A diversidade inventarial de Coleoptera (Insecta) em uma paisagem

A diversidade inventarial de Coleoptera (Insecta) em uma paisagem antropizada do Bioma Araucria 535

antropizada do Bioma Araucria1

Norma G. Ganho2,4 & Renato C. Marinoni3,4

1
Contribuio nmero 1544 do Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran.
2
Centro de Cincias Agrrias e Ambientais, Pontifcia Universidade Catlica do Paran, Caixa Postal 129, 83010-500 So Jos dos
Pinhais-PR, Brasil. jomario@uol.com.br
3
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paran, Caixa Postal 19020, 81531-980 Curitiba-PR, Brasil. rcmari@ufpr.br
4
Bolsistas do CNPq.

ABSTRACT. The inventory diversity of Coleoptera (Insecta) of an anthropized landscape in the Biome Araucaria. The
species richness, taxonomic composition, rare species, and taxonomic constancy at family level were studied in communities
of Coleoptera in Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, as part of PROVIVE project. The data were gathered through malaise
traps in the understory stratum of five sites with different floristic conditions product of anthropogenic effects, from
September/1999 to August/2000. The 52 weeks sampling in the five sites produced 10,822 specimens of 1,659 species.
All areas present high species richness and high diversity as indicated by various indices. The area in advanced condition
of vegetation succession was less rich than ones in early/middle stage. According to different species richness estimators,
the number of observed species could be increased by 22-123% if more time colleting effort had been made. The early
successional stage areas were richer in rare species (singletons, doubletons and uniques) than the more preserved ones. In
the five areas there were a taxonomic constancy among the richest families (Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae,
Staphylinidae, Mordelidae, Elateridae, Scarabaeidae, Coccinellidae and Tenebrionidae) involving 60% of the total species
as observed with the specimens abundance. If the existence of this pattern is confirmed, it will be easier and faster to
study Coleoptera communities and soon apply this order as a forest environmental indicator taxon.

KEYWORDS. Alpha and gamma diversity; Araucaria forest; bioindicator; family and species richness; PROVIVE.

RESUMO. A diversidade inventarial de Coleoptera (Insecta) em uma paisagem antropizada do Bioma Araucria. Como
parte do Projeto PROVIVE, foram analisadas a riqueza de espcies, a composio taxonmica, a proporo de espcies
raras e a constncia taxonmica ao nvel de famlia relacionada riqueza de espcies, em comunidades de Coleoptera, em
Vila Velha, Ponta Grossa, Paran. Os dados foram obtidos a partir de coletas atravs de armadilha malaise no estrato do
sub-bosque de cinco reas com diferentes graus de interveno antrpica, de setembro de 1999 a agosto de 2000. As 52
semanas de amostragem nas cinco reas resultaram na coleta de 10.822 indivduos de 1659 espcies. Todas as reas
apresentaram alta riqueza de espcies e diversidade, como indicado por vrios ndices. A rea em estgio mais avanado
de sucesso vegetal foi menos rica do que aquelas em estgio inicial/intermediria. De acordo com diferentes estimadores
de riqueza de espcies, o nmero de espcies coletadas poderia aumentar de 22-123% com o aumento do esforo de
coleta. As reas menos conservadas foram mais ricas em espcies raras (singletons, doubletons e nicas) do que as
mais conservadas. Nas cinco reas houve uma constncia taxonmica entre as famlias mais ricas (Curculionidae,
Chrysomelidae, Cerambycidae, Staphylinidae, Mordelidae, Elateridae, Scarabaeidae, Coccinellidae e Tenebrionidae)
envolvendo 60% do total de espcies, como observado para a abundncia de indivduos. A existncia de um padro de
constncia taxonmica de famlias, quando considerados 60% da riqueza de espcies e/ou de abundncia de indivduos por
local, poder tornar mais fcil e rpido o estudo de comunidades de Coleoptera, habilitando a ordem a ser um txon
indicador de condies ambientais de reas florestadas.

PALAVRAS-CHAVE. Bioindicador; diversidade alfa e gama; floresta de araucria; PROVIVE; riqueza de espcies e
famlias.

A riqueza de espcies anotada em um inventrio e a
comparao entre as riquezas de espcies observadas em
diferentes inventrios vm sendo discutidas mais
profundamente desde Whittaker (1960; 1972). Assim, foi
reconhecida a existncia de uma diversidade de espcies
inventarial e de uma diversidade de espcies diferencial
(Whittaker 1960, 1972; Magurran 2004). A primeira trata da
riqueza de espcies (e abundncia) em diferentes nveis, desde
a diversidade pontual, refletindo a riqueza de espcies produto
de uma amostra, passando pela diversidade (alfa) dentro de
um habitat e pela diversidade (gama) (soma das espcies
dentro de uma paisagem), at a diversidade (psilon),
resultado da soma de todas as espcies de um txon dentro de
uma provncia biogeogrfica. Por outro lado, a diversidade
diferencial analisa as diferenas existentes entre os vrios nveis
da diversidade inventarial, desde entre amostras dentro de um
habitat, passando pelas comparaes entre habitats dentro
de uma paisagem (diversidade , beta), at a diversidade entre
paisagens dentro de uma provncia biogeogrfica (diversidade
, delta) (Harrison et al. 1992; Moreno & Halffter 2001; Koleff
et al. 2003). Apesar de no haver dvida quanto ao objeto do
resultado numrico de cada um destes conceitos, ou seja, a
diversidade inventarial reflete a soma das espcies (ndices de
diversidade introduzem tambm o atributo abundncia nos

