Physiology of

Muscular System
367200/367202

ดร.รัชนีพร กงซุ ย
คณะวิทยาศาสตร์ การแพทย์
มหาวิทยาลัยพะเยา
 วัตถุประสงค์
1. อธิบายโครงสร้างและหน้าที่ของส่วนต่างๆ ของกล้ามเนื้อลาย
กล้ามเนื้อเรียบ และกล้ามเนื้อหัวใจได้
2. อธิบายความแตกต่างของกล้ามเนื้อแต่ละชนิดได้
3. อธิบายคุณสมบัติเชิงกลของกล้ามเนื้อชนิดต่างๆ ได้
4. อธิบายกลไกการหดตัวและการคลายตัวของกล้ามเนื้อชนิดต่างๆ
ได้
5. อธิบายกลไกความผิดปกติของโรคทางระบบกล้ามเนื้อที่พบบ่อย
 ชนิดของกล้ามเนื้อ
 กล้ามเนื้อลาย (skeletal muscle)
 กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle)
 กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle)

(Ref: http://weighttraining.guide/cardiac-smooth-skeletal-muscles/)

คุณสมบัติของกล้ามเนื้อ
1. Excitability: ตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้น
2. Contractibility: สามารถหดตัวได้
3. Extensibility: ยืดขยายได้
4. Elasticity: ยืดและหดตัวกลับที่เดิมได้
กล้ามเนื้อโครงร่าง (skeletal muscle)
• กล้ามเนื้อโครงร่างหรือกล้ามเนื้อลาย
• Long cylindrical cell
• Many nuclei per cell (multinucleated cell)
• แต่ละเซลล์อยู่แยกกัน ไม่มี gap junction
• มีลายตามขวาง (cross-striation)
• การทางานอยู่ภายใต้การควบคุมของอานาจจิตใจ (voluntary control)
• หดตัวเร็ว (rapid contraction)
 โครงสร้ างของกล้ ามเนื้อโครงร่ าง
Muscle

Fascicles

Muscle fiber

(Ref: https://detiina.com/wp-content/uploads/2018/05/structure-of-skeletal-muscles-with-human-body-
part-structure-of-skeletal-muscles-with-human-body-part-best-25-skeletal-1.jpg) Myofibrils
(เส้นใยกล้ามเนื้อขนาดเล็ก)
• Cell membrane-Sarcolemma
• Cytoplasm-Sarcoplasm
• Myofilaments:
Myofilaments
-actin เป็ นโครงสร้ างที่สาคัญในการ (actin,
5
myosin)
-myosin หดตัวของกล้ามเนื้อ
โครงสร้างภายในของเซลล์กล้ามเนื้อ

• Sarcoplasmic reticulum (SR)

• Network of smooth
endoplasmic reticulum (ER)
• Terminal cisternae of each
end
• Lateral sacs
• Longitudinal of SR

Function : Stores & releases Ca2+

to regulate contraction
 Transverse tubule (T-tubule)

• Transverse tubules (T-tubule): นา action potential จาก sarcolemma ไปยัง myofibril

• Location: A-I junctional part
• Triad = 1 T-tubule + 2 terminal cisternae
Stop & Think

Triad ประกอบด้วยโครงสร้างใดบ้าง ?
Ca2+ หลังออกมาจาก.............จับกับโปรตีน...............
 Myofilaments
• Myosin (thick filament)
-are present in the A band
-each myosin molecule has two “head”

• Actin (thin filament)

-are anchored at the Z lines
-are present in the I band
-contain actin, tropomyosin, troponin

9
Myosin filaments (thick filament)
Actin-binding site: จับกับ actin
ATP-binding site: จับกับ ATP และสลาย ATP ให้ ได้
พลังงาน
Cross-bridges คือส่ วนของ head ที่ยื่นออกไป
จาก myosin ไปจับกับ actin สามารถงอไปมาได้
Actin filament (thin filaments)

