DAVRANIŞ BİYOLOJİSİ

Davranış Nedir?
Davranış dediğimiz şeylerin çoğu bir hayvanın dışarıdan gözlenebilen kas
hareketlerinden meydana gelir. Bir predatörün avını kovalaması gibi bazı durumlarda
hareket eden şey vücudun tamamıdır. Diğer başka durumlarda ise davranış hayvan
bir yerde oturuyor olsa dahi, örneğin kolumuzu kaldırarak ve parmağımızla
göstererek bir yeri işaret etmek, kuşların ötüşleri sırasında akciğerlerinden kuvvetli
hava çıkartırken boğazlarında ses haline dönüştürmeleri gibi vücudun herhangi bir
kısmının hareketlerini ifade eder. Kas hareketlerinin daha az görünür olduğu başka
davranışlar da vardır. Ayrıca bir hayvanın eşeysel çekici salgılar gibi kas hareketleri
ile bağıntısı olmadığı halde davranış sayılabilecek başka özellikleri de vardır. Hatta
gözlenebilir herhangi bir davranışı daha sonra oluşturuyor olsa bile öğrenmeyi de
davranışa ait bir süreç olarak kabul edebiliriz. Kendi türünden bir erişkin bireyin
ötüşünü ezberleyen genç bir kuş buna örnek verilebilir. Ancak hatıraya dayanan bu
ilk gözlenebilir kas hareketi aylar sonra bu kuş büyüyüp kendi ötüşünü
gerçekleştirmeden ortaya çıkmaz. Sonuç itibarı ile kas gücüne dayalı hareketler
şeklindeki gözlenebilir davranışların yanı sıra davranış biyolojisi çalışan
araştırmacılar bu davranışların altında yatan ve kaslarla ilgisi olmayan mekanizmaları
da incelerler. Başka bir deyişle davranışı bir hayvanın yaptığı ve bunu nasıl yaptığı
şeklinde öğrenme ve hafıza gibi hareketsel niteliği olmayan davranışları da içerecek
şekilde daha geniş olarak tanımlarız.

Davranış hem genetik hem de çevresel faktörler sonucu ortaya çıkar

Popüler basında genel olarak vurgulanan mitlere göre, davranış ya genlere
(doğuştan gelen) ya da çevresel etkenlere (büyüme sırasında) bağımlıdır. Oysa
biyolojide doğuştan gelen-büyüme sırasında olan hali <ya o ya da bu> durumu
şeklinde düşünülmez. Biyologlara göre genler ve çevresel etkiler davranışsal olanları
da içerecek şekilde fenotiplerin gelişimini birlikte etkilerler. Davranışa ait herhangi bir
özelliğin gelişimini inceleyecek olursak bir dizi çevresel ve genetik etkiler ile
karşılaşırız. Fenotip hem genlere hem de çevreye bağlıdır. Bu açıdan
düşündüğümüzde bir hayvanın diğer tüm anatomik ve fizyolojik özelikleri gibi
davranışlarının da genetik ve çevresel bileşenleri bulunmaktadır diyebiliriz.
Böylece, davranışın genetik mi çevresel mi olduğu sorusundan uzaklaşıp belirli bir
davranışın ortaya çıkmasında hangi faktörlerin etkili olduğunu sormaya başlayabiliriz.
Bu soru ile ilgili yaklaşımlardan bir tanesi reaksiyon normu ile ilgilidir. Belirli bir
genotip için hangi davranışsal fenotiplerin çevre ile ilgili olarak geliştiğini ölçeriz. Bazı
durumlarda bir davranış şekli tüm çevre koşullarında aynı şekilde gelişirken diğer
hallerde çevresel deneyime bağlı olarak davranış da çeşitlilik göstermektedir. Genetik
ve çevresel etkileri tanımlayabilmek için her durumu ayrı ayrı incelemek gereklidir.
Az da olsa bazı durumlarda araştırmacılar davranışlar ile bir takım genler arasındaki
bağlantıları saptayabilmişlerdir. Örneğin Toronto Üniversitesi’nden Marla Sokolowski
sirke sineklerinde (Drosophila) dg2 isimli bir gende genetik polimorfizmi çalışmıştır.
Bu gen hücre içerisinde bir sinyal fonksiyonunu sağlayan bir proteinin düzeyini
belirlemektedir. dg2’nin bir alleli nispeten daha düşük düzeyde protein oluşmasına

1
neden olmaktadır. Sonuçta oluşan davranışsal fenotip ortalamadan daha az uçma
davranışı gösterdiğinden “üşengeç” olarak isimlendirilmiştir. Farklı bir alel ise daha
yüksek oranda protein oluşmasına yol açtığından ortaya çıkan fenotip ortalamaya
göre daha hızlı uçma davranışı gösterdiğinden “korsan” olarak adlandırılmıştır. Bu
örnekte tek bir gendeki basit bir farklılık davranışsal fenotipin değişmesine yol
açmıştır. Tabi ki sineklerde tüm hareket özelliklerinin gelişimi dg2 dışında başka pek
çok gene ihtiyaç duymaktadır. dg2 geni başka genler ile etkileşim göstermektedir ve
çevresel koşullar da yine belirleyicidirler. Davranış özelliklerinin çoğu poligeniktir ve
çevresel değişkenler geniş bir reaksiyon normu ortaya çıkartır. Aynı örnekler
balarılarında pasaklı ve hijyenik soylar için de verilmektedir.
O halde medyada sıklıkla gördüğümüz depresyon, şiddet eğilimi ya da alkolizm gibi
karmaşık insan davranışı özelliklerinin ortaya çıkmasını sağlayan bir takım yeni
genlerin bulunduğu haberleri aslında ne anlama gelmektedir? Pennsylvania State
Üniversitesi Gelişim ve Sağlık Genetiği Müdürü Robert Plomin’e göre davranışın
kalıtsallığı ile ilgili çalışmalar çevrenin önemini en iyi ifade edebilen araştırmalardır.
Plomin’e göre genler ve genetik olmayan çevresel faktörler “birbirleri üzerine inşa
edilirler”.
Davranışı etkileyen çevresel faktörler bu davranışın altında yatan tüm genlerin ortaya
çıkması ile ilgilidir. Bu durum hücre içerisindeki kimyasal çevreden tutun da bir
yumurta ya da rahim içerisinde gelişmekte olan bir hayvanın karşı karşıya kaldığı tüm
hormonal, kimyasal ve fiziksel koşulları içermektedir. Ayrıca bir hayvanın sinir sistemi
ve efektörlerindeki bileşenler arasındaki çoklu etkileşimler ve diğer organizmalar ile
kimyasal, görsel, işitsel ya da dokunsal etkileşimleri kapsar.
Etologlar, değiştirilemeyen ve genellikle bir kez başladı mı sonuna kadar giden bir
dizi davranışsal hareketi ifade edebilmek için doğuştan gelen uyum mekanizması
(DUM) kavramını geliştirmişlerdir. Bir DUM işaret uyarı (anahtar uyarı) adı verilen bir
dış duyusal uyarının tetiklenmesi sonucu ortaya çıkar. Çoğu durumda bu uyarı başka
bir türün herhangi bir özelliğidir. Örneğin, bazı güve türleri predatör yarasalardan
gelen ultrasonik sinyalleri aldıklarında derhal kanatlarını aşağı doğru katlayıp yere
dikey konumlu harekete geçerler. Bu ultrasonik sinyaller, güvelerde kaçınma
davranışını tetikleyen uyarılardır.
İşaret uyarı ve DUM’lar ile ilgili en bilinen özelliklerden birisi de üç-dikenli dikencik
balığı erkeklerinde görülenidir. Bu balıklar savunaklarını (territori) ihlal eden diğer
erkeklere saldırırlar. Saldırı davranışının uyarıcısı yeni gelen bireyde kırmızı renkli bir
kuşak bulunmasıdır. Dikencik balığı alt kısmı kırmızı olmayan bireylere saldırmaz
ancak balığa benzemeyen fakat kırmızı bant ya da kuşak içeren maketlerin
(atrapların) varlığı onlarda saldırı dürtüsünün meydana gelmesine yol açabilmektedir.
Bu bulguyu ilk ortaya koyan Tinbergen, deneyleri sırasında balıkların bulunduğu su
tanklarının önünden geçen kırmızı renkli bir arabaya dikencik balıklarının tepki
gösterdiğini fark etmiştir. Genel olarak, vücut kısımlarında kırmızı renk bulunması
renkli görünüşe sahip canlı türlerinin çoğunda saldırganlık (agresyon) ve eşeysel
tepkilerin ortaya çıkmasını tetiklemektedir.
DUM’lar ve işaret uyarılar üzerinde yapılan klasik deneyler hayvanların çoğunun
kendilerinin algılayabildiği nispeten dar kapsamlı duyusal bilgileri kullanma ve pek

2
çok koşulda basmakalıp davranışlar sergileme eğiliminde olduğunu göstermiştir.
Bunun aksine insanlar sıklıkla tam olan durumlara tepki verir ve daha kapsamlı
bilgilerden yola çıkarak hareketlerini düzenlerler. Eğer dikencik balığı bilgileri insan
gibi değerlendirebilseydi maketlerin kırmızı bantları dışında balığa benzer taraflarının
olmadıklarını anlayabilirlerdi. Basit şekilde ifade edecek olursak, basmakalıp
davranışlar, insanlar dâhil, tüm hayvan türlerinde gözlenir diyebiliriz. Bebekler,
dokunma şeklindeki uyarılara kuvvetlice kavrama biçiminde tepki verirler. Bebeklerde
gülümseme davranışı da bir DUM’dir; gülümseme, bir ses ya da beyaz bir çember
içinde göz biçimli iki koyu nokta şeklinde bir şekil veya değişik yüz biçimleri gibi basit
uyarılar sonucu ortaya çıkar.
İşaret uyarı hayvanın çevresindeki anahtar bir özelliktir ve söz konusu hayvanın etkin
ve çabuk olarak tepki vermesini sağlar. Ancak hayvan tüm çevresel içeriğe değil de
belirli bir uyarıya cevap verdiğinden, dikencik balığı örneğindeki maketlerde olduğu
gibi bazı durumlarda yanılgıya düşebilirler. Bazı hallerde bu yanlış cevabın sonuçları
zararlı olabilir. Örneğin birgün sinekleri (mayıs sinekleri) sürüleri su birikintilerinin
üzerinde eşleşirler ve dişiler yumurtalarını su yüzeyine bırakırlar. Eşleşen mayıs
sinekleri, yumurta bırakabilecekleri bir su yüzeyi ararken ışığın yansıtıldığı
polarizasyon etkisini gözlemlerler. Ne yazık ki, asfalt yollar da benzer bir polarizasyon
gösterdiklerinden mayıs sinekleri zaman zaman yollara yumurta bırakmaktadırlar.
Mayıs sineklerinin çoğu türünün nesli günümüzde tükenme tehlikesi altındadır ve su
arama ile ilgili davranış mekanizmaları yüzünden durgun sudan daha fazla miktarda
karayolu bulunan bölgelerde bu süreç daha da hızlanmaktadır.