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clculos), e a diversidade diferencial trata de analisar a diferena
que se observa entre as riquezas de espcies, h certo
questionamento quanto abrangncia espacial ou temporal
que se deva dar a cada um dos tipos de diversidade.
Considerando que em todos os ambientes, mesmo nos mais
homogneos, h uma modificao contnua dos habitats como
resultado da interao de diferentes elementos abiticos e
biticos, as comunidades animais tambm so afetadas em
sua composio e estrutura. As diferenas em composio e
estrutura das comunidades sendo mais substanciais quanto
menor for a mobilidade dos grupos animais e maior a filopatria.
Desta forma, a conceituao dos diferentes nveis de
diversidade diferencial no ser uma questo apenas de escala
fsica espacial/temporal, mas tambm de comportamento do
txon animal sob anlise. No caso dos Insecta, alguns fatores
avultam, como: 1) o ciclo biolgico, principalmente das espcies
holometbolas (muitas com fases de vida em diferentes
habitats), com a grande maioria das espcies apresentando
ciclo de vida anual, e algumas at bivoltismo e multivoltismo;
2) a sazonalidade decorrente do ciclo de vida associado a
fatores climticos e disponibilidade trfica (principalmente
dos herbvoros); 3) e, ainda, as caractersticas locomotoras
(voadoras ou ambulatrias) que tm implicaes na
metodologia de coleta a ser empregada.
No Parque Estadual de Vila Velha, em Ponta Grossa, Paran,
numa paisagem caracterizada como um capo de araucrias,
foi possvel reconhecer a existncia de cinco reas alteradas
de diferentes formas pela ao humana. O conhecimento do
histrico desta ao antrpica e as diferentes condies
florsticas (composio e estrutura) de cada uma das reas
permitiram estabelecer um protocolo de coleta de Insecta,
admitindo-se que estas reas representavam diferentes
habitats de uma paisagem (capo de araucria de uma Floresta
Ombrfila Mista). Com apoio nos conceitos de diversidade
inventarial e de diversidade diferencial (acima expostos) e no
conceito de paisagem, conforme proposto por Metzger (2001),
optou-se por considerar que, apesar da coleta ter sido por
armadilha malaise (diversidade pontual), tratar-se-iam de
estudos de diversidade inventarial alfa (dentro de um habitat)
e de diversidade diferencial beta (entre habitats) dentro de
uma paisagem, com o nmero total de espcies refletindo a
diversidade inventarial gama (paisagem).
Vrios trabalhos relacionaram a fauna de Coleoptera ao
ambiente florestal, enfocando a importncia da diversidade,
estrutura e arquitetura vegetais (Southwood et al. 1979;
Lawton 1983; Lawton et al. 1998; Humphrey et al. 1999; Wagner
2000), na diversidade deste grupo de insetos. Em decorrncia
destas caractersticas, vrios estudos (Hutcheson 1990,
Marinoni & Dutra 1997, Humphrey et al. 1999, Hutcheson &
Jones 1999) tm encontrado elementos que apontam os
Coleoptera como possveis indicadores de diversidade e de
ambiente, principalmente na determinao de nveis de
conservao de reas florestadas.
Estudos anteriores apoiados no inventrio realizado no
Parque Estadual de Vila Velha, em que foram feitas anlises da
Ordem Coleoptera, atravs de dados de riqueza de famlias e
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Ganho & Marinoni
suas abundncias, tanto do material capturado atravs de
armadilha malaise quanto atravs de armadilha de solo, j
indicavam que a comunidade de Coleoptera se apresentava
diferenciada entre as reas. Estas diferenas corroborando os
diferentes nveis de perturbao antrpica, e caracterizavam a
existncia de diferentes habitats (Ganho & Marinoni 2003;
Marinoni & Ganho 2003).
O presente estudo, realizado no Parque Estadual de Vila
Velha, Ponta Grossa, dentro do projeto PROVIVE, visou avaliar
a riqueza e a abundncia de espcies de Coleoptera, coletadas
por armadilha malaise, e a existncia de diferentes
caractersticas na composio e na estrutura das comunidades
de Coleoptera, relacionando-as s diferentes condies de
manejo e de conservao das cinco reas. Os seguintes itens
foram verificados: 1) a variabilidade na riqueza de espcies
das reas como decorrncia das caractersticas diferenciadas
da vegetao; 2) o potencial das reas para apresentarem uma
maior riqueza de espcies, alm daquela efetivamente
observada, atravs de clculos de estimativas; 3) o perodo de
tempo no qual, atravs do mesmo esforo de coleta, a curva
de acumulao de espcies se aproxima da assntota; 4) a
possvel existncia de padres relativos presena de espcies
comuns e raras nas reas com diferentes nveis de ao
antrpica; 5) se ocorre uma constncia taxonmica entre as
famlias com maior riqueza de espcies para servir como
potencial indicador ecolgico.
MATERIAL E MTODOS
O inventrio foi realizado, entre 30 de agosto de 1999 a 28
de agosto de 2000, no Parque Estadual de Vila Velha, localizado
no municpio de Ponta Grossa, Estado do Paran, junto
Rodovia do Caf, BR 376, Km 83.
Caractersticas da regio. O Parque Estadual de Vila Velha
uma rea de preservao do Estado do Paran, com rea de
5.032.384,00 m2, e altitude mdia de 880m, onde predomina
Floresta Ombrfila Mista Montana (Veloso & Ges-Filho 1982,
adotada pelo IBGE 1992), com diferentes nveis de interferncia
antrpica.
O clima, pela classificao de Koeppen, temperado sempre
mido, caracterizado por apresentar estaes do ano bem
definidas, sendo os invernos frios, com mais de cinco geadas
noturnas por ano; veres quentes e chuvas bem distribudas
ao longo do ano; outros fatores importantes so a variao da
intensidade de irradiao solar e do fotoperodo no decorrer
do ano, que conferem um carter temperado ao clima (Maack
1981).
A vegetao da regio foi definida por Maack (op.cit.) como
de campos limpos com capes de matas de araucria, onde
tambm se destacam conferas e laurceas em mltiplas
associaes e agrupamentos, com matas ciliares ao longo dos
rios e arroios.
Foram inventariadas cinco reas em diferentes estgios de
sucesso vegetal ou em diferentes condies ambientais em
funo de aes de manejo. Estas reas tm as caractersticas
mais importantes descritas abaixo, j a situao no espao e a
A diversidade inventarial de Coleoptera (Insecta) em uma paisagem antropizada do Bioma Araucria
