Professional Documents
Culture Documents
CNS X
CNS X
CNS X
1. fizička podrška – cerebrospinalni likvor igra ulogu “vodenog omotača” koji okružuje
mozak i kičmenu moždinu čime im daje tzv. sposobnost plutanja i time ih ujedno štiti
od mehaničkih povreda.
2. uloga homeostatskog stabilizatora – cerebrospinalni likvor u komorama i
subarahnoidnom prostoru sačinjava bazen u koji se putem difuzije uljevaju
hidrosolubilni produkti i štetne supstance nastale procesima moždanog metabolizma.
Drugi produkti moždanog metabolizma odstranjuju se putem krvi. Cerebrospinalni
likvor i krv nadomještaju nedostatak limfnog sistema u mozgu i kičmenoj moždini,
stvarajući hemijsku ravnotežu (homeostazu) neuralne sredine, neophodnu za normalno
funkcioniranje centralnog nervnog sistema.
Liquor cerebrospinalis
Količina cerebrospinalnog likvora kod odrasle osobe iznosi oko 150 ml, od čega je oko 60 ml
u komorama, a 90 ml u subarahnoidnom prostoru. Cerebrospinalni likvor nastaje prvenstveno
kapilarnom filtracijom i aktivnom epitelnom sekrecijom iz odajica horoidnih spletova (plexus
choroideus) u moždanim komorama. Poslije formiranja iz horoidnih spletova, cerebrospinalni
likvor teče kroz komorni odnosno ventrikularni sistem i subarahnoidni prostor i njegove
cisterne, prije nego uđe u krvotok. Iz lateralnih moždanih komora cerebrospinalni likvor
cirkulira kroz foramina interventricularia u treću, a potom kroz aqueductus cerebri dospijeva u
četvrtu moždanu komoru. Preko otvora na krovu četvrte moždane komore (parni-aperturae
laterales i neparni- apertura mediana ventriculi quarti), likvor napušta ventrikularni sistem i
dolazi u subarahnoidni prostor, konkretno u cisternu cerebellomedullaris posterior i cisternu
pontocerebellaris. Odatle polahko cirkulira u rostralnom smjeru kroz subarahnoidni prostor,
da bi došao u područje gornjeg sagitalnog sinusa (sinus sagittalis superior) i u kaudalnom
smjeru da bi došao u subarahnoidni prostor oko kičmene moždine.Gotovo svi normalni
metabolički procesi, kao i patološke promjene u centralnom nervnom sistemu manifestuju se i
na sastav moždane vodice. Zbog toga ispitivanje likvora ima ogroman dijagnostički značaj.
Likvor se najčešće uzima lumbalnom punkcijom između spinoznih nastavaka trećeg i četvrtog
ili četvrtog i petog slabinskog pršljena uz maksimalnu fleksiju trupa. Dobiveni likvor koristi
se za odgovarajuća biohemijska, citološka i mikrobiološka ispitivanja.
Dura mater
Najpovršnija opna je tvrda opna (dura mater). Izgrađena je od čvrstog vezivnog tkiva i
potpuno oblaže mozak i kičmenu moždinu. Sastoji se od dva lista:
vanjski, periostalni koji oblaže unutrašnju stranu kostiju lubanje i kičmenog kanala i bogato je
opskrbljen krvnim sudovima i živcima, i
unutrašnji, meningealni list čiju unutrašnju stranu pokriva jednoslojni mezenhimalni epitel.
Nakon odstranjenja moždanih masa iz lubanje, opažaju se debele pregrade koje izgrađuju
duplikature durae mater, a nastaju izbočenjem meningealnog sloja tvrde opne u lubanjsku
šupljinu. Te pregrade međusobno razdvajaju pojedine dijelove mozga, pružaju im potporu i na
taj način osiguravaju njihov stalan položaj prilikom raznih kretnji i položaja glave.
Neke pregrade su postavljene sagitalno (falx cerebri i falx cerebelli), a neke transverzalno
(tentorium cerebelli, diaphragma sellae i cavum trigeminale).
Srpasta pregrada velikog mozga (falx cerebri) je duplikatura durae mater koja se nalazi
između hemisfera velikog mozga, uložena u fissura interhemispherica. Srpolikog je oblika.
Prednji dio falksa se sprijeda veže za crista gali ossis ethmoidalis. Gornji rub mu je konveksan
i ide prema natrag duž unutrašnje strane krova lubanje sve do protuberantia occipitalis interna.
Gornji rub se razdvaja i hvata na rubove sulcus sinus sagittalis superioris, tvoreći na taj način
istoimeni venski sinus, sinus sagittalis superior. Donji rub falxa cerebri je konkavan i
slobodan. Smješten je duž gornje, konveksne strane corpusa callosuma i sadrži sinus sagittalis
inferior. Baza mu je smještena straga i dolje, te se spaja u medijalnoj liniji sa tentorium
cerebelli.
Diaphragma sellae je duplikatura durae mater razapeta između processus clinoidei anteriores
i tuberculum sellae, sprijeda i gornjeg ruba dorsum sellae i processus clinoidei posteriores,
straga. Ispod diaphragmae sellae u fossi hypophysialis klinaste kosti smještena je hipofiza. U
sredini diaphragmae sellae nalazi se otvor kroz koji prolazi infundibulum, na kojem je
pričvršćena neurohipofiza.
Arachnoidea mater
Paučinasta opna ili paučnica (arachnoidea mater) je tanka elastična membrana izgrađena od
kolagenih i elastičnih vezivnih niti i obložena sa obje strane endotelom. Zajedno sa pia mater
formira mehku opnu ili leptomeninx. Za nju je karakteristično da nema krvnih sudova i
živaca. Od durae mater je odvojena pomoću subduralnog prostora (spatium subdurale). Ispod
arachnodeae mater (između arachnoideae mater i piae mater) nalazi se subarahnoidni prostor
(spatium subarachnoideum s. leptomeningicum) koji je ispunjen moždanom vodicom (liquor
cerebrospinalis). Kroz subarahnoidni prostor prolaze mnogobrojne nježne vezivne trabekule
koje povezuju arachnoideu i piu mater. Na izbočenim mjestima tj. u području moždanih
vijuga, ove dvije opne su mjestimično srasle, dok se u području moždanih brazda i pukotina
razilaze, jer pia mater ponire u brazde i pukotine, a arachnoidea ih premošćuje poput paukove
mreže po čemu je i dobila ime (paučinasta opna). U subarahnoidnom prostoru nalaze se krvni
sudovi mozga (circulus arteriosus cerebri i njegovi ogranci) i početni dijelovi svih moždanih
živaca.
Cisternae subarachnoidales
Na bazi mozga, kao i u području moždanih pukotina odnosno fisura nalaze se jastučasta
proširenja subarhnoidnog prostora označena kao cisternae subarachnoidales. Najveća
cisterna smještena ispod arachnoideae mater leži u prostoru između produžene moždine i
donje strane malog mozga. To je cisterna cerebellomedullaris posterior, nazvana nekada
cisterna magna. Na sagitalnom presjeku ima trokutast oblik, a kaudalno se nastavlja na
subarahnoidni prostor u kičmenom kanalu. Preko aperturae medianae ventriculi quarti
komunicira sa četvrtom moždanom komorom. U području pontocerebelarnog ugla nalazi
se cisterna pontocerebelaris. Ona takođe komunicira sa četvrtom moždanom komorom
preko dva otvora – aperturae laterales ventriculi quarti. Cisterna pontocerebellaris sadrži a.
anterior inferior cerebelli, a labyrinthi, sedam predposlednjih kranijalnih živaca (V – XII), kao
i v. petrosa superior, koja odvodi krv sa gornje strane malog mozga i uljeva se u sinus
petrosus superior. (U vezi sa cisterna pontocerebellaris opisuje se po novoj anatomskoj
terminologiji i cisterna cerebellomedullaris lateralis koja zapravo predstavlja kaudalni dio
pontocerebelarne cisterne i sa njom čini jedinstvenu anatomsku i neurohiruršku cjelinu).
