NuB502:  THE AUDITORY SYSTEM

Bruce L Tempel (bltempel@u.)

These lectures on the auditory system will switch back and forth between structure and 
function as we work our way through the system.  Thus, we should start by considering the 
qualities of physical energy that the system is required to transduce in order to give us 
meaningful information about our acoustic environment.

WHAT WE HEAR

Sound, in the form of pressure waves in the environment, is transmitted to the brain via 
electrical signals from the cochlea.  Sound is composed of pressure waves of molecules in the 
medium (air or water).  As a vibrating object pushes in one direction the molecules are 
compressed in front of it and a relative vacuum is created behind the object (rarefaction).  As it 
moves in the opposite direction the reverse happens.  These pressure waves are propagated 
through the medium, spreading as a square of the distance from the source, at a rate determined 
by the properties of the medium (density, temperature, pressure, etc.), much like ripples of water 
when a stone is dropped in a pond (Figure 1).

Figure 1. Simple pure tone 
propagation.

The simplest sound is a pure tone, made by the sinusoidal movement of an object like a 
tuning fork.  It can be characterized by the amplitude and frequency of the propagating waves, 
and the source of the sound.  Complex sounds can be thought of (and analyzed as) combinations 
of pure tones having differing amplitudes and phase relationships.  

1
 Through interactions of neural circuits, two tasks must be performed.  First, the spatial 
location of the sound source must be determined.  Second, the “spectral content” of the sound 
pattern must be continuously determined.  The frequency and intensity, at any time, represent the
“spectral” content” (or “spectrum”) of sound.  The structures and pathways considered most 
important for these functions will be briefly outlined below.  Where possible we will conjecture 
on the functional importance of these structures.

2
Three independent parameters of an acoustic stimulus must be considered.  

1. Frequency:  Defined on the basis of the number of cycles per second of a simple sine wave.  
The period of simple sinusoidal wave is 1/frequency.  Units: cycles per second (cps) or Hertz
(Hz).  The wavelength of a particular frequency component depends on the medium and is 
calculated by the period x velocity of sound propagation in the medium.  Average  “normal” 
human range of frequency sensitivity – 20 Hz to 20 kHz.  There are very wide species 
variations in the frequencies that can be heard.  Among vertebrates, mammals, in general, are
high frequency specialists, some hearing above 100 kHz.  Complex sounds can be 
represented by a Fourier analysis showing the relative contributions of each frequency or 
frequency band.

2. Amplitude (or Intensity):  Technically, refers to the amount of the displacement from peak 
to peak (see Figure 1) in one cycle that the source moves around its equilibrium point.  In 
practice we measure it as force (pressure) at the object.  The intensity range of hearing, from 
the softest sound we can detect to the loudest sound we can analyze, is so large, it is not 
practical to express it on an equal interval scale.  Therefore sound intensity is usually 
measured and defined on the basis of relative force, or a ratio scale (in this case log10 scale).  
In general the basis (reference level) for this ratio is the force required for human auditory 
2
threshold at 1000 Hz: 0.0002 dynes/cm . 

measured pressure
Intensity units: decibels (dB).  X(dB) =20log10   reference pressure
2
When referenced to human threshold (0.0002 dynes/cm ) amplitudes are noted in dB (SPL), 
where SPL = Sound Pressure Level.

The convenient rule of thumb is that every 6 dB increase in measured intensity is equal to 
doubling the stimulus energy.

Range of human sensitivity is the astronomical 0 to 120 dB (SPL); i.e., from the softest to the
loudest sound we can deal with, that is a ratio of approximately 1 to 1 billion in pressure.

3. Sound Source: Direction of a sound source is defined on the basis of the origin of the sound 
source.  Units:  degrees azimuth on the horizontal plane (0­360).  When sound encounters an 
object it can be reflected, absorbed or pass through (or around) the object.  The result will 
depend on the density of the object, and the size of the object.  For practical purposes in air, 
sound will pass around objects that are smaller than one wavelength and objects that are 

3
 larger than one wavelength will form a barrier, casting a “sound shadow” behind them.  This 
becomes important for understanding how the brain calculates the position of sound in space.

Consider that the Speed of Sound in air is approximately 340 m/sec. 
Wavelength: 
1000 Hz = 34 cm
500 Hz = 68 cm
440 Hz (middle C) = 77 cm

Figure 2: The lower curve shows the minimum 
audible sound­pressure level for human subjects as
a function of frequency.  The upper curve shows 
the upper limits of dynamic range, the intensity at 
which sounds are felt or cause discomfort.  (After 
Durrant, J.D.; Lovrinic, J.H.  Introduction to 
psychoacoustics.  In Durrant, J.D.; Lovrinic, J.H., 
eds. Bases of Hearing Science.  138­169.  
Baltimore, Williams & Wilkins, 1984.) 

SENSORY SYSTEM GENERIC ORGANIZATION

Figure 3.

