Reproduktivni sistem mujaka

Slika 118: ema reproduktivnog sistema mujaka

-Semenik (testis) mezodermalnog porekla; svaki je izgraen od veeg broja semenih

cevica folicula (Coleoptera-Adephaga 1, Acrididae 100); donji deo folikule je suen (vas
efferens) i uliva se u parni semevod (vas deferens); sve folikule su zajedno obmotane
peritonealnom membranom, a ponekad i testisi mogu biti spojeni
-Parni semevod (vas deferens) mezodermalnog porekla; kod Ephemeroptera, slino
parnim jajovodima, svaki se izliva zasebno sa bonih strana penisa; kod ostalih insekata
ulivaju se u neparni semevod
-Neparni semevod (ductus ejaculatorius) ektodermalnog porekla; parni semevodi su
obino proireni na mestu ulivanja u neparni (mezodermalne ampule)
-Dodatne lezde:
-mesadenije mezodermalnog porekla, ulivaju se u mezodermalnu ampulu (Blatta,
Orthoptera)
-ektadenije vode poreklo ektoderma i ulivaju se u gornji deo neparnog semevoda,
obino ih ima od jedan do tri para
-kod veeg broja insekata dodatne lezde lue supstance od kojih se formira spermatofora
kapsula u koju su smeteni spermatozoidi; prilikom parenja spermatofore se odlau u bursu
kopulatriks ili vaginu enke i iz njih se oslobaaju spermatozoidi; oblik i graa variraju;
karakteristine su za redove Orthoptera, Dictyoptera, Lepidoptera
-sekrecije lezda ishranjuju i odravaju vitalnost spermatozoida, destimuliu enku da se pari
(peptidne matrone) ili stimuliu polaganje jaja
-vesicula seminalis proirenje parnog semevoda ili izrataji mezodermalne ampule
(Blatta); posle degeneracije testisa spermatozoidi se mogu nai jedino u vesiculi seminalis

-Spermatogeneza - u vrnom delu folikula (germarijumu) nalaze se germinalne elije koje

deobom produkuju primarne spermatogonije; na putu kroz zonu rasta primarna
spermatogonija biva okruena somatskim elijama koje formiraju cistu; deobama
spermatogonije produkuje se 64-512 (konstantno za vrstu) spermatocita; u zoni maturacije
dolazi do prve i druge mejotike deobe svake spermatocite (2n n) i na kraju svaka
spermatocita daje 4 spermatide; u zoni transformacije spermatide, koje se jo uvek nalaze
unutar ciste, bivaju transformisane u spermatozoide (proces spermiogeneze); 4 spermatide
obino daju 4 spermatozoida koji probijaju zidove ciste
-kod najveeg broja insekata ostaju slepljeni u paketie spermadezme
-kod veine insekata mejotike deobe su zavrene do poslednjeg presvlaenja, a kod onih
mujaka koji se ne hrane u stadijumu odraslog, spermatogeneza je zavrena pre pojave imaga
-spermatozoidi (u proseku 300 m; Drosophila 1.7 mm), sastoje se iz
1. glave
2. bia (repa)

1. glava: a) akrozom uestvuje u prijanjanju za jaje i liziji jajne membrane

b) jedro bogato hromatinom
2. bi (rep): a) aksijalni filament (aksonema) pokree rep
b) mitohondrijalni derivati disanje, energija

Slika 119: Izgled spermatofora kod Hetreoptera, Rhodnius (levo) i Neuroptera (desno)

RAZMNOAVANJE INSEKATA

Tipovi razmnoavanja:

Gamogenetsko (biseksualno) razmnoavanje

-kod veine insekata razmnoavanju mora da predhodi kopulacija dve odrasle jedinke
suprotnog pola odnosno spajanje gameta; enka zatim polae jaja i iz svakog od njih se pili po
jedna larva posle dueg ili kraeg inkubacionog perioda (embrionalno razvie)
-pronalaenje polova, prepoznavanje i udvaranje, kopulacija (nekoliko sekundi Aedes; 10 sati
Locusta), agresivno ponaanje mujaka
-prenoenje spermatozoida (inseminacija) kod insekata proces odvojen od oplodnje
(nekoliko meseci kasnije); obino se deava u procesu kopulacije spajanja polnih organa
mujaka i enke
-u okviru nekih grupa insekata sreemo odstupanja od opteg pravila:
a) indirektno prenoenje spermatozoida - kod mnogih Apterygota
(Collembola, Thysanura) mujaci odlau spermatozoide (spermatofore) u spoljanjoj sredini,
a enka ih kasnije sakuplja u svoje genitalije
b) sekundarni organ za kopulaciju - mujaci Odonata (vilinski konjici) pre
parenja deponuju spermatozoide u specijalni organ na drugom i treem segmentu abdomena
odakle ih enka preuzima u toku leta tandema
c) traumatoloka (hemocelina) inseminacija - mujaci stenica roda Cimex i
jo nekih taksonomski bliskih grupa Heteroptera, Strepsiptera edeagusom (ili drugim delom
spoljnih genitalija) probijaju integument abdomena enke i ubacuju spermatozoide u hemocel;
deo spermatozoida je pojeden u procesu fagocitoze, a deo migrira do jajnika u kojima se vri
oplodnja

-odstupanja od gamogenetskog razmnoavanja nisu retka i mogu biti manje ili vie drastina

