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Estructura Citoarquitectónica de Las Áreas Del Lenguaje: M.C. Etchepareborda, M.J. López-Lázaro
Estructura Citoarquitectónica de Las Áreas Del Lenguaje: M.C. Etchepareborda, M.J. López-Lázaro
La corteza cerebral humana difiere de la de los mamferos Parietal: tiene ms clulas granulares y clulas piramidales
inferiores por su mayor cantidad de corteza asociativa tanto ms pequeas.
como por el grado de diferenciacin y especializacin regional Polar (frontal y occipital): de corteza delgada muy bien es-
de esta corteza. tratificada, con mayor nmero de clulas piramidales en el
reas especializadas se diferencian en la neocorteza y en el polar frontal que en el polar occipital.
tlamo (complejos areonucleares). Porciones de la pars opercu- Piramidal: agranular en la circunvolucin frontal ascendente.
laris y triangularis de la circunvolucin frontal inferior (rea de Coniocrtex: por ejemplo, en la corteza calcarina, en el que
Broca) junto a la regin temporal posterior (rea de Wernicke) las clulas granulosas se desarrollan hasta en las capas de
son esenciales para la produccin y comprensin del habla clulas piramidales.
humana, encontrndose ms desarrolladas en el hemisferio
izquierdo del hombre. El lbulo frontal por delante de las reas reas sensoriales o aferentes
6 y 8 de Brodmann representa una adquisicin filogentica tar- (integracin y formulacin del lenguaje interno)
da, solamente desarrollada en los primates y tambin en el rea auditiva primaria (41 de Brodmann)
hombre, que sirve de sustento a actividades altamente discrimi- Localizada en la primera circunvolucin de Heschl y con fun-
nativas vinculadas con el planeamiento, ejecucin y control de ciones de recepcin del estmulo seal.
tareas que requieran seleccin de programas y flexibilidad para
su aplicacin. El lbulo temporal, en su sector anterolateral, tie- rea auditiva secundaria (42 y 22 de Brodmann)
ne reas solamente compartidas con los primates (como el rea Reconocimiento de los sonidos.
20), o exclusivas del hombre (rea 38), importantes a la hora de
valorar la significacin vital de los acontecimientos intelectual- rea auditiva terciaria (21 de Brodmann)
mente captados. Interpretacin final de los sonidos. En relacin directa con el
pliegue curvo, rea de asociacin sensorial.
ORGANIZACIN CITOARQUITECTNICA Circunvolucin del pliegue curvo o angular (39 de Brodmann)
DE LA CORTEZA CEREBRAL HUMANA Esta rea esta encargada de asociar las imgenes visuales de los
Los tres caracteres fundamentales de la corteza cerebral huma- objetos y de las letras con las imgenes auditivas de sus nom-
na son: plegamiento considerable, estratificacin y encolumna- bres, as como de las imgenes somestsicas de los objetos con
miento, y dbil espesor. El plegamiento le permite incrementar sus correspondientes imgenes visuales no verbales y verbales e
su superficie desde unos 750 cm2 hasta 2.200 cm2 . imgenes auditivas de sus nombres; es el rea donde se efecta
Las clulas nerviosas de la corteza cerebral se organizan en el llamado intercambio sensorial.
capas horizontales, que configuran seis estratos hacia el spti- El borde superior del pliegue curvo en los lmites con el rea
mo mes de la vida intrauterina en el neopalio (isocrtex). Con- 19 (cisura interparietal) est relacionado con el intercambio au-
tando las capas desde la corteza hacia la sustancia blanca, stas ditivo-visual de figuras y smbolos matemticos [3].
incluyen: capa molecular, capa granular externa, clulas pirami-
dales, capa granular interna, capa ganglionar o piramidal inter- rea de la formulacin del lenguaje
na, y clulas fusiformes. de Nielsen (37, 21 y 22 de Brodmann)
Adems de la laminacin celular horizontal, la corteza exhi- En ella estaran contenidos los engramas de neuronas esenciales
be tambin la disposicin radiada vertical de sus clulas. Deli- para la organizacin de palabras, frases y oraciones gramatical-
cadas columnas recorren todo su espesor, enmarcando zonas mente correctas. Esta rea permite una organizacin o formula-
que regulan procesos puntuales de excitacin e inhibicin. cin del lenguaje, la cual integrara un circuito neuronal auto-
La mayora de los mapas citoarquitectnicos de la corteza mtico, que precisamente sirve para automatizar el lenguaje.
cerebral se basan en el estudio de preparados teidos con el Todo lo contrario, del circuito en asa cerrada, que servira para
mtodo de Nissl. monitorizar, por medio de la audicin y de la visin, el lenguaje
Lashley y Clark [1] resumieron en 1946 los criterios utiliza- oral y escrito, respectivamente. Las operaciones de monitoriza-
bles para diferenciar zonas corticales, en virtud de la configura- cin requieren un intercambio sensorial cuyo asiento anatmico
cin neuronal: es el pliegue curvo y de la intervencin de los circuitos prefron-
Espesor absoluto de la corteza. tales de las funciones ejecutivas.
