Pojam, značaj i primeri adaptacija

Biljke su se tokom evolucije prilagođavale uslovima spoljašnje sredine i promenama na svom staništu. Na ovaj
način su realizovale određene fenotipske, morfološke i fiziološko-biohemijske karakteristike. Adaptacija je svaka
osobina biljke, nastala tokom evolucije kao nasledna odlika i presudno značajna za opstanak i reprodukciju vrste.
Adaptivne karakteristike omogućavaju biljci da na staništu bude konkurentna i ekspanzivna u zauzimanju prostora
i da na prostoru efikasno i ekonomično koristi uslove i resurse spoljašnje sredine. Stepen adekvatnosti adaptacija
zavisi od brzine promena u spoljašnjoj sredini i dinamike evolucionih promena u okviru populacija. Nijedna
biljna vrsta nije prilagođena na sve moguće uslove spoljašnje sredine (čak ni kod eurivalentnih organizama
prilagođenost ne može biti univerzalna). U vodenoj sredini potopljene biljke imaju tanak epidermis i nemaju
zaštitnih tvorevina, da bi iskoristile smanjenu količinu zračenja koja prodire kroz vodu. U sušnim staništima biljke
imaju debelu kutikulu i zaštitne tvorevine. Niz posebnih strukturnih i funkcionalnih odlika jedne biljke predstavlja
njen adaptivni mehanizam ili adaptivnu strategiju. Na osnovu specifičnog skupa adaptacija biljka se odlikuje
određenom otpornošću (rezistentnošću) na dinamične uslove sredine. Adaptivni mehanizmi omogućavaju
biljakama ili izbegavanje ili podnošenje (toleranciju) nepovoljnih uslova sredine. Efemerne prolećnice
(Corydalis - mlađa, Galanthus nivalis - visibaba) kratkim vegetacionim periofom izbegavaju letnji period sa
visokim temperaturama. Halofite tolerišu visoke koncentracije soli u podlozi. Adaptiranost neke biljke na
spoljašnju sredinu ogleda se u njenom spoljašnjem obliku (morfologiji), anatomskoj građi, karakteru fizioloških i
biohemijskih procesa kao i u dinamici fenoloških promena. Vrlo često se, pod sličnim ekološkim uslovima,
stvaraju i slični ekološki oblici biljaka, čak i onih vrsta koje su u sistematskom pogledu vrlo udaljene (ekološka
konvergencija, Cactaceae i Euphorbiaceae). Progresivni adaptivni procesi uslovljavaju sve veću specijalizaciju
neke biljne vrste na specifične uslove staništa, čak do te mere da adaptivna specifičnost može da postane uzrok
ugroženosti i put ka isčezavanju.Moderan ekofiziološki pristup u izučavanju adaptivnih mehanizama uključuje
poznavanje specifičnih prilagođenosti na svim nivoima organizacije, kao i samu molekularnu osnovu strukturno-
funkcionalnih odlika (svaki adaptivni odgovor je neophodno pratiti od molekularnog nivoa). Termostabilni enzimi
su karakteristični za organizme veoma topih staništa. Postoji i druga vrsta adaptivnih osobina koje su vidljive u
fenotipskim karakteristikama biljke, ali su za nju od kratkotrajnog značaja. Reverzibilne promene, nastale u
izmenjenim uslovima spoljašnje sredine su modifikacije. Ovakve promene se ne nasleđuju neposredno u sledećoj
generaciji, već biljka ponovo stiče svoje uobičajene morfofiziološke karakteristike, pošto se nađe u optimalnim
uslovima za život. Neki od primera modifikacija: heterofilija (Ranunculus aquaticus), kseromorfni i heliomorfni
listovi krošnje (hrast, bukva).

Klasifikacija životnih formi biljaka na osnovu strukturnih odlika (morfo-anatomske građe) i načina života
Skup ili kompleks morfoloških, anatomskih, kao i fizioloških i fenoloških adaptivnih osobina čini životnu
(ekološku) formu biljke. Čitav niz životnih formi može biti izdvojen na osnovu različitih kriterijuma. Najlešće je
to prema najuticajnijem faktoru sredine. Životne forme se izdvajaju i prema najznačajnijoj osobini tj. grupi
karaktera koji određuju izgled biljke i ukazuju na način njenog funkcionisanja. Životne forme su ekološka
kategorija i nisu uslovljene sistematskim položajem ili srodnošću (primer ekološke konvergencije). Takođe, biljke
koje su filogenetski srodne obrazuju različite životne forme prilagođavajući se raznovrsnim uslovima sredine
(adaptivna radijacija - ekološka divergencija, Fabaceae - Robinia je drvenasta, Vicia je lijana, Trifolium je
zeljasta). Termin „životna forma“ potiče od danskog botaničara Varminga. U savremenoj ekološkoj terminologiji
životna forma se naziva ekomorf (ekobiomorf). Tokom istorije postojli su brojni pokušaji klasifikacije biljaka na
osnovu opšteg izgleda i nekih drugih karakteristika (Teofrast je bio prvi). Danski ekolog Raunkier (1904, 1934) je
da o jednostavnu klasifikaciju u kojoj se zadržao samo na jednom morfološkom karakteru - organima koji
preživljavaju nepovoljnu sezonu i njihovom položaju (blizina ili udaljenost od podloge, u vazduhu, zemljištu ili
vodi). On je definisao 5 osnovnih tipova životnih formi. Fanerofite su višegodišnje, imaju trajne nadzemne
izdanke, pupoljci su na vrhovima grana i nalaze se slobodno u vazduhu (više ili manje udaljeni od površine
zemljišta). Mogu biti listopadne (suptropska i umerena klima, tokom nepovoljnih uslova odbacuju lišće) i
večnozelene (tropsko drveće, četinari tajge). Postoje 4 podgrupe u odnosu na visinu (megafanerofite - preko 30
m; mezofanerofite - od 8 do 30 m; mikrofanerofite - od 2 do 8 m; nanofanerofite - žbunovi do 2 m). Najveći
broj vrsta koje pripadaju fanerofitama se nalazi u tropskoj zoni. Mali broj je u umerenoj i hladnoj zoni, kao i
ekstremno sušnoj zoni. Hamefite - drvenaste, poludrvenaste ili zeljaste; listopadne ili večnozelene. Pupoljci su
najviše 25 cm iznad zemlje i bolje su zaštićeni od pupoljaka fanerofita. Najveći broj vrsta je u arktičkoj ili
alpijskoj vegetaciji (Vaccinium, Vinca minor). Mogu se razlikovati žbunovi i polužbunovi (pupoljci na visini do
25 cm iznad zemlje), polegli ili puzeći žbunići i jastučaste forme (pupoljci na podlozi ili neposredno iznad nje).
Hemikriptofite - nadzemni delovi preko zime izumiru ali pupoljci ostaju pri osnovi stabla (na površini zemlje),
na podzemnim stablima ili na korenima. Ovako su pupoljci zaštićeni. Prema obliku nadzemnih delova dele se na
biljke uspravnog stabla (Urtica dioica), biljke sa polurozetama (Geum urbanum) i biljke sa rozetama
(Taraxacum officinale). Kriptofite - nadzemni organi u potpunosti izumiru a pupoljci se nalaze u podzemnim
organima (na znatnoj dubini) u zemljištu (geofite), mulju (helofite) i vodi (hidrofite). Krptofite prezimljuju
pomoću rizoma (Iris, Nuphar), lukovica (Allium), stablovih krtola (Cyclamen) ili korenskih krtola (orhideje).
Najrasprostranjenije su u oblastima u kojima pored zimskog perioda postoji i period letnje suše. Terofite su
jednogodišnje, zeljaste i nepovoljan period preživljavaju u obliku semena ili plodova. Prvenstveno su
rasprostranjene u toplijim, južnijim oblastima, u pustinjskoj i mediteranskoj vegetaciji i u vegetaciji pod snažnim
antropogenim uticajem. Podela na osnovu veličine lista: subleptofilne (površina lista manja od 0,1 cm 2),
leptofilne, nanofilne, nano-mikrofilne, mikro-mezofilne, mezofilne, makrofilne i megafilne (preko 1500 cm2).
Podela prema konzistanciji lista: sklerofilni (tvrdi i čvrsti), malakofilni („mesnati“) i sukulentni (puni vode i
sluzavih supstanci). Podela prema korenovom sistemu: osovinski i difuzni koren.

Adaptivni oblici biljaka u odnosu na različite abiotičke i biotičke ekološke faktore

Na osnovu faktora smisliti priču... U odnosu na vlažnost i dostupnost vode na staništu, prema morfološkom
izgledu razlikuju se kserofite (sušne oblasti, snažan korenov sistem, kratko stablo, sitni i tvrdi listovi), mezofite
(umereno vlažna staništa, koren slabije razvijen) i higrofite (veoma vlažna staništa, koren najslabije razvijen).
Nasuprot ovim životnim oblicima koji rastu na kopnu, u vodi se razvijaju hidrofite (navedi karakteristike). U
odnosu na uticaj svetlosti razlikuju se heliofite (prilagođene intenzivnoj svetlosti) i skiofite (u senci). Specifičnim
oblikom se izdvajaju biljke koje se na posebna način snabdevaju vodom i mineralnim supstancama neophodnim
za rast i razviće, zbog čega ostvaruju karakteristične biotičke odnose sa drugim biljkama ili drugim organizmima.
Ove vrste se diferenciraju kao parazitske, poluparazitske, saprofitske i karnivorne. Abiotički faktori - klima
(svetlost, toplota, voda i vlažnost, vazduh i vetar), edafski (fizičko-hemijso-biološke odlike zemljišta i matične
stene), orografski (odlike reljefa poput nadmorske visine ili ekspozicije), geofizički (gravitacija, magnetizam,
oscilatorna kretanja). Biotički faktori - uticaj biljaka na biljke, uticaj životinja na biljke, uticaj mikroorganizama
na bilke. Antropogeni faktor - pozitivni i negativni uticaji čoveka na biljke.