ÖĞRENME
Davranışın genetik ve çevresel altyapısının incelenmesi bilim adamlarının bir türün
bireyleri arasında hangi davranışın çeşitlilik gösterdiğini ve bunun sınırlarını
anlamasına yardımcı olur. Bu bölümde, özel deneyimler sonucu davranışta ortaya
çıkan modifikasyon anlamına gelen öğrenmenin çeşitli tiplerini inceleyeceğiz. Daha
önce de belirttiğimiz gibi bir hayvanın doğuştan getirdiği bir davranışı sergileyebilmesi
için söz konusu davranışı daha önce gözlemlemiş olmasına ihtiyacı yoktur, ancak
deneyimlerin etkisi her zaman önemlidir. Doğuştan getirilen davranışların çoğu
zaman içerisinde hayvan bunları daha etkili şekilde kullandıkça etkinliğini arttırabilir.
Buna karşın insanlarda dil öğrenilmesi gibi bazı davranışlar tamamı ile öğrenmeye
bağlı olarak ortaya çıkar. İngilizce ya da İspanyolca gibi herhangi bir dili konuşabilme
yeteneğinin hiçbir genetik temeli yoktur denebilir, ancak a dilini öğrenme yeteneği
insan genomunun rehberliğinde belirli bir çevresel koşulda gelişebilen karmaşık bir
beyin fonksiyonudur.
Eski dünya maymunlarından bir tür olan Cercopithecus aethiops (benekli
maymun)’de alarm (uyarı) çığlıkları hayvanların öğrenme şeklinde herhangi bir
davranışı zaman içerisinde nasıl geliştirdiklerine iyi bir örnektir. Pennsylvania
Üniversitesi’nden Dorothy Cheney ve Richard Seyfarth, bu benekli maymun türü
üzerinde Kenya Amboseli Milli Parkı’nda çalışmışlardır. Benekli maymunlar bir
leopar, kartal ya da yılan gördüklerinde her biri için farklı bir uyarı çığlığı
atmaktadırlar. Bir benekli maymun bir leopar gördüğünde yüksek bir tonda köpek

3
havlamasına benzer bir şekilde bağırırken; bir kartal gördüğünde öksürüğe benzeyen
tiz bir çığlık atar; yılan uyarısı çığlığı ise çok daha farklı ve ince tonlu bir sestir.
Leoparlar, kartallar ve yılanların hepsi yaklaşık bir evcil kedi boyutunda olan bu
benekli maymun türü ile beslenmektedirler. Belirli bir alarm çığlığını duyduğu zaman
gruptaki diğer bireyler farklı şekillerde davranırlar: Bir leopar uyarı çığlığı
duyduklarında hızlıca bir ağaca tırmanırlar (benekli maymunlar ağaçlara tırmanmada
leoparlardan daha hızlıdırlar); kartal uyarısı benekli maymunların yukarıya doğru
bakmalarına neden olurken yılan çığlığı aşağıya bakmalarına neden olmaktadır.
Genç benekli maymunlar da uyarı çığlıkları atmakta ancak genellikle bunları
birbirlerine karıştırmaktadırlar. Örneğin arı kuşu gibi zararsız herhangi bir kuş
gördüklerinde bile kartal çığlığı atmaktadırlar. Yaşla birlikte maymunların yeteneği
gelişmektedir. Hatta erişkin benekli maymunlar tüm kartallar içerisinde kendileri için
en tehlikeli olan iki türden herhangi birisini gördükleri zaman diğer uyarmayı
öğrenmektedirler. Yeni doğanların doğru çığlıkları atmayı öğrenme mekanizmaları
muhtemelen grubun diğer üyelerinin davranışlarından elde edilen deneyimler ile
sağlanmaktadır. Örneğin eğer genç bir birey doğru yerde doğru çığlığı atarsa yani
kartal çığlığı atıldığında gerçekten bir kartal tehlikesi var ise gruptaki herhangi bir
başka birey de aynı anda kartal uyarısı yapmaktadır. Ancak eğer genç birey bu çığlığı
yalnızca bir arı kuşu gördüğünde attı ise gruptaki diğer erişkinler sessiz kalmaktadır.
Genç bireyleri doğrulama şeklindeki bu sosyal etkileşim doğru uyarıların doğru yerde
yapılması konusunda oldukça faydalı olmaktadır. Bu şekilde benekli maymunlar
çevrelerinde bulunan potansiyel tehlikeleri gördüklerinde daha öncekine göre daha
doğru uyarılarda bulunabilmektedirler. Zaman içerisinde doğru tonların öğrenilmesiyle
erişkin bireyler yalnızca gerçek bir tehlike sezdiklerinde diğerlerini uyarmaktadırlar.
Öğrenme genellikle doğuştan gelen (gelişimsel olarak sabit) davranışı etkiler ancak
doğuştan gelen davranışlardaki değişiklikler her zaman öğrenmeye bağlı olarak
ortaya çıkmayabilir. Örneğin davranış kas sinir sisteminde süregelen yapısal
değişiklikler yani “olgunlaşma” sonucu da değişebilir. Kuşlardan bahsederken
genelde onların uçmayı “öğrendiğini” söyleriz ve hemen hepimiz uçma denemeleri
yapan küçük kuşların kanat çırpma çalışmalarını görmüşüzdür. Ancak genç kuşlar
deneysel olarak kısıtlı alanlarda yetiştirildiklerinde normal ortamda yaşayan
akrabalarına göre belirli bir yaşa gelene kadar kanatlarını çırpamamaktadırlar. Bu
kuşlar serbest bırakıldıklarında çok çabuk ve normal bir şekilde uçabilmektedirler. Bu
nedenle uçma davranışının öğrenme sonucu değil kas sinir sisteminin olgunlaşması
sonucu ortaya çıktığı söylenebilir.
Pek çok durumda öğrenme ve olgunlaşma arasındaki fark çok kesin değildir. Erişkin
bir gümüşi martısı yavrusuna yiyecek getirdiği zaman boynunu aşağı doğru kıvırır ve
üzerinde kırmızı bir nokta bulunan gagasını hareket ettirir. Yavrular bu kısmı
gagalayarak annenin besini kusarak bırakmasını sağlarlar. Yapılan deneyler gaganın
uç kısmında yatay olarak bulunan kırmızı noktanın yavrularda gagalama davranışını
başlattığını göstermiştir. Ancak yumurtadan henüz çıkan civcivler hemen her şeyi
gagalamaktadırlar, yavrular bir ya da iki haftalık olduklarında ebeveynlerinin
gagalarına benzeyen nesnelere karşı daha net ve kuvveti tepkiler vermektedirler.
Yavrularda ortaya çıkan bu davranış değişikliğinin öğrenmeye mi yoksa

4
olgunlaşmaya mı bağlı olduğunu nasıl tespit edebilirsiniz? Hem gümüşi martılar hem
de gülen martılar üzerinde yapılan deneyler olgunlaşmaya ait herhangi bir bulgu
göstermemiştir. Bir gümüşi martı tarafından beslenen bir gülen martı yavrusu kendi
türüne ait bireylerin gagalarından ziyade üvey ailesinin gaga tipine daha kuvvetli bir
cevap vermektedir. Aynı durum gülen martılar tarafından yetiştirilen gümüşi martı için
de geçerlidir. Bu temelde gelişimsel anlamda sabitlenmiş bir davranışın öğrenme yolu
ile nasıl değiştirilebileceğine iyi bir örnektir.
“Alışma” da uyarılara karşı çok az ya da hiç cevap verilmemesini içeren basit bir
öğrenme biçimidir. Bu konu ile ilgili çok sayıda örnek verilebilir. Bir denizanasına hafif
bir şekilde dokunulduğunda ilk önce buna tepki verir. Ancak aynı uyarı sürekli olarak
tekrarlandığında bir süre sonra cevap vermeyi bırakır. Birçok memeli ve kuş türü
kendi türlerinden bireylerin uyarı çığlıklarını tanırlar ancak bu uyarılar sonucunda
gerçekten bir saldırı meydana gelmiyorsa bir süre sonra tepki vermeyi bırakırlar
(“kurt–uluması etkisi”). Sonuç olarak alışma hayvanın yaşamını sürdürme ve üremesi
için önem taşıyan diğer uyarılara karşı enerji harcamak yerine sinir sistemini besin,
eş ya da gerçek bir tehlikeye karşı odaklanmasını sağlayacak uyarıları destekleyerek
uyumluluğun artmasına neden olur.

