UNIVERZITET U SARAJEVU

PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET
ODSJEK ZA BIOLOGIJU
BIOHEMIJA I FIZIOLOGIJA

Seminarski rad:
NAČELA REPRODUKTIVNE IZOLACIJE
Kolegij: Opća i molekularna evolucija

Mentor: Kandidat:
Prof.dr Suvad Lelo Amela Kereš

Sarajevo, april 2018

SADRŽAJ:

UVOD ........................................................................................................................................ 3
1.0 POJAM REPRODUKTIVNE IZOLACIJE. POJAM SPECIJACIJE. ............................ 3
1.2 MEHANIZMI REPRODUKTIVNE IZOLACIJE. GENETIČKA OSNOVA I ULOGA
MEHANIZAMA. ................................................................................................................... 4
2.0 PREFERTILIZACIONA IZOLACIJA. PODJELA UNUTAR PREFERTILIZACIONE
IZOLACIJE. ............................................................................................................................... 7
2.1. TEMPORALNA/SEZONSKA IZOLACIJA .................................................................. 7
2.2 ETOLOŠKA IZOLACIJA ................................................................................................ 9
2.2.1 ULOGA FEROMONA U REPRODUKTIVNOJ IZOLACIJI ................................ 10
2.3. EKOLOŠKA IZOLACIJA ............................................................................................ 11
2.4 MEHANIČKA IZOLACIJA .......................................................................................... 11
2.5 IZOLACIJA POMOĆU POLINATORA I GAMETSKE IZOLACIJE. ........................ 13
3.0 POSTFERTILIZACIONA IZOLACIJA ....................................................................... 14
3.1. HIBRIDNA INVIJABILNOST ..................................................................................... 14
3.2 HIBRIDNA STERILNOST ............................................................................................ 15
4.0 HIBRIDNA REPRODUKCIJA: HALDANEOVO PRAVILO .................................... 16
4.1. PREKOPULACIJSKI MEHANIZMI KOD ŽIVOTINJA ............................................ 17
4.2 POSTKOPULACIJSKI ILI FERTILIZACIJSKI MEHANIZMI KOD ŽIVOTINJA ... 17
5.0 KOEFICIJENT REPRODUKTIVNE IZOLACIJE. ..................................................... 19
5.0 ZAKLJUČAK .................................................................................................................... 21
6.0 LITERATURA .............................................................................................................. 22

2
 UVOD

Da bi određena vrsta ostala dugotrajno održiva, moraju postojati mehanizmi koji bi to

obezbijedili. Reprodukcijska moć, bila stvarna ili samo potencijalna-koja se odnosi na
intraspecijsko ukrštanje jedinki, predstavlja upravo mehanizam koji omogućava kontinuitet
života date vrste. Razmjena genetičkog materijala nesmetano se mora odvijati u, generalno,
svakoj populaciji, što predstavlja primarni uslov za integrisanje genetičkih promjena u istoj.
Ukoliko se genetičke promjene ne integrišu u genetički populacijski fond, a nosilac promjene
umre, ona biva trajno eliminisana (Lelo, 2013). Pored spacijalne, ili prostorne izolacije, kao
obilježje vrste javlja se i reproduktivna izolacija. Upravo se izolacija izdvaja kao posebno
bitna naspram brojnih mehanizama koji služe za slobodnu razmjenu genetičkog materijala.
Izolacioni mehanizmi predstavljaju biološka svojstva jedinki koja sprječavaju ukrštanja u
stvarno ili potencijalno simpatričkim populacijama (Mayr, 1965; Tucić 2003)

1.0 POJAM REPRODUKTIVNE IZOLACIJE. POJAM SPECIJACIJE.

Mutacija, prirodna selekcija i genetički drift djeluju na svim prirodnim populacijama, bez
obzira da li se ukrštaju ili ne. Kada „gene flow“ ne održava populacije sličnima, dolazi do
različitih genetičkih promjena koje se akumuliraju u spomenutim populacijama. Prije ili
kasnije, populacije postanu tako drugačije da to kreira različite vrste. Evolutivni proces u
kojem se kao rezultat kreiraju nove vrste zove se specijacija. Individue uglavnom nastavljaju
da se ukrštaju, iako se populacije divergiraju, a one koje su već divergirane mogu se ukrštati
opet. Specijacija je unikatan proces, s obzirom na to je svaka vrsta produkt vlastite evolucione
historije. Međutim, postoji nekoliko ponavljajućih uzoraka. Primjerice, reproduktivna
izolacija je uvijek dio specijacije (Starr et al., 2012).

Reproduktivna izolacija odnosi se na kraj „gene glowa“ tj.protoka gena među populacijama.
Dio je procesa u kojem jedinke dosežu i zadržavaju identitete vrsta, integritet genotipa, te
razlikuju od drugih vrsta (Radoman, 1982). Sprječavajući uspješno ukrštanje, reproduktivna
izolacija pojačava i forsira promjene među divergirajućim populacijama.

Jedno od centralnih pitanja biologije jeste-kako kontinuirani proces evolucije može

producirati morfološki diskontinuirane vrste (prema Coyne, 1922; Starr, 2012). Genetička
teorija o spomenutoj specijaciji objašnjava da su vrste u pitanju zapravo grupe ukrštenih

3
populacija koje su reproduktivno izolirane od drugih takvih grupa; a uključuju podjelu
reproduktivnih barijera na prezigotske izolacijske faktore (različito vrijeme parenja, oplodnje,
spolne zrelosti, različite preference staništa i slično), te postzigotske izolacijske faktore
(primjerice sterilnost hibrida). Reproduktivna izolacija, zajedno sa selekcijom i genetičkim
driftom, kreira i proširuje morfološke razlike unutar vrsta koje dijele životni prostor
(Dobzhansky 1937; Mayr 1942). Fizička izolacija (alopatrija) neizbježno vodi ka evolucionim
promjenama kroz prirodne selekcije i drift, a reproduktivna izolacija razvija se kao
koprodukt/sporedni produkt genetičkih promjena (Hoy, 2013). Reproduktivna izolacija može
se povećati ako nepotpuno izolirane vrste postanu simpatrične (žive na istom prostoru), tako
da bi selekcija popravila alele koji reduciraju interspecifično parenje. Proces povećavanja
izolacije smatra se „pojačanjem“, ali je diskutabilno koliko je ovo ustvari čest proces (Coyne,
1922). Koliko gena je zapravo uključeno u specijaciju? Smatra se da su genetička baza
specijacije promjene u više od jednog gena, ali taj broj uglavnom ostaje nepoznat. Međutim,
promjene u više od dva gena su uzete za minimum potreban za reproduktivnu izolaciju.
Promjene u segmentima genoma, kao što su inverzije ili translokacije, također mogu
rezultirati reproduktivnom izolacijom. Najčešće, za reproduktivnu izolaciju se smatra da je
poligenski determinirana (Hoy, 2013).

1.2 MEHANIZMI REPRODUKTIVNE IZOLACIJE. GENETIČKA OSNOVA I

ULOGA MEHANIZAMA.

