PRVI DEO

1. Evolucione činjenice
2. Darvinova teorija evolucije – testiranje postulata

3. Moderna sinteza – Sintetička teorija evolucije

4. Metode evolucione analize: Eksperimentalni podaci

5. Metode evolucione analize: Komparativni metod

6. Metode evolucione analize: Fosilni podaci

7. Mehanizmi evolucionih promena - Mutacije

8. Protok gena (Modeli i Stopa protoka gena)

9. Mehanizmi evolucionih promena - Genetički drift (dokazati delovanje)

10. Mehanizmi evolucionih promena - Genetički drift: efekat osnivača

11. Mehanizmi evolucionih promena - Rekombinacije

12. Prirodna selekcija

13. Modeli delovanja prirodne selekcije

14. Delovanje prirodne selekcije na kvantitativne karakteristike

15. Balansna selekcija

16. Delovanje selekcije na multilokusne sisteme – Rajtova teorija pomične ravnoteže

17. Uporedna analiza fundamentalne teoreme prirodne selekcije i teorije pomične ravnoteže

1
18. Modeli populacionog rasta

19. Seksualna selekcija

20. Nivoi delovanja prirodne selekcije

21. Adaptacije na fizičko okruženje

22. Adaptacije na biološko okruženje – odnosi ishrane

23. Adaptacije na biološko okruženje – kompeticija i mutualizam

Evolucione činjenice (1)

Imamo 3 pitanja, odnosno teme u ev biologiji:

1. Odakle potiču živi organizmi?
2. Kako je nastao (nastaje) i održava se biodiverzitet?
3. Fenomen prilagođenosti.

Odg nam daje ev biologija. To je integrativna biološka nauka, ona objedinjuje sve oblasti
biologije. Da bismo razumeli evolucionu teoriju potrebno je da usvojimo podatke istraživanja iz
četiri naučne discipline: Istorije Zemlje, Istorije života, Mehanizama evolucije, Razvića i
genetike.
Ev se može definisati kao promene u obliku i ponašanju organizama između generacija.

Postoji 3 tipa podataka:

1. srodnost između životnih formi
2. promene tokom vremena
3. starost Zemlje

I Srodnost između živih formi:

Ričard Oven- uvodi pojam HOMOLOGIJA - strukturno isti organ u različitim varijantama i
funkcijama prisutan kod različitih životinja; npr. krila slepog miša, peraja foke, noge mačke i
čoveka su homologi organi sa istim planom strukture sa istom ili sličnom organizacijom kostiju i
mišića. Homologija je pokazatelj da postoji zajednički strukturni plan svih kičmenjaka, kao i
svake klase pojedinačno.
Luis Agasiz – On je posmatrajući organe različitih klasa vertebrata (I, II, i III stadijuma razvića)
uočio sličnost zbog toga što se razvijaju iz iste grupe ćelija u embrionu i zato što svi potiču od
zajedničkog pretka. Svi u drugom stadijumu imaju škrge i rep.
Ernest Hekel – Biogenetski zakon  Ontogenija je kratka rekapitulacija filogenije.

2
Žorž Kivije - Uočio je da prednji ekstremiteti vertebrata imaju različite funkcije (puzanje,
letenje, hvatanje), ali svi imaju iste kosti na istim pozicijama.

II Promene tokom vremena:

Tokom Srednjeg veka crkva je nametnula dogmu (podaci u koje ne sme da se sumnja), odnosno
teoriju Specijalne kreacije po kojoj sva živa bića egzistiraju kao nepromenljive forme svih
predaka.
Ova teorija je u opoziciji konceptu ev, a poljuljana je otkrićem fosila u XVIII veku.
Vilijem Klift – Utvrdio je da fosili i živi sisari jednog regiona su sličniji jedni drugima nego
fauni drugog regiona.
Nikolas Steno – Princip superpozicije: Mlađe stene su nataložene na vrhu starijih u vidu
horizontalnih slojeva. Fosili su tragovi života iz različitih perioda istorije Zemlje. Uočeno je da
su fosili iz istih stratuma različitih oblasti bili slični, a razlikovali su se od recentnih formi što
ukazuje na promenljivost životnih formi u dimenziji vremena.
Žorž Kivije – Proučavao je fosile slonova pronađenih u blizini Pariza. Kosti fosila su se
razlikovale od kostiju recentnih Afričkih i Indijskih slonova, a isto tako se razlikuju fosili iz
Francuske i Sibira. On je tvrdio da su fosilni oblici bili pripadnici različitih vrsta koje su izumrle.
Uvodi pojam MASOVNO IZUMIRANjE. Još je Darvin govorio o nestanku vrsta koje nisu bile
adaptirane na promenljive spoljašnje uslove, ali to je pozadinsko izumiranje. 99% vrsta koje su
izumrle i iščezle su na ovaj način. Danas se zna da su postojala i katastrofalna izumiranja,
masovna izumiranja, koja je definisao Kivije i to najmanje 5 puta.
Rudimentirani organi su beskorisni organi koji su homologni funkcionalnim strukturama blisko
srodnih vrsta (promer čovek – repna kost i mišići u korenu dlake). Ovo ukazuje na određenu
promenjivost i modifikacije koje su prisutne kod potomka u odnosu na pretka.

III Starost Zemlje:

Kreacionisti su smatrali da je Zemlja stara 6.000 godina, međutim geolozi sugerišu da je za
stvaranje stena potrebno mnogo više vramena i da je taj proces spor.
Đžejms Huiton – Smatra da su promene koje su se dešavale izuzetno spore i male, ali da
vremenom uzrokuju velike promene. Njegovi stavovi su poznati kao uniformatizam.
Čarls Lajel – Smatrao je da je istorija Zemlje izuzetno duga, a imao je veliki uticaj na Darvina 
ev je vid biološkog uniformatizma.
Postoje geološki principi na osnovu kojih su se formirale stene:
 Princip superpozicije (Sten): mlađe stene na vrhu starijih.
 Princip horizontalnog porekla: lava i sedimenti stene su prvo u horizontalnom položaju, a
tektonske promene se dešavaju tek posle depoticije.
 Princip lateralnog kontinuiteta: taloženje u svim pravcima do barijere.
 Princip isprekidanih poprečnih odnosa: diskontinuitet usled tektonskih promena; stene
koje se umeću u pukotine su mlađe od stena domaćina.
 Princip priključenja: stariji fragmenti stena se umeću u mlađe.

3
  Princip sukcesije faune (Smit): stariji fosili su jednostavniji od mlađih, mlađi su sličniji
recentnim oblicima. Fosili u stenama se uvek nalaze u određenom redosledu; koristi se za
datiranje starosti stena na osnovu pronađenih fosila.
Na osnovu svih ovih podataka formirana je geološka vremenska skala (eon→ ere→ periodi→
epohe) i utvrđeno je da je istorija Zemlje dug period – preko 3 mil god.
Radioaktivni izotopi se koriste za određivanje starosti Zemlje. Izotopi su nestabilni elementi,
varijateti istog elementa koji imaju isti atomski broj (br protona u jezgru), a različiti maseni broj
(zbir protona i neutrona) jer im se razlikuje broj neutrona u jezgru. Neki izotopi se posle
određenog vremena pretvaraju u druge elemente ili izotope sve do postizanja stabilnog stanja.
Poluživot izotopa je vreme za koje se 50% roditeljskog izotopa transformiše u ćerku izotop. Na
radioizotope ne utiče temperatura ili neki drugi faktori. Svi do sada pomenuti podaci su
akumulirani do XVIII veka.
Darvinova teorija evolucije; testiranje postulata (2)

Nučnik Volas je takođe definisao pr selekciju, ali je Darvin mnogo više dokumentovao i objasnio
na većem br primera  Darvinova teorija.
Razvoj ev biologije počinje 1859. god kada je objavljena knjiga Postanak vrsta. Pre knjige su
postojale ideje, otkriveno je izumiranje, fosili, homologi taksoni postojala je ideja o
promenama, ali se nije znalo kako su te promene nastajale.
Darvinova teorija evolucije putem pr selekcije se zasniva na 4 postulata:
1. Individualna varijabilnost- ukazuje na različitost između individua.
2. Nasleđivanje- u evoluciji ima smisla samo ono što se prenosi sa generacije na generaciju.
3. Diferencijalno preživljavanje- u svakoj generaciji se stvara više potomaka u odnosu na
one koje prežive i dostignu polnu zrelost; reproduktivni potencijal je mnogo veći od
postojeće brojnosti populacije.
4. Prirodna selekcija- opstanak i reprodukcija nisu slučajni procesi. Preživeće i najviše se
reprodukovati one jedinke koje poseduju najbolje osobine, tj. varijante postojećih
osobina.
Evolucione promene dejstvom prirodne selekcije su postepene promene u populacijama
tokom vremena.
Za ograničene resurse sredine jedinke određene populacije se takmiče i jedinke koje produkuju
potomstvo u velikom procentu u populaciji su bolje prilagođene (adaptirane).
Kao meru za prilagodjavanje Darvin je koristio Fit-fitness ili adaptivna vrednost, a to se definiše
kao sposobnost jedinki da opstanu i da se reprodukuju u svom okruženju.
Relativna priroda adaptivne vrednosti se koristi za kvantifikovanje i predstavlja uspešnost
jedinke u prilagođavanju i reprodukciji u odnosu na druge jedinke date populacije.
Adaptacija su one osobine, karakteri organizma koje povećavaju adaptivnu vrednost u odnosu
na individue bez tih osobina.
Za testiranje i objašnjenje svakog postulata dat je primer evolucije oblika kljuna kod
galapagoskih zeba. Peter i Rozmeri Grant su od 1973. godine vršili istraživanja na 14 vrsta

4
galapagoskih zeba posmatrajući veličinu i oblik kljuna. Veličina i oblik kljuna je oslikavao
diverzitet hrane.
Populacija vrste Geospiza fortis na velikom Dafne ostrvu je dovoljno mala (1.200 jedinki) i
pogodna za detaljna proučavanja, jer samo nekoliko jedinki emigrira ili imigrira. Markirali su
jedinke Geospiza fortis koje se primarno hrane semenjem. Veličina i oblik kljuna reflektuju
diverzitet hrane; veličina kljuna je u korelaciji sa veličinom semena kojom se zeba hrani.
Testiranje postulata:
Testiranje 1. postulata: Da li je populacija varijabilna?
Izvršeno je merenje markiranih zeba- dužina krila, repa, dužina, širina i dubina kljuna.
Individualna varijabilnost je potvrđena jer su sve izmerene jedinke bile varijabile.
Dokaz: Gausova kriva.

Testiranje 2. postulata: Da li je neka od varijacija nasledna?

Varijabilnost u debljini kljuna postoji zbog razlika u staništu ili zbog genetičke determinisanosti
ili zbog oba faktora.
Osobine koje su gen deterinisane su u evoluciji važnije jer se prenose kroz generacije. Te osobine
se kvantifikuju pomoću heritabilnosti.
Heritabilnost kvantifikuje sličnost između srodnika jer je odraz aktivnosti gena koje dele
srodnici.
Heritabilnost u širem smislu predstavlja veliki je udeo genetičke varijanse u ukupnoj fenotipskoj
varijansi.
Heritabilnost u užem smislu je efekat aditivnog delovanja gena u celokupnoj fenotipskoj
varijansi.
Debljina kljuna jedinki G. fortis merena je na mladim primercima i poređena sa srednjim
vrednostima adultnih jedinki. Utvrđeno je da roditelji sa debljim kljunovima ostavljaju
potomstvo sa debljim kljunovima, a roditelji sa zaobljenim kljunovima ostavljaju potomstvo sa
sličnim karakteristikama- varijabilnost karakteristika kao što je debljina kljuna je nasledna.

Testiranje 3.postulata: Da li postoji razlika u reproduktivnom uspehu?

Godine 1977. nastupio je sušni period koji se odrazio na biodiverzitet. Za više od 20 meseci
nestalo je 84% zeba. Uzrok tome je nedostatak hrane (semena). Samo deo od ukupne populacije
je preživeo i reprodukovao se i postavlje se pitanje koji deo i zbog kojih osobina?
Važno za razumevanje ovog postulata je i reproduktivni potencijal (kapacitet) koji je spec
za vrstu. To je broj potomaka koje jedna jed (ili par jedinki seksualnih vrsta) u optimalnim
uslovima može da ostavi, sa pretpostavkom da svo potomstvo preživi i da se reprodukuje.

Testiranje 4. postulata: Da li su opstanak i reprodukcija slučajni?

Postavlja se pitanje da li jedinke koje su preživele 1977. god preživele slučajno ili ne!

5
Godine 1978. su merene osobine zeba koje su preživele 1977. godinu. Utvrđeno je da su jedinke
sa dužim i debljim kljunovima preživele i ostavile potomstvo za razliku od jedinki sa kraćim i
oblim kljunovima  preživljavanje nije bilo slučajno!
Zašto su preživele jedinke sa debljim kljunom?
Nije bio problem u količini semena, već je problematičan bio njihov kvalitet. Velika semena sa
tvrdom ljuskom jednogodišnje biljke Tribulus cistoides inače nisu uobičajna hrana zebama, ali u
uslovima suše i nedostatka semena zebe većih dimenzija sa velikim i dužim kljunovima su ih
odlično koristile i uspele da prežive. Verovatno isti geni determinišu veličinu tela i dužinu i širinu
kljuna.
Direkciona selekcija- godine 1983. El Nino je uzrokovao izuzetno kišnu sezonu što je dovelo
do produkcije malog semena sa mekom ljuskom što je dalje favorizovalo zebe manjih dimenzija
 direkciona selekcija (prirodna selekcija je menjala frekvenciju, tj. distribuciju osobina u
jednom smeru).
Evolucija je odgovor na selekciju: selekcija stvara značajne promene u distribuciji
osobina unutar generacije, dok evolucija predstavlja promene u distribuciji osobina
između generacija.

O prirodnoj selekciji
Prirodna selekcija deluje na individue, ali su posledice vidljive u populaciji; promene
posle selekcije su bile karakteristike populacije, a ne promene na samim individuama. Potreban
napor da se razbiju krupna i tvrda semena nije uticao na stvaranje dužih i užih kljunova, već se
prosečna veličina kljuna u populaciji povećala zato što su jedinke manjih dimenzija uginule.

Prirodna selekcija deluje na fenotip, ali se evolucija zasniva na promenama frekvencije

gena; evolucija je odgovor na selekciju, ona postoji samo kada selekcionisane osobine imaju
genetičku osnovu.

Prirodna selekcija je odraz prošlosti, a ne budućnosti; svaka generacija je produkt

selekcije uslova sredine prethodne generacije. Populacija potomstva zeba koje su bile pod
selekcionim pritiskom je bolje prilagođena sušnim uslovima od roditeljske populacije i ako se
uslovi okruženja ponovo promene tokom životnog ciklusa potomaka, ti organizmi ne moraju biti
neophodno bolje prilagođeni ovim novim uslovima; nije moguće da organizmi budu prilagođeni
uslovima u budućnosti, evolucija obuhvata uvek generacije pre promena u okruženju.

Prirodna selekcija deluje na postojeće osobine; selekcioniše samo osobine koje već postoje
u populaciji, ne kreira momentalno nov optimalan kljun već se umesto toga, u svakoj generaciji
dešavaju nove mutacije koje produkuju nove varijante osobina na koje selekcija deluje. Ako se
suša nastavi te se mutacije selekcionišu i u sledećoj generaciji i poboljšava se prilagođenost zeba
na sušne uslove. Prirodna selekcija može biti i kreativan proces u stvaranju potpuno nove

6
karakteristike, jer preusmerava postojeće osobine ponašanja, strukture ili gene ka novim
funkcijama.

Prirodna selekcija je direkciona i svrsishodna, ali ne i progresivna; evolucija je usmerena

od strane prirodne selekcije, a svrsishodna u smislu povećanja prilagođenosti okruženju.
Selekcija ne podrazumeva svesnu aktivnost i izbor. Iako se evolucijom postiže povećanje
kompleksnosti, stepen organizacije i specijalizacije organizama tokom vremena, to nije
progresija u svakodnevnom značenju te reči (usmerene promene ka određenom cilju). Evolucija
deluje na poboljšanje organizama u smislu povećanja njihove prilagođenosti spoljašnjoj sredini
što ne podrazumeva trend ka većoj organizaciji života.

Adaptivna vrednost nije cirkularna, nije tautologija; važno je zašto su pojedine jedinke
favorizovane u odnosu na druge. Adaptivna vrednost se meri u prirodi i predstavlja broj
individua koje jedna jedinka produkuje tokom svog životnog ciklusa ili sposobnosti da preživi u
određenim uslovima u odnosu na druge jedinke date populacije. Prirodna selekcija deluje na
individue, ne na grupe. Prirodna selekcija strogo selekcioniše svaku osobinu koja dovodi do
smanjenja W svojim nosiocima, a povećava W svojim suparnicima.

Moderna sinteza - Sintetička teorija evolucije (3)

Darvin je 1859. izdao knjigu Postanak vrsta i do tadašnja teorija je bila zauvek pomerena u
senku. Međutim tek 70 god posle serija publikacija iz sistematike, botanike, populacione
genetike i paleontologije koje su genetičke podatke povezale sa 4 Darvinova postulata.
Moderna sinteza se zasniva na činjenicama sa kojima su svi biolozi bili saglasni:

 Postepena evolucija je rezultat malih genetičkih promena na koje je delovala prirodna

selekcija.
 Poreklo vrsta i viših taksona ili makroevolucija se može objasniti u svetlu delovanja
prirodne selekcije na jedinke ili mikroevolucijom.

Sintetička teorija evolucije na 4 Darvinova postulata se može sažeti i predstaviti u 4 tačke:

1. Rezultat mutacija i kreiranja novih alela, njhovo razdvajanje i nezavisno kombinovanje

je postojanje individua unutar populacije koje su varijabilne u skoro svim osobinama.

2. Jedinke prenose svoje gene procesom reprodukcije. Geni se prenose nezavisno od dr gena
(ili barem u određenom procentu nezavisno).

3. U većini generacija više potomaka se stvara nego što ih opstane i postane polno zrelo.

7
 4. Jedinke koje prežive i reprodukuju se ili one koje se najviše reprodukuju su nosioci alela i
njihovih genskih kombinacija koje su najviše adaptirane okruženju i u sledećoj generaciji
se povećava frekvencija alela povezanih sa najvećim adaptivnim vrednostima.

