Professional Documents
Culture Documents
Fotosinteza II
Fotosinteza II
Karboksilacija
1
ADP
Regeneracija
Tri stupnja Kalvinovog 3-fosfoglicerat
3 3-PGA
ciklusa
ATP ATP
+
2 Redukcija NADPH
Triozo fosfat
ADP + Pi
NADP+
Saharoza, skrob
U aktivnom centru
enzima mogu se obavljati
dve reakcije:
9 Karboksilacija Ru-1,5-BP,
koja vodi ka fotosintezi i
9 Oksigenacija Ru-1,5-BP
koja vodi ka
fotorespiraciji.
Rubisco consists of 8 large (L) and 8 small (S) subunits arranged as 4 dimers. Small subunits
are shown in red (only four of the small subunits are seen), large subunits are shown in blue
and green, in order to show the boundaries of the dimers. (From Malkin and Niyogi 2000.)
U svom kompletnom sastavu od 8 malih i 8 velikih subjedinica Rubisco je u
stvari neaktivan.
citosol
Pi
CO2
Katalaza COO-
Rubisco
1/2 O2 + H2O CH-NH3+
O2
NH3 CH2OH
Serin
CH2OPO32-
C O
CH OH COO- COO- COO-
HC OH HC OH C O
HC OH
CH2OPO32- CH2OH CH2OH
CH2OPO32-
CO2
3-P-Glicerat Glicerat Hidroksipiruvat
RuBP
Calvinov
cikel
Ciklus počinje oksigenacijom Ru-1,5-Bp u
hloroplastu i dobija se jedan molekul
fosfoglikolne kiseline i jedan molekul 3-
fosfoglicerinske kis.,
kis umesto dva koliko se
dobije karboksilacijom (u fotosintezi).
Translokator trioza-fosfat
Trioza-fosfati koriste se za
sintezu skroba i saharoze.
Saharoza se izgrađuje u
citoplazmi asimilacione ćelije i u
tom obliku dalje transportuje.
Sekundarni proizvodi fotosinteze
Fruktoza-6-fosfata
izomeraza
Glukoza-6-fosfat
Kada se fotosinteza uspori
Fosfoglukomutaza ili sasvim prestane, skrob se
razlaže obrnutim procesima
pomoću skrobne fosforilaze
Glukoza-1-fosfat do G-1-P.
ADP-glukozna pirofosfrilaza
ADP-glukoza
Glukozilna transferaza 1-4 glukozidne veze -amiloza
Q-enzim 1-6 veze -amilopektin
SKROB
Sekundarni proizvodi fotosinteze
Dve trioze U citoplazmi trioza-
kondezacija fosfat uključuje se u
glikolizu ili
aldolaze glukoneogenezu.
F-1,6-BP
gubitak fosfatne grupe Glikoliza vodi do
oksidacije trioza.
F-6-P U glukoneogenezi se
heksoza fosfatne izomeraze izgrađuju oligosaharidi i
drugi ugljeni hidrati.
G-6-P
fosfoglukomutaza
G-1-P
G-1-P + UTP
pirofosfat
Urudin-difosfoglukoza
se vezuje za F-6-P
saharoza-fosfatna sintetaza
Saharoza-fosfat
hidroliza
saharoza-fosfatna fosfataza
SAHAROZA
Sinteza ATP i redukcija
NADP u membrani
hloroplasta
Ugrađivanje CO2 u
šećere u reduktivnom
pentoznom ciklusu
Sinteza skroba u
hloroplastu
Sinteza saharoze u
citosolu
Transport saharoze iz
ćelije lista u floem i
dalje u druge organe
Da li se fotosinteza odvija po istom
obrascu nezavisno od uslova staništa?
Pored osnovnog C-3 metabolizma postoje još dva
metabolička puta vezivanja ugljen dioksida u
procesu fotosinteze označena kao:
9 C – 4 asimilacija i
9 CAM asimilacija
PCK-aspartatni tip sa
asparaginskom kiselinom i
fosfoenolpiruvatnom
karbokskinazom (Spartina).
Stabla i listovi su
metamorfozirani u zadebljale,
krupne organe sa malom
površinom u odnosu na
zapreminu. Listovi su često
redukovani ili pretvoreni u
bodlje. Ćelije ovih organa su
krupne sadrže istovremeno
hloroplaste i krupnu vakuolu sa
rezervama vode.
Kod CAM biljaka fiksacija
CO2 iz vazduha i njegova
redukcija su vremenski
odvojeni. Tako se
fiksacija CO2 obavlja
noću, a korišćenje u
fotosintezi danju.
CO2 ulazi iz
Pi intercelulara u
HCO3- asimilaciono tkivo kao
HCO3- vezje se za PEP
PEP Oksalo
acetat
(PEP karboksilaza)
karboksilaza pri
NADPH tome nastaje
oksalacetat koji se
Triozo
NADP+
Vakuola odmah redukuje (NAD
fosfati
Malat dehidrogenaza) i daje
Skrob
jabučnu kiselinu.
Jabučna Jabučna kiselina se
kiselina akumulira u vakuoli u
toku noći.
Kako se stome postepeno
zatvaraju tokom dana
smanjuje se korišćenje CO2.
Tada počinje dekarboksilacija
malata koji izlazi iz vakuole u
cipolazmu (sva tri načina
dekarboksilacije kod C-4
biljaka sreću se kod CAM
biljaka). Nastaje pirogrožđana
kiselina, NADPH i CO2.
Pošto biljka uzima CO2 preko stoma, preko kojih gubi inače i
vodu, uskladjenost fotosinteze i transpiracije ima najveći značaj.
2. CO2
Fotosinteza na početku raste, ali kasnije
povećanjem CO2 atmosfera postaje toplija
i suvlja.
3. Svetlost
Fotosinteza na početku raste, ali je
kasnije limitirana nedovoljnom količinom
CO2. Povećana fiksacija CO2 u uslovima
intezivnog zračenja onemogućena
kapacitetom enzimatskih procesa.
Kompenzaciona tačka za svetlost i CO2
TEMPERATURNI 15 – 25 ◦C 30 – 40 ◦C 25 – 40 ◦C
OPTIMUM
FOTOSINTEZE
KOMPEZACIIJSKA niska visoka visoka
TAČKA SVETLOSTI
KOMPEZACIIJSKA visoka, zavisna od niska, nezavisna od niska, nezavisna od
TAČKA CO2 temperature temperature temperature