CHAPTER 9

Visual Adaptation and Retinal Gain Controls

ROBERT SHAPLEY AND CHRISTINA ENROTH-CUGELL
Laboratory o f Biophysics, Rockefeller University, New York, New York 10021, USA
and
Departments of Neurobiology & Physiology, and Engineering Sciences & Applied Mathematics,
Northwestern University, Evanston, lllinois 60201, USA

CONTENTS

1. Introduction ....................................................................... 264

1.1. T e r m i n o l o g y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
1.2. T h e P u r p o s e o f A d a p t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
2. Psychophysical Laws of Light Adaptation ............................................ 276
2.1. T h e R o d S y s t e m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
2.2. T h e C o n e S y s t e m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
3. Gain a n d C o n t r a s t G a i n in R e t i n a l G a n g l i o n Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
3.1. G a i n C o n t r o l in the S c o t o p i c R a n g e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
3.2. G a i n C o n t r o l in the P h o t o p i c R a n g e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
3.3. Contrast Gain ................................................................ 303
3.4. E f f e c t o f A d a p t a t i o n o n the Size o f the Receptive Field C e n t e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
3.5. A d a p t a t i o n a l P o o l i n g a n d R e c e p t i v e Field Size . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306
3.6. G a i n C o n t r o l a n d R e c e p t i v e Field Size A c r o s s the P o p u l a t i o n o f G a n g l i o n Cells . . . . . . 312
3.7. T h e E f f e c t o f the R e c e p t i v e F i e l d S u r r o u n d o n the G a i n o f the C e n t e r . . . . . . . . . . . . . . 314
3.8. A Different kind of Gain Control: The Contrast Gain Control ..................... 316
3.9. T i m e C o u r s e o f G a i n A d j u s t m e n t in R e t i n a l G a n g l i o n Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318
4. Gain as a F u n c t i o n o f I l l u m i n a t i o n in A m a c r i n e Cells, B i p o l a r Cells, a n d H o r i z o n t a l Cells . 320
4.1. A m a c r i n e Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
4.2. B i p o l a r Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
4.3. H o r i z o n t a l Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
5. G a i n C o n t r o l in P h o t o r e c e p t o r s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324
5.1. P h o t o r e c e p t o r s which A d a p t a lot a n d S a t u r a t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
5.2. P h o t o r e c e p t o r s which S a t u r a t e b u t d o n o t A d a p t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
6. T h e o r i e s o f R e t i n a l G a i n C o n t r o l a n d t h e D e t e r m i n a n t s o f Visual Sensitivity . . . . . . . . . . . . . . 329
6.1. T h e o r i e s o f the R e t i n a l G a i n C o n t r o l . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
6.2. Retinal G a i n a n d Visual Sensitivity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
7. Retrospective and Conclusion ....................................................... 337
Appendix 1 -- Retinal Neurons ......................................................... 337
A p p e n d i x 2 - - Receptive Fields ......................................................... 340
Acknowledgements .................................................................... 342
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342

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