Osnovne odlike klimatsko-vegetacijskih zona na Zemlji

Vreme je specifično stanje atmosfere. Na formiranje određenog stanja atmosfere utiču brojni faktori (Sunčeva
energija, Zemljina teža, Zemljina rotacija, raspored kopna i mora, reljef...). Skup karakterističnih tipova vremena
koji preovladava iz godine u godinu na nekom mestu ili u nekoj oblasti na Zemlji predstavlja klimu tog mesta ili
oblasti. Relativni podaci o klimi se dobijaju na osnovu srednjih vrednosti meteoroloških ili vremenskih
parametara (temperatura, vlažnost, padavine, vetrovi...) koji se dugoročno i sistematski prate i zabeležavaju.
Dominantne kombinacije vremenskih pojava i promena u pojedinim oblastima na Zemlji uslovljavaju izdvajanje 5
osnovnih klimatskih pojaseva (zona) u horizontalnom pravcu (jedna tropska, dve umerene i dve polarne). Između
njih se nalazi 6 prelaznih zona (po 3 na severnoj i južnoj hemisferi) i to su: u tropskom pojasu zona sa izraženim
delovanjem monsuna, suptropska zona (između tropske i umerene) i subpolarna zona (između umerene i polarne).
U svakoj zoni se od podnožja ka vrhu planine (vertikalni pravac) menjaju vremenski uslovi (kao i kod menjanja u
horizontalnom pravcu). Što je planina bliže ekvatoru utoliko je na njoj moguće razlikovati više klimatskih
pojaseva.Osnovne vegetacijske zone su uslovljene klimatskim zonama. Sve vremenske pojave u okviru 5
osnovnih pojaseva utiču na formiranje zonalne makroklime. Makroklima uslovljava pojavu specifične vegetacije
i odgovarajućeg tipa zemljišta. Regionalna variranja makroklime mogu biti uslovljena blizinom mora, okeanskim
strujama i delovanjem stalnih vetrova. Specifične geomorfološke odlike pojedinih predela mogu uticati na
formiranje mezoklime (lokalna - mesna klima). Npr. u depresijama se mogu formirati posebni uslovi mrazišta
(„jezera hladnog vazduha“) dok se na okolnim uzvišenjima razvijaju termofilnije zajednice (jer su topliji uslovi).
Klima na malom, ograničenom prostoru i u prizemnom sloju vazduha (do 2 m visine), koja se formira pod
uticajem lokalnih razlika u reljefu, vodenim tokovima, zemljištu i vegetacijskom pokrivaču naziva se
mikroklima. Bitan je i pojam ekoklima - specifičan kompleks klimatskih i fizičkih uslova koji se formira u
okviru svake, posebne životne zajednice. Pod uticajem biljaka se menja ukupan okvir života na određenom mestu
i stvaraju se posebni uslovi fitoklime (šuma formira šumsku fitoklimu). U okviru bilo koje zajednice ili
populacije biljaka mogu se ispoljavati mikroklimatske razlike na sasvim malim rastojanjima (npr. spoljašnji i
unutrašnji deo krune stabla).U ovom slučaju radi se o nanoklimi. Klima se stalno menja. Od Pleistocena do danas
se dešavaju dugotrajne smene hladnih i toplih vremenskih perioda. Pravilne periodične promene klime povezane
su sa smenom Sunčevog zračenja tokom dana i noći, čime je uslovljen dnevni potoperiodizam praćen dnevnim
termoperiodizmom.

Značaj kompleksnog delovanja klimatskih faktora na rasprostranjenje biljaka i formiranje zonobioma

Temperatura i vlažnost uslovljavaju u najvećoj meri zonalno rasprostranjenje vegetacije, kao i lokalni raspored
biljnih zajednica i populacija određenih biljnih vrsta. Zonalni raspored vegetacije na Zemlji je uslovljen, ne samo
zonalnim rasporedom klime, već i zonalnim rasporedom tipova zemljišta. Pored toga, rasprostranjenje biljaka u
određenim klimatskim zonama je uslovljeno i istorijskim faktorom (refugijalna staništa endemičnih i reliktnih
biljaka i biljnih zajednica). Na Zemlji se može razlikovati 9 glavnih klimatskih oblasti usaglašenih sa
odgovarajućom vegetacijom i zemljištem, koji su ekološki označeni ako osnovni zonalni biomi (zonobiomi).
Zonobiom večnozelenih tropskih kišnih šuma na lateritnom zemljištu u vlažnoj ekvatorijalnoj klimi -
temperatura gotovo i da se ne menja; srednja mesečna temperatura je između 23 i 27 0C; kiše su ravnomerno
raspoređene preko cele godine (ili postoje 2 kišna perioda); velika godišnja suma padavina, značajne u vegetaciji
su lijane. Zonobiom listopadnih tropskih (monsunskih) šuma i savana na crvenkastom lateritnom zemljištu
u periodično vlažno-suvoj tropskoj klimi - temperaturne razlike između najhladnijeg i najtoplijeg meseca ne
prelaze 100C; naizmenična promena vlažnog i sušnog perioda; leti monsuni donose sa mora kišu a zimi duvaju sa
kopna na more i odnose vazdušne mase; 3 karakteristična tipa vegetacije (monsunske listopadne šume, savanske
šume i savane). Zonobiom pustinjske vegetacije na sivom pustinjskom zemljištu u suvoj suptropskoj klimi -
velika temperaturne kolebanja tokom godine ali su mrazevi retki; izraženi dugi sušni periodi sa vrlo visokim
temperaturama; kaktusolika životna forma biljaka. Zonobiom tvrdlisne drvenaste (mediteranske) vegetacije na
crvenici u periodično vlažno-suvoj suptropskoj klimi - žarka i suva leta; tople i vlažne zime; kiša pada u
proleće/jesen/zimu kada je donose zapadni vetrovi; šumska ili žbunasta vegetacija; veliko učešće večnozelenih
biljaka; crvenica ima veliki sadržaj oksida gvožđa i aluminijuma. Zonobiom večnozelenih šuma na
crvenkastom podzolastom zemljištu u prohladnoj i vlažnoj (maritimnoj) umerenoj klimi - umerene (čak
niske) temperature; male temperaturne razlike između zime i leta; velika relativna vlažnost i ukupna godišnja
količina vodenog taloga. Zonobiom vegetacije listopadnih šuma na smeđem šumskom zemljištu u vlažnoj
(meritimnoj ili primorskoj) umerenoj klimi - karakteristična smena hladnog i toplog perioda godine; tokom
hladnog perioda temperatura se spušta ispod 0 0C i obrazuje se snežni pokrivač; ne uspevaju višegodišnje biljke
osetljive na mraz; padavina ima tokom cele godine ali su najčešće leti; karakteristične listopadne šume ( Quercus,
Fraxinus, Fagus, Acer, Carpinus...). Zonobiom stepske vegetacije na černozemu u suvoj (kontinentalnoj)
umerenoj klimi - topla (čak žarka) leta; kratak sušni i duži umereno sušni period; zima je hladna, oštra i umereno
vlažna; najplodnije zemljište; na prostoru evroazijskog kontinenta se razvija subzonobiom kontinentalnih
pustinja. Zonobiom večnozelene četinarske vegetacije (tajga) na podzolastom zemljištu u hladnoj,
borealnoj umerenoj klimi - cirkupolarno rasprostranjenje; leta su relativno topla; zime su surovo hladne;
najčešće postoji i sloj večito smrznute podloge; umerena količina padavina; ne postoji na južnoj hemisferi.
Zonobiom tundri i polarnih pustinja na oglejisanom vlažnom, tresetnom zemljištu u polarnoj (arktičkoj i
antarktičkoj) klimi - kratka i hladna leta tokom kojih ponekad ima i mrazeva; dugei hladne zime; mala količina
padavina; opšti uslovi su veoma vlažni jer je isparavanje neznatno zbog temperature.