descrio detalhada foram apresentadas em Ganho & Marinoni
(2003).
rea de borda (25 13 5" S, 50 2 26,9" W). Caracterizada
como de transio entre vegetao arbrea em estgio
intermedirio de sucesso e rea de campo, mantida por
roadura (pelo menos semestralmente), exceto por uma faixa
de 10 metros de raio em torno da armadilha.
rea de araucria (25 13 5,9" S, 50 2 31,2" W). Armadilha
situada a aproximadamente 240 metros da rea de borda, em
um povoamento florestal de Araucaria angustifolia (pinheiro-
do-paran), onde esta espcie dominante em biomassa e
cujo manejo de limpeza deixou de ser feito por volta de 1981.
Os pinheiros tm aproximadamente 25 metros de altura e o
estrato mdio alcana de 10 a 15 metros.
rea fase 1 (25 13 13,3" S, 50 2 14,1" W). Armadilha
situada a 335 metros da rea de borda, em rea de
aproximadamente 15 hectares, anteriormente utilizada para
culturas agrcolas sazonais, como milho e feijo, e em processo
de regenerao natural desde 1984. Encontra-se numa fase
inicial a intermediria de sucesso vegetal. Apresenta um
dossel bastante aberto, que permite uma passagem intensa de
luz; no estrato superior visualizam-se rvores de grande porte
(20 a 25 metros de altura).
rea fase 2 (25 13 2,9" S, 50 2 14,1" W). Armadilha
situada a 400 metros da rea de borda, aproximadamente. Nesta
rea foram realizadas as coletas do Projeto de Levantamento
da Fauna Entomolgica no Estado do Paran (PROFAUPAR)
de agosto de 1986 a julho de 1988. Floresta primria alterada
pela retirada de vrias essncias vegetais, como pinheiro-do-
paran, imbuia, canelas diversas e algumas mirtceas. A
sucesso vegetal varia de intermediria a avanada,
dependendo do ponto observado. pobre em epfitas e possui
o dossel fechado com copas atingindo entre 20 e 25 metros.
rea fase 3 (25 13 27,6" S, 50 1 52,7" W). Armadilha
situada a 1200 metros da rea denominada de borda e a 90
metros da borda da floresta, aproximadamente. Floresta
primria alterada por cortes seletivos. a mais bem conservada
dentre todas, com estrutura definida e homognea. As
caractersticas da flora so muito semelhantes s da rea fase
2, porm com uma maior densidade de araucria, epfitas e
lianas. Alm disso, as imbuias apresentam-se maiores (altura e
massa), bem como as demais laurceas (canelas), atingindo
aproximadamente 30 metros de altura.
Mtodo de coleta. Foi utilizada uma armadilha malaise
(Townes 1972) em cada uma das reas. Esta armadilha seletiva
na medida que captura insetos que voam no estrato florestal,
correspondente a uma parte do sub-bosque, que vai do solo
altura de aproximadamente 1,00 a 1,20 m. O material foi retirado
do frasco coletor, semanalmente, durante um ano.
Material e identificao. Os besouros foram reconhecidos
nominalmente ao nvel de famlia, e dentro destas como morfo-
espcies. Informaes sobre a identificao do material
entomolgico podem ser encontradas em Ganho & Marinoni
(2003). Para facilitar o acesso s informaes, os exemplares
coletados foram registrados em um banco de dados relacional
gerenciado pelo programa MS Access 2000, desenvolvido por
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S.R. Bonatto (Universidade Federal do Paran). O material
coletado est depositado na Coleo de Entomologia Pe. Jesus
Santiago Moure, no Departamento de Zoologia da
Universidade Federal do Paran.
Anlises de dados. Ao lado dos diferentes ndices
ecolgicos (Magurran 1988, 2004), os estimadores no-
paramtricos de riqueza de espcies (Colwell & Coddington
1994) tm propiciado a comparao da diversidade entre
diferentes reas. H vrias crticas negativas ao emprego dos
ndices de diversidade de espcies para comparaes entre
ecossistemas, tendo em vista as variaes que decorrem das
influncias nos dados amostrais, dentre outras: de faunas local
e regional que apresentam valores de diversidade semelhantes
apesar de serem muito diferentes na composio de espcies
(Penev 1996; Scott & Anderson 2003); dos diferentes mtodos
de coleta, do tempo e perodo dos levantamentos, e ainda
pelas diferentes maneiras com que se ponderam os dados de
abundncia e de riqueza de espcies (Bullock 1971; Alatalo &
Alatalo 1977; Samways 1995). Como se referiu Bullock (1971),
os ndices no mediriam um carter intrnseco da comunidade,
mas seriam a expresso da diversidade do habitat em termos
do seu efeito sobre a fauna. Neste sentido, discutimos os
valores de alguns ndices neste trabalho. Da mesma forma, os
estimadores de riqueza de espcies tm sido utilizados sem
que haja uma definio de qual aquele que melhor indica a
riqueza de uma rea (Palmer 1990; Coddington et al. 1996;
Gotelli & Colwell 2001). Mas, os vrios trabalhos que
apresentaram estimativas utilizando diferentes clculos no-
paramtricos tm mostrado que um ordenamento hierrquico
dos valores estimados de riqueza de espcies aponta para
uma classificao semelhante dos mtodos. Ou seja, os
mtodos que estimam as mais altas riquezas so quase sempre
os mesmos, assim como aqueles mtodos que estimam as mais
baixas riquezas. O emprego dos vrios estimadores em
contnuos inventrios em uma mesma rea dever contribuir
para indicar qual deles o melhor.
Para o clculo do ndice de Brillouin, os valores de n fatorial
foram obtidos atravs do mtodo proposto por Oliveira et al.
(1998). Os demais ndices ecolgicos foram obtidos atravs
do programa Bio Diversity Professional Beta (McAleece 1998).
Os clculos de estimativa de riqueza pelos mtodos Chao 1,
Chao 2, jackknife de 1a ordem, jackknife de 2a ordem, bootstrap,
Michaelis-Menten, utilizando-se 50 casualizaes com
abundncia de classes igual a 10, foram feitos pelo programa
EstimateS Richness Estimator Verso 6.0b1 (Colwell 2000).
RESULTADOS
Riqueza de espcies. Nas cinco reas de Vila Velha foram
capturados 10.822 exemplares pertencentes a 1.659 espcies
de 64 famlias (Tabela I). A maior riqueza de espcies foi
observada na rea fase 1, com 685 espcies, seguida da rea
fase 2, com 658; a rea com menor nmero de espcies foi a
fase 3 (517). As reas em estgio sucessional menos avanado
foram mais ricas em espcies que as mais conservadas. A rea
de povoamento de araucria, com forte penetrao de
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538 Ganho & Marinoni

