LEMAK DAN MEMBRAN PENDAHULUAN Lemak berkarakteristik sebagai biomolekul yang tidak larut atau secikit rut dalam aircan dapat diekstraksi dengan pelarut nonpolar. Dimasa yang lalu, lemak pada hakekatnya tidak merupakan subyek yang menarik untuk riset biokimia, karena kesukaran dalam meneliti senyawa yang tidak lerut dalam air ini, dan karena sebagai bentuk cadangan energi dan komponen struktural dari membran, lemak di- anggap tidak memiliki peranan metabolik beragam seperti yang di- miki biomolekul lain, contohnya, karbohidrat dan asam amino, Na- mun dewasa ini, riset lemak merupakan daerah yang paling mena- wan dari riset biokimie, khususnya dalam penelitian molekular me- agenai membran. Pemah diduga sebagai struktur lembam (inert), dewasa ini membran dkenal secara fungsional sebagai dinamik, dan suatu pengertian molekular dari fungsi selularnya merupakan kunci Untuk menjelaskan berbagai fenomena biologi yang penting, contoh- ‘ya, sistem transpor aktif dan respon selular terhadap rangsang luar. Jadi tema struktur-fungsi dari biologi molekular, yang diawali dengan, ‘asam nukleat dan protein, dewasa ini mencakup struktur protein- lemak dari membran. Secara klasik, lemak diidentifikasi sebagai tersaponifikasi (berarti lemak yang terhidroliss oleh panas dan basa menghasilkan garam, asamlemak dan komponen molekular lain) atau nonsaponifikasi Ke- Jas yang disebut terdehulu termasuk lemak netral dari hewan dan tumbuh-tumbuhan dan berbagal jenis lemak yang ditemukan dalam, ‘membran dari sistem biologi. Kelas yang disebut terakhir termasuk terpenes, steroid (Bab 18) dan vitamin yang larut dalam lemak (Bab 26). TRIASILGLISEROL Komponen Struktural Struktur umum dari suatu triasigliserol (lemiak netral), diperlihatkan pada Gambar 11-1, mengandung tiga asam lemak yang terikat ‘melalui ikatan ester pada suatu molekul gliserol (Gambar 11-2). Jika ‘asam lemak Ri dan 93 berbeda, maka C-2 dari molekul adalah Gambar 11-1 SSruktur unum dar suaty tiaslghsorl, Fs, Re, dan Ra merupakan residu asam lemak Penomorankarbon: atau, 2alayB, SataGambar 11-2 Saponifikasi dar suat Wasilgisero. 168 ° t .co0-k* Coa, ‘00k ° i HyC—on ——-R,-COO-K" HC—0—C—k, Trasigiceo! tro! (Garam tam aan ‘ga stam ior asimetrik dan Re ditulis di sebelah kil dari C-2 dalam suatu projeksi Fischer untuk menunjukkan konfigurasi-L dari triasilgliserol yang ter- dapat secara alamiah. Atom karbon ditandai dengan nomor stereo- spesifik (sn) 1, 2, dan 3 atau melalui suatu nomenklatur yang lebih tua, o, B, dan a ‘Suatu asam leak (Tabel 11-1) merupakan suatu rantai hidrokar- bon dengan suatu gugusan karboksil terminal; telah diidentiikas le- bih dari 70 asam lemak yang terdapat secara alamiah. Walaupun asam lemak berantai pendek, contohnya, asam lemak berantai empat-atau enam- adalah lazim ditemukan, namun triasiigliserol uta- ma dari tumbuh-tumbuhan yang lebih tinggi dan hewan memilki asam lemak dengan jumiah atom karbon genap, dengan panjang 14 hingga 22 karbon. Asam lemak jenuh tidak mengandung ikatan gan- da karbon-dengan-karbon dalam struktumya, sementara asam lemak tidak jenuh hanya memilki satu atau lebih ikatan ganda, yang dengan pengecualian yang jarang, berada dalam konfigurasi geo- metris cis. Asam lemak tidak jenuh yang paling melimpah memiliki satuatau dua ikatan ganda (masing-masing, asam lemak monoenoat dan dienoaf;; namun, asam lemak olefinik dengan tiga (triencat)dan ‘empat ikatan ganda (letraenoal) juga ditemukan secara alamiah (Tabel 11-1). Pada hakekatnya, asam|lemak tidak enuh memiliktitik lebur yang lebih rendah dibandingkan asam lemak jenuh, Contohnya, asam lemak jenuh 18-karbon (C1e) (asam stearat) memilki tik lebur 70°C; ‘suatu bentuk monoenoat (asam