REPRODUKTIVNO RAZVIĆE BILJAKA

- Regulacija razvića biljaka -

Životni ciklus biljaka

- haploidna gametofitna generacija

- diploidna sporofitna generacija
Cvjetanje

• Na vrhu izdanka
• Indukcija inicijacije i specifikacije
• Vegetativni u reproduktivni organ
• Nedeterminisani rast u determinisani
• Meristem vrha izdanka u meristem cvati
• Meristem cvati u meristem cvijeta (primordije)
• Signal za cvjetanje: hormoni, temperatura, fotoperiod i
dr. sredinski signali
Zajednički osnovni plan
„konstrukcije“ cvijeta
Aniosperme – kompleksni cvjetovi

Osnovni plan – krugovi cvjetnih

organa, sterilni organi sa
spoljašnje strane (sepale i petale);
reproduktivni u centru
(Prašnici i tučci)
 Formiranje cvijeta

• 1. Aktivacija gena identiteta floralnog meristema

• 2. Diferencijacija floralnog meristema u krugove organa kroz
aktivnost gena identiteta cvjetnih organa
• 3. Geni identiteta cvjetnih organa aktiviraju efektore koji
specificiraju različita tkiva
 Indukcija identiteta cvjetnih meristema

• Prelazak sa vegatitivne na reproduktivnu fazu kontrolisano regulatornim

putevima koji aktiviraju identitet floralnog meristema.
• Geni identiteta cvjetnog meristema: LEAFY (LFY) i APETALA1 ( AP1) kod
Arabidopsis-a
• Geni osiguravaju da se indukuju primordije duž periferije meristema cvati koji će
dobiti identitet meristema cvijeta
• Mutacije ovih gena rezultuju konverziji cvjetova u izdanak
• LFY i AP1 kodiraju transkripcijske faktore za specifikaciju sudbine floralnog
meristema
• Terminal flower1 (TFL1) specifiše identitet meristema cvati
Genetička osnova razvoja cvijeta

• Genetičke i molekularne studije

definisale model razvoja cvijeta kod
angiospermi:
• ABC model razvoja cvijeta
• Revidirani ABC model = ABCE/ABCDE
• Biohemijski kvarterni model
• Studije fenotipa mutanta: ABC model
• ap2 (apetala) mutant – karpele na poziciji sepala i prašnici na poziciji petala (slika b)
• ap3 mutant i pistilata (PI) – petale transformisane u sepale i prašnici u tučke (slika c)
• agamous (ag) mutant – umjesto prašnika, sepala i karpela imaju petale (slika d), cvjetni
meristem ne završava formiranje cvijeta – nedetrminisani rast – kontinuirano stvaranje
novih petala

Getička analiza datih

fenotipova vodila ka
formulisanju ABC
modela razvoja cvijeta –
specifikacija identiteta
cvijeta
• ABC model podrazumijeva funkciju 3 regulatorna gena: A, B i C koji determinišu identitet
floralnih organa
• Funkcija gena A (AP1 i AP2) – identitet sepala (1. krug organa)

• Funkcija gena A i gena B (AP3 i PI) – identitet petala (2. krug organa)

• Funkcija gena B i gena C (AG) – identitet prašnika (3. krug organa)

• Funkcija C – identitet karpela (4. krug organa)

• Funkcija A i C su antagonisti

ABC model
Cvijet monokotila
• ABC model – objašnjenje razvoja cvijeta viših
eukotila
• Monokotile: tučak, prašnici (nemaju sepale niti
petale)
• Liliaceae: 2 kruga petalama nalik organa
(tepale –te; slika a)
• Trave: paleas (pa); lemmas (le) lodikule (lo)
umjesto sepala i petala (slika b)
• Funkcija gena B determinise tepale; a kod trava
paleas i lemmas su homolozi sepala a lodikule
petala.
 E geni = ABCE model
• Otkriće E gena (SEP geni) – proteini za specifikaciju
petala, prašnika i karpela (SEP1, SEP2 i SEP3), a SEP4
neophodan za identitet sepala i doprinosi razvoju i
ostala tri tipa organa

SEP četverostruki
mutanti pokazuju
konverziju sva četiri
tipa organa u
strukture nalik listu
sa izraštajima nalik
tučku
 Faktori identiteta ovula =
ABCDE model
• Pored 4 kruga organa – ovule unutar tučka
– geni za specifikaciju identiteta ovula – D
geni
• Identitet ovula Arabidopsis-a određen
genima:
• AG
• SEEDSTICK (STK)
• SHATERPROOF 1 i 2 (SHP1 i SHP2)