Tabela I. Nmero de espcies por famlias de Coleoptera capturadas elementos herbceos, arbustivos e arbreos da mata natural,
com malaise em cinco reas do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta
apresentou uma riqueza de espcies prxima da rea mais
Grossa, Paran, de setembro de 1999 a agosto de 2000.
conservada (fase 3). A rea de borda teve uma riqueza de
Famlia Borda Araucria Fase 1 Fase 2 Fase 3 Total espcies menor que aquelas das reas em estgios menos
Anobiidae 2 3 5 8 8 16 avanados de sucesso (fase 1 e 2).
Anthicidae 0 0 1 1 0 2
Curva de acumulao de espcies. O grfico de acumulao
Anthribidae 9 8 9 6 7 21
Apionidae 0 0 0 0 1 1 de espcies capturadas a cada semana, em cada rea (Fig. 1),
Attelabidae 0 1 2 4 0 6 mostra que nos primeiros trs meses de coleta (13 semanas, de
Belidae 0 1 1 0 0 2 setembro a novembro) os percentuais variaram de cerca de
Bostrichidae 0 0 0 1 1 2
44% (rea de araucria) a 57% (rea fase 1) do total de espcies
Brentidae 8 4 9 7 3 23
Buprestidae 10 8 9 6 4 26 capturadas na respectiva rea; e, at o fim dos primeiros 5
Cantharidae 10 3 7 9 0 20 meses (22 semanas, de setembro a janeiro), continuou o
Carabidae 24 4 11 13 12 41 acentuado acrscimo de novas espcies, resultando numa
Cerambycidae 51 39 74 47 28 128
pronunciada linha ascendente. Neste perodo foram
Ceratocanthidae 0 0 0 0 1 1
Chelonariidae 1 1 1 3 2 3 capturados cerca de 77% na rea de araucria at 86% na rea
Chrysomelidae 91 57 86 77 64 233 fase 1. O acrscimo de novas espcies chegou prximo
Clambidae 0 0 2 0 1 2 estabilidade em fins de maio, na 39a semana, com cerca de 90%
Cleridae 10 9 18 7 4 24
das espcies nas reas de borda e araucria, e 97% na rea
Coccinellidae 32 19 13 12 18 53
Colydiidae 3 2 0 0 0 4 fase 1. Apesar das diferenas, as curvas de acumulao so
Corylophidae 3 3 4 0 1 6 significativamente correlacionadas (prob. < 0,01).
Cucujidae 4 2 5 1 2 8 Estimativa de riqueza. Utilizando os dados semanais de
Curculionidae 89 66 93 75 36 263
captura obteve-se, atravs de vrios mtodos (Chao1, Chao2,
Dermestidae 1 1 2 0 1 3
Dytiscidae 0 1 1 1 0 1 jackknife1, jackknife2, bootstrap, Michaelis-Menten), a
Elateridae 32 27 38 52 38 84 estimativa da riqueza para cada rea (Tabela II).
Endomychidae 4 7 6 4 9 16 Por todos os estimadores, a rea fase 1, em estgio inicial/
Erotylidae 7 9 9 18 11 41
intermedirio de sucesso vegetal, deve ser a mais rica em
Eucinetidae 1 0 1 0 1 1
Eucnemidae 5 9 14 12 14 23 espcies, repetindo a maior riqueza definida pelo nmero de
Geotrupidae 1 2 3 4 2 7 espcies efetivamente capturadas. Por outro lado, a rea fase
Histeridae 0 1 0 4 3 6 3, a mais conservada, ou em estgio mais avanado de
Hydrophilidae 0 0 0 2 1 2
sucesso, foi a que teve os menores valores estimados de
Lampyridae 11 15 11 11 8 28
Languriidae 1 1 0 0 2 4 riqueza, no s dentre as reas em sucesso, mas tambm com
Lathridiidae 3 0 1 2 1 3 relao rea de borda e de araucria. Numa leitura dos
Leiodidae 0 1 1 5 5 7 valores percentuais observa-se uma tendncia dos diferentes
Lucanidae 1 0 0 0 0 1
mtodos estimarem a riqueza de espcies em nmeros
Lycidae 4 8 9 7 4 11
Megalopodidae 1 5 4 5 4 9 proporcionalmente menores das reas menos conservadas para
Melandryidae 3 3 2 2 2 5 as mais conservadas.
Melyridae 2 0 1 0 0 2 Espcies raras. Entre todas as reas houve uma relativa
Monommatidae 0 3 2 0 0 4
homogeneidade quanto presena de singletons locais,
Mordelidae 27 59 62 68 59 113
Mycetophagidae 1 3 3 2 2 5 singletons nicas e doubletons (Colwell 2000; Novotn
Mycteridae 1 0 0 1 1 1 & Basset 2000), variando pouco percentualmente (Tabela III).
Nemonychidae 1 1 0 0 0 1 O percentual de espcies nicas (aquelas que ocorreram em
Nitidulidae 5 18 19 22 15 48
apenas uma amostra, independente do nmero de indivduos)
Oedemeridae 4 4 1 3 3 8
Phalacridae 1 3 3 1 3 6 tambm mostrou uma relativa semelhana entre as reas, entre
Phengodidae 2 3 2 1 1 3 21 a 33%. Todas as classes de espcies raras, considerando
Platypodidae 2 1 10 3 7 12 tambm as espcies nicas (Coddington et al. 1996), foram
Ptiliidae 0 1 0 0 0 1
percentualmente mais numerosas nas reas mais agredidas
Ptilodactylidae 8 14 13 11 5 17
Rhipiphoridae 2 0 1 1 0 4 antropicamente, declinando da rea de borda para a rea fase
Scarabaeidae 18 23 35 38 18 68 3.
Scirtidae 0 0 1 0 1 2 ndices de diversidade e uniformidade. O clculo dos
Scolytidae 7 14 19 8 13 34
ndices de diversidade de Brillouin (HB) e de Shannon (H)
Scraptiidae 0 2 0 1 1 3
Scydmaenidae 0 2 1 0 0 2 apresentaram resultados muito semelhantes, no apenas
Silvanidae 4 2 1 1 2 6 quanto aos valores absolutos, como tambm na ordem
Staphylinidae 36 46 40 61 66 125 hierarquizada dos valores de diversidade das reas (Tabela
Tenebrionidae 8 14 15 28 19 50
IV).
Throscidae 0 1 0 0 0 1
Trogositidae 2 2 3 2 3 6 Assim, a rea fase 1 foi a que se mostrou como a de maior
Total de Espcies 553 536 684 658 518 1659 diversidade; enquanto as reas de borda e de araucria foram