Dakle, svi mehanizmi koji mogu spriječiti razmjenu genetičkog materijala, iako se ostvare
međusobni kontakti jedinki (fizički dodir, kopulacija), označavaju se kao mehanizmi
reproduktivne izolacije. Razdvajanje vrste, odnosno divergencija, vrši se kombinovanjem
mehanizama koji djeluju na način da pojačavaju međusobno djelovanje. U određenoj fazi
evolucijske divergencije populacija, genetički otvoreni sistemi (rase) postaju zatvoreni (sistem
populacija kojima je genski fond dostupan, ali su od drugih populacija i njihovih genskih
fondova izolovane). Genetičke se razlike poništavaju hibridizacijom, a sve to zahvaljujući
razmjeni gena populacije (Lelo, 2013).

Već je rečeno da jedna od tvrdnji o nastanku izolacionih mehanmizama, jeste ona o

poligenskom nasljeđivanju. Nasuprot njoj, druga tvrdnja govori da izolacijske mehanizme
određuje mali broj gena. Dvije dominantne tvrdnje o uspostavi izolacionih mehanizama jesu
ona od Wallacea i Dobzhanskog-koje govori da „Izolacioni mehanizmi nastaju djelovanjem
prirodne selekcije koja sprječava nastanak hibrida“, a drugu brane Darwin i Mayr, koji kažu

4
da „Izolacioni mehanizmi nastaju kao sporedna posljedica adaptivnih promjena“ (Tucić,
2003). Smatra se da se izolacioni mehanizmi javljaju kao sporedni proizvodi genetičkih
promjena, te da nisu proizvodi adaptacija. (Lelo, 2013). Oblik glave havajskih mušica
(Drosophila heteroneura i D.silvestris) određuje gen na X hromosonu, a kod leptira roda
Colias geni za signal mužjaka i odgovor ženki nalaze se na spolnom hromosomu. Kod fazana
Chrysolophus pictus i Ch.amherstiae ustanovljeni su modifikatori i geni bitni za određivanje
osobina perja-broj, veličinu, boju i slično (Tucić, 2003). Mehanizmi reproduktivne izolacije
nastaju postepeno, što se ogleda u stepenu reproduktivne izolacije različitih vrsta: 1) između
nekih vrsta u povoljnim se uvjetima pojavljuju hibridi vijabilni i fertilni, i to u slobodnoj
prirodi, ali ovo govori da specijacija nije sprovedena do kraja, odnosno nije ostvarila svoj cilj;
2) vrste koje ne hibridiziraju u prirodi, mogu se itekako hibridizirati u laboratorijskim
uvjetima, ili vještačkom inseminacijom ili polinacijom. Proces specijacije je pri završetku; 3)
neke vrste mogu davati hibride, ali su nevijabilni, dakle proces specijacije je završen, iako nije
u potpunosti učvršćen; 4) najveći broj vrsta, kako biljnih tako i životinjskih, izolovan je
reproduktivno, nema hibridizacije i proces specijacije je završen i učvršćen (Radoman, 1982).
Primjeri ovih stepena reproduktivne izolacije bit će objašnjeni u daljem radu, unutar podjele
mehanizama reproduktivne izolacije te primjera za iste.

Mayr je, dakle, davno klasificirao mehanizme reproduktivne izolacije u dvije šire spomenute
kategorije-prezigotska-odnosi se na one koje djeluju prije fertilizacije, odnosno polinacija i
parenje se ne mogu desiti, ili se hibridni zigoti ne mogu formirati (Tucić, 2003); a ukoliko se
hibridi formiraju, ali su fertilnost i vijabilnost hibrida smanjeni, izolacija je postzigotska
(Tucić 2003; Starr et al., 2012). Ovi mehanizmi su genetski kontrolisani i mogu se pojaviti i u
vrstama čija se geografska distribuiranost preklapa (simpatrična specijacija), ili je odvojena
(alopatrična specijacija). Bitno je spomenuti podjelu reproduktivne izolacije na intrinzičnu i
ekstrinzičnu, koje, u suštini, i obuhvataju prefertilizacionu i postfertilizacionu izolaciju.
Ekstrinzična se odnosi na separaciju potencijalno ukrštajućih populacija nekom geografskom
barijerom, tako da nemaju šanse za parenjem. Intrinzična se odnosi na izolaciju
posredovanu/nametnutu samim svojstvima organizama, koje sprječavaju razmjenu gena
(Stearns, 2003). Faktore koji se odnose na intrinzičnu reproduktivnu izolaciju primarno je
klasificirao Dobzhansky (1937). Iako je prezentirao nekoliko različitih klasa, uglavnom su
diferencirane u skupinu postzigotske izolacije. Prezigotska fertilizacija tipično uključuje
aspekte ponašanja i reproduktivne fiziologije (vrijeme i mjesto reprodukcije, interakcije) koji
ograničavaju šanse za interspecijska ukrštanja ili stvarna parenja ( Mayr 1963; Palumbi 1998).

5
Postzigotska izolacija obuhvata fenomen koji utječe na zigotsko preživljavanje ili fertilizaciju
(razvojne abnormalnosti, smanjena vijabilnost i fertilnost). Spoznato je da faktori koji djeluju
na nivou interakcije jajašce-spermatozoid, čine važne procese u reproduktivnoj izolaciji, koji
djeluju nakon parenja (post-seminacija, procesi nakon fertilizacije), ali prije formiranja zigota
(Stearns, 2003).

Druga podjela relevantna je za sudbinu hibrida produciranih nekompletnom prezigotskom

reproduktivnom izolacijom. Ova nomenklatura opisuje ulogu selekcije i uključuje: 1)
endogene ili okolišno-neovisne procese i 2) egzogene, okolišno-ovisne procese. Endogena
selekcija uključuje reproduktivnu izolaciju bez obzira na okolišni kontekst preko
interspecijskih genomskih ili razvojnih nekompatibilnosti koje direktno utječu na vijabilnost i
fertilnost hibrida. Rad Dobzhanskog (1933) o sterilnosti muškog hibrida, i molekularna
disekcija Tinga et al., (1998), na Drosophili, dobar su primjer utjecaja endogenih faktora i
utjecaja na selekciju protiv hibrida. Egzogena selekcija uključuje reproduktivnu izolaciju kroz
interakciju između fenotipa i okolišno-ovisna prirodna ili seksualna selekcija naspram
hibridnih fenotipa (Rice et al., 1993; Rundle et al., 2001; Bernatchez 2003). U ovom slučaju,
selekcija protiv (ili za) hibridne fenotipe nije „automatska“ kao u endogenoj selekciji, već se
dešava ovisno o uslovima okoliša. Vremenska varijacija preživljavanja hibrida između vrsta
Darwinovih zeba (Geospiza) i ovisnost iste o distribuciji veličine sjemena, što je pod
utjecajem uzoraka oborina, daju primjer uloge okoline na uzorke selekcije (Schluter, 2000).
Slično, bliska povezanost između preživljavanja genotipa i varijacije okoliša unutar hibrida
školjki, također upućuje na ulogu egzogene selekcije (Stearns, 2003).