Prema naprijed se cisterna pontocerebellaris nastavlja u cisternu interpeduncularis, koja je
smještena između moždanih krakova srednjeg mozga (crura cerebri). U cisterni
interpeduncularis nalaze se rostralna trećina a. basilaris sa a. cerebelli superior i početnim
dijelom a. cerebri posterior, te treći moždani živac (n. oculomotorius). Prema naprijed,
cisterna interpeduncularis sa nastavlja u cisterna chiasmatica koja sadrže optičke živce i
hijazmu, peteljku hipofize i grane a. carotis internae za pomenute strukture. Cisterna
chiasmatica se dorzalno produžava u cisternu laminae terminalis u kojoj se nalaze
proksimalni segment a. cerebri anterior, početni dijelovi distalnog segmenta iste arterije, a.
communicans anterior sa svojim granama i v. cerebri anterior. Lateralno od cisternae
chiasmaticae, a u području sulcus cerebri lateralis nalazi se cisterna fossae cerebri
lateralis koja sadrži a. cerebri mediu i njene ogranke. U prostoru između splenium corporis
calosi i gornje strane malog mozga nalazi se cisterna ambiens. Ona okružuje prednju,
lateralne i stražnju stranu srednjeg mozga i ujedno odjeljuje veliki od malog mozga. U njoj se
nalaze: a cerebri posterior, a. cerebelli superior, v. cerebri magna, n. trochlearis i glandula
pinealis.
Pia mater
Mehka opna (pia mater) je unutrašnja moždana opna, smještena neposredno uz površinu
mozga i kičmene moždine. Predstavlja visceralni list leptomeninxa. Slijedi sve vanjske oblike
mozga i kičmene moždine, sa kojima je intimno povezana. Izgrađena je od kolagenih vezivnih
niti i bogato je vaskularizirana.
Na velikom mozgu pia mater encephali presvlači sve vijuge (gyri cerebri) i uvlači se u
moždane brazde (sulci cerebri). U području malehnog mozga, pia mater pokriva njegovu
površinu, uvlačeći se samo u dublje pukotine (fissurae cerebelli), dok sa unutrašnje površine
šalje produžetke koji samo djelimično oblažu brazde malehnog mozga (sulci cerebelli).
Mehka opna kičmene moždine (pia mater spinalis) proteže se od potiljačnog otvora do
drugog slabinskog pršljena. Sa vanjske strane je u kontaktu sa cerebrospinalnim likvorom
kroz koji prolaze nježne trabekule koje povezuju piu mater sa arachnoideom. Istovremeno, pia
mater je povezana sa durom preko arachnoideae pomoću tzv. nazupčenih veza, ligg.
denticulata. Ove veze su trokutastog oblika sa bazom koja se pripaja se na pia mater bočne
strane kičmene moždine, između prednjih i stražnjih korijena kičmenih živaca, i vrhom koji
završava na unutrašnjem listu durae mater.
Ventriculus lateralis
Bočna ili lateralna moždana komora je parna šupljina smještena u centralnim dijelovima
hemisfera. Ima oblik donekle spoljoštenog slova C čiji je konkavitet usmjeren prema naprijed
i dolje. Na njoj opisujemo sljedeće dijelove: čeoni rog (cornu frontale s. anterius), središnji
dio (pars centralis), potiljačni rog (cornu occipitale s. posterius) i sljepoošni rog (cornu
temporale s. inferius). Svaka lateralna moždana komora je preko svog međukomornog otvora
(foramen interventriculare) povezana sa trećom moždanom komorom. Ovaj otvor je
omeđen sprijeda sa pars libera columnae fornicis, a straga sa tuberculum anterius thalami.
Pars centralis se pruža iza foramen interventriculare. Na njemu opisujemo donji zid ili pod,
gornji zid ili krov, te medijalni zid. Donji zid središnjeg dijela bočne moždane komore grade
nc. caudatus (od kojeg se prema medijalno nalazi stria terminalis), te manji dio dorzalne
strane thalamusa. Gornji zid ili krov središnjeg dijela formira donja strana truncusa corporis
callosi. Medijalni zid partis centralis sužava se idući prema natrag. Formiraju ga corpus
fornicis, fissura choroidea i manji ili veći dio septum pelluciduma. Atrium predstavlja
kaudalno proširenje lateralne moždane komore gdje se sustiču središnji dio, stražnji i donji
rog. Nalazi se u blizini spleniuma corporis callosi.
Cornu temporale s. inferius usmjeren je od središnjeg dijela prema naprijed i dolje. Obilazi
oko kaudalnog dijela talamusa i završava u medijalnom dijelu temporalnog režnja na oko 1-3
cm iza temporalnog pola hemisfere. Njegov dorzolateralni zid grade tapetum, radiatio optica i
cauda nc. caudati. Ventromedijalno, formiraju ga hippocampus i fimbria hippocampi.
Hippocampus je u predjelu komore pokriven bijelom masom zvanom alveus, a prema šupljini
komore šalje dva do tri prstolika ispupčenja nazvana digitationes hippocampi. Donji zid
sljepočnog roga grade uzvišenja zvana eminentia collateralis i trigonum
collaterale izazvana istoimenim žlijebom na površini hemisfere.
U donjem rogu, atrijumu i središnjem dijelu lateralne moždane komore nalazi se plexus
choroideus. Najrazvijeniji, prošireni dio ovog spleta nalazi se u području atrijuma i naziva
se glomus choroideum. Plexus choroideus ventriculi lateralis nastavlja se kroz foramen
interventriculare horoidnim spletom treće moždane komore.
Treća moždana komora je centralna šupljina diencephalona. Na njoj opisujemo prednji,
stražnji, gornji, donji i dva lateralna zida.
Prednji zid u gornjem dijelu grade commissura anterior, te desna i lijeva columna fornicis.
Pomenute strukture na prednjem zidu obrazuju recessus triangularis. Donji dio prednjeg zida
gradi lamina terminalis, tanka opna koja predstavlja kranijalni završetak primitivne neuralne
cijevi. Lamina terminalis spaja optičku hijazmu sa rostrum corporis callosi. Strukture koje
smo opisali na prednjem zidu treće moždane komore po svom razvoju pripadaju velikom
mozgu.
Stražnji zid grade, idući od gore prema dolje: recessus suprapinealis (između epifize i krova
treće moždane komore), commissura habenularum, recessus pinealis, commissura
posterior s. epithalamica i apertura aqueductus mesencephali s. apertura aqueductus
cerebri.
Gornji zid ili krov treće moždane komore obrazuje tanki epitelijalni list (lamina tectoria) sa
horoidnim pleksusom. Lamina tectoria je razapeta straga između habenula, a sprijeda
između striae medullares thalami. Iznad krova treće moždane komore nalaze se fornix i
corpus callosum.
Donji zid ili pod grade desni i lijevi hipotalamus. Pruža se od aperturae aqueductus
mesencephali prema naprijed i dolje, sve do prednjeg ruba optičke hijazme. Na ovom zidu
nalaze se dva udubljenja ili špaga: recessus infundibularis s. infudibuli i recessus
supraopticus.
Lateralne zidove treće moždane komore grade medijalne strane oba talamusa i hipotalamusa
razdvojene međusobno plitkim hipotalamičkim žlijebom (sulcus hypothalamicus). Oni su u
oko 70 % slučajeva spojeni sa adhaesio interthalamica, koja na sagitalnom presjeku ima
elipsoidan oblik. U prednje-gornjem dijelu lateralnog zida nalazi se međukomorni otvor
(foramen interventriculare), pomoću kojeg treća komora komunicira sa odgovarajućom
lateralnom moždanom komorom. Otvor ograničava sprijeda pars libera columnae fornicis, a
straga tuberculum anterius thalami.
Pinealna žlijezda je kod čovjeka obavijena kapsulom od koje u unutrašnjost polaze pregrade
koje je dijele na manje režnjeve. U režnjevima se nalaze potporne i parenhimske ćelije.