Opšte karakteristike, distribucija i uticaj Sunčevog zračenja na formiranje svetlosnog i toplotnog režima na
Zemlji
Sunčevo zračenje obezbeđuje energijom biosferu i tako osigurava održavanje i stabilnost procesa kruženja
materije, reguliše toplotni i vodni balans i utiče na formiranje toplotnih pojaseva, odnosno klime na Zemlji.
Najveći deo Sunčeve energije koje stiže do Zemlje se pretvara u toplotu (jedan njen deo se koristi za evaporaciju
vode, a ostatak za povećanje temperature svih površina). Sunčevo zračenje je preduslov postojanja ekosistema.
Ono nastaje kao posledica termonuklearnih reakcija na Suncu i prostire se u formi elektromagnetnih talasa. Za
održavanje života na Zemlji najvažnije je ono zračenje koje stigne do onih površina koje mogu da ga transformišu
(delovi biljke u kojima se odigrava fotosinteza). Za fotosintezu se koristi 1% Sunčeve energije (retko 2-5% i to u
visoko produktivnim ekosistemima). Ukupna količina Sunčeve energije koja dospe do Zemlje zavisi od njenog
položaja u odnosu na Sunce (od upadnog ugla zraka). Kao rezultat rotacije i revolucije Zemlje, Sunčevo zračenje
je periodično promenljiv faktor koji utiče na uspostavljanje klime i na njeno variranje. Sunčevo zračenje ima
dualističku prirodu (talas i čestica). Energetski balans na Zemlji se formira na osnovu direktnog zračenja Sunca,
difuznog zračenja atmosfere, odbijenog i propuštenog zračenja svih objekata i površina do kojih stižu Sunčevi
zraci, kao i energije koja indirektno potiče od Sunčevog zračenja (energija vetra i vodenih tokova). Za energetski
balans Zemlje najveći značaj ima zračenje talasnih dužina između 290 i 3000 nm. Deo elektromagnetskog spektra
koji je bitan za biološke procese se deli na kratkotalasno nevidljivo zračenje (talasne dužine između 100 i 390
nm; x-zračenje i ultraljubičasto zračenje; mutagena i fotodestruktivna dejstva), zračenje vidljivog dela spektra
(bela svetlost, svetlost; 390-760 nm; fotosintetski aktivno zračenje koje biljke apsorbuju) i infracrveno
zračenje (750-3000 nm; toplotno dejstvo). U delu elektromagnetskog spektra preko 1200 nm se ispoljava
toplotno dejstvo Sunčevog zračenja. Sunčevo zračenje na gornjoj granici atmosfere (površina upravna na Sunčev
zrak) iznosi 1360 Wm-2. Ova količina se zove solarna konstanta. Prolaskom kroz atmosferu, količina zračenja se
smanjuje i spektralno menja. Ukupno (globalno) Sunčevo zračenje tako može biti direktno (kvalitativno i
kvantitativno nepromenjeno) ili difuzno (rasuto). Zračenje kraćih talasnih dužina (plavi deo spektra) se jače
rasipa (zbog toga je nebo plavo). Od količine zračenja solarne konstante (vrednost 100%), do površine Zemlje
stigne prosečno nešto manje od 50%. Najveća količina zračenja stiže do sušnih tropskih oblasti na Zemlji, koje se
odlikuju visokim pritiskom i malom oblačnošću (dospeva 1000 Wm-2). U umerenoj zoni severne hemisfere, u
podne vedrog dana stiže između 43 i 47% zračenja solarne konstante (oko 700 Wm -2). Na većim geografskim
širinama (oblast hladne klime) Sunce je uvek na horizontu (oštar upadni ugao zraka) te do njih dolazi mala
količina zračenja.

Radijacioni režim kopnenih (terestričnih) i vodenih staništa

Sunčevo zračenje koje stigne do bilo koje površine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno
(reflektovano) i delom propušteno do druge površine koja ga prihvata. Zračenje koje dopre i prolazi kroz kroz
vegetaciju jednostavnijeg prostornog rasporeda (pustinjske i livadske zajednice), malo se manja u kvantitetu i
kvalitetu. Suprotna stvar je sa zračenjem i vegetacijom složenijeg prostornog rasporeda. U listopadnim šumama
količina apsorbovanog, reflektovanog i propuštenog zračenja zavisi od prisustva ili odsustva listova (razlika u leto
i jesen). Sama vegetacija bitno menja svetlosnu klimu (u lokalnim, regionalnim i globalnim razmerama).
Svetlosna klima šume je izuzetno složena i dinamična jer u okviru šumske zajednice varira količina zračenja
(zavisno od rasporeda drveća, veličine krošnji...). Do pojedinih mesta u šumi (nepotpun sklop krošnji, drveće
posečeno ili proređeno) stiže direktno zračenje pa se ona zovu svetlosni prodor. Mesta gde preovladava difuzno
nad direktnim zračenjem se nazivaju svetlosne pege. Mesta na kojima je prisutno samo difuzno zračenje se zovu
senka. Naravno, odnos ovakvih mesta u šumi nije isti. U listopadnim šumama postoje tokom vegetacijske sezone
2 svetlosna maksimuma: prolećni (drveće nije olistalo) i jesenji (drveće gubi lišće). Razlike u kvantitetu zračenja
su praćene i razlikama u kvalitetu zračenja. Infracrveni zraci čine 50-60% direktnog zračenja, ali ih u difuznom
zračenju skoro nema. Oni dovode do zagrevanja biljaka. Zračenje koje ne apsorbuju, biljke reflektuju ili
propuštaju. Propušteno zračenje je spektralno promenjeno zbog pigmenata. Listovi propuštaju zračenje u zelenom
i tamno-crvenom delu spektra. Svetlost u šumama stvara specifičnu „zelenu senku“ ili „infracrvenu senku“ (u
tamnim delovima šume). Na otvorenim prostorima (pašnjaci i livade) se biljke razvijaju u uslovima „plave senke“
koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i stena odbijeno zračenje. U vodenim basenima se zračenje menja i
smanjuje još izrazitije nego u atmosferi sa visinom. Crveni deo spektra se apsorbuje na površini vode. Intenzitet
zračenja se eksponencijalno smanjuje sa povećanjem dubine jer ga apsorbuje vode, rastvorene čestice, plankton...
S obzirom na količinu zračenja, u bistrim vodenim basenima, vaskularne biljke mogu opstati do dubine od 5-7
metara a sesilne alge do dubine između 20-30 metara. Ovo je eufotična zona. U okeanu eufotična zona je dublja
nego u jezerima. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotične zone, bliže površini ili na većim dubinama,
prilagođavaju se komplementarnom hromatskom adaptacijom promenama u kvalitetu svetlosti. One apsorbuju
kvalitativno i kvantitativno izmenjenu svetlost, na različitim dubinama, hlorofilima i dopunskim pigmentima
(karotenoidi, ksantofili, fikobiliproteini). Više vodene biljke i zelene alge koje sadrže hlorofile a i b kao i
karotenoide se nalaze u površinskim slojevima. Na najvećim dubinama se nalaze crvene alge (sadrže fikoeritrin) i
modrozelene alge (sadrže fikocijanin).

Uticaj Sunčevog zračenja na morfološke, anatomske i ultrastrukturne odlike biljaka

U fotoenergetskim procesima, fotoreceptorima (hlorofili i karotenoidi) apsorbovana Sunčeva energija postaje
pokretačka snaga mnogobrojnih reakcija i biohemijskih procesa u okviru fotosinteze, na osnovu kojih dolazi do
stvaranja visokoenergetskih hemijskih jedinjenja. Fotobiološki efekat zračenja se ogleda u delovanju crvene i
plave svetlosti kao stimulusa za pokretanje i kontrolu različitih bioloških procesa a pre svega za: biosintezu
enzima/pigmenata/fitohormona; indukciju fotomorfogenetskih procesa na osnovu kojih se realizuje specifičan
oblik i ukupna struktura biljke (formativno dejstvo), usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova
biljke odnosno procesi fototropizma i heliotropizma (orijentacijsko dejstvo), regulisanje fotoperiodskih reakcija
(formiranje cveta, opadanje lista...). Fotodestruktivno dejstvo može biti izazvano ili kratkotalasnim
ultraljubičastim zračenjem ili iznenadnim izlaganjem biljke intenzivnoj beloj svetlosti. Što su biljke
specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena staništa, gde pigmentima blje hvataju zračenje, to su osetljivije
na preterano jaku svetlost (fotolabilne). Suprotnost su fotostabilne biljke. U ekscesnim slučajevima biljke
svetlosti lako povećavaju broj zaštitnih pogmenata (karoteni i kasntofili) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima
(peroksidaze, katalaze). Formativno dejstvo - svetlost različitog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast.
Svetlost, pored vode, ima odlučujući uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju
biljnih organa. Fotomorfogenetske promene tokom rastenja i razvića mogu biti izazvane čak i svetlošću sasvim
slabog intenziteta (važno za biljke koje opstaju u dubokoj senci tamnih šuma). Biljke koje rastu u uslovima
nedovoljne količine svetlosti se nazivaju etiolmani i imaju izduženo stablo i blede listove. Etioliranost se
karakteriše skoro potpunim nedostatkom hlorofila, a provodni i mehanički elementi su nepotpuno diferencirani.
Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvića koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti
predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu dužinu dana i noći, odnosno godišnjih doba. Dužina
dnevnog osvetljenja utiče na indukciju cvetanja, na početak i kraj faze mirovanja, aktivnost kambrijuma,
grananje, oblik listova... Uticaj intenziteta svetlosti utiče i na diferenciranost u građi mezofila, strukturi i broju
hloroplasta... Listovi svetlosti (heliomorfni; izražena kutikula ili dlakavi pokrivač i brojne stome; najvažnije je
snažno razvijeno palisadno tkivo koje je često višeslojno; manja količina hlorofila u hloroplastima; veliki broj
provodnih snopića; znatno prisustvo mehaničkih elemenata) i listovi senke (skiomorfni; tanka kutikula i glatka
površ; krupne epidermalne ćelije; mali broj krupnih stoma; malobrojni provodni snopići i mehanički elementi;
slabije izražena diferencijacija na palisadno i sunđerasto tkivo).