Basılanma duyarlı bir dönemde gelişen bir öğrenme şeklidir

Öğrenmenin doğuştan gelen bir davranışla etkileşim halinde olduğu en ilginç
durumlardan bir tanesi bir hayvanın yaşamında belirli bir zaman dönemi ile sınırlı bir
öğrenme olan ve sıklıkla geri dönüşümsüz kabul edilen basılanma fenomenidir.
Hemen hepiniz kaz ya da ördek yavrularının annelerini tek sıra halinde izleyişlerini
görmüşünüzdür. Yavruların anneyi izlemesi yavru bakımı gözlenen türlerde üreme
döngüsünün çok önemli bir sürecidir. Eğer bu izleme davranışı meydana gelmezse
ebeveynler yavrularını yetiştiremezler. Bu durumda sonuç yavru açısından kesin
ölüm olurken ebeveyn açısından da üreme uyumluluğunun kaybı anlamına gelir.
Ancak yavrular kimi ya da neyi izleyeceklerini nasıl bilirler? Konrad Lorenz, ünlü
çalışmasında gri bacaklı kaz yumurtalarını iki gruba ayırmış, bunların bir kısmını
anneleri ile bırakırken diğerlerini bir kuluçka makinesine yerleştirmiştir. Anneleri
tarafından yetiştirilen genç bireyler normal davranış göstermişler, annelerini takip
etmişler ve büyüdükten sonra da diğer kazlarla yine normal etkileşimler göstererek
başarılı bir şekilde eşleşmişlerdir. Kuluçka makinesinde yapay olarak tutulan yavrular
yumurtadan çıktıklarında ilk birkaç saatlerini anneleri yerine araştırmacı ile
geçirmişlerdir. Gün sonunda büyük bir kararlılıkla Lorenz’i izlemişler ve ne kendi
annelerine ne de aynı türden diğer erişkinlere karşı herhangi bir tepki
göstermemişlerdir. Erişkin hale gediklerinde dahi kuşlar kendi türleri yerine Lorenz ve
diğer insanlar ile kalmayı tercih etmişlerdir.
Gri bacaklı kazlarda doğumdan itibaren bir “anne” ya da “ben bir kazım, sen de bir
kazsın” duygusu ya da bilgisi gelişmemiştir. Bunun yerine yumurtadan çıktıkları anda
karşılaştıkları ilk nesne eğer belirli bazı özelliklere sahip ise bunu tanımakta ve bir
tepki vermektedirler. Bunlarda doğuştan getirilen şey tepki vermeye karşı eğilim ya
da yeteneğidir; dışarıdaki dünya tepkinin yönlendirilebileceği herhangi bir şey olan bir
basılanma uyarısı içermektedir. Lorenz’in gri bacaklı kazları için en önemli basılanma

5
uyarısı kendilerinden büyük bir nesnenin hareket ederek uzaklaşması ve belirli bir
ses çıkarmasıdır. Bu sesin bir kaz sesi olması da gerekmemektedir. Lorenz bir kutu
içerisine konmuş çalar saatin tiktaklarının bir “anne” olarak kabul edilebildiğini
saptamıştır.
Diğer öğrenme tiplerinin aksine basılanmada belirli bazı davranışların öğrenilebilmesi
için hayvanın gelişim süreci boyunca sınırlı bir süre anlamına gelen duyarlı bir
döneme ihtiyacı vardır. Lorenz kazlarda ebeveynlerin izlenmesi davranışı için duyarlı
dönem olan yumurtadan çıktıktan sonraki ilk iki gün yavrular eğer hareket eden
nesnelerden izole bir ortamda bırakılırlarsa basılanma davranışı göstermediklerini
bulmuştur. Basılanmanın sıklıkla çok genç olan hayvanlarda ve çok kısa duyarlı
dönemlerde meydana geldiği düşünülmekteydi. Ancak günümüzde daha yaşlı
hayvanlarda da benzeri öğrenme süreçlerinin meydana geldiği ve duyarlı dönemin
farklı uzunluklarda olabileceği bilinmektedir. Örneğin genç kuşların ebeveynlerini
tanıması gibi erişkinler de aynı şekilde yavrularını tanımayı basılanma şeklinde
öğrenmelidirler. Yavruları yumurtadan çıktıktan sonraki ilk bir ya da iki günde erişkin
gümüşi martılar kendi yuvalanma alanlarına yanlışlıkla giren başka yavruları kabul
etmekte, hatta onları gözetmektedirler. Basılanmadan sonra yavruların çağırma
sesleri gibi bireysel değişiklikler meydana geldiğinde erginler bu yabancı yavruyu
öldürür ve yerler.

Hayvanların çoğu bir uyarı ile diğerini bağdaştırmayı öğrenebilir

Davranış bilimi içerisindeki geleneksel çalışmaların çoğu birçok hayvanın bir uyarı ile
diğerini ilişkilendirebilmeyi öğrenme yeteneği olan birleşik öğrenmenin nedenlerini
kapsamaktadır. 1900’ların başında Rus fizyolog Ivan Pavlov’nun laboratuvar
çalışması bir birleşik öğrenme tipidir ve şartlı refleks (koşullu tepke) adı verilen, yapay
bir uyarıcı ile bir ödül ya da cezanın ilişkilendirilebilmesi esasına dayanan oldukça
ünlü bir deneydir. Paubu köpeklerin ağız kısımlarına onlarda salgı meydana getiren
(temel olarak davranışsal olmaktan çok fizyolojik bir tepkedir) toz haline getirilmiş eti
sprey biçiminde vermiştir. Bu spreyden önce mutlaka bir zil sesi ya da metronom
tıkırtısının köpekler tarafından duyulmasını sağlamıştır. Sonuçta, normal uyarı ile
birleştirmeyi öğrendiğinden yalnızca zil sesi duyduklarında bile köpeklerde salya
meydana gelmektedir. Diğer hayvanlarda da benzer koşullama deneyleri yapılmıştır.
Birleşik öğrenmenin bir başka tipi deneme-yanılma şekline öğrenme adı da verilen
işlevsel koşullanma (koşullu eylemle öğrenme)’dır. Burada, bir hayvan kendi
davranışlarından herhangi birini bir ceza ya da ödül ile ilişkilendirmeyi öğrenir ve
daha sonra bu davranışı tekrar eder ya da tamamen bırakır. Örneğin predatörler bazı
acı verici denemeler sonucu potansiyel avlar içerisinde hangisinin uygun hangisinin
de uygun olmadığını çabucak öğrenecektir.
İşlevsel koşullanma ile ilgili en ünlü deney 1930’larda Amerikalı fizyolog B.F. Skinner
tarafından yapılmıştır. “Skinner kutusu”na konan bir fare ve başka bir hayvan
genellikle kazara kutu içerisinde bir yemleme mekanizmasının varlığını keşfeder.
Hayvan bir süre sonra mekanizma ile yiyecek ödülü arasında bir ilişki kurmayı
başarır. Bu tip öğrenme insanlarca yürütülen çoğu hayvan eğitimi çalışmalarında

6
kullanılan bir yöntemdir. Öncelikle ödüllendirme ile başlayan bu süreçte bir süre
sonra ödül verilmeden de hayvan istenen davranışı yapılabilmektedir.

Deneme ve tekrarlayarak çalışma oyun davranışının ortaya çıkmasını

açıklayabilir
Memelilerin çoğu ve bazı kuşlar en iyi biçimde oyun olarak isimlendirilen davranışlar
gösterirler. Böylesi davranışların hiç bir temel hedefi yoktur ancak genellikle hedefe-
yönelim davranışları ile çok yakından ilişkilidirler. Örneğin kedi ve köpekler gibi
predatör türlerin çoğunda oyunsal saldırı konspesifik (aynı türün diğer bireyleri) olarak
gözlenir. Bu davranış her ne kadar sert ve acı verici ısırışlar içermese de hayvanlar
birbirleri ile tıpkı bir av yakalama ve parçalamaya benzeyen tipte sürekli dalaşma ve
ısırma halindedirler. Avustralya’da yunuslarda yapılan bir çalışma genç yunusların
zamanlarının çoğunu annelerinden uzakta diğer gençler ile sosyal ve eşeysel nitelikli
oyunlar oynayarak geçirdiklerini göstermiştir. Afrika aslanları ve yunuslar sosyal
yaşayan hayvanlardır ve bu sosyal yaşam biçimi sürekli oyun davranışı gözlenen
memeli türlerinde tipik özelliklerinden birisidir.
Başka bir sık rastlanan oyun biçimi ise kısmen daha tehlikeli bir tiptir. Babunlar bazen
daha genç bireyleri öldürüp yerler ve bunu da sıklıkla ebeveynler birbirleri ile
oynarken yaparlar. Dağ keçileri üzerinde yapılan bir çalışmada 14 yavrunun yaklaşık
5’inin bu tip oyunlar sonucu sakat kalabileceğini göstermiştir. İnsan türünde de “eşek
şakalarının” benzer biçimde yaralanmalar neden olduğu bilinir.
Oyun açıkça enerji harcanmasına ve yaşam riskine neden olduğu gibi sonuçta
oluşabilecek yaralanmalar da ek bedellere yol açacaktır. O halde böyle bir davranışın
uyumsal temeli nedir? “Deneme yapma hipotezi”ne göre oyun fonksiyonel koşullarda
ihtiyaç duyulabilecek mükemmel davranışların öğrenilmesine neden olan bir öğrenme
türüdür. Bu hipotez oyunun daha çok genç bireylerde görülmesi nedeni ile destek
görmektedir. Ancak, oyun sırasında yapılan hareketlerin çok azı ilk uygulamalarından
sonra gelişim göstermektedir. Oyun ile ilgili bir başka hipotez de “tekrarlayarak
çalışma” adını almaktadır. Buna göre oyun uyumsal değere sahiptir çünkü kas ve
kardiyovaskülar sistemi sürekli olarak zirve koşulda tutmaya yarar. Tekrarlayarak
çalışma hipotezine göre oyun genellikle genç hayvanlarda yaygındır. Zira bunlar
ebeveynlerin koruma ve bakımı altında iken kendilerini kullanışlı bazı hareketlere
yöneltirler. Ancak bazı balina ve yunus türleri üzerinde yapılan son çalışmalara göre
değişik hava kabarcıkları çıkartma gibi bazı oyunların erişkin bireylerde de yaygın
olarak görüldüğü saptanmıştır.

