Professional Documents
Culture Documents
Stručni Projekt Gljivarstvo Ispravljeno1
Stručni Projekt Gljivarstvo Ispravljeno1
Agronomski fakultet
Preddiplomski studij:
Biljne znanosti
Sažetak ....................................................................................................................................... 3
Summary .................................................................................................................................... 4
1. Uvod ................................................................................................................................... 5
2. Pregled literature................................................................................................................. 7
2.1. Morfološke značajke gljiva ......................................................................................... 7
2.2. Razmnožavanje gljiva ............................................................................................... 10
3. Korištenje gljiva u sanaciji teških metala i drugih toksina ............................................... 11
3.1. Korištenje gljiva u sanaciji teških metala iz tla ......................................................... 12
3.1.1. Potencijal mikoremedijacije............................................................................... 14
3.1.2. Prednosti mikoremedijacije u odnosu na standardne metode ............................ 17
3.2. Upotreba gljiva u obradi otpadnih voda .................................................................... 17
4. Gljive u proizvodnji biopesticida ..................................................................................... 19
5. Mikoriza............................................................................................................................ 23
5.2. Tipovi mikorize ............................................................................................................. 24
5.3. Mikorizne gljive u šumskim ekosustavima .................................................................. 25
6. Zaključak .......................................................................................................................... 27
7. Popis literature .................................................................................................................. 28
Sažetak
A fungus (plural: fungi or funguses) is any member of the group of eukaryotic organisms,
which are classified as a kingdom Fungi. Apart from being significant to humans, fungi have
a great impact on nature as well. Fungi are an important factor in the boiling process, they have
important symbiotic relationship with plants (Leguminosae and Mycorrhizal). Mycorrhizal
fungus is important symbiotic association between a fungus and the roots of a host plant,
allowing plants much greater access to nutrients. Additionally, mycorrhizae can help protect
plants against diseases and toxins. American mycologist Paul Stamets studied the use of fungi
bioremediation, a process he terms mycoremediation in which fungi-based technology is used
to decontaminate the environment. It has been shown that some fungi can be very effective
with complex organic compounds, they can harnessed to clean polluted soil and water
(Microfiltration). Fungus can also be used as biopesticides to protect plants. According Paul
Stamets fungi can solve the problem of world pollution.
Gljive su vrlo važan dio ekosustava koje su se raširile Zemljom još prije 500 milijuna
godina i koje imaju ključnu ulogu u Zemljinim geokemijskim sustavima. No, šira javnost zna
izrazito malo o gljivama, o njihovim ključnim karakteristikama i o njihovom utjecaju na živi
svijet. Naime, one kao heterotrofni organizmi mogu biti simbionti, paraziti i saprofiti te ih kao
takve vežu različite funkcije koje su od iznimne važnosti za okoliš, čovjeka i zapravo za cijeli
planet.
Kao simbionti (mutualisti) povezane su s korjenovim sustavom biljaka tvoreći na taj način
mikorizu ili lišajeve u simbiozi s algama ili cijanobakterija. Mikorizna gljiva svojim bogato
razgranatim micelijem efikasno apsorbira mineralne tvari kao što su fosfor i dušik (izrazito
važni elementi za razvoj biljaka) te vodu, kojima opskrbljuje svog biljnog partnera,
omogućavajući mu optimalne uvjete za rast i razvoj. Biljka gljivi, s druge strane osigurava
produkte fotosinteze odnosno ugljikohidrate. Osim što mikoriza znatno povećava apsorpcijski
sustav biljaka, vrlo ih uspješno štiti od patogenih organizama, povećavajući im otpornost.
Razmjena produkata fotosinteze i mineralnih hranjivih tvari između biljaka (istih, ali i različitih
vrsta) preko „mikoriznih mostova“ povećava stabilnost čitavog ekosustava (Dighton, 2003).
Isto tako, dodavanje mladih biljaka u počenim fazama njihovoga rasta i razvoja na razvijenu
mikoriznu mrežu, uvelike olakšava njihov daljnji razvoj i preživljavanje. Brundrett (1991.)
navodi kako oko 95% vrsta vaskularnih biljaka tvori simbiozu sa gljivama, odnosno mikorizu.
Gljive, kao paraziti hrane se organskim tvarima iz tijela živih organizama te ih kao takve
možemo koristiti u proizvodnji biopesticida što je od velikog značenja za očuvanje okoliša
zbog sve veće primjene kemijskih sredstava u zaštiti bilja koji toksično djeluju na biljke,
čovjeka i okoliš.
Na posljetku, kao saprofiti razgrađuju mrtvu organsku tvar i to najčešće biljnoga porijekla.