Naučnici su utvrdili da je ev bazirana na malim promenama – MUTACIJAMA, a da su velike

promene letantne.
Moderna teorija objašnjava i opisuje promene alelnoj frekvenciji delovanjem pr selekcije.
Postoje 3 osnovna problema zbog kojih Darvinova teorija nije bila prihvaćena 70 godina:
1. Darvin nije znao za mutacije, te nije postojala ideja kako se stvara genetička varijabilnost
u populaciji. Nije se znao mehanizam za postulat I. Morgan (1900) je izveo prve
ekespermente sa voćnim mušicama i otkrio da se mutacije se dešavaju u svakoj generaciji
svake godine.
2. Darvin nije znao ništa o genetici, te nije znao mehanizam prenosa varijabilnosti na
potomstvo- mehanizmi postulata II. Nasleđivanje stečenih osobina- pangeneza (Vajsman)
germinativne i somatske ćelije se razdvajaju rano tokom razvića.
3. Tadašnji geolozi su tvrdili da je Zemlja je stara 15- 20 miliona godina. Lord Kelvin je
izračunao starost na osnovu Sunčeve toplote i trenutne temerature na Zemlji. Sunce
postepeno izgoreva, odašiljući progresivno manje toplote u svakom milenijumu. Zemlja
se progresivno hladi odašiljući toplotu u atmosferu. To vreme nije bilo dovoljno da se
objasne tako velike razlike između taksona.
Početkom XX veka otkriveni su radioaktivni izotopi. Korišćene su stene sa Meseca koje
su Apolo misijom bile dostupne. Utvrđeno je da je Zemlja stara 4,6 milijardi godina.
Najstariji fosili su bakterijama sl čel pronađene u zapadnoj Australiji (3,5 milijardi god).
Do pre 600 mil god Zemljom su dominirali MO.Tehnika datiranja starosti se zasniva na
principima. Na osnovu ovih principa geolozi su stvorili geološku skalu vremena.
Polovinom XX veka Sin teorija je bila široko prihvaćena, međutim otvarala su se nova
pitanja.
Jedno od njih je bilo nastanak novih linija – Poreklo vrsta:
1. Jedna grupa naučnika smatra da nove vrste nastaju jedino grananjem starih (pr. Zeba
verovatno je samo 1 vrsta došla sa kopna i pod uticajem alopatričke specijacije nastale
su ostale vrste zeba, jer ostalih 14 vrsta više liče međusobno nego kopnene)
2. Druga grupa naučnika smatra da novi taksoni mogu nastati spajanjem 2 ili više linija.
Lin Margulius je potvrdila da su mitohondrije i hloroplasti bakterijskog porekla, odnosno
da je ćel nastala simbiozom bakterija.

Metode evolucione analize- eksperimentalni podaci (4)

Eksperiment je jedan od najvažnijih instrumenata saznanja u nauci.

Osnovne karakteristike naučne metode su:
8
 1. Objektivnost saznanja – mora se doći do objektivnog istinitog saznanja o objektu
istraživanja.
2. Racionalno- empirijski stav naučnika.
3. Egzaktnost i proverljivost rezultata.
4. U nauci nema autoriteta – autoritet kao pretpostavka o nepogrešivosti se koristi u
religiji i ideologijama.
5. Naučna metoda se ne oslanja na intuiciju.
6. Kritički stav prema stvarnosti i naučnom saznanju.

Eksperiment se oslanja na iskustvo. Zadatak eksperimentalne metode je otkrivanje određenih

relacija, zakona među pojavama i definisanje zakona (vremenski sled i prostorna povezanost,
delovanje, proizvođenje nečega od strane drugoga). Važno je imati dve paralelne grupe
(kontrolna i eksperimentalna).

Osnovne funkcije eksperimentalne metode su:

1. Otkrivanje uzročnih i funkcionalnih relacija što pomaže u utvrđivanju uzročno-

posledičnih odnosa (uzrok pojave- nezavisna varijabla, posledica- zavisna varijabla).
2. Demonstrativna funkcija - pomaže da se pokaže i dokaže određena veza među pojavama
i stvarima.
3. Omogućuje proveravanje hipoteza, teorija i zakona.

Tokom eksperimenta se proučava uzrok pojava (nezavisna varijabla) i posledica (zavisna

varijabla), pri čemu je važno imati u vidu da postoji više uzroka koji deluju na jednu posledicu.

Primer 1: Koja je funkcija obeležja na krilima i pokreta krila kod tefritida Zonosemata?
 Testiranje hipoteze na temu adaptacije.
 Zonosemata vittigera imaju crne trake na krilima, kada su uznemirene pokreću krila i
tako imitiraju pokrete pauka. Entomolozi smatraju da je kretanje krila mimikrija -
oponašanje pauka iz Fam. Salticidae (kretanje nogu u toku teritorijalnog ponašanja) i da
se Tefritide mimikrijom brane od predatora.

Erick Greene (1987) – Smatra da muve oponašaju pauka da bi im se približile i na taj način
kamuflirale. Pošto oponašanje predatora od strane plena nije do tada bila otkriveno trebalo je
osmisliti i provesti pravilan i objektivan eksperiment u cilju dokazivanja postavljene hipoteze.

1. Prvo treba definisati pitanja na koja se želi dobiti odgovor:

Da li su markeri krila i pokreti krila kojima se imitira preteće teritorijalno ponašanje pauka
namenjeni jedinkama iste vrste ili se markeri koriste u cilju izbegavanja predatora?
2. Zatim sledi lista alternativnih objašnjenja - hipoteza:
H1: Muve ne imitiraju pauke. Mnoge vrste koriste markere i pokrete krila tokom parenja.
9
H2: Muve imitiraju pauke, ali je njihovo ponašanje usmereno ka odvraćanju drugih predatora, a
ne pauka. Drugi predatori mogu biti bliski paucima.
H3: Muve imitiraju pauke i ova mimikrija je usmerena ka odvraćanju samih pauka kao predatora
muva.
3. Kreiranje 5 eksperimentalnih grupa za analizu:
Transplantacija krila domaće muve (Musca domestica- nemarkirana krila) na muve Zonostemata
kojima su prethodno odstranili krila, kao i obrnuto.
Formirano je 5 eksperimentalnih grupa:

1) Netretirane Zonostemata radi testiranja markera krila i efekta pokreta krila,

2) Tretirane Zonostemata kojima su odstranjena i ponovo zalepljena sopstvena krila radi
testiranja same transplantacije,
3) Tretirane muve Zonostemata sa transplantiranim krilima radi testiranja efekta pokreta
krila, ali ne i markera krila,
4) Tretirane domaće muve sa transplantiranim krilima muva Zonostemata da bi se testirali
markeri krila, ali ne i pokreta,
5) Netretirane domaće muve da bi se testirao efekat nemarkiranih krila i odsustva
karakterističnih pokreta krila.

Uzeto je 20 izgladnelih pauka 11 različitih vrsta za 2

dana.
Posmatran je odgovor pauka na jedinke iz svih 5
eksperimentalnih grupa tokom 5- o minutnog izlaganja i
zapaženo je izbegavanje, obilaženje, napad i ubijanje
žrtve.
Rezultat je sledeći: pauci su značajno više napadali muve
bez markera na krilima, bez karakterističnog pokreta krila
ili bez oba karaktera- potvrđena je 3. hipoteza.

Važne tačke eksperimenta koje su omogućile donošenje tačnog i objektivnog objašnjenja:

1. Definisanje efektivne kontrolne grupe: 1. i 2. grupa i utvrđeno je da operacija sama po
sebi nije imala efekta na ponašanje muva.
2. Sve kontrolne i eksperimentalne grupe su imale isti tretman- ista test arena, isti interval
vremena i isti tip odgovora predatora u svakom testu: standardni uslovi, izbegavanje
pristrasnosti i povećanje preciznosti podataka.
3. Slučajnost je važna tehnika u određivanju razlika između kontrolne i eksperimentalne
grupe i predstavlja drugi način za izbegavanje pristrasnosti; različiti tipovi testiranja
muva i pauka i drugih predatora u slučajnom redosledu.

10
 4. Ponavljanje je važna tehnika- veći uzorak je bolji; kvantitet- muve su bile napadnute od
strane pauka kao funkcija njihove sposobnosti da pokreću markirana krila.

Svaki eksperiment se zasniva na statističkoj metodi (na osnovu numeričkih podataka se dolazi
do saznanja kvantitativnih odlika pojave, tendencije kretanja i rasprostranjenosti pojave):

Zasniva se na prikupljanju, predstavljanju analizi i tumačenju podataka.

Preduslovi za upotrebu statističke metode:

 Važno je precizno odrediti stepen kvantitativnih razlika između pojava.

 Brojanje se dolazi do određenih podataka (važno je znati kvalitet onoga što se broji i
razgraničiti merenje klase / grupe predmeta i utvrditi ekstenziju klase).
 Merenje intenzivnih kvaliteta pomoću skale intenziteta za neku osobinu (skala tvrđoće,
temperature...).

Postupci u statističkoj metodi:

1. Prikupljanje, odabiranje (metodom slučajnog uzorka) i utvrđivanje statističkih pojava.

2. Klasifikacija statističkih podataka na osnovu stvaranja serija statističkih podataka.
3. Obrada podataka pomoću statističke analize
4. Tabelarno i grafičko predstavljanje statističkih serija.
5. Izračunavanje srednjih statističkih vrednosti, mera centralne tendencije i varijacije i mera
korelacije.
6. Izvođenje opštih zaključaka tumačenjem rezultata. Na osnovu rezultata može se
predvideti ponašanje mase, ali ne i pojedinačnih pojava. Statistički zakoni su okvirni,
približni, uopšteni i apstraktni, te ne određuju suštinu pojave, već njenu deskripciju bez
objašnjenja uzročnih veza (to su verovatna znanja).

Testiranje hipoteze na temu diverzifikacije - radijacije

Primer 2: Da li su vrste ribe gregorca divergirale zbog kompeticije?

Ove ribe žive u umerenoj klimatskoj zoni u Severnoj Americi. Nekada su bili morski organizmi i
sukcesivno su naseljavale slatkovodna staništa posle perioda gladijacije krajem poslednjeg
ledenog doba. Tokom ponovljenog osvajanja novih prostora i procesom divergencije nastale su
nove vrste. Pre eksperimenta se postavilo pitanje značaja fenomena poznatog kao istiskivanje
karaktera.
Istiskivanje karaktera  populacije 2 blisko srodne vrste se često međusobno razlikuju
(morfološki i bihevioralno) kada žive u simpatriji , a teško ih je razlikovati kada popu-
lacije žive u alopatriji. Zašto je to tako? Jedan od najvažnijih uzroka je kompeticija. Kada
se takmičen za iste resurse (simpatrija), pr sel deluje tako što favorizuje divergentne forne
jedinki. Na taj način se smanjuje kompeticija, a povećava stopa preživljavanja i reprodukcije što
dovodi do toga da se one više ne razlikuju.

11
Koji je pravac promena?
Da li su pop slične kada naseljavaju različito stanište, a različite su kada naseljavaju isto stanište
ili je predačka pop naseljavala isto stanište i bila varijabilna, tako da je kasnije posle razdvajanja
konvergirala.
Ili je prisutnost kompetitora stvaran razlog ev promena ili su neki drugi sredinski faktori važni?
Da li su karak gen determinisane ili su samo odg na kompeticiju?
Na sva ova pitanja želeo je da da odg Dolf Šlater primenom eksp metode.
Koristio je dve vrste ribe gregorca (Gasterosteus aculeatus). Jedna vrsta je bila bentos (živi pri
dnu jezera, većih je dimenzija), a druga je pelagijska forma (živi u otvorenim vodama, manjih je
dimenzija).
Kada žive u simpatriji, ove dve vrste se jasno razlikuju, međutim u alopatriji pronađene su
jedinke intermedijalnih karaktera  klasičan primer istiskivanja karaktera.
Hrana je ključni varijabilni karakter za divergenciju.
Kod gregorca važan karakter su škržni izraštaji koji prekrivaju škržne lukove i imaju funk u
filtraciji vode koja prolazi kroz škrge. Utvrđeno je da je broj i dužina škržnih poklopaca u
korelaciji sa vrstom hrane.
bentos  mali broj i kratki
pelagijski  veliki broj i dugi
Da li razlika postoji samo kod simpatričkih populacija i nastaje zbog razlika u adaptivnoj
vrednosti koja je posledica kompeticije za hranu?
Eksperiment:
Na Kolumbija univerzitetu.
2 odvojena bazena.
U obe polovine bazena ubačeno je po 1200 jedinki iz pelagijske forme, a u jednu polovinu je
dodato 1800 jedinki iz Cranby jezera (intermedijalne karak). Posle 3 meseca jedinke su
žrtvovane i izmereni su im karak (masa, veličina tela i broj i dužina škržnih izraštaja).

Nulta hipoteza: Kompeticija nema efekta na stopu rasta.

Ova hipoteza je odbačena jer je merenjem karak utvrđeno da stopa rasta jed iz pop Cranby jezera
u eksperimentalnoj polovini bazena je MANJA usled kompeticije sa pop pelagijske forme. 
dokaz da kompeticija kreira pe sel koja dalje favorizuje divergentne fenotipove.

Dve tačke koje su bile važne u eksp:

1.) Merenje stope rasta tokom jedne sezone kao važne komponente adap vrednosti.

2.) Izolovanje kompeticije kao jedine varijable u eksp.

Primer: za istiskivanje karaktera:

2 vrste zeba

12
 

alopatrija  1. vrsta koristi semena vel 6-9,5

2. vrsta koristi semena 8,5-12

simpatrija  1. vrsta se “pomera” na korišćenje semena od 6-8,5, a druga vrsta na 9-12.

Metode evolucione analize- komparativni metod (5)

Zasniva se na poređenju različitih populacija i vrsta u cilju otkrivanja i sagledavanja korelacija

između njihovih osobina i specifičnih spoljašnjih varijabli. Ovaj metod je neophodan jer se
eksperimentom ne mogu uvek rekonstruisati uslovi iz prošlosti.
U pitanju je još jedan metod u testiranju hipoteze adaptacije.
S obzirom da se eksp ne mogu uvek rekonstruisati svi uslovi iz prošlosti, komp metod je
neophodan.
Utvrđuje se samo postojeća korelacija, ali se ne utvrđuje uzrok!

Primer 1: Da li je veličina testisa u korelaciji sa tipom reprodukcije kod primata?

Analiza spermalne kompeticije: Ženke rutinski primaju spermatozoide više od jednog mužjaka te
postoji kompeticija između mužjaka u procesu fertilizacije.
Reproduktivni sistem primata se kreće od monogamije (1 dom mužjak oplodi više ženki) do
poligamije (jednu ženku oplodi više mužjaka).

Pretpostavka: spermalna kompeticija je više prisutna kod vrsta sa poligamnim reproduktivnim

sistemom.
Naučna pretpostavka je bila da poligamne vrste imaju veće testise (veći broj spermatozoida) u
odnosu na veličinu tela nego monogamne vrste.
Poređenjem mase tela mužjaka i veličine testisa sa tipom reprodukcije utvrđeno je da je prosečna
masa testisa veća u odnosu na masu tela kod mužjaka onih vrsta koje se reprodukuju
poligamijom nego kod monogamnih vrsta.
Tako je i predviđeno hipotezom spermalne kompeticije.

Primer 2: Zašto je reproduktivni sistem biljaka u korelaciji sa tipom disperzije semena?

Biljke na osnovu reproduktivnog sistema mogu biti dvodome, jednodome i oba pola na istom
cvetu.
Kompetativnom analizom je istraživana povezanost između dva tipa reproduktivnog sistema i
tipa semena kod golosemenica.
Utvrđeno je da većina jednodomih vrsta ima isušena, vetrom prenosiva semena (anemohorija), a
da su semena dvodomih biljaka sočna i da ih životinje prenose (zoohorija).
13
Na osnovu kompetativne metode predložen je ev put dvodomih biljaka sa semenima koje
životinje prenose:
Mutantna biljka koja više ulaže u funkcionisanje ženskog pola stvarajući sočno okruženje oko
semena dostiže veću adaptivnu vrednost od nemutantnih suseda. Ptice će više biti privučene
atraktivnim plodovima, prenositi ih na šira područja u odnosu na semena koja se prenose vetrom.
Zato će vrste sa zoohornim semenima ostaviti veći broj potomaka.

Da bi se ovo dogodilo moraju biti prisutni sledeći uslovi:

a) biljke ženskog pola su sposobne da stvaraju više plodova od jednodomih biljaka.
b) produkcija se povećava atraktivnošću biljaka ženskog pola ka disperziji semena.
c) povećanje atraktivnosti dovodi do povećanja adaptivne vrednosti.
d) prednost adaptivne vrednosti je disproporcionalno veća u odnosu na energiju koja se
ulaže.
Upotrebu eksperimentalne metode u testiranju ove hipoteze je nemoguće zamisliti, pa se zbog
toga koristi koparativni metod. Testiranje adaptivnog objašnjenja je dugotrajno i teško izvodljivo,
pa je korišćen komparativni metod koji proučava varijabilnost postojećih karaktera različitih
vrsta i traženje postojeće šeme.

Prema aktuelnoj filogeniji golosemenica obe grupe biljaka imaju zajedničkog pretka sa oba
karaktera. Upotrebom metode parsimonije (naučni princip koji se zasniva na najjednostavnijem
objašnjenju naučne hipoteze) se pretpostavilo da su dvodome biljke nastale odjednom, a ne
nekoliko (35) puta.
Takođe, blisko srodne vrste dele zajedničke karaktere od zajedničkog pretka i njihovi karakteri
nisu nezavisni. Odsustvo nezavisnosti je ozbiljan problem u upotrebi komparativne metode zato
što implicira na veću važnost pe sel u odnosu na poreklo.

Da li sve biljke sa sočnim plodovima imaju zajedničko poreklo?

Na ovo se ne može odg komparativnom metodom, zato što ona ne objašnjava uzrok već samo
korelaciju, pa jedini način za rešavanje problema jeste poznavanje filogenije date grupe.
Zbog toga su analizirali filogeniju na osnovu karaktera koji nisu reproduktivni sistem i
morfologija i na osnovu filogenije, naučnici su bili u mogućnosti da odrede koliko puta je
određeni karakter nastajao nezavisno.
Na filogenestkom stablu se vidi da se dvodomost pojavila 7 puta u kladi gde su već postojali
sočni omoti i samo 2 puta u kladi sa suvim semenima.
Filogenetskom analizom je utvrđeno da je dvodomost nastala samo nekoliko puta u kladi sa
velikim brojem vrsta sa zoohorijom, što ukazuje na izuzetnu radijaciju.

14
 Metode evolucione analize- fosilni podaci (6)

Ne može se objasniti trenutni diverzitet vrsta ukoliko se ne razumeju događaji iz prošlosti!

Ne mogu se razumeti savremene funkcije i adaptacije karak savremenih organizama ukoliko se

ne zna poreklo karaktera i njihova promena tokom vremena.

U analizi porekla i nastanka adaptacija, eksperimentalna i komparativna metoda ne odgovaraju i

zato se koristi rekonstrukcija istorije.

Primer 1: Poreklo slušnog aparata sisara:

Slušni aparat sisara je izgrađen od 3 kosti (čekić, nakovanj i uzengija). Njihova funkcija je
prenošenje talasne E od bubne opne do kohlee unutrašnjeg uha.
Zašto postoje 3 kosti, a ne jedna?
Adaptivni značaj prisustva većeg broja kostiju je u tome što tri kosti pojačavaju snagu prenosa,
čime se pojačava senzitivnost prijema zvučnih nadražaja iz spoljašnje sredine.
Koje je poreklo slušnih koščica?
Acanthostega gunnari je jedan od najstarijih tetrapoda. On je delimično suvozemni organizam
koji je živeo u močvarama. Delimično je udisao i atmosferski vazduh (imao je i pluća i škrge –
tranzicioni oblik između ribe i tetrapoda).
On je jedan od prvih životinja koje su rešile problem prihvatanja zvuka slušnim koščicama.
Njegov predak je bila riba krosopterigija, one su nestale u donjem Permu. One nisu imale ni
jednu slušnu koščicu.
Acanthostega je imala uzengiju kao prvu kost srednjeg uha i verovatno je imala funkciju čula
sluha.
Odakle potiče uzengija?
Da bi odredili predačko stanje ove ev novine moramo da stvorimo homologiju sa karak prisutnim
kod pretka. Oblik i pozicija uzengije kod Acanthostega je homolog hiomandibuli kod
krosopterigija i riba. Hiomandibula je kost koja je imala funkciju u potpori i povezivanju vilice i
dna moždane duplje. Mišići koji su povezani za kost su omogućaavali ventilaciju škrga i
otvaranje/zatvaranje spirakuluma – savremene plućašice ventilaciju ostvaruju sa vazduhom.
Acanthostega je imao i pluća i škrge (fosilni podaci) pa je logično da su mišići koji su povezani
sa uzengijom imali funkcijom u respiraciji.