 Actin: ประกอบด้วยโมเลกุล G actin อยู่รวมกันเป็นสาย

 Tropomyosin: จะบัง active site ของสาย actin
 Troponin complex: T, C, I
 Troponin T : ยึด Tropomyosin
 Troponin I : ป้องกัน (Inhibit) การจับกันของ actin และ myosin
 Troponin C : จับกับ Calcium (Ca2+)
 Excitation-contraction coupling
(การเร้าและการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย)
EC coupling เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง ตั้งแต่กล้ามเนื้อถูกเร้า
ให้เกิด action potential ไปจนถึงกล้ามเนื้อเกิดการตอบสนองด้วยการหด
ตัว แบ่งเป็น 5 ขั้นตอน

1. การเร้ากล้ามเนือ้ ให้เกิด AP
2. การส่งสัญญาณบริเวณ triad
3. การเกิดวงจร cross-bridge
4. การหดตัวของกล้ามเนื้อ
5. การคลายตัวของกล้ามเนื้อ
1. การเร้ากล้ามเนือ้ (Excitation of skeletal muscle)
2. การส่งสัญญาณบริเวณ triad
Action potential is สัญญาณประสาท (AP) แพร่ไปตาม
propagated along the T-tubule กระตุ้นให้ sarcoplasmic
sarcolemma and down the reticulum (SR) หลั่งแคลเซียมออกสู่
T-tubules ไซโตพลาสซึม
3. การเกิดวงจร cross-bridge โดยทฤษฎี sliding filament
วงจรการจับ-ดึง-ปล่อย

ในขณะพัก troponin I จะจับกับ actin และ tropomyosin ทาให้ตาแหน่ง active site บนสาย actin ถูกปิดไว้
 4. การหดตัวของกล้ามเนื้อ
กระตุ้นของเส้นประสาทมอเตอร์ (motor nerve)

เกิด muscle action potential: MAP

MAP จะกระตุ้นการหลั่ง Ca2+ จาก SR

เกิดการจับกันของ Ca2+ โดยจับกับ troponin C

สาย tropomyosin เลื่อนตัวลง ทาให้ myosin binding site บน actin เปิด

Myosin จับกับ active site ของ actin

 การหดตัวของกล้ามเนื้อ
การสลาย ATP โดย ATPase จะทาให้ได้พลังงาน

พลังงานที่ได้จะทาให้ crossbridge งอ และดึงให้ actin

เลื่อนเข้าหาศูนย์กลาง (power stroke) ทาให้
sarcomere สั้นลง

เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ
(muscle contraction)
5. กลไกการคลายตัวของกล้ามเนื้อ (muscle relaxation)

Ca2+ ถูกดึงกลับ SR โดย Ca2+ ATPase pumps

การลดลงของ Ca2+ ใน sarcoplasm มีผลทาให้ลดการจับของ

Ca2+ ต่อ Troponin-C

สาย tropomyosin จะเลื่อนขึ้นมาปิดบังตาแหน่งของ binding site

actin filaments เลื่อนที่กลับสูต่ าแหน่งเดิมก่อนหดตัว

 สรุปขั้นตอนการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย
(Excitation-contraction coupling)
1. ประสาทมอเตอร์จากสมองสั่งการให้กล้ามเนื้อหดตัว ทาให้เกิด action potential
(AP) ในเซลล์ประสาท
2. AP ถูกส่งมายังปลายประสาท ทาให้สารสื่อประสาท (neurotransmitter) ชื่อ
Acetylcholine (ACh) หลั่งออกสู่ synaptic cleft จับกับตัวรับ nicotinic
receptor บน postsynaptic membrane (motor end plate)
3. เกิด motor end plate potential (MEP) จนเกิด AP บนผิวเซลล์กล้ามเนื้อ
(muscle action potential; MAP)
4. MAP แพร่ไปตาม T-tubule กระตุ้นให้ SR หลั่งแคลเซียมออกสู่ไซโตพลาสซึม จับกับ
troponin C
5. Myosin จับกับ active site ของ actin ทาให้เกิดจากหดตัวของกล้ามเนื้อที่เรียกว่า
จับ ดึง ปล่อย (crossbridge cycle)
6. Ca2+ ถูกปั๊มกลับ SR โดย Ca2+ ATPase ทาให้เกิดเซลล์กล้ามเนื้อคลายตัว
 Muscle contraction
สิ่งจาเป็นสาหรับการหดตัวของกล้ามเนื้อ ได้แก่
1. Myosin and actin
2. Muscle action potential (MAP)
3. Ca2+
4. ATP