Razgradnja organske tvari omogućava kruženje ugljika i drugih biogenih elemenata u biosferi,
a time i održavanje života na Zemlji. Dok u razgradnji životinjskih ostataka dominantnu ulogu
imaju druge životinje i bakterije, u razgradnji biljnih ostataka vodeću ulogu imaju upravo
saprofitne gljive, što je posebno izraženo u šumskim ekosustavima. Razgradnja lignina
isključivo je zadaća gljiva, te su one nezamjenjive u toj ulozi.
Paul Stamets1, američki mikolog, proučavao je mogućnosti primjene gljiva u čišćenju
okoliša više od 30 godina, a metodu je nazvao mikoremedijacija. Otkriveno je da neke gljive
imaju moć razgraditi organske komponente, točnije ugljikovodične lance u naftnim
prerađevinama i pesticidima te je dokazano je da gljive mogu očistiti iz tla ili vode teške metale
poput olova i kadmija. Prema američkim autorima, gljive koje razgrađuju drvo su osobito
učinkovite u razgradnji polutanata kao što su aromatični ugljikovodici2 i spojeva klora u
pesticidima kojima je klor baza.
Gljive su tako izrazito pogodne i za razgradnju otpadnih voda zbog brze prilagodbe
njihovog metabolizma na različite izvore ugljika i dušika. Ta sposobnost rezultat je djelovanja
velikoga broja enzima koje su gljive sposobne sintetizirati i koji im omogućavaju razgradnju
različitih spojeva.
Glavni zagovornik mikoremedijacije je dakako već spomenuti Paul Stamets koji smatra
kako poznavanje gljiva može riješiti problem svjetskog zagađenja. Iznimno je znakovito jedno
upozorenje ovog znanstvenika, koje bi nam mogla otvoriti oči i promijeniti način na koji
vidimo svijet oko nas:
“Iako bismo se mogli nazvati evolucijskim uspjehom, volim misliti da svaki organizam na ovom
planetu ima pravo glasa. Kada bi postojala Ujedinjena organizacija organizma i kada bi svaki
organizam glasao, bismo li mi ostali ne zemlji ili ne? Mislim da se glasanje upravo događa.
Ne posvetimo li pažnju očuvanju bioraznolikosti, sami organizmi koji su nam dali život mogli
bi nam ga i uzeti.”
1
Paul Stamets (17. srpnja 1955.), američki je mikolog i zastupnik mikoremedijacije te ljekovitih vrsta gljiva.
Poznat je kao osnivač kompanije Fungi Perfecti i branda Host Defense.
2
Aromatski ugljikovodici: posebna skupina cikličkih organskih spojeva koji imaju šesteročlane prstene
međusobno povezani u pravilan šesterokut s naizmjeničnom jednostrukom i dvostrukom kovalentnom vezom.
U prirodi se pojavljuju kao sastojci nafte i njezinih derivata, a glavni izvor izloženosti u okolišu su ispušni plinovi
automobila, duhanski dim te proizvodnja boja i otapala.
2. Pregled literature
Većina gljiva posjeduje klobuk (pileus) i stručak (stipes) (Slika 1.) Klobuk može biti
različitih boja i oblika. Oblik klobuka može varirati (konveksan, otvoren, stožast, ulegnut,
grbav, ispupčen itd.), kao i njegov rub (nazubljen, dlakav, uvrnut, zavrnut, ravan itd.) te veličina
klobuka (slika 2.) (Božac, 2007.).
Plodni dio gljiva (himenij ili trusište) većinom se nalazi na donjoj strani klobuka. Himenij
je građom karakterističan za pojedine porodice te stoga može imati oblik listića (lističarke – Commented [NN1]: spred veznika i,pa, te, ni, niti se nikad ne
stavlje zarez!
Agaricaceae), uskih cjevčica (rupičavke – Polyporaceae ), bodljika (ježevice – Hydnaceae)
itd. Kod nekih porodica himenij može biti raspoređen po cijeloj površini plodnog tijela
(Telephoraceae), dok se kod nekih nalazi na gornjoj (unutrašnjoj) strani plodnog tijela (
Helvellaceae, Pezizaceae). Himenij askomiceta tvore askusi sa askosporama, između kojih se
nalaze sterilne parafize, dok himenij bazidiomiceta sačinjavaju bazidije s bazidiosporama,
između kojih se mogu naći sterilni elementi poput: bazidiola, cistiida, cistidiola i sete. Commented [NN2]: nedostaje referenca!
Listići mogu biti različite debljine i boje, krhki, savitljivi, pomiješani s kraćima
(lamellule). Slobodni rub listića naziva se oštrica, te može biti valovito nazubljena, poput pile
ili ravna. Listići se također mogu i račvati, a u odnosu prema stručku mogu biti slobodni,
prirasli, mogu se spuštati niz stručak, biti izrezani, odmaknuti itd.
Nakon što se izvade iz zemlje, kod nekih gljiva vidljive su hife (splet niti) koje se drže
za dno stručka. Hife se nalaze u zemlji i godinama stvaraju plodna tijela, koja zajedno nazivamo
gljivača ili micelij (slika 3). (Božac, 2007.). Commented [NN3]: ovo je sve lijepo napisano, ali morate
potkrjepiti nekom referencom jer niste vi ovo istraživale!