Uzengije Acanthostega su modifikacija hiomandibule koje su još uvek imale funkciju u

respiraciji. Ta kost je bila na pravom mestu (anatomski) u pravo vreme (kada su vertebrate prešle
na kopno). Osim sličnosti u građi i mestu, postoji još činjenica kojima se potvrđuje homologija
uzengije i hiomandibule.

Nemački anatom Rajhart je proučavajući sisarske embrione i njihovo razviće došao do zaključka
da uzengije vode poreklo od drugog škržnog luka. Kod riba hiomandibula potiče od iste

15
embrionalne strukture pa je isti zaključak koji je dobijen analizom struktura predaka i potomaka,
a to je da obe strukture potiču od zajedničkog pretka.

Koje je poreklo čekića i nakovanja?

Acanthostega ih nisu imale, kao ni ribe, gmizavci i vodozemci, uključujući i izumrle oblike
pretka sisara. Sve grupe su prenosile zvuk od bubne opne do unutrašnjeg uha direktno preko
uzengije. Čekić i nakovanj se prvi put pojavljuju kod fosila sisara.
Na osnovu položaja su homologe dvema viličnim kostima- artikularnoj i kvadratnoj, pronađenih
kod gmizavaca, vodozemaca i ranih sisara.
Čekić, nakovanj i uzengija sisara se još uvek razvijaju, kao embrionalna tkiva na tačno istom
mestu na kome su pronađeni kod adultnih fosila ancestralnih grupa sisara od prvog škržnog luka,
koji kod riba obrazuje gornju i donju mandibulu. Znači razvojno čekić i nakovanj isto potiču od
delova vilice.

Kako su se čekić i nakovanj menjali tokom vremena? Kako se vilična kost transformisala u
slušne kosti?
Analizom pretka sisara Cinodonta je utvrđeno da je, kao i kod vodozemaca, gmizavaca i ptica,
vilica formirana povezivanjem kvadratne i artikularne kosti, dok je uzengija jedina kost koja je u
direktnoj vezi sa funkcijom čula sluha.
Utvrđeno je da su se dešavale sledeće promene tokom vremena:
1. Deo donje vilice u blizini viličnog zgloba postaje veći i jedan od velikih mišića
odgovoran za povezivanje sa vilicom menja svoju površinu za povezivanje od zglobne
kosti u donju vilicu.
2. Kasnije nastali rod od Cinodonta, Diarthrognatus je imao predačku vilicu uključujući
kvadratnu i artikularnu kost i podeljenu artikulaciju između donje i gornje vilične kosti-
tranzicioni oblik.

3. Rani sisari su imali samo donja vilica- gornja vilica artikulaciju. Kvadratna i artikularna
kost nisu bile dugo uključene. Ključni korak je kada su kosti mogle da zadobiju novu
funkciju ili da nestanu zavisno od pravca prirodne selekcije.

4. Kod kasnijih sisara kvadratna i artikularna kost artikulišu sa uzengijom, nazivaju se

čekićem i nakovnjem, locirane su dalje od viličnog spoja i funkcija im je jedino u prenosu
zvuka.

Zašto su pr selekcijom favorizovane promene u lokaciji i funkciji viličnih kostiju?

Naučnik Alin smatra da je favorizovanje matanata sa slušnim koščicama koje su bile odvojene od
viličnih kostiju značajno za povećanje adap vrednosti malih ranih insekatskih noćnih sisara.
Poboljšanje čula sluha je davalo prednost jedinkama zbog mogućnosti registrovanja visokih
tonova insekata kojima su se hranili.

16
Primer 2: Kako objasniti izuzetno veliki diverzitet insekata?

Prvo su morali da srede neke metodološke probleme, kao što je odabir taksonomske jedinice.
Kao jedinica u istraživanju u evoluciji obično se koristi vrsta. Drugi problem je bio upotreba
različitih kriterijuma u definisanju i indetifikaciji fosilnih vrsta i rodova. Odlučeno je da je
najbolje da se koristi taksonomka kategorija familija.
Poređenjem 1263 familije insekata i perioda geološke istorije Zemlje, utvrđeno je da najstariji
insekti datiraju iz Paleozoika (perio Perm).
Krajem Perma je 8 od 27 rodova nestalo, 3 su značajno redukovana, a nešto kasnije su i potpuno
iščezla (najveće masovno izumiranje).
Znači da se ad radijacija insekata dešavala tokom Mezozoika!
Koji faktor je bio odgovoran za radijaciju insekata?
Da bi objasnili, autori su kreirali krivu preživljavanja koja se bazira na proporciji taksona
(familija) koji su i danas prisutni u dimenziji vremena.
Periodi masovnog izumiranja su manje uticali na insekte nego na kičmenjake ili mekušce.
Naučnici su testirali hipotezu koja se zasniva na ideji da su se sa radijacijom svetnica stvorili
novi izvori hrane, tako da je pr sel favorizovala nastanak novih vrsta i familija insekata.
Sa tim ciljem, naučnici su kreirali dijagram broja familija insekata, iskazan logaritmom, i
geološke skale vremena.  Nije utvrđena korelacija između broja familija insekata i evolucije
cvetnica!
Uvećanje brojnosti taksona insekata je sporije u odnosu na radijaciju cvetnica.
Za radijaciju insekata najverovatnije je da je od najvećeg značaja usni aparat.
Analizirane su karak usnog aparata kod 1365 vrsta insekata koji su na osnovu građe i načina
ishrane grupisani u 34 klase.
Rezultati su upoređeni sa geološkom skalom vremena.
Utvrđeno je da do sredine Jure većina tipova usnog aparata već postojala!
Znači da je pre pojave cvetnica već postojao inicijalni diverzitet insekata i to je potvrda da je
ekološka radijacija insekata (na nivou familije) nastala dačleko pre cvetnica.
Međutim, specijski diverzitet je MOŽDA nastao sa pojavom cvetnica  to nismo utvrdili!

Mehanizmi evolucionih promena- mutacije (7)

Mutacije u užem smislu podrazumevaju samo supstitucije, a u širem smislu to su sve

diskontinuirane promene sa genetičkim efektom i obuhvataju promene na nivou molekula DNK,
strukturi i broju hromozoma.
Uzroci mutacija su:
 greške tokom replikacije,
 fizički prekidi u hromozomu,
 hemijske modifikacije nukleotida DNK pod uticajem mutagenih agensa,
 nepravilnosti tokom stvaranja gameta.
17
 Mutacije nastaju supstitucijom, rekombinacijom, delecijom, insercijom, inverzijom.
One su neophodan i jedini izvor genetičke varijabilnosti odnosno generator evolucionih
promena. Bez mutacija nema ni stvaranja novih gena i alela, pa samim tim nema ni evolucije.
Mutacije su sirov evolucioni materijal koji oblikuju prirodna selekcija, drift,
rekombinacija, protok gena.
Najveći značaj imaju mutacije onih lokusa gena koji su povezani sa osobinama od
adaptivnog značaja, kao i štetne i letalne mutacije. Mutacije koje se dešavaju u nekodiranim
delovima DNK ne dovode do promena u aminokiselinskom sastavu i one se nazivaju neutralne
mutacije- značajne kao mol. markeri u kvantifikaciji gen razlika između jedinki.
Mesta koja su podložna mutacijama su hotspots mesta. Kod eukariota- mutacija
dinukleotida: 5'--CG--3' - metilacija C = 5'-TG-3', kratki tandemski ponovci- vruća mesta za
delecije i insercije. Kod prokariota- 5'-TT-3' (ali ne i kod eukariota), kod bakterija regioni DNK
sa kratkim palindromima.

Odakle potiču novi aleli?

Većina novih alela potiče od postojećih kao rezultat tačkaste mutacije. Tačkasta mutacija
je supstitucija pojedinačnih baza uzrokovana slučajnom greškom u DNK sintezi ili slučajnom
greškom u reparaciji DNK delovanjem hemijskih mutagena ili radijacijom visokog intenziteta.
Tranzicije (zamena purina purinom ili pirimidina pirimidinom); transferzije (zamena purina
pirimidinom i obrnuto). Tranzicije su češće.
Značaj promena zavisi I od sekvence u kojoj se one dešavaju:
a) Ako se supstitucija desi u egzonu onda je DNK Poly detektuje.
b) Nesinonimne mutacije (30%)- promene na 1. ili 2. mestu kodona skoro uvek dovode do
detekcije promena u aminokiselinskom sastavu proteina usled promena u iRNK.
c) Sinonimne (silent) mutacije (70%)- promene u 3. mestu kodona ne dovode često do zamene
aminokiselina. nastaju zbog izrođenosti gen koda ( jednu a.k. najčešće određuje veći broj
kodona I kodoni koji određuju jednu a.k. su slični I najčešće se razlikuju po nukleotidu u trećoj
poziciji).
Prva mutacija koja je bila detektovana na mol nivou je mutacija na hemoglobinu čoveka.
Razlike između Hb su posledica zamene jedne aminokiseline na poziciji 6 (valin umesto
glutaminske kiseline) u b lancu, (zamenom A u T (transverzija) u nukleotidu 2 u kodonu za
aminokiselinu 6). Mala promena dovodi do dramatičnih posledica u fenotipu. Anemija je
naročito opasna kod homozigota, dok heterozigoti imaju samo delimično srpaste ćelije. Postoji
prednost heterozigota u rezistentnosti prema malariji. Njihovi eritrociti su takvog oblika da
sadrže manje parazita u odnosu na normalni eritrocit. Zato, mutantni oblik ima prednost u
malaričnim oblastima, a štetni efekat u drugim oblastima.
Mutacijama se stvara sirov ev materijal (ali nikada u cilju nečega) koji kasnije biva
oblikovan određenim mehanizama.
Stopa mutacija:

18
 Stopa mutacija varira u zavisnosti od: 1. genetičke sredine (funkcionalna uloga regiona,
pozicija baza unutar gena ili kodona, veličine, tipa, porekla genoma), 2. spoljašnje sredine
(temperatura, radijacija).
Većina gena mutira niskom stopom, u rasponu između 10-4 do 10-6 novih mutacija po
genu po generaciji.
Stopa mutacija:
 “major geni” 10-9- 10-4 – mala stopa
 mikrosateliti – velika stopa
 mtDNK – 10x više mutacija nego jedarna DNK zbog loše reparacije.
Od svih diskontinuiranih promena bar 90% su štetne (letalne su ili smanjuju adaptivnu
vrednost), samo 1- 2% su selektivno korisne (povećavaju adaptivnu vrednost), a oko 8% su
selektivno neutralne.
Pošto su štetne mutacije najčešće recesivne i skrivene u heterozigotima, prirodna selekcija ih
retko eliminiše, pa dolazi do akumulacije štetnih mutacija- mutaciono opterećenje.
Za proučavanje stope mutacija koristimo određene gene koji se ne eksprimiraju, koji su
izgubili svoju funkcionalnost (pseudogeni). Oni su nastali duplikacijom funkcionalnih gena, ali
su izgubili svoju funkciju pa ih prirodna selekcija ne prepoznaje.
Godine 1997. Li je analizirao 13 pseudogena sisara. Test se sastoji od 3 vrste gena:
1.) pseudogeni (sve mutacije su sel neutralne, te se fiksiraju u pop sa jednakom verovatnoćom)
2.) funkcionalni gen 1 (član iste multigenske familije kao I pseudogeni)
3.) funkcionalni gen 2 ( razdvojen je od funk gena pre nastanka pseudo gena)
Utvrdio je da:
1. Smer odigravanja mutacija nije isti: AÞG- češće; T Þ C- ređe
2. Tranzicije su češće (59,3%) od transverzija.
3. Neki nukleotidi češće mutiraju od drugih: G- 33%, a T- 16%; mutacije koje se dešavaju
u A ili T: 64,5% (C i G češće u A ili T koji nisu skloni zamenama), pseudogeni i drugi
nekodirajući regioni DNK su bogati AT.

Drejkovo pravilo: Kod mikroorganizama (virusa, bakterija i kvasaca) stopa promena, tj. broj
mutacija po genomu u generaciji je relativno konstantan te ovi organizmi imaju istu stopu
mutacije, jer se organizmi sa malim genomom ne mogu replikovati brže bez povećanja broja
mutacija. Konstantna stopa mutacije predstavlja optimalnu vrednost između brzine i preciznosti
DNK Poly. Primenljivo je samo za MO zbog paradoksa C vrednosti. C vrednost je masa
neudvojenog haploidnog genoma; paradoks C vrednosti – ne postoji korelacija između C
vrednosti i povećanja broja strukturnih gena pa se postavlja pitanje sta povećava genom?
negenska DNK.

Stopa mutacije je nasledna osobina.

Prirodna sel favorizuje mutacije koje povećavaju adap. vrednost tako da je njihova stopa viša.

19
 Jedinični evolucioni period (JEP) je vreme potrebno da se 2 homologa proteina razlikuju u
1% aminokiselina. Određeni geni u liniji razvoja određenih grupa organizama se menjaju
konstantnom stopom- npr. geni koji kodiraju fibrinopeptide češće podležu mutacijama najbrže
evoluiraju  kraći JEP od gena koji kodiraju npr. histone ili Hb.
Ova konstantna stopa promena se koristi u evolucionim istraživanjima i zove se
molekularni sat (ako znamo koja je stopa promena određenog gena koji kodira sintezu
određenog proteina, a na osnovu količine razlika možemo da utvrdimo vreme divergencije)
Mutaciono-selekciona ravnoteža  ravnoteža između stvaranja novih štetnih mutacija i
njihovog eliminisanja delovanjem pr.selekcije.
Odakle potiču novi geni?
1. Duplikacijom gena – najvažniji izvor novih gena.
2. Promenama okvira čitanja- nastaje kada seusled tačkaste mutacije stvara novi start kodon
i tako se promeni okvir čitanja.
3. iRNK reverznom transkripcijom stvara cDNK – ona se ubacuje drugo mesto istog ili
nekog drugog 2. hromozoma.

Mutacije u širem smislu su inverzije i poliploidija.

Inverzije nastaju usled fizičkih prekida u hromozomu, segment DNK se zarotira za 180°.
Karsonov princip: u centru areala populacije su povoljniji uslovi, pa jedinke imaju veću
učestalost za inverzione tipove, dok na periferiji jedinke imaju manji broj inverzionih tipova.
Objašnjenje: više inverzija→ nema rekombinacija→ genom je zaključan.
Rekombinacioni sistemi:
 otvoren (ne postoje barijere za rekombinacione procese)
 relativno zatvoren
 zatvoren (aseksualno razmnožavanje).

Protok gena (modeli i stopa protoka gena) (8)

Migracije u ev smislu su protok gena, tj. transfer alela iz genskog fonda jedne populacije u
genski fond druge populacije.

Mehanizam protoka gena može biti:

- migracije (sezonska kretanja grupa jedinki populacija koja se dešavaju u određeno

vreme i na određenom mestu)

- disperzije (slučajna, pojedinačna kretanja u vidu dnevnih aktivnosti u cilju izbegavanja

negativnih faktora i zavise od teritorijalnosti i optimalnosti sezone).

Modeli protoka gena:

20
 1. Kontinentalno- ostrvski model se bazira na prelasku jedinki migranata iz jedne velike
populacije (kontinentalna populacija) u malu ostrvsku populaciju. Ostrvska pop je mala,
pa efekat prelaska njenih emigranata na promenu genske strukture kontinentalne pop se
može zanemariti. Međutim, efekat imigranata na učestalost alela i genotipova ostrvske
pop je slučajan.
Rezultat migracije i protoka gena je:
 uvođenje novog alela u ostrvsku populaciju što dovodi do povećanja genetičke
varijabilnosti,
 vremenom dolazi do smanjenja genetičke diferencijacije koja je postojala između
te dve populacije (vremenom genetička struktura ostrvske populacije postaje
slična kontinentalnoj populaciji).

2. Ostrvski model- zasniva se na pojavi kada se jedna velika populacija podeli na veći broj
geografski razdvojenih manjih populacija (npr. ostrva jednog arhipelaga).
Model polazi od pretpostavke da između svih subpopulacija postoji ista stopa razmere
gena (m). Pretpostavlja se da su subpopulacije dovoljno velike da je efekat genetičkog
drifta mali.

3. Model korak po korak- (mutacija je zavisna od izolacije) obuhvata one slučajeve

populacione struktuiranosti kada migracija postoji samo između susednih subpopulacija.
a) Jednodimenzionalni O O O O
Prirodne populacije su distribuirane u vidu serija jezera jednog vodopada ili u vidu
sukcesivno lociranih jezera duž obale mora nastalih plimom.

b) Dvodimenzionalni * oaze u pustinji. Stopa smanjenja hetero-

zigotnosti u struktuiranim populacijama duž
jednog gradijenta je u funkciji stope migra-
cija, ali je nezavisna od veličine populacije.

Procena stope migracija:

Migracije efikasno smanjuju i sprečavaju genetičku divergenciju između subpopulacija.

1
1 Fst -1
Fst= → Nm=
1+4 Nm 4

Fst- indeks fiksacije, može se koristiti za kvantifikaciju genetičke diferencijacije subpopulacija.

Meri se odstupanje genotipova (heterozigota) od očekivanih HW- ovih učestalosti,

Nm- apsolutni broj migranata koji prelaze u jednu subpopulaciju svake generacije.

Nm= 0, F*1; kompletna genetička izolacija između populacija.

21
4 Nm >> 1; nema genetičke diferencijacije ostrfske pop.

Nm= 0.25; jedan migrant svake četvrte generacije

Nm= 0.5; jedan migrant svake druge generacije

Nm= 1; jedan migrant po generaciji

Nm=2; dva migranta po generaciji

Protok gena je faktor usmeren ka minimiziranju i smanjenju gen.divergencije između

subpopulacija.

Retki aleli koji su prisutni u jednoj subpopulaciji, a odsutni u drugoj nemaju uticaja na Fst (jer su
retki i verovatno neće biti deo gen materijala koji migranti integrišu u gen fond starosedelačke
subpop). Zato retki aleli će i dalje ostati prisutni samo u jednoj ili više lokalnih subpop sve dok
se njihova sekvenca ne poveća toliko da bude dovoljna da bi i dati aleli mogli da se prenesu
migracijom.

Alel koji je prisutan samo u jednoj subpopulaciji može poslužiti za kvantifikovanje stope
migracija i zove se JEDINSTVENI ili PRIVATNI ALEL.

Slatkinov model jedinstvenih alela: Jedna od metoda za procenu protoka gena u prirodnim
populacijama se zasniva na tome da logaritam od Nm prosečno opada kao linearna funkcija
prosečne frenkvencije privatnih (jedinstvenih) alela u subpopulaciji.