Partenogeneza - (bez oploenja):

-nain razmnoavanja u kome jaje zavrava razvoj iako nije bilo oploeno - nema spajanja
gameta mujaka i enke
-javlja se kod predstavnika veine redova, osim Odonata (vilinski konjici), Dermaptera,
Neuroptera, Siphonaptera (buve), i moe biti obligatna (mujaci ne postoje ili su veoma retki)
i fakultativna - moe, a ne mora (vrsta se moe razmnoavati i partenogenetski i
gamogenetski)
-u odnosu na pol potomstva razlikujemo:
- arenotoknu
- telitoknu
- amfitoknu i

-kod veine Hymenoptera (mravi, zolje) enke polau dva tipa jaja: neoploena jaja imaju
redukovan (haploidan) broj hromozoma i daju iskljuivo mujake; oploena jaja imaju
potpun (diploidan) broj hromozoma i daju iskljuivo enke (ukljuujui sterilne enke
odnosno radilice kod socijalnih insekata); klasian metod odreivanja pola preko seks
hromozoma zamenjen je kod ovih insekata fleksibilnijom metodom HAPLODIPLOIDIJA

-kod nekih vrsta Tenthredinidae, Phasmida, Coccoidea enke takoe polau dve vrste jaja;
oploena daju potomstvo oba pola; kod neoploenih dolazi do fuzije jedra jajne elije sa
drugim polarnim jedrom to obnavlja diploidni broj hromozoma, ali se iz tih jaja razvijaju
samo enke - automiktina (mejotika) partenogeneza

-kod nekih vrsta Aphididae, Phasmida, Curculionidae, Lepidoptera jaja se formiraju bez
mejotikih deoba; potomstvo ine iskljuivo enke iste genetike strukture kao majka; ove
vrste nemaju mujake, mogu se brzo razmnoavati, ali je genetika varijabilnost nia nego
kod biseksualnih formi - apomiktina (amejotika) partenogeneza

-kod nekih vrsta Aphididae i Cynipidae javlja se ciklina partenogeneza - jedna ili vie
partenogenetskih generacija bivaju smenjene biseksualnom generacijom; partenogenetske
generacije se javljaju u leto i omoguavaju brzu reprodukciju u toku povoljnih uslova, a
pozitivni genetiki efekti biseksualnog razmnoavanja su ipak ouvani (jesenja generacija)

Viviparija
-viviparija je raanje ivih mladih umesto polaganja jaja
-Oviparni - polau jaja (veina insekata je oviparna); embrion zavrava razvie u jajetu van
tela majke
-Viviparni - raaju ive mlade, embrioni zavravaju razvoj i do piljenja dolazi u telu majke;
dolazi do izmene hranljivih materija izmeu majke i jajeta koje ne sadri dovoljne koliine
vitelusa
-kod nekih insekata novoispiljena larva ostaje u uterusu majke, hrani se sekrecijama
specijalnih lezda, zavrava razvoj i biva poloena u spoljnu sredinu neposredno pred
ulutkavanje (Diptera: Glossininae, Pupipara)
-Ovoviviparni - embrionalni razvoj se zavrava u telu majke, a do piljenja dolazi neposredno
pre ili u toku polaganja jaja; sve neophodne hranljive materije se nalaze u jajetu i nema
razmene hraniva sa majkom (razmena vode sa majkom, a ne i hrane)

Pedogeneza - (oblik partenogeneze)

-razmnoavanje u juvenilnom (svi stadijumi pre odraslog) stadijumu (u stadijumu larve ili
lutke) zbog izmenjenog hormonalnog balansa; veina je partenogenetska i viviparna
-Heteropeza, Miastor (Diptera) - u larvi majci iz neoploenih jaja se razvijaju larve erke koje
pojedu majku i izau iz njenog tela; larve erke mogu ponoviti isti ciklus ili dati normalne
odrasle mujake i enke

Poliembrionija

-razvijanje dva ili vie - najee velikog broja (do 2000) embriona iz jednog jajeta; jaje moe
biti oploeno ili neoploeno (partenogeneza)
-Encyrtidae, Platigasteridae, Braconidae (Hymenoptera); Strepsiptera - parazitoidi
-osnovni proces na kome se zasniva poliembrionija je deoba blastomera jajeta u grupe elija
(morule) od kojih svaka daje novu jedinku; specijalno razvijen trofoamnion obmotava
embrione i absorbuje hranu iz tela domaina; embrioni ponekad mogu da ispune ceo hemocel
domaina koji biva ubijen na kraju razvoja parazitoida

Hermafroditizam

-Icerya purchasi (titasta va) - hermafrodite jedinke imaju diploidni jajnik koji okruuje
haploidni testis
-populaciju ine hermafrodite jedinke i mali broj mujaka; pravih enki nema
-hermafrodite jedinke su samooplodne (retko je zabeleena unakrsna oplodnja), ali ih mogu
oploditi i mujaci (retko)
-iz oploenih jaja se razvijaju hermafrodite jedinke a iz malog broja neoploenih jaja mujaci

Jaje
 Slika 120: Tipovi jaja insekata: A,B,C,D,R,Q,I=Lepidoptera; E=Orthoptera;
F,G,L=Heteroptera; H=Neuroptera; M,N=Hymenoptera; T,P,S=Diptera;
U,V,X,Y=Coleoptera