Ekološki značaj različitih tipova fiksacije CO2 u procesu fotosinteze

Detaljna istraživanja pokazala su da postoje 3 različita metabolička puta vezivanja CO 2 u procesu fotosinteze.
Uobičajeni ili normalni je C-3 metabolizam, a alternativni putevi su označeni kao C-4 i CAM asimilacija.
Njihova međusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. U
osnovnom C-3 metaboličkom putu kao prvi proizvod fiksacije CO 2 nastaje jedinjenje sa 3 atoma ugljenika (3-
fosfoglicerat). U alternativnim putevima, različitim biohemijskim adaptivnim mehanizmima, omogućena je
dvostepena asimilacija CO2 pomoću 2 različita enzima, i to ili na različitim mestima (C-4 biljke) ili u različito
vreme (CAM biljke). Proces teče tako, da se odvija prethodna (inicijalna) fiksacija CO 2 pomoću enzima PEP-
karboksilaze i povećanje njegove koncentracije na mestu, odnosno u vreme konačne fiksacije u prisustvu enzima
RuBP-karboksilaze-oksigenaze (Rubisco). U alternativnim putevima, kao prvi produkti inicijalne fiksacije CO 2
nastaju jedinjenja sa 4 C atoma (C-4 kiseline). Kod C-4 inicijalna fiksacija se dešava u ćelijama mezofila a
konačna u ćelijama parenhimske sare oko provodnih snopića, ukljulivanjem enzima Rubisco. Fiksacije se
odigravaju istovremeno. Kod CAM enzimi deluju na istom mestu (ćelije mezofila) ali u različito vreme. Inicijalna
fiksacija je noću a konačna danju. Posle konačne fiksacije, u oba alternativna puta, se procesi odvijaju istim
tokom kao kod C-3 biljaka. Sa ekološke tačke gledišta, smatra se da adaptivni metabolički putevi fiksacije CO 2
imaju značaj za stabilizaciju fotosintetskog aparatau uslovima smanjene količine CO 2 u atmosferi tokom
evolutivnih promena na Zmelji. Biljke sa C-4 ili CAM metabolizmom su rasprostranjene u sušnim, toplim i vrlo
sunčanim predelima. Efikasnim radom oba enzima smanjuje se opasnost od fotoinhibicije fotosintetičkih reakcija
i osigurava dobra produkcija. Kod C-3 biljaka, u uslovima velike osvetljenosti, dolazi do fotoinhibicije fotosinteze
izazvane fotorespiracijom. Tokom intenzivnih fotohemijskih procesa raste parcijalni pritisak oslobođenog
kiseonika u intercelularima mezofila i on postaje konkurentniji od CO 2 za isti supstrat (ribulozo-bifosfat). Kod C-
4 i CAM biljaka albom difuzijom gasova i dvostepenom fiksacijom CO 2 povećava se koncentracija i parcijalni
pritisak ovog gasa na mestu gde je ribulozo-bifosfat akceptor CO 2 i supstrat za karboksilaciju (fotosintezu) a ne za
oksidaciju (fotorespiracija). Ovako se favorizuje fotosinteza i uklanja se inhibitorni efekat fotorespiracije. CAM
biljke naseljavaju pustinje, polupustinje, mediteranske kamenjare, slatine...

Podela biljaka u odnosu na svetlost na staništu i njihove ekofiziološke adaptacije

Biljke su različito prilagođene na svetlosni intenzitet i u tom smislu se razlikuju heliofite, skiofite i poluskiofite.
Ovakva podela je relativno jednostavna ukoliko se radi o zeljastim biljkama. Razvrstavanje drveća na određene
ekološke svetlosne tipove je nešto komplikovanije. Ekološki zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne
sposobnosti mladica određuju heliofitne, skiofitne i poluskiofitne vrste drveća. Heliofitne vrste drveća su hrast,
topola, bor... Skiofitne su bukva, grab i jela. Poluskiofitne su neke vrste hrastova, javor... Određena količina
svetlosti (svetlosni užitak) pokazuje pod kakvim se uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih resursa raste
i razvija određena biljka. Za heliofite svetlosni užitak je jednak količini svetlosti punog dnevnog osvetljenja, dok
je za skiofite dovoljan samo deo te vrednosti. Za svaku biljnu vrstu treba razlikovati njen maksimalni i
minimalni svetlosni užitak. Prvi predstavlja maksimalnu a drugi minimalnu vrednost svetlosnog intenziteta pri
kojoj biljka još može uspevati (kod heliofita maksimalni i minimalni imaju istu vrednost 1). Nemogućnost skiofita
da uspeju u uslovima pune dnevne osvetljenosti je vezan za to što nisu prilagođene uslovima visoke transpiracije
koja je prisutna tokom punog dnevnog osvetljenja. U kojoj je meri neka biljna vrsta prilagođena smanjenoj
količini svetlosti zavisi od njene kompenzacione tačke (momenat kada se postiže ravnoteža između količina
primljenog i otpuštenog CO2. Kod skiofita ona se uspostavlja ranije i što je kompenzaciona tačka niža to je vrsta
skiofilnija. Poluskiofite su biljke koje najbolje uspevaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti ali podnose i
izvestan stepen zasenčenosti. Skiofite rastu na zasenčenim mestima, u okviru šumskog sklopa. Organska
jedinjenja nastala fotosintezom ulažu u nadzemne delove i nove fotosintetičke organe. Zato su za njih
karakteristični krupni listovi koji se ne preklapaju (omogućava da svaki list apsorbuje svetlost). Korenov sistem je
slabije razvijen zbog efikasnog razvoja listova. Skiofite su u najvećem broju C-3 biljke a sasvim retko i C-4.
Imaju skioplastični (skiomorfni) strukturni oblik. Stablo malog prečnika; slabo do umereno grananje; slabo
razvijeno mehaničko i provodno tkivo; listovi su široki i celi (povećane površine); površina lista povećana u
odnos na zapreminu; stome na naličju lista; mezofil diferenciran na palisadno i sunđerasto; palisadno čini jedan
sloj a sunđerasto najčešće 2 sloja; krupni i malobrojni hloroplasti sa mnogo hlorofila; povećana koncentracija
hlorofila b; česta mikoriza zbog nedostatka minerala u šumi. Heliofite rastu na otvorenim mestima (van šumskog
sklopa). Razvijaju se u uslovima višestrukog stresa (intenzivno zračenje, visoke temperature, nedostatak vode,
pojava vatre, čest isušujuć efekat vetra). Organska jedinjenja nastala fotosintezom se ulažu u rast i povećavanje
korenovog sistema, a nadzemni delovi slabije rastu. Listovi se obično preklapaju i tako se međusobno štite od
zračenja. Debela kutikula; dlakavi zaštitni omotač; razvijen ksilem i mehaničko tkivo; listovi celi ili usečeni (male
površine); povećana zapremina u odnosu na površinu; višeslojno palisadno tkivo i mali intercelulari; sunđerasto
tkivo ponekad i ne postoji; sitne i brojne stome su na naličju ali često i na licu lista ( amfistomatični listovi); veći
broj hloroplasta ali manji broj hlorofila; povećan odnos hlorofila a prema hlorofilu b. Helioplastični
(heliomorfni) strukturni oblik. Mogućnost prilagođavanja sveintenzivnijoj svetlosti na staništu zasniva se na
postepenom povećanju količine enzima koji učestvuju u metabolizmu ugljenika, na uključivanju aktivnih centara
za efikasno odvijanje fotosinteze kao i na porastu kapaciteta difuzije CO 2.