ถ้ากล้ามเนื้อลายไม่มี ATP ในเซลล์ จะทาให้ ภาวะหดตัวเกร็งหรือหดตัวค้าง

head ของ crossbridge ไม่สามารถแยกออก (contracture)
จาก actin filament ได้ ในคนตายเรียกว่า rigor mortis
 แถบและการเกิดลายของของเซลล์กล้ามเนื้อ
(Band & Striation)
-A band มี myosin และ actin ซ้อนทับกัน
-H zone มีเฉพาะ myosin
-I band มีเฉพาะ actin

พื้นที่ระหว่าง Z line ถึง Z line

เรียกว่า sarcomere (functional
unit of myofibril)
 การเปลี่ยนแปลงของ band และ sarcomere length
เมื่อกล้ามเนื้อหดตัว

Sarcomere: ……………… I band: ……………………..

H zone: ……………… A band: …………………….
 Motor unit
• หน่วยทางานที่เล็กที่สุดของมัด
กล้ามเนื้อลาย
• 1 Motor unit ประกอบด้วย เซลล์
ประสาทหนึ่งเซลล์ (alpha motor
neuron) และเส้นใยกล้ามเนื้อจานวน
หนึ่งที่เซลล์ประสาทนั้นไปเลี้ยง
• 1 muscle bundle = a lot of
motor units
 Neuromuscular junction (NMJ)
• เป็นรอยต่อระหว่างเซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อ

ประกอบด้วย
- presynaptic membrane
(motor nerve ending)
- synaptic cleft
- postsynaptic membrane
(motor end plate)

• สารสื่อประสาท: Acetylcholine
• ตัวรับชนิด nicotinic cholinergic receptor

25
(Ref: https://www.unm.edu/~lkravitz/MEDIA2/Neuro2.gif)
 Neuromuscular junction (NMJ)
Alpha motor neuron
• Synthesis (by choline acetyltransferase) and
storage of ACh in the presynaptic terminal
• ACh is stored in synaptic vesicles

• Voltage-gated Ca2+ channel

• Ca2+ uptake causes release of ACh into the

synaptic cleft (by exocytosis)

Motor end plate

• Ligand-gated Na+-K+ channels
• ACh receptor : Nicotinic receptor
• Acetylcholinesterase enzyme (AChE)
26

(Ref: https://www.science-art.com/gallery/52/52_831201611952.jpg)
 End plate potential (EPPs) & MAP
• เกิดการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าที่
postsynaptic membrane เป็น
local potential เรียกว่า end plate
potential (EPP)
• ความแรงของศักย์ไฟฟ้าขึ้นอยู่กับ
ปริมาณของ acetylcholine ที่
synaptic cleft

• EPP  Sarcolemma depolarizing  MAP

• เป็นไปตามกฎ All or none

• ความสาคัญ : ทาให้มีการหลั่ง Ca2+ ออกจาก sarcoplasmic reticulum
 ความผิดปกติที่ motor end plate
Myasthenia gravis
• เกิดจากการสร้าง antibody ต่อตัวรับ nicotinic ACh receptor บน postsynaptic
membrane
• อาการที่สาคัญ : หนังตาตก กล้ามเนื้อใบหน้า คอ แขน ขา อ่อนแรง หายใจลาบาก

Botulinum toxin: ลดการหลั่ง ACh จากปลายประสาท ทาให้กล้ามเนื้อลาย

อ่อนแรงได้
 ชนิดของกล้ามเนื้อลาย
1. Slow fiber or red fiber 2. Fast fiber or white fiber
• เส้นใยกล้ามเนื้อมีสีแดง • เส้นใยกล้ามเนื้อสีไม่แดงจัด
• myoglobin & mitochondria • myoglobin และ mitochondria ตา
จานวนมาก • หดตัวเร็ว เกิดความล้าเร็ว
• หดตัวช้า เกิดความล้า (fatigue) ช้า • ทางานแบบ phasic เกิดแรงมากๆ ในช่วง
• การทางานเป็นแบบ tonic ทางานได้ สั้นๆ
นานๆ • Ex. gastrocnemius m., กล้ามเนื้อมือ
• Ex. diaphragm m., soleus m. กล้ามเนื้อลูกตา
 Types of muscle fibers
Slow twitch Fast twitch Fast twitch
(Type I): Red (Type IIa): Red (Type IIb): White
การสร้าง ATP ใช้ออกซิเจน ใช้ออกซิเจน ไม่ใช้ออกซิเจน

