Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

generacija kod papratnjača prikazana je na Slici 2.

CVIJET

IZMJENA GENERACIJA U BILJAKA

Za životni ciklus biljaka karakteristična je izmjena haploidne (n) i diploidne (2n)

generacije, odnosno gametofita i sporofita. To znači da su neki dijelovi ili stadiji biljke

haploidni, a drugi diploidni i da se ta dva oblika pravilno izmjenjuju kroz život biljke

(izmjena generacija). Diploidna biljka se naziva sporofit i na njemu mejozom nastaju

haploidne nespolne rasplodne stanice - spore. One se mitotski dijele u višestanični muški

odnosno ženski gametofit (n) u kojem mitozom nastaju haploidne spolne rasplodne

stanice, gamete. Oplodnjom ili fertilizacijom (spajanjem gameta) nastaje diploidna

zigota iz koje mitotskim diobama ponovo nastaje sporofit (Slika 1).

Slika 1. Shema izmjene generacija u biljaka.

Tri glavne skupine kopnenih biljaka su mahovine (Bryophyta), papratnjače
(Pteridophyta) i sjemenjače (Spermatophyta) (Vidi Vježbu 1). One se u prvom redu
meñusobno razlikuju prema odnosu gametofitske i sporofitske generacije. Kod
najprimitivnijih, mahovina, gametofit je dominantna generacija (zelena biljčica na Slici
Slika 2. Izmjena generacija kod papratnjača. Zelena biljka je sporofit (2n) i na njemu unutar
posebnih organa – sporangija, mejozom nastaju haploidne spore. Nakon što spora padne
na plodno tlo, počne se mitotski dijeliti i nastaje (n) gametofit, protalij. Protalij na
sebi nosi muške organe – anteridije, u kojima mitozom nastaju (n) spermalne stanice, i
ženske organe – arhegonije, u kojima mitozom nastaju (n) jajne stanice. Nakon
oplodnje, iz diploidne zigote se razvija novi sporofit.

2a u Vježbi 1), a sporofit je malen i raste na gametofitu. Papratnjače su evolucijski Sjemenjače, točnije kritosjemenjače, su danas najuspješnija

odvedenije biljke. To se, izmeñu ostalog, vidi i po tome što je sporofit dominantna (najrasprostranjenija) i evolucijski najodvedenija biljna skupina. Dominantna generacija

generacija (zelena biljka), a gametofit je malena biljčica koja se naziva protalij. Izmjena kod njih je sporofit tj. čitava biljka je sporofit. Kod njih je redukcija gametofita došla

Vježba br. 3 42 Vježba br. 3 43

Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

do najvišeg stupnja pa on postoji tek kao nakupina od nekoliko stanica koja «parazitira» boja, pa privlače životinje

na sporofitu i nesposobna je za samostalan život. oprašivače (najčešće su to kukci).

Dakle, tijekom evolucije biljaka, od mahovina, preko papratnjača, pa sve do Sve latice zajedno tvore vjenčić

sjemenjača, gametofit se sve više reducirao i vrhunac tog procesa prisutan je kod (corolla).

današnjih kritosjemenjača: one imaju gametofite grañene od svega nekoliko stanica, Zajednički naziv za lapove i

nesposobne za samostalan život. latice jednog cvijeta je ocvijeće

(periant). Kod nekih biljaka (npr.