6
 Prefertilizaciona reproduktivna izolacija:

Individue se reproduciraju u različitom periodu-

temporalna izolacija

Fizičke inkopatibilnosti sprječavaju individue od

ukrštanja (mehanička izolacija)
Individue žive u različitim staništima, pa je to vid
izolacije (ekološka)

Individue ignorišu ili ne dobiju odgovarajuće

ponašanje za reprodukciju
Postzigotska reproduktivna(bihevioralna
izolacija izolacija

Hibridski embriji umiru rano, ili nove individue umiru prije mogućnosti
reprodukcije-hibridska
Nema invijabilnost
ferilizacije-gametska inkopatibilnost
Hibridske individue ili potomci ne prave funkcionalne gamete-hibridska sterilnost

Slika 1: Opšti prikaz djelovanja reproduktivne izolacije (Starr, 2012).

2.0 PREFERTILIZACIONA IZOLACIJA. PODJELA UNUTAR

PREFERTILIZACIONE IZOLACIJE.

Kako je već navedeno, prefertilizacioni (prezigotski) sistemi uključuju mehanizme koji

sprječavaju formiranje hibridnog zigota (Tucić, 2003). Mehanizmi prezigotske izolacije su
najekonomičniji u smislu prirodne selekcije populacije, pošto se resursi ne troše na
produciranje onog potomka koji je slab, nevijabilan ili sterilan. Ovi mehanizmi uključuju
fizičke ili sistemske barijere za fertilizaciju.

2.1. TEMPORALNA/SEZONSKA IZOLACIJA

Bilo koji faktor koji prevenira potencijalno fertilne individue od interakcije, reproduktivno će
izolovati članove zasebnih vrsta. Tipovi barijera koji mogu uzrokovati ovakvu izolaciju
uključuju razliku u vremenu seksualnog sazrijevanja, ili parenja/polinacije (Çabej, 2012).
Dakle, dvije su vrste temporalno izolovane ukoliko se razlikuju vrijeme njihove seksualne
aktivnosti, kao i spremnost za parenje/polinaciju. Ukoliko, pak, nepoklapanje nije potpuno,
što se susreće kod organizama čiji fertilizacioni periodi traju od nekoliko nedjelja do

7
nekoliko mjeseci, izolacija nije potpuno uspješna, a uglavnom se odnosi na sezonske podvrste
iste vrste (Radoman, 1982). Kod jedinki sa kratkim periodima parenja, izolacija može biti u
potpunosti izvršena. Ova se vrsta izolacija može primijetiti na primjeru cvrčka (Magicicada).
Tri vrste Magicicada reproduciraju se svako 17 godina. Svaki ima srodne vrste sa skoro
identičnim formama i ponašanjem, a razlika jeste što se srodnici reproduciraju svako 13
godina, umjesto 17. Srodne vrste se mogu ukrštati, odnosno postoji potencijal za ukrštanje,
međutim, po kalkulacijama, to se može desiti svako 221 godinu (Starr et al., 2012). Također,
primjer za sezonsku izolaciju jesu jedinke Bufo americanus i Bufo fowleri. Članovi ovih vrsta
mogu se uspješno ukrštati u laboratorijskim uslovima, te producirati zdrave, fertilne hibride.
Međutim, u prirodi ne dolazi do njihovog parenja, iako su ove vrste simpatrične; geografska
im se distribucija preklapa. Razlog nemogućnosti interspecijskog uparivanja pomenutih
jedinki jeste razlika u vremenu parenja-B.americanus se pari u rano proljeće, a B.fowleri u
doba kasnog proljeća (Radoman 1982; Çabej 2012). Određene biljne vrste, primjerice
Tradescantia caniliculata i Tradescantia subaspera, simpatrične su, ali su ipak reproduktivno
izolirane, pošto cvjetaju u različito doba godine. Jedna vrsta, također, raste u osunčanim
predjelima, a druga, pak, za svoj rast preferira izuzetno tamna podneblja (Wiens, 2004). Treći
primjer za sezonsku izolaciju uključuje rod Phlox sa pet simpatričnih vrsta koje se razlikuju
također po vremenu cvjetanja: Ph.bifida-rano proljeće, Ph.glaberrima-rano proljeće,
Ph.amlifolia-rano ljeto, a Ph.maculata-kasno ljeto, dok Ph.paniculata cvjeta u periodu jeseni
(Lelo, 2013). Spomenut ćemo još jedan primjer temporalne izolacije-i to kod orhideje roda
Dendrobium. Cvjetanje se odvija kao odgovor na određene meteorološke stimuluse. Isti
stimulus djeluje na sve tri vrste, ali vrijeme cvjetanja od trenutka djelovanja stimulisa nije isto
kod sve tri vrste; jedna vrsta cvjeta 8 dana, druga 9, a treća 10 ili 11 dana nakon momenta kad
su potaknute stimulusom. Interspecijska fertilizacija je nemoguća pošto se kod jedne vrste
cvijet otvara, kod druge nije sazrio, a kod treće je, možda, već uvenuo (Wiley, 2011). Jedinke
Spilogale gracilis (western spotted skunk) i Spilogale putorius (eastern spotted skunks) ne
mogu se pariti jer se jedinke S.putorius razmnožavaju u kasnu zimu, dok se to kod jedinki
S.gracilis odvija u jesen. Vremenska izolacija ogleda se i na primjeru dvaju vrsta zrikavaca-
Gryllus veletis i Gryllus pennsylvanicus. Jedinke G.veletis sazrijevaju spolno u proljeće, a
G.pennsylvanicus u jesen, tako da su na ovaj način reproduktivno izolovani (Hoy, 2013).

8
 2.2 ETOLOŠKA IZOLACIJA

Pored brojnih karakteristika koje odlikuju vrste, jedna od najbitnijih jeste ponašanje prilikom
parenja. Tada ispoljavaju različite osobine koje, u suštini, služe za privlačenje partnera, te
podsticaj istoga. Međutim, šta je uvjetovalo nastanak ovog tipa reproduktivne izolacije?
Nepodudarnost u ponašanju potencijalnih partnera različitih vrsta u periodima parenja, smatra
se barijerom ka interspecijskom ukrštanju (Mendelson, 2003). Mogući podražaji koji bi mogli
dovesti do ove vrste izolacije dijele se na vizuelne, auditivne, kao i olfaktorne (Lelo, 2013).
Ples udvaranja, pjesma mužjaka, u cilju privlačenja ženke, neki su od primjera tipičnog
udvaranja koje omogućava prepoznavanje i reproduktivnu izolaciju. Sam proces udvaranja,
odnosno bihevioralne manifestacije istih, odvijaju se u više faza. Naime, mužjak će preći na
drugu fazu tek ukoliko ženka odgovori na njegovo ponašanje. Na treću će fazu preći ukoliko
ženka pokaže drugo ključno ponašanje. Ponašanja su sinhronizirana vremenski i vode ka
kopulaciji. Životinja koja nije fiziološki adekvatna na fertilizaciju ne može uspješno završiti
ovaj zahtjevni proces ponašanja. Ustvari, čak i najmanja razlika u uzorcima udvaranja dvije
vrste dovoljna je da spriječi parenje (primjerice, specifični uzor pjesme kao izolacijski
mehanizam u vrstama skakavca roda Chortippus (Casares, 2008). Sprječavanje parenja će biti
uzrokovano i malim morfološkim razlikama među vrstama. Recimo, Drosophila
melanogaster i D.simulans, koje su smatrane „blizanačkim“ vrstama zbog izuzetne
morfološke sličnosti, ne pare se (ili su hibridi jako rijetko pronađeni) čak iako su, u
laboratorijskim uslovima, uzdržavane i posmatrane zajedno (Strickberger, 1978; Casares,
2008). Inače, mužjaci ovih dvaju spomenutih vrsta imaju specifičan položaj tijela prije
parenja (položaj krila), te na specifičan način dodiruju ženku usnim aparatom, u čemu se
ogleda njihova razlika (Manning, 1959; Radoman 1982). Drosophilla ananassae i
D.pallidosa su vrste koje u divljini rijetko daju hibride, iako u laboratoriji mogu dati plodnog
potomka. Proučavanja njihovog seksualnog ponašanja pokazuju da se mužjaci udvaraju
ženkama obje vrste, ali ženke specifično preferiraju parenje sa mužjacima svoje vrste. Različit
regulatorni region nađen je na hromosomu II kod obje vrste, a utječe na selektivno ponašanje
ženskih jedinki (Casares, 2008).