oleat) meleburpada 13°C, dan suatu bentuk dienoat (asam linoleat) pada -5°C (Tabel 11-1). Triaslglserol tumbuh-umbuhan (minyak tumbuh-tumbuhan) adalah cair pada ssuhu ruang, karena mereka momilkiproporsiasam lemak tdakjenuh yang lebin besar daripada triasilgiserol hewan (contohnya, lemak babi), yang padat atau semi-padat pada suhuyang sama. Perbedaan dalam kandungan asam lemak tidak jenuh ini mendapat banyak pethatian, karena pengertian bahwa asupan harian yang berlebihan dari asam lemak jenuh dan kolesterol berkaitan dengan terjadinya Penyakit jantung, Sebagai akibatnya, penasehat medis dan gizi me- yarankan suatu penurunan darilemakhewan (dan kolesterol) dalam diet, dengan proporsi yang lebih tinggi dari asupan lemak berupa triasiglserol yang tinggi dalam asam lemak poliunsaturasi (ooliun- satura, yaitu asam lemak yang mengandung dua atau lebih ikatan ganda). Asupan lemak yang lebih rendah juga merupakan cara yang efektf untuk mengurangi kandungan kalori dari suatu diet, KarenaTRASLGLISEROL 169 abel 114 Beberapa asam lemak yang terdapat secara alamiah ss Jaman Til Nama lazim atom & ‘struktur didin Co) ‘asam lemmak jonun Mista 14 HyC(CHe) COOH 54 Palmtat 16 HyC(CHe)4COOH cd Steant 18 HyC(CHe)wCOOH 70 ‘Asam lomak tidak jenuh Palmtoleat 16 HsC(CHa}sCOOH = CH(CH:)»COOH 08 leat 18 HsC(CHe CH = CH(CH:):COOH 13 Linoleat 18 HxC(CHa\CH = CHCH:CH = CH(CHa}COOH “5 Lnolenat 18 HeCCHa(CH = CHCHs}:CH = ‘Arakidonat 20 HeC(CHe)«(CH = CHCHe)sCH ‘tas dasar berat, lebih dari dua kali lipat kalori (energi) didapat dari lemak daripada karbohidrat dan protein. Saponifikasi Penambanan suatu trlasiigliserol dengan panas dan basa, disebut ‘saponifixasi, menimbulkan suatu hidrolsis ireversibel dari molekul menghasilkan glserol dan garam alkali dar tiga asam lemak (Gam- bar 11-2). Triasilgliserol juga dapat dihidrolisis oleh asam; namun, hidrolisis melalui prosedur ini reversibel. Saponifikasi dati tr asilglise‘ol merupakan asal sejarah dari industri sabun. Sabun me- rupakangaram Na* dan K* dari asamlemak, contohnyanatriumoleat dan kalium stearat, dan aksi pembersih dari sabun mengandalkan pada penbentukan dari micelles pada larutan akua. Produk lain dari saponifikasi triaslgliserol, gliserol (gliserin), telah lama penting pada industri Kosmetik sebagai zat pelumas utama dari krim Kult, Iosion tangan, dan sabun. & OB en, HC, LC y ls WINS NG cf He Sen, chy . Ho" Gambar 11-3 KolestorolGambar 11-4 Prakurser glserol terostorasi dari fosto- glisrol. Rs dan Re merupakan residu asam femal 170 LeMak Oa MEMaRAN LEMAK DARI MEMBRAN Lemak merupakan Komponen utama dari membran sistem kehi- dupan. Dua tipe lemak yang dapat tersaponifikasi dalam membran memiliki suatu gugusan fosfat dalam struktumya dan dengan Seramidghkosaglahosa + slakosa Penyakit Gaucher (Glukoserebrosidosis) Penyakit Gaucher merupakan suatu lipidosis otosomal resesif yang timbul sebagai akibat ketidakmampuan untuk mendegradasi gluko- serebrosid karena defisiensi enzim katabolik glukoserebrosidase, yang secara normal dihasilkan dalam limpa (Gambar 11-12). Aku- ‘mulasi glukoserebrosid menimbulkan hepatosplenomegali (hati dan limpa yang sangat membesar) dan keadaan neurologik yang mem- buruk. Serebrosid dapat mencapai hingga 4 persen dari berat kering limpa seorang pasien. Penyakit Gaucher tipe Il (infantil serebral) me- nimbulkan kematian pada seorang pasien bayi sebelum berumur satu tahun, Seine aca = nes ns gaa hore He Penyakit Niemann-Pick (Lipidosis Sfingomielin) Tipe infantil kiasik dari penyakit Niemann-Pick (Tipe A) juga merupa- kan sifat otosomal resesif dan disebabkan oleh tidak adanya degra- dasi normal dari sfingomielin (Gambar 11-7) menjadi fosfokolin, dan suatu seramid