Potporne ćelije su astrociti, a parenhimske, pinealociti koji su poredani u vidu tračaka između
kojih se nalaze vezivne pregrade, astrociti i krvni sudovi. U žlijezdi se nakon puberteta nalazi
i tzv. acervulus ili pinealni pijesak koji se sastoji od soli stroncijuma, kalcijuma i
magnezijuma. Acervulus je značajan u neuroradiologiji, jer predstavlja prirodni
radiokontrastni marker koji omogućava dobru vizualizaciju epifize na rentgentskim snimcima.
Pinealna žlijezda je uključena u ciklične ritmove organizma čovjeka i životinja i luči hormon
melatonin. Postoje dva osnovna ciklična ritma u aktivnosti organizma: cirkadijalni, koji iznosi
približno 24 sata i cirkumanualni koji predstavlja period od jedne godine i u vezi je sa
sezonskim aktivnostima i ponašanjem životinje uvjetovanih smjenom godišnjih doba. Oba
ritma zavise od prisustva svijetlosti u okolini. Funkcija melatonina u ljudskom organizmu nije
sasvim jasna. Kod životinja on reguliše količinu i distribucija melanina u koži, a ima i ulogu u
svjetlosno uvjetovanim reproduktivnim ciklusima kod ptica i sisara. Kod viših životinja i
čovjeka melatonin utiče na energetski metabolizam, termoregulaciju, unošenje hrane i
funkcije gastrintestinalnog trakta, te na funkcije jetre i bubrega. Ima supresivno djelovanje na
lučenje gonadotropina, pa tumori epifize koji uništavaju njen parenhim uzrokuju pubertax
praecox (prijevremeni pubertet).
Cerebellum
Mali mozak (cerebellum) je glavni koordinator mišićne aktivnosti, a igra i veoma važnu
ulogu u procesima motornog učenja. On usklađuje kontrakcije pojedinih mišića unutar i
između odgovarajućih mišićnih grupa modulirajući njihove reakcije, tako što reguliše i
gradira mišićni tonus. Osim toga, cerebellum učestvuje i u održavanju ravnoteže, te na
nesvjesnom nivou obrađuje senzibilne informacije vezane za trenutnu motornu aktivnost. Uz
gore pobrojano, najnovija istraživanja ukazuju na mogućnost da mali mozak učestvuje i u
nekim kognitivnim funkcijama.
Mali mozak se, na osnovu nekoliko kriterija dijeli na tri različita načina:
1. Longitudinalno posmatran, mali mozak ima jedan mediosagitalni dio (vermis cerebelli) i
dvije simetrične polovine (haemispheria cerebelli)
2. Transverzalno posmatran, cerebellum se sastoji od tri dijela: lobus flocculonoddularis, lobus
cerebelli anterior i lobus cerebelli posterior. Svaki od ovih režnjeva čine odgovarajući dijelovi
vermisa i hemisfera.
Lobus flocculonodularis gradi parni naborani uzani dio hemisfere nazvan pahuljica (flocculus) koji
je pomoću tanke trake (pedunculus flocculi) povezan sa neparnim zaobljenim čvorićem (nodulus) na
rostralnom kraju donjeg dijela vermisa. Ovaj režanj je filogenetski najstarija cerebelarna struktura, pa
se još naziva i archicerebellum. Posjeduje recipročne veze sa vestibularnim jedrima zbog čega se
naziva i vestibulocerebellum. Glavna funkcija ovog dijela malog mozga jeste održavanje ravnoteže i
položaja tijela, zahvaljujući prije svega uticaju na aksijalnu muskulaturu.
Ostali, filogenetski mlađi dijelovi cerebelluma čine tzv. corpus cerebelli. On je pomoću duboke
pukotine na gornjoj strani malog mozga (fissura prima s. preclivalis) podijeljen na dva dijela: lobus
cerebelli anterior et posterior.
Lobus cerebelli anterior je manji i leži rostralno od fissurae primae, zauzimajući praktično samo dio
gornje strane malog mozga. Ovaj režanj čine lingula cerebelli, lobulus centralis i culmen (na
vermisu), te ala lobuli centralis i lobulus quadrangularis anterior (na hemisferama). Lobus
cerebelli anterior je filogenetski mlađi dio malog mozga, pa se još naziva i paleocerebellum. Prima
eksteroceptivne i proprioceptivne informacije iz kičmene moždine (preko spinocerebelarnih puteva)
zbog čega se naziva i spinocerebellum. Uključen je u regulisanje mišićnog tonusa.
Lobus cerebelli posterior je najveći režanj malog mozga, smješten između fissurae primae i fissurae
posterolateralis. On obuhvata cijelu donju i dvije trećine gornje strane malog mozga. Na gornjoj
strani pripadaju mu declive i folium vermis (na vermisu) kojima na hemisferama odgovaraju lobulus
quadrangularis posterior i lobuli semilunares superior et inferior (koji leži na donjoj strani
hemisfere ispod fissurae horizontalis) s. lobulus ansiformis. Declive i lobulus quadrangularis
posterior čine lobulus simplex. Na donjoj strani malog mozga nalazi se jako dubok usjek u koji se
uvlači falx cerebelli. Na dnu usjeka leži vermis koji ovdje ima sljedeće dijelove: tuber, pyramis i
najveći dio uvulae. Hemisfere su na donjoj strani zaobljene i ulaze u fossae cerebellares potiljačne
kosti. Na njima se razlikuje nekoliko dijelova odvojenih odgovarajućim žljebovima, i to: već
pomenuti lobulus semilunaris inferior s. crus secundum lobuli ansiformis (za koga smo rekli da
odgovara foliumu vermisa), lobulus gracilis, lobulus biventer i dio tonsillae cerebelli. Ostatak
uvulae i tonsillae cerebelli leže na prednjoj strani malog mozga, kaudalno od fastigiuma. Tonsilla
cerebelli leži u neposrednoj blizini medullae oblongate i foramen magnuma što je od ogromnog
kliničkog značaja u slučaju povećanog intrakranijalnog pritiska. Naime, tada dolazi do uklještenja
tonsillae cerebelli u kičmeni kanal, što kompromituje protok krvi kroz vertebralne arterije i funkcije
respiratornog i vazomotornog centra. Lobus cerebelli posterior je filogenetski najmlađi dio malog
mozga, pa se još naziva i neocerebellum. Prima aferentna vlakna iz cerebralnog korteksa preko
relejnih jedara u bazilarnom dijelu ponsa (ncc. pontis), zbog čega se naziva i pontocerebellum (u
anglosaksonskoj literaturi zovu ga cerebrocerebellum). Važan je kod planiranja i programiranja
pokreta tijela i udova, naročito pokreta šake.
Mali mozak, kao i ostali dijelovi centralnog nervnog sistema izgrađen je od sive i bijele mase.
Siva masa obuhvata površni sloj, formirajući koru (cortex cerebelli) i centralne dijelove
malog mozga, gdje obrazuje jedra (nuclei cerebelli). Bijela masa (corpus medullare
cerebelli) gradi čitav ostali dio malog mozga, a formiraju je aferentni i eferentni putevi malog
mozga, kao i aksoni Purkinje-ovih ćelija. Od corpusa medullare prema periferiji se pružaju i
račvaju nastavci bijele mase koji zalaze u veoma naboranu koru. Ovakva laminacija bijele
mase malog mozga daje na sagitalnim presjecima izgled veoma razgranatog drveta (arbor
vitae).
Kora malog mozga je izdjeljena na veliki broj listića (folia cerebelli), debela je oko 1 mm. i
prekriva sve vijuge i brazde cerebelluma. Usljed velike naboranosti površine malog mozga,
najveći dio kore (oko 85%) se ne vidi, jer je sakriven između njegovih listića. Postoje tri
kortikalna sloja: vanjski (molekularni), srednji (sloj Purkinje-ovih ćelija) i unutrašnji
(granularni).