9
 2.2.1 ULOGA FEROMONA U REPRODUKTIVNOJ IZOLACIJI

Ovo se očituje kod vrsta insekata. Naime, feromoni su komponente koje pomažu identifikaciji
individua iste vrste istog ili različitog spola. Evaporirane molekule isparljivih feromona mogu
služiti kao hemijski signal koji naširoko djeluje. U drugim slučajevima, feromoni mogu biti
detektovani jedino pri kratkim udaljenostima ili kontaktu. U vrstama melanogaster grupe
Drosophile, feromoni ženki su miks različitih komponenti, i prisutan je jasan dimorfizam u
tipu i kvantitetu komponenti prezentovanih u oba spola. Dodatno, prisutne su i razlike u
kvantitetu i kvalitetu sastavnih komponenti među srodnim vrstama, pa se pretpostavlja da u
ovom slučaju feromoni služe razlikovanju između individua svake vrste. Kao primjer uloge
feromona u reproduktivnoj izolaciji, naveden je u rodu Ostrinia. Postoje dvije vrste u Evropi
koje se ponekad ukrštaju. Ženke obje vrste produciraju feromone koji sadrže isparljive vrste
sa dva izomera-E i A; 99% komponenata produciranih od strane ženki obje vrste je forma E
izomera, a ženke druge suprotne vrste producira 99% izomer Z. Produkcija komponenata
kontrolisana je jednim lokusom i interpsecifični hibrid producira jednak miks oba izomera.
Mužjaci skoro ekskluzivno detektuju izomer koji emituje ženka njihove vrste, tako da je
hibridizacija moguća, ali je rijetka. Percepcija mužjaka kontrolirana je jednim genom,
drugačijim od onog koji producira izomere, heterozigotni mužjaci pokazuju umjeren odgovor
na miris bilo kojeg tipa. U ovom slučaju, samo 2 lokusa produciraju efekt etološke izolacije
između vrsta koje su genetski vrlo slične (Casares, 2008).

Drugi primjer za etološku izolaciju primjenjuje se na jedinke Anas platyrynchos, te A.acuta. U

kavezima one hibridiziraju, daju plodno potomstvo, no u prirodi do hibridizacije, uglavnom,
ne dolazi. Kao i u prethodno navedenom primjeru na D.ananassae i D.pallidosa, i smatra se
da i kod ovih jedinki „Kombinacije podražaja tokom parenja isključuju pripadnike druge vrste
kao potencijalne partnere“ (Lelo, 2013).

10
 Slika 2: Etološka izolacija. Mužjak Maratus volans prilazi ženci, te pokazuje svoju
namjeru za parenjem gestovima mahanja, te pomjeranja nogu istovremeno sa
abdominalnim vibracijama. Ukoliko se ovaj način udvaranja ne dopadne ženci-ona
će ga ubiti (Starr et al., 2008).

2.3. EKOLOŠKA IZOLACIJA

Ova vrsta reproduktivne izolacije ispoljava se na organizmima unutar različitih mikrostaništa,

a u okviru jednoga staništa. Komarci roda Anopheles naseljeni su na različitim staništima, a
vrste A.atroparvus i A.labranchiae žive oko barovitih voda, dok A.maculipennis i A.melanoon
žive u blizini čistih stajaćih voda (Tucić, 2003). Dalje, kod dvije vrste medvjetke (Manzanita,
rod Arctostaphylos), koja je nativna za planinski lanac Sierra Nevada, rijetko dolazi do
hibridizacije. Jedna vrsta koja je bolje adaptirana za očuvanje vode, naseljava suhe i kamenite
padine. Druga živi u područjima gdje „vodeni stres“ (potencijalni manjak vode) nije toliko
izražen. Upravo ova fizička separacija predstavlja mehanizam reproduktivne izolacije (Starr,
2012). Ekološka izolacija prisutna je i kod dvije vrste porodice Gasterosteidae. Jedna vrsta
cijele godine živi u svježoj vodi, uglavnom u manjim tokovima. Druga živi u moru tokom
zime, a u proljeće i ljeto imigrira u riječne estuarije u cilju reprodukcije. Članovi dvaju
populacija reproduktivno su izolovani zbog različitih adaptacija na salinitet (Levine, 1979;
Wiens, 2004).

2.4 MEHANIČKA IZOLACIJA

U nekim slučajevima, veličina ili oblik dijelova reproduktivnih organa sprječava ih od

parenja. Kada je riječ o mehaničkoj izolaciji, dakle, govori se o slučajevima nepodudarnosti
anatomskih dijelova genitalnog aparata, odnosno označava nemogućnost parenja zbog
spomenute nepodudarnosti. Efekat se iskazuje isključivo kod biparentalnih organizama (Lelo,
11
 2013). Crna kadulja (Salvia melifera) i bijela kadulja (Salvia apiana) rastu u istim
područjima, ali do hibridizacije dolazi jako rijetko, pošto su cvjetovi ovih dvaju vrsta
specijalizirane za različite polinatore (Starr et al., 2012).

A B C

Slika 3: Mehanička izolacija kod kadulje (Starr, 2008).

A: Polinaciju crne kadulje vrše uglavnom pčele i mali insekti.

B: Cvjetovi crne kadulje suviše su delikatni da izdrže težinu većih insekata. Veliki insekti pristupaju nektaru malih
cvjetova kadulje s vana, kao što to čini pčela drvarica (rod Xylocopa). Tako izbjegavaju dodirivanje reproduktivnih
dijelova cvijeta.
C: Reproduktivni dijelovi cvijeta bijele kadulje (antere i stigma) suviše su daleko od petala, da bi došle u kontakt sa
pčelom, tako da pčele ne mogu vršiti polinaciju ove vrste. Uglavnom se polinacija bijele kadulje vrši većim pčelama i
„ljiljcima“ (porodica Sphingidae) koji dodiruju stigmu i antere kako razdvajaju latice da bi pristupili nektaru (Starr et al.,
2008).