จานวน mitochondria มาก มาก น้อย

ปริมาณเส้นเลือดฝอย มาก ปานกลาง น้อย

การทางานของเอนไซม์ ต่า ปานกลาง สูง

glycolytic
ปริมาณ glycogen ต่า ปานกลาง สูง

อัตราการล้าของกล้ามเนื้อ ช้า ปานกลาง เร็ว

ความเร็วในการหดตัว ช้า เร็ว เร็ว

ขนาดของ motor unit เล็ก ปานกลาง ใหญ่

 คุณสมบัติเชิงกลของกล้ามเนื้อ

1. Contractile components (CC) ส่วนที่

มีการหดตัว ได้แก่ actin และ myosin
2. Elastic components (EC)
-Series elastic component (SEC)
ได้แก่ tendon ทาหน้าที่ต้านการหดตัว
-Parallel elastic component (PEC)
ได้แก่ connective tissue, sarcolemma

Two component model

 แรงที่เกิดจากการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย
ขึ้นอยู่กับ จานวนของ motor unit ที่ทางานและการรวมแรงของการหดตัว (summation of
contraction)

ถ้าเพิ่มความแรงของตัวกระตุ้น
เพิ่มขึ้นตามลาดับ ความแรงของการ
หดตัวจะเพิ่มขึน้ เช่นเดียวกัน ซึ่งเกิด
จากการระดมพล (recruitment)
ของ motor unit
การเพิ่มแรงการหดตัวสามารถทาได้โดย
เพิ่มจานวน motor unit ที่ทางาน

แรงการหดตัวสูงสุด เกิดจาก motor

unit ถูกกระตุ้นทั้งหมด
 Types of contraction
1. Single twitch (Single contraction)
2. Summation of muscle contraction
2.1 Incomplete summation
2.2 Complete summation
3. Treppe phenomenon
4. Gradation (graded response)
5. Isotonic muscle contraction
6. Isometric muscle contraction 33
1. Single twitch (single contraction or muscle twitch)

การหดตัว 1 ครั้ง เมื่อถูกกระตุ้นด้วยความแรงถึง threshold หรือมากกว่า

1. Latent period (ระยะแฝง) คือระยะตั้งแต่เริ่ มให้การกระตุน้ จนถึงเริ่ มมีการหดตัว

2. Contraction period (ระยะเวลาหดตัว) เริ่ มตั้งแต่กล้ามเนื้อเริ่ มหดตัวจนกระทัง่ กล้ามเนื้อหดตัวให้แรงตึง
สู งสุ ด เกิดจากการจับกันของ myosin และ actin
3. Relaxation period (ระยะเวลาคลายตัว) เป็ นระยะเวลาหลังจากกล้ามเนื้อให้แรงตึงสู งสุ ดจนกล้ามเนื้อคลาย
ตัวกลับสู่ ระดับปกติ เกิดจาก Ca2+ ถูก pump กลับสู่ SR
 2. Summation of contraction
การรวมแรงของการหดตัว เกิดขึ้นเมื่อกระตุ้นด้วยความแรงคงที่ แต่
เปลี่ยนแปลงความถี่ (f)

(Ref: http://www.apsubiology.org/anatomy/2010/2010_Exam_Reviews/Exam_3_Review/09-14_wavesutetanus_1.jpg, cited 30/08/61)

Incomplete summation of contraction

 Frequency 10, 25 Hz. การหดตัวแต่ละครัง้ มีการคลายตัวที่ไม่สมบูรณ์

เรียกว่า incomplete summation of contraction (การรวมกันของการหด
ตัวแบบไม่สมบูรณ์)
 ระยะการคลายตัวจะลดลง แรงในการหดตัวมากกว่า single twitch
f=10 f=25
 Complete summation of contraction

 เมื่อกระตุน
้ ด้วยความถี่สูงขึ้น 50 Hz. ทาให้เกิด
การหดตัวต่อเนื่องกัน (sustained contraction) F=50 Hz.