Revista Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543, dezembro 2005

A diversidade inventarial de Coleoptera (Insecta) em uma paisagem antropizada do Bioma Araucria 539

800 rea, os Elateridae, tambm em sua maioria carnvoros, tiveram

700
proporcionalmente uma alta riqueza.

600 BORDA
DISCUSSO
FASE 1 FASE 2
n de espcies

500
FASE 3
400
300
ARAUCRIA
200
100
0 no sub-bosque das florestas secundrias em sucesso, em
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52
semanas de coleta
Fig. 1. Nmero acumulado de espcies de Coleoptera capturadas
semanalmente por armadilha malaise em cinco reas do Parque Estadual
de Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, de setembro de 1999 a agosto de
2000.
as de menor diversidade. Quanto uniformidade, os ndices
no foram coerentes. Enquanto o de Berger & Parker indicou
a rea fase 2 como sendo a mais uniforme, o ndice de Shannon
indicou a rea fase 3 como mais uniforme, e a rea fase 2 como
aquela de menor uniformidade dentre todas as reas.
Constncia taxonmica das famlias com maior riqueza
de espcies. Em cada rea, apenas seis a sete famlias mais
ricas representam cerca de 60% da riqueza de espcies. No
conjunto das cinco reas, em que foram arroladas 64 famlias,
apenas nove foram responsveis por cerca de 60% da riqueza
total de espcies (Tabela V).
Curculionidae foi a famlia mais rica em espcies (263),
seguida de Chrysomelidae (233), Cerambycidae (128),
Staphylinidae (125), Mordelidae (113), Elateridae (84),
Scarabaeidae (68), Coccinellidae (53) e Tenebrionidae (50). Nas
reas interiores (araucria e fases 1, 2 e 3), as seis primeiras
famlias citadas foram sempre as mais ricas, apenas alternando
a posio de maior riqueza. Na rea de borda, a famlia
Mordelidae foi substituda por Coccinellidae.
Em todas as reas houve uma maior riqueza de espcies
das famlias com hbitos herbvoros, exceto na rea mais
conservada (fase 3). Nesta, a famlia Staphylinidae, de hbito
predominantemente carnvoro, foi a mais rica. Nesta mesma
Riqueza de espcies. As florestas secundrias mostram
uma produtividade superior das florestas primrias; isto pode
ser explicado pelas condies relativamente estticas de uma
floresta primria, enquanto que as florestas secundrias
sucessionais apresentam uma heterogeneidade estrutural mais
alta, uma maior dinmica e uma maior produtividade (Brown &
Lugo 1990; Wagner 2000). Devido maior penetrao de luz
razo de uma maior abertura do dossel, h uma densidade
maior de folhas e um aumento na produo de folhas jovens
(Aide & Zimmermann 1990; Aide 1992). Southwood et al. 1979
e Brown & Hyman 1986 observaram que a diversidade de
plantas e insetos herbvoros era maior nos estgios iniciais de
sucesso vegetal, decaindo continuamente para os estgios
mais avanados, principalmente no sub-bosque. Em Vila Velha,
a maior riqueza de espcies de Coleoptera nas reas florestais
secundrias em estgio inicial a intermedirio de sucesso
vegetal tambm deve ser produto das condies acima
indicadas, corroborando o observado por Southwood et al.
1979 e Brown & Hyman 1986. A maior riqueza de espcies de
Coleoptera em reas menos conservadas tambm foi observada
por Lawton et al. (1998), em estudo da fauna capturada por
malaise, na Reserva Florestal Mbalmayo, em Camares.
Os dados relativos ao nmero de espcies das reas de
araucria e da fase 3 so os mais baixos dentre todas as reas,
repetindo o observado nos estudos com a abundncia de
indivduos por famlias (Ganho & Marinoni 2003). Se a menor
riqueza de espcie da rea fase 3 pode ser explicada pela sua
condio de floresta secundria em estgio avanado de
sucesso, a menor riqueza da rea de araucria possivelmente
devida sua origem. Constituindo-se em uma capoeira
artificial de araucria, no teve uma evoluo natural dos
estgios sucessionais em razo do porte das rvores que
dificulta a entrada de luz, impedindo o desenvolvimento dos
estratos inferiores, resultando na baixa diversidade de espcies
de plantas (F.Galvo & Y.S.Kuniyoshi in Ganho & Marinoni
2003). Brown & Lugo (1990) constataram que as florestas
secundrias derivadas de uma rea abandonada aps prticas

Tabela II. Nmero de espcies de Coleoptera capturadas por malaise e as estimativas de riqueza de espcies por diferentes mtodos em cinco reas
do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, de setembro de 1999 a agosto de 2000 (nmero entre parnteses indica porcentagem de
espcies passveis de existirem a mais que as j capturadas em cada rea).