Distribucija toplote na Zemlji i termički režim staništa (kretanje toplote; temperatura zemljišta, vazduha i
vodenih bazena; značaj vegetacije)
Za rast i razviće svake biljke neophodna je određena količina toplote. Toplota u biosferi potiče najvećim delom
od dugotalasnog infracrvenog zračenja Sama toplota predstavlja termodinamičko stanje koje se manifestuje
kinetičkom energijom molekula i atoma. Na osnovu toplote povećava se njihova aktivnost i kretanje, oni se
sudaraju i međusobno prenose toplotu. Na taj način se menja intenzivnost kretanja molekula i atoma (toplotno
stanje). Mera tog toplotnog stanja je temperatura. Različita mesta na Zemlji se odlikuju specifičnim
temperaturnim uslovima. Promene temperature su pravilne u horizontalnom pravcu (idući od polova ka ekvatoru).
Takođe vertikalno zoniranje je analogno horizontalnom. Na svakih 100 km od ekvatora (stepen geografske širine)
srednja godišnja temperatura se smanjuje za 0,5 0C. Na svakih 100 metara nadmorske visine srednja godišnja
temperatura opada za 0,50C. Distributivni značaj temperature je vezan za mekroklimu ali ima i lokalni karakter
(mezoklima i mikroklima). Albedo (42% zračenja koje nema uticaj na toplotni balans Zemlje). Sunčevu energiju
dugotalasnog spektra apsorbuju sve površine i tako one postaje aktivne apsorpcijske površine. Deo toplote sa
Zemljine površine se prenosi dublje u slojeve zemljišta (molekularna termička provodljivost). Deo toplote se
troši na zagrevanje prizemnog sloja vazduha, a posredno i na zagrevanje atmosfere ( turbulentna razmena i
radijaciona pseudotoplotna provodljivost). U letnjem periodu, u popodnevnim časovima, najviša temperatura
je na granici između zemljišta i vazduha a odatle opada dublje u zemljište i prema višim slojevima vazduha ( tip
insolacije). Nasuprot ovoga postoji i tip izračivanja koji je prisutan tokom noći. Pri ovome Zemlja odaje znatnu
količinu toplote čiji jedan deo apsorbuje vodena para i CO 2 atmosfere. Tako se hlađenje Zemlje sprečava efektom
staklene bašte. Svako stanište se odlikuje specifičnim karakteristikama i dinamikom temperature zemljišta i
temperature vazduha. Temperatura zemljišta ima veliki značaj za čitav niz fizičkih, hemijskih i bioloških
procesa. Na mestima bez vegetacije ili napodručjima koja su retko obrasla biljkama (pustinje npr) najveći deo
apsorbovane Sunčeve energije se prenosi molekularnom termičkom provodljivošću u dublje slojeve zemljišta. Na
mestima gusto obraslim vegetacijom temperaturni uslovi se komplikuju a termički režim se menja u skladu sa
fizičko-hemijskim i opšte biološkim odlikama biljaka. Toplotni režim zemljišta je određen razlikom između
primeljene i rashodovane energije zračenja. Ova razlika je označena kao radijacijski balans zemljišta. U toku
dana prihod toplote je veći pa postoji pozitivni radijacijski balans i kao posledica ovoga zemljište se zagreva.
Tokom noći je obrnuta situacija. Najnegativniji radijacijski balans je zimi a najpozitivniji je leti. Zagrevanje i
hlađenje zemljišta zavisi i od provodljivosti. Toplotna provodljivost zemljišta zavisi od količine vode i vazduha u
njemu (suvo zemljište kod kojeg su šupljine između zemljišnih čestica ispunjene vazduhom ima smanjenu
provodljivost). Stepen zagrevanja zemljipta zavisi i od boje (tamnije zemljište ima manju sposobnost odbijanja
zračenja). Zagrevanje zemljipta zavisi i od ekspozicije (najviše se zagrevaju horizontalne i južne padine, a
najmanje okomite i severne padine). Vegetacija štiti zemljište od velikog zagrevanja leti i velikog hlađenja zimi.
Temperatura vazduha je od izuzetnog značaja za postojanje i brzinu fizioloških procesa individualnih
organizama pa otuda i za opstanak živih bića na Zemlji. Vazduh atmosfere se veoma malo zagreva neposredno
Sunčevim zračenjem, već toplotom koju izračuje površina zemljišta (odnosno sve aktivne površine). Kao i u
zemljištu, i u vazduhu postoji dnevno kolebanje temperature (oštro izraženo u prizemnim slojevima). Razlika
između najviše i najniže temperature u toku dana i noći označena je kao dnevna amplituda temperature
vazduha. Karakter godišnje temperaturne amplitude (razlika najhladnijeg i najtoplijeg meseca) zavisi pre
svega od geografske širine, kao i karaktera aktivne površine i nadmorske visine. Uticaj biljaka na klimu okolne
sredine pojačava se sa povećanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. U početku to se ispoljava samo na
nivou mikroklime, ali postepeno zahvata i makroklimu. Bitan je pojam fitoklima. Vegetacija za površinu
zemljipta predstavlja manje ili više efikasan toplotni paravan.

Temperatura biljke. Fiziološki značaj temperature

U različitim temperaturnim uslovima spoljašnje sredine, koji semenjaju u vremenu i prostoru, biljke opstaju kao
poikilotermni organizmi. One nisu sposobne da održe stalnu i optimalnu temperaturu već ona varira. Svi
fiziološki procesi se odvijaju u temperaturnom rasponu između 0-50 0C. Ispod 00C dolazi do zaustavljanja
metaboličkih procesa zbog nastanka kristala leda i imobilizacije vode u tkivima i ćelijama. Na temperaturama
preko 500C dolazi do denaturacije i destrukcije enzima. Za svaki fiziološki proces su bitne 3 osnovne kardinalne
temperaturne tačke. To su temperaturni minimum (fiziološki procesi se odvijaju sporo, ispod njega procesi se
zaustavljaju), temperaturni optimum (procesi se odvijaju najpovoljnije) i temperaturni maksimum (procesi se
ubrzavaju, iznad njega reakcija se prekida). U odnosu na različite fiziološke procese (npr fotosinteza, rast) kod
jedne biljke, kardinalne tačke često nisu iste. Naravno, postoji razlika i između različitih biljnih vrsta. Biljke koje
su prilagođene visokim kardinalnim vrednostima temperature su termofilne, dok su frigorifilne vrste prilagođene
niskim temperaturama. Pojmovi stenotermnih (Chlamydomonas nivalis - stenotermni frigorifil) i euritermnih
biljaka. Najniža temperatura na kojoj prestaje aktivnost biljke se zove specifična nulta tačka. Ova nulta
temperatura je različita za pojedine biljke i može ponekad biti i iznad 0 oC. Treba razlikovati granicu životne
aktivnosti od letalne granice. Na granici životne aktivnosti svi osnovni fiziološki procesi su usporeni ali
reverzibilni, pa ćelija može da pređe u stadijum anabioze. Na letalnoj granici dolazi do trajnog oštećenja
funkcionalnih struktura ćelije i ireverzibilnih promena fizioloških procesa. Biljne vrste poseduju izvesnu
sposobnost da se u određenim granicama prilagode i drugim temperaturnim prilikama (aklimatizacija). Ovo je
važna činjenica pri razmatranju ekološko-fizioloških osobina introdukovanih biljaka iz određenih oblasti
(tropskih) u druge (umerene). Temperaturni opseg fotosinteze je nešto uži od opšte tempearturne amplitude.
Temperaturni minimum fotosinteze poklapa se sa tačkom mržnjenja vode u tkivima, kada kristali leda postaju
prepreka protoku gasova. Temperaturni maksimum fotosinteze je za nekoliko stepeni niži od letalne
temperaturne tačke. Temperaturni optimum fotosinteze je različit za različite vrste biljaka i on je usklađen sa
opštim okolnostima sredine. Minimalna temperatura disanja je pretežno na -10oC. Sa povećanjem temperature
fotosinteza opada dok disanje nastavlja da raste i dostiže maksimum na temperaturama između 50-60oC, a zatim
naglo prestaje. Optimalna temperatura disanja je za samo nekoliko stepeni niža od najviše pesimalne vrednosti.
Temperaturni minimum za rast i razviće biljaka je relativno visok (izuzetak su alge polarnih mora) i za tropske
vrste iznosi između 10-15oC. Temperaturni optimum za većinu biljaka iznosi od 15-30oC, a za tropske od 30-40oC.
Temperaturni maksimum je za većinu biljaka između 45-55 oC. Odgovor biljaka na ritmičke temperaturne
promene naziva se termoperiodizam. Temperatura je značajna za mogućnost i početak klijanja. Kardinalne
tačke moraju odgovarati uslovima spoljašnje sredine da bi se osiguralo dovoljno brzo rastenje klijanca. Takođe, i
početak cvetanja je uslovljen određenim temperaturnim pragom i ritmičkim kolebanjima tempearture. Sticanje
sposobnosti i povećanje mogućnosti za cvetanje, delovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija.
Temperatura biljke zavisi od energetskog balansa staništa. Najčešće je teško tačno odrediti temperaturu pojedinih
biljnih organa, jer ona značajno varira od oblika, veličine, položaja biljaka, dinamike oblačnosti, temperaturne
amplitude... Listovi su obično iste ili nešto niže temperature od okolnog vazduha. Stablo ima značajnije veću
temperaturu od spoljašnje sredine. Koren i podzemni organi imaju temperaturu kao i okolno zemljište.
Temperatura korenova se prilagođava temperaturi sloja zemljišta do kojeg dopire. Mogućnost odbijanja
(reflaktovanja) Sunčevog zračenja sa površine biljke ima veliki uticaj na toplotni balans (što manje reflektuje, više
apsorbuje i ima veću toplotu). Međutim, snažnija apsorpcija može istovremeno da znači i veće izračivanje toplote
od strane biljaka. Danju, kada je pozitivan toplotni balans, biljke su toplije od vazduha (ne mora biti slučaj pošto
se transpiracijom mogu ohladiti ispod temperature vazduha). Pri prelasku pozitivnog toplotnog balansa u
negativan (i obrnuto), pri apsolutno oblačnom nebu, tokom kiše ili magle, temperatura biljke je najčešće ista kao i
temperatura vazduha.