-tipino insekatsko jaje je obmotano spoljnim zatitnim omotaem - horion koji moe biti
glatke ili reljefne strukture; horion koga lue elije folikularnog epitela, moe biti izgraen
od nekoliko slojeva (votani sloj redukuje gubljenje vode; nekoliko proteinskih slojeva; nema
hitina; egzo-, endohorion)
-posle oplodnje i u toku embrionalnog razvoja moe doi do formiranja drugih unutranjih
membrana
-insekatska jaja obino sadre velike koliine vitelusa (proteini, masti, ugljeni hidrati i druga
jedinjenja inkorporirana u mree citoplazmatinog retikuluma); vitelus je okruen tankim
perifernim slojem citoplazme - periplazma
-na horionu se nalazi jedna ili vie pora ili levkastih kanala kroz koje spermatozoidi ulaze u
jaje - mikropile
-kod nekih insekata kroz mikropile u jaja ulazi kiseonik, druge vrste imaju specijalizovane
otvore za respiraciju - aeropile, deo ili cela povrina jaja akvatinih insekata mogu biti
pokriveni plastronom koji omoguava respiraciju ispod povrine vode

Embrionalno razvie
-posle zavrene ovogeneze jaje se nalazi u metafazi jedan redukcione deobe
-spermatozoidi ulaze u jaje kroz otvor (mikropila) i prouzrokuju nastavljanje i zavravanje
redukcione deobe jajne elije; od etiri novodobijena haploidna jedra, tri (polarne globule)
migriraju ka periferiji jajeta gde degeneriu i bivaju resorbovane
-u jaje obino ulazi vei broj spermatozoida (polispermija) ali samo jedan oplodi jajnu eliju
-jedno od etiri haploidna jedra koje je ostalo u plazmi za maturaciju (pronukleus ) spaja se
sa jedrom spermatozoida (pronukleus ) u procesu amfimiksije (kariogamije); novonastalo
jedro (amfinukleus, zigot) je diploidno
-od momenta spajanja jedara zapoinje embrionalno razvie
-u prvoj fazi razvoja (brazdanje jajeta) zigot se deli brzim mitotikim deobama i vei broj
novodobijenih jedara odlazi prema povrini jajeta gde zajedno sa periplazmom formiraju
kontinuirani sloj elija po celoj povrini jajeta - blastoderm; ostala jedra se okruuju
citoplazmom, ostaju u vitelusu i formiraju primarne vitelofage (ishranu embriona); u toku
deobe zigota i formiranja blastoderma, kod nekih vrsta deo jedra moe migrirati na zadnji kraj
jajeta i formirati primordijalne germinalne elije (koje kasnije migriraju u germarijume
ovariola i folikula); kod drugih vrsta do odvajanja primordijalnih germinalnih elija dolazi
kasnije
-blastoderm zadebljava po sredini ventralnog dela i formira klicinu traku (embrionalnu
bandletu) iz koje e se razviti sva tkiva embriona; ostatak jajeta ini vitelus obmotan
ekstraembrionalnim blastodermom

-rane faze embrionalnog razvoja nalaze se pod kontrolom tri centra:

a) za deobu i migraciju jedara
b) aktivacioni- inicira formiranje klicine trake
c) centar za diferenciranje klicine trake
-klicina traka biva uvuena u unutranjost jajeta i pokrivena amnionovim naborima koji se
formiraju na blastodermu po obodima klicine trake; ovi nabori rastu i spajaju se tako da
potpuno prekrivaju klicinu traku i iznad nje zatvaraju novoobrazovani prostor - amnionovu
duplju; membrana koja pokriva amnionovu duplju sastoji se od: spoljanjeg sloja ili opne -
seroze (nastavlja se na ekstraembrionalni blastoderm) i unutranje opne amnion koja se
nastavlja na ivice klicine trake; ove opne zajedno sa amnionovom dupljom (amnionova
tenost) imaju vanu ulogu u zatiti embriona
-gastrulacija poinje u toku rasta amnionovih nabora uvlaenjem elija sredinjeg dela
klicine trake; poinje na nivou stomodeuma i zavrava se na kaudalnom delu; na ovaj nain
diferenciraju se unutranje elije koje se nalaze ispod sloja spoljanjih elija (ektoderm)
-kod veine insekata iz unutranjeg sloja elija se formira mezoderm koji se dalje diferencira i
daje unutranje organe; trei klicin listi (endoderm) je slabo razvijen kod insekata

-segmentacija tela i organogeneza - veoma rano u toku razvoja dvoslojna klicina traka (od
sada se moe zvati embrion) biva izdeljena transferzalnim brazdama na seriju segmenata - 20
-segmentacija poinje na prednjem delu embriona; svaki segment osim prvog nosi parne
izrataje - embrionalne dodatke:
1.-6. glava:
1. -
2. pipci
3. mali brzo nestaju
4. mandibule
5. maksile
6. labijum
7.-9. toraks:
7. 8. 9. veliki, daju noge
10.-20. abdomen:
 10.-19. resorbovani pre piljenja (ukazuju na pretke sa vie pari nogu)
20. cerci
1.-3. protocefalini region; 4.-20. protokormini