karena tidak adanya aktvitas sfingomielinase. Aku- mulasi dari sfingomielin dan kolesterol dalam jaringan menyebabkan hepatosplenomegali, retardasi mental, dan keadaan neurologk yang memburuk. Penyakit Niemann-Pick berbagi unsur tragis daripenya- kit Tay-Sachs dan Gaucher di mana penderita anak jarang hidup hingga umur tiga tahun,Meuenan Guy Corteal elon ieet oe ul 6. NAN Gy, Cer-Gie-Gal-GalNae or-Gle-Gal-GaNAc S, NaN NAN—NAN 8, Car Ge-G-GalNee-cl (Cer-Gle-Gal-GalNAc-Gal Nan NAN—NAN G,, CerGle-Gal-Ganae-Gal Cer-Gle-Gal-GalNAc,Gal 6 T i NAN NAN NAN—NAN NAN Gangguan Biosintesis Lemak Keempat sindrom medis di atas merupakan contoh dari kesalahan rmetabolisme bawaan yang berkaitan dengan enzim katabolik dalam metabolisme lemak. Roscoe O. Brady dan rekan, yang banyak me- nyumbang bagi pengertian biokimia dari penyakit cadangan lemak, juga melaporkan mengenai konsekuensi medis dari suatu gangguan biosintesis gangliosida (gangliosidosis anabolik). Seperti diharap- kan, kelainan ini menimbulkan disfungsi neurologik yang berat. Pa~ sien bayi, dengan cacat sintesis gangliosida, mulai mengalami ke- jang dan kesukaran bematas segera setelah lahir, dan meninggal pa- ‘da umur tiga setengah bulan. Pada otopsi diternukan keadaan tidak adanya mielin otak yang berat dan keadaan seperti aret busa yang memburuk dari sistem saraf pusat. Gangliosida yang lebih tinggi (Guts, Gota, dan Gri dalam Gambar 11-13) tidak ditemukan dalam ‘tak, dan hanya ditemukan gangliosid Gya dan Gos. Telah ditetap- kan adanya defisiensi dari tranferase gula-amino yang mensintesis ‘Gye dari Gg (dan kemungkinan Gp2 dari Gos). Gangliosidosis ana- blk khusus ini, dinyatakan sebagai ketidakmampuan untuk menam- bahkan suatu residu N-asetiigalaktosamin pada Gu, yang secara biokimiawi merupakan kebalikan dari blok metabolik yang karakte- ristik dari gangliosidosis katabolik dari penyakit Tay-Sachs. MEMBRAN ‘Membran merupakan rakitan molekular terorganisasi yang merupa~ kan suatu sawar tidak larut dalam air antara suatu sel dan ling: kungannya, dan juga antara sitosol dan kompartemen bagian dalam ‘dari eukariota. Membran merupakan Komponen penting dari semua sistem kehidupan, dan sebagai pemantau dari lingkungan luar sel, dituntut untuk melakukan banyak fungsi yang penting. Salah satu peranan selular dari membran yang kris adalah untuk bertindak sebagai sawar permeabiltas selektif dan mengatur aliran masuk dan 175 Gambar 11-13 ‘Skoma disederhanakan dati tntasan io- Silesis untuk ganglosid. Ser= seramid;Gle = glukosa; Gal = galakiosa: NAN = asam asotineuraminik; GalNAC= Neaseligalak- tosamin, Fenunjukkan ganglosi dalamGambor 11-14 ‘Skema dar suatu bagian membranlapisan ‘anda yang dbentuk oleh fostoipi. 176 LEMAK AW MEMBRAN keluar dari senyawa dan ion, Membran juga bertanggung jawab bagi respon selularterhadap informasilingkungan, contohnya gerakan ke- motaktik dari bakteria ke arah suplai makanan, dan untuk menerima ‘dan mentransmisiinstruksi isiologi. Walaupun masing-masing jenis membran memlki struktur dan fungsi yang khas, namun kesemnua- ntya berbagi sejumlah sifat yang lazim. Membran merupakan struktur seperti lembaran yang dibentuk oleh interaksi koperatif nonkovalen antara lemak dan protein, yang merupakan unsur molekular uta- manya. Dengan ketebalan hanya beberapa molekul (biasanya 60- 100 A), membran mengandalkan diri pada Komponen lemaknya Untuk menjadi sawar yang efektf terhadap molekul polar dan ion Protein strukturalnya dan banyak dari lemaknya berparisipasi dalam fungsi biologi spesifik, contohnya pompa, reseptor, dan enzim. Membran juga asimetrik, yang berarti bahwa komposisi molekular dari permukaan luar dan dalam berbeda, Membran Lemak Berlapis Ganda