4
PERIPHERAL SPECIALIZIATIONS

1. Outer Ear
Airborne sound waves consist of alternating rarefaction and condensation of airborne 
molecules.  These relatively large, low force environmental patterns must be converted to high 
force, small volume changes at the oval window (Consider a high note [e.g. 1000 Hz].  At 
standard atmospheric pressure one cycle is over a foot long.  Lower frequencies, for example 
those in the speech range, are progressively longer).  This task is accomplished by the structures 
comprising the external and middle ear.

Figure 4: The external ear, composed
of the pinna and ear canal, protects 
the eardrum and directs sound waves
toward it.  These elements alter the 
acoustic spectrum reaching the 
eardrum differentially depending on 
the frequency and on the relative 
location of a sound source.  See 
Figure 5: a sound emanating from 
the front will be enhanced by as 
much as 16 dB in the 1.6­10 kHz 
range at the eardrum; it can also be 
reduced by 2­12 dB at high 
frequencies. 
Figure 5: The difference between the 
sound levels produced at the tympanic 
membrane and those produced at the 
same point in space with the person 
absent is plotted as a function of the 
frequency of the constant sound source.  
The curve results mainly from ear canal 
and pinna resonance.  (After Shaw, 
E.A.G.  Transformation of sound pressure
level from the free field to the eardrum in 
the horizontal plane.  Acoust. Soc. Am. 
56:1848­1861, 1974.)

2. Middle Ear

The impedance mismatch between air and the fluid filled cochlea would result in very little 
sound absorption without some mechanism to increase pressure at the oval window.  
Calculations suggest that his transmission loss would be on the order of 99.9%, which agrees 
well with clinically derived values of 30 dB hearing loss following fenestration of the stapedial 
footplate in patients with otosclerosis.
The middle ear ossicles (malleus, incus, stapes) work in concert to provide a mechanical 
transformer.  (See Figure 6).

Figure 6: The impedance matching
mechanisms of the middle ear.  
Both the difference in length 
between malleus handle (L1) and 
incus long process (L2) and the 
much larger ratio of areas of 
tympanic membrane (A1) to stapes 
footplate (A2) are shown.  (After 
Abbas, P.J.  Physiology of the 
auditory system.  In Cumming, 
C.W., ed.  Otolaryngology, Head 
and Neck Surgery, 2633­2677, St. 
Louis, C.V. Mosby, 1986.)
 The malleus attaches to the medial surface of the tympanic membrane and articulates with 
the incus.  Attached to the other end of the incus is the head of the stapes.  The footplate of the 
stapes is inserted into the oval window of the cochlea.  The transformer action of the middle ear 
bones results principally from two factors.  First and most important is the ratio between the 
sizes of the tympanic membrane and the footplate of the stapes (about 20:1).  This ratio means 
that the movements of the tympanic membrane will be concentrated on a much smaller area at 
the oval window.  The second factor is the lever ratio of the ossicular chain.  Large movements 
of the tympanic membrane result in smaller, more forceful, movements of the stapes.  In all, the 
mechanical transformer action of the middle ear produces a gain of approximately 70­100 fold.  
Its significance can be clearly appreciated by the fact that the coefficient of sound transmission 
from the tympanic membrane to the cochlea is increased from less than 0.1% to over 50%.  The 
middle ear can be thought of as a “transformer”.  It dramatically increases the mechanical energy
focused onto the fluid­filled inner ear, thereby partially alleviating the impedance mismatch 
between air and water.
Attached to the ossicles are two small muscles, the tensor tympani and the stapedius.  The 
tensor tympani attaches to the malleus and the stapedius attaches to the stapes.  The trigeminal 
nerve innervates the tensor tympani muscle while the facial nerve innervates the stapedius 
muscle.  Contraction of either muscle decreases sound transmission through the middle ear by 
placing increased tension on the middle ear conduction system.
The middle ear muscles respond to a variety of stimuli, the most important of which are 
during vocalizations and during moderate to loud acoustic stimulation in either ear.  The latter is 
the acoustic middle ear reflex, a 3­5 neuron brainstem circuit elicited by stimuli at or above 80 
dB above threshold. This reflex culminates in a graded contraction of the middle ear muscles.  At
maximal contraction of the stapedius muscle sound transmission is damped by a factor of 0.6­0.7
dB/dB of increased sound pressure at the eardrum.  The acoustic middle ear reflex probably 
serves several functions: 1. to protect the cochlea from overstimulation; 2. to increase the 
dynamic range of hearing; and 3. to reduce masking of high frequencies by low frequency 
sounds.  Taken together the latter two functions will significantly improve speech discrimination,
especially in noisy environments.
In addition to loud sounds and during vocalizations, contraction of the middle ear muscles 
may be activated by nonacoustic exogenous and endogenous stimuli, for example cutaneous 
stimulation around the ear or eye.  Some individuals can voluntarily contract their middle ear 
muscles.