Stratum molekulare posjeduje veliki broj dendritskih arborizacija Purkinje-ovih ćelija iz
drugog sloja, vertikalne aksone koji predstavljaju puzava vlakna, vertikalne akone granularnih
ćelija iz trećeg sloja i njihove horizontalne ogranke, dendrite Golgi II neurona, te dvije vrste
ćelija: zvjezdaste i košaraste. Aksoni ovih ćelija idu paraleleno sa površinom kore. Akson
jedne zvjezdase ćelije uspostavlja inhibitorne sinapse sa dendritima nekoliko Purkinje-ovih
ćelija. Akson jedne košaraste ćelije uspostavlja inhibitorne sinaptičke veze sa ćelijskim
tijelima nekoliko Purkinje-ovih ćelija oko kojih gradi košarastu formaciju, po čemu je dobila
ime.
Stratum purkinjense predstavlja srednji sloj malomoždanog korteksa. U njemu se nalazi oko
petnaest miliona Purkinje-ovih ćelija, koje spadaju u najveće neurone unutar centralnog
nervnog sistema. Tijela ovih ćelija su peharastog ili kruškolikog oblika i leže blizu
granularnog sloja. Njihovi dendriti arboriraju u molekularni sloj okomito na površinu kore
uspostavlajući preko 100000 sinapsi, a njihov akson koji polazi sa baze ćelije, napušta koru,
prolazi kroz bijelu masu i uspostavlja inhibitorne sinaptičke veze sa neuronima dubokih
cerebelarnih jedara. Na njihovim terminalima oslobađa se gama-amino buterna kiselina
(GABA). Neke Purkinje-ove ćelije iz archicerebelluma, kao i vermisa anteriornog i
posteriornog režnja projiciraju svoje aksone na neurone nucleus vestibularis lateralis-a. Preko
ovih inhibitornih uticaja Purkinje-ove ćelije moduliraju outpute iz dubokih cerebelarnih
jedara, kao i lateralnog vestibularnog jedra. Pri prolasku kroz granularni sloj kolaterale aksona
Purkinje-ovih ćelija grade sinapse sa neuronima ovog sloja, osbito sa Golgi II neuronima.
Stratum granulosum sadrži dva tipa ćelija: granularne i Golgi II ćelije. Granularne ćelije
imaju malo tijelo i 4-6 dendrita smještenih u granularnom sloju. Ovi dendriti sinaptički
kontaktiraju sa mahovinastim vlaknima formirajući cerebelarne glomerule. Glomerul je
sinaptička procesorska jedinica obavijena glijalnom lamelom. Sastoji se od ekscitatornih
aksonskih terminala mahovinastih vlakana, dendritskih završetaka jedne ili više granularnih
ćelija i inhibitornih aksonskih terminala Golgi II neurona koji su u sinaptičkoj vezi sa
granularnim ćelijama. Aksoni granularnih ćelija idu vertikalno prema molekularnom sloju
gdje se račvavaju u obliku slova T na dva ogranka suprotnog smjera, koji predstavljaju tzv.
paralelna vlakna. Paralelna vlakna stvaraju ekscitatorne sinapse sa dendritima gotovo 1000
Purkinje-ovih ćelija, te sa dendritima zvjezdastih, košarastih i Golgi II ćelija. Golgi II ćelije
imaju dendritsku arborizaciju unutar molekularnog sloja, dok im aksoni završavaju unutar
glomerula granularnog sloja formirajući sinapse sa dendritima granularnih ćelija.
Aferentna vlakna cerebellum-a, bez obzira odakle dolaze, jesu dvojakog tipa. Vlakna prvog
tipa nazivaju se puzava (climbing fibres), a drugog tipa mahovinasta (mossy fibres). Puzava
vlakna potiču isključivo iz donjeg olivarnog jedra i ulaze u cerebellum kroz pedunculi
cerebellares inferiores suprotne strane. Ova vlakna ispoljavaju snažne ekscitatorne uticaje na
neurone dubokih cerebelarnih jedara, kao i na Purkinje-ove ćelije. Svako puzavo vlakno se
unutar granularnog sloja dijeli na najviše deset grana (koja se takođe zovu puzava vlakna)
koje prodiru u molekularni sloj i tvore nekoliko stotina sinapsi sa dendritima samo jedne
Purkinje-ove ćelije. Mahovinasta vlakna predstavljaju aksone spinocerebelarnih,
vestibulocerebelarnih, pontocerebelarnih i retikulocerebelarnih puteva. Ova vlakna, koja se
obilato granaju, ispoljavaju ekscitatorne uticaje na brojne granularne ćelije unutar glomerula
granularnog sloja. Kolaterale mahovinastih i puzavih vlakana mogu, zavisno od izvora iz
kojeg potiču, formirati ekscitatorne sinapse sa neuronima malomoždanih jedara. Preko
paralelnih vlakana, granularne stanice uspostavljaju ekscitatorne sinapse sa dendritima
Purkinje-ovih stanica, i uz to sa dendritima Golgi II, zvjezdastih i košarastih ćelija
molekularnog sloja. Nakon ekscitacije, zvjezdaste i košaraste ćelije ispoljavaju inhibitorni
uticaj na Purkinje-ove ćelije. Slično tome, Golgi II inhibiraju granularne ćelije unutar
glomerula.
Eferentna vlakna kore malog mozga čine isključivo aksoni Purkinje-ovih ćelija. Obrađene
informacije iz cerebelarnog korteksa, aksonima Purkinje-ovih ćelija usmjeravaju se na
neurone malomoždanih jedara i na nc. vestibularis lateralis na koje imaju inhibitorni uticaj.
Dok su mahovinasta i puzava vlakna rezervirana za ekscitatorni impuls, aksoni Purkinje-ovih
neurona, moduliraju, kroz inhibiciju izlaze (output) iz dubokih cerebelarnih jedara ka drugim
dijelovima centralnog nervnog sistema, kao i output iz lateralnog vestibularnog jedra.
Ispod kore, u bijeloj masi malog mozga leže četiri parna jedra, i to: nc fastigii, nc. globosus,
nc. emboliformis i nc. dentatus.
Nucleus fastigii s. nucleus medialis cerebeli je filogenteski najstarije jedro malog mozga.
Leži uz samu medijalnu liniju, uz zid fastigiuma na krovu četvrte moždane komore. Aferentna
vlakna dobija iz kore archicerebellum-a, naročito vermis-a. Eferentna vlakna koja odlaze iz
ovog jedra završavaju na nc. vestibularis lateralis et inferior, jedrima retikularne formacije
moždanog stabla, jedrima okularnih živaca, gornjim kolikulima i pretektalnom području, te na
jedrima talamusa i cervikalnim segmentima kičmene moždine.
Nucleus dentatus s. nucleus lateralis cerebelli je najveće jedro malog mozga. Ima oblik
vreće sa mjehurasto izbočenim zidovima i otvorom (hilum nuclei dentati) koji je okrenut
dorzomedijalno. Izgrađen je iz velikih multipolarnih neurona, naročito u dorzalnom dijelu.
Aferentna vlakna dolaze od Purkinje-ovih ćelija koje imaju isključivo inhibitorno dejstvo, te
iz nuclei pontis, nucleus olivaris principalis, nucleus principalis nervi trigemini, nucleus
caeruleus i nuclei raphes. Najveći broj vlakana dolazi iz nuclei pontis. Eferentna vlakna
nucleus dentatus-a napuštaju cerebellum i formiraju tr. cerebellothalamicus koji završava na
nc. ventralis anterior et lateralis thalami. Ova dva jedra talamusa projiciraju se na motorni i
premotorni korteks velikog mozga, pa se pretpostavlja da preko njih mali mozak utiče na
aktivnost ovih dijelova kore, a naročito na područja za gornji ekstremitet primarnog motornog
polja.
Aferentni i eferentni putevi malog mozga prolaze kroz malomošdane krake (pedunculi
cerebellares). Gornji krak (pedunculus cerebelaris superior) se pruža rostralno, ka srednjem
mozgu, srednji krak (pedunculus cerebellaris medius) ide medijalno, ka mostu, a donji krak
(pedunculus cerebelaris inferior) je upravljen kaudalno prema produženoj moždini.