Dalam suatu lingkungan encer, sifat amfipatik dari membran lemak, terutama fosfolipid dan glikolipid, menentukan susunan molekular spesifik untuk menampung sifat hidrofobik dan hidrofiik intramole- kular dari biomolekul. Salah satu kemungkinan susunan adalah bentuk misel, yang secara karakteristk dibentuk dalam media encer oleh asam leak; namun, lemak dengan kepala polar dan dua ekor polar secara karakteristik erakit dalam formasilapisan ganda (Gam- bar 11-14). Dalam suatu agregasilapisan ganda (membran), kepala polar dari lemiak merupakan dua permukaan luar yang terpapar pada lingkungan encer, dan ekor nonpolar, melalui interaksi hidrofobik, menciptakan suatu lingkungan nonpolar internal yang tidak per- ‘meabel terhadap komponen larut dari lingkungan encer. Lembaran ontinu yang dibentuk oleh agregasi lapisan ganda (tidak seperti mmisel, yang berdiameter 200 A atau kurang) merupakan dimensi yang ccukup untuk bertindak sebagai membran yang menyampul sel atau corganela. Dua keuntungan struktural lain dari susunan lemak lapisan ‘ganda, berdasarkan pada mempertahankan status energi yang baik, adalah karena mereka membentuk kompartemen, yaitu, menghindari terdapatnya jung terbuka dengan ekor nonpolar yang terpapar, dan mereka bersifat mematerai-dir, yaitu mereka tidak memilki lubang untuk memaparkan bagian dalam yang nidrofobik pada lingkungan encer. Kandungan asam lemak tidak jenuh yang tinggi dalam membran lernak merupakan sifat struktural yang secara biologi penting. Asam lemak jenun, yang dapat diteriukan dalam banyak ragam konfor- ‘asi, biasanya mengambil bentuk yang diperluas (Gambar 11-15), ‘yang memerlukan jumiah energi kecil untuk dipertahankan. Di pinak lain, asam|emak tidak jenuh, memilkibelokan sekitar 30° pada rantai -hidrokarbon (Gambar 11-15), ditetapkan pada molekul oleh kon- figurasi cis dari ikatan ganda, Dua atau lebih ikatan ganda dalam konfigurasi cis menciptakan lebin banyak belokan, dan secara ber- ‘makna memperpendek panjang molekul (Gambar 11-15). Ciri kon- formasional dari asam lemak tidak jenuh ini bersifat kritis untuk fluiditas membran. Dalam formasilapisan ganda, asam lemak jenuh, karena bentuknya yang diperluas dan lebih panjang, maka terkemasMeena Kopala pote Exornonpoler Satu hasan ganda pen {imononnca) ketat menimbulkan struktur kaku, yang sangat teitata, sementara kemasan asam lemak tidakjenuh, dengan belokan dan panjang yang lebih pendek, menciptakan suatu struktur yang relatif tidak tertata, disebut sebagai suatu membran lapisan ganda cair (Gambar 11-16). ‘Membran lemak bimolekular merupakan hasil dari suatu proses ‘merakit-dirt spontan yang menggunakan sejumlah interaksi non- kovalen yang berbeda untuk mencapai dan mempertahankan suatu struktur yang stabil. Di samping interaksi hidrofobik yang dominan, yang terjadi antara ekor hidrokarbon dari lemak, daya tarik van der Waals juga mendorong terjadinya kemasan yang erat antara rantai hidrokarbon. Kepala polar dari lemak juga berpartsipasi dalam ikatan hidrogen dan interaksi elektrostatik dengan lingkungan encer. Jadi, tipe interaksi molekular sama yang menentukan struktur protein, juga kris. untuk pembentukan dan stabilisasi membran lemak lapisan ganda Protein Membran ‘tas dasar berat, protein mencakup sekitar 20 hingga 80 persen dari komposisi membran, Selama bertahun-tahun, struktur membran diduga terdiri dari suatu lapisan lemak bimolekular yang terjepit di antara dua lapisan protein permukaan, Dewasa ini diketahui bahwa Komponen protein dari membran tidak terbatas pada tipe susunan statik ini, tetapi malah terjadi dalam susunan beragam dalam membran. Protein membran lazimnya diklasifikasikan sebagai perifer atau integral (Gambar 