Nmero de estratos horizontales.
Disposicin radial de las clulas. rea visual primaria (17 de Brodmann)
Tamao absoluto de las mismas. Funciones receptoras.
Tamao relativo de las clulas en las diferentes capas.
Grado de mezcla de los diferentes tipos celulares. rea visual secundaria (18 de Brodmann)
Densidad de clulas por unidad de volumen. Reconocimiento de los objetos, pero no de smbolos.
Afinidades tintoriales, etc.
rea visual terciaria (19 de Brodmann)
Economo y Koskinas [2] describieron en 1925 cinco tipos cito- Interpretacin final de los objetos y evocacin visual.
arquitectnicos distintos de la corteza cerebral en orden a su
constitucin: reas motoras o efectoras
Frontal: de corteza gruesa con seis capas bien diferencia- rea motora primaria (4 de Brodmann)
das, clulas granulares en las capas II y IV, y clulas pirami- Representacin motora de los diferentes segmentos del cuerpo,
dales en las capas III y V. con el homnculo de Penfield invertido, es decir, los rganos
fonadores estaran representados en la parte baja, los miembros las reas subcorticales como son los ncleos dorsolomedial, ven-
superiores en la parte media y los miembros inferiores en la par- tral anterior, pulvinar medial y complejo nuclear supragenicula-
te alta. Las neuronas de estas reas son puramente motoras. do del tlamo.
Se ha dividido en tres zonas funcionales: dorsolateral, orbi-
rea cintica premotora (17 de Brodmann) tofrontal y frontomedial.
La corteza premotora tiene funciones motoras y cognitivas. La zona dorsolateral es rica en conexiones con reas asocia-
Incluye el rea 6 de Brodmann y la corteza arcuata. Su funcin tivas parietales, occipitales y temporales. Esta implicada en fun-
es controlar los movimientos oculares: sacdicos, voluntarios y ciones como el razonamiento y la formacin de conceptos, la
en parte aquellos necesarios en el seguimiento o bsqueda de generacin de acciones voluntarias o el proceso de memoria de
objetos. trabajo.
El rea cintica premotora manual o centrofrontal de la es- El rea 10 est involucrada en el razonamiento y la planifi-
critura de Exner contiene las neuronas que integran los progra- cacin, especialmente en mantener en la mente objetivos mien-
mas de movimiento necesarios para la escritura automtica. tras se explora y procesa informacin secundaria [6].
El rea 6 tambin es corteza agranular y puede ser dividida Para Miller et al [7], la corteza prefrontal tambin se encar-
en dos partes, la superficie lateral es el rea premotora que gara de procesar mltiple informacin compleja, como la que
selecciona los movimientos y puede realizar aprendizajes moto- se desarrolla con la informacin sensorial reciente (input), las
res y visuomotores. Por otro lado, la zona medial es la llamada representaciones integradas de tareas contingentes y reglas abs-
rea motora suplementaria (AMS). Esta rea suplementaria par- tractas.
ticipa de la seleccin de movimientos, inicio del habla, en la Estos mismos autores plantean un principio fundamental
secuenciacin temporal de movimientos mltiples. para entender el funcionamiento de la corteza prefrontal. Exis-
En el estudio de Halsband [4], lesiones del rea premotora y ten diversas vas, las que conducen informacin de diferentes
del AMS impedan en sus portadores reproducir de memoria rit- fuentes, compiten por la expresin de la conducta y solo la
mos motores que exigan la alternancia de movimientos de ganadora es la que logra manifestarse. Pero para ello ha debido
ambas manos. de ocurrir una interaccin entre los circuitos que se denomina
El AMS puede en s misma dividirse en dos reas: el rea inhibicin mutua.
motora presuplementaria (pre-AMS), con accin inhibitoria La corteza prefrontal participa de una forma especfica en
sobre el movimiento y que decide qu movimientos efectuar, y el control cognitivo. Mantiene activamente los patrones de
el rea motora suplementaria propiamente dicha, relacionada actividad que representan metas y los recursos para lograrlas.
con la ejecucin motora. En esta ltima se debera distinguir Est conectada con diversas reas del cerebro involucradas en
una zona rostral (AMS-r), que se activa al imaginar los movi- procesos de diversas modalidades sensoriales, y sistemas res-
mientos, y una zona caudal (AMS-c), que se activa al ejecutar ponsables de la respuesta ejecutiva, memoria, evaluacin emo-
los movimientos. cional y otras.