HAYVANLARDA BİLİŞİM
Bir hayvanın beyni dış dünyadan gelen bilgileri alıp bunlar ile ne yapar? Bir
şempanze eğer tavanda boyunun yetemeyeceği bir yüksekliğe asılan muzu alabilmek
için kutuları üst üste koyarak bir sistem hazırlar ve sonuçta muzu asılı olduğu yerden
alabilir. Böylesi problem çözme davranışları primatlar ve yunuslar gibi bazı
memelilerde oldukça gelişmiştir. Bunun dışında kargalar ve kuzgunlar gibi bazı kuş
türlerinde böylesi davranışlar gözlemlenmiştir. Örneğin kuzgunlar araştırmacılar

7
tarafından kendilerine sunulan bazı problemleri çözme yetenekleri bakımından
bireysel farklılıklara sahiptirler.
Bir hayvanı problem çözerken gözlemek bilginin edinilmesi yeteneği sürecinde sinir
sisteminin rolü ile bilgiler konusuna dikkat çekilmesine neden olmuştur. Hayvanlarda
bilişim üzerindeki kapsamlı araştırma çalışmaları problem çözme gibi karmaşık bir
davranışın altında yatan sinir sistemi olaylarından hayvanların fiziksel çevrelerindeki
nesnelerin onlara ifade ettiklerine kadar tüm seviyedeki bilginin anlaşılması ve
kavranılmasını içermektedir.
İnsan dışındaki hayvanların kendilerinin ve etrafındaki dünyanın farkında olup
olmadığı sorusu basit ancak bir o kadar da derin bir sorudur. Benzer bir başka soru
da bilinç (farkında olmak) ile ilgili çalışmaların bilişimin çalışma alanına girip
girmediğidir.
Evcil hayvanlar ya da vahşi hayvanlar ile zaman geçirmiş insanların çoğu bunların
robotlar gibi kurgusal hareketler yapmadığını ifade etmektedir. Ancak bir köpek frizbi
yakalarken ne yaptığının bilincinde midir? Hayvanlar keyif ya da üzüntü gibi
“duygulara” sahipler midir? Günümüze kadar yapılan çalışmalar ile bu soruların
doğrudan cevaplarını bulmak mümkün olmamıştır zira bilinçli olarak farkında olmak
bunu yaşayan birey ile ilgili bir konudur ve objektif olarak değerlendirilmesi oldukça
güçtür. Ayrıca gözlenebilir herhangi bir davranışsal ya da fizyolojik değişim ile
ilişkilendirilememektedir.

Dominans Hiyerarşisi
Sosyal gruplar halinde yaşayan hayvanların çoğu agonistik davranış ile karşılaşırlar.
Civiciler buna örnek verilebilir. Eğer birbirini tanımayan horozlar yan yana konulursa
bir süre sonra birbirlerini gagalamaya başlarlar. Kısa zamanda grupta bir “gagalama
düzeni” az ya da çok dominans hiyerarşisi halinde kendini gösterir. Grup içinde alfa
(en tepedeki) horoz diğerlerinin davranışını kontrol altına alır. Beta (ikinci olan) alfa
dışındaki tüm bireylerin omega yani en alttaki olanlara kadar üzerindedir. En tepede
bulunan kuşun avantajlı konumda bulunduğu açıktır ve bu birey besin gibi kaynaklara
ulaşmada önceliğe sahiptir. En düşük seviyedeki hayvanlar için de sistem gereksiz
kavgalardan doğacak rekabetin az olmasını sağlar.
Territori
Bir “territori” (savunak, egemenlik alanı, yurt) bir bireyin sıklıkla kendi türünden başka
bireylere karşı koruduğu alana verilen isimdir. Savunaklar genel olarak beslenme,
eşleşme ve yavruları büyütme amacı ile kullanılır. Savunağın yeri sabittir, büyüklüğü
türe, savunağın işlevine ve kaynakların çokluğuna özgü olarak değişir. Örneğin bazı
serçe türlerinde savunak büyüklüğü yıllık 3000m2’dir ve bu alan üreme mevsiminin
çeşitli ayları boyunca tüm aktivitenin sürdürüldüğü yerdir. Sumsuk kuşları ve diğer
deniz kuşlarında ise üreme ve yuvalama territorileri bir kaç metrekareden ibarettir.
Denizaslanları yalnızca üreme amaçlı kullandıkları küçük bir alanı savunurken kızıl
sincaplar beslenme için daha geniş bir alanı kullanırlar. Birçok tür yalnızca üreme
dönemi boyunca territorilerini savunurlarken bireyler diğer zamanlarda sosyal gruplar
halinde yaşarlar. Burada territori ve dolanma alanı olan yani hayvanın günlük olarak
basitçe gezindiği ve kesinlikle savunmadığı bölge arasında fark olduğuna dikkat

8
edilmesi gerekir. Serçeler gibi bazı türlerde dolanma alanı ve territori aynı alanı temsil
ederken sumsuk kuşu gibi diğerlerinde territori dolanma alanından daha küçük bir
alandır. Ayırım her zaman çok belirgin olmayabilir. Örneğin gri sincaplarda dolanma
alanı birbirinin içine geçer ve bir birey bu geçişim nedeni ile ziyaretçi olana karşı bu
bölgeyi savunabilirler.
Territoriler belirlendikten sonra saldırgan davranışlara karşı savunulur ve bir birey bir
bölgeyi territori olarak belirlemişse onu oradan uzaklaştırmak genellikle çok güçtür.
Ev sahibi olan bireyler neden sıklıkla bu kavgalardan galip çıkar? Davranış ekolojisi
ile ilgili bir açıklama territorinin ev sahibi için ziyaretçiye olduğundan çok daha fazla
önem taşımasıdır. Bu nedenle ev sahibi olan birey bu alanı daha güçlü bir biçimde
savunur. Ayrıca savunağı elinde tutan birey genellikle yaşça daha büyük olduğundan
bu tip kavgalar açısından daha tecrübelidir.
Doğal seçilim savunakçılığı her zaman destekler yönde çalışmaz ve tüm türlerde yurt
savunma davranışı görülmez. Ancak, bu davranışa sahip bireyler için territori besin
kaynaklarına ulaşmada kolaylık, üreme ve yavruları yetiştirme yeri olması
bakımından iyi bir yardım sağlar. Yine, belirli bir alanı iyi tanımak predatörlerden
kaçmada büyük kolaylıktır. Territori davranışı gözlenen türlerde bu tip kazançların
varlığı bu alanın savunulması için harcanan enerji bedelleri düşünüldüğünde
uyumluluğu arttırır diyebiliriz.
Her hangi bir territorinin sahibi bunu diğerlerine duyurur; kuşların ötüşleri,
denizaslanlarının gürültülü bağırışları ve kızıl sincapların takırtılarının temel
fonksiyonlarından birisi de budur. Diğer hayvanlar koku işaretlemeleri kullanarak
muhtemel ziyaretçilerini bu alandan uzak tutarlar. Büyük savunak alanlarına sahip
(yüzlerce kilometrekarelik) bazı kurt türleri alan sınırı bildirimi için çoklu yöntemleri
kullanırlar. Bu hayvanlar koku ile işaretlemenin yanı sıra uluyarak kendi alanlarının
sınırlarını belirlerler. Çoklu işaretlemeler savunakların sınırların kesinleştirir ve diğer
grupların yanlışlıkla bu alanı ihlal etmelerinden kaynaklanabilecek sorunları en aza
indirir. Bu özellikle kurtlar açısından son derece önemlidir çünkü gruplar arasında yüz
yüze çarpışmalar genellikle çok şiddetlidir.
Bir territorinin savunulması genellikle aynı türün diğer bireylerine karşı yapılır; farklı
serçe türleri aynı alanı sorunsuz olarak paylaşmaktadırlar çünkü farklı türler genellikle
farklı nişe ya da farklı çevresel role sahip olduğundan doğrudan rekabet halinde
değillerdir. Savunak davranışının türdeşlere karşı yapılmasının bir diğer uyumsal
nedeni de eşlerin korunmasına yöneliktir.
Kur-Yapma
“Kur-yapma” kopulasyon (ya da dış dölleme görülen türlerde gamet oluşumu) ile
sonuçlanan bir dizi davranıştır. Birçok türde, kur yapma davranışı erkek, dişi ya da
her iki eşeyin birden yaptığı hareket ve gösterilerden oluşur. Bu konuda dikencik
balıklarının kur yapma davranışı oldukça iyi bilinen bir örnektir. Dikencik balıklarında
kur yapma davranışı bir kaç dakika sürerken bazı hayvan türlerinde bu süre bir kaç
gün hatta bir kaç ay olabilir. Böyle bir davranışın bireye ne gibi bir faydası vardır? Ya
da başka bir deyişle ile doğal seçilim kur yapma davranışının evrimini nasıl açıklar?
Verilebilecek cevaplardan birisi kur yapmanın hayvana aynı türden olası eşleri
tanıyabilmesine olanak verir biçimindedir. Bu görüş aynı alanda yakın akraba türler