GRAðA CVIJETA
Gametofit se u kritosjemenjača nalazi u posebnom organu, karakterističnom za
tu biljnu skupinu, cvijetu. Cvijet je spolni rasplodni organ kritosjemenjača; dakle
funkcija mu je spolno razmnožavanje kritosjemenjača. Sadrži muške i ženske rasplodne
dijelove (prašnike i tučak), a obično i dodatne dijelove koji služe za zaštitu i
razmnožavanje. Najčešće se sastoji od četiri dijela:
1. Lapovi (sepalum, pl. sepala) - grade čašku
2. Latice (petalum, pl. petala) - grade vjenčić
3. Prašnici (stamen, pl. stamena)
4. Plodni listovi (carpellum, pl. carpelli) - grade tučak.
Cvjetni dijelovi su unutar cvijeta rasporeñeni
u koncentričnim krugovima: od vanjske strane prema
unutra ide prvo krug lapova, pa krug (ili krugovi)
latica, pa krug (ili krugovi) prašnika, i u sredini plodni
listovi. Čitav cvijet stoji na cvjetnoj stapci
(pedunculus). Ona može nositi jedan cvijet ili se
granati i nositi cvijet na vrhu svakog ogranka. Tada
govorimo o cvatu (inflorescentia, Slika 5).
Lapovi su najčešće zelene boje i ponekad
nalikuju listovima. Oni pokrivaju i štite ostale
cvjetne dijelove u pupu (prije nego se otvori) (Slika
3). Svi lapovi jednog cvijeta čine čašku (calyx). Slika 3. Pup lotosa.
Odmah s unutrašnje strane lapova nalaze se latice koje su često velike, upadljive i žarkih
tulipan) se lapovi i latice ne
razlikuju – i jedni i drugi su živo
Slika 4. Dijelovi prašnika. obojeni. Takav tip ocvijeća naziva se
perigon.
Zatim slijede prašnici, muški dijelovi cvijeta (Slika 4). Svaki prašnik se sastoji od
drška (filament) koji nosi dvije prašnice (peludnice ili antere). Svaka se prašnica sastoji
od dva mikrosporangija, komorice u kojima sazrijevaju peludna zrnca.
U središnjem dijelu cvijeta nalazi se jedan ili više tučkova, ženskih dijelova
cvijeta. Na vršnom dijelu tučka nalazi se njuška tučka (stigma). Ona je ljepljiva jer se na
nju hvataju peludna zrnca. Na nju se nastavlja dugačak vrat tučka (stylus), a bazalni
prošireni dio tučka čini plodnica (ovarij) s jednim ili više sjemenih zametaka. Treba
naglasiti da neki cvjetovi imaju veći broj tučaka (npr. cvijet kukurijeka, Helleborus i
cvijet jagode, Fragaria, Slika 8).
Iako su svi cvjetni dijelovi važni u procesu razmnožavanja, samo u prašnicima i
tučku nastaju gamete.
Kod oko 275 000 vrsta kritosjemenjača dolazi do brojnih varijacija u grañi
osnovnih cvjetnih dijelova. Cvjetovi se razlikuju veličinom, oblikom i bojom, što je
uglavnom prilagodba na različite životinje oprašivače. Kod nekih cvjetova neki dijelovi
potpuno nedostaju. Primjerice, kod biljaka koje se oprašuju vjetrom, lapovi i latice su
često reducirani ili čak izostanu (oni ionako služe prvenstveno privlačenju životinja, a
biljkama koje se oprašuju vjetrom to nije potrebno). Nadalje, kod većine trava
cvjetovima nedostaju latice, pa su prašnici i njuške tučka izloženiji vjetru, što olakšava
rasijavanje peludnih zrnaca i njihovo prihvaćanje na njuške tučka (Slika 5).

Vježba br. 3 44 Vježba br. 3 45

Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

tučka. U muškom odnosno ženskom gametofitu nastaju muške i ženske spolne stanice,

gamete (spermalne i jajne stanice). Nakon toga dolazi do oprašivanja, procesa kojim

muški gametofiti s muškim gametama (peludna zrnca iz prašnika) dospiju na njušku tučka.
CVAT
Muške gamete uñu u tučak i oplode jajnu stanicu unutar ženskog gametofita. Na taj

način nastane zigota iz koje daljnjim mitotskim diobama nastane embrio (nalazi se

unutar sjemenke). Istovremeno se iz plodnice tučka razvije plod – organ koji služi

POJEDINAČNI CVIJET rasprostiranju sjemenki. Sjemenke na različite načine dospiju na mjesta udaljena od

biljke majke i, ukoliko naiñu na povoljne uvjete, zakorijene se i prokliju. Na taj način
sjedeća njuška tučka
nastane nova biljka, novi sporofit, i životni ciklus je zaokružen. Životni ciklus odnosno
peludnica prašnika
izmjena generacija kod kritosjemenjača prikazana je na Slici 6.
držak prašnika
pricvjetni list
plodnica tučka
pricvjetni list

Slika 5. Cvijet biljke iz porodice trava, Poaceae, primjer za oprašivanje vjetrom (anemofiliju).