Borda Araucria Fase 1 Fase 2 Fase 3

Espcies capturadas 553 536 684 658 518
Chao1 115695(109) 98273(83) 131693(92) 127195(93) 93773(81)
Chao2 1236108(123) 105083(96) 1382102(102) 127292(93) 96877(87)
Jackknife1 89650(62) 84335(57) 106954(56) 101444(54) 79039(53)
Jackknife2 114817(107) 105510(97) 134415(96) 126313(92) 97810(89)
Michaelis-Menten 1127(103) 975(82) 1122(64) 956(45) 812(57)
Bootstrap 69510(25) 6657(24) 8459(23) 8078(23) 6326(22)

Revista Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543, dezembro 2005

540 Ganho & Marinoni

Tabela III. Nmero total de espcies, nmero de singletons nicas e singletons locais, doubletons e espcies nicas de Coleoptera, e seus
percentuais, capturadas com malaise, em cinco reas do Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, de setembro de 1999 a agosto de
2000.

Espcies /rea Borda Araucria Fase 1 Fase 2 Fase 3

Total 553 536 684 658 518
Singletons nicas 181 (33%) 130 (24%) 173 (25%) 167 (25%) 110 (21%)
Singletons locais 335 (60%) 296 (55%) 378 (55%) 347 (53%) 266 (51%)
Doubletons 92 (17%) 97 (18%) 112 (16%) 97 (15%) 83 (16%)
nicas 349 (63%) 313 (58%) 392 (57%) 363 (55%) 279 (54%)

agrcolas continha maior nmero de espcies de plantas do das espcies. A possvel causa desta diferena deve estar nos
que uma rea de plantao de caf abandonada, onde tambm hbitos alimentares dos insetos envolvidos e no nvel
se encontravam rvores sombreadoras dos cafeeiros e ainda taxonmico usado como referncia (ordem e famlia). Enquanto
frutferas. Apesar das diferentes origens das florestas as famlias de Lepidoptera citadas so essencialmente filfagas
secundrias da rea de araucria e da fase 3, as caractersticas (herbvoras) na fase larval, sendo mais abundantes quando
estruturais assemelhadas, que so definidas pela presena de h a emergncia de folhas novas e, portanto, dependentes da
um estrato mdio (no encontrado nas outras reas), podem fenologia das plantas, os Coleoptera apresentam, alm do
tambm ter sido importantes para estabelecer a menor riqueza hbito filfago, todos os demais hbitos dos herbvoros, e
de espcies, no estrato do sub-bosque. mais os hbitos fungvoro, detritvoro e carnvoro. E as famlias
A rea de borda, que se caracteriza como um ectono, teve que apresentam estes ltimos hbitos teriam, como os
uma riqueza de espcies inferior s reas em estgio inicial a Staphylinidae e Elateridae, seus picos de abundncia, e de
intermedirio de sucesso; foi, no entanto, superior riqueza maior riqueza de espcies, retardados em relao aos das
da rea mais conservada, bem como da rea de araucria, apesar famlias de espcies herbvoras mais abundantes
de ter um menor nmero de indivduos e de famlias que estas (Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae, Mordelidae).
(Ganho & Marinoni 2003). Desta forma, a maior atividade de famlias carnvoras, posterior
Considerando cada uma das reas de Vila Velha como sendo das famlias herbvoras, resultou num perodo mais longo de
representativas de comunidades diferentes de besouros, com acrscimo de outras espcies curva de acumulao de cada
nmero de espcies que variou de 517 a 685, v-se que estes uma das reas (setembro a janeiro), at chegar a uma quase
valores so muito expressivos quando comparados aos dados estabilizao em fins de maio.
apresentados por Dajoz (2001). Este autor, fazendo uma Estimativa de riqueza. A adequao do emprego de cada
generalizao, relacionou uma mdia de 190 espcies para um dos diferentes mtodos de estimativa aos dados obtidos
comunidades de florestas temperadas e de 784 espcies para em diferentes levantamentos no bem conhecida. Mas, em
florestas tropicais. As florestas temperadas situam-se em razo dos dados de Vila Velha terem apresentado mais de 50%
vastas reas geogrficas e apresentam um largo espectro de singletons locais, o melhor estimador deveria ser Chao1
climtico, variando das mais baixas s mais altas latitudes e, (Chao 1984 apud Coddington et al. 1996), que indicou altos
numa mesma latitude, sendo afetada pela altitude. A menor valores de riqueza para todas as reas, juntamente com o Chao2
riqueza de espcies para as zonas temperadas, referida por e jackknife2. Opostamente, o bootstrap que resultou nas mais
Dajoz (op.cit.), deve ser produto de levantamentos em reas baixas estimativas de riqueza de espcies em Vila Velha, com
mais frias, de mais altas latitude e altitude que as de Vila Velha. valores mais prximos da riqueza efetivamente observada, foi
Nesta localidade, considerada tambm de clima temperado,
no h a ocorrncia de neve como nas reas de mais alta latitude
e altitude. Os dados de diversidade (alfa) apontam para altos
valores em Vila Velha, comparados a outros locais. Tabela IV. Diversidade e uniformidade das espcies de Coleoptera,
capturadas com malaise em cinco reas do Parque Estadual de Vila
Acumulao de espcies. Apesar das diferenas Velha, Ponta Grossa, Paran, de setembro de 1999 a agosto de 2000.
observadas nas curvas de acumulao de espcies (Fig. 1) (N) nmero de indivduos; (S) nmero de espcies; (HB) ndice de
com base nos dados de cada uma das cinco reas, houve alta diversidade de Brillouin; (H) ndice de diversidade de Shannon; (UBP)
correlao. Os percentuais do nmero acumulado de espcies ndice de uniformidade de Berger e Parker; (HE) ndice de uniformidade
de Shannon.
observadas no fim dos trs primeiros meses (setembro a
novembro) de coleta nas cinco reas variaram de 44 a 57% do N S HB H UBP HE
total do ano, porm os percentuais anotados por Marinoni &
Dutra (1996), Marinoni et al. (1997) e Marinoni et al. (1999) Borda 1699 554 5,08 5,48 19,53 0,867
Araucria 1817 536 5,10 5,47 19,97 0,870
nos levantamentos de Ctenuchidae, Saturniidae e Sphingidae
Fase 1 2477 685 5,28 5,63 21,17 0,862
(Lepidoptera), respectivamente, diferiram significativamente. Fase 2 2946 658 5,20 5,50 25,40 0,848
Nestes levantamentos, nos trs primeiros meses (agosto a Fase 3 1883 517 5,18 5,52 22,53 0,883
outubro) de captura, j haviam sido observados 66, 65 e 71%