9
bulunduğunda kur yapmanın neden daha ayrıntılı ve belirgin olduğunu da
açıklamaktadır. Kur yapma ile olası eşin üreme için fizyolojik anlamda hazır olduğu
da sergilenmiş olur. Dikencik balıklarında örneğin eğer dişiler içi yumurta dolu bir
kabarık karın bölümü sergilemeden ve erkekler de bir yuva yapmadan ortaya çıkmaz.
Ancak kur yapma eğer yalnızca fizyolojik olarak eşey olgunluğunu belirlemek için
kullanılıyor olsa idi bu davranış birçok türde daha basit bir tipte gelişirdi. Kur yapma
evrimsel bir süreç olan eşey seçimi nedeni ile büyük oranda davranışsal olarak
evrimleşmiştir.
Kur yapma davranışının eş seçmenin evrimsel bir ürünü olduğunu hipotezi dişi ve
erkekler arasında temel bir farklılık olduğunu da öngörür. Bu farklılık yavruya
ebeveynlerinin görece yatırımı ile ilgilidir. Ebeveyn yatırımı bir yavruyu oluşturmak ve
yetiştirmek için bireyin harcadığı zaman ve kaynağı ifade eder. Yumurtalar genellikle
spermden daha büyüktür ve bu nedenle de oluşturmaları için daha fazla bir yatırım
gerekir. Eutherik (plasentalı) memeliler nispeten daha küçük boyutta yumurta
oluştururlar (bu yumurta da yine spermden boyutça daha büyüktür), ancak anne
yavru doğmadan önce bunu taşımak ve beslemek için yine önemli bir miktar kaynak
ve zaman harcar. Birçok türde, erkeğin yavru başına yaptığı yatırım dişi ile
kıyaslandığında daha azdır yani birçok dişiye ait yumurtayı dölleyerek üretkenliğini en
yüksek düzeyde tutabilir. Bu nedenle, bir erkeğin üretme başarısı genellikle eşlerinin
sayısı ile orantılıdır. Bu, hayvanlar aleminde eş için rekabetin neden erkekler
arasında daha fazla olduğunu açıklamaktadır. Bunun aksine dişinin üreme başarısı
da üretebileceği sağlıklı yavru sayısının sınırından çok eş sayısına bağlı olarak azalır.
Bu da neden birçok hayvan türünde dişilerin eş seçimini yaptığını açıklamaktadır.
Sağlıklı eşler sağlıklı yavruları oluşturabilmek için en gerekli unsurlardan birisidir.
Ebeveyn yatırımına bağlı olarak oluşan farklılık yani erkek rekabet/dişi seçimi dişi ve
erkeklerin morfoloji ve kur yapma davranışlarındaki farklılıkların çoğunun temel
nedenidir. Bazı durumlarda, erkek rekabeti muhtemelen saldırganlık davranışlarının
hatta geyiklerde boynuzların silah gibi kullanılmasının evrimini tetiklemiştir. Ancak
dişilerde eş seçimi ikincil eşeysel karakterlerinin ve erkeklerdeki kur yapma
davranışının şekillenmesini sağlayan daha önemli bir etkendir. Örneğin, tavus kuşları
ve diğer erkek kuşlarda üreme dönemi sırasında özellikler doğrudan erkekler arası
rekabetten çok dişinin seçim yapmalarını kolaylaştırmak amaçlıdır.
Dişilerde eş seçme davranışının erkeklerin evrimini nasıl etkilediğine dair bir başka
örnek de uzun gözlü sineklerdeki kur yapma davranışıdır. Bu böceklerin gözleri
oldukça uzun bir sap uzantısının ucunda yer alır ve bu sap erkeklerde dişilere oranla
daha uzundur. Kur yapma sırasında erkek kendisini dişiye gösterir. Araştırmacılar
dişilerin nispeten daha uzun göz sapına sahip erkekler ile eşleşmeyi tercih ettiğini
belgelemişlerdir. Bu nedenle dişi seçimi uzun gözlü sineklerde erkekler açısından çok
önemli bir evrimsel etken haline gelmiştir. Ancak dişiler neden böylesi yapay bir
özelliği yeğlemektedirler? Davranış ekologları erkek sineklerdeki bazı genetik
düzensizliklerin uzun göz saplarının bulunmaması ile ilgili olduğunu saptamışlardır.
Böylesi çalışmalar dişilerin tercih yaparken erkek kalitesini gösteren bazı özellikleri
temel aldığı hipotezini desteklemektedir.

10
Elbette erkeklerde rekabet ve dişilerde eş seçimi arasındaki ayırım dişinin ilgisini
çekme boyutunda olduğunda oldukça güçleşmektedir. Bazı türlerde de eş için
rekabet gösteren cinsiyet dişilerdir ve bunlarda seçici olan erkektir. Bu durum
genellikle yavru bakımının çoğunun erkek tarafından yapıldığı türlerde yaygındır.
Dikencik balıklarında her iki eşey de yavruya yatırım yapar. Dişiler yumurta
oluştururken erkeler de yuvanın yapımı ve korunmasından sorumludur.
Sonuç olarak, kur yapma davranışının türlerin doğal geçmişlerine bağlı olduğu
söylenebilir. Ancak, törensel dansların şekli, şarkılar ve sergilenen oranların doğadaki
çeşitliliği kur yapma ile ilgili kapsamlı teorinin eşeysel seçmenin evrimsel bir ürünü
olduğu düşüncesini doğrulamaktadır. Bu teoriye göre belirli kur yapma davranışları
tıpkı diğer sosyal davranışlarda olduğu gibi evrimleşir çünkü bunlar en iyi üreme
başarısına sahip bireylerce denenmiştir ve böylece bu davranıştan sorumlu genlerin
oranı populasyonda artmıştır.
Eşleşme Sistemleri
Dişi ve erkek arasındaki eşleşme biçimleri türe özgü olarak büyük farklılıklar gösterir.
Pek çok türde eşleşme rasgeledir ve kuvvetli bağlar ya da sonuna kadar sürecek
biçimde gelişmez. Eşeylerin daha uzun süre birlikte kaldığı türlerde de bu ilişkiler
monogamik (erkek yalnızca tek bir dişi ile eşleşir) ya da poligamiktir (bir eşeyden
birey diğer eşeyden pek çok birey ile eşleşir). Poligamik ilişkiler genellikle tek bir
erkek ve pek çok dişi tarafından kurulur. Bu duruma poliginik adı verilir ve genellikle
ebeveyn yatırımındaki farklılıktan kaynaklanır. Ancak bazı türlerde poliandre yani bir
dişinin birden fazla erkekle eşleşmesi durumu da gözlenir.
Genç bireylerin ihtiyaçları eşleşme sistemlerinin evriminde en önemli etkenlerden
birisidir. Kuluçkadan yeni çıkmış kuşların çoğu kendi kendine bakacak durumda
değildir ve tek bir ebeveynin sağlayabileceğinden çok daha fazla miktarda büyük ve
sürekli besine ihtiyaçları vardır. Böylesi durumlarda erkekler pek çok eşin arkasından
koşmak yerine tek bir eşten yaşama yeteneği daha fazla olan yavrular edinmeyi
tercih ederler. Bu durum kuşların çoğunun neden monogamik olduğunu
açıklamaktadır. Kuluçkadan çıktıktan çok kısa bir süre sonra kendisine bakabilme ve
besleyebilme yeteneğine sahip gençlerin olduğu kuşlarda ise ebeveynlerin artık daha
fazla birlikte kalmalarına gerek yoktur. Bu tip türlerde erkekler başka dişiler ile
eşleşme yolu ile üreme başarılarını arttırırlar ve bunlarda poligini oranı daha
yüksektir. Memelilerde ise dişilerin yavrularını süt ile beslemesi tek besin kaynağı
haline gelir ve erkeklerin bu konuda hiçbir rolü yoktur. Dişi ve genç bireylerin
erkeklerin koruması altında olduğu türlerde ise tipik olarak harem oluşumu gözlenir.
Eşleşme sistemleri ve yavru bakımını etkileyen bir diğer faktör de babalıktan emin
olmaktır. Yeni doğanlar ya da dişi tarafından bırakılan yumurtalar kesin olarak dişiye
ait genleri taşımaktadırlar. Ancak monogamik ilişkilerde bile oluşan yavrunun dişinin
eşi değil bir başka erkek olabileceği ihtimali de her zaman mevcuttur. Babalıktan
emin olma durumu eşleşme ve doğum (ya da eşleşme ve yumurta bırakma) olayları
farklı zamanlara bölündüğünden iç döllenme görülen birçok türde nispeten daha
azdır. Bu durum kuş ve memelilerde yüksek oranda erkekler tarafından yapılan yavru
bakımının neden daha az sayıda türde görüldüğünü açıklamaktadır. Ancak, dış
döllenme gibi yumurta bırakma ve eşleşmenin aynı zamanda olduğu durumlarda