Prema smještaju muških i ženskih dijelova, cvijetovi se dijele na dvospolne (imaju

i prašnike i tučak) i jednospolne (ili su muški, pa imaju samo prašnike, ili ženski, pa imaju

samo tučak). Biljka koja nosi dvospolne ili i muške i ženske jednospolne cvjetove je

jednodomna (i muški i ženski rasplodni organi na istoj biljci), a ona koja nosi ili samo

muške ili samo ženske cvjetove je dvodomna (postoje muške i ženske jedinke kao npr.

kod špinata i vrbe).

U prašnicima i tučku se nalaze sporangiji – tvorevine unutar sporofita (2n) u

kojima mejotskim diobama nastaju haploidne nespolne rasplodne stanice - spore; u

prašnicima mikrosporangiji odnosno mikrospore, a u tučku megasporangiji odnosno

megaspore. Dakle, kritosjemenjače stvaraju spore dviju veličina, malene (muške)

mikrospore i veće (ženske) megaspore. Spore nastaju mejozom i stoga su haploidne, a

dalje se dijele mitozom i tako nastaju muški odnosno ženski gametofiti (Slika 1). Muški

gametofit (peludno zrno) nastaje u mikrospori koja se razvija u peludnici prašnika, a

ženski gametofit (embrionska vreća) nastaje u megaspori koja se razvija u plodnici

Slika 6. Životni ciklus kritosjemenjača.

Vježba br. 3 46 Vježba br. 3 47

Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

Budući da se plodovi, o kojima će biti više riječi u Vježbi 4, nakon oplodnje jajne
a) b) jednosjemeni
plodnice
stanice razvijaju iz plodnice tučka, ovdje treba detaljnije pojasniti grañu plodnice i orašćići
njezin položaj u odnosu na cvjetište (receptaculum). Cvjetište je vrh cvjetne stapke,

odnosno mjesto na kojem su pričvršćeni svi cvjetni dijelovi. Ono može biti ravno (Slika

7a), izbočeno (Slika 8a) ili udubljeno (Slika 7b i c). U prva dva slučaja plodnica se nalazi
izboč.
iznad cvjetišta pa govorimo o nadrasloj plodnici. Treća mogućnost je udubljeno cvjetište.
cvjetiš.
Ako plodnica «sjedi» u takvom udubljenom cvjetištu kao u zdjelici govorimo o obrasloj

plodnici (Slika 7b). Primjer za to su cvjetovi biljaka roda Prunus – npr. trešnja, višnja i izbočeno
šljiva. Ako je pak plodnica srasla s udubljenim cvjetištem, kao kod cvijeta jabuke i cvjetište
ostatak
kruške, govorimo o podrasloj plodnici (Slika 7c). čaške
Slika 8. Jagoda, Fragaria sp. a) cvijet s velikim brojem tučkova na izbočenom cvjetištu –
plodnice su nadrasle; b) plod jagoda – sočni zbirni plod (detaljno objašnjenje vidi u
c) Vježbi 4).
a) b)

Slika 7. Odnos cvjetišta i ostalih cvjetnih dijelova. a) ravno cvjetište, nadrasla plodnica; b)
udubljeno cvjetište, obrasla plodnica; c) udubljeno cvjetište, podrasla plodnica.

Smatra se da se u evoluciji plodnica (odnosno tučak) razvila postupnom

metamorfozom iz listova. Tu teoriju podupire činjenica da kod biljaka nastalih ranije u Slika 9. Evolucijski
razvoj plodnice.
Zemljinoj prošlosti sporangiji leže otvoreno na zelenim listovima. Primjer za to su

sporangiji papratnjača smješteni na poleñini listova (Slika 2) i sjemeni zameci

S obzirom na broj sraslih plodnih listova i način njihova sraštavanja razlikujemo
golosjemenjača koji leže otvoreno na posebnim, drvenastim plodnim listovima unutar
različite tipove plodnica:
češera. Kod kritosjemenjača, koje su se javile kasnije u evoluciji, rubovi listova na
1. Apokarpna plodnica je grañena samo od jednog plodnog lista čiji su rubovi
kojima su se nalazili sporangiji su srasli i tako oblikovali zatvorenu tvorbu - plodnicu.
meñusobno srasli (Slika 9).
Postepen prijelaz od lista koji nosi sporangije do plodnice kritosjemenjača prikazan je
2. Cenokarpna plodnica je grañena od 2 ili više plodnih listova. Ona može biti:
na Slici 9. Dakle, plodnica tučka je grañena od posebno preobraženih listova koje
a. sinkarpna – ako svaki od plodnih listova čini poseban odjeljak
nazivamo plodni listovi.
(kompartiment) plodnice. Plodnica prikazana krajnje desno na Slici 9 je