 ไม่มี ระยะคลายตัว
 ความแรงของการหดตัวเพิ่มขึ้นถึงระดับสู งสุ ด
 การหดตัวแบบนี้ เรี ยกว่า tetanic contraction
หรื อการรวมกันของการหดตัวแบบสมบูรณ์
 3. Treppe phenomenon
• ปรากฏการณ์แบบขั้นบันได staircase phenomenon หรื อ warm-up phenomenon
• เมื่อกระตุน
้ ด้วยความถี่ที่ต่ากว่าการเกิด tetanic contraction
• ความแรงของการหดตัวจะเพิม่ ขึ้นทีละน้อยๆ เป็ นขั้นบันได หลังจากนั้นจะคงที่ (สังเกต
ว่าจะมีการหดและคลายตัวอย่างสมบูรณ์)
• กลไกเกิดจากการเพิ่มขึ้นของ Ca2+ ทีละน้อยๆ ใน sarcoplasm ของเซลล์กล้ามเนื้ อ

(Ref: http://droualb.faculty.mjc.edu/Course%20Materials/Physiology%20101/Chapter%20Notes/Fall%202007/chapte6.jpg)
 4. Graded response (Gradation)
• เป็ นการตอบสนองของกล้ามเนื้ อโดยการหดตัวเพิ่มขึ้นตามความแรงของตัวกระตุน
้
• การกระตุน
้ เป็ นแบบ single โดยเพิ่มความแรงของไฟฟ้าขึ้นทีละขั้น
Voltage (V) Tension (g)
6
1 0
2 0 5
3 1
Force of
contraction 4
4 2 (g)
5 3 3
6 4
2
7 5
8 5 1
9 5
0
10 5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
11 5 Stimulation voltage (V)
12 5

กลไกของ graded response คือ ความแรงของการหดตัวทีเ่ พิม่ ขึน้ เกิดจาก

motor unit recruitment
ความแรงของตัวกระตุ้น (strength of stimulus)
6

Force of 4
contraction
(g) 3

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Stimulation voltage (V)

• 1, 2 V Subthreshold voltage (ไม่มกี ารหดตัว)

• 3V Threshold voltage (เริ่มมีการหดตัว)
• 4, 5, 6 V Submaximal voltage
• 7V Maximal voltage
• 8, 9, 10, 11, 12 V Supramaximal voltage
 ชนิดของการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย

1. Isometric contraction
 แรงตึงตัว (tension) เพิม
่ สู งขึน้
 ความยาวของกล้ ามเนื้อไม่ เปลีย่ นแปลง
 ผลคือ ไม่ มีงานเกิดขึน
้ , ไม่ มีการเคลื่อนไหว, มีความแข็งแรงของอวัยวะ

2. Isotonic contraction
• แรงตึงตัว (tension) ไม่ เปลีย่ นแปลง หรื อเท่ าเดิม
• ความยาวของกล้ามเนื้อสั้ นลง
• ผลคือ มีงาน เกิดการเคลื่อนไหว
Isometric contraction Isotonic contraction:
Concentric contraction
 การล้าของกล้ามเนื้อ (muscle fatigue)
 ความแรงของการหดตัวลดลงในขณะที่กระตุ้นด้วยความแรงเท่าเดิม
 สาเหตุเกิดจาก : การลดลงของ nutrients, waste products (CO2, lactic
acid, ect.), ภาวะความเป็นกรด (acidosis), การขาดเลือด (ischemia)
 กล้ามเนื้อฝ่อลีบ (muscle atrophy)
• ขนาดกล้ามเนื้อลดลง
• แรงการหดตัวลดลง
สาเหตุ
• Disuse, immobilization, denervation
• Diseases (Diabetic, sepsis, spinal cord injury)
• Duchenne muscular dystrophy (ขาดโปรตีน dystrophin)

