Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • Cap 3 0 - Bioenergetica PDF

    Uploaded by

    Tanya Goncear
    11 views37 pages

    Original Title

    Cap.3.0.-Bioenergetica.pdf

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    Download as pdf
    11 views37 pages

    Cap 3 0 - Bioenergetica PDF

    Uploaded by

    Tanya Goncear

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    Download as pdf
    of 37
    CAPITOLUL I, BIOENERGETICA ASPECTE GENERALE intreaga biosferi desfasoari o lupti continua pentru mentinerea structurii proprii sia functiilor inerente acestora. Pentru a exista sia supravietui, organis- mele vii se afla intr-un schimb permanent de energie cu mediul inconjuritor. Energia chimica a substantelor nutritive, dupa transformarea ei intr-o forma convenabili, este utlizald pentru efectuarea de travali specifice vieti-crestere, reparatii tisulare, activitate contractiva, osmotic’. Organismele vii poseda dispozitive de transformare a energiei, deosebit de subtile sieficiente Care sunt legile fundamentale ce guvemeazi procesele insotite de_schimbiri energetice? Stiinta care studiazd transformarile si utilizarea energiei se numeste bioenergeticd. Obiectul ei de studiu sunt sistemele termodinamice care constituie portiuni din Univers, separate real sau imaginar. Ceeace nu_ face parte din sistemul considerat (restul Universului), constituie mediul inconjuritor. intre un sistem si mediul inconjuritor se efectuea7 schimburi de energie. Ca sisteme termodinamice pot fi cercetate (in cadrul schimbului de energie) atitindivizii unei specii, celulele izolate, cit si reactiile biochimice. Organismele vii sunt sisteme deschise, traversate de un flux de energie si rmaterie, adie o dat cu mediul inconjurator se schimba ati substan, cit i energia. ‘Termodinamica clasica studiaza sisteme inchise (nu pierd gi nu cistig’ nimic in cazul transformarilorce le sufera). Legile termodinamicii (TD) sunt deduse din dou’ principii fundamentale: . Principiud conservarii energie’ const in faptul cd energia Universului este constant. Energia nu poate fi creat si nici distrusa, e posibila doar transformarea idintr-o forma inalta in cantitati echivalente, energia nu se pierde, 2. Principiul evolujiei stabileste posibilitatea si sensul transformatilor insotite de schimburi de energie. Procescle asociate de transfer de energie se desfisoara de la sine numai inte-o directie si mumai pind la o anumita limita (de exemplu, cdderea unui corp; revenirea la initial a unui arc intns etc). Care este factorul ce determina spontaneitatea unei transformari, de ce la anumiti limita procesul inceteaz: Putem prevedea sensul si limita desfasurarii libere a unui proces eu ajutorul entropiei (S), definiti ca grad de dezordine a unui sistem. Ea reprezint miscarea dezordonati, haotic’ a particulelor, atomilor care alcatuiese acest sistem. Cu cit libertatea de miscare a acestor particule este mai mare, au o distributie mai dezor- ddonati, cu afit entropia sistemului este mai mare, Moleculele organice complexe, proteinele, acizii nucleici sunt compusi cu entropii mici. Celulele vii, xrganismele pluricelulare sunt de asemenea sisteme naturale cu entropii dintre ele mai mici, Principiul al doilea al termodinamicii atest ci entropia Universului creste. rdinea se poate transforma spontan in dezordine. ins procesul invers—diminuarea ordinii —nu poate avea loc decit daca sistemul absoarbe energie din mediu si iminueaziientropia. Ultima(S) poate fi misurati (in calorii/grad/ mol.) Modificarile 1, AG? este negativ; 3)Keq ADP + Fosfat AG°=-7,3 kcal/mol Glucozo-6-fosfat+H,O —» Ghucoza+Fosfat AG?=-3,3 kcal/mol Maltoza+H,O "= 2Glucozi AG°=-3,7 kcal/mol Lactoza+H,O —= Glucozi+Galactozi. —AG°=-3,8 kcal/mol Glucozo-I-fosfat —> Glucozo-6-fosfat AG*=-1,74 keal/mol Fructozo-6-fosfat Glucozo-6-fosfat AG*=-0,40 kcal/mol Malat —> Fumarat + H,0 AG*=+0,75kcal/mol Glucozi + 60, —» 6CO, + 6,0 AG°=-686 kcal/mol Acid paluitie+ 230, 20,+ 16 H,0 AG?