Dejstvo ekstremnih temperatura i adaptacije biljaka

Niske temperature: za prilagođavanje biljaka hladnim uslovima staništa od velikog značaja su brzina promena
temperature tokom njihovog životnog ciklusa, vreme nastupanja niskih temperatura i način pojavljivanja mrazeva.
Dobro adaptirane biljke se za hladan period pripremaju postepeno, završavaju fazu rasta, povlače se u podzemne
organe/semena/zimske pupoljke ili zadržavaju prezimljujuće nadzemne organe snabdevene zaštitnim strukturama
i sekundarnim supstancama. Veliku opasnost za biljke predstavljaju slučajni, epizodni mrazevi (obično prisutni u
umerenoj zoni) koji su kratkotrajni ali izazivaju snažna oštećenja, jer se javljaju u periodima godine kada su biljke
u ranoj vazi razvoja. Najosetljivije su tropske biljke koje trpe promene i oštećenja već pri blagom snižavanju
temperatura. Uopšteno, biljke bolje podnose i efikasnije se prilagođavaju niskim nego visokim temperaturama. Sa
snižavanjem temperature staništa, postepeno opada brzina biohemijskih reakcija i usporava se opšta metabolička
aktivnost. Ukoliko se u uslovima niskih temperatura ne pređe letalna granica, biljka relativno brzo obnavlja
fiziološke funkcije sa nastupanjem povoljnijih uslova. Najotporniji na niske temperature su suvi (dehidrirani)
organi biljaka (semena i spore). Na niskim temperaturama biljke teško uspevaju da obave kompletan životni
ciklus i najčešće ostaju u vegetativnoj fazi i razmnožavaju se vegetativno. Pri temperaturama ispod nule dolazi do
obrazovanja leda u intercelularima, obično na površinama ćelijskoh zidova. Najpre dolazi do obrazovanja
ekstracelularnih kristala leda u intercelularima koji se povećavaju i izvlače vodu iz ćelije. Ako se ovaj proces
nastavi dolazi do obrazovanja i intracelularnih kristala leda i biljka umire. Kristali leda tokom njihovog rasta
vrše veliki pritisak na zidove ćelija a kada ih probiju, nanose povrede najosetljivijem (površinskom) sloju
citoplazme. Biljke koje opstaju u hladnim uslovima odlikuju se većom količinom nezasićenih masnih kiselina i
specifičnih fosfolipida otpornih na niske temperature, koji ulaze u sastav biomembrana, te povećavaju njihovu
stabilnost i omogućavaju da zadrže pravilan položaj, a time i selektivnu permeabilnost. Tokom hladnog perioda sa
mrazevima, kod dobro adaptiranih biljaka nastaje čitav niz supstanci koje povećavaju otpornost. To su šećeri
(saharoza, rafinoza) koji povećavaju koncentraciju ćelijskog soka (otežavaju odavanje vode u intercelulare.
sprečavaju koagulaciju protoplazme). Izvesne biljke, karakteristične za staništa sa dugotrajnim hladnim periodima
i vrlo niskim temperaturama, uspele su da se prilagode podnošenju delimičnog ili potpunog smrzavanja vode u
tkivima i ćelijama (mehanizmi rezistentnosti nisu još uvek poznati). Ali čak i biljke najotpornije na niske
temperature ne mogu da prežive iznenadno i naglo intracelularno formiranje leda (dovodi do trenutne smrti).
Posebnu prilagođenost biljaka iz hladnih oblasti predstavlja i pojava i intenzitet zimske transpiracije (što se vrsta
nalazi severnije, podnosi nižu temperaturu i manje transpiriše). Izuzetno važnu ulogu u smanjenju i sprečavanju
zimske transpiracije listova i izdanaka ima snežni pokrivač koji ublažava ili poništava negativno, isušujuće
dejstvo zimskih vetrova. Problem je što ispod snega vladaju uslovi smanjene svetlosti i otežane difuzije gasova,
tako da dugotrajan sneg može da šteti biljkama i izazove oštećenja, zbog uslova hipoksije i nagomilavanja
toksičnih supstanci (produkti disanja i razgradnje). Najosetljiviji na niske temperature su reproduktivni organi.
Nadzemni organi se bolje i efikasnije prilagođavaju niskim temperaturama od podzemnih. Brojne zeljaste ili
žbunaste višegodišnje biljke obrazuju zakržljali, patuljasti ili jastučasti oblik u planinskim ili arktičkim uslovima.
Biljke na prohladnim i hladnim staništima se odlikuju veoma aktivnom C-3 fiksacijom CO 2, brzim premeštanjem
i odlaganjem ugljenih hidrata kao rezervnih supstanci (u podzemne organe), kao i obrazovanjem znatnih količina
lipida magacioniranih u stablu ili veznozelenim listovima. Visoke temperature: visoke temperature se javljaju u
onim oblastima na Zemlji gde postoji neprestani i postojani intenzivni priliv Sunčevog zračenja tokom većeg dela
godine, ili tokom čitave godine. Čak i umereno tople oblasti se u određenim periodima dana i godine, kao i na
specifičnim mestima odlikuju izuzetno visokim temperaturama. Najveće zagrevanje na staništu je tokom mirnih i
vedrih, sunčanih letnjih dana, na otvorenim, ravnim površinama ili južno eksponiranim padinama, kao i
depresijama direktno izloženim Sunčevom zračenju. U tim momentima se biljni organi odlikuju ekstremnim
temperaturama, što remeti red i brzinu vitalnih procesa i dovodi do delimičnih oštećenja, pa čak i ireverzibilnih
promena i letalnih posledica za biljku u celini. Biljke se relativno teško prilagođavaju preterano toplim uslovima.
Zbog toga proces prilagođavanja visokim temperaturama započinje čim ona dostigne takav nivo da izaziva
negativan efekat na protoplazmu. Visoke temperature su najčešće kombinovane sa intenzivnim Sunčevim
zračenjem i nedostatkom vode na staništu. Visoke temperature utiču na fizičko-hemijskih odlika biomembrana
(postaju veoma fluidne), kao i položaja i rasporeda proteina u njima. Jedan od prvih simptoma toplotnog stresa je
poremećaj intenziteta i dinamike fotosinteze jer se narušavaju tilakoidne membrane i inhibira funkcija fotosistema
II. Jedino spore i poikilohidrične biljke u potpuno suvom stanju su neosetljive na dejstvo ekstremnih temperatura.
Poremećaji ćelijskog metabolizma i narušavanje ćelijskih membrana pod dejstvom visokih temperatura nastaju
zbog intenziviranja procesa razgradnje organskih molekula. Najpre dolazi do inaktivacije termolabilnih enzima,
tako da se remeti red u metabolizmu nukleinskih kiselina i proteina i dolaz do njihove razgradnje. Zbog svih
poremećaja, akumuliraju se štetni produkti metabolizma (posebno rastvorljiva jedinjenja azota). Tokom
evolucionog prilagođavanja životu na veoma toplim staništima, pojedine vrste su opstale zahvaljujući adaptivnoj
strategiji koja je sastoji u izbegavanju dejstva visokih temperatura, dok su gruge (obligatne termofile) stekle
sposobnost protoplazmatične tolerancije na staništu. One vrste koje su se prilagodile izbegavanju, tokom toplog
perioda prelaze u stanje mirovanja, povlačeći se u organe otporne na nepovoljne uslove (spore, semena) ili
zbacujući lišće (ponekad i grane), odnosno zamenjuju ga čvršćim i manje sočnim listovima koji se razvijaju iz
pupoljaka otpornih na promenjen temperaturni režim. Kod obiljaka koje tolerišu temperature zaštita listova je
omogućena periferijskim strukturama (dlakavi pokrivač, voštane naslage), promenom položaja lista (vetikalan ili
paraheliotropan) i intenzivnom transpiracijom (dokle god je povoljno snabdevanje biljke vodom). Štetno
delovanje visokih temperatura može dovesti do „zapaljenosti“ kore drveća, pa se drvenaste biljke odlikuju
debelom korom, grubo naboranom i jako suberinifikovanom. Na jako insoliranim staništima može doći i do
povreda korenovog vrata (razvija se debeli sloj plute pri osnovi stabla kao zaštita). Iznenadni porast temperatura
indukuje brzu sintezu zaštitnih (heat-shock) proteina male molekulske težine (obezbeđuju efikasan sistem
odbrane ćelijskih struktura). Oni štite membranske sisteme organela, stabilizuju hromatinsku strukturu, sprečavaju
štetno dejstvo fotooksidativnih procesa i stimulišu mehanizme obnove (resinteze). Po prestanku ekstremne
temperature ovi proteini se razgrađuju. U velikoj meri otpornost biljaka na visoke temperature zavisi od dužine
trajanja ovog negativnog efekta spoljašnje sredine. Ponekad, dugotrajno dejstvo umereno visokih temperatura
prouzrokuje slična oštećenja kao i kretkotrajno dejstvo veoma visokih temperatura.