11
babalıktan emin olma faktörü daha etkilidir. Bu durum sucul omurgasızlar, balıklar ve
iki yaşamlılarda en az dişiler kadar erkekler tarafından da yavru bakımı
gözlenmesinin nedenini açıklamaktadır. Erkekler tarafından yapılan yavru bakımı iç
döllenme görülen balık ve iki yaşamlı familyalarında yaklaşık 28’de 2 (%7) iken dış
döllenme görülen familyalarda 89’de 61 (%69) oranındadır. Balıklarda ise yavru
bakımının çoğunun büyük oranda erkekler tarafından yapıldığı hallerde bile eşleşme
sistemi poligeniktir ve birçok dişi tarafından bir yuvaya bırakılan yumurtalar tek bir
erkek tarafından gözetilir.
Burada davranış ekologları, babalıktan emin olma terimini kullandıkları zaman
hayvanların bu konu ile ilgili bir bilinç ve endişe hissine sahip oldukları gibi bir
düşüncenin anlaşılmaması gerektiğini önemle vurgulamaktadırlar. Babalıktan emin
olma ile ilgili olan babalık davranışı ortaya çıkmıştır çünkü bu durum kuşaklar
boyunca doğal seçilim ile gelişmiştir.
Feromonlar
Kokular yardımıyla iletişim kuran hayvanlar feromonlar adı verilen kimyasal uyarılar
sagılarlar. Bunlar özellikle memeli ve böceklerde oldukça yaygındır ve sıklıkla da
üreme davranışı ile ilgilidir. Dişi ipek böcekleri erkekleri kilometrelerce uzaktan
kendilerine çekecek bir feromon salgılarlar. İpek böcekleri bir araya geldiğinde bu
feromonlar özel kur yapma davranışlarını da tetiklerler. Bir diğer örnek ise
karıncalarda, diğerlerine besin kaynağına giden yolu gösteren iz feromonlarıdır.
Omurgasızlar arasında en karmaşık iletişim sistemlerinden birisi de bal arılarında
görülmektedir. Bir kovandaki kraliçe arı (ana arı) ve onun kızları olan işçileri
tarafından oluşturulan feromonlar balarısı kolonisinin sosyal düzeninin korunmasını
sağlar. Son yıllarda yapılan çalışmalar tek bir kimyasaldan çok iki yağ asidinin karışık
bileşenlerinin balarılarında sosyal davranış ve üremeyi kontrol ettiğini göstermektedir.
Kimyasal uyarının içeriği en az kimyasalın kendisi kadar önemli olabilir. Erkek
balarıları kovanın dışında (bir kraliçe arı ile eşleşebilecekleri) oldukları zaman
kraliçenin feromonu tarafından çekilirler. Ancak erkekler eğer kovan içindeler ise bu
feromondan etkilenmezler.
Kapsamlı uyum kavramı alturistik davranışların çoğunu açıklayabilir
Sosyal davranışların çoğu bencilcedir yani bir bireye fayda sağlarken diğeri için bir
bedel içerir. Bir kuş bir territori sahibi olduğunda diğer bireyler bundan mahrum
kalırlar ve eğer yeterince habitat yoksa söz konusu diğer bireylerin yuva kurma şansı
olmaz. Hatta bireylerin saldırganlık davranışı göstermediği türlerde bile bir bireyin
faydasına olan bir özellik dolaylı olarak diğerlerine zarar verebilir. Örneğin herhangi
bir bireyde çok yoğun miktarda besin arama yeteneğinin gelişmiş olması diğerlerini
yiyeceksiz bırakabilir. Eğer davranışı doğal seçilim şekillendiriyorsa bencilliğin
doğasını anlamak kolaylaşır. Bir bireyin üreme başarısını arttıran bir davranış bu
davranış sonucu bir diğer bireyin, bir yerel populasyonun hatta tüm türün bundan
zarar görmesine bakmaksızın seçilim tarafından tercih edilecektir.
O halde alturizm ya da özveri davranışı olaylara ait gözlemlerin varlığını nasıl
açıklayabilir? Özel bazı durumlarda hayvanlar bireysel uyumluluklarını azaltarak ve
karşıdakinin uyumluluğunu arttırıcı bazı davranışları sergileyebilirler, bunları genel
olarak alturizm (özveri, fedakârlık) olarak isimlendirmekteyiz. Amerika Birleşik

12
Devleti’nin batısındaki dağlık alanlarda yaşayan Belding yer sincapları genellikle
yırtıcı kuş ve çakalların tehditi altındadır. Bir predatör yaklaştığında sincapların bir
tanesi yüksek frekanslı bir uyarı çığlığı atar. Bu ses diğer bireyleri uyarır ve onlar da
hızla yuvalarına saklanırlar. Dikkatle incelendiğinde bu çığlığı atma davranışı kendi
yerini belli ettiği için ciddi bir biçimde risk taşıdığı fark edilebilir.
Alturistik davranış ile ilgili bir başka örnek de arı kolonilerinde işçi arıların kısırlığıdır.
İşçiler kendi başlarına üremezler ve tüm koloni tek bir üretken kraliçe arı tarafından
oluşturulur. Ayrıca bu işçiler kendilerinin ölümüne neden olan iğne ile savunma
davranışı geliştirmişlerdir.
Hamilton Kuralı ve Kin Seçilimi
Hamilton akraba bireyler arasında alturistik davranışların doğal seçilim tarafından
desteklenmesi düzeyinin sayısal ölçümü ile ilgili bir yöntem geliştirmiştir. Alturizm
davranışında üç önemli değişken alıcının faydası (B), fedakâr bireyin ödediği bedel
(C), ve bağlantı katsayısıdır (r). Alturistik davranış sonucu fayda ve bedel alıcı ve
fedakâr birey tarafından oluşturulan ortalama yavru sayısındaki değişikliği
ölçmektedir. Böylece B yani fayda alturistik davranışın oluşturduğu faydalanma süreci
sonucu fazladan oluşan yavru sayısıdır ve C yani bedel de fedakârın oluşturduğu
daha az sayıdaki yavruyu ifade eder. Örneğin insanlarda birey başına yavru sayısını
ortalama olarak iki olduğunu varsayalım. Şimdi yaşları birbirine yakın, eşeysel
olgunluğa ulaşmış eşit derecede üretken ancak henüz çocuk sahibi olmamış iki erkek
kardeşi ele alalım. Bu iki genç adamdan bir tanesi sörf yaparken suda boğulma
tehlikesi geçirince kardeşi kendi hayatını tehlikeye atarak onu kurtarmış olsun. Bu
olayda alturistik davranış açısından alıcı durumda olan boğulma tehlikesi geçiren
gencin karı iki yavrudur. Bu genç eğer boğulmuş olsaydı üretkenlik çıktısı sıfır
olacaktı. Ancak şimdi ortalamayı dikkate alırsak kurtarılan genç iki kişinin babası olur.
Kahramanlık yapan kardeşin bedeli ise kardeşini kurtarmak için hayatını tehlikeye
atmasıdır. Diyelim ki, sörf yapan herhangi birinin boğulma olasılığı %5 olsun. Bu
durumda alturistik davranışın bedeli %5, yani tam olarak 0.05 x 2 ya da 0,1 olurdu.
Şu ana kadar bu kavamsal alturizm üzerinde B=2.0 ve C=0.1 olduğunu bulduk peki
bağlantı katsayısı nedir? Bağlantı katsayısı bir bireyde bulunan belirli bir genin yakın
bir akraba ya da ata bir ikinci birey de bulunma olasılığıdır. Bizim kuramsal kardeşler
gibi iki birinci derece yakın akraba da her genin her iki bireyde ortaklaşa bulundurma
olasılığı %50’dir. Bu durumda kardeşlerde r değer 0,5’tir. Bunu anlayabilmek için
ebeveynler gametleri mayoz bölünme sırasında oluştururken homolog kromozomların
ayrışması konusunu yeniden incelemeniz faydalı olacaktır.
Şu halde bu kuramsal hikâyede doğal seçilimin alturistik davranışı destekleyip
desteklemediğini hesaplamak için B, C ve r değerlerini kulanabiliriz. Eğer;
rxB>C
ise doğal seçilim alturizmi destekler yönde çalışır. Bu eşitsizlik Hamilton kuralı olarak
bilinir. Alturistik bir davranışı destekleyen doğal seçilimin bağlantı katsayısı alıcının
faydasını arttırır (çarpan biçiminde). Sörf yapan kardeşlerin rB = 0.5x2=1 ve c=0,1
‘dir. Bu Hamilton kuralı için yeterlidir. Böylece erkek kardeşlerin birbirinin hayatını
kurtarma davranışı doğal seçilim tarafından desteklenir. Özverili bireylerdeki herhangi
bir gen yaşamını tehlikeye atması durumunda ortalama olarak bir sonraki kuşağa