Revista Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543, dezembro 2005

A diversidade inventarial de Coleoptera (Insecta) em uma paisagem antropizada do Bioma Araucria 541

Tabela V. Nove famlias de Coleoptera responsveis por 60% da riqueza de espcies, capturadas com armadilha malaise em cinco reas do Parque
Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa, Paran, de setembro de 1999 a agosto de 2000. (S) Nmero de espcies; (%) Porcentagem do total de espcies
da rea; (C) Classificao da famlia no conjunto das 64 em cada uma das reas. Nmeros em negrito destacam a rea onde a famlia apresentou
o maior nmero de espcies. * O valor no foi includo para obteno dos cerca de 60%.
Total Borda Araucria Fase 1 Fase 2 Fase 3
S % C S % C S % C S % C S % C S % C
Curculionidae 263 15,9 1 89 16,1 2 66 12,3 1 93 13,6 1 75 11,4 2 36 7,0 5
Chrysomelidae 233 14,0 2 91 16,4 1 57 10,6 3 89 13,0 2 77 11,7 1 64 12,4 2
Cerambycidae 128 7,7 3 51 9,2 3 39 7,3 5 74 10,8 3 47 7,1 6 29 5,6 6
Staphylinidae 125 7,5 4 37 6,7 4 45 8,4 4 40 5,8 5 61 9,3 4 66 12,7 1
Mordelidae 113 6,8 5 *27 59 11,0 2 62 9,1 4 68 10,3 3 59 11,4 3
Elateridae 84 5,1 6 32 5,8 5 27 5,0 6 38 5,5 6 52 7,9 5 37 7,2 4
Scarabaeidae 68 4,1 7 *18 23 4,3 7 35 5,1 7 *38 *17
Coccinellidae *53 8 32 5,8 6 *19 *13 *12 *18
Tenebrionidae *50 9 *8 *14 *15 *26 19 3,7 7
Total 61,1 60,0 58,9 62,9 57,7 60,0

reconhecido como bom indicador por Palmer (1990). Deve ser
notado que nos estudos desse autor, os dados eram oriundos
de coleta por quadrados, sem as possveis implicaes
decorrentes do uso de pseudo-replicaes de amostragem por
malaise que, como no caso do presente trabalho, foram
amostras por semana e por ano. Por outro lado, Brose (2002)
fez um estudo dos estimadores, a partir da captura de Carabidae
com armadilha de solo, e concluiu ser o estimador Chao2 o
mais correto. Este estimador, que no presente estudo
apresentou os mais altos valores de riqueza (na rea de
araucria e fase 3 levemente ultrapassada pelo jackknife 2),
indicou haver ainda de 87 a 123% de espcies a serem
capturadas, enquanto que pelo estimador bootstrap haveria
apenas mais 22 a 25% de espcies, alm das j observadas. Os
valores percentuais indicam uma tendncia da riqueza estimada
declinar das reas menos conservadas para as mais
conservadas. Estes dados confirmam a influncia da riqueza
das espcies singletons e doubletons nos valores
estimados de riqueza (Coddington et al. 1996), pois esta
tambm a tendncia da riqueza das espcies raras nas
diferentes reas, como se observa na Tabela III.
O ranking dos estimadores com base nos valores
encontrados foi muito semelhante ao observado por Carlton
& Robison (1998), em estudo com besouros do folhio, no
Arkansas, Estados Unidos. Ordenamento semelhante tambm
pode ser visto em Brose (op.cit.). Esta igualdade de
ordenamento dos estimadores j foi indicada por Coddington
et al. (1996), tanto para dados de fauna tropical como
temperada.
A dificuldade de reconhecer qualquer um dos mtodos
como sendo o que indicou a possvel riqueza de cada uma das
reas de Vila Velha, remete a uma continuidade do estudo, com
resultado possivelmente mais ajustado, que poder ser
produzido com o estudo do material levantado nas mesmas
condies durante os anos de agosto de 2000 a julho de 2002.
Espcies raras. Mesmo considerando a possibilidade do
efeito de massa (Shmida & Wilson 1985), que poderia
ocasionar a presena de um maior nmero de singletons e
doubletons entre as reas mais prximas, foi possvel
constatar que as reas mais distantes espacialmente (reas
fase 2 e fase 3), apresentaram tambm grande nmero de
espcies singletons e doubletons. A proporo de
espcies singletons locais foi alta, decrescendo das reas
mais alteradas pela ao antrpica para as menos alteradas. O
mesmo fenmeno foi observado quanto s singletons
nicas. As propores registradas em Vila Velha (entre 21 e
33%) foram muito prximas quelas citadas por Novotn &
Basset (2000) ao estudarem as comunidades de insetos
herbvoros em diferentes espcies de rvores na Nova Guin.
Estes autores consideraram que a proporo constante de
espcies raras seria determinada pelos mesmos fatores,
incluindo entre eles a produo e palatabilidade das folhas, e
da densidade das rvores, para os insetos mastigadores, bem
como da espessura das folhas para os sugadores. A proporo
quase semelhante de espcies raras, mas concomitantemente
crescente entre as reas de Vila Velha, em razo dos diferentes
nveis de antropizao, tambm permite inferir sobre a
existncia de fatores comuns determinantes de tais riquezas
de espcies. Mas, como neste levantamento so includas
espcies de todos os grupos trficos de Coleoptera, entre os
fatores incluir-se-iam outros mais que apenas as caractersticas
foliares para os besouros herbvoros. Os resultados
semelhantes, alcanados em ambos os levantamentos, gerados
a partir de metodologias diferentes, e envolvendo grupos
taxonmicos e trficos diferentes, faz vislumbrar a existncia
de fenmenos ecolgicos comuns para a existncia de espcies
comuns e raras. Nas comunidades de Coleoptera de Vila Velha,
as propores diferenciadas, aumentando o nmero de
espcies comuns e diminuindo o de espcies raras nas reas
mais conservadas, pode estar relacionada tambm menor
produtividade das florestas mais maduras. A menor riqueza de
espcies raras em florestas maduras j foi referida por
Hutcheson & Jones (1999).
ndices de diversidade e uniformidade. Apesar dos ndices
serem menos informativos sobre as caractersticas do ambiente
que a composio de espcies (Penev 1996; Scott & Anderson
2003), os valores dos diferentes ndices (de diversidade de
Brillouin e de Shannon; de uniformidade de Berger & Parker e