Simpatrične vrste Leptidea reali i L.sinapis vrste su koje se morfološki ne razlikuju. Analiza
genitalnog aparata pokazala je da su dijelovi genitalnog aparata L.reali 1.5x duži naspram
odnih kod L.sinapis. Do prenosa spermatozoida u kombinaciji mužjaka L.reali x ženke
L.sinapis ne dolazi pošto je edeagus mužjaka predug, dok obrnuta kombinacija ne pogoduje
zbog kratkog edeagusa koji ne može dosegnuti kroz duktus burze dovoljno daleko da
spermatozoidi završe u korpusu burze (Lorković, 1993; Lelo 2003). Neki autori smatraju da
razlike u građi genitalnog aparata ne mogu same uzrokovati reproduktivnu izolaciju, već
isključivo kombinirani sa drugim faktorima. Ostali česti slučajevi gdje se ogleda mehanička
izolacija jesu prisutni kod insekata, ali i puževa Pulmonata (Radoman, 1982). Cvjetovi
mnogih vrsta Angiospermi evolvirale su tako da privlače jednu ili više polinatorskih vrsta.
Njihov širok diverzitet forme, boje, mirisa i prisustva nektara u mnogim je slučajevima
rezultat koevolucije sa polinatorskim vrstama. Ovisnost o pomenutim vrstama također
predstavlja reproduktivnu barijeru (za druge vrste).

12
 2.5 IZOLACIJA POMOĆU POLINATORA I GAMETSKE IZOLACIJE.

Ovi se tipovi izolacije smatraju prelaznim oblicima između prefertilizacionih i

postfertilizacionih mehanizama, a posljedica su neprivlačnosti muških i ženskih gameta, kao i
nemogućnosti odvijanja spajanja (Lelo, 2013).

Veliki broj vrsta cvjetnica oprašuje se dejstvom organizama gdje prednjače insekti, ali tu
ulogu imaju i neke ptice i druge vrste. Životinjske organizme privlači boja, kao i miris i ukus
materija koje sadrži cvijet. Neki su polinatori privučeni samo određenim vrstama cvjetova, a
uzrok tome je privučenost mirisom, bojom ili građom koja je pristupačnija od one kod drugih
vrsta. Upravo su ovo uzroci reproduktivne izolacije, koji ne dopuštaju interspecijsku
polinaciju mnogih srodnih biljnih vrsta. Primjeri za ovo su vrste roda Penstemon, gdje je
prenošenje polena spriječeno pomoću različitih vrsta polinatora, a ovdje spadaju i orhideje čiji
cvjetovi selektivno privlače samo mužjake određenih vrsta (Radoman, 1982).

Interspecijska hibridizacija dešava se dok stotine gameta različitih vrsta korala bivaju
oslobođeni u vodu u isto vrijeme. Trećina je sposobna ukrštati se i kompatibilni su, te se
gameti mogu spojiti što će kao rezultat dati individualne hibride. Ova je hibridizacija
fundamentalne uloge u evoluciji koralnih vrsta (Willis et al., 1997). Dvije trećine mogućih
ukrštanja ne dešavaju se zbog inkompatibilnosti. Gameti suprotnih spolova koji se spajaju u
vanjskoj sredini imaju snažnu biohemijsku privlačnost, što umanjuje vjerovatnoću spajanja
gameta različitih vrsta. Posmatrano je, kod morskih ježeva roda Strongylocentrotus, da
koncentracija spermatocita koji dopuštaju 100% fertilizaciju ovula iste vrste, može oploditi
1.5% ovula druge vrste. Ova nemogućnost produciranja hibridnog potomka, unatoč činjenici
da su gameti pronađeni na istom mjestu u isto vrijeme, pokazuje fenomen znan kao gametska
inkopatibilnost, koja se često susreće kod marinskih invertebrata, a čiji fiziološki uzroci nisu u
potpunosti razjašnjeni (Rawson et al., 2003; Harper et al., 2005). Konkretno je biohemijska
privlačnost, koja se može posmatrati i kao selektivnost na osnovu predstavljenog, pokazana
na primjeru dvije vrste pomenutog roda-Strogylocentratus franciscanus i S.purpuratus, čiji
izdvojeni i pomiješani gameti u morskoj vodi bivaju specifično intraspecijski spojeni (Lelo,
2013).

13
 3.0 POSTFERTILIZACIONA IZOLACIJA

Svi mehanizmi koji smanjuju vijabilnost ili fertilnost hibrida smatraju se postfertilizacionim
mehanizmima (Tucić, 2003).

3.1. HIBRIDNA INVIJABILNOST

Razdvajanjem populacija, počinje i divergiranje njihovih gena. Čak i hromosomi divergiranih

vrsta imaju veće razlike. Genetičko-biohemijska nepodudarnost gameta onemogućava
formiranje zigota, pa dolazi do propadanja (Lelo, 2013). Čak i ako se desi fertilizacija,
hibridni zigot može završiti sa viškom ili nedostatkom gena, ima reduciranu vijabilnost,
odnosno reduciran fitness (Starr et al., 2012). Ovo je slučaj ukrštanja između nekih žaba, a
rezultati su ovisili o vrstama koje su involvirane. U nekimukrštanjima, nema segmentacije
zigota (ili je hibrid ekstremno invijabilan, pa se razlike dešavaju od prve mitoze). Kod drugih,
normalna segmentacija dešava se u blastuli, ali gastrulacija propada. Konačno, u nekim
ukrštanjima, inicijalne faze su normalne, ali se greške dešavaju u finalnim fazama razvitka
embrija. Hibridizacijske analize koze Capra hircus i ovce Ovis aries, pokazuje jasnu
izolovanost u kombinaciji mužjaka Capra hircus x ženke Ovis aries, dakle ne dolazi do
oplođenja. Kod vještačke oplodnje ženke Capra hircus x mužjaka Ovis aries, dolazi do pojave
embriona koji ne dovršavaju razvoj (Radoman, 1982). Također, hibridi lava i tigra imaju
mnogo više zdravstvenih problema, kao i kraći životni vijek, od nehibridskih individua (Starr
et al., 2012). Dalje, ako se vrši vještačka inseminacija ovce sa spermom jarca, ne dolazi do
oplođenja, pa se i ovo može smatrati gametskom izolacijom. Ako se izvrši, pak, oplodnja
koze sa spermom ovna, fertilizacija je moguća, ali embrioni uginu u jednom od stadija
embrionskog razvića, što očituje hibridsku invijabilnost. Kod vrsta Bufo valliceps i
B.americanus, dolazi do hibridizacije, ali hibridi ugibaju već u stadiju gastrulacije (Volpe
1959; Radoman 1982). Hibridizacija dvije vrste lana-Linum austriacum i L.perenne može se
postići u laboratorijskim uslovima, dok je u divljini njihova hibridizacija u potpunosti
odsutna. Međutim, ni u laboratorijskim uvjetima ne dolazi do klijanja, već se hibridizacija
ograničava na formiranje sjemena. To je, utvrđeno je, uzrokovano slabošću hibrida,
nevijabilnošću, te nesposobnošću probijanja sjemenoga omotača. Ukoliko bi došlo do
uklanjanja istog, sjeme bi klijalo, te bi rezultat bio-plodno potomstvo (Radoman, 1982).
Neuspjeh razvoja endosperma i posljedični pobačaj posmatran je u mnogim interploidalnim
ukrštanjima (odnosno, ukrštanja između populacija sa određenim nivoom intra ili

14
interspecifične ploidosti). Upravo je neuspjeh razvoja endosperma hibridnog embrija jedan od
najčešćih postfertilizacionih mehanizama reproduktivne izolacije pronađen kod angiospermi
(Nishiyama 1984).