11-7), seperti ditentukan oleh sifat diso- siasinya. Protein periter adalah protein yany mudah berdisosiasi dari membran, contohnya, dengan ekstraksi garam; mereka diduga merupakan protein perrrukaan yang terikat melalulinteraksielektros- tatik atau ikatan hidrogen. Sebaliknya, protein integral sukar untuk dipisahkan dari membran, sering memerlukan penambahan dengan deterjen untuk memutuskan interaksi hidrofobik dari lemak lapisan ‘ganda. Tindakan pemisahan seperti ini berarti bahwa protein integral 7 ua Baten gorda nat) Gambar 11-15 Tustasi dari tiga medel pengisi-uang yang menggambarkan konformas! asarm lemak jenn dan tidak jonahGambar 11-16 ‘Skema menggambarkan suatu sayatan ‘membran carlapisan ganda, terciptarelali pembungkusan mombran lemak yang ‘mengandung asam lemak jenuh dan tidak jn 178 LEMaK OAN MEMBRAN berpartisipasi dalam interaksi nonpolar dengan membran lemak. Se- bagal kamponen membran, protein integral diduga mendudukiposisi internal, berprojeksi ke dalam lapisan lemak bimolekular, atau melin- tasi membran (Gambar 11-17). ‘Beberapa protein membran merupakan glikoprotein, yang seperti glikolipid, mengandung satu atau lebih resid karbohidrat. Dalam kasus glikoprotein, residu gula dihubungkan dengan protein melalui ikatan dari suatu karbohidrat, biasanya N-asetilgiukosamin atau N- asetilgalaktosamin, pada suatu residu seri, treonil, atau asparaginil‘MeMaRAN (Gambar 11-18). (Sintesis dari glikoprotein mengandung unit oligo- sakarida yang melekat pada residu asparaginil sepertidibahas dalam Bab 22.) Riset mengenai membran memberikan bukti bahwa cam- puran karbohidrat dari glikoprotein maupun glikolipid selalu berlokasi pada permukaan Ivar dari suatu membran, Diduga bahwa karbo- hidrat membantu dalam mengorientasi giikoprotein ke dalam posisi yang cocok dalam membran. Karbohidrat permukaan ini juga me- miki peranan kritis dalam transpor intra- dan ekstraselular dari pro- tein dan dalam proses pengenalan interselular, yang contohnya, diperlukan untuk pembentukan jaringan. ‘Model Mosaik Cairan dari Membran Tinjauan mutakhir dari membran sebagai struktur dinamik diwujud- kan dalam model mosaik cairan dari membran, diajukan oleh S. Jonathan Singerdan Garth Nicholson (Gambar 11-19). Dalam model ini, lapisan lemak bimolekular ditinjau sebagai sawar permeabiltas, dan karena bersifat cair (dibentuk oleh asam lemak tidak jenuh), 179 Gambar 11-17 ‘Skema dar berbaga jens protein yang ber- alan dengan membran. (a) Suaty protein ‘membran perter,(b) suatu protein membran, integral yang berprojeksi ke dalam mem bran, (c) suaty protein memoran Integral ‘ntoral,() suatu protein membran integtal yang memotong memoran ° Ni H HN—C—cH, Gambar 11-18 ‘Satu jenis ikatan karbohidrat-protein NAsetiglukosamin dihubungkan cengan ‘quguean amia dan euatu resid asparagint {alam warna merah) Gambar 11-19 Model mosalk eairan dari suatu memiran. (Menurut S.J. Singer dan G. L. Nicholson, ‘Science 175:728, 1972. Hakcipta tahun 1972 ‘leh American Association for the Advan- ‘cement of Science)180 LEMAK oAWMewanan Gambar 11-20 Preparatraktur boku dari membran plasma, mampertnatkan partkel intramembranosa berkatan dengan permukaan frektur (iin dati A. Roberts, F. G. Kessel dan H. Tung, U. low). ‘sebagai pelarutuntuk protein integral. Interaksi lemak-protein spesi- fik juga perlu diajukan untuk fungsi biologi dari protein membran ter- tentu, yaitu, fungsilemak mencakup lebih dari sekedar suatu pelarut, Komponen protein dari membran digambarkan sebagai tersusun dalam berbagai pola mosaik, dan jika tidak dibatasi oleh interaksi spesifik, maka bebas untuk bergerak secara lateral di dalam pelarut lemak. Aspek dinamik terakhir dari membran protein