=-2338keul/n0l Studiind biochimia, ar trebui si tezolvim doua probleme principale: 1) in ce ‘mod celula receptioneaz energia si capacitatea reduc3toare din mediul ambiant si 2) Cum celulele sintetizeazi blocurile de constructie—baza macromoleculelor? in general, aceste procese au loc datoriti prezentei unor sisteme superintegrate de reactii chimice denumite metabolism. -173- METABOLISMUL Metabolismul este o activitate celulara concordat, determina multor sisteme multienzimatice strins legate intre ele Care sunt functiile metabolismului? 1, Aprovizionarea cu energie chimici, care se formeazala scindarea substantelor nutritive bogate in energie sau ca urmare a transformarii energiei radiatiei solar. 2. Transformarea moleculelor substantelor nutritive in blocuri de constructie necesare pentrusinteza macromoleculelor. 3. Asamblarea proteinelor, acizilor nucleici, polizaharidetor, lipidelor si a altor component celular din aceste blocuri. 4, Sinteza si catabolismul biomoleculelor necesare pentru activitatea specific’ a HoC + HyC—C~SCoA CH—SH “CH—SH $ R Ry Acetiltipoamid Dihidrotipoamid Acetil CoA inetapa a IV-aare loc regenerarea formei oxidate a lipoamidei. Reactia e catalizati deE, Oxidantul e NAD‘, §irolul prostetic fi revine FAD, cui sh So™ ur $ 1,6 FADE ADH, HC ‘ens i-s R RR Dihidrolipoamid NADH +H* NAD* Lipoamid Procesul eireversibil, avind aG*=-8 kcal/mol. Etapa descrisi este cheia ireversibila ametabolismului, Animalelenu suntcapabile si transforme acetil-CoA in glucoza. Acetil-CoA se fncadreaz’ incilul Krebs sau in sinteza lipidelor. Reacfile pot fireproduse schematic in felul urmator: R-C=0\, TP x» R-C~S-L coo \ \/ Oo SH \/ E [= \ Ea f Ss /SH as /~ on NE SL NO 0 co, C SS. & DSH R-C~SCoA 2 RCH TPP Be 6. FabH, FAD = Nab’ NADHFH” Complexul fermentativ descris mai sus se regleazi prin: 1 Inhibarea prin rezultantele reaciei(retroinhibitie) de acetil-CoA, NADH—primul compus inhihind F,, NADH-F,. Ffectul este reversihil la actiunea NADY si HSCoA. Inhibifiaalosterica este amplificat& de acizii grasi macromoleculari. 2. Reglarea nucleotidica, prin sarcina energeticd. Este inhibat complexul de GTP si activat de AMP. Activitatea complexului se reduce atunci cind celula contine energie aceesibili i se amplificd, in caz contrar, 3.Complexu! piruvat dehidrogenazic (CPDH) isipierde din activism la fosforilarea serinei de ATP (modulator pozitiv pentru kinaza pirwvat dehidrogenazei) o dati.cu - 184- formarea fosfopiruvat dehidrogenazei (reglarea covalent). Dac ATP se micsorea- 4, are loc scindarea hidroliticd a fosfatului de CPDH. Reactia este catalizaté de ‘fosfataza piruvat dehidrogenazei. Atit kinaza, citi fosfataza persista in complexul piruvat dehidrogenazic. 2ATP —— Proteiokinac | “eo ‘ ——-CH;~OH — CH;-0—Poy mplexut PDA Complexal PDH? activ ‘naciv H,—OH cone eo rotpenin tian 7 3 ci © Acetil-CoA, NADH of no © CoA, NAD, piruvat aoe co l Reglarea covalenta a complecului piruvat dehidrogenasie Fosforilarea se amplifica la raportul inalt de ATP/ADP; acetil-SCoA/HSCoA; NADH/NAD*, iar defosforilarea—la concentratii inalte de piruvat gi ioni de Ca. CICLULKREBS Reprezint& un ciclu primordial pentru functionarea sistemelor vii. Sistemul enzimatic acfioneazi cu finefe deosebitd. Ciclul incepe cu retrocedarea de citre acetil-CoA. —oxaloacetatului grupei acetil,cu formarea compusului de 6 atomi de carbon -citrat Prima reactie este catalizata de citrat sintaza— ferment reglator. Produsul interme- diar il constituie citril-CoA. Reactia sumara deviaza spre dreapta (AG°=-7,7 kcal/ mol), rezultantiahidrolizei. H,C—COO™ CH,—-COO™ C—Coo"+ HyC—6 ~SCoA + Oe BOGS 600" +HS-CoA +H i a oie wien cH,=000 Enzima, aconitaza, catalizeazi transformarea reversibilé a citratului in izocitrat prin formarea produsuluiintermediar cis-aconita, ce ma deviazi de la centrl activ al enzimei Tzomerizarea se realizeaza prin dchidratare, succedatl de hidratare. Confinutul izocitratului emai micde10%,reactia evolueazi de a stinga spre dreapta, si produsul ei se incadreazi rapid, suecesiv, in celelalte stadii ale ciclului, Aconitaza reprezinti o enzimii compus, ce confine fier si sulfacidolabil, formind centre fiero-sulf. = 185- GH,— COO" CH—COO" y,9 OOC--CH—-OH HO—C—CO0* c—coo’ A+ “00C-C-H CH,—COoOo CH)—COO” CH,—COO™ Citrat cis-aconitat Tzocitrat Decarboxilarea oxidativé a izocitratului, catalizati de