Slika 3. Micelij
(izvor:https://www.google.hr/search?biw=1536&bih=759&tbm=isch&sa=1&ei=YizsWsaUIsSTkwWjlZ7wBA&q=hyphae+fungi&oq=hyph
ae&gs_l=psy-ab.1.1.0i19k1l10.45213.46833.0.492 (55.6.6.0.0.0.0.487.1105.0j3j1j0j1.5.0....0...1c.1.64.psy-
ab..1.5.1101...0j0i67k1.0.XE6EJcHM7zg#imgrc=O5vlmEQawMNb2M: )
Stručak je također sastavni dio plodnog tijela gljiva, iako kod nekih vrsta može
izostajati (sjedeća i konzolasta plodišta). U odnosu prema klobuku stručak može biti postavljen
centralno, ekscentrično ili postrance, a izgledom može varirati od valjkastog, ravnog,
zavinutog, zadebljalog ili stanjenog, kratkog, šupljeg, punog, s vjenčićem ili bez vjenčića, s
ostacima ili bez ostataka ovoja itd. (slika 4.) (Božac, 2007.).
Slika 4. Oblici stručka
(izvor: https://www.google.hr/search?biw=1536&bih=759&tbm=isch&sa=1&ei=mjLsWqPwL8-
tkwWDo7PICg&q=stipes+fungi&oq=stipes+fungi&gs_l=psy-ab.3...18494.21432.0.21779.3.3.0.0.0.0.260.641.0j1j2.3.0....0...1c.1.64.psy-
ab..0.0.0....0.bkyOHfTAjWM#imgrc=5mPWxG-QHAhCPM: )
2.2. Razmnožavanje gljiva
Kao primjer mogu se navesti gljive iz roda Pleurotus (bukovače) koje su jedne od Commented [NN4]: nikad se ne piše u prvom licu!
Slika 7. Spravljenje izolata micelija bukovače na podlozi koja je zagađena uljem koji
nastaje kao nusproizvod proizvodnje nafte. (Izvor:
http://www.waldeneffect.org/blog/Mycoremediation/)
Drugi važan proces uklanjanja metala i zagađivača iz okoliša pomoću gljiva je naziva
se biosorpcija. Biosorpcija predstavlja fizikalno-kemijski proces u kojem se odvija interakcija
između onečišćujuće tvari s biološkom materijom, a u posljednjih nekoliko godina istaknut je
kao ekonomski i ekološki prihvatljiv, alternativni tretman otpadnih voda. Biosorpcija je proces
koji se temelji na sorpciji metalnih iona, zagađivača i ksenobiotika iz otpadnih voda pomoću
žive ili mrtve biomase koja pokazuje izrazitu toleranciju prema metalima i drugim toksičnim
tvarima (Gavrilescu, 2004). Biosorbente je moguće primpremiti iz micelija gljiva ili pak
upotrebom komposta gljive. Primjenom biosorpcije moguće je osigurati selektivno uklanjanje
teških metala iz otpadnih voda, uz niske operativne troškove, a kao biosorbeni mogu se koristiti
obnovljivi i otpadni materijali. Upravo se iz navedenih razloga bisorpcija smatra boljom
metodom uklanjanje nečistoća u odnosu na konvencionalne metode pročišćavanja otpadnih
voda. Naime, konvencionalne metode pročišćavanja otpadnih voda karakterizira nedovoljna
selektivnost, nastajanje velikih količina otpadnog mulja, visoki operativni troškovi te različita
tehnička ograničenja (Vidi poglavlje 1.2. „Upotreba gljiva u obradi otpadnih voda“). Brojna
istaživanja provedena su u svrhu ispitivanja biosorpcijskih sposobnosti biomase gljiva, a neka
suprikazana u tablici 2.
Tablica 2. Uklanjanje nečistoća pomoću biomase gljiva korištenjem procesa biosorpcije
Kao što je u prethodnome teksu rečeno, gljive sintetiziraju veliki broj unutarstaničnih i
izvanstaničnih enzime koji im omogućavaju razgradnju teško biorazgradivih spojeva koji su
prisutni u otpadnim vodama kao onečišćenje. Razgradnjom tih otpadnih voda tijekom
konvencionalnih postupaka obrade nastaju velike količine aktivnoga mulja i upravo ta obrada
i odlaganje aktivnoga mulja predstavlja veliki ekološki i financijski problem. Glavna prednost
gljiva u obradi otpadnih voda je ta što se dobiva pročišćena voda i biomasa koja, za razliku od
bakterijske biomase mulja, ima veliku proteinsku vrijednost te ju je lakše izdvojiti od
pročišćene vode i dehidrirati nakon izdvajanja. Osim navedenog, tijekom procesa obrade,
mogu nastati i drugi korisni metaboliti gljiva koje je moguće naknadno izdvojiti.