3.2 HIBRIDNA STERILNOST

Ovaj pojam obuhvata pojavu izolacije na nivou razvijenog, tj.vijabilnog hibrida sa izraženim
osobinama kao unije ona roditelja, a koji nije sposoban imati potomstvo-sterilan je (Lelo,
2013). Ovo je zapravo primjer kako hibridna invijabilnost može prerasti u hibridnu sterilnost
(Radoman, 1982).

Neka interspecijska ukrštanja proiduciraju snažne, ali sterilne potomke. Parenje kobile (Equus
caballus) (64 hromosoma) sa mužjakom magarca (Equus asinus) (62 hromosoma) daju mazgu
(mula). Njena se 63 hromosoma ne mogu upariti jednako tokom mejzoke, tako da ova
životinja ima par vijabilnih gameta. Ukoliko su hibridi fertilni, fitness njihovog potomka se
smanjuje sa svakom sukcesivnom generacijom. Neslaganje između nuklearne i
mitohondrijske DNK može biti uzrok-mitohondrijska DNK naslijeđena je samo od majke
(Starr et al., 2012). Proučavanja sterilnost interspecijskih hibrida obavljena su i na mnogim
angiospermama. Interspecijska sterilnost hibrida biljaka ima različite moguće uzroke. Mogu
biti genetički, u vezi sa genomom, ili interakcije između nuklearnih i citoplazmatskih faktora.
Iako hibridi mogu biti sterilni, mogu nastaviti da se množe u prirodi aseksualnom
reprodukcijom, vegetativnim razmnožavanjem ili apomiksijom (Campbell et al., 1996).
Zaista, interspecijska hibridizacija može biti povezana sa poliploidijom i, na svojstven način,
porijeklo novih vrsta koje su nazvane alopoliploidijama. Rosa canina, primjerice, rezultat je
multiplih hibridizacija (Ritz et al., 2005). Izolaciju usljed hibridne sterilnosti nalazimo i kod
ljubičice, duhana i drugih, a sterilni su i hibridi između Gilia ochroleuca i G.latiflora (Grant
1963; Radoman 1982). Nekad se prirodnim ili vještačkim putem mogu dobiti bilo hibridi
između jedinki F1 generacije i jedinki neke od roditeljskih vrsta, ili hibridi iz F2 generacije
ukrštanjem hibrida iz F1 generacije. Međutim, ovakvi su hibridi uglavnom nesposobni za
život, ili sterilni, tako da je reproduktivna izolacija ipak potpuno izvršena. Ovo se može
primijeniti i na slučaj hibridizacije nekih vrsta roda Drosophila-D.pseudobscura i D.persmilis
(Radoman, 1982).

15
 Slika 4: mula. Hibrid Equus caballus x Equus asinus

4.0 HIBRIDNA REPRODUKCIJA: HALDANEOVO PRAVILO

Haldaneovo pravilo tvrdi da, kada je jedan od dva spola odsutan u interspecijskoj hibridizaciji
među dvjema specifičnim vrstama, spol koji nije produciran, rijedak ili sterilan, jeste
heterozigotski (heterogametski) spol. Kod sisara je prisutan dokaz koji sugestira da se ovo
dešava zbog visoke stope mutacija gena koji određuju muškost na Y hromosomu (Short,
1997; Wu et al., 1994). Sugerirano je da Haldaneovo pravilo reflektuje, zapravo, činjenicu da
je muški spol senzitivniji od ženskog kad su u hibridni genom uključeni spol-determinirajući
geni. Postoje i organizmi kod kojih je heterozigotni spol žensko: kod ptica i leptira. Haldane
je rekao da stabilnost individualnog razvića hibrida zahtijeva genetsku upotpunjenost obje
roditeljske vrste, tako da je hibrid heterozigotnog spola nebalansiran (fali mu po jedan
hromosom od roditeljskih vrsta). Naprimjer, kod hibrida mužjaka dobijenog ukrštanjem
D.melanogaster ženke i D.simulans mužjaka, koji je nevijabilan, fali X hromosom D.simulans
jedinke (Casares, 2008).

16
 4.1. PREKOPULACIJSKI MEHANIZMI KOD ŽIVOTINJA

Prekopulacijska izolacija dešava se kada se geni neophodni za reprodukciju kod jedne vrste
razlikuju od drugih ekvivalentnih gena kod druge vrste, tako da mužjaci vrste A i ženke vrste
B ne mogu izvršiti kopulaciju. Mužjaci Drosophila melanogaster i D.simulans imaju tačno
„razrađeno“ udvaranje dotičnim ženkama, koje su različite za svaku vrstu, ali razlike između
tih vrsta su više kvantitativne nego kvalitativne. Ustvari, simulans mužjaci sposobni su
hibridizirati se sa melanogaster ženkama. Moguće je procijeniti minimalni broj gena uključen
u prekopulacijsku izolaciju između melanogaster i simulans vrsta i njihovih hromosomalnih
lokacija (Casares, 2008).

U eksperimentima, mušice D.melanogaster, koje hibridiziraju sa simulans jedinkama,

ukrštene su sa drugom linijom s kojom inače rijetko hibridiziraju. Ženke u segregiranim
populacijama dobijene ovim ukrštanjem postavljene su pored simulans mužjaka i zapažen je
bitan procenat hibridizacije, što zapravo pokazuje stupanj reproduktivne izolacije. Pronađen je
makar jedan gen koji utječe na izolaciju, kao što je supstitucija hromosoma linije slabe
izolacije sa drugim iz visoke izolacije, što redukuje hibridizacijsku frekvenciju (Casares,
2008).

4.2 POSTKOPULACIJSKI ILI FERTILIZACIJSKI MEHANIZMI KOD ŽIVOTINJA

Reproduktivna izolacija između vrsta pojavljuje se, u određenim slučajevima, dosta vremena
nakon fertilizacije i formiranja zigota, što se dešava, konkretno, kod vrsta Drosophila pavani i
D.gaucha. Hibridi dvaju vrsta nisu sterilni-mogu producirati vijabilne gamete. Ipak, ne mogu
dati potomka pošto sperma hibridnog mužjaka neće preživjeti u sjemenim receptorima ženki,
bilo da je riječ o hibridnim jedinkama ili o onima iz roditeljske linije. Na isti način, sperma
mužjaka koji spadaju u jednu ili drugu roditeljsku vrstu neće preživjeti u reproduktivnom
traktu hibridne ženke (Casares, 2008). Ovaj tip post-kopulacijske izolacije javlja se kao
najefikasniji sistem za održavanje reproduktivne izolacije mnogih vrsta (prema: Templeton,
1981). Razvoj zigota u adulta je kompleksan i delikatan proces interakcija između gena i
okoline, koji mora biti iznešen precizno, te ukoliko dođe do neke alteracije u uobičajenom
procesu, uzrokovane odsustvom potrebnog gena, ili pak prisustvom nekog drugačijeg, može
doći do zaustavljanja normalnog razvoja što uzrokuje invijabilnost i hibridsku sterilnost.
Polovina hromosoma i gena hibrida je, naravno, od jednog roditelja, dok je druga polovina od

17
drugog roditelja. Ukoliko su dvije vrste genetički različite, postoji mala vjerovatnoća da će
geni hibrida djelovati harmonično. Iz ove perspektive, samo nekoliko gena bi bilo potrebno za
postizanje post-kopulatorne izolacije, što je suprotno tvrdnji za prekopulacijsku izolaciju (Wu
et al., 1994).