Pedunculus cerebellaris inferior čine corpus restiforme i corpus juxtarestiforme. Corpus
restiforme sadrži aferentne puteve iz kičmene i produžene moždine, i to: tr. spinocerebellaris
posterior, fibrae cuneocerebellares, tr. olivocerebellaris i tr. reticulocerebellaris. Corpus
juxtarestiforme (koji predstavlja skupinu vlakana na medijalnoj strani donjeg malomoždanog
kraka) sadrži vlakna tr. vestibulocerebellaris-a. Tr. spinocerebellaris posterior, kao i fibrae
cuneocerebellares prenose proprioceptivni (duboki nesvjesni) i dijelom eksteroceptivni
(površni svjesni) senzibilitet trupa i udova preko kičmene moždine u prednji režanj malog
mozga. Retikulocerebelarna vlakna potiču iz lateralnih i paramedijalnih retikularnih jedara
produžene moždine, idu kao neukrštena vlakna i završavaju u prednjem režnju. Tr.
olivocerebellaris potiče iz jedara donjeg olivarnog kompleksa. Akcesorna olivarna jedra
projiciraju se u vermis, a glavno u suprotnu cerebelarnu hemisferu. Vestibulocerebelarna
vlakna dijele se na primarna i sekundarna. Primarna dolaze iz vestibularnog gangliona, a
sekundarna iz nc. vestibularis inferior i medialis. Ova vlakna završavaju archicerebellumu.
Kroz corpus juxtarestiforme prolaze i vlakna tr. cerebellospinalisa (eferentni put). Ona polaze
iz nc. fastigii i završavaju u prednjim rogovima vratnog dijela kičmene moždine gdje
sinaptički kontaktiraju sa alfa-motoneuronima. Pored cerebelospinalnog puta kroz
jukstarestiformno tijelo prolaze i vlakna koja potiču iz kore arhicerebelluma i završavaju u
vestibularnim jedrima, a naročito u nc. vestibularis lateralis. Vlakna koja polaze iz nc. fastigii
zavijaju oko rostralnog dijela gornjeg malomoždanog kraka formirajući fasciculus uncinatus
cerebelli.
Pedunculus cerebellaris superior polazi od prednje strane malog mozga, ide prema naprijed
i gore, ulazi u tegmentum mezencefalona i u njemu se ukršta čineći deccusatio
pedunculorum cerebellarium superiorum. Od aferentnih, sadrži vlakna prednjeg
spinocerebelarnog puta (tr. spinocerebellaris anterior) koji kao i prednji, prenosi
proprioceptivni senzibilitet trupa i udova i završava u prednjem režnju malog mozga.
Osim prednjeg spinocerebelarnog puta, svi ostali putevi koji prolaze kroz pedunculus
cerebellaris superior su eferentni. Veći dio vlakana iz nc. dentatusa odlazi u talamus (tr.
cerebellothalamicus) gradeći najveći dio gornjih malomoždanih krakova. Cerebelotalamička
vlakna se projektuju u mnoga jedra talamusa: nc. ventralis anterior, nc. ventralis lateralis i
ncc. intralaminares. Neka vlakna iz nc. dentatusa završavaju u rostralnoj (parvocelularnoj)
trećini nc. rubera iz kojeg polazi tr. rubroolivaris. Druga grupa vlakana porijeklom iz nc.
dentatusa ide kaudalno kao tzv. silazni dio gornjeg malomoždanog kraka i završavaju u
retikularnim jedrima moždanog stabla, te u nc. olivaris inferior (fibrae cerebelloolivares).
Eferentna vlakna iz nucleus globosus i nucleus emboliformis projiciraju se u kaudalni dio
nucleus ruber-a iz kojeg polazi tr. rubrospinalis, a neka vlakna odlaze i u nucleus olivaris
accessorius medialis et dorsalis i gornje segmente vratnog dijela kičmene moždine gdje
završavaju na interneuronima u središnjoj sivoj masi.
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA I NEURONSKI KRUGOVI MALOG
MOZGA
Spinocerebellum kontroliše mišićni tonus i sinergično djelovanje mišića kod raznih položaja
tijela. U ovaj dio malog mozga dolaze impulsi iz proprioceptivnih receptora u mišićima,
tetivama i zglobnim čahurama kao tr. spinocerebellaris anterior et posterior, tr.
cuneocerebellaris i tr. reticulocerebellaris. Aksoni Purkinje-ovih neurona spinocerebellum-a
projiciraju se u nc. globosus i nc. emboliformis. Vlakna iz ovih jedara prolaze kroz
pedunculus cerebellaris superior i ukrštaju se u deccusatio pedunculorum cerebellarium
superiorum, te završavaju u magnocelularnom dijelu nc. rubera ili idu u nc. ventralis anterior
et lateralis thalami. Iz njih se projiciraju u primarno motorno (area 4) i premotorno polje (area
6) odakle preko kortikospinalnog puta kontolišu kontrolišu aktivnost aksijalne i muskulature
ekstremiteta.
Paleocerebellum
Lobus cerebelli anterior je manji i leži rostralno od fissurae primae, zauzimajući praktično
samo dio gornje strane malog mozga. Ovaj režanj čine lingula cerebelli, lobulus
centralis i culmen (na vermisu), te ala lobuli centralis i lobulus quadrangularis
anterior (na hemisferama). Lobus cerebelli anterior je filogenetski mlađi dio malog mozga,
pa se još naziva i paleocerebellum. Prima eksteroceptivne i proprioceptivne informacije iz
kičmene moždine (preko spinocerebelarnih puteva) zbog čega se naziva i spinocerebellum.
Uključen je u regulisanje mišićnog tonusa.
Neocerebellum
Lobus cerebelli posterior je najveći režanj malog mozga, smješten između fissurae primae
i fissurae posterolateralis. On obuhvata cijelu donju i dvije trećine gornje strane malog
mozga. Na gornjoj strani pripadaju mu declive i folium vermis(na vermisu) kojima na
hemisferama odgovaraju lobulus quadrangularis posterior i lobuli semilunares superior
et inferior (koji leži na donjoj strani hemisfere ispod fissurae horizontalis) s. lobulus
ansiformis. Declive i lobulus quadrangularis posterior čine lobulus simplex. Na donjoj strani
malog mozga nalazi se jako dubok usjek u koji se uvlači falx cerebelli. Na dnu usjeka leži
vermis koji ovdje ima sljedeće dijelove: tuber, pyramis i najveći dio uvulae. Hemisfere su
na donjoj strani zaobljene i ulaze u fossae cerebellares potiljačne kosti. Na njima se razlikuje
nekoliko dijelova odvojenih odgovarajućim žljebovima, i to: već pomenuti lobulus
semilunaris inferior s. crus secundum lobuli ansiformis(za koga smo rekli da odgovara
foliumu vermisa), lobulus gracilis, lobulus biventer i dio tonsillae cerebelli. Ostatak uvulae
i tonsillae cerebelli leže na prednjoj strani malog mozga, kaudalno od fastigiuma. Tonsilla
cerebelli leži u neposrednoj blizini medullae oblongate i foramen magnuma što je od
ogromnog kliničkog značaja u slučaju povećanog intrakranijalnog pritiska. Naime, tada dolazi
do uklještenja tonsillae cerebelli u kičmeni kanal, što kompromituje protok krvi kroz
vertebralne arterije i funkcije respiratornog i vazomotornog centra. Lobus cerebelli posterior
je filogenetski najmlađi dio malog mozga, pa se još naziva i neocerebellum. Prima aferentna
vlakna iz cerebralnog korteksa preko relejnih jedara u bazilarnom dijelu ponsa (ncc. pontis),
zbog čega se naziva i pontocerebellum (u anglosaksonskoj literaturi zovu ga
cerebrocerebellum). Važan je kod planiranja i programiranja pokreta tijela i udova, naročito
pokreta šake.
ossa rhomboidea je udubina koja se nalazi na dorzalnoj strani moždanog stabla. U njenoj
izgradnji učestvuju rostralni dio dorzalne strane produžene moždine (bulbarni dio) i dorzalna
strana mosta (pontinski dio). Granicu između njih čine poprečne, uske, paralelene pruge
(striae medullares ventriculi quarti), porijeklom iz nucleus arcuatus-a koji je smješten u
ventromedijalnom dijelu produžene moždine. Ova vlakna upravljena prema natrag
dospijevaju na dorzalnu stranu, ukrštaju se, i iz središnjeg žlijeba fossae rhomboideae, ulaze u
kontralateralni pedunculus cerebellaris inferior i odlaze u mali mozak. Sredinom bulbarnog
dijela fossae rhomboideae pruža se duboki središnji žlijeb, sulcus medianus, koji je dijeli na
dvije simetrične polovine. Lateralno od njega, nalazi se plitki, granični žlijeb, sulcus limitans.