3.  The Cochlea
 The transduction of mechanical energy to electrochemical neural potentials takes place in 
the cochlea (auditory portion of the inner ear).  The osseous or periotic cochlea is a bony, fluid 
filled tube enclosed within the petrous portion of the temporal bone, and coiled around a conical 
pillar of spongy bone called the modiolus.  Embedded in the modiolus are the cell bodies of the 
spiral ganglion cells, whose axons make up the auditory portion of the eighth nerve.  Within the 
cochlear duct are three longitudinal chambers (scalae).  Fluid motions set up at the oval window 
by movement of the stapedial footplate are dissipated at the round window.  Between the scala 
vestibuli and scala tympani is the scala media, or cochlear duct, containing the auditory receptor, 
the Organ of Corti (see conceptual buildup in Figure 7).  Lining the lateral wall of the cochlear 
duct are the cells of the stria vascularis which maintain the ionic difference between the 
perilymph within the scala vestibuli and tympani, and the endolymph within the cochlear duct.

The mammalian cochlea is a three­chambered spiraled tube which is about 34 mm long in 
humans and has anywhere between 1.5 and 3.5 turns, depending on the species (2.5 in humans).  
The principles of transduction are shown in the following figures.  Fluid pressure changes are 
initiated by the vibratory pattern of the stapes at the oval window adjacent to the scala vestibuli, 
and “released” at the round window.  The middle compartment, scala media, contains the Organ 
of Corti and the stria vascularis.   The organ of Corti is situated on the basilar membrane and 
contains the transduction apparatus, which can be thought of as a repeating structure containing 1
inner hair cell and 3 outer hair cells, plus a complex group of associated support cells and 
structures.  Hence, the structures shown in Figures 8 and 9 below are repeated all along this tube,
resulting in a single row of inner hair cells (~3,500 in humans) and 3 rows of outer hair cells 
(~12,000 in humans).  The stria vascularis provides the high potassium concentration and 
resulting resting potential (~ +80 mV) of the scala media.  This sets up an enormous potential 
difference (driving force) of about 150 mV across the apical surfaces of the inner and outer hair 
cells.

Figure 7: Drawings showing the fundamental 
plan of the cochlea.  A: The cochlea 
represented as a fluid­filled container with an 
elastic membrane (oval and round window 
membranes) covering each end.  The rigid 
wall of the container corresponds to the bony 
capsule of the cochlea.  B: A driving piston, 
the stapes, and a middle elastic membrane ­ 
the basilar membrane ­ are added.  C: 
Sensory (hair) cells with attached nerve fibers 
are placed on the basilar membrane, and a 
hole (the helicotrema.  D: The wall of the 
cochlea near the helicotrema is extended; its 
mechanical properties varying systematically 
with longitudinal position along the 
membrane.  The sensory cells are 
differentiated into inner and outer hair cells.  
The auditory nerve fibers shown are radial 
fibers that innervate the base of inner hair 
cells.  A far smaller proportion of fibers (not 
shown) branch extensively to innervate outer 
hair cells.  E: The elongated cochlea is coiled 
along its length to arrive at a simplified model
­ of the mammalian cochlea.

The actual transduction of mechanical to electrical potentials takes place in the hair cells.  
Differential movements of the basilar membrane and the overlying tectorial membrane are 
thought to cause minute shearing forces on the hair cell stereocilia bundles.  When the bundle 
moves in one direction (toward the longest stereocilia) transduction channels are opened, 
+ ++
allowing influx of K  and Ca  ions (Figures 10 and 11).  Channels close when the bundle is 
moved in the opposite direction.  The details of this process have been studied in considerable 
detail, but are not the subject here.  Suffice it to say that the hair cells and supporting structures 
are highly specialized for remarkable sensitivity and rapid response properties.

150 mM K+

+80mV

4 mM K+
0mV
 RETICULAR
LAMINA
(tight
junctions)

PERMEABLE

Figure 8: Top: Cross section of cochlear duct.  The boundaries of the scala media with the 
scala vestibuli and with the scala tympani are Reissner's membrane and the basilar 
membrane respectively.  Bottom: Organ of Corti showing most important structures and 
cell types.
Figure 9: The cochlea contains the 
Organ of Corti, which rests on the 
basilar membrane and contains hair
cells that are surrounded by an 
elaborate network of supporting 
cells.  There are two types of hair 
cells: inner hair cells and outer hair
cells.  The hair cells are innervated 
at their bases by afferent fibers.  
These nerve fibers have cell bodies 
in the spiral ganglion.  Efferent 
fibers from the central nervous 
system synapse on afferent terminals
beneath the inner hair cells and on 
the bases of the outer hair cells.