-Nervni sistem nastaje od parnih longitudinalnih nabora ektoderma; elije koje grade nabore
se odvajaju od spoljanjeg ektoderma koji kasnije gradi integument; ceo nervni sistem i svi
ulni organi su ektodermalnog porekla
-Crevni kanal - invaginacijom ektoderma koja poinje odmah iza antena nastaje stomodeum
a od ulegnua na zadnjem delu embriona proktodeum; zaeci mezenterona su obino grupe
elija endoderma koje su asocirane sa stomodealnim i proktodealnim invaginacijama; ove
elije se dele i rastu jedne ka drugima da bi se na kraju spojile u cev (srednje crevo)
obuhvatajui celokupan vitelus; zidovi koji odvajaju tri dela creva konano nestaju i otvaraju
prolaz kroz crevni trakt; Malpigijevi sudovi su ektodermalnog ili endodermalnog porekla,
a labijalne lezde nastaju kao parni ektodermalni izrataji na stranama labijalnog segmenta
-Trahealni sistem se razvija iz parnih lateralnih ulegnua na mezo-, meta-toraksu i prvih
osam abdominalnih segmenata; ulazni otvori na poetku invaginacija se razvijaju u stigme -
ektodermalnog porekla
-Polni organi - mezodermalnog i ektodermalnog porekla.
-Miii, masno tkivo i sistem za cirkulaciju su mezodermalnog porekla
-Embrion se uvek formira na ventralnoj strani jajeta i raste ka gornjoj strani

POSTEMBRIONALNO RAZVIE
Piljenje

-posle zavretka embrionalnog razvia novoformirani insekt mora upotrebiti silu da bi probio
horion i izaao u spoljanji svet
-pri izlasku iz jajeta insekti koriste miie, ili gutanjem vazduha ili amnionove tenosti
poveavaju obim i vrstinu tela
-larve mnogih vrsta imaju na glavi ili drugim delovima tela specijalne izrataje (ruptor ovi) u
vidu trnova koji im pomau u probijanju horiona; gube se sa prvim presvlaenjem
-neke vrste iz redova Anoplura, Mallophaga, Heteroptera imaju na jajetu posebno formiranu
kapicu (poklopac) - operkulum po ijim oslabljenim ivicama horion lako puca

Rast

-insekti rastu u ciklusima koji se smenjuju sa periodima presvlaenja

-tkiva mogu da rastu deobom elija, poveanjem dimenzija elija, ili kombinovanjem ova dva
naina
-kutikula je elastina i dozvoljava odreeni stepen istezanja u toku rasta, ali sklerotizovani
delovi (glavena aura) rastu diskontinuirano - njihovo poveanje je oigledno prilikom svakog
presvlaenja; faktor rasta sklerotizovanih delova tela je isti pri svakom presvlaenju (Dyarov
zakon); faktori rasta su razliiti za razliite delove tela

Presvlaenje
-kada tkivo u procesu rasta prevazie zapreminu ogranienu starom kutikulom dolazi do
presvlaenja; stara kutikula, koja se odbacuje, naziva se kouljica ili egzuvija
-pre presvlaenja insekti prestaju da se hrane i mogu proi kroz krau fazu mirovanja; u
meuvremenu se elije epidermisa uveavaju i mogu se deliti (mitoza); stara kutikula se
odvaja od epidermisa (apoliza) i poinje sinteza nove; prostor izmeu epidermisa i stare
kutikule biva ispunjen tenou presvlaenja (lui je epidermis) iji enzimi (proteaze i
hitinaze) posle formiranja sloja kutikulina nove kutikule bivaju aktivirani i rastvaraju staru
endokutikulu; epidermis resorbuje produkte razlaganja; stara egzo- i epikutikula bivaju
odbaene kao egzuvija
-kontrakcijom abdominalnih miia poveava se pritisak krvi u glavi i toraksu, a neke vrste
uveavaju zapreminu tela gutanjem vazduha ili vode (akvatini); proizvedeni pritisak
prouzrokuje pucanje stare kutikule po linijama slabosti (egdizijalne linije) na glavi
(epikranijalni av) i po sredini dorzalne strane toraksa; insekt postepeno naputa staru
kutikulu obino uz pomo gravitacije (glavom prema dole); unutranji zidovi traheja,
prednjeg i zadnjeg creva takoe se odbacuju sa egzuvijom; tek presvueni insekt (teneralna
forma) ima meku, savitljivu svetlo obojenu kutikulu; ponovo guta vazduh ili vodu i uveava
zapreminu tela, mnogi miii su kontrahovani pa hemolimfa pod pritiskom ispravlja krila i
druge ekstremitete do njihove konane veliine; na kraju kutikula otvrdnjava i tamni ali moe
nastaviti sa poveanjem debljine i posle presvlaenja
-insekt se posle piljenja iz jaja nalazi u prvom larvenom stupnju; na kraju prvog presvlai se
u drugi stupanj itd.
-odreeno vreme pre presvlaenja formirana larva sledeeg stupnja nalazi se u staroj kutikuli
(faratna forma).