Tijekom konvenconalne biološke obrade otpadnih voda nastaju velike količine mulja i
to uglavnom bakterijske biomase koje imaju malu vrijednost i zahtjevaju velike troškove
zbrinjavanja. Integracija remedijacije otpadnih voda i upotreba gljiva mogla bi predstavljati
ekonomski ispativo odnosno održivo gospodarenje otpadom (Sankaran i sur., 2010.). Osnovne
prednosti korištenja biomase gljiva u obradi otpadnih voda mogu se sažeti u tri glavne točke:
c) Mogućnost izdvajanja vrijednih nusproizvoda koji nastaju tijekom obrade kao rezultat
metabolizma gljiva (Sankaran i sur., 2010.) biokemijskim postupcima. Široko usvojeni
postupci su dakako oni biološki zbog svoje isplativosti i veće učinkovitosti te zbog
nastajanja netoksičnih ili manje toksičnih produkata razgradnje. Prema tome primjena
gljiva u svrhu uklanjanja onečišćenih tvari iz otpadnih voda pruža mogućnost
iskorištavanja nusprodukata nastali tijekom toga procesa. Naime, glavni problem
tijekom uklanjanja onečišćenja predstavljaju ksenobiotici koje većina bakterija nije u
stanju upotpunosti razgraditi. S druge strane, mnoge vrste gljiva posjeduju specifične
enzimske sustave zbog kojih imaju sposobnost potpune ragradnje ili transformacije
ksenobiotika do manje toksičnih spojeva (Nilsson i sur., 2006.). Posebno je značajna
skupina gljiva koje se nazivaju „gljive bijelog truljenja“ koje proizvode enzime
oksidaze, poput lakaze,lignin peroksidaze i mangan-peroksidaze, koji imaju sposobnost
razgradnje lignina, fenola, bojila te raznih drugih kesnobiotika (Libra i sur., 2003.;
Giraud i sur., 2001.; Boyle i sur., 1992.; Elisa i sur., 1991.).
Osim sinteze enzima, stanične stjenke gljiva i njihove komponente imaju sposobnost
biosorpcije različitih toksičnih spojeva tijekom obrade otpadnih voda. Provedena su različita
istraživanja u kojima je fungalna biomsa korištena kao biosorbent za uklanjanje teških metala
poput kroma, bakra, žive, nikla, kadmija i olova iz otpadnih voda.
Može se zaključiti kako obrada otpadnih voda pomoću gljiva predstavlja ekonomski
isplativu alternativu konvenkcionalnim postupcima obrade. Naime, takvom se obradom
dobiva pročišćena voda i biomsa gljiva koja, za razliku od primarne bakterijske biomase
aktivnog mulja, ima veliku proteinsku vrijednost te ju je značajno lakše izdvojiti iz pročišćene
vode i dehidrirati nakon izdvajanja.
4. Gljive u proizvodnji biopesticida
3
Pesticidi: proizvodi kemijskog ili biološkog porijekla koji su namijenjeni zaštiti ekonomski značajnih biljaka i
životinja od korova, bolesti, štetnih insekata, grinja i drugih štetnih organizama.
proizvodnji ukrasnog bilja, povrtarstvu, ratarstvu, i šumarstvu za suzbijanje velikog broja
mikroorganizama.
Jedna od najčešćih gljiva u prirodi je svakako vrsta Trichoderma spp. Mnoge korisne
vrste ovog roda imaju sposobnost da kolonizuju korijen biljaka bez ispoljavanja štetnih
utjecaja na biljku te tako predstavljaju odlično biokontrolno sredstvo. Oni su u kompeticiji sa
patogenim gljivama za hranu prostor i stimuliraju odbrambeni mehanizam biljaka.
Trichoderma harzianum (slika 9.) se nalazi u biofungicidu Trihodex za suzbijanje sive truleži
(Botrytis cinerea). Postoje i biofungicidi na osnovu gljiva Trichodermaviride, T. polysporum i
T. Asperellum. Vrsta Pytium oligandrum je antagonist patogenim vrstama roda Pyitium, ali i
vrstama roda Phytophtora, Rhizoctonia, Verticillium, Sclerotinia. Nalazi se u preparatu
Polyversum.
Za suzbijanje gljiva roda Sclerotinia, značajnih pri uzgoju salate i drugog povrća poznat
je biofungicid Contans WG, na bazi gljive Coniothyrium minitans. Coniothyrium minitans
napada sklerocije gljive Sclerotinia sp. u tlu te ih uništava. Infekcija sklerocija je posljedica
klijanja spora C. minitans koje prodiru u unutrašnjost kroz pukotine na površini ili preko stanica
s pigmentnim zrncima. Gljiva nastavlja rast inter ili intracelularno kroz nepigmentirana
unutrašnja tkiva korteksa i srži sklerocije. U napadnutim stanicama dolazi do plazmolize i
agregacije, te do postepenog uništavanja stanične stjenke.