Uticaj vatre i požarana biljke i vegetaciju u celini

Posebnu vrstu opasnosti od visokih temperatura i pregrevanja za biljke i vegetaciju predstavlja vatra. Ona
predstavlja važan ekološki faktor u određenim oblastima (Kalifornija, Australija, Mediteran). Izuzetno visoke
temperature koje se javljaju tokom požara mogu u potpunosti da unište nadzemne, a često i podzemne delove
biljaka.Vatra deluje i direktno i indirektno na biljke (vegetaciju). Požari podstiču proces selekcije među vrstama,
dovode do kompletne mineralizacije nagomilanog otpada i stelje, prirodno proređuju guste zajednice i obavljaju
vegetaciju (pokreću cikluse sukcesija u ekosistemu). Požarima su najpodložniji kserofilni, drvenasti i zeljasti
tipovi vegetacije. Požari mogu biti sporadični ili periodični (zavisi od oblsti). Učestalost požara zavisi i od
karakteristika biljaka (od prisustva i bogatstva biljaka lako zapaljivim materijama poput smole ili etarskih ulja).
Ove supstance su sekundarni metaboliti sa adaptivnom ulogom prema abiotičkim ili biotičkim faktorima.
Određene strukturne odlike i cenotički sastav nekih vegetacijskih tipova uslovljeni su periodičnom pojavom
požara, pa se mogu smatrati i specifičnim „požarnim ekosistemima“. Vatra, na određeno vreme, uklanja jako
kompetitorne biljke. Požar mođe biti podzemni, prizemni (niski) i u krunama stabla. Vatra bez plamena može
dugotrajno tinjati u zemljištu pokrivenom naslagama organskog materija (stelje humusa) izazivajući podzemne
požare (uništavaju korenove i podzemne delove biljaka). Prizemni požari se brzo šire ali ne oštećuju stabla
visokog drveća ili podzemne organe biljaka. U gustim šumama vatra se često širi u krunama drveća, pa prizemni
sprat (posebno ako je vlažan) ostaje netaknut. U velikom broju slučajeva, zahvaljujući vetru, jedan tipo požara se
pretvara u drugi i na kraju prerastaju u totalni požar. Oni dovode do potpunog uništenja šumske vegetacije i
zemljišta na određenom prostoru. Drveće koje preživi požar ima „rane“ nastale vatrom. Oštečena su i površinska
tkiva ali i kambijum i omogućeno je lako prodiranje različitih patogena. Interesantna je pojava stimulacije vatrom
brzog rasta i ravića nekih drvenastih biljaka koje se odlikuju plodovima sa tvrdim omotačem oko krupnih semena.
Ove biljke se zovu pirofite. Semena pirofita su dormantna u stelji sve dok fitocenozu ne zahvati požar. Nakon
vatre plodovi se otvaraju i semena ispadaju na podlogu obogaćenu mineralima i brzo klijaju. Primer za ovo je
akacija i bor. Šišarke borova prskaju pri požaru i razbacuju semena na veliku udaljenost što omogućava brzo
širenje vrste. Četinari se često odlikuju i serotinoznim šišarkama koje ostaju zatvorene više godina, a otvaraju se
posle delovanja visoke temperature izazvane vatrom. Među pirofitama ima i takvih vrsta (Pinus palustris) čiji tek
proklijali izdanci ostaju ustadijumu mladice sve dok šumu na zahvati katastrofalan požar. Posledice delovanja
vatre u prirodi su požarišta (podloga je pepeo, lako podložan eolskoj i vodenoj eroziji; zemljište postaje sterilno,
pregrajano i alkalno). Odmah po prestanku delovanja vatre požarišta naseljavaju pionirske biljke požarišta. To
su heliofite (adaptirane na intenzivno zračenja), jednogodišnje vaskularne vrste, neke mahovine, ponekad i
nitrofilne biljke. Izdvajaju se Sambucus ebulus, Rubus hirtus, Fragaria vesca, Urtica dioica, Populus tremula,
Ceratodon purpurens (mahovina), Bryum (mahovina)... U nekim oblastima (stepa, savana) požar ima povoljan
efekat. Bez požara bi se neprestano uvećavao debeo sloj stelje, što bi ometalo rast i širenje zemljastih biljaka.
Veliki i totalni požari uvek izazivaju započinjanje ciklusa sukcesije („vatreni ciklusi“).

Osnovne odlike vode, raspored i kruženje vode na Zemlji

Voda je jedinjenje male molekularne težine zbog ćega bi trebalo do je, na sobnoj temperaturi, u gasovitom a ne u
tečnom stanju. Tečno stanje je posledica polarnosti molekula vode (dipolni karakter-asimetrična distribucija
elektrona). Vodonikovi atomi formiraju ugao od 105 o u odnosu na kiseonika. Između molekula vode nastaju jake
vodonične veze za čije narušavanje je potrebna velika količina energije (toplote). Polarna priroda vode
omogućava da ona bude glavni medijum za transport velike količine disosovanih jona kao i različitih polarnih
organskih jedinjenja. Voda se javlja u 3 agregatna stanja. Tačka mrženjenja i tačka ključanja. Led je lakši od vode
i štiti vodene basene od potpunog zamrzavanja. Maksimalna gustina vode je na 4 oC. Izuzetno visoka specifična
toplota vode znači da ona može da primi ogromnu količinu toplote uz relativno malo povećanje temperature.
Voda ima veliku latentnu toplotu topljenja i veliku latentnu latentnu toplotu isparavanja (omogućava
efikasno hlađenje površina koje sadrže i odaju vodu). Bitan je i kohezivni karakter (od njega zavisi protog vode
naviše), adhezivni karakter (uz zidove ksilema), visok površinski napon (dovodi do kapilarnosti), niskom
viskoznošću, difuzijom i osmozom. Bez mirisa i boje. Prirodne vode nikad nisu hemijski potpuno čiste. Prosečan
salinitet morske vode je 35 promila. Kopnene vode mogu biti tvrde ili meke (u zavisnosti od količine bikarbonata
i karbonata). Vode koje sadrže u velikim količinama određene hemijske elemente su mineralne vode. Kopnene
vode se odlikuju i eutrofikacijom (oligotrofne i eutrofne vode). Osvetljena zona vodenog basena je eufotična
zona. Voda pokriva 3/4 površine Zemlje. 97% vode je u morima i okeanima, 2% je u lednicima a 1% čini kopnena
voda. Prirodne vode mogu biti morske (slane), brakične (slatko-slane), kopnene (slatke) i meteorske (kičnica,
sneg i led; slatke). Zahvaljujuči stalnom kruženju, sve vode na Zemlji su povezane u hidrosferu. Kruženje vode
(evaporacija, transpiracija, sublimacija, kondenzacija, precipitacija, infiltracija, vegetacija deluje kao biosunđer,
poniranje). Klimatska oblast u kojoj godišnja količina padavina prevazilazi godišnji gubitak vode evaporacijom je
označena kao vlažna (humidna) a suprotno je kod suve (aridne). Ekstramno vlažne (pehumidne) obasti imaju
dva puta više padavina u odnosu na količinu vode izgubljenu evaporacijom. Suprotno je sa ekstremno suvim
(peraridnim) oblastima. Deficitom padavina se odlikuje 1/3 kopna, 12% kopna je ekstremno suvo, 3% kopna je
ekstremno vlažno.
 Vodni režim staništa
Vodni režim staništa obuhvata kompleks procesa primanja, prometa, iskorišćavanja i odavanja vode iz zemljišta i
vazduha na nekom mestu na Zemlji. Za biljke je bitan ukupan vodni balans kojeg čine vlažnost zemljišta i
vlažnost vazduha. Vlažnost zemljišta: voda pristigla padavinama otiče po površini kopna, ispunjava sve šupljine,
kanale i zemljišne kapilare i prelazi u dublje slojeve. Ona se vezuje za čestice zemljišta i doprinosi formiranju
njegove koloidne strukture. Vlaga se gubi evaporacijom ili je upijaju biljke pa se gubi transpiracijom. U odnosu
na mogućnost korenovog sistema da se snabde vodom, razlikuje se dostupna i nedostupna voda. Dostupna voda
se nalazi u šupljinama i kanalima u zemljištu i to kao gravitacijska i kapilarna voda. Nedostupna voda je
vezana za čestice zemljišta kao opnena (imbibicijska) i higroskopna voda. Opnena voda je ona koja se oko
čestice nalazi u vidu opne, dok se sloj uz samu površinu čestice naziva higroskopna voda. Opnenu vodu biljka
može koristiti delimično i uz velike teškoće. Ukoliko je sloj opnene vode deblji, biljka lakše dolazi do nje.
Gravitacijska voda senalazi u većim šupljinama i brzo ponire u dublje slojeve zemljišta gde čini podzemnu
rezervu vode. Gravitacijska voda je lako dostupna, ali se ne koristi efikasno (zbog brzog poniranja). U najsitnijim
šupljinama i kanalima se nalazi kapilarna voda (ne podleže gravitacionoj sili, jer se u kapilarima drži silama
površinskog napona i adhezije). Ona je za biljku najvažniji deo vode u zemljištu. Količina infiltrirane vode u svim
kapilarima zemljišta, u momentu potpunog zasićenja, je poljski kapacitet ili kapilarni kapacitet zemljišta.
Količina nedostupne vlage pri kojoj počinje venjenje označena je kao koeficijent uvenjavanja. Količina
nedostupne vode u zemljištu se može označiti kao mrtva rezerva. I posle početka uvenjavanja ostaje još izvesna
količina vode koju biljka koristi, ali sa velikom teškoćom. Ona količina vode koja i posle toga ostane i koja je
najzad potpuno nedostupna predstavlja poslednju tačku uvenjavanja. Znači da postoji interval uvenjavanja
ograničen koeficijentom uvenjavanja i poslednjom tačkom uvenjavanja. Vlažnost vazduha: za procenu stepena
vlažnosti postoje 3 vrednosti. Apsolutna vlažnost predstavlja konkretnu količinu vodene pare u atmosferi u
datom momentu (gram vodene pare po metru kubnom vazduha). Relativna vlažnost je odnos apsolutne vlažnosti
i one količine vodene pare koja je potrebna da se isti vazdušni prostor zasiti, pri istoj temperaturi i pritisku
(izražava se u procentima). Deficit vlažnosti je razlika između one količine vodene pare koja je neophodna da se
zasiti vazdušni prostor i apsolutne vlažnosti. Za biljke je najbitniji deficit vlažnosti. Vodena para dospeva u
vazduh evaporacijom ili transpiracijom. Evaporacija u uslovima neometanog i stalnog snabdevanja vodom
površine izložene zagrevanju, se zove potencijalna evaporacija. Aktuelna evaporacija je uvek manja u odnosu
na potencijalnu, jer se nijedna površina ne obnavlja vodom istom brzinom kojoj je gubi. Evaporacija i
transpiracija su proporcionalni deficitu vlažnosti vazduha, kao i temperaturi vazduha. Vetar ima valiku ulogu
(povećava isparavanje jer odnosi vlažne mase vazduha iznad isparavajuće površine). Veoma jaki vetrovi mogu
imati i suprotan efekat (dolazi do zatvaranja stoma). Evaporacija i transpiracija se odlikuju dnevno-noćnom i
sezonskom ritnikom. Vlažnost vazduha i zemljišta postepeno opadaju od obala mora ka unutrašnjosti kontinenta.
Na vlažnost zemljišta utiču makro i mikroklima, ekspozicija (suvernije su vlažnije), svojstva zemljišta
(krupnozrnasta i sitnozrnasta), nivo podzemne vode...