Između središnjeg i graničnih žlijebova nalazi se izbočenje rombaste jame označeno
kao eminentia medialis. Kaudalni dio eminentiae medialis u formi trokutastog, glatkog
izbočenja nazvan je trigonum nervi hypoglossi. Ovaj trokut prouzrokuje rostralni dio
motornog jedra dvanaestog moždanog živca (nucleus nervi hypoglossi). Lateralno od donjeg
dijela hipoglosnog trokuta leži sljedeće trokutasto polje sivkaste boje, označeno
kao trigonum nervi vagi s. trigonum vagale, ispod koga se nalazi parasimpatičko jedro n.
vagusa (nucleus dorsalis s. posterior nervi vagi). Vrh vagalnog trokuta okrenut je prema gore i
čini ga mala udubina (fovea inferior), a bazu mu predstavlja uska vrpca poznata
kao funiculus separans. Funiculus separans odvaja trigonum vagale od areae postremeae,
koja se u vidu malog uzvišenja pruža do donjeg malomoždanog kraka. Area postrema spada
u cirkumventrikularne organe i predpostavlja se da neuroni koji je grade pokazuju veliku
osjetljivost na različite emetičke agense (supstance koje izazivaju povraćanje) u krvi. Bočno
od sulcus limitansa (u rostralnom dijelu medullae oblongatae i kaudalnom dijelu ponsa), a u
području lateralnih uglova fossae rhomboideae nalazi se area vestibularisispod koje leže
četiri vestibularna jedra osmog moždanog živca (nucleus vestibularis superior, inferior,
medialis et lateralis).Rostralni dio fossae rhomboideae grade pons i isthmus rhombencephali. I
u ovom, kao i u bulbarnom dijelu imamo sulcus medianus i lateralno sulci limitantes.
Pomenuti žlijebovi ograničavaju oblo izbočenje, eminetia medialis, u čijem se donjem dijelu
nalazi tzv. facijalni briježuljak (coliculus facialis). Ovo izbočenje formira jedro n. abducensa
oko kojeg lučno obilaze korijena vlakna n. facialisa porijeklom iz nucleus n. facialis (motorno
jedro). Iznad facijalnog brežuljka dio sulcus limitansa je udubljen u malu jamicu (fovea
superior), ispod koje leži motorno jedro n. trigeminusa. U području isthmusa
rhombencephali, rostrolateralno od foveae superior nalazi se mala plavičasta mrlja, locus
caeruleus. Formira ga istoimeno jedro, nucleus caeruleus čiji neuroni sadrže pigment melanin
od kojeg i potiče boja ove mrlje.Bulbarni dio fossae fhomboideae ograničavaju pedunculi
cerebellares inferiores, a pontinski pedunculi cerebellares superiores.
Moždano stablo (truncus cerebri) je intrakranijalni segment centralnog nervnog sistema koji
povezuje kičmenu moždinu sa međumozgom. Leži gotovo vertikalno u stražnjoj lubanjskoj
duplji (fossa cranii posterior) protežući se od foramen magnum-a potiljačne kosti do dorsum-a
sellae turcicae na klinastoj kosti. Moždano stablo čine: produžena moždina (medulla
oblongata), moždani most (pons), suženje moždanog stabla (isthmus rhombencephali) i
srednji mozak (mesencephalon). Medulla oblongata, pons i isthmus rhombencephali nastaju
iz rombencefaličnog moždanog mjehura (rhombencephalon), koji se dijeli
na myelencephalon (iz kojeg nastaje medulla oblongata) i metencephalon (iz koga nastaju
pons, cerebellum i isthmus rhombencephali). Iz šupljine rombencefaličnog mjehura nastaje
četvrta moždana komora (ventriculus quartus). Mesencephalon nastaje iz posebnog,
mezencefaličnog moždanog mjehura koji u toku razvoja prolazi kroz najmanje promjene.
Kroz njega prolazi uzani kanalić, aqueductus mesencephali s. cerebri koji povezuje treću i
četvrtu moždanu komoru. Mada se strukture koje grade moždano stablo nastavljaju bez
prekida jedna u drugu, te čini jedinstvenu anatomsku i funkcionalnu cjelinu, ipak u cilju
lakšeg proučavanja vanjske morfologije određene su vanjske granice između njegovih
sastavnih dijelova.
Most (pons) je masivni dio moždanog stabla koji povezuje produženu moždinu sa srednjim
mozgom. Svojom ventralnom stranom naliježe na clivus potiljačne kosti.
Granica mosta na ventralnoj strani prema produženoj moždini je poprečni žlijeb, sulcus
bulbopontinus, a prema srednjem mozgu, poprečno postavljena prepontinska jama (fossa
prepontina). Dorzalno, pons se pruža od striae medullares ventricili quarti (prema
produženoj moždini) do stražnjeg ruba krovne pločice srednjeg mozga (lamina
tectis. quadrigemina).
Na ventralnoj strani ponsa sredinom se pruža plitak i širok žlijeb, sulcus basilaris, ispred
koga prolazi istoimena arterija (a. basilaris). Bočno od ovog žlijeba nalaze se dva masivna
uzvišenja (eminentia pyramidalis), uzrokovana prolaskom razasutih, longitudinalnih vlakana
(fibrae pontis longitudinales) kortikospinalnog puta.
Na granici između ventralne i lateralnih strana ponsa izlaze motorni (radix motoria) i
senzibilni korijen (radix sensoria) n. trigeminus-a. Dorzalna strana ponsa gradi rostralni dio
fose romboidee. I u ovom, kao i u bulbarnom dijelu imamo u sredini sulcus medianus, te
lateralno sulci limitantes. Pomenuti žlijebovi ograničavaju oblo izbočenje, eminetia
medialis, u čijem se donjem dijelu nalazi tzv. facijalni briježuljak (coliculus facialis). Ovo
izbočenje formira jedro n. abducensa oko kojeg lučno obilaze korijena vlakna n. facialisa
porijeklom iz nucleus n. facialis (motorno jedro).
Iznad facijalnog brežuljka dio sulcus limitansa je udubljen u malu jamicu (fovea superior),
ispod koje leži motorno jedro n. trigeminusa. U području isthmusa rhombencephali,
rostrolateralno od foveae superior nalazi se mala plavičasta mrlja, locus caeruleus. Formira
ga istoimeno jedro, nucleus caeruleus čiji neuroni sadrže pigment melanin od kojeg i potiče
boja ove mrlje.
Lateralne strane ponsa grade srednji kraci malog mozga (pedunculi cerebellares medii) koji
most povezuju sa malim mozgom. Na lateralnoj strani ponsa, a iznad pedunculus cerebellaris
medius-a nalaze se bijeličaste pruge, koje grade površno smještena vlakna lemniscus
lateralis-a.