Drugi način za kvantifikovanje stope protoka gena je na osnovu distribucije Fst vrednosti.

Mehanizmi evolucionih promena- genetički drift (dokazati delovanje) (9)

Genetički drift je stohastičko/nepredvidljivo odstupanje u frekvenciji alela uzrokovano

uzoračkom greškom.

Gen drift kao neselektivni slučajni mehanizam ne deluje u smislu adaptacije organizma, ali utiče
na promene u frekvenciji alela.

Gen drift je rezultat neočekivanih, nekontrolisanih efekata tokom uzorkovanja.

Ne učestvuju svi gameti populacije u stvaranju genskog fonda naredne generacije.

Uzorak (deo koji učestvuje) u stvaranju genskog fonda naredne gen ne sadrži sve jedinke, tj.
gamete ukupne populacije (slučajno uzorkovanje gameta u procesu reprodukcije).

Odstupanje u ۷ alela zavisi od veličine populacije i od ۷ alela.

22
Odstupanje u frekvenciji alela je veće u malim populacijama u odnosu na velike – DOKAZ:

Dokaz: standardna devijacija kao mera odstupanja.

X +- 1s = 68%

X +- 2s = 95%

X +- 3s = 99%
3s 2s 1s x 1s 2s 3s

I Efekat veličine populacije na veličinu odstupanja:

Obrnuta proporcionalnost između veličine varijacije i veličine populacije. Dokazujemo

koliko je odstupanje u frek alela između populacija koje se razlikuju po veličini ali im je
frek alela ista.

1.populacija 2.populacija

N=80 N=10 000

p=0,2 p=0,2

q=0,8 q=0,8

Zaključak: Veće odstupanje u malil populacijama.

II Efekat vrednosti frek alela na gen drift:

Gen drift ima najveći uticaj na pop gde su vrednosti frek alela oko srednje vrednosti.

Pop će imati istu veličinu, a menjaćemo frek alela:

1. populacija 2. populacija

N= 50 N= 50

p= 0,5 p=0,95

q=0,5 q= 0,05

Zaključak: Veće odstupanje je u pop sa manjom frek alela, odnosno tamo gde je vrednost
priblizno jednaka srednjoj. p=q

Efekat delovanja gen drifta je dvojak:

23
1. redukcija gen varijab pop (na nivou skupa po, ali je učestalost alela nepromenjena)

2. gen diferencijacija ili divergencija grupa pop (u prirodnoj grupi je došlo do fiksacije alela, a u
drugoj grupi do eliminacije alela)

Model (kompjuterska simulacija):

Imamo 1.000 populacija koje su međusobno izolovane (ne postoji protok gena, prirodne
selekcije, mutacije…), analiziramo samo genetički drift.
U svakoj populaciji vlada slobodna oplodnja, slučajno ukrštanje.
Sve populacije u nultoj generaciji imaju ۷ alela 0.5
U svakoj od ovih populacija već nakon prve slučajne oplodnje nastupa slučajno odstupanje u ۷
alela- došlo je do genetičkog drifta.
Već nakon jedne generacije distribucija ovih populacija se menja: i dalje većina ima ۷ alela oko
0.5, ali zbog slučajnog odstupanja imamo i populacije u kojima je ۷ alela 0.3; 0.4; 0.6; 0.7.
Opet nastupa slučajno ukrštanje i genetički drift pa imamo ovakvu distribuciju alela; pojavljuju
se populacije u kojima je naš alel eliminisan (manji broj) i u kojima je fiksiran.
Opet nastupa slučajno ukrštanje i genetički drift i nakon n generacija uočava se jednak broj
populacija koji ima ۷ alela od 0 do 1.
Opet nastupa panmiksija i genetički drift pa se u distribuciji ovih populacija uočava fiksacija
određenih alela.
Na kraju nakon n broja generacija izdvajaju se dve jasno diferencirane grupe populacija, a u
svakoj je fiksiran neki različit alel - nema genetičke varijabilnosti i zapaža se genetička
diferencijacija.

Zaključci:
1. Usled genetičkog drifta dolazi do smanjenja genetičke varijabilnosti
2. Dolazi do genetičke diferencijacije

Realno, po pravilu su periferne populacije male, izolovane i razlikuju se od središnjih i u njima

genetički drift ima značajnu ulogu.

Mehanizmi evolucionih promena- genetički drift: efekat osnivača (10)

Efekat osnivača je osnivanje nove populacije od malog broja jedinki.

Nove populacije se nekad osnivaju od malog broja jedinki koje emigriraju sa određenog staništa i
prelaze na novo. Učestalost alela je najverovatnije rezultat slučajnosti i razlikuje se od učestalosti
alela stare populacije.

24
Efekat osnivača je direktno rezultat uzorkovanja: već prilikom osnivanja populacije (u samom
startu) dolazi do odstupanja tj. do uzoračke greške (razlika u učestalosti alela predstavlja
momentalnu nastalu genetičku, evolucionu razliku između stare i nove pop).

Nova pop na novom staništu može biti formirana od potomaka samo jedne gravidne ženke
imigranata ili para reproduktivno sposobnih jedinki ili samo nekoliko jedinki.

Primer: zebe na Dafne ostrvu.

3 mužjaka i 2 ženke posetili su ostrvo i tu su ostali u sezoni parenja. Jednu ženku oplode 2
mužjaka. Formirali su 8 gnezda iz kojih se izleglo 17 potomaka i tako je 5 imigranata formiralo
novu populaciju koju je u toku 10 godina činilo 23 mužjaka i 23 ženke.

Postavlja se pitanje: Da li se gen var nove pop razlikovala od stare pop?

Nisu postojali podaci o alelnoj učestalosti, ali je bio dostupan veliki broj morfometrijskih
parametara (širina i oblik kljuna u odnosu na veličinu tela) svih migranata koji su dolazili i
odlazili sa ostrva i vrednosti imigranata koji su ostali na ostrvu i parili se i vrednosti parametara
potomaka ovih imigranata.

Utvrđeno je da su ovi karakteri značajno odstupali u novoj populaciji u odnosu na staru→

evolucija se desila ne kao rezultat prirodne selekcije, već kao posledica slučajnog procesa
uzorkovanja.

U slučaju da u populaciji deluje samo genetički drift, a odsustvuju prirodna selekcija, protok
gena i mutacija, ۷ alela bi se kretala na slučajan način (0- 1). Pre ili kasnije će dostići jednu od
ovih ekstremnih vrednosti, tako da će alel biti ili fiksiran ili eliminisan iz populacije.

Posebne forme genetičkog drifta:

1. Efekat osnivača
2. Prolazak populacije kroz usko grlo- (dramatična redukcija populacije koja nije bila
slučajna, uzrokuju ga predator, patogeni, požari...). Naglo dolazi do dramatične redukcije
pop, već u prvoj gen dobijamo značajno odstupanje u frek alela. Dolazi do redukcije gen
varijabilnosti, prvo nestaju retki aleli.
* Gen drift je dominatan i u specijaciji (periferna pop je mala, pa je uticaj gen drifta jak, ako pop
ne nestane nastaće nova vrsta).

Mehanizmi evolucionih promena- rekombinacije (11)

Rekombinacije su razmena genetičkog materijala između (homologih) hromozoma.

Postoje dva tipa homologih rekombinacija:

1. Crossing over (recipročna rekombinacija)- isti odnos gena 2:2,

25
 2. Genska konverzija (nerecipročna rekombinacija)- različit odnos gena 3:1.

- Homologi hromozomi tokom crosing overa razmenjuju gen materijal, što dovodi do vezivanja
gen markera koji su prethodno bili razdvojeni i nalazili se na različitim homologim
hromozomima. Zbog te razmene gen mat, C.O. se zove recipročna rekombinacija, jer tetrada
posle C.O. sadrži Ab markere ali i aB markere, njene recipročne produkte.
- Tokom konverzije gena dolazi do promena samo u jednom lokusu. Razdvajanje posle
konverzije (ako bi se promena desila u markeru B) bi bilo kombinacija alela 3B:1b umesto
očekivane 2B:2b. Znači, tokom konverzije gena jedan alel B lokusa će se konvertovati u 2. alel.
Ako se geni (recimo A i B) proučavaju zajedno u tetradi, tada će jedan gamet sadržati
rekombinantni produkt aB, a ostatak gameta će imati roditeljske kombinacije markera. Zbog toga
se genska konverzija zove nerecipročna rekombinacija.

C.O. i konverzija gena se često dešavaju zajedno!

Rekombinacije se dešavaju u mejozi, a ređe u mitozi.

Značaj rekombinacija u kontekstu genetičke varijabilnosti je stvaranje velikog broja novih
kombinacija već postojećih gena kao i genetskih kombinacija od adaptivnog značaja.

Razmena gen mat se događa posle replikacije hromozoma – samo 2 od 4 stvorena hromozomska
lanca učestvuju u razmeni. Stvaraju se 2 rekombinantna gameta i 2 nerekombinantna gameta.
Konverzija gena se dešava odmah posle replikacije hromozoma.
Rezultat rekombinacije je kreiranje kombinacija alela koji se razlikuju od roditeljskih.

Evolutivni značaj rekombinacija:

Povećanje stope formiranja genskih kombinacija od adaptivnog značaja!
Efekat zavisi od reproduktivnog sistema i veličine populacije.
Kod dve velike pop, od kojih je jedna bez rekombinacija (aseksualni org), a druga sa
rekombinacijama (seksualni org), brzina fiksacije 3 mutacije a,b,c je različita.

26
U velikoj populaciji aseksualnih organizama bez rekombinacija mutacije će biti inkorporirane u
genom sukcesivno, tek posle fiksacije prethodne mutacije  spor proces fiksacije - Adaptivno
značajne mutacije će zavisiti od genetičkog okruženja.
U velikim populacijama seksualnih organizama je moguća skoro istovremena fiksacija mutacija
tripleta (a, b, c).
Ovo pravilo ne važi za male (seksualne / aseksualne) populacije. Kod njih fiksacija selektivno
važnih mutacija i kod seksualnih i kod aseksualnih organizama je sukcesivna.

Rekombinacioni sistemi:
 otvoren (ne postoje barijere za rekombinacione procese)
 relativno zatvoren
 zatvoren (aseksualno razmnožavanje).

Tipovi razmnožavanja:
 bespolno (vegetativno)
 gametima bez gen rekombinacije (amiktična partenogeneza)
 polno bez gen rekombinacije (automiksija-obligatna samooplodnja)
 amfimiksija (stranooplodnja)

Modeli aseksualne reprodukcije:

Smanjenje stope rekombinacija (između ostalog) dovodi do gam neravnoteže ili lincage
disequilibrium (neslučajna asocijacija alela raz lokusa). Do nedostatka rekombinacija dolazi
usled fizičke blizine lokusa. Što su lokusi bliži, mogućnost C.O. je manja.

27
Rekombinaciona frakcija (r) – proporcija rekombinantnih gameta obrazovanih od dvostrukih
heterozigota. Zavisi od stepena gen distance između gena i od lokacije gena (na istom ili
različitim hromozomima).
 r=0 geni su blisko locirani i njihovo razdvajanje se gotovo nikada ne dešava.
 r=0,5  (najveća vrednost r), geni su na različitim hromozomima, ili su na jednom
hromozomu ali međusobno veoma udaljeni.
 r <0,5  geni su na jednom hromozomu – vezani geni

Selektivna eliminacija je proces u kome dolazi do fiksacije selektivno korisnih mutacija.

Tokom samog procesa selektivnog čišćenja dolazi do fiksacije i susednih blisko vezanih sekvenci
koje su selektivno neutralne i taj fenomen se naziva genetičko stopiranje (dovodi do neslučajne
asocijacije alela, kao i do zadržavanja retkih alela u populaciji).

Efekat štetnih mutacija se zove pozadinska selekcija.

Rekombinacija kod bakterija se ostvaruju preko:

1. Transformacija (slobodna DNK ulazi u ćeliju pomoću medijuma),

2. Transdukcija (prenos pomoću virusa),

3. Konjugacija (proces u kome se duplikat hromozoma iz ćelije donora prebacuje

postepeno, ali se hromozomi obično pre okončanja transfera degradiraju).

Evolucione implikacije rekombinacije kod bakterija su manje u odnosu na rekombinacije kod

eukariota, jer tokom samog procesa transfera gen inf, procesom je obuhvaćen samo mali deo
DNK. Najvažniji efekat rekombinacije kod bakterija je nastanak gametske neravnoteže.

Odsustvo rekombinacija u mtDNK životinja:

Mitohondrijalna DNK životinja ima veliki značaj u istraživanju mnogih bioloških fenomena (od
nasleđivanja do filogenije određene grupe organizama).

Kod velikog brojavrsta u mtDNK nisu prisutne ili su retke rekombinacije zbog materinskog
nasleđivanja (kod životinja se mitohondrije nasleđuju putem citoplazme jajne ćelije – tako da su
gen uniforme u jednoj jedinici). Tako je moguće proučavati geografsku strukturu populacije, kao
i materinsku liniju nasleđivanja.

MtDNK je kod većine životinja mali moleku koji se lako izoluje i ekstrakuje iz tkiva i ćelija.
Zbog odsustva rekombinacija reflektuje samo pojedinačnu evolucionu istoriju.Kod mnogih vrsta
delovi mtDNK imaju bržu stopu evolucije u odnosu na jedarne gena zbog loših reparacionih
mehanizama i čestih grešaka DNK. Zbog toga se često koriste u proučavanju pop strukture i ev

28
istorije. Veća stopa mutacija je verovatno posledica visoke stope greške u sintezi i smanjenje
efikasnosti reparacije DNK Poly.

mtDNK i cpDNK kod biljaka:

Hloroplasti su celularne organele koje (kao i mitoh) imaju sopstveni genom i takođe se nasleđuju
po Mendelovom zakonu nasleđivanja. Kod viših biljaka su strukturna organizacija i sastav
cpDNK konzervativni karakteri.
Evolucija mtDNK cvetnica jepotpuno suprotna evoluciji mtDNK životinja. Stopa promena u
sekvencama mtDNK je veoma spora, a stopa strukturnih promena je brza. Kod biljaka je mt
genom veliki i kompleksan, pa često pored već postojećeg linearnog stvara se i mali cirkularni
genom. Specifičnost biljne mtDNK je i u tome što genom sadrži inkorporirane cpDNK segmente
kao i replikativne DNK plazmide.

Stopa nukleotidnih supstitucija Stopa strukturnih promena

cpDNK skrivenosemenica spora spora

mtDNK skrivenosemenica spora brza

mtDNK sisara brza spora

mtDNK gljiva brza brza

Prirodna selekcija (12)

O prirodnoj selekciji
Prirodna selekcija deluje na individue, ali su posledice vidljive u populaciji; promene
posle selekcije su bile karakteristike populacije, a ne promene na samim individuama. Potreban
napor da se razbiju krupna i tvrda semena nije uticao na stvaranje dužih i užih kljunova, već se
prosečna veličina kljuna u populaciji povećala zato što su jedinke manjih dimenzija uginule.

Prirodna selekcija deluje na fenotip, ali se evolucija zasniva na promenama frekvencije

gena; evolucija je odgovor na selekciju, ona postoji samo kada selekcionisane osobine imaju
genetičku osnovu.

Prirodna selekcija je odraz prošlosti, a ne budućnosti; svaka generacija je produkt

selekcije uslova sredine prethodne generacije. Populacija potomstva zeba koje su bile pod
selekcionim pritiskom je bolje prilagođena sušnim uslovima od roditeljske populacije i ako se
uslovi okruženja ponovo promene tokom životnog ciklusa potomaka, ti organizmi ne moraju biti
neophodno bolje prilagođeni ovim novim uslovima; nije moguće da organizmi budu prilagođeni
uslovima u budućnosti, evolucija obuhvata uvek generacije pre promena u okruženju.

29
 Prirodna selekcija deluje na postojeće osobine; selekcioniše samo osobine koje već postoje
u populaciji, ne kreira momentalno nov optimalan kljun već se umesto toga, u svakoj generaciji
dešavaju nove mutacije koje produkuju nove varijante osobina na koje selekcija deluje. Ako se
suša nastavi te se mutacije selekcionišu i u sledećoj generaciji i poboljšava se prilagođenost zeba
na sušne uslove. Prirodna selekcija može biti i kreativan proces u stvaranju potpuno nove
karakteristike, jer preusmerava postojeće osobine ponašanja, strukture ili gene ka novim
funkcijama.

Prirodna selekcija je direkciona i svrsishodna, ali ne i progresivna; evolucija je usmerena

od strane prirodne selekcije, a svrsishodna u smislu povećanja prilagođenosti okruženju.
Selekcija ne podrazumeva svesnu aktivnost i izbor. Iako se evolucijom postiže povećanje
kompleksnosti, stepen organizacije i specijalizacije organizama tokom vremena, to nije
progresija u svakodnevnom značenju te reči (usmerene promene ka određenom cilju). Evolucija
deluje na poboljšanje organizama u smislu povećanja njihove prilagođenosti spoljašnjoj sredini
što ne podrazumeva trend ka većoj organizaciji života.

Adaptivna vrednost nije cirkularna, nije tautologija; važno je zašto su pojedine jedinke
favorizovane u odnosu na druge. Adaptivna vrednost se meri u prirodi i predstavlja broj
individua koje jedna jedinka produkuje tokom svog životnog ciklusa ili sposobnosti da preživi u
određenim uslovima u odnosu na druge jedinke date populacije. Prirodna selekcija deluje na
individue, ne na grupe. Prirodna selekcija strogo selekcioniše svaku osobinu koja dovodi do
smanjenja W svojim nosiocima, a povećava W svojim suparnicima.
Darvinova teorija se zasniva na terminu prilagođenosti u smislu sposobnosti preživljavanja i
reprodukcije.
*mikroevolucija – promene koje se dešavaju unutar pop.
*makroevolucija – promene kojima se razlikuju viši hijerarhijski nivoi taksonomskih grupa.
Makroev promene se mogu objasniti u svetlu mikroev procesa, ali u mnogo većim intervalima
vremena.
Prvobitni Darvinov koncept “preživljavanje najpodobnijih” - vrste se prilagođavaju širokom
dijapazonu promena u životnoj sredini. Najotporniji (najpodobniji) preživljavaju. Prirodni resursi
su limitirani; abiotički i biotički faktori sredine su promenljivi, tako da populacije, tj. vrste imaju
dve mogućnosti: ili da nestanu, ili da se prilagode.
Postoje dve mogućnosti prilagođavanja:

1. Fenotipska plastičnost - fiziološke i biheviorske modifikacije, genotip ostaje isti, fenotip

se menja.

2. Promene u genetičkoj strukturi vrste - omogućuju jedinkama da budu uspešne u

preživljavanju i reprodukciji.

30
Zbog ograničenih resursa sredine postoji određena disproporcionalnost između fekunditeta (broj
gameta koje produkuje jedna jedinka), fertiliteta (broj potomaka koje produkuje jedna jedinka) i
broja reproduktivno aktivnih jedinki koje učestvuju u formiranju genetičkog fonda naredne
generacije.

fekuditet > fertilitet > br.rep.spos.jed. > br.jed.koje ostave potomstvo

Postoji i mortalitet u svim fazama životnog ciklusa takođe zbog ograničenih resursa sredine.
Stopa mortaliteta se razlikuje kod različitih vrsta u različitim fazama životnog ciklusa.