Revista Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543, dezembro 2005

542
de Shannon) foram indicativos de uma alta diversidade e de
alta uniformidade em todas as reas de Vila Velha. Porm, mais
importante que os ndices observados em cada uma das reas,
e das relaes de maior ou menor diversidade/uniformidade
de cada uma delas, foi a constatao dos altos valores
resultantes, muito superiores aos citados em diferentes
estudos de vrias regies, envolvendo a fauna de Coleoptera
(Davies et al. 1997; Hutcheson & Jones 1999).
A constncia taxonmica das famlias com maior riqueza
de espcies. Uma comparao entre os dados de abundncia
por famlia de Coleoptera (Marinoni & Dutra 1997; Ganho &
Marinoni 2003), e os dados de riqueza de espcies por famlia,
mostra que ao nvel de 60% do total da abundncia ou do total
da riqueza de espcies, so arroladas as mesmas famlias. Assim,
neste valor percentual houve uma constncia taxonmica ao
nvel de famlia nos dois parmetros: abundncia e riqueza de
espcies.
Caso esta constncia seja observada em outros
levantamentos, haver possibilidade de que estudos
concentrados na anlise de apenas 60% de todo material
coletado encontrem padres ecolgicos (trficos e estruturais)
e/ou de diversidade (riqueza de espcies e de abundncia)
que venham a definir os Coleoptera como importante indicador
ecolgico e de diversidade em reas florestadas. A maior
vantagem das anlises, envolvendo apenas 60% do material
coletado, seria o manejo dos exemplares nos processos de
montagem e identificao. Neste ltimo caso, o processo ficaria
circunscrito s famlias mais comuns e mais fceis de serem
reconhecidas.
A maior representatividade de espcies de famlias
herbvoras em reas menos conservadas est de acordo com
o observado em vrios estudos (Morris 1980; Helivaara &
Visnen 1984; Hutcheson 1990; Marinoni & Dutra 1997).
No h na literatura dados de captura obtidos com
armadilha malaise sobre riqueza de espcies por famlia para
comparar com os dados deste trabalho. Os trabalhos de
Hutcheson (1990) e de Hutcheson & Jones (1999), tambm
com armadilha malaise, no trazem informaes sobre as
famlias mais ricas. Em estudos sobre a fauna de Coleoptera de
copa de rvores, com uso de fumigao, Davies et al. (1997)
referem-se existncia de constncia taxonmica em escala
global, quando considerada a riqueza de espcies em cada
famlia; fato tambm reconhecido por Wagner (2000). No
entanto, Hammond et al. (1997), em um estudo na Indonsia
(Sulawesi), no mesmo estrato florestal, empregando diferentes
mtodos de coleta (fumigao, malaise, armadilhas com isca,
armadilha luminosa) reconheceram outras famlias como as
mais ricas. De fato, a utilizao de diferentes mtodos de coleta
resulta na captura de diferentes famlias, como j discutido
por Marinoni & Ganho (2003). Este fato evidencia a dificuldade
de serem encontrados padres quando so comparadas faunas
de diferentes locais, coletadas por diferentes mtodos.
CONSIDERAES FINAIS
As anlises sobre a fauna de Coleoptera capturada por
Revista Brasileira de Entomologia 49(4): 535-543, dezembro 2005
Ganho & Marinoni
malaise, no Parque Estadual de Vila Velha, permitem destacar
que:
- a diversidade (alfa) alta, enquanto a diversidade
(gama), preliminarmente considerada alta, requer dados
comparativos para uma melhor avaliao;
- as reas em estgio inicial a intermedirio de sucesso
vegetal apresentaram maior riqueza de espcies que as em
estgio mais avanado;
- a maior riqueza de espcies nas reas em sucesso menos
avanada possivelmente conseqncia da maior
produtividade da vegetao e maior diversidade de plantas;
- as curvas de acumulao de espcies de Coleoptera tm
as aproximaes da assntota retardadas, possivelmente
devido aos diferentes hbitos alimentares do txon, quando
comparadas s curvas definidas a partir de grupos taxonmicos
de hbitos herbvoros, fundamentalmente filfagos;
- os estimadores de riqueza de espcies apontam para a
possibilidade de existirem ainda muitas espcies a serem
capturadas, em um perodo maior de coleta;
- as propores assemelhadas do nmero de espcies
singletons, doubletons e nicas, decrescendo das reas
menos conservadas para as mais conservadas, mostram
elementos que podem configurar a existncia de padres de
riqueza das espcies raras em funo de nveis de
conservao;
- se confirmada a existncia de um padro taxonmico
envolvendo as famlias mais ricas em espcies e mais
abundantes, ao nvel de 60%, os Coleoptera podero ser
utilizados como txon indicador ecolgico e de biodiversidade
em reas florestadas;
- houve predominncia de famlias com hbitos carnvoros
nas reas mais conservadas, e de famlias com hbitos
herbvoros nas demais reas.
Agradecimentos. A todos os que colaboraram no projeto de
levantamento da fauna entomolgica no Parque Estadual de Vila Velha
(PROVIVE) j relacionados Ganho & Marinoni 2003 e Marinoni &
Ganho 2003 e a Cibele S. Ribeiro-Costa e Luciane Marinoni pela
participao nas coletas de 2000 a 2002, e nas discusses envolvendo
as faunas de Coleoptera e Diptera.
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