-broj stupnjeva kroz koje prolaze larve razliitih grupa znaajno se razlikuje, a relativno je
konstantan za vrste u okviru iste taksonomske grupe insekata
-primitivni insekti iz redova Ephemeroptera i Plecoptera mogu imati vie od 20 larvenih
stupnjeva; Diptera-Cyclorrhapha svega 3; Lepidoptera 4-10
-kod mnogih Apterygota presvlaenje se nastavlja i posle dostizanja polne zrelosti (u
stadijumu odraslog insekta); kod Pterygota adult se nikada ne presvlai

Metamorfoza - tipovi metamorfoze

-izgled i graa ispiljenog insekta razlikuju se u manjem ili veem stepenu od izgleda i grae
odraslog insekta; u toku razvia dolazi do promene forme odnosno metamorfoze

-razlikujemo dva osnovna tipa metamorfoze (preobraaja):

1. Nepotpuna metamorfoza - heterometabolno (direktno) razvie

2. Potpuna metamorfoza - holometabolno (indirektno) razvie

-neki autori izdvajaju trei tip preobraaja - ametabolno razvie karakteristino za insekte iz
podklase Apterygota u ijem razviu nema znaajnih promena forme i koji se presvlae u
stadijumu odraslog insekta (Thermobia domestica ima 45-60 presvlaenja); u ovu grupu su
nekad svrstani i sekundarno apterni insekti sa heterometabolnim razviem (Anoplura,
Mallophaga (pseudoametabola), Embioptera, apterne forme Aphididae) ali se kod njih
odrasli insekt ne presvlai

Heterometabola (Exopterygota)
-nema stadijuma lutke; larve imaju facetovane oi, a graa tela je slina odraslom insektu-
osim krila; krila se razvijaju na telu larve u vidu zaetaka bez uzglobljenja (pteroteke) koji
rastu posle svakog presvlaenja; ive na istom stanitu i hrane se istom hranom kao i odrasli
-u okviru grupe postoje tri podtipa preobraaja:

a) Paleometabola (prometabola) Ephemeroptera, imaju dva stadijuma koji

poseduju funkcionalna krila - subimago (naputa akvatinu sredinu - larve ive u vodi i imaju
traheobranhije) i imago; prelaz izmeu ametabola i heterometabola

b) Heteromatabola tipika
b1)hemimetabola - larve ive u stanitima drugaijeg tipa nego odrasli;
akvatine larve Odonata i Plecoptera se znaajno razlikuju od odraslog insekta ( usni aparat -
maska i traheobranhije); larve Cicadidae vode podzemni ivot i imaju prednje noge
modifikovane za kopanje; karakteristini larveni organi se gube ili zakrljavaju u stadijumu
odraslog
b2)paurometabola - svi ostali redovi (veina vrsta) Exopterygota; larve potpuno
lie na odrasle i prolaze seriju postepenih promena

c) Neometabola - prelazni tip metamorfoze koji objedinjuje karakteristike

heterometabolnog i holometabolnog razvia
c1)remetabola - Thysanoptera - prva dva larvena stupnja su apterna i
pokretna; sledei (Terebrantia) ili sledea dva (Tubulifera) stupnja se oznaavaju kao
prepupa, a poslednji stupanj pre preobraaja u odraslog nosi ime pupa (lutka)
-stupnjevi prepupe i pupe su nepokretni sa spolja smetenim krilima; u toku prva dva, larvena
stupnja, krila se razvijaju u telu; larve imaju facetovane oi
c2)alometabola - Aleyrodidae - prvi larveni stupanj je pokretani apteran;
sledea dva su nepokretna sa krilima koja se razvijaju unutar tela; etvrti stupanj ima vidljiva
krila i zove se lutka (pupa); presvlaenje u lutku odvija se unutar kouljice poslednjeg
larvenog stupnja koja formira puparijum
c3)parametabola - mujaci Coccoidea prvi larveni stupanj je pokretani bez
krila; ostali su nepokretni, a poslednji ima vidljiva krila - lutka; razvoj krila je delom
unutranji
-enke titastih vaiju zakrljavanje pojedinih organa tokom razvia (oi, noge, pipci) te
imago izgleda manje razvijen od juvenilnih stadijuma

Holometabola (=Endopterygota)

-imaju stadijum lutke; larve su razliite grae, naseljavaju razliita stanita i imaju razliiti
reim ishrane od odraslog insekta; larveni stupnjevi obino lie jedan na drugi; krila se
razvijaju u telu larve (iz imaginalnih diskova) i ne uoavaju se na telu sve do kraja poslednjeg
larvenog stupnja; larve nemaju facetovane oi (organi vida su stemate); imaju ili ne tri para
torakalnih nogu, a neke imaju i lane noge na abdomenu; larve obino imaju usni aparat za
grickanje, ak i kod vrsta ije odrasle forme imaju usni aparat za bodenje i sisanje; larva
poslednjeg stupnja se transformie u lutku; insekti se ne hrane u stadijumu lutke koja je
obino nepokretna

-hipermetamorfoza - tip holometabolnog razvia u kome se bar dva uzastopna larvena

stupnja morfoloki razlikuju i obino vode razliit ivot; prvi larveni stupanj je pokretan i
najee kampodeiformnog tipa; a sledei apodni ili skarabeiformni; Mantispidae
(Neuroptera), Meloidae (Coleoptera), Gracilariida (Lepidoptera), Bombyliidae (Diptera);
Strepsiptera (sve), Hymenoptera (veina parazitoidnih vrsta)

1. noga
2. noga

3. noga
haltere

Slika 121: Imaginalni diskovi i imaginalne primordije kod Drosophila

Histoloke promene u toku metamorfoze:

1. Exopterygota:
-veina organa larvi su samo manji i/ili slabije razvijeni organi odraslog insekta koji
jednostavno rastu u toku larvenog ivota; pri poslednjem presvlaenju najvee promene
prolazi sistem organa za letenje (razvijaju se skleriti za uzglobljivanje krila, a indirektni i
direktni miii leta postaju funkcionalni)

2. Endopterygota:
-tkiva i organi odraslog insekta se u veem ili manjem stepenu razlikuju od tkiva i
organa larvi, i formiraju se iz specijalizovanih grupa elija koje su diferencirane u toku
embrionalnog razvia - imaginalni diskovi (histoblasti); u telu larve se sreu kao zadebljali
delovi epidermisa sa nediferenciranim elijama u embrionalnom stadijumu; imaginalni
diskovi rastu u toku rasta larve, ali je diferencijacija njihovih elija inhibirana dejstvom
juvenilnog hormona
-sa evolucijom imaginalnih diskova stvorili su se preduslovi za postojanje larve ija je forma
potpuno drugaija od odraslog i koja je sposobna da opstane u drugom stanitu od odraslog;
na taj nain je izbegnuta kompeticija za prostor i hranu izmeu larvi i odraslih insekata iste
vrste
-krajem poslednjeg larvenog stupnja i u toku stadijuma lutke dolazi do razgradnje larvenih
tkiva i organa - histoliza i izgradnje organa odraslog insekta iz materija koje se kao produkt
histolize nalaze u krvi i masnog tkiva - histogeneza stvaranje
-kod primitivnih predstavnika (Neuroptera, Coleoptera) mnogi organi larvi se progresivno
razvijaju u organe odraslog - najvee promene se deavaju u sistemu organa za letenje
-kod najsavrenijih predstavnika grupe (Diptera, Hymenoptera) najvei deo larvenog tkiva je
histolizovan, a organi odraslog se formiraju iz imaginalnih diskova
-najmanje promene deavaju se u okviru sistema za cirkulaciju, trahealnog i nervnog sistema

Hormonalna kontrola rasta, presvlaenja i metamorfoze:

-bez obzira na postojanje velikih razlika u nainu preobraaja kod razliitih grupa klase
insekata, mehanizam regulisanja rasta, presvlaenja i metamorfoze je slian kod hetero- i
holo-metabola

-postembrionalno razvie je kontrolisano hormonima iz tri endokrina centra:

a) kompleks - medijalne neurosekretorne elije mozga (lue tropine hormone
mozga) i korpora kardiaka (akumulira i otputa hormone mozga u hemolimfu)
b) protorakalna lezda (aktivira je mozak luenjem protorakotropinog hormona) -
lui egdizon (hormon presvlaenja) ili njegove prekursore, a egdizon se sintetie na putu do
organa ili u organu na koga deluje; stimulie rast i inicira presvlaenje
c) korpora alata - lui juvenilni hormon (=neotenin, hormon mladosti); aktivira je
mozak luenjem alatotropinog hormona; stimulie larveno razvie i spreava preobraaj

-varijacije u relativnoj koncentraciji juvenilnog hormona i egdizona u krvi odreuju prirodu i

stepen diferencijacije koji e se ispoljiti posle sledeeg presvlaenja; hormonalni balans
opredeljuje da li e sledee presvlaenje biti larva larva (relativno visoka koncentracija
juvenilnog hormona u krvi ), larva lutka (intermedijarna koncentracija juvenilnog
hormona) ili lutka imago tj. larva imago (koncentracija juvenilnog hormona niska, kod
larvi Holometabola, ili ga nema, kod larvi Heterometabola)
-hormoni takoe reguliu aktiviranje razliitih procesa neophodnih za nesmetani rast i
presvlaenje
-reguliu ekspresiju gena odgovornih za formiranje larvenih ili karakteristika lutke i odraslog
insekta
-juvenilni hormon utie na razvoj i metamorfozu jedino u prisustvu egdizona, odnosno u
vreme kada je iniciranje presvlaenja ve otpoelo; nivo juvenilnog hormona u krvi
opredeljuje, u toku kritinog perioda razvoja, vrstu promene koja e se desiti prilikom
sledeeg presvlaenja
-pored toga to dozvoljava pojavu karakteristika odraslog insekta, niska koncentracija ili
odsustvo juvenilnog hormona (lui se u svim larvenim stupnjevima osim poslednjeg)
uslovljava degeneraciju protorakalne lezde koja nestaje nekoliko dana posle eklozije
odraslog insekta (osim kod Apterygota); histoliza lezde je programirana i slina histolizi
ostalih larvenih organa u stadijumu lutke (endopterigota); razvoj organa odraslog je spreen
viom koncentracijom juvenilnog hormona u stadijumu larve
-egdizon izolovan abdomen utie na presvlaenje
-uklanjanje corpora alatta iz larve prevremena pojava odraslog ili lutke (minijaturnih
dimenzija)
-egdizon ubrizgan u lutku (juvenilni hormon prisutan) presvlaenje u novu lutku
-juvenilni hormon ubrizgan u larvu poslednjeg stupnja presvlaenje u dodatni larveni
stupanj (juvenoidi vetaki sintetizovani analozi juvenilnog hormona)
-u poreenju sa obimnom literaturom koja obrauje endokrini aspekt rasta i presvlaenja,
relativno malo je napisano o spoljanjim faktorima koji stimuliu ili inhibiraju sintezu i
luenje tropinih hormona mozga; najbolje su proueni ishrana i fotoperiod
-klasian primer su istraivanja Wigglesworth-a na hematofagnoj stenici iz roda Rhodnius;
ova vrsta uzima samo jedan, veliki, krvni obrok u toku svakog larvenog stupnja to izaziva
znaajno irenje abdomena; promene u elijama poinju est sati posle ishrane, a do
presvlaenja dolazi 15 dana kasnije.
1) srednje crevo se rastee zbog velike koliine usisane krvi
2) receptori reaguju na istezanje zida abdomena
3) nervni impuls preko ventralnog lanca biva sproveden do mozga gde stimulie
medijalne neurosekretorne elije
4) medijalne neurosekretorne elije lue protorakotropini hormon koji se
nagomilava u corpora cardiaca
5) protorakotropini hormon se iz corpora cardiaca lui u krv
6) ovaj hormon stimulie protorakalnu lezdu (potrebno je da bude prisutan 2-3
dana)
7) protorokalna lezda lui egdizon
8) egdizon inicira sintezu proteina u elijama epidermisa
8A) corpora alatta lui juvenilni hormon
8B) juvenilni hormon modifikuje reakciju elija na hormon presvlaenja - egdizon
(aktivira gene zaduene za ekspresiju larvenih/imaginalnih karakteristika)
9) epidermis je stimulisan egdizonom (regulie sintezu hitina i inicira presvlaenje ) i
juvenilni hormon (rel. k.) poinje apoliza