Tablica života ukazuje na varijacije u stopi mortaliteta i stopi fekunditeta u različitim fazama
života. Npr. riba polaže 5.000.000 jaja tokom sezone, ali 99% jaja bude pojedeno, a od preostalih
1% još 90% ugine, tako da veoma mali broj jedinki preživi. Kod slona je sasvim suprotna
situacija: par počinje da se reprodukuje sa oko 30 godina i do 90. godine ostavi svega 6
potomaka. Ipak i slon i riba produkuju veći br jaja od br potomaka koji prežive i reprodukuju se.
Ova razlika je posledica ograničenja resursa sredine. Znači, u prirodi ne postoji idealna količina
resursa kojom bi se obezbedilo preživljavanje svih produkovanih jaja.

Zbog ograničenih uslova spoljašnje sredine limitirana je brojnost populacije!

Razlika između fekunditeta i kapaciteta sredine dovodi do borbe za egzistenciju- opstanak.

Preživeće i reprodukovaće se samo najpodobniji.

Postoje 4 uslova za delovanje prirodne selekcije:

1. Reprodukcija - biološki entiteti moraju da se reprodukuju da bi formirali novu

generaciju.

2. Nasleđivanje - potomstvo na osnovu naslednog genetičkog materijala liči na roditelje u

odnosu na neke karakteristike koje su genetički determinisane.

3. Individualna varijabilnost u okviru jedne populacije.

4. Diferencijalna adaptivna vrednost - determinisana je naslednim faktorima. Jedinke

određenih osobina imaju veću šansu da se reprodukuju od drugih jedinki koje su nosioci
drugačijih karakteristika, a članovi su iste populacije. Ona je odraz razlika u genetičkom
materijalu jedinki.

Ev promene u gen sistemu putem pr sel se nazivaju adaptivna evolucija.

31
 Prirodna selekcija je mehanizam koji menja distribuciju (raspodelu) učestalosti
(frekvencije) naslednih, genetički determinisanih karakteristika.

 Prirodna selekcija je diferencijalna reprodukcija i preživljavanje različitih genotipova.

 Prirodna selekcija je mehanizam kojim se povećava kroz gen učestalost onih alela koji
povećavaju sposobnost preživljavanja i reprodukcije.

Zahvaljujući tome, pop vremenom progresivno bivaju sposobnije u preživljavanju i reprodukciji

u datim uslovima sredine.

Kao rezultat ovakvih promena u distribuciji naslednih karaktera između generacija, potomstvo
postaje bolje prilagođeno na određene uslove spoljašnje sredine. Dolazi do formiranja
karakteristika koje omogućavaju bolje prilagođavanje i te karak se zovu adaptacije. Adaptacije su
rezultat promena u gen mat koje se zovu adaptivne ev promene – one su rezultat delovanja pr sel.

Savremena formulacija prirodne selekcije se zasniva na sledećim činjenicama:

1. Sve vrste produkuju veći broj potomaka od broja koji preživi i reprodukuje se.
2. Organizmi se međusobno razlikuju po svojoj sposobnosti preživljavanja i reprodukcije.
3. U svakoj generaciji, genotipovi koji omogućavaju preživljavanje jedinki i reprodukciju u
trenutnim uslovima sredine su najbrojniji u reproduktivnom stadijumu i tako učestvuju
disproporcionalno (u odnosu na ostale genotipove) u reprodukciji i formiranju sledeće
generacije.

Progresivno genetičko poboljšanje populacija kao rezultat delovanja prirodne selekcije kreira
proces evolucionih adaptacija.
Adaptivna evolucija su evolucione promene u genetičkom sistemu putem prirodne selekije i one
omogućuju vrstama da žive na skoro nezamislivim mestima.
Sa druge strane imamo konvergentnu evoluciju (stvaranje sličnih fenotipova kod nesrodnih
organizama kao rezultat prilagođenosti na uslove sredine), gde u procesu adaptacije na slične
uslove spoljašne sredine, populacije nesrodnih vrsta, koje su filogenetski udaljene formiraju
slične fenotipove, prisutni su slični morfološki karakteri koji su odraz posebnih prilagođavanja
sličnim sredinskim faktorima, a ne odraz zajedničkog porekla (npr. morske ribe i moski sisari).

Treba naglasiti kompleksnost zajedničkog delovanja svih evolucionih faktora.

 Mutacije su izvor celokupnog genetičkog diverziteta, ali su slaba evoluciona snaga

posmatrana u kratkom periodu vremena. To je jedini mehanizam kojim se stvara genetička
varijabilnost (sirov evolucioni materijal) koji kasnije biva oblikovan dejstvom drugih
mehanizama.

 Selekcija je jedina evoluciona snaga koja uzrokuje adaptivne evolucione promene.

32
 Migracijama (protokom gena) se smanjuje diferencijacija između populacija (uzrokovana
mutacijama, prirodnom selekcijom i driftom).

 Genetički drift (slučajni efekt) u malim populacijama uzrokuje gubitak genetičkog diverziteta.

Kkompleksni sistem nastanka i održavanja populacije:

Adaptivna karakteristika ima svoju vrednost  adaptivna vrednost (W).

Adap vrednost je u korelaciji sa selekcionim koeficijentom (S) koji iskazuje intenzitet selekcije.

W + S=1

W može biti promenjena zbog povećanja fertiliteta u odnosu na druge genotipove:

 produžavanjem života adulta,
 skraćivanjem preadultnog perioda razvića,
 povećanjem otpornosti prema oboljenjima,
 povećanjem kompetitivne sposobnosti,
 povećanjem sposobnosti izbegavanja predatora,
W svakog genotipa zavisi od aktivnosti i interakcija svih gena, tj. od ukupnog genetičkog
okruženja.

Kao i sve u nauci i W se kvantifikuje:

- Imamo 3 mere adaptivne vrednosti:

I Reproduktivna vrednost; R= Vx/ V0

Broj potomaka koji pojedinačne jedinke (najčešće ženke) određene uzrasne klase (X) ostavlja
(Vx) u odnosu na broj novorođenih jedinki (V0) jedne populacije.

II Stopa čiste reprodukcije ili stopa zamene (R0) (procena stope rasta populacije):

33
Prosečan broj potomaka (obično broja kćeri) koji ostavljaju jedinke (obično ženke) neke
populacije u toku svog života.
R0 = ålx mx
lx- proporcija ženki koje doživljavaju određenu starost,
mx- prosečan broj ženskog potomstva koji ostavlja ženka date starosti,
x- uzrasne klase definisane veličine.

III Relativna adaptivna vrednost (W):

Relativan reproduktivni uspeh svakog genotipa u poređenju odnos sa standardnim genotipom
(onaj koji ima najveću adaptivnu vrednost).
Određivanje W jedinki i popualcije W pomoću stopa čiste reprodukcije (R0)
________________________________________________________________
genotip AA Aa aa
učestalost ¼ ½ ¼
stopa čiste reprodukcije (R0) 1,25 1,0 0,75
Adaptivna vrednost (Wi) 1,25 1,0 0,75
1,25=1 1,25=0,8 1 1,25=0,6

R0=åR0ifi= (1,25) (1/4) + (1,0) (1/2) + (0,75) (1/4)=1,0

W=åWifi= (1,0) (1/4) + (0,8) (1/2) + (0,6) (1/4)=0,80

Modeli delovanja prirodne selekcije (13)

Modeli delovanja prirodne selekcije mogu biti:

1. Haploidni model delovanja pr sel

2. Model selekcije u jednolokusnom sistemu
3. Delovanje selekcije na multilokusne sisteme

Pr sel može delovati na više različitih načina. Najjednostavniji model delovanja pr sel je na
haploidne org u kome je relativna adaptivna vrednost alternativnih genotipova konstantna.

Intenzitet i smer delovanja prirodne selekcije u velikoj meri zavisi od staništa i faktora spoljašnje
sredine u tim staništima (koje karakteristike pr sel favorizuje u efemernim/promenljivim, a koje u
stabilnim staništima?

Modeli populacionog rasta

Eksponencijalni rast - kada je gustina populacije (broj jedinki po jedinici površine) mala
u odnosu na sredinu koja je dostupna jedinkama populacije.
Logistički rast - rast populacije u uslovima u kojima deluju različiti mehanizmi regulacije rasta.

34
 r K

Klima varijabilna/nepredvidljiva relativna konstantnost i/ili predvidljivost

Mortalitet ne zavisi od gustine populacije zavisi od gustine populacije

Veličina pop ispod kapaciteta sredine, promena blizu kapacitetu sredine, broj kroz generacije se ne menja
brojnosti kroz generacije

Kompeticija obično vrlo slaba obično vrlo oštra

Selekcija 1. brzo razviće 1. sporije razviće

favorizuje:

2. visoku stopu trenutnog rasta 2. višu kompetitivnu sposobnost

3. ranu reprodukciju 3. odlaganje reprodukcije

4. male dimenzije tela 4. veće dimenzije tela

5. jednokratnu reprodukciju 5. višekratne reprodukcije

6. kraći životni vek 6. duži životni vek

1. Haploidni model delovanja pr sel:

Selekcija deluje na fenotip, a ne na genotip. Međutim, fenotip je determinisan genotipom,

odnosno genima koji su često povezani sa drugim genima ili grupama gena, kao i sa brojnim
faktorima spoljašnje sredine.
U analizama aktivnosti prirodne selekcije obično se polazi od najjednostavnijih organizama
(haploidnih, aseksualnih – bakterije).
Kod haploidnih organizama selekcija se realizuje preko diferencijalnog rasta populacije, te se
zbog toga delovanje sel analizira na razdvojenim i kontinualnim generacijama.

Razdvojene generacije:
U slučaju da postoje 2 bakterijska genotipa, A i B, koji se reprodukuju aseksualno, tada možemo
da predstavimo njihov rast preko a i b parametara.
Selekcija će delovati kada a i b nisu jednaki.
Sam broj ćelija nije od presudnog značaja, već njihov odnos – koliko od ukupnog broja
organizama je prisutno jedinki određenog genotipa.
Rezultat selekcije određuje odnos a i b, jer ako je a<b tada će odnos A ćelija naspram B opadati,
tako da na kraju može doći do eliminacije A genotipova i obrnuto, ako je b<a……

35
Rezultat delovanja pr sel zavisi jedino od odnosa, što praktično znači da nije neophodno da
znamo apsolutnu stopu rasta A i B organizama, već naprotiv, njihove relativne vrednosti,
iskazane preko odnosa.

Kontinuirane generacije:
Bakterijske ćelije se reprodukuju u kontinuitetu.
U kontinualnim pop dejstvo selekcije zavisi od razlike eksponencijalnih stopa rasta predstavljene
simbolom m. Vrednost m je takođe mera relativne adapt vrednosti A ćelija u odnosu na B ćelije,
ali u pop koje se neprekidno reprodukuju.

2. Model selekcije u jednolokusnom sistemu:

Recesivni letal
Pr sel najjačeg intenziteta je usmerena protiv recesivnih alela koji u homozigotnom stanju
dovode do letalnog ishoda. Recesivni alel ima mali efekat na heterozigote.

Npr. sve jedinke homozigotne za hondrodistrofični

patuljasti rast ugrožene kalifornijske vrste kondora umiru
za kratko vreme.

Dominantni alel
Efekat pr sel na frekvenciju alela koji su u prednosti, odnosno alela koji povećavaju sposobnost
prilagođavanja pop na promenljive uslove sredine.
Primer: Biston betularia
Tokom dana miruju na stablima drveća. Kamuflaža je od najvećeg značaja za opstanak ove vrste
noćnog leptira. Kamuflaža je usmerena ka predatorima – pticama. Pre industralizacije životna
sredina nije bila zagađena, pa su na stablima bili prisutni lišajevi koji su formirali svetlu
površinu. Jedinke tamne boje su bile vidljive predatoru, pa su bile eliminisane. Tamnu boju
određuje recesivni homozigot, pa eliminacijom tamnih jedinki biva eliminisan i recesivni alel.
Industrijalizacija je dovela do zagađenja životne sredine, što je uticalo na izumiranje lišajeva na
stablima drveća, pa je sada podloga bila tamna. Sada su ptice lako uočavale svetle forme leptira.
Znači, sada se eliminišu svetle forme, a samim tim i alel koji ih determiniše (dominantan alel).
Sada se povećava učestalost alela koji kodira tamnu formu eptira, a to je recesivan alel.
Za veoma kratko vreme (svega 50 god) je nastupila tranzicija – promena u učestalosti alela i u
učestalosti različitih formi date pop.
Kontrolom zagađenja se može očekivati reverzija sel i smanjenje frekvencije industrijskog
melanizma što je i potvrđeno u blizini Liverpula.
Melaničke forme su determinisane 1 dominantnim alelom.
Stopa povećanja frekvencije melaničkog alela zavisi od sel koeficijenta i učestalosti alela.

36
Drugi modeli selekcije:

* Aaditivni model:
“Sabirajući model” – Najveću adap vrednost imaju homozigoti, dok heterozigoti imaju negde
između 2 homozigotna genotipa. Bez dominacije imamo 3 genotipa.

AA Aa aa

* Kompletna dominacija:

Jedan alel u našem lokusu kompletno dominira nad drugim alelom. Adaptivna vrednost
dominantnog homozigota jednaka je adap vrednosti heterozigota, a adap vrednost recesivnog
homozigota je najmanja.

AA Aa aa

* Parcijalna dominacija:

Jedan alel delimično dominira nad drugim alelom, tako da je adap vrednost heterozigota negde
na sredini adap vrednosti dva homozigota. Međutim, heterozigot ima adap vrednost blisku adap
vrednosti jednog od homozigota.

AA Aa aa

*Overdominacija (heteroza):

Adap vrednost heterozigota je veća od adap vrednosti oba homozigota.

Primer: srpasta anemija.

AA Aa aa

37
 3. Delovanje selekcije na multilokusne sisteme:
Pitanje br. 16!

Delovanje prirodna selekcija na kvantitativne karaktere (14)

Kvantitativne karakteristike su poligenetski determinisane.

U prirodnim populacijama imaju kontinuiranu, normalnu distribuciju (većina vrednosti merenja
su distribuirane oko neke centralne vrednosti - aritmetičke sredine, a mera raspršenosti je
standardna devijacija).
Aritmetička sredina je vrednost koja je reprezent karaktera.
Standarna devijacija je mera disperzije vrednosti oko aritmetičke sredine.
Prirodna selekcija deluje na fenotip i menja distribuciju, tj. raspodelu učestalosti određene
karakteristike. Delovanje pr sel na kontinuirane kvantitativne karaktere se analizira preko
promena u eritmetičkoj sredini i varijansi karaktera.
Tri osnovne selekcije koje deluju na kvantitativne karaktere su:

I Direkciona selekcija:

Tokom određenog vremenskog perioda imamo kontinuirane promene selekcionog pritiska u

jednom smeru  selekcioni pritisak deluje na određenu klasu fenotipova i to znači da će date
jedinke biti eliminisane iz populacije i njihovi geni neće učestvovati u genskom fondu sledeće
generacije i dolazi do promene u distribuciji fenotipova.

Selekcioni pritisak i dalje deluje na istu fenotipsku klasu i ona biva eiminisana, pa sledeća
generacija nema ili ima malo ovih klasa fenotipova, pa se distribucija sledeće generacije
(fenotipa) pomera  imamo stalnu eliminaciju određenih fenotipskih klasa.

Primer: Biston betularia.

Tokom dana miruju na stablima drveća. Kamuflaža je od najvećeg značaja za opstanak ove vrste
noćnog leptira. Kamuflaža je usmerena ka predatorima – pticama. Pre industralizacije životna
sredina nije bila zagađena, pa su na stablima bili prisutni lišajevi koji su formirali svetlu
površinu. Jedinke tamne boje su bile vidljive predatoru, pa su bile eliminisane. Tamnu boju
određuje recesivni homozigot, pa eliminacijom tamnih jedinki biva eliminisan i recesivni alel.
Industrijalizacija je dovela do zagađenja životne sredine, što je uticalo na izumiranje lišajeva na
38
stablima drveća, pa je sada podloga bila tamna. Sada su ptice lako uočavale svetle forme leptira.
Znači, sada se eliminišu svetle forme, a samim tim i alel koji ih determiniše (dominantan alel).
Sada se povećava učestalost alela koji kodira tamnu formu eptira, a to je recesivan alel.

Za veoma kratko vreme (svega 50 god) je nastupila tranzicija – promena u učestalosti alela i u
učestalosti različitih formi date pop.
Kontrolom zagađenja se može očekivati reverzija sel i smanjenje frekvencije industrijskog
melanizma što je i potvrđeno u blizini Liverpula.
Ovakav tip polimorfizma se zove tranzicioni polimorfizam!

II Stabilizaciona selekcija:

Njčešći model u prirodi.

Podrazumeva delovanje prirodne selekcije na kvantitativne karakteristike u staništima koja su
stabilna (fluktuacije faktora spoljašnje sredine su male).
Selekcioni pritisak deluje na ekstremne fenotipske klase, a favorizuje fenotipe koji su
distribuirani oko aritmetičke sredine.
Primer: težina novorođenčeta u ljudskoj populaciji.
Bebe manjih i većih dimenzija imaju veću stopu mortaliteta u odnosu na bebe sa prosečnom
težinom.
Međutim, ova selekcija je trajala 1-2 mil.god (posle povećanja mozga) sve do poslednjih 50-tak
godina kada se ovaj trend više nije beležio u ekonomski razvijenim zemljama usled poboljšanja
zdrastvene brige.

III Disruptivna selekcija:

Favorizuje ekstremne vrednosti karaktera.

Vrste se razlikuju po tome na koji način se odnose prema heterogenosti sredine:

a) Na grubo granulisan način (manje vrste beskičmenjaka jer koriste određeno mikrostan).
b) Na fino granulisan način (veće vrste, kičmenjaci najčešće jer zauzimaju celo stanište, a ne
samo deo, jedno mikrostanište).

Za delovanje disruptivne selekcije je neophodno postojanje heterogenosti sredine.

Disruptivna selekcija favotrizuje ekstremne vrednosti karaktera, a eliminiše vrednosti karaktera
oko aritmetičke sredine!
Imamo jednu distribuciju određenog fenotipa i
različite selekcione pritiske na različitim
mikrostaništima.

Selekcioni pritisak će delovati i eliminisati

39
 vrednosti karaktera oko aritmetičke sredine,a
favorizovaće ekstremne fenotipove koji se
nalaze u različitim mikrostaništima.

Jedinke koje imaju ekstremne vrednosti

karaktera će se češće reprodukovati i tokom
vremena se menja prosečna vrednost karaktera
date populacije.

UNIMODALNA DISTRIBUCIJA PRELAZI U DIMODALNU!