ตะคริว (muscle cramp)

• การหดตัวแบบรวมแรง (tetanic contraction)
• เกิดจากการเสียสมดุลของของเหลวนอกเซลล์
• Hypocalcemia, hypomagnesaemia, pregnancy, hypothyroidism, etc.
• Exercise induced

กล้ามเนื้อโต (muscle hypertrophy)

• จานวนเซลล์กล้ามเนื้อเท่าเดิม แต่ขนาดของเซลล์โตขึ้น (increased in myofibrils)
• actin และ myosin เพิมขึ้น
 กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle)

• Spindle-shape cell, one nucleus per cell

• Dense bodies, gap junction
• No striation, no T-tubule, no triad
• Caveolae
• Pacemaker cell
• Involuntary control
• Slow, wave-like contractions
 ชนิดของกล้ามเนื้อเรียบ
1. Visceral or single unit smooth muscle

 Single cell มี gap junction

 การหดตัวคล้ายเป็นเซลล์เดียวกัน (functional
syncytium)
 มี pacemaker cell สามารถหดตัวเองได้
 Stomach, intestine, uterus, gall bladder etc.
2. Multiunit smooth muscle
 ไม่มี gap junction
 เซลล์ทางานอิสระต่อกัน (independent)
 ถูกเลี้ยงโดยระบบประสาทอัตโนวัติ
 Iris ของตา, ciliary m., vascular smooth m.
(aorta, carotid)
คุณสมบัติทางไฟฟ้าของกล้ามเนื้อเรียบ

 RMP : -55 mV
 Membrane potential
Slow sinusoidal wave มีลกั ษณะของ
คลื่นเล็กๆ เกิดขึน้ อย่างช้ าๆ
Action potential (AP): spike action
potential
**AP เกิดจากการ influx ของ Ca2+ ผ่านทาง
voltage-gated Ca2+ channel
กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ
AP บนเซลล์กล้ามเนื้อเรียบ

Ca2+ จากนอกเซลล์ (ECF) เข้ าไปในเซลล์

Ca2+ จาก ECF และ SR จับกับโปรตีน calmodulin

กระตุ้น myosin light chain kinase (MLK)

Myosin kinase ทางาน โดยย้ายฟอสเฟตจาก ATP ให้ myosin

Myosin จับกับ actin เกิด cross-bridge cycle

กล้ามเนื้อหดตัว (muscle contraction) 49

 กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ

(Ref: http://www.austincc.edu/apreview/NursingPics/MusclePics/Picture37.jpg, cited 30/08/61)

 ปัจจัยที่มีผลต่ อการหดตัวของกล้ ามเนื้อเรียบ
1. ระบบประสาท
-sympathetic, parasympathetic
-acetylcholine (ACh), epinephrine (E), norepinephrine (NE)
2. ฮอร์ โมน (hormone)
-estrogen กระตุน้ ให้กล้ามเนื้อมดลูกหดตัว/progesterone (คลายตัว)
-angiotensin II เพิม่ การหดตัวของหลอดเลือด
3. สารจากเมแทบอลิซึมเฉพาะที่ (local metabolite)
-H+, CO2, O2, adenosine
4. การยืด (stretch)
-การยืดจะทาให้ช่องไอออนชนิ ด stretch-activated channel เปิ ด
เกิด depolarization และกระตุน้ ให้กล้ามเนื้อหดตัว
 กล้ ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle)
• Cardiac muscle ในผนังของ atria เรี ยกว่า atrial muscle และในผนังของ
ventricle เรี ยกว่า ventricular muscle
• Atrial muscle และ ventricular muscle ไม่ติดต่อกัน แยกจากกันเป็ น
อิสระ การทางานแยกกัน

• มีลายตามขวาง (cross-striation) , branching cells

• Cardiac muscle cell จะยึดติดกันด้วย intercalated discs ซึ่ งจะแยกแต่ละเซลล์
ออกจากกัน ภายใน intercalated discจะมีโครงสร้างที่เรี ยกว่า gap junction
• Pacemaker cell
• functional syncytium (เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจทุกเซลล์จะทางาน
หรื อหดตัวได้พร้อมกัน)
• Involuntary control