Figure 10: Diagram showing how 
an "upward" (toward scala 
vestibuli) displacement of the 
cochlear partition can create a 
shearing force tending to bend hair
cell stereocilia in an excitatory 
direction.  (After Ryan, A., Dallos, 
P.  Physiology of the Inner Ear.  In
Northern, J.L. ed. Communicative 
Disorders: Hearing Loss, 80­101.  
Boston.  Little, Brown & Co., 
1976.)
Figure 11: Deflection of the hair 
bundle toward the tallest row of 
sterocilia opens poorly selective 
cationic channels near the 
sterocilia tips.  A, Influx of 
potassium depolarizes the cell.  B, 
Voltage­sensitive calcium channels
open in turn, permitting C, 
neurotransmitter release across the
synapse to the afferent neuron 
(After Hudspeth, A.J.  The hair 
cells of the inner ear.  Sci. Am. 
248:54­64, 1983.)

Functionally, an extremely important feature of the cochlear duct is that the spectral pattern 
of footplate vibration at the oval window is translated into a spatial pattern of basilar membrane 
movement ("The cochlea performs a spectral to spatial transformation").  The basilar 
membrane is narrowest near the oval window (basal portion) and gradually widens toward the 
apex (Figure 12).  Due to this fact and the associated changes in stiffness, high frequency sounds 
produce maximal displacement of the basilar membrane toward its basal end and progressively 
lower frequencies produce maximal movement toward the apex.  This translation of acoustic 
frequency into a spatial array was first elegantly demonstrated by George von Békésy.  (Using 
stroboscopic illumination of the basilar membrane von Békésy was able to view its movements 
through a microscope.  He found that acoustic stimuli produced deflections of the basilar 
membrane with a period equal to the stimulating tone and which travel down the cochlear duct in
a wave­like motion (Figure 13).  The shape of the "traveling wave", the distance it travels from 
the oval window, or base of the cochlea, and the position of maximum deflection are all 
dependent on frequency.)  High frequencies produce relatively narrow waves that have their 
maximum deflection near the oval window and then are rapidly damped.  As the frequency of the
stimulating tone is decreased the wave front become progressively broader, the position of 
maximum displacement moves apically, and the traveling wave move progressively further down
the cochlear partition.  Thus, the cochlea is seen to be a very efficient acoustic spectrum 
analyzer, transforming the spectrum of mechanical movements at the oval window into a 
spatial array of basilar membrane deflections (Figures 14 ­ 17).
The hair cells, in line along the basilar membrane, are maximally activated by maximal 
deflections of the membrane, thus preserving the tonotopicity.  At the base of the hair cells are 
found synaptic specializations which are thought to use glutamate as the afferent transmitter.  
Very importantly, the general principle of a spatial representation of frequency (tonotopicity), 
which is first manifest in the movements of the basilar membrane, is preserved throughout the 
entire auditory system and is probably responsible for behavior frequency selectivity.

Figure 12: The snail­shaped 
cochlea is straightened out, and the 
basilar membrane is shown as a 
tapered ribbon.  An instantaneous 
picture of the traveling wave is 
indicated by the shape of the basilar
membrane, assuming the sound 
input is a pure tone.  The amplitude 
of the traveling wave is grossly 
exaggerated.
Figure 13: Traveling waves in the 
cochlea. The full lines show the pattern 
of the deflection of the cochlear partition
at successive instants, as numbered.  The
waves are contained within an envelope 
which is static (dotted lines).  Stimulus 
frequency: 200 Hz from von Békésy 
(1960, Fig 12.17)

Figure 14: The dimensions of the 
basilar membrane change along its
length.  In this surface view, the 
basilar membrane is shown 
diagrammatically as if it were 
uncoiled and stretched out flat.

Figure 15: Plots of data from von 
Békésy's experiments on the 
mechanics of the basilar membrane
show that the peak amplitude of the
traveling wave occurs at different 
points for that these curves reflect 
only the overall envelope of motion
of a complex wave along the 
basilar membrane.
 

Figure 16: Schematic of 
traveling wave to three 
different frequencies. Note 
that the envelope is broader
and travels further toward 
the apex as the frequency is 
lowered. Depicted with 
“unrolled” cochlea.
Figure 17: Frequency organization
of human cochlea.

Von Békésy’s original observations suggested that the traveling wave is very broadly tuned 
to frequency, which was in sharp contrast to the very sharp frequency tuning near threshold of 
the axons of the cochlear nerve (see below).  Von Békésy was studying cadavers and dead 
animals.  Modern instrumentation, allowing direct visualization of the basilar membrane motion 
in live preparations, has shown that at low sound levels the tuning of basilar membrane motion 
matches the properties of 8th nerve axons.  This sharp tuning is referred to as frequency 
specificity and is the result of an active process that enhances response amplitudes at low sound 
levels, but progressively this enhancement as sound level is increased ­ a “compressive 
nonlinear” amplification (Figures 18, 19).