ini juga meluas pada membran leak. Difusi lateral sepert ini, yaitu gerakan sepan jang bidang lapisan ganda di mana terkait suatu protein atau lemak, telah dinitung terjadi dengan kecepatan tinggi padaprotein (beberapa rmikron per menit), dan bahkan lebih cepat lagi pada lemak (beberapa rmikron per detik). Difusi transversa, gerakan dari satu petmukaan membran ke permukaan lainnya, hanya dapat terjadi dengan kecepatan sangat rendah, contohnya, diperiukar beberapa jam bagi Suatu fosfolipid untuk melintasi suatu membran. Masih diragukan apakah semua protein, contohnya, glikoprotein dengan komponen karbohidrat hidrofiik, mampu melakukan difusi transversa. Ciri mo- lekular dari model Singer-Nicholson menekankan pada kenyataan bahwa konsep lama dari membran sebagai struktur yang secara biologi inert, telah memungkinkan diakuinya perakitan makromno- lekular ini sebagai struktur beragam yang ruwet, masing-masing se- ‘cara molekular diprogramkan untuk melakukan banyak fungsi biologi spesifik (Gambar 11-20). Sistem messenger kedua (Bab 25) yang mengandalkan pada membran, juga mengubah rangsang ekstra- selular (messenger pertamia) menjadi rangsang kedua (messenger kedua) merupakan contoh yang baik sekali daripperanan yang secara kritis penting dari membran dan lemak dalam sistem biologi RINGKASAN ‘Lemak merupakan biomolekul yang tidak larut atau sedikit farut dalam air Lemak lazimnya karakteristi sebagai tersaponifikasi, contohnya, lemak neetral, atau sebagai tidak tersaponifikasi, contohnya steroid; kelas yang disebut sebelumnya dapat dihidrolisis oleh panas dan basa (saponi- {ikasiipenyabunan) dan kelas yang terakhir tidak dapat dinidrolisis. Lemak ‘netra dari hewan dan tumbuh-tumbuhan mengandungtiga asam|emak yang dlesterifkasi menjadi gliserol dan disebut trasiigserol. Asam lemak meru-MeManan pakan rantaihidrokarbon panjang dengan suatu gugusan karboksil terminal; ‘asam lemak diklasifikasikan sebagai jenuh dan tidak jenuh, di mana yang disebutterakhir momilik satu atau lebih ikatan ganda dalam rantaihidrokar- bonnya dan yang disebut sebelumnya tidak memilkinya. Trasilgiserol dai tumbuh- tumbuhan memiliki kandungan asam lemak yang lebih tinggi de- gan dua ataullebihkatan ganda (‘pollunsaturasi") daripada yang ditemukan pada hewan. Saponifikasi dari tiaslgiserol menghasilkan sabun (garam ogam dari asam lemak) dan gliserol, yang digunakan dalam krim dan losion lt. Membran selalu memiliki persentase lemak yang bermakna dalam struk- tumnya. Dua tipe utama dari lemak yang dapat tersaponifikast dalam membran, fosfoglserida dan sfingolipid, disebut fosfolipid karena kedua kelas mengandung suatu qugusan fosfat dalam strukturnya. Hidrolisis basa ‘dan suatu fostogiserida menghasikan gliserol, dua asam lemak, suatu, ‘alkohol (contohnya kolin), dan suatu fosfat. Saponifikasi dari sfingomielin’ menghasiikan sfingosin, suatu asam lemak, suaty alkohol, dan suatu fosfat. ‘Sfingomielin merupakan satu-satunya fosfolipid-derivat sfingosin yang cite ‘mukan dalam membran. Lemak membran juga termasuk glikolpid, yang dapat merupakan derivat dari gliserol ataupun stingosin. Glikoipid mengan- dung suatu karbohidrat daripada suatu fosfat dan suatu alkohol. Suatu lkolipid deriva sfingosin disebut serebrosida. Suatu ciri biologi penting dari ‘lkolipid, fosfoglserida, dan sfingomielin adalah masing-masing jens lemak yang memiiki kepala polar (sualu alkohol fosforl terionisasi atau suatu karbohidrat) dan dua eker nonpolar (dua asam lemak atau satu asam lemak ddan ekor hidrokarbon yang panjang dari sfingosin). Kolesterol merupakan suatu lemak tidak tersaponifikasi yang ditemukan dalam membran hewan, Gangliosida dari membran oak dan sistem saraf adalah