Vježba br. 3 48 Vježba br. 3 49

Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

cenokarpna sinkarpna plodnica (od tri plodna lista; svaki tvori svoj Zadatak 2: Cvjetni dijagram

odjeljak). Biljni materijal:

b. parakarpna ako ima jednu jedinstvenu šupljinu bez obzira na to od koliko • cvjetovi različitih biljnih vrsta (npr. ljiljan, Lilium sp.)

je plodnih listova grañena (Slika 10). Pribor:

Na plodovima se često može razabrati od kakve su plodnice nastali. Npr. svaka • britvica

kriška naranče predstavlja jedan plodni list sinkarpne plodnice cvijeta naranče. • iglica

• lupa

Cvjetni dijagram je shematski prikaz grañe cvijeta u poprečnom prerezu. Slika

11a prikazuje cvijet srebrenke, a Slika 11b cvjetni dijagram tog cvijeta. Na dijagramu se

vidi broj i raspored lapova, latica i prašnika, te graña plodnice. Cvijet srebrenke ima 4

lapa u 2 ciklusa (kruga) po 2 lapa i 4 latice u jednom ciklusu. 6 prašnika dolazi u 2 ciklusa:

vanjski sa 2 prašnika i unutrašnji sa 4. U središtu cvijeta je plodnica. Ona je grañena od

Slika 10. Cenokarpna parakarpna plodnica od dva
plodna lista. dva plodna lista (cenokarpna) koji su meñusobno srasli u jedan odjeljak (parakarpna

plodnica). Meñutim, za razliku od tipične parakarpne plodnice koja ima samo jedan

odjeljak, kod porodice krstašica, u koju spada i srebrenka, plodnica je naknadno

Zadatak 1: Cvjetni dijelovi – vanjska graña cvijeta. pregrañena tzv. nepravom pregradom (replum).

Biljni materijal:
a) b) lap
vjenčić
• cvjetovi različitih biljnih vrsta (ljiljan, tulipan, itd.) latica
Proučite cvjetove i uočite na njima pojedine cvjetne dijelove, njihov odnos i broj. prašnik
Nabrojite koje ste biljne vrste vidjeli na praktikumu. Izrežite sliku iz Priloga, zalijepite plodnica
ju u bilježnicu pa na njoj označite sljedeće cvjetne dijelove:

• prašnica (antera) • tučak (pistillum) čaška

• držak (filament) • sjemeni zametak (ovulum) cvjetna stapka

• prašnik (stamen) • cvjetište (receptaculum) Slika 11. Cvijet srebrenke, Lunaria rediviva, por. Brassicaceae, krstašice. a) vanjski izgled
cvijeta;.b) cvjetni dijagram.
• peludna mješinica • cvjetna stapka (pedunculus)

• njuška tučka (stigma) • lap (sepalus) → čaška (calyx)

Nacrtajte cvjetni dijagram jedne biljne vrste. Po potrebi otkinite lapove i latice
• vrat tučka (stilus) • latica (petalus) → vjenčić (corolla)
kako biste lakše vidjeli prašnike i tučak. Takoñer, britvicom poprečno prerežite plodnicu
• plodnica (ovarij)
kako biste utvrdili od koliko je plodnih listova grañena i na kakav su način srasli. Po

potrebi pojedine cvjetne dijelove detaljnije pogledajte pod lupom. Na cvjetnom

dijagramu označite sljedeće strukture:

Vježba br. 3 50 Vježba br. 3 51

Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

• lap • sjemeni zametak peludno zrnce u odgovarajući biljni

• latica • plodni list rod prema uzorcima na njegovoj

• prašnik • plodnica stijenci. Peludna zrna mogu se

Odgovorite na pitanja: sačuvati u stijenama ili tresetištima

1. O kojoj se biljnoj vrsti radi? kroz milijune godina. Zato se

2. Od koliko plodnih listova je grañena plodnica i na koji su način srasli? ispitivanjem fosila peluda može

3. Kakav je položaj plodnice u odnosu na cvjetište? proučavati povijest vegetacije

nekog područja.