13
yaşamını tehlikeye atmaması durumundan daha fazla sayıda genini geçirirdi (ve bu
genler arasında bazıları alturistik davranışla ilgili ve olabilir bunlar da kendini
gösterir). Akrabalar arasında üreme başarısını arttırarak alturistik davranışı
destekleyen doğal seçilime özel olarak kin seçilimi (akraba seçilimi) adı verilir.
Kin seçilimi artan kalıtsal mesafe ile azalır. Kardeşler arasında r değeri 0,5 iken bir
hala ve onun yeğeni arasında r = 0.25 (1/4)’tür ve birici derece kuzenlerin arasında r
= 0.125 (1/8)’dir. Burada bağıntının derecesi azaldıkça Hamilton eşitsizliğindeki rB
teriminin de azaldığına dikkat ediniz. Doğal seçilim iyi bir sörfçünün kuzenini
kurtarması durumunu da destekler mi? Bu alturistik davranış için rB = 0.125 x 2 =
0.25 olması da neyse ki hala boğulmakta olan kuzenin lehine olarak özverinin bedeli
olan c = 0,1 değerinden oldukça küçüktür. Bu arada alturistik davranış gösteren
bireyin hala risk altında olduğunu unutmamak gerekir. Eğer potansiyel cankurtaran
kötü bir yüzücü ise iyi bir yüzücünün %5 ‘lik kurtulma şansına karşın %50 ‘lik bir
boğulma riskine sahiptir. Bu durumda özverili bireyin bedeli 0,5 x 2 = 1 olur ve bu
değer boğulmakta olan kuzen için hesaplanan 0.25 rB değerinden büyüktür ve
kendisinin de etrafta profesyonel bir cankurtaran bulunmasını umması daha iyi olur.
İngiliz genetikçi J.B.S. Haldane kapsamlı uyumluluk ve kin seçimi kavramlarını esprili
bir şekilde açıklamak için iki kardeşi ya da sekiz kuzeni için canını seve seve feda
edeceğini söylemiştir. Bugün kullandığımız ifadeler ile söylersek, onun bu riske
gireceğini çünkü hem iki kardeşinin hem de sekiz kuzeninin tıpkı iki çocuğun da
olduğu gibi Haldane’nin genetik içeriğini taşıdığını ifade edebiliriz.
Eğer kin seçilimi alturizmi açıklayabiliyor ise bu durumda çeşitli hayvan türleri
arasında gözlediğimiz özveri davranışının yakın akrabalar arasında olduğunu
düşünebiliriz. Bu beklenti genelde doğaldır ancak durum biraz daha karmaşık olabilir.
Birçok memeli gibi dişi Belding sincapları da doğdukları alanın yakınlarında kalmayı
tercih ederken erkek bireyler biraz daha uzak alanlarda bulunabilirler. Bu haliyle
yalnızca dişilerin yakın akrabaları ile birlikte yaşadıklarını düşünülebiliriz ve alarm
çığlılarının çoğu da dişler tarafından atılır. Ancak, bir dişinin tüm yakın akrabaları
ölürse bu durumda çok nadir olarak çığlık atar. İşçi arılarda da bireyler kısırdır ve
kovan için yaptıkları her faydalı şey eşeysel olarak aktif olan özel bir birey içindir. Bu
birey kraliçe arıdır yani hepsinin annesidir.
Çıplak köstebek sıçanlarında ise DNA analizleri kabiledeki tüm bireylerin yakın
akraba olduğunu göstermiştir. Genetik açıdan bakıldığında kraliçe bir şekilde kralların
kardeşi, kızı ya da annesi olabilir ve üretken olmayan sıçanlar da kraliçenin doğrudan
soyları ya da onun kardeşleridir. Bu halde üretken olmayan bir birey bir kraliçe ya da
kralın üreme şansını arttırdıkça kendisininki ile aynı olan genlerin sonraki kuşağa
aktarılma şansını da arttırır. Bu durumun adi köstebek sıçanı için biraz farklı olduğu
anlaşılmaktadır. Bazı bireyler bir koloniden diğerine geçebilmektedir ve bu durumda
koloniyel gruplar genetik açıdan daha karmaşık bir hal almakta ve kin seçilimi için
gerekli koşullar azalmaktadır.
Bazı araştırıcılara göre kaynakların sınırlı olduğu bölgelerde köstebek sıçanlarının
yeterli miktarda besin bulabilmeleri için birlikte yaşamaktan başka şansları yoktur.
Hem adi köstebek sıçanları hem de çıplak köstebek sıçanları için işbirliği halinde
yaşama davranışı toprak altında tüneller açmak ve kök ya da gövde aramada şansı

14
arttırmaktadır. Köstebek sıçanlarında koloniyel olarak yaşayan başka üç tür de
yalnızca suyun ve diğer kaynakların nispeten daha bol olduğu bölgelerde
yaşayabilmektedir. Bu nedenle bu memeliler için koloni halinde yaşama davranışının
ve muhtemelen çıplak köstebek sıçanlarındaki alturistik davranışın evriminde
kaynakların sınırlı olması neden olmuş olabilir.
Bazı hayvanlar akraba olmadığı bireylere karşı da özveri davranışı
gösterebilmektedirler. Bir babun kavga esnasında hiç akraba olmadığı bir bireye
yardım ederken bir kurt yine akrabası olmadığı bir başka bireye yiyecek
sunabilmektedir. Böylesi bir davranış yardım edilen bireyden gelecekte bir fayda
umulmakta da uyumsal olabilir. Bu tipte karşılıklı yardımlaşma resiprokal alturizm
(karşılıklı özveri) olarak bilinir ve genellikle insanlardaki alturizmi açıklamada oldukça
yararlıdır. Resiprokal alturizm diğer hayvanlarda oldukça nadir gözlenir ve sıklıklar
bireylerin karşılıklı yardımlaşma şansını yüksek olabildiği yeterince kararlı sosyal
gruplarda ortaya çıkar. Alturistik olarak kabul edilebilecek tüm davranışların bir
şekilde en azından uyumluluğu arttırıcı bir potansiyele sahip olduğu söylenebilir.

HAREKET VE YER DEĞİŞTİRME

Hareket, hayvanların temel özelliğidir. Bir hayvan, besin bulmak için ya çevresini
araştırmak ya da etrafını çevreleyen su ya da havada hareket etmek durumundadır.
Süngerler ve Cnidaria türleri gibi sesil hayvanlar yer değiştirmezler; ancak
dokunaçlarıyla (tentakülleriyle) avlarını yakalar ya da silleri çırpmak suretiyle
yarattıkları su akıntısıyla besin partiküllerini kendilerine doğru çekerler ve yakalarlar.
Ancak hayvanların çoğu hareketli olup, zaman ve enerjilerinin önemli bir bölümünü
besin arama, tehlikeden kaçma ve eş bulmak için harcarlar.
Hayvanlarda yer değiştirme tipleri çok çeşitlidir. Çoğu hayvan şubesi, su içerisinde
yüzen türleri içerir. Hayvanlar karada, denizlerin ve göllerin tabanlarında sürünür,
yürür, koşar ya da zıplarlar. Aktif olarak uçuş, birkaç hayvan grubunda ortaya
çıkmıştır: Böcekler, sürüngenler, kuşlar ve memelilerden yarasalar. Uçan
sürüngenlerin büyük bir grubu, milyonlarca yıl önce yok olarak, yerlerini uçan
omurgalılar olarak kuşlara ve yarasalara bırakmıştır.
Yer değiştirmenin her türünde, hayvanın hareketini engellemeye çalışan iki kuvvet
olan sürtünme ve yer çekimini yenebilmek için, enerji harcanması gerekir. Kuvvet
kullanma, hücrelerin enerji tüketmesini gerektirir. Hareket etmenin enerji gideri, farklı
çevrelerdeki değişik yer değiştirme tipleri için aynı değildir. Koşan hayvanlar, kat
edilen her metre başına, aynı büyüklükteki yüzücü hayvanlara oranla genelde daha
fazla enerji tüketirler; çünkü koşmak (ya da yürümek) için bir hayvan yer çekimini de
yenmek için zorundadır. Hareketin en etkin yolu yüzmedir (doğal olarak, hayvanın
yüzme için özelleşmiş olduğu varsayıldığında). Eğer, enerji tüketimlerini metre başına
değil de, dakika başına karşılaştıracak olsak, uçan hayvanların, aynı zaman
biriminde, yüzen ya da yürüyenlerden daha fazla enerji kullandıklarını görürdük.
Örneğin, bir at aynı mesafeyi koşan bir kediden, kilogram vücut ağırlığı başına daha
az enerji tüketmektedir (Elbette ki, büyük hayvan için toplam enerji tüketimi daha
fazladır).

15
Çoğu hayvan suda batmadığından, yüzen hayvanların yer çekimini yenmeleri, karada
ya da suda hareket edenlere oranla daha kolaydır. Diğer yandan, suyun havadan
daha yoğun bir ortam olması, direnci (sürtünmeyi) sucul hayvanlar için başlıca sorun
haline getirmektedir. İnce, mekik şeklinde vücut biçimi, hızlı yüzücülerde yaygın
olarak rastlanan bir uyumsal özelliktir ve yüzme, enerji açısından en verimli yer
değiştirme tipidir.

Karada Yer Değiştirme

Genelde, karada yer değiştirmede yaşanan sorunlar, sudakilerin tersidir. Karada
yürüyen, koşan, zıplayan ya da sürünen bir hayvan, kendisini taşımalı ve yer
çekimine karşı koymalıdır; fakat en azından orta hızlarda, havanın oluşturduğu direnç
göreceli olarak düşüktür. Bir kara hayvanı yürüdüğü, koştuğu ya da zıpladığında,
bacak kasları onu hem ileriye itmede hem de yere düşmesini önlemede görev yapar.
Karada hareket için, güçlü kaslar ve dayanıklı iskelet yapısı, su akışını
kolaylaştıracak ince vücut yapısından daha önemlidir.
Yürüme, koşma ya da zıplamanın bir diğer önkoşulu da dengenin sağlanmasıdır. Bir
kangurunun iri kuyruğu, sıçramalar sırasında hem vücudun dengesini sağlar hem de
oturur ya da yavaş hareket ederken, arka bacaklarla birlikte bir sacayağı oluşturur.
Aynı ilkeden çıkarak, yürüyen bir kedi, bir köpek ya da atın da üç bacağı sürekli
yerdedir. İnsan ya da kuş gibi iki bacaklı (bipedal) hayvanlar, yürürken bacaklardan
birinin en az bir kısmını yerde tutarlar. Koşma sırasında dört ayağın hepsi (iki
bacaklılarda ikisi), kısa bir süre için yerden kesilebilir; ancak koşma hızlarında
vücudun dengesi ayaklardan çok, momentum nedeniyle sağlanmaktadır.
Sürünme, çok farklı bir durum oluşturur. Vücudun önemli bir bölümü yerle temas
halinde olduğundan, sürüngen bir hayvanın sürtünmeyi yenebilmek için oldukça fazla
güç harcaması gerekmektedir. Toprak solucanları, peristalsis denilen ve hidrostatik
iskelete bağımlı bir hareket şekli ile yer değiştirirler. Birçok yılan, tüm gövdelerini iki
yana dalgalandırarak sürünür. Yılanlar, gövdelerinin altındaki büyük ve hareket
edebilen pulların yardımıyla kendilerini ileri çekerler. Boa yılanları ve pitonlar, kaslar
aracılığıyla karınlarını yerden kaldırarak pullarını ileri doğru eğerler ve daha sonra
onları yere bastırarak doğrudan ileri hareket ederler.