Postoji veliki interes za eksploataciju gljiva u svrhu kontrole štetočina, korova i bolesti,
što se potvrđuje brojnim komercijalnim proizvodima koji su već dostupni na tržištu, kao i
mnogobrojnim razvojnim projektima. U tablici 4. prikazana su sredstva na bazi gljiva
namjenjena suzbijanju biljnih bolesti.
MIKOPARAZITI
PREPARAT GLJIVA SUZBIJANJE PROIZVOĐAČ
AQ 10 Biofungicide Ampelomyces Prašna plijesan SAD
quisqualis
Polygandron Pythium oligandrum Pythum ultimum Institut za zaštitu
polyversum bilja, Slovačka
Cotans WG Coniothyrium Sclerotinia spp. Njemačka
minitans
Biofox C Fusarium Fusarium Italija
oxysporium oxysporium, F.
moniliforme
Trichoderma 200 Trishoderma Rhizoctonia solani, Izrael
harzianum Sclerocium rolfisii,
Pythium spp.
Trihcodex Trichoderma Gljivične bolesti kao Izrael i neke
harzianum što je Botrytis europske kompanije
cinerea
Binab T Trichoderma Gljive izazivači Švedska
harzianum, T. venuća i truleži
polysporum
Postoji i veliki broj gljiva koje djeluju na insekte, ali se samo nekoliko njih koristi za
komercijalnu upotrebu budući da se radi o izrazito zahtjevnim preparatima kojima su potrebni
posebni uvjeti za njihovo djelovanje. Jedna od gljiva koja se koristi u svrhu suzbijanja insekata
je Beauveria bassiana (slika 11.) koja ima širok krug domaćina, a pojedine vrste mogu biti
specifične za pojedine insektne vrste. Njezine spore prijanjaju direktno na kutikulu domaćina
gdje klijaju i proizvode enzime koji razlažu kutikulu, prodiru u tijelo insekta hraneći se
unutrašnjim tkivima i oslobađajući toksine. Pripravci na osnovi gljivice Beauveria bassiana
koriste u suzbijanju krumpirove zlatice, kukuruznog moljca, cvjetnog štitastog moljca (Igrc-
Barčić i Maceljski, 2001.).
Osim navedenog, mikroorganizmi pa tako i gljive mogu regulirati i veliki broj korova
na određenom prostoru. Tako npr. gljivica Coletotrichum utilix inficira i suzbija Xanthium
spinosum. Corilicum spp. i Mycosphaerella spp. mogu inficirati Pteridium aquilinum.
Amaranthus retroflexus je osjetljiv na gljivu Rhizotonia solani itd. U svrhu suzbijanja viline
kosice (Cuscuta spp.) proučava se mogućnost primjene gljivice Alternaria cuscutoides kao i
drugih vrsta gljiva. Na osnovi gljive Alternaria destruens razvijena su dva bioherbicida
(Smolder G i Smolder WP) koji su registrirani u SAD-u za suzbijanje viline kosice.
Tablica 5. Agensi gljiva koji su već razvijeni ili komercijalno dostupni za biološku
kontrolu korova (Copping i Butt, 2000.)
Vrlo vjerojatno nije poznata ni jedna biljka čiji bi korjenov sustav bio razvijeniji i
sposobniji za upijanje raznih tvari od micelija gljiva. Da je tako, potvrđuje podatak da na 1 cm3
zemlje ispod humusa prorašten micelijem sadrži toliko niti da bi one povezane bile duge 40
km. Tim fenomenom gljiva koriste se mnoge biljke stupajući s njima u simbiozu, odnosno
zajedničk život. Biljke postaju zdravije, otpornije, najčešće brže rastu, a gljive simbionti za
današnje saznanje, jedino u zajedničkom životu mogu frukticirati (Božac, 2007).
Mikoriza je simbioza korijena i micelija mikoriznih gljiva koja pojačava prehranu bilja, a
prvi ih je otkrio Albert Bernard Frank (1885.). Mikorizne gljive su asocijacija gljiva,
predstavnika Zygomyceta, Basidiomyceta i Ascomyceta koje žive na korijenu viših biljaka.
Nađeni su fosilni ostaci mikoriznih gljiva na korijenu prvih vaskularnih biljaka koji potječu iz
perioda Devona oko 400 mil. godina prije nove ere. Velika važnost gljiva mikorize je u
očuvanju strukture plodnog tla. Sitne čestice tla spajaju se jedna s drugom i tvore
„agregate“plodnog tla, a kilometri sitnih niti micelija mogu biti prisutni u naprstku zdravog tla.