Kod mnogih vrsta gdje prekopulacijska reproduktivna izolacija ne postoji, hibridi se

produciraju, ali su samo jednoga spola. Ovo je slučaj muških hibrida između ženki
Drosophila simulans i D.melanogaster: hibridizirane ženke umiru u ranijem razvoju, tako da
su potomci samo muškoga spola. Međutim, populacije D.simulans imaju gene koji dopuštaju
razvoj adultnih hibridnih ženki, odnosno vijabilnost ženki je „spašena“. Pretpostavlja se da je
normalna aktivnost ovih specijacijskih gena inhibicija ekspresije gena koji dopuštaju rast
hibridu. Ovo također mogu biti regulatorni geni (Casares, 2008). Prvi gen koji je otkriven kod
melanogaster specijske grupe jeste „Lhr“-Lethal hybrid rescue, lociran na hromosomu II, kod
D.simulans. Dominantni alel dopušta razvoj hibridnih ženki nastalih ukrštavanjem simulans
ženki i melanogaster mužjaka. Drugi gen, sa istom lokacijom kao prethodni, jedinke
D.simulans je „Shfr“, i također dopušta razvoj ženskih hibrida; aktivnost mu ovisi o
temperaturi pri kojoj se odvija razviće (Carracedo et al., 2000). U biti, tek je nekoliko gena
potrebno za efektnu barijeru kopulacijske izolacije posredovanu kroz nevijabilnost hibrida.

Postkopulatorna izolacija može se pojaviti i između hromosomski diferenciranih populacija

zbog hromosomskih translokacija i inverzija (Noor et al., 2001). Ukoliko je, naprimjer,
recipročna translokacija ustaljena u populaciji, hibridi producirani između ove populacije i
ona koja ne nosi translokaciju, neće imati kompletiranu mejozu. Ovo će rezultirati
produkcijom nejednakih gameta sa nejednakim brojem hromosoma, sa redukovanom
plodnošću. Inverzije također mogu utjecati na pojavu abnormalnih gameta u heterozigotskim
individuama, ali efekat je mali u poređenju sa efektom translokacija (Noor et al., 2001).
Primjer za hromosomske promjene koje uzrokuju sterilnost hibrida uključuje jedinke
Drosophila nasuta i D.albomicans. Nema reproduktivne izolacije među njima i F1 hibrid je
fertilan. No, F2 hibridi su relativno infertilni i produciraju tek nekoliko potomaka koji imaju
nejednak i poremećen omjer spolova. Razlog je što je X hromosom jedinke albomicans
translociran i povezan za autosom koji uzrokuje abnormalne mejoze kod hibrida (Rieseberg et
al., 2001).

18
 5.0 KOEFICIJENT REPRODUKTIVNE IZOLACIJE.

Proces specijacije je postepen, tako da je i reproduktivna izolacija, kao koprodukt/sporedni

produkt nastao tokom specijacije, jednako postepen proces, a samim tim je takav i postanak
organskih vrsta. Ovo se može izraziti kroz koeficijent reproduktivne izolacije.
Eksperimentalno, izvodi se na sljedeći način: Određen n broj jedinki, koje su polno nezrele-
još neoplođene ženke vrste A, te isti n broj neoplođenih ženki vrste B, zatvore se u kavez.
Nakon dostizanja polne zrelosti ženki, u kavez se unosi m broj mužjaka vrste A; a u drugi
kavez isti n brojevi ženki vrsta A i B, te se zatvore sa istim brojem mužjaka vrste B. Ukoliko
se ženke dvaju vrsta ne razlikuju lako, prethodno se obilježe, zbog prepoznavanja i
klasicificranja ženke u datu grupu. Kasnije se izvrši disekcija ženki, da bi se utvrdila moguća
oplodnja. Tako iz eksperimenta u prvom kavezu dobijemo broj oplođenih ženki vrste A sa
mužjacima iste vrste-homozigotno oplođenje, čiji je broj označen sa HQ1, te broj oplođenih
ženki vrste B sa mužjacima vrste A (heterozigotno oplođenje; HE1). Iz eksperimenta u
drugom kavezu dobijemo broj oplođenih ženki vrste A sa mužjacima vrste B-heterozigotno
oplođenje-HE2), te broj ženki vrste B sa mužjacima iste vrste (homozigotno-HQ1). Koficijent
reproduktivne izolacije (Q) dobije se ako ukupan broj heterozigotnih ukrštanja oduzmemo od
ukupnog broja homozigotnih ukrštanja, te ga podijelimo sa ukupnim brojem oplođenja (N):

(𝑯𝑸𝟏 + 𝑯𝑸𝟐) − (𝑯𝑬𝟏 + 𝑯𝑬𝟐)

𝑸=
𝑵

Q – faktor reproduktivne izolacije,

HQ1 i HQ2 – homozigotni tip parenja,

HE1 i HE2 – heterozigotni tip parenja,

N – ukupan broj jedinki.

Ovo se može vjerodostojno ilustrirati konkretnim podacina i brojevima, koji su sprovedeni

na raznim vrstama iz roda Drosophila (prema Dobžanskom, 1970). Ukrštanjem Drosophila
imalii (A) sa Drosophila pseudoobscura (B) dobijeno je HQ1 = 102; HQ2 = 126; HE1 = 10;
HE2 = 53. Prema gornjoj formuli, izolacioni koeficijent biti će:

19
 (𝟏𝟎𝟐+𝟏𝟐𝟔)−(𝟏𝟎+𝟓𝟑)
𝑸= = 0,57
𝟐𝟗𝟏

Ukrštanjem vrste D. bifasciata sa D. subobscura dobijeno je Q = 0,88, zatim D.