คาถาม : gap junction ใน cardiac muscle มีความสาคัญอย่ างไร

 กล้ ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle)
Branched structure of cardiac muscle
Intercalated disk

- SR เป็ นท่ อยาว ไม่ มกี ระเปาะ การพัฒนาไม่ ดี

- ไม่ มี triad
- T-tubule ใหญ่
- Mitochondria มาก
 ชนิดของเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ
1. Pacemaker cell : เป็นเซลล์ทีสามารถสร้าง action potential ได้เอง
 Sinuatrial node (SA node)
 Atrioventricular node (AV node)

2. Conducting cell: เป็นเซลล์พิเศษทีนา

สัญญาณประสาทจาก pacemaker cell
ไปส่วนต่างๆ ของหัวใจ ได้แก่ Purkinje cell

3. Contractile cell: เซลล์ทีทาหน้าที

หดและคลายตัวได้แก่ myocardium muscle
 การควบคุมการทางานของหัวใจ
 Sympathetic
: SA node, AV node, atria and ventricle
-Tachycardia (โดย NE จับกับ β1-adrenergic receptor บน SA
node  slope ของ prepotential  HR)
-Force of contraction เพิมขึ้น (โดย NE β1-adrenergic
receptor บน cell membrane ของ cardiac muscleCa2+
influx เข้าสู่ muscle cells  แรงในการหดตัวของ atrial และ
ventricular muscles เพิมขึ้น
 Parasympathetic
: SA node , AV node
-Bradycardia (vagus n. หลัง ACh จับกับ muscarinic receptor บน
SA node, AV node ทาให้เกิด hyperpolarization) 55
 คุณสมบัติทางไฟฟ้าของกล้ามเนื้อหัวใจ
Cardiac muscle cell Pacemaker cell
(fast response) (slow response)

Phase 4 : Resting membrane potential (-90 mV) Phase 4 : Resting membrane potential (-60 mV)
Phase 0 : Depolarization (Na+ influx) Phase 0 : Depolarization (Ca2+ influx)
Phase 3 : Repolarization (K+ efflux, Na+ influx)
Phase 1 : Repolarization K+ efflux ; Na+ influx
Phase 2 (Plateau phase) : Ca2+influx ; slow K+ efflux
Phase 3 : Repolarization ;K+ efflux  RMP
 ความสัมพันธ์ระหว่าง electrical และ mechanical activity

ARP

• Electrical activity จะเกิดขึ้นก่อน mechanical activity เสมอ

• พฤติกรรมของ cardiac muscle ที่สาคัญได้แก่
1. เป็ นไปตาม all or none law เมื่อกระตุน้ ไม่ถึง threshold จะไม่มีการหดตัว แต่ถา้ ถึง threshold จะหดตัวแรงที่สุด
2. เป็ นไปตาม Frank-staling law ความแรงของการหดตัวของกล้ามเนื้อขึ้นอยูก่ บั ความยาวของกล้ามเนื้อก่อนที่จะหดตัว
3. มีระยะดื้อ (refractory period)
 กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจ
เซลล์ Pacemaker สร้างกระแสประสาท (AP) และแพร่ไปตาม
T-tubule ไปยังเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ

Ca2+ มาจาก ECF, T-tubule

แคลเซียมจากภายนอก
เหนี่ยวนาให้มีการหลั่งของ Ca2+ induced Ca2+ release
แคลเซียมออกจาก SR

Ca2+ bind troponin C

Actin attach to myosin

Contraction
EC-coupling of cardiac muscle
Ca2+ ที่ใช้ในการหดตัวมาจากหลายแหล่งคือ
1. ECF
2. Fluid in T-tubule
3. Ca2+-induced Ca2+ release
4. Lateral sac of SR
การคลายตัวของเซลล์หวั ใจเกิดขึ้นเมื่อ Ca2+ ถูก
ดึงกลับโดยกลไก Ca2+ pump ใน SR, ECF,
T-tubule, Na+-Ca2+ exchanger