One vrste koje se odnose prema heterogenosti sredine na grubo granulisan način (koriste resurse
mikrostaništa) i ako postoji u određenom stepenu asortativno ukrštanje (češće se ukrštaju jedinke
u okviru jednog mikrostaništa u odnosu na jedinke iz drugog mikrostaništa), vremenom u datoj
polimorfnoj pop kao rezultat distruptivne selekcije dolazi do prostorne genetičkediferencijacije
grupa jedinki iz različitih mikrostaništa. Tada govorimo o subpopulacijama (u okviru polimorfne
pop) kao prvom nivou gen divergencije.
Primer: Culex pipiens (komarac).
Koristi sredinu na grubo granulisan način. Ima ga u dve ekotipske forme na osnovu fizioloških,
bihevioralnih i razlika u strukturi gena:
a) epigenska (ruralna) forma  Razvijaju se u otvorenim staništima. Ženke su anautogene što
znači da im jepotreban krvni obrok za prvo polaganje jaja. Hiberniraju tokom zime
(heterodinamija). Preferiraju uzimanje krvnih obroka od ptica (ornitofilija).
b) hipogenska (urbana) forma  Stenogamija(slivnici, septičke jame, kante,…). Ženke su
autogene što znači da im ne treba krvni obrok za prvo polaganje jaja. Homodinamija – ne
hiberniraju. Mamofilija – preferiraju sisare.
Sve ove razlike su rezultatadaptacija pop/subpop različitim mikroklimatskim uslovima (različito
stanište, ishrana,…).

Balansna selekcija (15)

Postoje 3 modela balasne selekcije kojima se objašnjava kako sel utiče na varijabilnost:

1.) Heterozigotna prednost

2.) Sel zavisna od učestalosti

3.) Sel u heterogenoj sredini

1.) Heterozigotna prednost - overdominantnost:

Nastaje kada heterozigotni genotipovi imaju veće adaptivne vrednosti od homozigotnih.

40
Klasičan primer (i jedini za sada dokazan) je srpasta anemija kod ljudi. Heterozigoti povećavaju
rezistentnost na malariju, dok homozigotne osobe imaju višu stopu mortaliteta. Homozigotne
zdrave osobe (AA) umiru u velikom procentu od malarije jer su eritrociti zbog normalne
strukture molekula Hb podložni razvijanju većeg broja parazita, koji izaziva malariju.
Homozigotne osobe koje imaju dva recesivna alela (aa) takođe umiru u velikom procentu ali
zbog bolesti anemija – drastična promena u strukturi molekula Hb (iz bikonkavne u končastu).
Heterozigoti imaju izmenjen molekul Hb (srpast) pa paraziti ne mogu u velikom broju da se
nasele unutar ćelije, a sa druge strane anemija nije potpuna jer imak donekle postoji molekul Hb
(ima srpast oblik).
Na dan rođena pop je u H-V stanju ravnoteži, ali selekcija kasnije dovodi do povećanja
frekvencije heterozigotnih osoba. Lokus na koji deluje overdominantna selekcija dostiže stabilno
ravnotežno stanje u zavisnosti od selekcionog koeficijenta protiv dva homozigotna genotipa. Za
lokus sa dva alela, ravnotežno stanje se postiže u slučaju:
q - ravnotežno stanje za lokus od dva alela i zavisi od selekcionih koeficijenata.
 s1
q
( s1  s2 ) S1 – intenzitet sel protiv prvog gena

S2 – intenzitet sel protiv drugog gena

2.) Selekcija zavisna od učestalosti:

Određeni fenotipovi, genotipovi, aleli će biti favorizovani kada imaju jednu učestalost (۷) u
populaciji (najčešće kada su retki), a kada dostignu veću učestalost (۷) u populaciji bivaju
eliminisani od strane prirodne selekcije.

Smer delovanja prirodne selekcije zavisi pre svega od učestalosti određenog alela u populaciji!

Postoji više mehanizama koji vode ka selekciji zavisnoj od učestalosti:

a) Selektivno predatorstvo - apostetička selekcija:

Interspecijska kompeticija između alternativnih vrsta plena. Predator će češće da se hrani čestim
fenotipovima (genotipovima) tako da retki fenotipovi (genotipovi) većom stopom opstaju. Ovaj
trend se nastavlja sve dok nekad retki fenotipovi ne postanu česti, pa sad oni postaju češći plen
od strane predatora.
Primer: Bejtsova mimikrija - postojanje zajedničkih mimetičkih karaktera kod simpatričkih vrsta,
od kojih jedna koja je bezopasna samo oponaša drugu aposematsku vrstu koja je opasna.
Oponašanje i na taj način zaštita od predatora će biti uspešna samo ako je (۷) učestalost u
populaciji bezopasne vrste manja od opasne, jer će u protivnom predator “naučiti” da može da
jede i tako obojene jedinke.

41
Tri grupe gena su odgovorne za mimikriju:
1.) glavni gen.
2.) specifični genski modifikatori koji se ispoljavaju samo u prisustvu glavnog gena i povećavaju
njegovu adaptivnost, blisko su vezani.
3.) nespecifični genski modifikatori se ispoljavaju i bez glavnog gena, nisu vezani.
Poseban oblik mimikrije je molekularna mimikrija – ABO krvni sistem.

b) Selekcija zavisna od gustine populacije (ili učestalosti genotipova):

Svodi se na to da isti genotipovi na isti način eksploatišu prirodne resurse koji su limitirani i tada
dolazi do intraspecijske kompeticije koja smanjuje rast populacije.

c) Selekcija zavisna od učestalosti genotipova (kompetitivne interakcije raz genotip):

Ženke prepoznaju i odabiraju retke fenotipove mužjaka, pa oni češće učestvuju u reprodukciji u
odnosu na mužjake čestih fenotipova. Retke fenotipove mužjaka, ženke prepoznaju na osnovu
feromona. Feromoni su ektohormoni koji služe za komunikaciju.
Mogu biti: feromoni koji oslobađaju  odmah po stimulaciji izazivaju neurološki programirane
odgovore organizama koji primaju signale -
seksualni atraktanti i alarmni feromoni.
feromoni “vodiči” odgovor primalaca kasni, primer je matica i radilica.
supstancije prepoznavanja  važno za prepoznavanje jedinki iste vrste.

3. Diferencijalna selekcija u heterogenoj sredini:

Frekvencija određenih genotipova se menja u populaciji u zavisnosti od promena u spoljašnoj
sredini.
Primer: voćna mušica Chiricahua i Standard tipova inverzije u Kaliforniji imaju tokom sezone
razlčitu učestalost. U junu je najčešći Ch tip, dok je u matru najčešći St tip mušice. Najbitniji
faktor je temperatura.
Ovakva selekcija doprinosi održavanju stabilnog polimorfizma.

Delovanje selekcije na multilokusne sisteme- Rajtova teorija pomične ravnoteže (16)

Ne postoji jednostavna veza genotip-fenotip, već uvek jedan gen utiče naviše fenotipova.

Grupa gena u određenom genomu tokom evolucije formira koadaptirani kompleks gena.

Adaptivna vrednost jednog gena zavisi ne samo od sopstvene adaptivne vrednosti, već i od
adaptivne vrednosti gena u datom genomu, odnosno genetskog okruženja. Selekcija koja deluje
na jedan gen, utiče i na druge gene koji su u interakciji sa prethodnim genom. Fenomeni
plejotropa gde jedan gen učestvuje u determinaciji više fenotipova i epistaza - interakcije gena
različtih lokusa.

42
U analizi dejstva selekcije na multilokusne sisteme se obično polazi od najjednostavnijeg modela
– 2 lokusa  A i B, sa po 2 alela A,A’ i B,B’ sa učestalostima p1, q1, p2, q2.
Kada je u pop prisutna panmiksija (slučajna oplodnja) u odnosu na određene gene, tada su aleli
tih gena u slučajnoj asocijaciji.
Slučajna asocijacija dva ili više gena u gametima se naziva gametska ravnoteža (gametski
disekvilibrijum).
Stepen odstupanja neslučajnih asocijacija alela različitih lokusa od očekivanih (slučajnih) se
definiše parametrom D ili koeficijentom gametske neravnoteže.
Gameti u jednom dvolokusnom sistemu mogu biti AB, AB’, A’B i A’B’.
Gameti AB i A’B’ se nazivaju gameti u fazi vezivanja, a A’B i AB’ se nazivaju gameti u fazi
razdvajanja.
Lokusi su u kompletnom gametskom disekvilibrijumu kada su prisutni samo gameti u fazi
vezivanja ili samo gameti u fazi razdvajanja.
Kada sel koja deluje na jedan lokus menja učestalost alela vezanog lokusa (ako postoji inicijalni
gametski disekvilibrijum) tada ovu pojavu nazivamo stopiranje. Efekat je jači ukoliko su lokusi
fizički bliže locirani.

Glavno pitanje koje se postavlja je kako dolazi do grupisanja karakteristika sa najvećom

adaptivnom vrednošću (W) u populaciji?

Imamo Fišerovu fundamentalnu teoremu prirodne selekcije i Rajtovu teoriju pomične ravnoteže.
Neizbežni su i pojmovi linkage equilibrium- slučajna asocijacija alela ili više gena u gametima i
linkage disequilibrium- neslučajna asocijacija alela različitih lokusa.

Rajt je formulisao pojam adaptivna topografija koji predstalja graički 3D sistem površine
adaptivne vrednosti alela jednog lokusa.

Adaptivna topografija predstavlja grafikon od 3 koordinate – prosečna adap vrednost i dve ose
učestalosti alela jeednog lokusa.

Na slici je predstavljena adap topografija najjednostavnijeg alela – 1 lokus sa 2 alela:

Adaptivni VRH  vrednosti učestalosti alela koji

najviše utiču, definišu genotip sa najvišom adap
vrednosti.

Adaptivni PREVOJ  prostor ili vrednosti

učestalosti alela koje definišu adap vrednost koja
se nalazi između maksimalnih i minimalnih
vrednosti.

Adaptivna DOLINA  učestalost alela koji

determinišu najmanju adap vred.
43
Ako jedan alel datog lokusa q ima veću adap vred u odnosu na drugi alel p, povećanje učestalosti
alela sa većom adap vred povećava i adaptivnu vrednost naše jedinke u populaciji.

Ovakav sistem je samo teorijski, jer mi u realnoj situaciji ne možemo sve tako posmatrati, jer
aleli jednog lokusa često zavise od alela drugih lokusa (interakcije između gena različitih
lokusa).

*Aleli 2 lokusa koji su u epistazi:

lokusi: A i B  aleli: A1 i A2 i B1 i B2

Neka genotipovi različitih lokusa determinišu jednu fenotipsku karakteristiku (npr. veličina
kljuna u mm).

Različiti genotipovi ova dva lokusa daju isti fenotip.

Neka najveću adap vrednost ima fenotip od 2 mm (W= 1).

B1B1 B1B2 B2B2 Različiti genotipovi determinišu isti fenotip.

A1A1 4mm 3mm 2mm

A1A2 3mm 2mm 1mm

A2A2 2mm 1mm 0mm

B1B1 B1B2 B2B2

1 – max adap vred
A1A1 0.6 0.8 1
Različite kombinacije genotipova u populaciji imaju istu adap
A1A2 0.8 1 0.8
vred jer determinišu istu fenotipsku karakteristiku!
A2A2 1 0.8 0.6

Dostitanje vrha, doline ili prevoja se postiže različitom kombinacijom genotipova!

Što je više gena, više je i adap vrhova i dolina!

44
Kada se analizira 1.000 gena adaptivnu topografiju je nemoguće predstaviti, pa se ona
predstavlja preko kontura adaptvnog pejzaža gde imamo linije koje spajaju tačke sa istom adap
vrednosti i zovu se izokline. Izokline iskazuju genotipove više lokusa koji determinišu osobinu
iste adaptivne vrednosti. U polimorfnoj populaciji postoji potencijal da na isto pitanje, na isti
pritisak postoji više odgovora (genotipova) koji definišu odgovor na isti selekcioni pritisak u
populaciji.

Rajt je analizirao adaptivni pejzaž i uticaj raznih evolucionih mehanizama na kretanje populacije
kroz adaptivni pejzaž.

Rajt polazi od 4 pretpostavke:

1. Velika genetička vrednost prirodnih populacija.

2. Plejotropno dejstvo gena (1 gen determiniše više osobina).
3. Podeljenost populacija na lokalne grupe ili deme (struktuiranost/ fragmentisanost
populacije).
4. Epistatičko delovanje multigenskih sistema prilikom formiranja adap vred.

Integrisao je sve evolucione mehanizme koristeći adaptivnu topografiju i analizirao dejstvo

različitih evolucionih mehanizama:

MUTACIJE  Deluju na veliku nestruktuiranu populaciju koja se nalazi na adaptivnom vrhu.

Mutacije povećavaju genetičku varijabilnost, ali se smanjuje adap vrednost (da li će mutanti,
novi aleli u populaciji i dalje stvarati osobine koje su visoko adaptirane na specifične uslove?
Odgovor je NE) i zbog toga populacija počinje da se spušta sa adaptivnog vrha.

PR SELEKCIJA  Deluje na populacije srednje veličine u adaptivnom vrhu, tako što

favorizuje specifične fenotipove i genotipove, a eliminiše one druge fenotipove. Smanjuje se
genetička varijabilnost populacije, pa ako dođe do promena u spoljašnoj sredini data populacija
će zbog gubitka genetičke varijabilnosti skliznuti sa adaptivnog vrha u adaptivnu dolinu.
Promena životne sredine  Deluje na pop velike i srednje veličine. Te pop poseduju genetičku
varijabilnost, pa ukoliko se promene uslovi u spoljašnoj sredini populacija će imati potencijal da
pređe sa jednog adaptivnog vrha na drugi.

Genetički drift  Deluje na male pop. Uiče na odstupanje u frekvenciji alela u našoj populaciji,
pa zbog tog slučajnog odstupanja populacija može da sklizne sa adaptivnog vrha u adap dolinu i
takva pop nema potencijal da se vrati na open na adap vrh.

Međutim, pop srednje veličine na adap vrhu zbog delovanja genetičkog drifta dolazi do
odstupanja u frek alela i pop može da sklizne sa adap vrha, ali je ona i dalje tu negde oko adap
vrha (“luta”) i ima potencijal da pređe opet na adap vrh jer je srednje veličine.

45
 Više lokalnih pop (dema) čini jednu veliku fragmentisanu vrstu. Određenedeme će imati veću
adap vrednost pa će se nalaziti na adap vrhu, neke će biti u dolini i imaju malu adap vred pa će
nestati.

Ovakav integrativan pristup analizi delovanja više evolitivnih mehanizama u strukturnoj

populaciji se zove Rajtova teorija pomične ravnoteže (RTPR)!

Teorija je bazirana na fragmentaciji vrsta, efektivnoj interdemalnoj selekciji (razlika između

genskih kombinacija dema uslovljava da određene lokalne pop imaju u određenim sredinskim
uslovima adaptivno bolju kombinaciju gena bog koje se povećava brojnost pop, njeno širenje i
preplavljivanje druge lokalne pop) i balansa delovanja ev mehanizama.

Rajtova teorija pruža i dodatno objašnjenje za proces specijacije i biodiverziteta što izostaje u
Fundamentalnoj teoremi pr selekcije.

Rajtova teotija se sastoji iz 3 faze:

I Ispitivačka faza: genetički drift ima najveću ulogu (usled delovanja drifta u demama
dolazi do odstupanja učestalosti alela  deme se kreću oko adaptivnog vrha).

II Faza individualne selekcije: genotipovi sa najvišim adap vred će biti favorizovani-

jedinke će biti uspešnije u reprodukciji, te će se oni širiti u datoj demi i širiti na druge
deme  preplavljivanje (disperzija gena).

III Faza interdemne selekcije: ukazuje na diferencijaciju adaptivnih vrednosti između

različitih dema u metapopulaciji.

Za razliku od Rajta, Fišer je imao drugačije gledište na genetički drift. Smatrao je da su pop
isuviše velike da bigen drift imao toliki uticaj na njih.

On je definisao Fundamentalnu teoremu prirodne selekcije prema kojoj je stopa porasta

adaptivne vrednosti bilo kog organizma jednaka genetičkoj varijansi adaptivne vrednosti u datom
vremenu.

Fišer je pod genet varijansom smatrao aditivnu komponentu gen varijanse  deo gen varijanse
definisan na osnovu efekta zamene/supstitucije genskih alela (mutacije u užem smislu).

Vf= Vg+Ve+Vge  Vg= Va+Vd+Vi

Pema Fišeru najvažniji mehanizmi su prirodna selekcija i mutacije.

Gen drift je prenaglašen u Rajtovoj teoriji i po njemu je zanemarljivo mali.

46
Što je mutacija veća (dovodi do većih promena u fenotipu) to je adap vrednost manja (one štetno
deluju na adap vrednost) i bivaju eliminisane. Samo male mutacije mogu biti u selektivnoj
prednosti (povećavaju adap vrednost), dok su makromutacije štetne i letalne pa bivaju
eliminisane.

Smatra da su pr pop velike i nestruktuirane.

Fišer razmatra odnos alela jednog lokusa (1 genotip  1 fenotip), ne uključujući kompleksno
dejstvo gena različitih lokusa koji formiraju koadaptirani genski kompleks.

Uporedna analiza fundamentalne teoreme prirodne selekcije i teorije pomične ravnoteže (17)

Razlika između Rajtove teorije pomične ravnoteže i Fišerove fundamentalne teoreme je u

značaju osnovnih ev mehanizama u procesima adaptacije organizama.

*Koji su osnovni mehanizmi evolucionih procesa?

Rajt - kombinacija individualne selekcije, genetičkog drifta, migracije i interdemne selekcije.

Fišer - Mutacije i prirodna selekcija. Naglašavamutacije u stvaranju gen diverziteta, ali je

smatrao da gen drift ima zanemarljivu ulogu.

* Šta je osnovni problem teorije eolucije?

Rajt - osnovni problem teorije evolucije je postanak adaptivnih novina u neprekidno

promenljivim uslovima spoljašnje sredine.

Fišer - osnovni problem je fino oblikovanje postojećih adaptacija u stabilnim životnim

sredinama i sredinama koje se postepeno menjaju.

*Kakav je ekološki kontekst evolucionih promena?

Rajt- male struktuirane populacije.

Fišer- velike panmiktične populacije.

*Kakva je genetička osnova evolucionih promena?

Rajt- epistatičke interakcije i plejotropno delovanje gena; zavisnost svakog gena od konteksta u
kome se ispoljava njegovo delovanje.

Fišer- aditivni efekat gena, nezavisno od konteksta genetičkog okruženja.

*Kako nastaju nove vrste?

47
Rajt- nusproizvod lokalnih adaptacija epistatičkih genetičkih sistema.

Fišer- proizvod disruptivne i lokalno divergentne selekcije.

Modeli populacionog rasta (18)

Intenzitet i smer delovanja prirodne selekcije u velikoj meri zavisi od staništa i faktora
spoljašnje sredine u tim stanštima (koje karakteristike prirodna selekcija favorizuje u
populacijama koje žive u efemernim (promenrljivim) i stabilnim staništima).

Kada govorimo o razlikama u staništima, moramo se osvrnuti na razlike u populacionom rastu.