Ove sićušne niti „pristupaju” hranjivim tvarima i vodi, te ih apsorbiraju i transportiraju iz tla
svojoj biljci domaćinu. Botaničari smatraju da je stvaranje ove simbiotske asocijacije imalo
presudnu ulogu u razvoju i širenju vaskularnih biljaka na zemlji. Mikorize se bolje razvijaju
pri smanjenoj učestalosti oranja (kojim se ruše njihove mreže), pri postojanju stalnog zelenog
pokrova, kao i u uvjetima manjeg korištenja pesticida i sintetskih gnojiva.
Ektomikoriza - u ektomikorizi micelij formira gust omotač oko korijena. Hife se šire iz
tog omotača u tlo i znatno povećavaju upijanje vode i minerala. Također, hife urastaju u srž
korijena ali ne probijaju njegove stanice, već tvore mrežu u međustaničnim prostorima koja
omogućava izmjenu nutrijenata između gljive i biljke. U usporedbi s "običnim" korijenjem,
korijenje s ektomikorizom je u pravilu gušće, veće i razgranatije. Takvo korijenje ne razvija
dlačice koje bi bile suvišne uz veliku površinu micelija jer se rozosfera povećava do 1000%.
Za nastanak mikorize moraju postojati tri osnovna uvjeta; micelij gljive koji prodire
kroz veliki volumen tla iz kojeg crpi različita mineralna hranjiva, dodirna površina između
biljke i gljive gdje se odvija izmjena hranjiva te biljno tkivo koje proizvodi i skladišti
ugljikohidrate (Kendrick, 2000).
Dokazano je kako mikorizirane biljke rastu brže i bolje od jedinki iste vrste koje nisu
mikorizirane te imaju znatno povećanu lisnu površinu. To je posebno izraženo u tlima niskog
nutritivnog sastava. Pored toga, mikorizna gljiva štiti svog biljnog simbionta od patogena
korijenja, proizvodi za njega dodatne količine hormona rasta (auksin i giberelin), dok
micelijskom mrežom gradi složeni mrežni sustav u šumskoj rizosferi čime povezuje različite
biljne jedinke iste, ali i različitih vrsta. Biljni simbiont zauzvrat opskrbljuje gljivu potrebnim
ugljikohidratima koje proizvodi fotosintezom (Carlile i sur., 2001; Brundrett, 2008).
Gljive rastu u mikrookolišu gdje su organizmi vezani ljepljivom sluzi bilja. Kruti
adsorbenti te organske i anorganske tvari su u različitim međuodnosima. Svi procesi koji
doprinose trošenju stijena i minerala djelovanjem gljiva, kao što su otapanje, sorpcija,
transport, difuzija i rekristalizacija mobiliziranih kationa, odvijaju se u tom mikrookolišu. Dva
česta sinergistička mehanizma kojim gljive razgrađuju mineralne supstrate su biomehanički i
biokemijski. Biogeokemijske aktivnosti mikoriznih gljiva dovode do promjena fizičko-
kemijskih karakteristika okoline korijena, a posljedica pojačanog trošenja minerala tla je
oslobađanje kationa metala. Poznato je da ektomikorizne gljive otapaju kalcijeve minerale u
tlu. Ektomikorizni miceliji reagiraju na prisutnost različitih silikatnih i fosfatnih minerala
(apatita, kvarca, kalijskih feldspata) u tlu na način da reguliraju njihov rast i aktivnost,
uključujući kolonizaciju, preraspodjelu ugljika i zakiseljavanje supstrata. Erikoidne mikorizne
i ektomikorizne gljive mogu otopiti mnoštvo minerala teških metala (npr. kadmija, bakra,
zinka, olova) uključujući fosfate. Mobilizacija fosfora se smatra jednom od najvažnijih funkcija
mikoriznih gljiva. Slobodno živuće i simbiontske gljive imaju važnu ulogu u nastanku minerala
kroz izlučivanje organskih i anorganskih sekundarnih minerala te nukleaciju i depoziciju
kristalinih materijala na i unutar stanica, posebice oksalata i karbonata. Navedeni proces može
biti važan u tlu jer izlučivanje karbonata, fosfata i hidroksida povećava agregaciju tla. Kationi
poput Si4+, Fe3+, Al3+ i Ca2+, koji mogu biti oslobođeni mehanizmima trošenja, stimuliraju
izlučivanje spojeva koji se ponašaju kao agensi za vezanje čestica tla. Korijenje i hife mogu
promijeniti položaj i međusobne odnose čestica u rizosferi, promijeniti im orijentaciju i
osloboditi organske metabolite koji pomažu stabilnosti agregata (Gadd, 2007).
Gljive, također predstavljaju važan čimbenik ukupne stabilnosti šume djelujući kao
saprotrofi, simbionti ili paraziti. U lišajskoj zajednici s algama i cijanobakterijama u stanju su
naseljavati posve beživotan prostor, čak i u najekstremnijim životnim uvjetima na Zemlji.