serebrosida dengan fambahan campuran karbohidrat dalam kepala polamya. Kesalahan metabolisme bawaan yang melibatkan katabolisme dari serebrosida dan ‘gangliosida menimbulkan manifestasi klnik yang sangat berat dan seringkal menimbuikan kematian dini pada penderita, Membran merupakan struktur mirip lembaran yang terbentuk melalui interaksi koperatit nonkovalen antara lemak dan protein, Lemak dari ‘membrar merupakan suatu agregatbimolekular tidak laut dalam air, dengan kepala polamya terpapar pada lingkungan encer dan ekor nonpolamnya ‘menciptakan suatu lingkungan nonpolar intema, Protein yang berkaitan dengan suatu membran terdapat dalam suatu pola mosaik, dengan bebora- aa protein terletak pada bagian luar (protein tepi) dan yang lain terletak di dalam ataupun menonjol ke dalam lapisan lemak atau melintasi membran (protein integral). Mode! mosaik cair dari membran menggambarkan suatu ‘membran sebagai struktur dinamik dengan sawar permeabiltasnya (lapisan bimolekular dari lemak) juga bertindak sebagai suatu pelarut untuk protein integral dan lemak. Lemak dan protein integral dalam lapisan bimolekular bebas untuk bergerak secara lateral di dalam pelarut lemaknya. Campuran karbohidrat dari glikolipid dan gikoprotein, terletak pada bagian luar dari sualu membran, diduga penting untuk menjamin orentast protein yang ‘semestinya dalam struktur membran; mereka juga memilik peranan penting ‘dalam fenomena interaksi dan pengenalan sel-dengar-sel 181182 LEMAK OAN MEMORAN PERTANYAAN 1. Manakah dari komponen molekulardalam daftarberikut 6. Manakah darilemakberikut dtemukan dalam membran terdapat dalam strukturtriasilgiserol maupun suatu fos- {ati Kolin? (a), Hanya satu asam lemak (0) Paling sedikit dua asam lemak (6) Tiga asam lemak (@) Giiserot {@) Sfingosin () Fosfat (g) Alkohol (hy), Guta Komponen manakah dari daftar pada Pertanyaan 1 yang umum dimilki leh galaktoserebrosid dan sfingo- rmielin? Komponen manakah dalam daftar Pertanyaan 1 yang lumum dimilki oleh etanolamin fostatiat dan stingo- rmielin?| Manakah dari yang berikut ini tidak ditemukan dalam seramid? a) Suatu asam lemak. (0) Alkoho! {c}, Karbohicrat (@) Gliserol (@) Fostat (), Stingosin Dengan memperhatikan ganglosida Guia yang digars- barkan dalam Gambar 11-9 (@) apakah ikatan glikosidik antara N-asetilgalak- tosamin dan galaktosa? (b) apakah ikatan glkosidik antara galakiosa dan slukosa? [c) atom karbon manakah dalam asam N-asetiineu- raminik dan galaktosa yang dihubungkan satu sama iain? {d) Dengan informasi bahwa asam N.asetineuraminik (NAN) merupakan manosamin terasetlasi-N (NH2 pada C-2) berikatan dengan piruvat atom ° t (cH, C—CO0"?, karbon manakah dalam NAN manosa dan manakah dati piruvat? ewan? {a) Kolesterot (©) Glkolipid (c) Fosfogiserida (@) Sfingolipia (©) Triasiigiserot ‘Manakah dari deskripsiberikul umumnya benarmenge- nai membran? (a) Terdiri dar lapisan bimolbkular lemak yang diapit antara dua lapisan protein (©) Adalah asimetik (6c). Merupakan struktur miiplembaran (@) Dibentuk oleh ikatan kovalen antara lemak dan protein {e) Mengandung glkolipid den glkoprotein () Mengandung kandungan tinggi asam lemak jonuh dalam lemaknya. Manakah dari pernyataan borikut konsisten dengan ‘model mosaik car dari suatu membran? (a) Suatu lapisan lemak bimolekular ditinjau sebagai ‘uatu pelarut untuk protein periter Protein integral, tetapi bucan lemak, memperihat- ‘kan citi lateral () Semua protein membran dapat memperinatkan situs transversa (a) Enzim berkaitan denganrya (e) Istiah mosaik secara spesifk mengacu pada su- sunan dari lemak dalam suatu memibran, () Campuran karbohidrat berkaitan dengan bagian lar dar suatu membran, ©)wewonan 183 BACAAN ANJURAN