Postoje dva tipa populacionog rasta:

1. Eksponencijalan rast- tipičan za efemerna staništa. Gustina populacije (broj jedinki po

jedinici površine) je mala u odnosu na sredinu koja je dostupna jed. Gustina populacije
nije dostigla kapacitet sredine. r-selekcija

2. Logistički rast- gustina populacije dostiže kapacitet sredine. Postoje određeni mehanizmi
koji regulišu rast populacije. Ovaj rast je karakterističan za stabilna staništa. K-selekcija

Faktori koji utiču na rast populacije su:

1. Klima: r - varijabilna, nepredvidiva

K - relativno konstantna, predvidiva
2. Mortalitet: r - ne zavisi od gustine populacije
K- zavisi od gustine populacije
3. Veličina populacije:
r - ispod kapaciteta sredine, dešava se promena brojnosti između gen
K - blizu kapaciteta sredine, broj jedinki se ne menja kroz generacije
4. Kompeticija:
r - vrlo slaba
K - obično vrlo oštra

Selekcija favorizuje:

r – selekcija:

a) Brzo razviće- bića u pustinji brzo dostižu ranu reprodukciju, imaju obično male dimenzije tela
i kratak životni vek.

b) Visoka stopa trenutnog rasta

c) Rana reprodukcija

48
d) Male dimenzije tela

e) Jednokratna reprodukcija

f) Kraći životni vek

K – selekcija:

a) Sporo razviće- odlaganje reproduktivnog perioda, duži životni vek, veće dimenzije…

b) Viša kompetitivna sposobnost jer gustina populacije dostiže kapacitet sredine

c) Odlaganje reprodukcije

d) Veće dimenzije tela

e) Višekratna reprodukcija

f) Duži životni vek

Seksualna selekcija (19)

Sel sek ukazuje na različitu uspešnost u reprodukciji različitih genotipova istog pola.

Osnovna razlika između sek sel i pr sel je u tome KOJE genotipove posmatramo!

 Pr sel  usmerena je ka ad vred jednog genotipa u odnosu na drugi genotip date pop bez
obzira na pol.

 Sek sel  jedinke bivaju favorizovane na osnovu njihove uspešnosti u reprodukciji u odnosu
na drugu jedinku ISTOG pola.

Važan pojam je princip roditeljskog ulaganja (Triversov fenomen) koji predstavlja svako
ulaganje roditelja pojedinačnom potomku koje tom potomku povećava verovatnoću
preživljavanja (stoga i reproduktivni uspeh), čak i po cenu roditeljske sposobnosti da ulaže u
druge potomke.

Pol koji ulaže više vremena i energije u svoje potomstvo je ograničavajući faktor.

Asimetrija ulaganja u potomstvo podrazumeva da jedan pol više ulaže u potomstvo, a to je

obično ženski pol.

Primer: orangutan- ženka od 40 kg nosi fetus i rađa potomka od 2 kg. Mužjak jedino utroši svoju
energiju u procesu fertilizacije i ovde je ženka ograničavajući faktor.
49
Rep uspeh ženke je limitiran br jajnih ćelija, a mužjaka limitira dostupnost ženki  dolazi do
kompeticije između mužjaka u kopulaciji.

Čak i kod vrsta sa spoljašnjom oplodnjom postoji ženka kao ograničavajući faktor, iako ove vrste
ne brinu o potomstvu, ali u jajnoj ćeliji postoje nutrijenti koji ishranjuju jaje.

Postoje dva tipa seksualne selekcije u odnosu na jedinke istog ili različitog pola:

I Intraseksualna selekcija - interakcija jedinki istog pola

Svodi se na kompeticiju za partnere, obično mužjaka, jer je ženka ograničavajući faktor.

Ovde imamo:

1. Kompetitivno sukobljavanje - svi oblici ponašanja koji nastaju u direktnom susretu

jedinki istog pola, najčešće mužjaka. Intenzivan kontakt u periodu parenja.
Primer: jeleni sa datim fenotipskim karakteristikama koje su genetski determinisane će
biti uspešniji u populaciji, što znači da će ti geni više učestvovati u formiranju genskog
fonda naredne generacije.

2. Kompetitivno iskorišćavanje - svi oblici ponašanja koji povećavaju verovatnoću

pristupa suprotnom polu. Odnos jedinki istog pola, osim direktnih interakcija.
Primer: mužjaci se takmiče, ali bez kontakta, recimo istrajnost u oglašavanju ukazuje na
određene karakteristike mužjaka.

II Interseksulna selekcija - interakcija jedinki različitog pola. Izbor partnera, obično ženka
bira partnera.

Postoji:

1. Direktan izbor partnera - svodi se na izbor mužjaka od strane ženke. Ženke po pravilu
biraju mužjaka većih dimenzija, atraktivnijeg izgleda i najjačeg, jer su takve jedinke po
pravilu zdrave. Mužjaci koji ulažu više energije i vremena za traženje hrane, češće bivaju
birani od strane ženki, jer na taj način ženka zna da ona neće morati to da radi, pa može
veću pažnju da posveti potomstvu.

2. Indirektan izbor partnera –

a) Oglašavanje kopulacije ili fertiliteta: ženke oglašavaju da su spremne za parenje

ili na taj način alarmiraju dominantnog mužjaka da joj se približava nedominantni
mužjak.

b) Okolišanje (hoću- neću): ženka ne stupa odmah u odnose parenja sa datim

mužjakom, već proverava njegovu izdržljivost. Ženka ga iscrpljuje i testira u
kakvoj je kondiciji i da li je on uopšte iste vrste kao ona.
50
 c) Agregacija sa drugim jedinkama koje su spremne za parenje: ženke koje su
spremne za parenje se kreću u zajednicama da bi naterale mužjake da se jako
potrude da se one odvoje iz grupe.

d) Sinhronizacija sa drugim jedinkama koje su spremne za parenje –

kompromis ima cenu – dok se ženke brinu za potomstvo, mužjaci se brinu za
teritoriju, hranu.

e) Parenje na unapred određenim lokacijama (migratorne vrste) – smanjuje se

kompeticija (manje se gubi energije u kompetativnim sukobima), vraćaju se na
mesto rađanja.

* Seksualna selekcija kod biljaka:

I ovde postoji asimetrija u ulaganju i razvoju semena što je posebno važno za one vrste čija se
semena prenose pomoću životinja.

One biljke koje ulože više energije i nutritijenata u razvoj semena su privlačnije, atraktivnije za
životinje.

Pristupačnost polinatora je ograničavajući faktor za reproduktivni uspeh donora polena.

Nivoi delovanja prirodne selekcije (20)

Organizacija žive materije se može posmatrati u vidu hijerarhijskih nivoa: makromolekuli,

nukleotidi i geni, ćelije, tkiva, organi, sistemi organa, organizam (jedinka), socijalne grupe,
populacije, podvrste, vrste i supraspecijskih nivoa klasifikacije.

Postavlja se pitanje: Da li prirodna selekcija deluje na sve ove nivoe i da li favorizovanjem

određenog nivoa, tj. određenog karaktera koji je konstantan za određeni nivo, dolazi do
konflikta, odnosno da li favorizovanjem određenih osobina koje su korisne za jedinku nastaje
konflikt u odnosu na samu vrstu? Na kom nivou delovanja prirodne selekcije se stvaraju
adaptacije? U nekim slučajevima ono što je korisno za jedinku, što joj daje prednost u odnosu na
druge, nije korisno i za vrstu.

1. Selekcija gena

51
 To je retka pojava. Primer delovanja sel na gene je fenomen MEJOTIČKO
KRETANjE/VOĐENjE ili DISTORZIJA (POREMEĆAJ) U RATDVAJANjU. Ovaj fenomen se
dešava kada je jedan alel prisutan u više od polovine heterozigotnih gameta.
Primer distorzije u razdvajanju:

Mus musculus - u genomu postoji lokus T. Kada je jedinka homozigot za recesivan alel (tt)
mužjak je sterilan. Kada je mužjak heterozigotan (Tt- normalan alel) on stvara 80- 95% gameta
sa t alelom. Za očekivati je da on stvara približno isti broj gameta sa t i sa normalnim alelom T-
postoji određena selektivna prednost t alela čim njegova učestalost dostiže 90%.

2. Selekcija ćelija

Odnosi se na tzv. ne-Vajsmanove organizme. To su org koji se razmnožavaju somatskom

embriogenezom odnosno deobom somatskih ćelija. Vajsman je prvi uočio razliku između
germinativnih i somatskih ćelija. Postoji određena selektivna prednost između istih tipova ćelija,
kada mali broj ćelija ima mogućnost deobe i iz njih nastaje novi organizam, dok druge ćelije
nemaju tu mogućnost. Očigledno prirodna selekcija deluje kod ovih grupa organizama na nivou
ćelije. Proliferacija somatskih ćelija- nastaju onkogene linije.

3. Individualna selekcija

Prirodna selekcija deluje na fenotip određene jedinke. Ind sel deluje na pojedinačne jedinke
favorizovajući određene feotipove, grupe gena ili pojedinačne alele u procesu adaptacije na
određene uslove sredine i gen okruženje.

Ind sel je opšta pojava u živom svetu – svi ev mehanizmi i ev fenomeni se baziraju na ind
selekciji.

Zašto su adaptacije prvenstveno odlika jedinki, a ne i drugih hier nivoa organizacije?

Mutacije koje utiču na fenotip određene jedinke (ćelije, jedinke ili grupe) se moraju preneti na
potomstvo date jedinice. Samo u tom slučaju pr sel utiče na povećanje frekvencije date mutacije
(org imaju svojstvo naslednosti, pa pr sel deluje na pojedinačne jedinke).

4. Kin selekcija (selekcija u srodstvu)

Za evoluciju nije toliko važno ko prenosi određeni alel, da li određena jedinka ili njeni rođaci sa
kojima deli isto poreklo i zajedničke alele. Na adaptivnu vrednost (W) određenog alela utiče i W
alela koje prenose i rođaci određene jedinke (sa kojima ona deli isto poreklo i zajedničke alele).
52
Kin sel je u bliskoj vezi sa altruizmom, a altruističko ponašanje je naročito prisutno kod
socijalnih životinja (pćele, ose, termiti) – kod njih su aktivnosti određenih slojeva radnika
usmerene ka negovanju, zaštiti i reprodukciji jedne jedinke, kraljice i njenih potomaka. Pri tome
se jedinke radnika ne reprodukuju, ne prenose svoje gene u gen fond sl den. Altruističko
ponašanje je ponašanje jedinke koje može biti štetno za samu jedinku, a korisno za određenu
grupu.

Do koje mere se toleriše takva vrsta ponašanja od strane evolucije?

Kako će se geni koji su štetni za samu jedinku preneti na sledeću generaciju?

Tu granicu je definisao Hamilton, 1964:

c- smanjenje W altruiste;
c
r r- genetičko srodstvo altruiste i primaoca;
b- povećanje W primaoca
b
_________


Tada se geni koji determinišu spornu osobinu prenose sa gen na gen!

Važi pravilo da bi ulaganje altruiste trebalo da bude manje od koristi koju takvim ponašanjem
ima primalac, njegov srodnik.

U Kin sel je SRODSTVO ključno jer srodnici imaju zajedničkog pretka, pa dele iste gene.

Holdejn je definisao adap vrednost org i njihovih srodnika kao i inkluzivnu adaptivnu vrednost
organizma. Znači, kada definišemo ad vred jednog org, treba da vodimo računa da ona uključuje
i ad vred rođaka date jedinke.

Winc= Wi + ∑f x Wr

Wi- W individua fx- koeficijent srodstva Wr- adaptivna vrednost rođaka individue

5. Grupna selekcija

U širem značenju predstavlja diferencijalni uspeh u preživljavanju i reprodukciji grupa

organizama.

U užem značenju se odnosi na favorizovanje karakteristika koje predstavljaju beneficiju i korisne

su za preživljavanje i reprodukciju jedne grupe organizama.

53
Zasniva se na postojanju određenih alela čija aktivnost doprinosi grupi, a neutralni su ili čak
štetni za pojedinačne jedinke.

Čest primer fenotipa determinisanog grupnom sel je alarmno oglašavanje ptica. U slučaju pojave
predatora u staništu, jedinke će alarmnim signalima (eksponirajući sebe i izlažući se većem
riziku da budu napadnute) signalizirati opasnost drugim jedinkama iz grupe koje dobijaju veću
šansu da prežive. Smatra se da će grupe koje poseduju grupne adaptacije imani manju
verovatnoću da u budućnosti nestanu.

6. Interdermalna selekcija

Nije u pravom smislu grupna sel.

Zasniva se na postojanju razlika između dema (lokalnih populacija) u smislu da određene deme
imaju veću prosečnu adaptivnu vrednost u odnosu na druge deme, a razlike su rezultat delovanja
pr sel na individue. Rajt je ukazao da postoje razlike između dema (lokalnih populacija) u smislu
da određene deme imaju veću prosečnu adaptivnu vrednost u odnosu na druge deme date vrste.
Ove deme nastanjuju staništa sličnih biotičkih i abiotičkih faktora; sličan selekcioni pritisci
deluju na jedinke različitih populacija/dema. Između ovih dema postoji određeni protok gena i
ovakvu grupu populacija nazivamo metapopulacija.

Neka od ovih dema će biti mala i imati redukovanu genetičku varijabilnost, te će prosečna W te
deme biti manja u odnosu na prosečnu W druge deme. U dramatičnim promenama spoljašne
sredine W dema sa niskom prosečnom W ima velike šense da nestane  stanište ostaje prazno
pa jedinke iz pop koje imaju veću W migriraju na prazno stanište i ponovo ga kolonizuju
(interdermna selekcija). Sve ovo ukazuje na razlike u prosečnoj adaptivnoj vrednosti između
različitih dema.

Preplavljivanje – Ukazuje na razlike u W između različitih dema. Ako je W jedne deme veća,
stvara se veći br jedinki u datoj pop koje su bolje adaptirane, pa dolazi do rasta ovakve pop,
njenog širenja i preplavljivanja preko druge lokalne pop.

Adaptacije na fizičko okruženje (21)

Adaptacije su karakteristike (biohemijske, fiziološke ili bihevioralne) koje povećavaju

sposobnost jedinke da preživi i da se reprodukuje u odnosu na jedinke koje te karakteristike ne
poseduju.

One su rezultat delovanja prirodne selekcije, pa je ona mehanizam za nastanak adaptacija.

54
Eksaptacije (preadaptacije) su karakteristike koje je prirodna selekcija održavala u ranoj istoriji
zbog jedne funkcije, a koje su kasnije bivale favorizovane zbog neke druge, nove funkcije (npr.
poreklo letenja kod ptica – perje je prvo imalo funkciju u termoregulaciji pa tek onda u letenju).
Eksaptacije su znači, karakteristike koje su promenjene pod uticajem pr sel i zadobijanja nove
funkcije.

Zbog stalnih promena u biotičkom, abiotičkom i genetičkom okruženju, nemoguće je da se

postigne idealna adaptacija. Savremene adaptacije ne postoje.

Adaptivna karakteristika ne mora istovremeno da bude korisna za sve nivoe organizacije žive
materije  ako je optimalna za jedinku, ne mora biti i za populaciju ili vrstu.

Reproduktivna adaptivna vrednost predstavlja broj potomaka jedne jedinke koji dožive
reproduktivni stadijum.

Najjednostavniji način definisanja adap vrednosti u smislu preživljavanja je preko varijabilnosti.

Varijabilnost je verovatnoća da če neki genotip opstati od momenta fertilizacije do

reproduktivnog stadijuma.

Fizičko okruženje je od primarnog značaja za opstanak organizama. To je abiotička sredina sa

mnoštvom ekoloških faktora kao što su: temperatura, svetlost, vlažnost, hemijski sastav,
mehanički uticaji...

I Temperatura je najvažniji faktor koji deluje na sve organizme i na sve nivoe organizacije..
Kod egzotermnih organizama temperatura tela zavisi od temperature spoljašnje sredine, a samim
tim i fiziološki i metabolički procesi. Kriva termalne aktivnosti predstavlja odnos između
fizioloških aktivnosti (enzima) i temperature. Postoje dva tipa adaptacije na temperaturu:

1. Bihevioralna termoregulacija gde organizmi na temperaturne promene sredine obično

odgovaraju određenim promenama u ponašanju (sklanjaju se ili izlažu Suncu). Kao i za
ostale faktore i za temperaturu postoje optimalne vrednosti pri kojima organizmi najbolje
funkcionišu, pa je kod bihevioralne termoregulacije ključni faktor promena u ponašanju
životinja u cilju odabira dela staništa sa odgovarajućom temperaturom (približna
optimalnoj). Odabir T je adaptivan. Strategije u ponašanju u smislu termoregulacije su
kod različitih org različite. Primer su zmije u pustinji koje imaju nekoliko opcija za
termoregulaciju tokom dana  sklanjaju se u hladovinu pri max T, ispod kamena ili
izlaskom na površinu i vraćanjem u zemlju tokom određenih delova dana. Tokom noći je
najbolje rešenje mesto ispod kamena. Gušter npr. digne noge.

2. Saglasnost između termalne zavisnosti fizioloških procesa i T spoljašnje sredine:

Ovaj tip adaptacije se dešava kada u spoljašnjoj sredini dolazi do promene u T vrednosti.
Promena u temperaturi u spoljašnoj sredini uslovljava i novi selekcioni pritisak. Zbog
više temperature dolazi do mutacija koje determinišu enzime koji postižu optimum na
55
 višim temperaturama fiziološki mehanizmi postaju bolje adaptirani na nove uslove
spolj sredine, a samim tim i jedinke  evolucija fizioloških procesa.

II Hemijski sastav: sve sredine se karakterišu određenim hemijskim sastavom, najosnovnije

je da su neke bazne, kisele, neutralne, aerobne, anaerobne, toksične, bez toksina.

Da T i hem sastav okruženja značajno utiču na fiziološke procese u organizmu ukazuje primer
fotosinteze  CO2 + H2O= glukoza + O2
Temperatura i CO2 u međućelijskom prostoru lista su primarni faktori koji utiču na
fotorespiraciju. Optimalna fotorespiracija se dešava u relativno uskim granicama konc CO2 i T.
Ako nastupe promene u T vrednostima i konc CO2, efikasnost fotosinteze se smanjuje.
C3 i C4 put fotosinteze:
C3 je regularni, javlja se kod svih biljaka.
C4 je alternativni i javlja se samo kod skrivenosemenica, nastao je krajem Krede kao adaptacija
na uslove u kojima je CO2 bila niska i u uslovima smanjene vlažnosti.
Biljke sa C4 putem su kompetativno superiornije u sredinama sa nižom konc CO2 i manjom
vlažnošću.
Čovek je svojim aktivnostima doveo do ponavljanja ciklusa povećane konc CO2 što može da
dovede do promene u adap vrednostima C4 biljaka koje postaju inferiorne, a C3 biljke postaju
superiorne.
III Mehanička snaga:

Značaj pojedinih mehaničkih sila (gravitacija, vetar, voda) je različit i zavisi od biologije
organizma i njegove veličine.

Organizmi se adaptiraju na velike oscilacije u spoljašnoj sredini, kao što su staništa sa smenom
plime i oseke, ili brzi potoci (velika meh snaga vode vrši pritisak na organizme).

Primer: ježevi u potoku su pod stalnim pritiskom vode i adaptirali su se na takve uslove svojim
oblikom (spljošteni su, bodlje su im kratke, tupe sa izgledom crepova na krovu)  adaptacija na
stalne meh pritiske kojima su jedinke izložene.

Adaptacije na biološko okruženje- odnosi ishrane (22)

Organizmi osim što se nalaze u abiotičkoj sredini čiji faktori konstantno deluju na njih, već su
oni deo i biotičke sredine.

Biotičku sredinu jednog organizma čine jedinke populacije i vrste datog organizma, kao i jedinke
ostalih vrsta koje se nalaze u tom staništu.

56
Ova stalna i kompleksna interakcija između svih organizama u abiotičkoj sredini je veoma
raznovrsna i uključuje odnose ishrane, kompeticiju i mutualizam.