Figure 18: Tuning of basilar membrane response.  Note 
that tuning is much sharper at low intensities than at high
intensities (e.g. 80 dB).  Note also that the response is 
highly nonlinear at the optimum frequency (14 kHz) but 
linear at low frequency (3 kHz).
 A
m
p T
h
r
e
sh
o
l
d
C
om
Acphliefar
Figure 19: Response envelope of 

Ga
Cn eg li
sB
a
o
ns
e Apex
A
udeirtvoery
basilar membrane to low level 

N
stimulus at a particular frequency. 
Note that contribution of the outer 
hair cells (cochlear amplifier) 
increases the response selectively 
at one place along the basilar 
membrane.

4. The Role of Outer Hair Cells
In mammals, there exist two types of hair cells, inner and outer. Their detailed structures, 
functions and innervation patterns are quite different (as discussed below) but both convert 
mechanical energy into electrical signals. To accomplish this, both depend on stereocilia with 
mechanically gated ion channels to open, allowing cations (K+ and Ca++) to enter and depolarize 
the cell.  The battery powering this process is provided by the relatively high concentration of K+
in the endolymph, establishing an electrochemical gradient with respect to the hair cell and 
perilymph.  
Figure 20: Inner and outer hair cell.  Note 
that afferent terminal on inner hair is 
contacted by efferent fiber, while efferent 
fibers directly contact outer hair cells.

Almost all of the information getting to the brain comes from the inner hair cells via the 
spiral ganglion cells.  The outer hair cells however, seem to play a critical role in terms of both 
the sensitivity and tuning of the cochlea.  Figure 18 shows the mechanical tuning of one place 
along the living cochlea.  Without the outer hair cells the sharp tuning and high sensitivity (i.e. 
response to 20 and 40 dB) are lost.
Most hearing loss is due to loss of outer hair cells.  The nonlinearity of this "cochlear 
amplifier" can be measured acoustically in the form of otoacoustic emissions ­ sounds measured 
in the ear canal.

Figure 21. Activity in Outer Hair Cells.
Figure 22. Tones emitted in response 
to the primary tones, f1 and f2, are 
dependent on OHC activity.

5. Neural Innervation of the Hair Cells 

The precise pattern of hair cell innervation has been extensively studied during the past two 
decades. At the base of the hair cells two types of ending can be recognized.  The afferent 
endings, opposite the above mentioned synaptic specializations in the hair cells, are the distal 
dendrites of the cochlear ganglion cells, whose cell bodies are embedded in the body modiolus 
along the length of the cochlea.  The second type of ending has synaptic vesicles within the nerve
terminal and can be stained with acetylcholinesterase or choline­acetyltransferase and is 
therefore thought to be efferent and presynaptic to the hair cells.  These efferent terminals have 
their cell bodies near the superior olivary nuclei of the brainstem and comprise the final 
termination of the axons of the olivo­cochlear system.

Figure 23.  Innervation of inner and outer hair 
cells by spiral ganglion neurons.
The distribution of afferent and efferent endings on the outer and inner hair cells differs 
strikingly.  The vast majority of spiral ganglion cells (95%) terminate on inner hair cells.  Only 
about 5% of these afferent fibers cross the tunnel of Corti to receive synaptic connections from 
the outer hair cells.

6. Spiral Ganglion Cells and Auditory Nerve

The spiral ganglion cells are distributed within the spiral (Rosenthal's) canal of the modiolus,
along most of the length of the cochlea.  (In man there are about 23, 000 spiral ganglion cells).  
The distal processes of the ganglion cells (dendrites) pass through the habenula perforata and 
become unmyelinated prior to entering the Organ of Corti.  The proximal processes (axons) form
the auditory portion of the eighth cranial nerve.  After passing through the central core of the 
modiolus the axons form the cochlear nerve that travels with the vestibular and facial nerves in 
the internal auditory meatus.  The axons are myelinated throughout their length.  Just before 
entering the cranial cavity Schwann cells are replaced by neuroglia cells.  Upon entering the 
cranium the auditory and vestibular fibers segregate to arrive at their neural targets.

Physiological studies on the response properties of cochlear nerve fibers of experimental 
animals (cats and monkeys) show that:
1.  Most fibers have a moderate spontaneous activity that appears to be abolished by hair cells 
destruction.
2.  There is a single excitatory best frequency to which the fibers respond at lowest intensity.  
3.  The fibers have a simple V­ or U­shaped excitatory "tuning curves" surrounding the best 
frequency.
4.  The fibers display a monotonic increase in firing rate up to a maximal level as the intensity of 
the preferred tone is increased and then show a constant or slightly reduced firing rate.

In addition, the spike train of most fibers that respond best to low frequencies is time locked 
to the sinusoid of the stimulating tone so that the intervals between successive spikes tend to be 
at the period of the sinusoid or some integer multiple thereof (Figure 27).  This latter property is 
termed "phase­locking" and is probably important both for low frequency sound localization and 
for frequency discrimination at normal listening levels.
Figure 24. Action 
potentials (spikes) 
recorded in 8th 
nerve in response 
to various sound 
stimuli.