Uçma
Yer çekimi, uçan bir hayvan için sorun yaratır. Havalanabilmek için kanatlarının yer
çekimini yenebilecek ölçüde güç üretmesi gereklidir. Uçmanın anahtarı, kanatların
şeklidir. Uçaklarınki de dahil olmak üzere tüm kanatlar, üzerlerinden geçen hava
akımlarını, yükseltme sağlayacak şekilde yer değiştirebilen yapıya sahiptirler.

İskelet hayvan vücudunu destekleme ve korumanın yanı sıra hareket için de

gereklidir
Bir iskeletin üç işlevi, destek, koruma ve harekettir. Karasal çoğu hayvan, onları
destekleyecek iskeletleri olmasaydı, kendi ağırlıkları altında çökerlerdi. Suda yaşayan
bir hayvan bile, ona şeklini veren bir iskeletin yokluğunda şekilsiz bir kütle olurdu.
Birçok hayvan, yumuşak dokularını koruyan sert iskeletlere sahiptir. Örneğin,

16
omurgalı kafatası beyni korur; kaburgalar, kalp, akciğerler ve diğer iç organların
çevresinde bir kafes oluşturur. Ayrıca, iskeletler kaslara dayanak sağlayarak, hareket
etmeye yardımcı olurlar. İskeletin üç ana tipi vardır: hidrostatik iskelet, dış iskelet ve
iç iskelet.

Hidrostatik İskeletler
Bir hidrostatik iskelet, kapalı bir vücut boşluğunda basınç altında tutulan bir sıvıdan
oluşur. Bu tip iskelete, Cnidaria şubesine ait çoğu türde, yassı solucanlarda, yuvarlak
solucanlarda ve halkalı solucanlarda rastlanır. Bu hayvanlar, sıvıyla dolu vücut
bölmelerinin şeklini değiştirmek için kaslarını kullanarak vücut formlarını ve hareketi
kontrol ederler.

Dış İskeletler (Ekzoiskeletler)

Dış iskelet (ekzoiskelet), hayvanın dışında oluşmuş sert bir kabuktur. Örneğin, çoğu
yumuşakçada vücut, manto tarafından salgılanan bir kalker (kalsiyum karbonat)
kabuk içine hapsedilmiştir. Hayvan büyüdükçe, kabuğun dış kenarına madde ilave
ederek, kabuğun çapını genişletir. Midyeler, dış iskeletin iç kısmına bağlanan kasları
kullanarak, menteşeli kabuklarını kapatırlar.

İç İskeletler (Endoiskeletler)
İç iskelet (endoiskelet), hayvanın yumuşak dokusu içine gömülmüş olarak bulunan
kemikler gibi sert, destekleyici elemanlardan oluşur. Süngerler, inorganik
maddelerden oluşan spiküllerle ya da proteinden yapılmış daha yumuşak liflerle
güçlendirilmiştir. Derisidikenlilerin, deri altında, sert plakalardan oluşmuş bir iç
iskeletleri vardır. Bu ossiküller, magnezyum karbonat ve kalsiyum karbonat
kristallerinden oluşmuştur ve birbirinden ayrı olan plakalar, birbirlerine protein liflerle
bağlanmıştır. Denizkestanelerinin, birbirine sıkıca bağlı ossiküllerden oluşmuş
iskeletleri vardır; fakat denizyıldızlarının ossikülleri, hayvanın kollarının şeklini
değiştirebilmesi için daha gevşek bağlanmıştır.
Kordalılar, kıkırdak, kemik ya da bu maddelerin çeşitli şekillerde bir araya gelmesiyle
oluşmuş iç iskeletlere sahiptirler. Memeli iskeleti, 200’den fazla kemikten oluşmuştur;
bu kemiklerin bazıları birbirine kaynamış, bazıları ise eklemlerde harekete izin
verecek şekilde ligamentlerle birbirine bağlanmıştır. Anatomistler omurgalı iskeletini;
kafatası, omurga ve göğüs kafesinin yer aldığı eksen iskeleti (aksiyel iskelet), ve üye
kemikleri ile üyeleri aksiyel iskelete bağlayan göğüs kemeri (pektoral kemer) ve kalça
kemerinin (pelvik kemer) yer aldığı appendikular iskelet olmak üzere ayrı bölümlerde
incelenmektedir. Ayrıca her üyede yer alan bazı eklem tipleri, vücut hareketi ve yer
değiştirme için esneklik sağlar.
Vücut kısımlarının birbirine zıt yönlerde hareketlerinin gerçekleştirilebilmesi, biri
diğerine zıt çalışan kasların iskelete antagonistik çiftler olarak bağlanmalarını
gerektirir. Örneğin, kolumuzu dirsekten bükmek için, dirseği bir kaldıracın destek
noktası gibi kullanarak, biseps kasını kasarız. Kolu açmak için, bisepsi gevşeterek, zıt
yönde çalışan triseps kasını kasarız.

17
Kemiklere tutunan ve onların hareketinden sorumlu olan omurgalı iskelet kası,
giderek küçülen hiyerarşik paralel birimlerle karakterizedir. Bir iskelet kası, kas
boyunca uzanan demet halindeki uzun liflerden oluşur. Her lif, çok çekirdekli tek bir
hücredir; çok çekirdekli olması, çok sayıda embriyonik hücrenin kaynaşmasıyla
oluştuğunu göstermektedir. Her lif, uzunlamasına dizilmiş olan daha küçük
miyofibrillerin oluşturduğu demetleri içerir. Miyofibriller ise, iki tip miyofilament içerir.
İnce filamentler, iki zincirli aktin ve onun üzerine sarılmış bir zincirli düzenleyici
proteinden oluşurken kalın filamentler, miyozin moleküllerinin kanatları karşı karşıya
gelmeyecek şekilde tertiplenmesiyle oluşmuştur.
İskelet kası, çizgili kas olarak da adlandırılır; çünkü miyofilamentlerin düzenli
dizilişleri, tekrarlanan açık ve koyu bantların ortaya çıkmasına yol açar. Tekrarlanan
her birime sarkomer denir ve kasın temel kasılma birimidir. Sarkomerin sınırları olan
Z çizgileri komşu miyofibrillerde sıralar halinde yer alırlar ve ışık mikroskobu ile
görülebilen çizgilenmeye katkı yaparlar. İnce filamentler Z çizgilerine bağlı olup,
sarkomerin merkezine doğru uzanırlar. Kalın filamentler ise, sarkomerin merkezinde
yer alırlar.
Omurgalı kalp kası, sadece bir yerde bulunur- kalpte. İskelet kası gibi kalp kası da
çizgilidir. Ancak, aralarındaki yapısal farklılıklar nedeniyle, elektriksel ve zar özellikleri
de farklıdır. Kalp kası hücrelerinin birbirleriyle birleştikleri yerlerde intercalated disk
olarak adlandırılan özelleşmiş bağlantı bölgeleri (gap junction) vardır; bu bölgeler,
hücreler arasında doğrudan elektriksel bağlantı sağlar. Böylece, kalbin bir noktasında
oluşturulan aksiyon potansiyeli, tüm hücrelere yayılacak ve kalp bütünüyle
kasılacaktır. İskelet kası hücreleri, kontrol edici motor sinirden uyarı gelmeden
kasılmaz. Oysa kalp kası hücreleri, sinir sisteminden bir uyarı gelmeden kendi
aksiyon potansiyellerini oluşturabilir.
Düz kaslar, iskelete ve kalp kaslarındaki çizgileri içermezler; çünkü, aktin ve miyozin
lifleri hücre boyunca düzenli olarak sıralanmamışlardır. Bunun yerine, spiral bir
dizilme söz konusudur. Ayrıca, düz kaslar çizgili kaslara oranla daha az miyozin
içerirler ve miyozin, özgül aktinlerle bağlantılı değildir. Bunun ötesinde, düz kasta, ne
T tübül sistemi ne de iyi gelişmiş sarkoplazmik retikulum bulunur. Kalsiyum
iyonlarının, akisyon potansiyeli sırasında sitosöle plazma zarı yoluyla girmesi
gerekmektedir ve liflere ulaşanlar da oldukça azdır. Kasılmalar göreceli olarak
yavaştır; fakat kontrol derecesi çizgili kasa göre daha büyük uzunluk ölçeğinde
kasılabilmektedir. Düz kaslar daha çok içi boş olan, sindirim sistemi ve damarlar gibi
organların duvarlarında bulunur. Omurgasızların kasları da, omurgalıların çizgili ve
düz kaslarına benzerlik gösterir. Eklembacaklıların iskelet kasları, omurgalıların çizgili
kaslarının neredeyse aynısıdır. Ancak, böceklerin uçma kasları bağımsız ve ritmik
kasılma özelliğine sahip olduğundan, bazı böceklerin kanatları, merkezi sinir
sisteminden uyarının geliş hızından daha hızlı hareket edebilmektedir.

DOLAŞIM VE GAZ ALIŞVERİŞİ

Tüm organizmalar, çevresi ile madde ve enerji alış-verişinde bulunur ve bu alış-veriş
hücresel düzeyde geçekleşir. Hücreler sıvı ortamlarda yaşarlar; gereksinim

18