• Kod mutanata ovule se transformišu u

strukture nalik tučku
• SEP geni su također uključeni u formiranje
ovula
 Inicijacija razvoja cvijeta

• Tranzicija iz rane faze cvati u kasnu cvat Geni tranzicije:

• Gubitak nedeterminisanog rasta
• Inhibicija programa za cvat
• Inihibicija razvoja lista, bočnih izdanaka
• Inicijacija specifičnih cvijetnih organa
• Aktivacija razvoja perjanta
TLF (tajming tranzicije)
LFY, AP1 i AP2
Pri kraju razvoja cvijeta
redukcija gena tranzicije i
aktivacija gena za razvoj
gameta

• Inhibicija razvoja reproduktivnog organa

• Otkriće da floralni proteini (MADS domena) mogu asocirati u
komplekse višeg reda = BIOHEMIJSKI KVARTERNI MODEL
Tetrameri proteina za
determinaciju svakog cvjetnog
organa:
• Sepale: AP1–AP1–SEP–SEP
• Petale: AP1–SEP–AP3–PI
• Prašnici: AG–SEP–AP3–PI
• Tučci: AG–AG–SEP–SEP

AG, AGAMOUS; AP1, APETALA 1; AP3, APETALA 3; PI, PISTILLATA; SEP, SEPALLATA.
Dvostruki mutant ap2,pi karpele
sa karakteristikama sepala

Dvostruki mutant ap2,ag list nalik

organi u 1. i 4. krugu; mozaični
raspored petala/prašnika u 2. i 3.
krugu

Dvostruki
mutant ap3,ag ponavljajući
krugovi sepala

Trostruki mutant ap2,pi,ag triple

list nalik organi sa nekim ostacima
kaspelnih karakteristika
Specifikacija granice cvijeta
• Osim A i C klase gena drugi kadastralni geni (čija aktivnost determiniše graničnu
regiju unutar cvijeta) doprinose specifikaciji granica aktivnosti gena identiteta
cvjetnih organa.
• SUPERMAN (SUP) – održava unutrašnju granicu AP3 ekspresije. Mutacija ovog
gena uzrokuje širenje oblasti ekspresije AP3 gena.
• SUP – predložen kao regulator balansa ćelijske proliferacije unutar unutrašnja
dva kruga
Regulacija veličine cvijeta
• Veličina organa – odraz broja i veličine ćelija

• Genetičke manipulacije veličinom i brojem – ne objašnjavaju raznolikost veličine

cvjetova
• Aktivnoost auksin-regulatornog gena (ARGOS) – uključen u regulaciju veličine
cvijeta
 Simetrija cvijeta
• Cvjetovi mnogih vrsta – bilateralna
simetrija – smatra se da se razvila kao
polinacijska strategija neovisno o
radijalne simetrije
• Carl Linnaeous –genetička kontrola
simetrije – Linaria vulgaris – promjena
bilateralne simetrije u radijalnu –
„peloria“ (grč. Čudovište)
• Pelorične forme cvjetova mogu se naći i
kod mnogih orhideja
 Simetrija cvijeta

• Antirrhinum majus – obično bilateralno

simetrični
• 2 gena uključena u asimetrični rast
cvjetova: CYCLOIDEA i DICHOTOMA
Boja cvijeta
• Boja cvijeta – važna za polinaciju

• Različita percepcija boje – različitost polinatora

• Crveni cvjetovi – vidljivi za kolibrije; bezbojni za pčele

• Promjena boje petala – efekat tipa polinatora

• Obrazac obojenja: različita akumulacija pigmenta

Boja cvijeta
• Boja cvijeta: akumulacija antocijana

• Glavni pigmenti: antocijani

• Vakuola: mjesto akumulacija antocijana

• Transport antocijana: u formi glutation konjugata

• Regulacija biosinteze antocijana na transkripcijskom nivou!

• Različite boje: različita enzimatska aktivnost ili dostupnost supstrata

• Mutacije: akumulacija intermedijera – nove boje cvjetova

Boja cvijeta
• Faktori koji utiču na percepciju boje cvijeta:
• Kopigmentacija (antocijani i flavonoidi; flavoni –
pomjeranje apsorpcijskog spektra)
• Vakuolarni pH (povećanje pH – plavljenje – sedam lokusa
kontroliše pH kod petunije)
• Oblik ćelije (efekat na optičke karakteristike; konalan
oblik- veća apsorpcija svjetlosti – modri odsjaj; ravan
oblik – mat boja)