Oprculo frontal (44, 45 y 47 de Brodmann) reas subcorticales
El oprculo frontal incluye tres partes: pars opercularis (rea Ganglios de la base
44), pars triangularis (rea 45) y pars orbitalis (rea 47) de la Los ganglios de la base reciben influencias principalmente de
circunvolucin frontal inferior. la corteza cerebral y del tlamo ptico, proyectndose funda-
El rea 44 del lado izquierdo constituye el rea de Broca. mentalmente en el tlamo. Es a travs de estas proyecciones
Esta zona corresponde a una corteza asociativa motora que inte- que influyen sobre las vas corticoespinales y corticobulbares.
gra los aspectos activadores (lmbicos) del lenguaje, los aspec- Esta disposicin anatmica permite a los ncleos de la base
tos semnticos (conexiones posteriores) y los aspectos de plani- desempear un importante papel de coordinacin de las activi-
ficacin motora involucrados en la iniciacin del lenguaje y del dades de la corteza cerebral, del tlamo y en forma indirecta
habla. Los estudios de Wise et al [5] han demostrado la partici- del cerebelo [8].
pacin de la nsula izquierda y de la corteza premotora en la El patrn articulatorio que acompaa a un sndrome hipoci-
planificacin articulatoria. En el rea de Broca se encuentran las ntico (acinesia) se denomina disartria hipocintica (impreciso,
neuronas encargadas de integrar los programas motores necesa- debido a la lentitud o a la limitacin de la amplitud de los movi-
rios para el lenguaje oral automtico o para el control del len- mientos, debilidad de las vlvulas articulatorias y dificultades
guaje articulado. para iniciar el movimiento).
El rea 44 del lado derecho est relacionada con la prosodia El patrn articulatorio que acompaa a un sndrome hiperci-
del lenguaje y los gestos emocionales, aunque se sabe que es ntico (corea o atetosis) se denomina disartria hipercintica
necesaria la participacin del lado izquierdo en la comprensin (presencia de movimientos involuntarios que perjudican la res-
de los contrastes tonales y del estrs lexical. piracin, la fonacin y la articulacin).
rea prefrontal o rea asociativa frontal Cerebelo
(10, 24, 32 y 46 de Brodmann) El cerebelo recibe, a travs de fibras espinocerebelares, infor-
Incluye los procesos mentales de control funcional en la elabo- macin de todas las submodalidades somestsicas, particular-
racin y produccin del lenguaje (planificacin, programacin, mente las involucradas en el sentido de la posicin y la sines-
memoria de trabajo, comparacin con modelo terico, monito- tesia. Recibe tambin impulsos de la corteza y del tronco cere-
rizacin perfuncional, correccin de la produccin, monitori- bral. Esto significa que el mismo est informado sobre todos
zaacin posfuncional). los eventos somestsicos ocurridos en la periferia, as como
La corteza prefrontal est profundamente involucrada con sobre los comandos motrices originados en la corteza cerebral
y en otras estructuras subcorticales. Por otro lado, tambin Los trastornos articulatorios de origen cerebeloso llaman la
enva, a travs de sus ncleos, impulsos para todas las regio- atencin por la relativa integridad de los segmentos fonmicos y
nes del sistema nervioso central involucradas en el control de por la gran perturbacin del ritmo. Este tipo de trastorno articu-
la motricidad. latorio se denomina disartria atxica o cerebelosa [9].
BIBLIOGRAFA
1. Lashley KS, Clark G. The cytoarchitecture of the cerebral cortex of 5. Wise RJS, Greene J, Buchel C, Scott SK. Brain regions involved in
ateles: a critical examination of architectonic studies. J Comp Neurol articulation. Lancet 1999; 353: 1057-61.
1946; 85: 223-305. 6. Koechlin E, Basso G, Pietrini P, Panzer S, Grafman J. The role of the
2. Von Economo C, Koskinas GN. Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde anterior prefrontal cortex in human cognition. Nature 1999; 399:
des erwaschsenen Menschen. Berlin: Springer; 1925. 148-51.
3. Rodrguez-Lpez R, Velasco-Surez M. Trastornos de las funciones 7. Miller EK, Cohen JD. An integrative theory of prefrontal cortex func-
superiores. In Bustamante-Zuleta E, Recagno-Cepeda JP, Velasco- tion. Annu Rev Neurosci 2001; 24: 167-202.
Surez M, eds. Neurologa. Buenos Aires: El Ateneo; 1983. 8. Rodrigues N. Neurolingstica. Dos disturbios da fala. Sao Paulo:
4. Halsband U, Ito N, Tanji J, Freund HJ. The role of premotor cortex and Cortez Editora; 1989.
the supplementary motor area in the temporal control of movement in 9. Darley FL, Aronson AE, Brown JR. Differential diagnostic patterns of
man. Brain 1993; 116: 243-66. dysarthria. J Speech Hear Res 1969; 12: 246-69.