Figure 25: "Tuning curve" of 
individual auditory nerve axon.
Figure 26: Increasing rate of spike 
discharge for auditory nerve axon 
with increasing stimulus levels.  
Variable is frequency of stimulus 
(kHz).

Figure 27: Spike train of auditory 
nerve axon, showing "phase 
locking"

  Time 

Figures 28 and 29: Post Stimulus Time Histograms
8. Efferent Control of Cochlear Output

Within the auditory system information processing cannot be considered a simple sequential 
event.  Instead, the functional organization is best characterized by a system of feedback loops 
whereby the information that is transmitted through the central nervous system is being 
continually modified on the basis of the immediately preceding auditory events, other sensory 
inputs, and internal events.  It was noted earlier that at the first stage of auditory processing, the 
middle ear, the nervous system regulates the amount of mechanical energy impinging on the 
cochlea through contractions of the middle ear muscles.  This same influence is seen at the level 
of the receptor cell output where the terminations of the olivocochlear bundle can markedly 
influence the neural events transmitted to the central nervous system.
Although the degree of specificity with which the olivocochlear efferents influence 
information processing has not been determined, the effects of gross stimulation on cochlear 
output have been investigated.  Electrical stimulation of the olivocochlear bundle during sound 
presentation markedly reduces the compound eighth nerve potential, and reduces single fiber 
responses in the eighth nerve.  In the middle frequency range the maximum inhibition of 
cochlear output is equivalent to approximately a 25 dB reduction in acoustic stimulus intensity.  
The normal biological significance of this feedback loop is not known for certain.  The current 
opinion is that it may function to enhance the signal­to­noise resolving power of the inner ear, 
especially under noisy conditions.

ORGANIZATION OF THE CENTRAL AUDITORY PATHWAYS
 The anatomical subdivisions and connections of the mammalian auditory system are both 
complex and not fully understood.  Many excellent laboratories studying a variety of animals 
offer new data each year regarding both the macro­ and micro­circuitry of the central auditory 
pathways as well as physiologic and behavioral data on the possible functions of various 
subcircuits.  It will take many more years (or decades) to unravel all of these pathways and 
determine their relevance within the human brain.  In this limited overview the major pathways 
are subdivided into binaural and monaural.  This classification should not be considered either 
exclusive or exhaustive but is an attempt to define broad classes of functionally related 
pathways.  It breaks down altogether in the forebrain (thalamus and cerebral cortex) which will 
be considered separately.  Within each system there are as many descending pathways as 
ascending pathways.  The descending pathways undoubtedly provide feedback, feedforward, and
gating information, markedly influencing information flow. 

Auditory nerve fibers enter the brain stem at the cerebellopontine recess.  The fibers pass the 
inferior portion of the resiform body and enter the cochlear nucleus.  Immediately upon entering 
the cochlear nucleus, most, if not all, axons bifurcate.  The ascending branch enters the 
anteroventral cochlear nucleus, the descending branch projects to the posteroventral and the 
dorsal cochlear nuclei.
The Anteroventral Cochlear Nucleus (AVCN) initiates what is called the binaural brain stem 
pathways (Figure 30).  Throughout most of this nucleus the cochlear nerve fibers terminate on 
the cell bodies of spheroid or globular shaped neurons with large calyceal endings (end bulbs of 
Held) that engulf a large portion of the postsynaptic cellular surface.  These endings appear 
specialized for highly reliable and rapid transmission of nerve impulses from the cochlea.  The 
major output of AVCN is to the cell groups of the ipsilateral and contralateral superior olivary 
complex.  Here binaural information first converges.  Within the superior olivary complex many 
cellular populations have been identified, only a few of which are discussed here.
Medial Superior Olivary Nucleus (MSO).  The MSO is a dorsoventrally aligned sheet of 
cells with bipolar dendrites.  The medially radiating dendrites receive input from the contralateral
AVCN and the lateral dendrites are innervated by fibers from the ipsilateral AVCN.  Each of 
these inputs is excitatory, primarily low frequencies are represented, and the cells respond best to
a similar frequency presented to each ear.  These attributes are consistent with the finding that 
cells of the medial superior olivary nucleus differentially respond to binaural time or phase 
differences, known to be important for localization of low frequency sounds.  The relatively 
large size of this nucleus in man may be related to the importance of localizing speech signals.  
The primary output of MSO is into the ipsilateral lemniscus, to terminate in the inferior 
colliculus.
Medial Nucleus of the Trapezoid Body (MNTB) and Lateral Superior Olivary Nucleus 
(LSO).  The second major brain stem circuit involved in binaural information processing 
involves the AVCN projections to these nuclei.  The lateral superior olive receives an ipsilateral 
excitatory input from cells in the ventral cochlear nucleus which respond best to high 
frequencies.  The contralateral input to these cells is disynaptic.  High frequency responsive 
AVCN cells send heavily myelinated axons across the midline in the trapezoid body to synapse 
on large neurons in the MNTB.  This rapid conducting pathway then projects to the homolateral 
LSO and is inhibitory.  Thus, the neurons of the lateral superior olive receive excitatory input 
from the ipsilateral ear and inhibitory input from the contralateral ear.  Since the spectral content 
of high frequency sounds reaching the eardrum varies considerably as a function of the 
localization of the sound source, the "push­pull" organization of these projections would seem to 
provide amplification of such cues.  This is consistent with the fact that the LSO, although small 
in man, is large in animals such as bats and some rodents who are specialized for high frequency 
sound communication and localization.  The major outflow from the LSO neurons is into the 
lateral lemniscus bilaterally, to terminate in the inferior colliculus.
Periolivary Nuclei.  In the region of the superior olivary nuclei there are a number of smaller 
dispersed cell groups which also receive bilateral input from the cochlear nuclei.  The precise 
nature of the afferentation to these cells is poorly understood in man.  At least some of these cells
are the origin of the olivocochlear­bundle and other cells in this region project back to the 
cochlear nuclei.  Efferent projections from the inferior colliculus to these nuclei are abundant.
Nuclei of the Lateral Lemniscus.  As the lateral lemniscus ascends the dorsolateral brain 
stem two cell groups are intermingled among the fibers, the dorsal and ventral nuclei of the 
lateral lemniscus.  Little is known about the function of the lateral lemniscal nuclei.
Inferior Colliculus.  The inferior colliculi are the paired elevations forming the caudal half of 
the tectal place.  Projections from all of the nuclei mentioned above converge on this region.  In 
addition, direct projections from the contralateral anteroventral cochlear nucleus converge on the
same region of the inferior colliculus that receives olivary input.  The two colliculi communicate 
with each other through the collicular commissure.  Cells in the inferior colliculus respond 
differently to binaural time and intensify differences and lesions of this area disrupt sound 
localization on the contralateral side.
In addition to the ascending binaural pathways stressed here, it should be noted that most of 
these cell groups receive descending input from the midbrain and possibly from other regions of 
the central nervous system (Figure 32).