Produžena moždina (medulla oblongata s. myelencephalon s. bulbus) je formacija
koničnog oblika smještena između kičmene moždine i mosta. Proteže se od gornjeg ruba
prvog vratnog pršljena ili atlas-a do sredine clivus-a potiljačne kosti. Granica produžene
moždine na ventralnoj strani prema kičmenoj moždini je nepotpuno ukrštanje piramidnih
puteva (decussatio pyramidum), a prema mostu poprečni, bulbopontinski žlijeb (sulcus
bulbontinus). Na dorzalnoj strani, granicu produžene prema kičmenoj moždini označava prvi
par vratnih živaca, a prema mostu bijeličaste, horizontalno upravljene pruge (striae
medullares ventriculi quarti).Na ventralnoj strani produžene moždine, u medijalnoj liniji,
uočava se duboka uzdužna pukotina (fissura mediana anterior) koja predstavlja nastavak
istoimene pukotine sa ventralne strane kičmene moždine. U svom donjem dijelu, na granici sa
kičmenom moždinom, ova pukotina je neravna i ispresjecana ukrštenim vlaknima
kortikospinalnog puta koja u tom dijelu čine decussatio pyramidum. Rostralni kraj fissurae
medianae anterior je proširen u plitko udubljenje nazvano slijepi otvor produžene moždine
(foramen caecum medullae oblongatae). Lateralno od prednje uzdužne pukotine nalazi se
po jedno parno izbočenje (pyramis medullae oblongataes. pyramis bulbi) prouzrokovano
prolaskom grupisanih vlakana kortikospinalnog puta. Lateralnu granicu ovog izbočenja
predstavlja sulcus anterolateralis koji je takođe nastavak istoimenog žlijeba na kičmenoj
moždini. Kroz sulcus anterolateralis medullae oblongatae izlazi 12-15 korijenčića dvanaestog
moždanog živca (n. hypoglossus). Neposredno iznad decussatio pyramidum kroz fissura
mediana anterior izlaze lučna vlakna (fibrae arcuatae externae anteriores) porijeklom
iz nucleus arcuatus-a. Na dorzalnoj strani produžene moždine razlikujemo dva dijela:
kaudalni, koji se nastavlja na kičmenu moždinu i rostralni, koji učestvuje u izgradnji donjeg
dijela fossae rhomboideae. Sredinom dorzalne strane kaudalnog dijela produžene moždine
pruža se plitak žlijeb, sulcus medianus posterior koji predstavlja nastavak istoimenog žlijeba
sa stražnje strane kičmene moždine. Lateralno od sulcus medianus posterior-a uočavaju se dva
dobro izražena izbočenja u obliku grudica, i to: tuberculum gracile, medijalno i tuberculum
cuneatum, lateralno. Ispod ovih grudica nalaze se istoimena jedra (nucleus gracilis i nucleus
cuneatus) na kojima završavaju istoimeni putevi iz dorzalne bijele kolumne kičmene moždine:
fasciculus gracilis i fasciculus cuneatus. Rostrolateralno od tuberculum cuneatum-a nalazi se
još jedna obla grudica, tuberculum trigeminale, koju prouzrokuje spinalno jedro n.
trigeminus-a. Rostralno od ovih grudica formiraju se donji malomoždani kraci (pedunculi
cerebellares inferiores), koji bočno ograničavaju donji dio fossae rhomboideae. Sredinom
bulbarnog dijela fossae rhomboideae pruža se duboki središnji žlijeb, sulcus medianus, koji
je dijeli na dvije simetrične polovine. Lateralno od njega, nalazi se plitki, granični
žlijeb, sulcus limitans. Između središnjeg i graničnih žlijebova nalazi se izbočenje rombaste
jame označeno kao trigonum nervi hypoglossi. Ovaj trokut prouzrokuje rostralni dio
motornog jedra dvanaestog moždanog živca (nucleus nervi hypoglossi). Lateralno od donjeg
dijela hipoglosnog trokuta leži sljedeće trokutasto polje sivkaste boje, označeno
kao trigonum nervi vagi s. trigonum vagale, ispod koga se nalazi parasimpatičko jedro n.
vagusa (nucleus dorsalis s. posterior nervi vagi). Vrh vagalnog trokuta okrenut je prema gore i
čini ga mala udubina (fovea inferior), a bazu mu predstavlja uska vrpca poznata
kao funiculus separans. Funiculus separans odvaja trigonum vagale od areae postremeae,
koja se u vidu malog uzvišenja pruža do donjeg malomoždanog kraka. Area postrema spada
u cirkumventrikularne organe i predpostavlja se da neuroni koji je grade pokazuju veliku
osjetljivost na različite emetičke agense (supstance koje izazivaju povraćanje) u krvi.
Bočno od sulcus limitansa (u rostralnom dijelu medullae oblongatae i kaudalnom dijelu
ponsa), a u području lateralnih uglova fossae rhomboideae nalazi se area vestibularisispod
koje leže četiri vestibularna jedra osmog moždanog živca (nucleus vestibularis superior,
inferior, medialis et lateralis).Lateralna strana produžene moždine prostire se između sulcus
anterolateralis-a i sulcus posterolateralis-a. Sulcus posterolateralis je (kao i sulcus
anterolateralis) nastavak istoimenog žlijeba kičmene moždine. Kroz njega, u vertikalnom nizu
od gore prema dolje, izlaze korijenovi devetog, desetog, kao i kranijalni korijen jedanaestog
moždanog živca (n. glossopharyngeus, n. vagus et radix cranialis s. pars vagalis n.
accessorii). U gornjem dijelu lateralne strane nalazi se ovalno, glatko izbočenje (oliva –
maslina), koje svojim izgledom podsjeća na maslinu po čemu je i dobilo ime. Maslinasto
izbočenje formiraju jedra donjeg olivarnog kompleksa (complexus olivaris inferior), i
to: nucleus olivaris principalis, nucleus olivaris accessorius medialis i nucleus olivaris
accessorius posterior. Preko kaudalnog dijela olivae prolaze već pomenute fibrae arcuatae
externae anteriores, koje ulaze u donje malomoždane krakove i završavaju u kori cerebellum-
a. Iznad rostralnog dijela olivae prolaze šesti, sedmi i osmi moždani živac (n. abducens, n.
facialis, n.intermedius i n. vestibulocochlearis s. n. statoacusticus), koji na površinu
izbijaju u području bulbopontinskog žlijeba u horizontalnom nizu od medijalno prema
lateralno.
Kičmena moždina (medulla spinalis) predstavlja najdistalniji dio centralnog nervnog sistema.
Nalazi se u gornjim dvijema trećinama kičmenog kanala.
Rostralno, kičmena moždina se pruža do gornjeg ruba prvog vratnog pršljena ili atlas-a, gdje
se nastavlja u produženu moždinu. Kaudalna granica je varijabilna. U gotovo 90% slučajeva
ona se nalazi u visini prvog ili drugog lumbalnog pršljena, a u preostalih desetak posto
slučajeva nalazi se u visini donjeg ruba dvanaestog torakalnog pršljena. Završni, kaudalni dio
kičmene moždine, dužine 1 – 2 cm ima izgled konusa (conus medullaris) sa čijeg vrha polazi
tanki končić (filum terminale). Dužina kičmene moždine iznosi od 42 – 45 cm., prosječan
sagitalni promjer od 8- 9, transverzalni 10-12 mm., a težina oko 35 grama.
Na kičmenoj moždini koja je u cjelini cilindričnog oblika postoje dva vretenasta proširenja,
vratno i slabinsko. Prvo proširenje (intumestentia cervicalis) obuhvata donja četiri vratna
(C5 – C8) i prvi grudni segment (T1). Ovo proširenje je prouzrokovano velikim brojem
neurona čija vlakna formiraju plexus brachialis. Drugo proširenje (intumestentia
lumbosacralis) obuhvata sedam segmenata kičmene moždine i pruža se od drugog slabinskog
(L2) do trećeg krstačnog segmenta (S3). Živci koji polaze iz lumbosakralnog proširenja grade
plexus lumbalis i plexus sacralis.
Na kičmenoj moždini se opisuju četiri strane – prednja, stražnja i dvije lateralne. Na vanjskoj
površini ovih strana uočava se nekoliko uzdužnih pukotina i žljebova. Sredinom prednje
strane pruža se duboka središnja pukotina (fissura mediana anterior), dok se sredinom
stražnje strane kičmene moždine uočava uzdužni središnji žljeb (sulcus medianus posterior),
dubine oko 1 mm. Od njega se prema naprijed u dubinu bijele mase pruža tanka glijalna
pregrada (septum medianum posterius), koja u potpunosti odvaja desnu i lijevu polovinu
kičmene moždine. Između prednje i lateralnih strana kičmene moždine pruža se po
jedan sulcus anterolateralis (pl. sulci anterolatelares). Ovi žljebovi su plitki, djelomično
isprekidani i nisu jednako izraženi u svim dijelovima kičmene moždine. Duž njih izlaze
snopići prednjih korijenova spinalnih živaca. Između stražnje i lateralnih strana nalazi se po
jedan sulcus posterolateralis (pl. sulci posterolaterales), koji je stalan, bolje izražen i dublji.
