.: Reprodukcija pasa i maaka (udbenik). Univerzitet u Novom Sadu,
Poljoprivredni fakultet, Departman za veterinarsku medicinu, Novi Sad, 2012.
40. Stani, I., Drain, S.: Modern technology of artificial insemination in domestic
animals (a review). Contemporary Agriculture, 60(1-2)204-214, 2011.
41. Vajta, G., Gjerris, M.: Science and Technology of Farm Animals Clonig Sate of the
Art (Review article). Animal Reprod. Sci., 92:211-230, 2006.
42. Veselinovi, S., Miljkovi, V., Veselinovi Sneana, Stani, B.: Fiziologija i patologija
reprodukcije konja. Univerzitet u Novom Sadu, Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, 2003.
43. Wattiaux, A.M.: Reproduction and Genetic Selection. University of Wisconsin,
Madison, USA, 1996.
44. Wolf, P.D., Bavister, D.B., Gerrity, M., Kopf, S.G.: In vitro Fertilization and Embryo
Transfer: A Manual of Basic Techniques. Plenum Press, New York & London, 1988.

387