Mikoriznim sustavom gljiva svojem biljnom simbiontu osigurava znatno veću razinu prijeko
potrebnih mineralnih tvari i vode. Sama priroda je mikoriznim sustavom omogućila
poboljšanje vegetacije i zdravlje biljke domaćina. Te su gljive kroz različite tipove mikorize s
biljkama osigurale stabilnost svih postojećih šumskih ekosustava na Zemlji.
2. Akin, C., Munevver, C. and Mahmut, C. (2010). The Heavy Metal Content of Wild
Edible Mushroom Samples Collected in Canakkale Province, Turkey. Biology of Trace
Elements, 134, 212-219.
7. Carlile, M. J., Watkinson, S. C., Gooday, G. W., 2001. „The Fungi.“ 2nd Ed. Academic
Press, London.
10. Da Luz, J.M.R., Paes, S.A., Nunes M.D., da Silva, M.C.S., Kasuya, M.C.M.
Degradation of Oxo-Biodegradable Plastic by Pleurotus ostreatus. PLoS ONE.
2013;4(8): 69386. doi: 10.1371/journal.pone.0069386. doi:
10.1371/journal.pone.0069386.
11. Damodaran, D., Raj, Mohan B., Vidya Shetty B. M. „Mushrooms in the remediation of
heavy metals from sail. International Journal of Environmental Pollution Control &
Management Vol. 3, No. 1, July-December 2011; pp. 89-101.
12. Das, A., Varma, A., 2009: Symbiosis: The Art of Living. U (Varma, A. I Kharkwal, A.
C., ur.): Symbiotic Fungi, Principles and Practice. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg,
str. 1-46.
13. Deils, L., De Smet., Hooyberghs, L., Corbisier, P. (1999). Heavy Metal Bioremediation
of Soil. Molecular Biology, 12, 149-158.
14. Dighton, J. „Fungi in Ecosystem Processes, Second Edition“. CRC Press, Taylor &
Francis Group, 2016.
15. Eskander, S.B., Abd El-Aziz, S.M., El-Sayaad, H., Saleh, H.M. (2012.). Cementation
of bioproducts generated from biodegradation of radioactive cellulosic-based waste
simulates by mushroom. ISRN Chemical Engineering, doi:10.5402/2012/329676.
16. Filajdić, N., Vukša, P., Ivanović, M., Rekanović, E. (2003.): Biološke mjere zaštite
bilja: problemi i perspektive. Pesticidi (18): 69-75.
19. Gaitán-Hernández, R., Esqueda, M., Gutiérrez, A., Sánchez, A., Beltrán-García, M.,
Mata, G. Bioconversion of agrowastes by Lentinula edodes: The high potential of
viticulture residues. Appl Microbiol Biot. 2006;4:432–439. doi: 10.1007/s00253-005-
0241-1. doi:10.1590/S1517-83822011000100004.
21. Igrc-Barčić, J., Maceljski, M. (2001.). Ekološki prihvatljiva zaštita bilja od štetnika.
Zrinski d.d., Čakovec
23. Kendrick,, B., 2000: The fifth kingdom, 3rd ed. Focus Publishing, R. Pullins Co.,
Newburyport.
24. Korda, A., Santans, P., Tenente, A., Santans, R. (1997), Petroleum Hydrocarbon
Bioremediation: Sampling and Analytical Techniques, in-situ Treatments and
Commercial Microorganisms Currently Used. Applied Microbial Biotechnology,
48(6), 677-686.
25. Kulshreshtha, S., Nupur Mathur, N., and Pradeep Bhatnagar, P. „Mushroom as a
product and their role in mycoremediation.“ AMB Express 2014.
26. Kulshreshtha, S., Mathur, N., Bhatnagar, P. Pros and cons of P.florida cultivation for
managing waste of handmade paper and cardboard industries. IIOAB Journal, spl.
2011;4:45–48.
27. Kulshreshtha, S., Mathur, N., Bhatnagar, P., Kulshreshtha, S. Cultivation of Pleurotus
citrinopileatus on handmade paper and cardboard industrial wastes. Ind Crop Prod.
2013;4:340–346. doi: 10.1016/j.indcrop.2012.04.053.
28. Lamrood, P.Y., Ralegankar, S.D. Biosorption of Cu, Zn, Fe, Cd, Pb and Ni by non-
treated biomass of some edible mushrooms. Asian J Exp Biol Sci. 2013;4:190–195.
29. Lechner, B.E., Papinutti, V.L. Production of lignocellulosic enzymes during growth
and fruiting of the edible fungus Lentinus tigrinus on wheat straw. Process Biochem.
2006;4:594598.doi:10.1016/j.procbio.2005.08.004.doi:10.1016/j.procbio.2005.08.004
.
30. Luo, D., Yf, X., Tan, Z.L., Li, X.D.. Removal of Cu2+ ions from aqueous solution by
the abandoned mushroom compost of Flammulina velutipes. J Environ Biol.