Koevolucija u širem smislu podrazumeva evoluciju organizama čije W zavise od brojnosti i

genetičke kompozicije populacije same vrste, kao i vrsta sa kojom je u intrakciji.

Odnosi u ishrani:

U smislu odnosa u ishrani među jedinkama, vrste mogu biti: herbivore, predatori i paraziti.

Ogranizmi su pod stalnim pritiskom da budu napadnuti i pojedeni od strane drugih, pa se usled
toga tokom evolucije formiraju adaptacije u smislu odbrane.

Broj i raspon potencijalnih izvora hrane se veoma razlikuje među vrstama:

1.) Generalisti  Veći spektar potencijalnih izvora hrane

 Prirodna selekcija favorizuje česte, a ne retke sredinske izvore

 Generalisti bivaju favorizovani u sredinama u kojima je veća fluktuacija u

odnosu na učestalost i kvalitet resursa.

2.) Specijalisti  Stepen specijalizacije je veći ukoliko se učestalost superiornog resursa

povećava (vrsta potrošač se specijalizuje na superiorni resurs ako je on
čest, ali ne i ako je redak).

U odnosu na vrstu hrane koju koriste u ishrani, životinje mgu biti:

1.) Lešinari  Prvi se hrane uginulim biljkama i životinjama i dele ih na manje delove.

 muve, ose, bubašvabe.

2.) Herbivore  Životinje koje se isključivo hrane biljkama.

3.) Karnivore  Životinje koje se obično hrane herbivorama ali mogu i omnivorama.

4.) Omnivore  Životinje koje se hrane i biljkama i drugimživotinjama.

5.) Dekompeztori  Posebna grupa koja se hrani već uginulim biljkama i životinjama, oni su
poslednji članovi u lancu ishrane i zbog toga su izuzetno značajni u procesu kruženja materije i
energije u prirodi.

6.) Razlagači  Ovo su krajnji konzumenti org mat (MO i gljive)

Predator- plen:

57
Postoje složene relacije u ovom odnosu gde imamo više vrsta predatora i jednu vrstu plena ili
više vrsta plena, a jednu vrstu predatora.

Smatra se da što je odnos između predatora i plena kompleksniji to je slabiji stepen koevolucije.

Obično se dešava da tokom interakcije na bazi ishrane jedna vrsta (plen) nestaje i biva
zamenjena drugom vrstom.

Koevolucija predatora i plena favorizuje određene adaptacije kod obe vrste:

 Prirodna selekcija favorizuje višu inteligenciju (veći mozak) i kod predatora u cilju hvatanja
plena) i kod plena (u cilju izbegavanja predatora).

Odnos predatora i plena u opštem smislu može se definisati pojmom eskalacija koji ukazuje da
životne okolnosti tokom vremena postaju sve opasnije - za predatora jer mora da uloži veću
energiju za hvatanje plena, kao i za plen jer mora da razvije bolje mehanizme odbrane od
predatora.

Individualna selekcija favorizuje različite mehanizme odbrane kod plen u cilju što efikasnije
zaštite od predatora (mimikrija, odbrana ili zaštita).

Mimikrija je antipredatorni mehanizam i upozoravajuća obojenost – To je školski primer

delovanja pr sel.

Adaptivna sličnost je sličnost koja je nastala i održavala se kao rezultat selekcije za datu
sličnost. Određena građa, obojenost, ponašanje ili neka druga fenotipska karakteristika kojom je
određeni organizam sličan drugom, ili nekom objektu iz prirode utiče na povećanje adaptivne
vrednosti svom nosiocu i daje mu adaptivnu prednost u datim okolnostima.

Osnovna klasifikacija tipova adaptivne sličnosti su:

 Kriptična sličnost - fizičke karakteristike organizama koje im omogućuju saglasnost

sa okruženjem i neisticanje (utapanje u okolinu)
 Prokriptična sličnost - odbrambena funkcija
 Antikriptična sličnost - trofička funkcija
 Sematička sličnost - bazirana na mimikriji, imitiranje signala modela
 Aposemička sličnost - odbrambena, upozoravajuća funkcija obojenosti
 Episemička sličnost – trofička, odbrambena, reproduktivna funkcija obojenosti

Mimetički prstenovi su grupe vrsta sa zajedničkim ili istim mimetičkim odlikama na jednom
lokalitetu (simpatričke vrste). Blisko srodne vrste i susedne geografske podvrste se često
razlikuju u mimetičkim karakterima - postoji stabilan lokalni polimorfizam.
Postoje dva tipa mimetičkih interakcija:

58
 1. Bejtsova mimikrija - postojanje zajedničkih mimetičkih karakteristika kod simpatričkih
vrsta, od kojih jedna koja je bezopasna samo oponaša drugu opasnu vrstu (primer
konvergentne evolucije).
2. Milerova mimikrija - prisustvo opominjućih, aposemičkih karaktera simpatričkih vrsta,
koji nisu mimetički, već stvarno upozorenje potencijalnom predatoru. Obe vrste su
opasne po predatora, a i predator ima korist samim tim jer ne troši energiju na hvatanje
plena zasnovano na negativnom iskustvu sa prethodnom vrstom.

Mimikrija je fenomen koji je ukključen i u proces specijacije. Kod leptira se smatra da je

mimikrija objašnjenje za ad radijaciju u rodu Heliconius jer su mimetričke vrste obično
nesrodne.

Akustična mimikrija je oglašavanje ptica i sisara, odnosno njihova imitacija.

Socijalna mimikrija karakteistična za vrste koje žive u grupama, pre svih dokuentovana kod
nekih vrsta insekata.

Pored mimetričke obojenosti, mimetričke građe tela i mimetričkog ponašanja postoji i mimikrija
na molekularnom nivou. Prisutna je kod biljaka.

Molekularna mimikrija - biljke sintetišu hemijska jedinjenja u cilju oponašanja efekta

insekatsih i sisarskih hormona u cilju zaštite od herbivora.

Vejn- Rajtov model interakcije (mimetički sistemi):

Mimetrički sistem je organizam (mimetički S2) koji imitira karakter drugog organizma (model
S1), a koji je signal nekom trećem organizmu (operator R). Operator organizam prepoznaje S2
kao primer modela S1 na osnovu prethodnog negativnog iskustva. Kao rezultat ove interakcije
bazirane na postojanju mimetričkog karaktera dolazi do povećanja adaptivne vrednosti org S2.

Hemijska mimikrija podrazumeva da org sintetiše hem jedinjenja, a hemijska kamuflaža da

org preuzima mimetičke supstance od model org.

Hem mimikrija se ispoljava u vidu strategije za integraciju mimetičkih vrsta u kolonije socijalnih
insekata (zbog hrane i zaštite), atraktanata predatora za plen, hem signala koji se koriste u
procesu reprodukcije i pri interakciji biljaka i insekata.

Pošto svaka soc zajednica ima razvijen složeni sistem hem komunikacije pomoću koje
prepoznaju članove i “goste”, da bi se oni integrisali u zajednicu moraju biti morfološki i
bihevioralno slični domaćinima, kao i da sintetišu slične hem signale.

Postoji i agresivan sistem mimikrije, gde predator umesto da aktivno traži plen, koristi hem
signale da ga privuče (ženka pauka imitira miris polnog hormona ženke noćnog leptira kako bi
privukla mužjaka leptira koji joj je plen).

59
Bihevioralna mimikrija- osolike muve imitiraju put i način kretanja pčele.

Intraindividualni način sličnosti je takav da postoji sličnost između različitih delova tela iste
jedinke (glava- rep mimikrija  ribe, zmije, leptiri).

Interindividualna sličnost postoji između jedinki iste vrste i može biti:

intraseksualna mimikrija: selekcija za sličnost fenotipskih karakteristika najuspešnijih

jedinki pola na koji deluje selekcija.

 interseksualna mimikrija: jedan pol imitira karakteristike drugog pola. Mimikrija je često
limititrana samo na jedan pol. Kod mnogih mimetičkih vrsta leptira, mimetički karakteri su
razvijeni kod ženki, a nisu kod mužjaka. Smatra se da su moguća objašnjenja sek sel putem
odabira ženki (mužjaci koji su slični ženkama imaju manji rep uspeh) ili putem mužjak-mužjak
kompeticije (mužjaci sa odstranjenim određenim oznakama na telu su inferiorni u formiranju i
održavanju teritorije), ali i zato što mimetički karakteri čine ženke otpornijima od predatora.

Herbivore- biljke:

Herbivore su životinje koje se hrane zelenim biljkama ili njihovim produktima. Važna su karika u
lancu ishrane u prirodi.

Herbivore imaju veliki uticaj na uspešnost širenja invazivnih vrsta koje na novom staništu
nemaju svoje prirodne neprijatelje (herbivore koje ih koriste u ishrani), pa na njihov diverzitet u
novom staništu utiču samo nativne herbivore koje ih ne koriste. Kao što nativne herbivore
redukuju egzotične biljke, tako i egzotične herbivore redukuju nativne biljke. Većina invazivnih
biljaka potiče sa istog mesta odakle i egzotične herbivore, tako da one nisu novi neprijatelji
biljaka. Tokom koevolucije su invazivne biljne vrste već adaptirane na egzotične vrste.

Ovi podaci su značajni jer daju objašnjenje misterije zašto su mnoge biljne vrste migrirale iz
Starog sveta u Novi, a ne i obrnuto!

Osnovni razlog je bio u introdukciji herbivora u jednom smeru (Stari svet  Novi svet), pa su
herbivore iz Evrope zamenile herbivore u Novom svetu. Biljne vrste su migrirale is Starog sveta
u Novi svet jer su egzotične herbivore potisnule nativne biljke Novog sveta i tako napravile
mesto za invaziju biljaka Starog sveta koje su već bile adaptirane na herbivore.

Mnoge biljke su razvile rezistentnost prema insektima.

Postoje veoma raznovrsni tipovi herbivora. Najbrojniji tip herbivora je zooplankton koj se hrani
algama.

Polinatori su životinje koje omogućuju oprašivanje tako što posećuju cvetove zbog sopstvene
ishrane (pčela, kolibri) i zaštite (pauci, muve).

60
Herbivore se dele na organizme koji se hrane travom – travojedi, plodovima – plodojedi i
žitaricama/zrnevljem.

Samo herbivore mogu da se hrane travom, ali ne i omnivore zbog adaptacija potrebnih za
razlaganje vlakana celuloze.

Adaptacije herbivora na ishranu biljkama:

 Ptice- nemaju zube, ali imaju voljku.

 Glodari- imaju dva dugačka prednja zuba kojima probijaju ljusku semena.
 Puževi- imaju radulu sa 20.000 zubića.
 Školjke i flamingo- hrane se planktonom pomoću filtracije vode.
 Leptiri – hrane se nektarom, imaju dugačak proboscis-deo usnog aparata koji služi za
usisavanje biljnog soka.
 Preživari- imaju brojne adaptacije. Imaju 2 želuca. U želucu imaju mikroorganizme koji
sintetišu celulazu. Mogu biti fermentatori u želucu ili u crevima.

Parazit- domaćin:

Nasuprot odnosu mutualizma, koevolucija parazita i domaćina je antagonistička!

U zavisnosti od stepena virulentnosti parazita zavisiće i količina štetnih posledica i smanjenje

adaptivne vrednosti (W) domaćina (bolest, smrt).

Tokom koevolucije parazita i domaćina obično dolazi do razvijanja odbrambenih mehanizama i

rezistentnosti domaćina.

Prirodna selekcija favorizuje povećanje rezistentnosti domaćina, a takođe može da poveća ili
smanji virulentnost parazita u zavisnoti od tipa njegovog prenosa (vertikalna ili horizontalna
transmisija) i broja parazita u jednom domaćinu.

Vertikalna transmisija  Prenos parazita sa domaćina na potomstvo datog domaćina (preko

majčinog mleka, gameta,..) – uspešnost parazita (virulentnost) zavisi od efikasnosti njegove rep.

Horizontalna transmisija  Paraziti se prenose na nesrodne domaćine – ne postoje nikakva

ograničenja, pa je kod njih veća virulentnost.

Broj parazita na jednom domaćinu 

1 parazit  Svi potomci će biti genetički identični kolonizatoru, tako da će Kin selekcija
redukovati proliferaciju bilo braće ili sestara.

Multipla infekcija jednog domaćina  Paraziti će biti ne srodni, gen različiti pa pr sel favorizuje
individualne parazite da koriste što više resursa domaćina i da se reprodukuju što više u odnosu
na druge parazite – tako dolazi do povećanja virulentnosti parazita.

61
Mnogi paraziti su se specijalizovali samo na jednu vrstu, jedan varijetet ili genotip domaćina,
tako da se prelazak na novog domaćina bazira na novim adaptacijama.

Specifičnost parazita u odnosu na druge organizme su:

 Gen struktura parazita je obično uniformna (neki se razmnožavaju aseksualno i stvaraju gen
identično potomstvo).

 Paraziti su specijalisti, tj. njihovi resursi su specifični domaćini.

Odnos između parazita i domaćina je komplikovaniji od interakcije domaćin-plen.

Mnogi paraziti aktivno prelaze sa jednog domaćina na drugi, a mogu da koriste i neke treće org
kao vektore.

Kao vektor patogena poznati su insekti. U cilju odbrane od patogena čovek često koristi
insekticideprotiv vektora patogena. Glavni problem je stvaranje rezistentnosti insekata na
insekticide. Rezistentnost nastaje na dva načina. Može tako što dolazi do nevezivanja toksina za
njegovo target mesto (promeni se aminokiselinski sastav za samo jednu a.k. proteina odgovornog
za vezivanje). Drugi način je detoksifikacija zasnovana na enzimima, odnosno pojačava se ili
modifikuje aktivnost esteraza, oksidaza i na taj način se sprečava vezivanje insekticida za
njegovo target mesto.

Posebnu grupu parazita čine intracelularni paraziti! Postoje različite strategije intracelularnih
parazita za prodiranje u ćeliju domaćina (adhezija, fagocitoza), dok domaćin ima svoje sisteme
zaštite od parazita (sluz, koža, imuni sistem).

Adaptacije na biološko okruženje - kompeticija i mutualizam (23)

I Kompeticija ili konkurencija:

Zbog ograničenih resursa sredine postoji limitiranost u broju jedinki iste vrste (intraspecijska
kompeticija – kada dodje do prenamnoženosti jedinki iste vrste) ili različitih vrsta (interspecijska
kompeticija – između jedinki različitih vrsta koje imaju slične ekološke zahteve).

Prema klasičnom Lotka-Volterovom modelu interspecijske kompeticije, stabilna koegzistencija

dve ili više kompetitivnih vrsta je moguća samo ako je intraspecijska kompeticija jača od
interspecijske. U suprotnom jedna od vrsta će iščeznuti.

Kompeticija se ispoljava u dve forme:

1. Kompetitivne vrste se nikada ne susreću jer jedna vrsta koristeći resurs onemogućuje
drugoj potrošnju istog – kompetativno isključenje.

62
 2. Direktan susret dve jedinke pri eksploataciji istih resursa. Pri direktnom kontaktu dve
jedinke, može doći do borbe za hranu ili teritoriju, jedna jedinka može otrovati drugu
(alelopatija) ili jedinke mogu jesti jedna drugu.

Značaj kompeticije za ev je veliki - svi kompetitivni odnosi dovode do povećanja selekcionog

pritiska na vrste u interakciji. Efekat selekcije će biti veći kod one vrste koja više zavisi od
ograničavajućih faktora (kontrolni faktor).

Kompeticija je važan faktor u:

 divergenciji populacija

 ev divergenciji karaktera

 redukciji morfoloških i ekoloških varijabilnosti pop u zoni preklapanja

 adaptivnoj radijaciji

 definisanju areala vrste usled fenomena kompetativnog isključivanja

Gausov aksiom ili princip kompetitivnog isključenja  Ako je jedna od vrsta superiornija u
eksploataciji resursa, ona druga vrsta (inferiorna) će tokom vremena nestati sa datog staništa.
Ako su obe vrste kompetitivno jednake, relativna učestalost svake od njih će fluktuirati na
slučajan način. Znači, ukoliko dve vrste koriste zaista isti, a limitiran resurs, one ne mogu
neograničeno dugo koegzistirati.

Smatra se da što je vrsta više specijalizovana, manja je verovatnoća da će stupiti u konkuretske

odnose sa drugom vrstom. Majer navodi određene situacije u kojima postoji velika verovatnoća
razvijanja konkurentskih odnosa:

1.) Isključivanje u osiromašenim staništima – Vrste koje koegzistiraju u bogatim, varijabilnim

staništima kao što je kopno, mogu eliminisati jedna drugu u osiromašenim, perifernim
staništima, kao što su ostrva.

2.) Isključenje ograničeno na oblastima preklapanja – Široko rasprostranjene vrste imaju niži
prak ekološke tolerancije u oblastima gde postoji preklapanje areala sa drugom, srodnom vrstom,
a povećanje tolerancije u regionima gde preklapanje izostaje.

3.) Snaga invazije – Pri imigraciji invazivnih vrsta koje su po pravilu superiornije i agresivnije
od vrsta domaćina, eliminišu često domaćina. Migranti ne moraju direktno da utiču na
eliminisanje domaćina. Bolest koju izazivaju paraziti imigranata je često faktor koji dovodi
doizumiranja starosedelaca.

II Mutualizam:

63
Mutualizam je interakcija u kojoj obe vrste imaju korist (biljka- polinator, mikorize – gljiva
koristi CO2 preko biljke, a biljka preko gljive mnogo efikasnije usvaja vodu i min mat).

Mutualizam po pravilu podrazumeva kompleksne odnose, a ne samo jednostavne asocijacije.

Naime, jedan polinator može da oprašuje veći broj različitih biljaka ili jednu biljku oprašuje više
vrsta polinatora.

Sa druge strane postoji i visoko specifičan obligatorni mutualizam. Tako mravi roda Atta se
hrane samo jednom vrstom gljiva koje se razvijaju isključivo na njihovim kolonijama.

Vrste koje imaju izgrađene visoko specifične interakcije mutualizma, po pravilu imaju i vrlo
specifične adaptacije (npr. dug kljun kolibrija oprašuje isključivo cvetove čija je krunica duga
114 mm).

Postoji i odnos između dve vrste u kooj jedna ima korist jer je generalista (polinator ima veću
korist jer se hrani polenom više vrsta biljaka), a drugi je specijalista (biljka može da izbegne
interspecijsku hibridizaciju, pošto je specijalista za jednu vrstu polinatora).

Neki odnosi mutualizma mogu da nastanu iz odnosa komensalizma. Komensalizam- jedan korist,
drugi nema efekta. Primer su neke arborealne vrste mrava koje mogu da slučajno stvore sistem
zaštite biljaka od herbivora. Zatim, često se mravi nastanjuju u cvetovima sa dugaćkim
nektarnim žlezdama koje se nalaze izvan cveta pa privlače herbivorne vrste mrava.

Neki drugi odnosi mutualizma mogu da proisteknu iz odnosa parazit i domaćin. Na primer juka
ima specifične polinatore iz roda Tegeticula (noćni leprir) čije se larve hrane njenim semenima, a
koje nastaju kao rezultat oprašivanja uz pomoć adulta  predak recentnihvrsta oprašivača je bio
parazit semenki juke koji je slučajno tokom ev počeo da oprašuje samu biljku.
Amensalizam- jedan ima negativne posledice, a drugi je neutralan.

64