-Otvrdnjavanje i tamnjenje kutikule kontrolie hormon mozga - bursikon (heterometabola) -

luenje kod Locusta poinje 3s posle poetka presvlaenja embrionalne kutikule posle izlaska
iz zemlje
-Locusta farinks hormon mozga se kontinuirano lui i uestvuje u sintezi proteina
prestanak ishrane nema sinteze koncentracija poveana aktivacija protorakalne
lezde i corpora alata presvlaenje

Dijapauza - pauza u razvoju koja nije direktna posledica spoljanjih uslova:

-jedna od glavnih funkcija hormona je kontrola morfogeneze; ukoliko produkcija ili luenje
u hemolimfu oslabe/prestanu dolazi do privremenog zaustavljanja (pauze) u razvoju
-veina insekata umerenog klimata u odreenom stadijumu razvoja prolazi kroz pauzu;
razvoj, smena generacija nisu kontinuirani - heterodinamne vrste
-druge vrste, naroito one koje ive u tropskom pojasu imaju kontinuirano razvie bez perioda
mirovanja - homodinamne vrste
-pauza u razvoju se moe javiti kao direktna posledica nepovoljnih uslova spoljne sredine i
tada je oznaavamo kao mirovanje (=pseudodijapauza, kod homodinamnih vrsta); pauza
moe biti i adaptivni fenomen koji omoguava insektu da preivi loe uslove koji se
regularno i ciklino ponavljaju u ovom sluaju zaustavljanje razvoja nije direktna
posledica loih spoljanjih uslova i oznaavamo ga kao dijapauza; u uslovima umerenog
klimata poklapa se sa hladnim zimskim periodom (hibernacija), a u tropskom klimatu sa
sunim periodom i visokim temperaturama (estivacija)
-u toku mirovanja i dijapauze insekt je neaktivan, a fizioloki procesi svedeni na minimum
-pre ulaska u dijapauzu insekti nagomilavaju rezerve u masnom tkivu; nagomilavanje
hranljivih rezervi i priprema za dijapauzu poinje dok su uslovi za morfogenezu jo uvek
povoljni
-kod insekata koji imaju obligatnu dijapauzu ulazak u dijapauzu je u svakoj generaciji
genetiki odreen; (fakultativna dijapauza - ako se gaje u povoljnim uslovima nema prekida
razvoja homodinamne)
-kod vrsta kod kojih se dijapauza ne javlja u svakoj ve samo u odreenim generacijama
promene u metabolizmu su inicirane signalom iz spoljne sredine; signal sam po sebi ne deluje
nepovoljno ali najavljuje nastupanje nepovoljnih uslova; najpouzdaniji indikator smene
sezona (godinjih doba) je duina obdanice ili fotoperiod (temperatura, fizioloko stanje
hrane, starost roditelja)
-u dijapauzu najee ulazi samo jedan stadijum razvoja (karakteristika vrste):
jaje Orthoptera, Homoptera
larva (obino poslednji stupanj) - Odonata, Lepidoptera
lutka - Lepidoptera
odrasli - Heteroptera, Coleoptera