2013;4:359–365.
31. Mahavi P. (2005). Use of Tea Waste as Bioabsorbent for Removal of Heavy Metals
from Waste Water. Chemosphere, 54, 1522-29.
32. Nagy, B., Măicăneanu, A., Indolean, C., Mânzatu, C., Silaghi-Dumitrescu, M.C.
(2013.). Comparative study of Cd(II) biosorption on cultivated Agaricus bisporus and
wild Lactarius piperatus based biocomposites. Linear and nonlinear equilibrium
modelling and kinetics J Taiwan Inst Chem E. doi:10.1016/j.jtice.2013.08.013.
33. Nilsson, I., Moller, A., Mattiasson, B., Rubindamayugi, M.S. T., Welander, U.
Decolorization of synthetic and real textile wastewater by use of whiterot fungi.
Enzyme and Microbial Technology, 38:94–100, 2006.
34. Novak B. (2009.). Uzgoj gljiva, Glasnik Zaštite Bilja, Vol.32 No.4
35. Olusola, S.A., Anslem, E.E. Bioremediation of a crude oil polluted soil with Pleurotus
Pulmonarius and Glomus Mosseae using Amaranthus Hybridus as a test plant. J
Bioremed Biodegrad. 2010;4:111. doi:10.4172/2155-6199.1000113.
36. Oyetayo, V.O., Adebayo, A.O, Ibileye, A. Assessment of the biosorption potential of
heavy metals by Pleurotus tuber-regium. Int J Advanced Biol Res. 2012; 4:293–297.
37. Parađiković, N., Vinković T., Iljkić D. (2007.): Hydroponic Cultivation and Biological
Protection of Pepper (Capsicum annum L.). Acta Agriculturae Serbica, 12(23): 19-24.
38. Puđa, B. „Biofungicidi i njihova primjena“. Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u
Osijeku. Diplomski rad, 2013.
39. Rajput, Y., Shit, S., Shukla, A., Shukla, K. Biodegradation of malachite green by wild
mushroom of Chhatisgrah. J Exp Sci. 2011; 4:69–72.
40. Sankaran, S., Khanal, K.S., Jasti, N., Jin, B., Anthony, L., Pometto III, Van Leewen,
J.H. (2010). Use of Filamentous Fungi for Wastewater Treatment and Production of
High Value Fungal Byproducts: A Review, Critical Reviews in Environmenat Science
and Technology. 40:5, 400-449.
42. Sheridan L. Woo, Michelina Ruocco, Francesco Vinale, Marco Nigro, Roberta Marra,
Nadia Lombardi, Alberto Pascale, Stefania Lanzuise, Gelsomina Manganiello and
Matteo Lorito. „Trichoderma-based Products and their Widespread Use in
Agriculture“. The Open Mycology Journal, 2014, 8, (Suppl-1, M4) 71-126.
44. Stamets, P. 2005. Mycelium Running: How Mushrooms Can Help Save the World. Ten
Speed Press, Berkeley, California.
46. Šašek, V., John A. Glaser, Philippe Baveye, 2000. “The Utilization of Bioremediation
to Reduce Soil Contamination: Problems and Solutions.” Nato Science Series IV. Earth
and Environmental Sciences vol. 19.
47. Thomas, S., 2000. Personal Communication. "Subsequently to the end of the study,
WSDOT retested the soils at its own expense, with a more detailed sampling regime,
and found that it did indeed meet the EPA criterion of less than or equal to 200 ppm
TPH, which allowed WSDOT to use the soil in highway landscaping." Nov. 30. Email
to Paul Stamets.
48. Thomas, S., P. Becker, M.R. Pinza, J.Q. Word, 1999. “Mycoremediation of Aged
Petroleum Hydrocarbon Contaminants in Soil.” NASA no. 19990031874.
49. Tsujiyama, S., Muraoka, T., Takada, N. Biodegradation of 2,4-dichlorophenol by
shiitake mushroom (Lentinula edodes) using vanillin as an activator. Biotechnol Lett.
2013;4:1079–1083. doi: 10.1007/s10529-013-1179-5. doi:10.1007/s10529-013-1179-
5.
52. Zgrablić, Ž. „Mikorizne gljive kao biološki pokazatelj zdravstvenog stanja kultura
crnog bora.“ ( Pinus nigra J.F. Arnold ) u Istri ,doktorski rad.
Internetske stranice:
http://www.bio-buducnost.com/mikoriza.html
https://biocontrol.entomology.cornell.edu/index.php
https://draxe.com/fungi-the-natural-pesticides-of-the-future/
https://www.agroklub.com/sumarstvo/mikoriza-od-pustinja-stvara-plodne-oaze
https://www.npr.org/sections/thesalt/2017/04/12/522068205/fungal-pesticides-offer-a-
growing-alternative-to-traditional-chemicals