Duž posterolateralnih žljebova izlaze snopići stražnjih korijenova spinalnih živaca. U vratnom
i gornjem grudnom dijelu (do T6 segmenta) zapaža se uzan žljeb, sulcus intermedius
posterior, koji na površini označava granicu između dva velika ascendentna puta stražnjeg
funikulusa kičmene moždine (fasciculus gracilis et cuneatus).
Kičmena moždina ima 31 par kičmenih živaca (nn. spinales). Prema dijelu kičmene moždine
iz kojih izlaze, ovi živci se mogu podijeliti na 8 vratnih (nn. cervicales), 12 grudnih (nn.
thoracales), 5 slabinskih (nn. lumbales), 5 krstačnih (nn. sacrales) i jedan trtični (n. cocygeus)
Svakom paru kičmenih živaca odgovara jedan dio kičmene moždine označen kao segment,
koji čini njenu morfološku i funkcionalnu jedinicu. Ova podjela na segmente odgovara
razvojnom periodu u kojem kičmena moždina ispunjava cijeli kičmeni kanal, kada svakom
prapršljenu odgovara dio kičmene moždine, odnosno prasegment. Kasnije, u toku razvoja
dolazi do disproporcije u rastu kičmene moždine i kičmenog kanala, što uslovljava prividno
pomjeranje kičmene moždine prema gore (ascensus medullae spinalis). Međutim, analogno
prvobitnom položaju u kičmenom kanalu, medulla spinalis se dijeli na vratni (pars
cervicalis), grudni (pars thoracica), slabinski (pars lumbalis), krstačni (pars sacralis) i
trtični dio (pars coccygea). Sredinom čitave kičmene moždine pruža se kanal, canalis
centralis koji se na donjem kraju proširuje u završnu komoru (ventriculus terminalis).
medulla spinalis
GRAĐA KIČMENE MOŽDINE
Kičmena moždina je, kao i drugi dijelovi centralnog nervnog sistema, građena od sive i bijele
mase. Siva masa (substantia grisea) zauzima središnji dio kičmene moždine, dok se oko nje
u vidu širokog omotača nalazi bijela masa (substantia alba). Sivu masu formiraju tijela
neurona, dendriti i glija ćelije, a bijela je izgrađena od mijeliniziranih vlakana projekcionih,
komisuralnih i asocijativnih puteva kičmene moždine.
Cjelokupnu sivu masu kičmene moždine moguće je sistematizirati u manje dijelove ili jedra
(nuclei) koje čine manje ili veće grupe funkcionalno srodnih neurona. Neki autori su sivu
masu podijelili na slojeve – lamine. Radi lakšeg proučavanja sive mase i njene funkcionalne
organizacije švedski neuroanatom B. Rexed je (1952) podijelio sivu masu kičmene moždine u
deset slojeva ili lamina (laminae spinales), koje se označavaju rimskim brojevima od I do X.
U stražnjem rogu nalazi se prvih šest lamina, sedma zauzima središnju zonu, osma i deveta
pripadaju prednjem rogu, a deseta obuhvata sivu masu oko centralnog kanala. Treba međutim
istaći da lamine ne prate segmentalnu podjelu kičmene moždine, te da su u nekim segmentima
jasno uočljive, dok su u drugim slabo razvijene ili ih nema.
Uska površina na vrhu stražnjeg roga pripada lamini spinalis I (nucleus marginalis), čiji
neuroni prenose podražaj bola, kao i termalne i taktilne senzacije sa kontralateralne strane
tijela u sklopu tr. spinothalamicusa. Neposredno ispred ove, leži lamina spinalis II (substantia
gelatinosa), čije ćelije svojim nastavcima ulaze u lamina I i lamina III. Rostralno od drugog
vratnog segmenta, substantia gelatinosa se nastavlja u spinalno jedro n. trigeminusa (nucleus
spinalis nervi trigemini) koje se nastavlja u produženu moždinu i most. Pretpostavlja se da
lamina spinalis II igra ulogu u prenošenju i modulaciji nociceptivnih (bolnih) senzacija.
Laminae spinales III i IV pružaju se čitavom dužinom kičmene moždine formirajući veliko
jedro, nucleus proprius.
Smatra se da ovo jedro ima integrativnu funkciju u sklopu senzibilnog sistema. U poručju
vrata i baze stražnjeg roga nalaze se laminae spinales V i VI. Lamina spinalis VI prisutna je
samo u najproksimalnijem i najdistalnijem dijelu kičmene moždine. I jedna i druga su
izgrađene od ćelija srednje veličine, a pretpostavlja se da imaju ulogu u integraciji odgovora
na različite nadražaje sa impulsima koji dolaze iz viših dijelova centralnog nervnog sistema.
Lamina spinalis VII odgovara području zonae intermediae, a nalazi se između baza prednjih i
stražnjih rogova. Ona se pruža čitavom dužinom kičmene moždine, tvoreći stub sive mase
označen kao columna intermedia. U medijalnom dijelu laminae spinalis VII nalazi se nucleus
dorsalis s. nucleus thoracicus posterior koji se pruža od C8 do L3 segmenta kičmene
moždine. Aksoni iz ovog jedra formiraju tr. spinocerebellaris posterior. U lateralnom dijelu
laminae spinalis VII nalaze se vegetativni (simpatički i parasimpatički) preganglijski neuroni
koji u grudnom i slabinskom dijelu (T1 – L2) grade nucleus intermediolateralis (centar
simpatikusa), a u krstačnom dijelu (S2 – S4) obrazuju nuclei parasymphathici sacrales.
Prednji rogovi uglavnom sadrže laminae spinales VIII i IX, mada je u određenim segmentima
na bazi ovog roga prisutna i lamina spinalis VII. Lamina spinalis VIII zauzima medijalni, a
lamina spinalis IX lateralni dio prednjeg roga. Lamina spinalis X je siva masa oko centralnog
kanala i po sastavu je gelatinozne prirode (substantia gelatinosa centralis).
Hipofiza se sastoji iz dva osnovna dijela, adeno i neurohipofize, koji se razlikuju kako po
razvoju, tako i po građi i funkciji. Adenohipofiza je ektodermalnog porijekla, a neurohipofiza
po svom razvoju pripada diencefalonu.
Neurohipofiza je dio pituitarne žlijezde koji se razvija iz diencefalona. Sastoji se iz tri dijela:
eminentia mediana, infundibulum i pars posterior. Eminentia mediana se nalazi na granici sa
hipotalamusom. Ona obuhvata gornji dio infundibuluma na ventralnom zidu treće moždane
komore. U njoj se nalazi proksimalni dio tzv. portalnog krvotoka hipofize, potom završeci
aksona peptidergičkih neurona iz jedara hipotalamusa na čijim se krajevima luče releasing i
inhibiting hormoni, te završeci dopaminergičkih aksona tuberoinfundibularnog trakta iz nc.
arcuatusa. Infundibulum, zajedno sa pars infundibularisom adenohipofize čini peteljku čitave
hipofize. Pars posterior se nalazi u kaudalnom dijelu sellae turcicae. Čine ga pituciti, brojni
kapilari, te aksonski završeci koji uglavnom potiču iz magnocelularnih jedara hipotalamusa.
Na fenestriranim kapilarama partis posterioris završavaju aksoni iz magnocelularnih jedara
hipotalamusa ( nc. supraopticus i nc. paraventricularis) koji prethodno formiraju tr.
hypothalamohypophysialis. Na aksonskim terminalima oslobađaju se oksitocin i antidiuretski
hormon (ADH) ili vazopresin.