-embrionalna dijapauza Bombyx (bivoltna rasa - dve generacije godinje) - jaja poloena u
jesen dijapauziraju i pile se u prolee; dijapauzu prouzrokuje hormon neurosekretornih elija
subezofagijalne ganglije odraslog insekta (majke) koji izaziva nagomilavanje glikogena i
utie na sniavanje sadraja esteraze A (iskoritavanje vitelusa) u ovocitama; aktivnost
neurosekretornih elija subezofagijalne ganglije kontrolie mozak odraslog insekta na osnovu
stimulusa primljenih u stadijumu jajeta
... odnosno: odlazak jajeta u dijapauzu opredeljuju faktori spoljne sredine koji su delovali na
jaje prethodne generacije; dugaak fotoperiod i visoke temperature polaganje
dijapauzirajuih jaja; kratak fotoperiod i niske temperature razvoj bez dijapauze
-dijapauza u stadijumu larve i lutke obino je prouzrokovana nedostatkom
protorakotropinog hormona i neaktivnou protorakalne lezde nema egdizona,
nema presvlaenja, razvoj je zaustavljen; egdizon ubrizgan u dijapauzirajuu lutku
izlazak odraslog

-dijapauza odraslog se manifestuje u zaustavljanju maturacije zbog neaktivnosti c.a. odnosno

nedostatka juvenilnog hormona
-izlazak iz dijapauze - kratkotrajno (nekoliko nedelja: 2-3) izlaganje niskim temperaturama (
0C); promena fotoperioda

Polimorfizam

-polimorfizam je pojava morfoloki razliitih jedinki u okviru iste vrste insekata

-nastaje kao posledica promene u balansu egdizon-juvenilni hormon
-via koncentracija juvenilnog hormona adult sa juvenilnim karakteristikama (neotenija) -
kraa krila od tela (brahipterizam)
-nia koncentracija juvenilnog hormona prevremeno sazrevanje u stadijumu larve
(pedogeneza) - Locusta polno zrela larva etvrtog stupnja
-lisne vai: krilate (alatae) i beskrilne (apterae) forme; beskrilne su juvenilne po izgledu,
toraks im je slabije sklerifikovan (+JH); Megoura - ako odrasli ivi u populaciji velike gustine
hormon mozga aktivira corpora allata u embrionu ne dolazi do razvoja krila; Aphis;
Macrosiphum - visoka gustina populacije u ranim larvenim stupnjevim utie na aktivaciju
corpora allata
-termiti - razvoj kasta je kontrolisan serijom feromona koje lue jedinke reproduktivne i
vojnike kaste a koje inhibiraju medijalne neurosekretorne elije mozga protorakalnu
lezdu; balans egdizona i juvenilnog hormona; vreme aktiviranja i stanje razvoja jedinke u
momentu aktiviranja opredeljuju dalji razvoj
-migratorni skakavci: imaju vie juvenilnog hormon solitarna faza (zelena boja larvi i
kraa krila odraslog)
manje juvenilnog hormona gregarna faza (narandasta i crvena boja larvi, dugaka krila)

Sazrevanje oocita:

-kod veine insekata razvoj oocita je pod hormonalnom kontrolom neurosekretornih elija
mozga i corpora allata (alatotropini, juvenilni - gonadotropini hormon).
-juvenilni hormon indukuje razvoj oocita u previtalogenoj fazi i vitelogenezu (pokree
procese sinteze vitalogenina u masnom tkivu i njihovo usvajanje od strane ovocita)
-Rhodnius: obrok krvireceptori istezanjam. n. mozga aktiviraju corpra allatajuvenilni
hormon (gonadotropini hormon)previtalogeni razvoj, sinteza vitalogenina, razmicanje
elija folikularnog epitelasazrevanje oocita; potpuno zreledelovi polnih organa lue
antigonadotropini hormonblokira vitalogenezu mlaih oocita
-Aedes: ishranaluenje hormona skladitenih u corpora cardiacaaktiviranje ovarijuma
koji produkuju egdizonsinteza vitelogenina u masnom tkivu; juvenilni hormon je luen u
prvim fazama oogenezestimulie previtelogeni razvoj oocita

Ostale funkcije hormona:

-Metabolizam ugljenih hidrata i masti:

-regulisanje - migratorni skakavci - kratki let ugljeni hidrati, dug letcorpora cardiaca lui
adipokinetiki hormonmobilizacija i korienje lipida iz masnog tkiva

-Boja i promene boje:

-Locusta - juvenilni hormon zelena i uta osnovna boja; ornamentalni hormon - tamne boje
ara
-Carausius (Phasmida) - crvene boje nou, braon u toku dana; migraciju pigmenata izaziva
hormon luen iz neurosekretornih elija tritocerebruma i mozga - corpora ccardiaca

-Sadraj vode u hemolimfi:

-spreava prekomerno razreivanje hemolimfe - poveava kapacitet izluivanja Malpigijevih
sudova
-diuretini hormon lue neurosekretorne elije ventralnih ganglija (Rhodnius), medijalne
neurosekretorne elije mozga - corpora cardiaca (Acrididae)
-antidiuretini

-Ponaanje:
-hormoni pokretai - direktno utiu na ponaanje im se pojave u hemolimfi - eklozija
-hormoni modifikatori - menjaju reakciju insekata na stimuluse - dezaktivacija senzila na
maxilarnim palpima posle ciklusa ishrane

-Seksualni hormoni:
-produkuju ih ovarijumi - antigonadotropini hormon, egdizon
 - Zeija buva:
-ovogeneza je mogua jedino ako se enka buve hrani na gravidnoj zeici ili mladuncima koji
nisu stariji od nedelju dana; uslovljeno je kortikosteroidima koje u toku trudnoe lue lezde
zeice aktiviraju m.n.m corpora allata juvenilni hormon

Elektronska obrada teksta i crtea:

Darko Bukvi