การคลายตัวเกิดขึ้นเมื่อ Ca2+ ใน cytosol ลดลง

 Comparison of skeletal, smooth and cardiac muscles

60

(Costanza, 2011)
 Post-quiz
• กล้ามเนื้อมี 3 ชนิด ได้แก่ 1................................... 2. ..................................3. .................................
• กล้ามเนื้อลาย มีลาย (striation), multinucleated cell, voluntary control การหดตัวต้องอาศัย Ca2+ จาก ...........
• กล้ามเนื้อเรียบ การจัดเรียงตัวของ actin และ myosin ไม่เป็นระเบียบ หดตัวช้า มี gap junction, involuntary control, no troponin C
• กล้ามเนือ้ หัวใจมี intercalated disk, branching การหดตัวต้องอาศัย Ca2+ จากกระบวนการ Ca2+ induced Ca2+ release
• โครงสร้างที่สาคัญของการหดตัวของกล้ามเนื้อ คือ ...................
• Troponin T (เชื่อมระหว่าง ......................กับ.....................), Troponin C (จับกับ..............) Troponin I (.................ระหว่าง actin และ
myosin)
• Sarcoplasmic reticulum (SR) ทาหน้าที.่ .............................
• Transverse tubules (T-tubule): นา......................จาก sarcolemma ไปยัง.....................
• การหดตัวของกล้ามเนื้อตัวของกล้ามเนื้อต้องอาศัย 1. .............. 2. ...................3. ..................
• การคลายตัวของกล้ามเนื้อลายจะเกิดขึน้ เมื่อ............................................
• แหล่งแคลเซียมที่ใช้ในการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบมาจาก.........................และกล้ามเนื้อหัวใจมาจาก..............................
• Action potential ของกล้ามเนือ้ เรียบเกิดจากการ influx ของ .........ผ่านทาง voltage-gated Ca2+ channel
• ชนิดการหดตัวของกล้ามเนื้อมี 2 ชนิดคือ ......................... (มีการเคลื่อนไหว) และ .......................... (ไม่มีงาน ไม่มีการเคลื่อนไหว
เป็นการเพิ่มความแข็งแรง)
• การหดตัวของกล้ามเนื้อเมื่อกระตุ้น 1 ครัง้ เรียกว่า ..................ประกอบด้วย 3 ระยะ ได้แก่...........................................................
• กลไกของ graded response คือ ความแรงของการหดตัวที่เพิ่มขึ้นเกิดจาก..............................................
• Treppe (staircase phenomenon) คือ ความแรงของการหดตัวจะเพิ่มขึ้นทีละน้อยๆ เป็นขั้นบันได กลไกเกิดจากการเพิ่มขึ้นของ Ca2+
ทีละน้อยๆ ใน sarcoplasm ของเซลล์กล้ามเนื้อ
• ปัจจัยที่มีผลต่อการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบ ได้แก่ ANS, hormones, stretch, metabolites, O2, CO2
• กล้ามเนื้อลายถูกควบคุมด้วย somatic nervous system, กล้ามเนื้อหัวใจถูกควบคุมด้วย..............................
• ความแรงของตัวกระตุน้ (strength of stimulus) มีกี่ชนิด อะไรบ้าง
 References
• สรีรวิทยา. คณาจารย์สาขาสรีรวิทยา คณะวิทยาศาสตร์การแพทย์มหาวิทยาลัยพะเยา;
2558.
• วัฒนา วัฒนาภาและคณะ. สรีรวิทยา 1. พิมพ์ครั้งที่ 5 กรุงเทพฯ: ภาควิชาสรีรวิทยา, คณะ
แพทยศาสตร์ศิริราชพยาบาล มหาวิทยาลัยมหิดล; 2547.
• บัวรอง ลิ่วเฉลิมวงศ์และคณะ. สรีรวิทยา 1. พิมพ์ครั้งที่ 5 กรุงเทพฯ: ภาควิชาสรีรวิทยา,
คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล; 2557.
• Ganong’s Review of Medical Physiology. 25th Ed. Lange Medical
Books/McGraw Hill. 2016.
• Guyton, A.C and Hall. Textbook of medical physiology. 13th Ed. Saunders
Co., Philadelphia, 2016.

....Thank you for your attention…