izocitrat dehidrogenaza- (ICDID, este prima reactic de oxido-reducere din ciclu, cu formarca ulterioard a a cetoglutaratulu . oe ; t f ooc—CH NAD‘) NAPHOP)+H “ooc—-¢ x’ 9: ¢—Co0 00c—cH ‘00C—CH CH, du, —coo” bu,—coo" CH,—COO Trocitat nalosuecinat cecetoghtarat ICDH este o enzima de doua tipuri—NAD* si NADP” dependent: NAD*d — localizat& in mitocondrii; NADP*d—localizata atit in mitocondrii, et siin citozol. ‘Modulator pozitiv al reactiei este ADP, enzima practic nu functioneaza fara ADP; reactia necesiti ioni de Mg” sau Mn’* A doua reactie de oxido-reducere (a patra in ciclu) este decarboxilarea oxidativia cr-cetoglutaratului, catalizata de complexul a-cetoglutarat dehidrogenazic cu forma- reasuccinil-CoA sia CO,, NADH+H, Mecanismul acestei reactii e asemindtor cu ‘ransformarea piruvatuluiinacetil-CoA. Sunt uilizati aceiasi cofactoriai tri enzime: o- cetoglutarat dehidrogenaza, (A'), transsuccinilaza (B') si (C’) dihidrolipoil dedrogenaza, Miezul complexului ¢ subunitatea B', iar subunitatea C’ este identica pentru ambele complexe. Aceste doui complexe reprezinta asociatii omoloage deenzime. CH CHy-C—COOH SGA, {02 CHy~CH,—F~SCoA I a coon 0 - coou cecetoglutarat NADY NADH ——SuecinilCoa Hidroliza succinil-CoA da aproximativ 8 kcal/mol. Scindarea e cuplati cu fosforilarea GDP, catalizati de succinil-Cod sintetaza si formarea GTP. CHa CHy—GE~SCoA * GDP +P, = CHy-CHy + GTP + HSCOA coon (OO coo coo Succinil-CoA Succinat - 186- Enzima nucleozidfosfo kinaza transfer grupa fosfat dela GTP la ADP cu formarea ATP. Ea este unica reactie a ciclului,fiind insofiti de formarea directa a compusilor macroergici fosfati. E 0 fasforilare la nivel de substrat—drept izvor de energie serveste oxidarea unei substanfe organice. GTP + ADP == ATP + GDP Succinatul este dehidrogenat, cu formarea fimaratului—reactie catalizati de succinat dehidrogenaza (SDH), avind ca acceptor H,-FAD. in molecula de SDH inelul izoaloxazinica FAD-ului e legat covalent de parte proteica cu restul histidinei din centrul activ (CA)alenzimei. Molecula confine 4 atom de fier 4 atomi de sulf, formind proteine fiero-sulf yap ‘FADE u 7‘ a f + = (00C—CH,—CH;—COO" .E-/ oc—c=¢—coo ‘Suecinat Furant H ‘SDH confine dou’ componente: 1. 70 FAD kDa si dou clastere de FSP (proteine fiero-sulf); 2.27 kDa—claster proteic. Enzima SDH este o proteind integral a membranei interne din mitocondrii, iar inhibitor concurent al SDH este malonatul. FADH, format nu se desprinde de enzima, electronii sunt direct transferati pe Fe al enzimei. Acceptor final poate servi O, molecular. ‘Unmitoarea reacfie consti i hidratarea fumaratuluicu formarea L-malatului catalizat de enzima stereospecificd fumaraza (are loc o transaditionare de H gi OH). Enzima e ‘compusd din 4 subunitatiidentice (4L PP), H Bg OHH “ooc-C=¢-coo’ 2 ooc-t_tcoo TI H HH Fumarat — L-malat dehidrogenaza, componenta matricei mitocondriale, catalizeaza dehidroge- narea L-malatului (NAD‘), cu formarea oxaloacetatului (OA), Echilibrul e deplasat (la pH =7,0,concentratie-1,0M) spre stinga, insi in cetulele intacte—spre dreapta, oxaloacetatul se asimileazi rapid si concentratia real e foarte mica in celule (10 mol) HO NAD NADH4H™ 1 _ 3 “00C — CH— CH;- COO" NeA O=¢—Coo" H,—COO L-malat Oxaloacetat -187- in urma acestui ciclu de reactii are loc: 1) regenerarea oxaloacetatului, care interactioneazi cu onoui moleculi de acetil-CoA; 2) gruparea acetilica se asimileazi in doud molecule de CO,; 3) sunt captaf ionii de hidrogen, bogati in energie Stoichiometria ciclului: ‘Acetil-CoA + 3NAD* + FAD + GDP + P, +2H,O —» 2CO,+ 3NADH + FADH, + GTP +2H* +HSCoA. Reactia descrisi confirma cd O, molecular la ciclul Krebs (CK) nu participa nemijlo- cit, ciclulfunctionind numa‘ in conditi aerobe, deoarece NAD" si FAD inmitocondri pot firegenerate numai dup’ transferul electronilor pe O, molecular. Cichul manifesta caracter aerob, spre deosebire de glicoliz’, ce decurge atit in conditii aerobe, cit gi anaerobe. Cauza consti in faptul cd la transformarea piruvatului in lactatin cadrul glicolizei are loc regenerarea de NAD*. r @D __ H~seoa Acctil-CoA Ho Condensarea ay coast — cu-coo ome—coor wo-C-co0" i . ®

    You might also like