Peludno zrno završava svoj Slika 13. Neki oblici peludnih zrnaca.
Razvoj muškog gametofita (peludnog zrna)
razvitak u zreli muški gametofit tek nakon što u procesu oprašivanja stigne na njušku
U peludnicama prašnika (svaka se sastoji od dva mikrosporangija) se nalaze brojne
tučka. Tada iz generativne stanice mitozom nastanu dvije spermalne stanice, a
mikrosporocite (2n) koje se mejotski dijele, pa iz svake nastanu četiri haploidne
vegetativna se stanica razvije u peludnu mješinicu, strukturu koja služi za transport
mikrospore koje se drže zajedno u strukturama zvanim tetrade. Iz svake mikrospore se
spermalnih jezgara do ženskog gametofita - embrionske vreće. Peludna mješinica izrasta
može razviti muški gametofit. Jezgra mikrospore se jednom mitotski podijeli u dvije
kroz napuklu stijenku peludnog zrna. Da bi se peludno zrno moglo do kraja razviti mora
jezgre: generativnu i vegetativnu. Takva struktura (nezreli muški gametofit) je
dospijeti na njušku tučka koja na sebi ima bjelančevine koje se podudaraju s
obavijena tvrdom zaštitnom stijenkom (grañenom od kaloze i sporopolenina) i naziva se
bjelančevinama na površini peludnog zrna. Drugim riječima, peludno zrnce neće proklijati
peludno zrno. Razvoj peludnog zrna prikazan je na Slici 12.
na stigmi cvijeta druge biljne vrste.

izlučivanje
mejoza I mejoza II
stijenke Razvoj ženskog gametofita (embrionske vreće)

U plodnici tučka se razvijaju sjemeni zameci od kojih svaki u sebi nosi jedan
mikrosporocita tetrada pojedinačna
(2n) (4 n mikrospore) peludna zrnca megasporangij. Jedna stanica u sporangiju svakog sjemenog zametka, megasporocita,

raste i dijeli se mejozom. Tako nastanu četiri haploidne stanice, megaspore, od kojih
generativna jezgra iz koje udubljenje
će kasnije nastati 2 najčešće preživi samo jedna. Ona dalje raste, a jezgra joj se tri puta mitotski podijeli,
spermalne stanice egzina – vanjski zadebljali
omotač peludnog zrna pa nastane jedna velika stanica sa 8 haploidnih jezgara (Slike 14 i 15).
vegetativna jezgra iz koje intina – unutrašnji tanki Nakon toga se ta višejezgrena citoplazma podijeli membranama u višestanični
će kasnije nastati peludna omotač peludnog zrna
mješinica ženski gametofit - embrionsku vreću (Slika 15). Dakle, megaspora se razvije u

embrionsku vreću. Na jednom polu embrionske vreće nalaze se tri stanice: jajna stanica
Slika 12. Razvoj nezrelog muškog gametofita (peludnog zrna).
(ženska gameta) i dvije sinergide (po jedna sa svake strane jajne stanice). Sinergide
Isto kao se što listovi i cvjetovi razlikuju od biljke do biljke, razlikuju se i oblik i
imaju ulogu u privlačenju peludne mješinice. Na suprotnom polu se nalaze tri antipode.
struktura peludnih zrnaca (Slika 13). Dapače, stručnjaci mogu smjestiti odreñeno

Vježba br. 3 52 Vježba br. 3 53

Praktikum iz Biologije II Praktikum iz Biologije II

Preostale dvije jezgre (polarne jezgre) nisu podijeljene u posebne stanice već dijele PRILOG

citoplazmu velike središnje stanice embrionske vreće. Sjemeni zametak, koji će se nakon

oplodnje razviti u sjemenku, se sad sastoji od embrionske vreće i ovoja oko nje, tzv.

integumenta, kojeg čine zaštitni slojevi sporofitskog tkiva (2n). U blizini jajne stanice i

sinergida se na integumentu nalazi pora, mikropila. Kroz nju će nakon oprašivanja peludna

mješinica, odnosno spermalne jezgre, prodrijeti u sjemeni zametak.

Slika 14. Razvoj embrionske vreće kod kritosjemenjača.

Slika 15. Ženski gametofit kritosjemenjača (embrionska vreća).

Vježba br. 3 54 Vježba br. 3 55