Figure 30: Binaural auditory 
pathways in the brain stem 
illustrated for the left cochlear 
nucleus.  The connections from the 
other cochlear nucleus would form 
a mirror image.  AVCN = 
anteroventral cochlear nucleus: 
PVCN = postventral cochlear 
nucleus; LSO = lateral superior 
olive: MSO = medial superior olive,
MNTB = medial nuclear of the 
trapezoid body; VLL = ventral 
nucleus of the lateral lemniscus; 
DLL = dorsal nucleus of the lateral 
lemniscus; IC = inferior colliculus; 
MG = medial geniculate nucleus.

MONAURAL PATHWAYS OF THE BRAINSTEM 

In parallel with the binaural pathways terminating in the inferior colliculus there is a system 
of chiefly monaural pathways.  Axons from the dorsal cochlear nucleus project into the lateral 
lemniscus via the dorsal acoustic stria (of Monakow) to end in the contralateral inferior 
colliculus.  Collaterals of these fibers (or other axons) also terminate in one of the lateral 
lemniscus nuclei.  Similar projections are thought to arise from cells of the posteroventral 
cochlear nucleus whose axons cross the midline in the intermediate acoustic stria (of Held) and 
issue collaterals to the periolivary nuclei.  The dorsal cochlear nucleus also receives a variety of 
inputs form other auditory nuclei as well as nonauditory centers.  For example, the dorsal 
cochlear nucleus receives descending input from the inferior colliculus bilaterally, from the 
ventral cochlear nucleus, from the cerebellum, from the reticular formation, and probably from 
several other midbrain and brainstem regions.  Cells in the dorsal cochlear nucleus have complex
coding characteristics.
FOREBRAIN AUDITORY PATHWAYS (FIGURE 31)
As indicated above, the inferior colliculus appears to be an obligatory synapse in the auditory
pathways.  That is, brainstem pathways projecting to the forebrain terminate in the inferior 
colliculus as do descending pathways from the forebrain bound for auditory regions of the brain 
stem.  Thus, consideration of the forebrain auditory system begins with the ascending brachia of 
the inferior colliculus, which have their origin in the inferior colliculus and terminate bilaterally 
in the medial geniculate body of the thalamus.
The medial geniculate body is a laminated structure, tonotopically organized orthogonally to 
the lamina.  The geniculate body should not be considered purely auditory.  Like other areas of 
the thalamus this nucleus probably serves to combine information from the cortex and the 
midbrain through the intermediate thalamic nuclei.
From the medial geniculate body the axons extend beneath the pulvinar nucleus, into the 
posterior extremity of the internal capsule, under the putamen and then into the cortical 
radiations.  In man, the primary auditory cortex is on the inner surface of the superior temporal 
gyrus (of Heschl) buried deep in the Sylvian fissure (Brodmann's area 41).  Topographically 
within this area high frequencies appear represented dorsally, with lower frequencies more 
ventral.  Surrounding the "primary" auditory cortex are a series of "secondary" auditory fields 
(e.g. Brodmann's area 22) which may receive direct projections from the medial geniculate body,
but also connect reciprocally with the primary region as well as with the thalamic nuclei.  In 
addition, there are transcallosal connections linking auditory regions of the two hemispheres, and
connections between the temporal lobe and "auditory" regions in the parietal cortex.  As was true
of the brain stem pathways, the forebrain auditory pathways cannot be considered as simply 
relaying information to higher level structures.  At each level there is a complex and as yet 
poorly understood system of feedback loops.  This forebrain descending system includes massive
projections from the cortical regions to the ipsilateral medial geniculate body and to both inferior
colliculi (Figure 32).
Figure 31: Connections of the 
intermediate brain stem pathway 
(solid lines) and monaural brain 
stem pathway (dotted line).  As in 
Figure 30, only projections from 
one side are shown.  Forebrain 
auditory pathways are dashed 
(abbreviations as in Figure 30).