pseudoobscura sa D. miranda Q = 0,98 i ukreštanjem D. persimilis sa D. miranda Q = 1,00.
Nakon poređenja dobijenih koeficijenata, da se primijetiti da je stepen reproduktivne izolacije
različit kod raznih parova vrsta: najniži između vrsta D. imalii i D. pseudoobscura (Q =
0,57), znatno je veći između D. bifasciata i D. subobscura (Q = 0,88), a još je veći između D.
pseudoobscura i D. miranda (Q = 0,98). Reproduktivna izolacija između D. persimilis i D.
miranda jeste potpuna (Q = 1). Navedeni rezultati ukazuju na različite stepene specijacije
spomenutih vrsta: dok je ona kada je riječo odnosima D. persimilis i D. miranda (Q = 1)
dovedena do kraja, dotle je divergencija vrsta D. imalii i D. pseudoobscura još daleko od
potpune međusobne reproduktivne izolacije. „Faktor reproduktivne izolacije se kreće od 0 –
1. On može imati i negativnu vrijednost što znači prisustvo neke barijere, što upućuje i na to
da se ne radi o istoj vrsti. Ako se faktor reproduktivne izolacije kreće Q = 0,75 do Q = 1,00
smatra se da se radi o različitim podvrstama. Ako se faktor reproduktivne izolacije kreće Q =
0,50 do Q = 0,75, smatra se da se radi o različitim rasama koje su na putu diferenciranja u
podvrste. Ako se faktor reproduktivne izolacije kreće Q = 0,00 do Q = 0,50, smatra se da se
radi o fenotipski različitim sojevima“ (Lelo, 2013). Ova metoda primjenjiva je za
komparaciju stepena reproduktivne izolacije raznih, geografski više ili manje izolovanih
populacija iste vrste. Anderson i Ehrmann (1969) ukrštali razne, udaljene populacije D.
pseudoobscura, od Britanske Kolumbije u Kanadi, preko Teksasa i Kalifornije u SAD, do
Sonore u Meksiku, i rezultati koeficijanata reproduktivne izolacije kreću se od + 0,14 i - 0,09.
Zaključaj jeste da između ovih populacija, i pored njihove velike teritorijalne udaljenosti,
reproduktivna izolacija nije značajnije počela da se razvija.

20
 5.0 ZAKLJUČAK

Na osnovu izloženih podataka, koji su dobiveni na osnovu izuzetnih eksperimenata i dugog

proučavanja različitih naučnika, da se zaključiti koliko je zapravo reproduktivna izolacija, kao
jedan dio specijacije, bitna za neprekidni proces evolucije. Koje su najbitnije odlike opisanog
fenomena? Prvenstveno održava genetički diverzitet u populacijama, što je krucijalno jer je
raznolikost sama po sebi jedna od osnovnih odlika života. Zatim, reproduktivna izolacija
zadržava individualnost vrsta izbjegavajući slobodnu razmjenu genetičkog materijala među
jedinkama različitih vrsta. Predstavlja najvažniju liniju koja razgraničava različite vrste. U
odsustvu reproduktivne izolacije, došlo bi do ukrštanja članova različitih populacija, vrsta,
grupa, pa bi došlo do miješanja gena i samim tim pomiješanih fenotipa. Svakako, i ova pojava
ima svoje neuspjehe. Postoje različiti primjeri, gdje interspecijsko ukrštanje producira,
naprimjer, sterilne potomke (Equus caballus i E.asinus se ukrštaju i daju mulu koja je zapravo
sterilni potomak). Postoje različiti mehanizmi reproduktivne izolacije, a svaki od njih ide u
korist pomenutim stavkama, odnosno-održanju individualnosti vrsta i drugima.
Reproduktivna izolacija ne mora nužno biti biološka-parenje jedinki može biti spriječeno i
fizičkim barijerama, etološkim i drugim. S obzirom na šarolik diverzitet vrsti na Zemlji, a
samim tim i diverzitet gena, mehanizmi reproduktivne izolacije ne mogu biti u potpunosti
istraženi. Zasad se zasigurno može reći da je reproduktivna izolacija još jedan u nizu primjera
koji potvrđuju da „izuzetak uvijek potvrđuje pravilo“ (što u ovom slučaju dovodi do sterilnih,
invijabilnih hibrida i slično).

21
 6.0 LITERATURA

1. Carracedo, M. C.; Asenjo, A.; Casares, P., 2000, "Location of Shfr, a new gene
that rescues hybrid female viability in crosses between Drosophila
simulans females and D. melanogaster males", Heredity, 84 (6):630–
638, doi:10.1046/j.1365-2540.2000.00658.x
2. Casares, P., 2008. Genética de poblaciones y evolutiva: Genética del aislamiento
reproductivo. Universidad de Oviedo, España
3. Coyne, J.A.; Crittenden, A.P.; Mah, K., 1994, "Genetics of a pheromonal
difference contributing to reproductive isolation
in Drosophila", Science, 265(5177):1461–1464, doi:10.1126/science.8073292
4. Cronk, Q.C.B., Whitton J., Ree, R.H, Taylor I.E.P., 2004, Plant Adaptation:
Molecular Genetics and Ecology. NRC Research Press, Vancouver.
5. Dieckmann U., Doebeli M., Metz A.J.J., Tautz D., 2004, Adaptive Speciation.
University Press, Cambridge.
6. Hoy A.M., 2013. Insect Molecular Genetics: An Introduction to Principles and
Aplications. Elsevier, London.
7. Lelo, S., 2013: Osnovi organske evolucije. Naučna i stručna knjiga "Lelo",
Sarajevo.
8. Mendelson, T.C., 2003, "Sexual Isolation Evolves Faster Than Hybrid Inviability
in a Diverse and Sexually Dimorphic enus of", Evolution, 57 (2): 317–
327, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00266.x
9. Noor, M.A.F.; Grams, K.L.; Bertucci, L.A.; Reiland, J. 2001, "Chromosomal
inversions and the reproductive isolation of species", Proceedings of the National
Academy of Sciences, 98 (21): 221274498, doi:10.1073/pnas.22127498
10. Radoman, P., 1982. Teorija organske evolucije. Drugo promjenjeno izdanje.
Zavod za udžbenike i nastavna sredstva, Beograd.
11. Rieseberg, L.H., 2001, "Chromosomal rearrangements and speciation" , Trends in
Ecology & Evolution, 16 (7): 351–358, doi:10.1016/S0169-5347(01)02187-5
12. Ritz, C. M.; Schmuths, H.; Wissemann, V., 2005. "Evolution by Reticulation:
European Dogroses Originated by Multiple Hybridization Across the Genus
Rosa", Journal of Heredity, 96 (1): 414, doi:10.1093/jhered/esi011,
13. Starr C., Taggart R., Evers C., 2012. Volume 2-Evolution of Life. Brooks/Cole
Cengage Learning, Ontario.
14. Stearns C.S., 2003. Evolution Illuminated: Salmon and Their Relatives. Univesity
Press, Oxford.
15. Tucić, N., 2003. Evoluciona biologija. Drugodopunjeno i promenjeno izdanje,
NNK- International, Beograd.
16. Wiens, J., 2004. "Speciation and Ecology Revisited: Phylogenetic Niche
Conservatism and the Origin of Species". Evolution. 58: 193–
197. doi:10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x.

22
17. Willis, B. L.; Babcock, R. C.; Harrison, P. L.; Wallace, C. C., 1997, "Experimental
hybridization and breeding incompatibilities within the mating systems of mass
spawning reef corals". Coral Reefs. 16: 5. doi:10.1007/s003380050242.
18. Wu, C. I.; Hollocher, H.; Begun, D. J.; Aquadro, C. F.; Xu, Y.; Wu, M. L.,
1995, "Sexual isolation in Drosophila melanogaster: a possible case of incipient
speciation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America, 92 (7): 2519–2523, doi:10.1073/pnas.92.7.2519
19. Wu, C.; Palopoli, M.F., 1994, "Genetics of Postmating Reproductive Isolation in
Animals", Annual Review of Genetics, 28(1):283
308, doi:10.1146/annurev.ge.28.120194.001435

23