Ansell, G B.,J.N.Hawthome, and R. M,C, Dawson, Form ‘and Function of Phospoiipid, 2nd ed. New York ‘American Elsever, 1973, Bittar,E.E.,ed,, Membrane Structure and Function, § val. New York: Wiley-Intersience, 1980-1984 Bondy. P.K., andLE. Rosenberg, eds.. Methabolic Control ‘and Disease, 8th ed. Philadelphia: W. 8, Saunders, 1980. ‘Champman, D., ed., Biological Membranes, 5 vols. New York: Academic Press, 1968-1984, Fasman, G. 0., ed.. Handbook of Biochemistry and ‘Molecular Biology, 3rd ed. Sec. C, Lipid. Carbohydrates ‘and Streoids, Vol. 1. Boca Raton, Fla: CRC Press, 1976, Finean, J, 8.,and A, H.Michell,eds. Membrane Structure. New York: Elsevier North Holland, 1981 Haber, €., The Gell Membrane, Plenum Press: New York 1984. Artikel Ashwell, G., and A. G. Morel, "Membrane Giycoproteins ‘and Recognition Phenomena, " TIBS, * 2:76, 1977. Bretscher, M.S. “Molecules of the Cell membrane." Scion tific American, 253(4): 100.1985. Brown, M, S., and Goldstein, J. L. "How LDL Receptors Influence Cholesterol and Artherosclerosis." Scienntic American ,251(5):58, 1984 Capaldi, R. A, "Structure of Intrinsic Membrane Proteins.” Capaldi, R. A.. "A Dynamic Model of the Cell Membrane.” ‘Scientific Amerizan, 230(3):26 1974, Daultry-Varsat, A.,and H. F. Lodish, "How Receptors Bring Proteins and Particles into Cells." Scientific American, 250(5):52, 1984 Eisenberg, D. “Thiee Dimensional Structure of Membrane and Surface Proteins." Ann. Rev. Biochem, 33:595, 1984. Fox, C. F., “The Structure of Cell Membranes.” Scientific ‘American, 226(2):30 1872. Friedmann, T., "Prenatal Diagnosis of Genetic Disease.” Scientific American, 225(5):34 1971 Hakomori, S., "Glycosphingolipid.” Scientific American, 254(8):44, 1986. Hakamoni, S.. "Glycosphingolipid as Ditlerentiation-De- ‘pendent Turnor Associated Markers and as Regulator of Cell Proliferation." TIBS, 10:453, 1984, “Trends in Biochemical Sciences Gunstone, F D., An Introduction to the Chemistry and Biochemistry of Fatty Acids and Their Giycendes. New York: Halstead Press, 1975, Gurr, A. |, and T.A James. Lipid Biochemistry: An Intro- duction, 2nd ed. New York: Halstead Press, 1976. Hawthome, J. N., and G. B. Ansel, Phospholipid New York Elsevier. 1982 Houslay, M. D., and K.K, Stanley, Dynamics of Biological ‘Membranes. New York: John Wiley and Sons, 1982. Jost, P. C., and OH. Griith, Lipid Protein Interaction Vol. Fl. New York: John Wiley and Sons, 1982, McKusick, V.A., and R. Claborne, eds., Medical Genetics. New York: HP Publishing, 1973, ‘Tanford, C.. The Hydrophobic Effect: Formation of Micelles ‘and Biological Membranes, 2nd ed. New York: Wiley:In- terscience, 1980. Hansen, H. S. “The Essential Natute of Linoleic Acid in ‘Mammals TIBS, 11:263. 1986. Lodish, H. F., and J. E Rothman, “The Assembly of Colt Membranes.” Scientific Amencan, 240(1):38, 1978. (Op den Kamp. JAF, "Lipid Asyinmetry in Membranes. ‘Ann. Fev. Biochem, 48:47, 1979. stra, M.J “Liposomes.” Sciontfic American, 256(1):102, 1987. Singer, S.J. and G. L. Nicholson, “The Fluid Mosaic Model of The Structure of Membranes." Science, 175:720, 1972. Storch, J, and A, M. Kleinfeld, “The Lipid Structure of Biological Membranes.” TIBS, 10:418, 1986. Unwin, N.. and R. Henderson, “The Structure of Proteins in Biological Membranes.” Scientific Amencan, 250(2):78, 1984 Wickner, W., "The Assembly of Proteins into Biological Membranes: The Membrane Trigger Hypothesis.” Ann, Rey. Biochem. 48:23, 1979. Yamakawa, T., and Y. Nakai, “Glycolipid at the Cell Sur- face and Their Biological Functions. * TIBS 3:128, 1978. Zwaal, R.F_A., R.A. Domel, B. Roolofsen, and LL.M. Van ‘Dene, “The Lipid Bilayer Concept of Gell Membranes." TIBS, 1:112, 1976