Figure 32: The major descending 
auditory pathways for one side of 
the brain (abbreviations as in 
Figure 30).  (Adapted with 
permission from Thompson, G.  
Seminars in Hearing, Vol.4, pp.81­
95, Thieme Medical Publishers, 
Inc., New York, 1983).

Little is known regarding the cortical circuitry involved in audition in primates, including 
man.  Basic issues such as "What cortical areas are receiving auditory information and how are 
they connected?" are only now beginning to be learned.  The questions "How are speech versus 
nonspeech sounds gated?" and "How does auditory information gain access to the classical 
speech centers?" remain to be answered.
TONOTOPIC ORGANIZATION

An important principle carried through each level of the auditory pathways is the 
maintenance of the topography of the receptor surface.

Figure 33: Schematic of the 
topographic projection of points on
the cochlea to the anteroventral 
cochlear nucleus (AVCN).  Each 
region of the cochlea is innervated 
by many spiral ganglion cells (G) 
whose central axons terminate as a
sheet in the cochlear nucleus, 
forming an isofrequency lamina.  
These isofrequency lamina are 
stacked in the order of their 
cochlear innervation to form a 
tonotopic organization.

Figure 34: Sagittal section through
the cochlear nucleus of the cat 
showing an electrical penetration 
through the dorsal cochlear 
nucleus (Dc) and posteroventral 
cochlear nucleus (Pv).  The best 
frequency (in kHz) of neurons 
encountered at successive points 
along the electrode tract are 
indicated to the right.  Note that 
there is a systematic decrease in 
best frequencies until the electrode 
enters Pv, at which point a new 
decreasing sequence begins.  
(From Rose, J.E. et al., Bull. Johns
Hopkins Hosp.  104:211­251, 
1959).

Figure 35. A: Cutaway drawing
of monkey brain exposes 
auditory cortical areas on 
supratemporal plane.  
Horizontally shaded area 
indicates region in which click 
stimuli evoke slowwave 
potentials in deeply 
anesthetized animals.  
Crosshatched area is region 
within which lesions produce 
retrograde degeneration in 
medical geniculate.  B: 
Enlarged drawing 
corresponding to crosshatched 
area in A and showing patterns 
of representation of frequencies
within this region determined 
by evoked potential method.

SOUND SOURCE LOCALIZATION

Sound source localization (i.e. directionality) is an important parameter of sound.  The 
auditory system begins to define the source of sound at the periphery, where head shape and 
pinna shape influence intensity and frequency information related to a sound. This information is
transmitted to the CNS along pathways discussed previously, where temporal precision in action 
potential encoding maintains frequency­ information on arrival times and intensity level at each 
ear.  Some of the cellular and physiological mechanisms maintaining action potential precision 
include: large, secure synapses; fast, glutamatergic receptors; post­synaptic currents that limit the
window for action potential recruitment. The mechanisms by which binaural information is 
processed at the superior olivary complex (SOC) and more centrally are areas of active research. 
The role of the lateral superior olive (LSO) in processing of intensity information is well 
established.  The role of the medial superior olive (MSO) in processing intraural time differences
(ITDs) is subject to active study.  The Jeffress model of delay lines is well supported by data 
from barn owls.  The analogous Laminaris model describes ITD processing in chickens.  In 
mammals, there is no strong structural evidence for the existence of delay lines.  Current 
research is investigating the possible role of inhibitory glycinergic input into the MSO as critical 
for the processing of ITD information in mammals.
 Figure 36. Binaural processing 
at the Lateral Superior Olive. 
Neuronal responses in the LSO 
are sensitive to sound intensity 
differences between ipsilateral 
and contralateral ears. 
Figures 37.  The Jeffress model proposed to account for binaural information processing in the avian auditory 
brainstem.