Odnos biljaka prema vodi

I pored toga što se biljke najvećim delom sastoje od vode, ona nije njihov osnovni gradivni materijal (samo oko
1% vode u biljci se ulaže u sintezu biljne mase, a 99% odlazi na transpiraciju i održavanje turgora). Ali, minerali
neophodni biljci ulaze sa vodom i transportuju se sa njom u biljci. Asimilacija CO 2 je blisko vezana sa vodenim
rastvorom u ćelijama sa hlorofilom. Aktivnost enzima je vezana za stepen zasićenosti ćelija vodom.
Poikilohidrične biljke: se odlikuju promenljivom vlažnošću koja je uslovljena dinamikom vodnog režima
spoljašnje sredine. Ovakve biljke uzivaju vodu čitavom površinom tela i dok su vlažne one su biološki aktivne. Sa
smanjenjem vlažnosti ove biljke prelaze u stadijum anabioze. Sa povećanjem vlažnosti fiziološki sistemi biljke se
ponovo uspostavljaju. Ove biljke mogu da prežive potpuno isušivanje (dehidrataciju) protoplazme.
Poikilohidrične biljke se nazivaju i „biljkama koje oživljavaju ili vaskrsavaju“ („resurrection plants“). One
naseljavaju oblasti gde dolazi do smene vlažnih i sušnih perioda. U ovu grupu spadaju jednostavniji i evoluciono
stariji organizmi (alge, lišajevi, mahovine - Tortula). Od paprati to su Selaginella, Asplenium... Poikilohidrične
cvetnice su u familijama Scrophulariaceae, Lamiaicea, Cyperaceae, Poaceae, Liliaceae... Većina ovih biljaka su
autohtone biljke južne hemisfere. Na severnoj hemisferi su poikilohidrične cvetnice retke (5-6 vrsta). To su rodovi
Ramonda (R. serbica, R. nathalie, R. Myconi), Haberlea (H. rhodopensis) i Carex (C. physoides). Balkanske
poikilohidrične biljke (R. serbica, R. nathalie, H. rhodopensis) nastanjuju isključivo severno eksponirane
krečnjake u kanjonima i klisurama (često u stalnoj senci). Skoro sve poikilohidrične biljke su relativno male i
niske zeljaste biljke (reko žbunovi). Sporo rastu i odlikuju se malim reproduktivnim kapacitetom. One se
izdvajaju specifičnim molekularno-biohemijskim adaptacijama koje ima omogućavaju očuvanje integriteta
ćelijskih membrana i viabilnosti organizma. Tokom rehidratacije dolazi do promena u ekspresiji gena i brze
resinteze i obnavljanja ćelijskih struktura. Neke od ovih biljaka tokom dehidratacije razgrađuju hlorofil (listovi se
suše) pa su one poikilohlorofilne. Određene vrste imaju suve listove koji zadržavaju zelenu boju i samo
delimično razgrađuju hlorofil. One se zovu homojohlorofilnim poikilohidričnim biljkama. Smatra se da se kod
poikilohidričnih biljaka, tokom prelaska u anabiozu, akumulira apscisinska kiselina koja utiče na ekspresiju gena
odgovornih za sintezu zaštitnih proteina. Za održavanje reverzibilnih funkcija veoma je važno da se procesi
dehidratacije odigravaju postepeno (dok je rehidratacija je veoma brza). Homojohidrične biljke: imaju relativno
stalnu vlažnost tela koja je osigurana kontrolisanom ekonomijom vode. Ćelije ovih biljaka se karakterišu
krupnom centralnom vakuolom čiji sadržaj stabilizuje vodene odnose u ćeliji. Tokom kraćih perioda nepovoljne
vlažnosti, protoplazma se snabdeva vodom iz vakuole. Istovremeno, velika vakuola je prepreka reverzibilnim
variranjima strukture ćelije koaj više nema sposobnost da elastično izdrži promene skupljanja i istezanja tokom
procesa dehidratacije i rehidratacije. Stalna vlažnost ovih biljaka je obazbeđena razvojem kutikule ili zaštitnog
sloja. Razvojem stoma i njihovim rasporedom je dodatno kontrolisan gubitak vode. Upijanje vode je korenovim
sistemom. Vodni odnosi ćelije i tkiva: ukupna količina vode u biljkama obuhvata hemijski vezanu vodu za
strukturne molekule protoplazme i ćelijskog zida, vodu koja se kao vodeni omotač drži elektrostatičkim silama
oko različitih koloidnih supstanci u ćeliji, rezervnu vodu u vakuoli i intersticijalnu vodu (služi kao transportni
medijum između ćelija i kroz ksilem i floem. Hemijski potencijal vode u ćeliji je određen kao vodni potencijal
(razlika u slobodnoj energiji između slobodne vode i na različite načine vezane vode). Između ćelija i tkiva mora
da postoji razlika u hemijskom potencijalu vode da bi se uspostavilo kretanje i odredio pravac kretanja vode.
Strujanje vode se dešava u smeru pada gradijenta vodnog potencijala. Po ovom principu se odvija protok vode u
celokupnom kontinualnom sistemu koji čine zemljište-biljke-vazduh. Vodni potencijal se meri i izražava u
jedinicama pritiska (bari ili paskali). Vodni potencijal ćelije čine osmotski potencijal (osmotska koncentracija
ćelijskog soka u vakuoli; menja se sa količinom rastvorenih supstanci), potencijal pritiska (turgorov pritisak;
pritisak ćelijskog sadržaja na ćelijski zid) i potencijal matriksa (voda vezana silama adsorpcije na površinu
koloida plazme ili kapilarnim silama za mikrofibrile ćelijskog zida). Osmotski potencijal i potencijal matriksa
imaju negativnu vrednost, dok turgorov pritisak ima pozitivnu. Vodni potencijal, takođe, ima negativnu vrednost
zato što je manji od vodnog potencijala hemijski čiste vode.

Vodni režim biljaka

Celokupan proces prometa vode u biljci označen je kao vodni režim. On se deli na 3 osnovna potprocesa:
primanje vode, provođenje vode i odavanje vode. Za opstanak i opštu aktivnost biljke od izuzetnog značaja je
odnos između primljene i rashodovane vode (vodni balans). Funkcionisanje biljke moguće je ako je vodni balans
pozitivan. Ukoliko količina transpirisane vode premaši količinu primljene, u biljci dolazi do vodnog deficita i
narušavanje struktura i funkcija. Primanje vode: alge, mahovine i neke paprati upijaju vodu celom površinom
tela (poikilohidrične biljke). Homojohidrične biljke vodu primaju preko korenovog sistema. Preko korena se
upijaju i mineralne materije. Korenovi upijaju vodu korenskim dlakama (kratkotrajne; stalno se zamenjuju
novim). Apsorpcijsku aktivnost korena povećavaju i simbiotske gljive (ektomikoriza, endomikoriza,
endektomikoriza). Koren može i da magacionira vodu i mineralne materije. Osovinski i difuzan koren.
Površinski (šire se i granaju neposredno ispod površine zemljišta) i dubinski (na zemljištu iz čijeg površinskog
sloja voda brzo isparava, freatofite) korenovi. U pogledu grananja može biti ekstenzivan (slabo se granaju ali
obuhvataju veliku zapreminu zemljišta; prilagođenost na sušne uslove rastresite podloge) i intenzivan (vrlo
razgranat). Neke biljke (Taraxacum, Oxalis) imaju kontraktilne korenove koji zadržavaju određen položaj u
zemljištu, uvek na određenoj dubini na kojoj se dobro snabdevaju vodom i istovremeno čvrsto drže nadzemne
delove biljke (da se ne uzdižu suviše iznad same površine zemljišta). Neke vrste (Orchidaceae, Araceae) imaju
vazdušne korenove sa specifičnim tkivom velamen radicum (upijaju vlagu iz okolnog vazduha). Protok vode:
voda se transportuje niz gradijent vodnog potencijala. Dodatna pogonska sila protoku vode u korenu je korenov
pritisak. Ksilemskim elementima se voda transportuje u biljci. Vodeni stub je neprekinut u ksilemskim
elementima. Brzina protoka zavisi od tipa provodnih sudova, njihovih dimenzija i njihovog broja (što je više
diferenciranih traheja brži je protok). Široki sudovi su podložni lokalnim prekidima vodenog stuba vazduhom
(embolizam), od čega se biljka delimično može oporaviti ali taj sud prestaje da bude funkcionalan. Vazdušni
čepovi mogu nastati i delovanjem patogena. Odavanje vode: transpiracijom biljka odaje vodu u obliku pare a
gutacijom (u mnogo manjoj količini) u tečnom obliku. Transpiracija može biti kutikularna, stomaterna i
peridermalna. Kutikularna i peridermalna se odvijaju preko spoljašnje površine biljke. Kutikularnom
transpiracijom se voda odaje preko zidova epidermalnih ćelija, a peridermalnom preko suberinifikovane površine
plutinih ćeija. Ova dva tipa imaju pasivan karakter što može dovesti do znatnog gubitka vode. Biljka se protiv
toga bori povećanjem kutikularnih slojeva, vošatnim prevlakama ili dlakavim omotačem. Smatra se da gubitak
vode ovim transpiracijama ne prelazi 1% odate vode. Stomaterna transpiracija se odvija preko stoma. Ovaj tip
transpiracije je fino regulisan i kontrolisan. Samoregulacijski mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma je uslovljen
faktorima sredine i unutrašnjom kontrolom biljke. Ujutro počinje fotoaktivno otvaranje (biljka uzima CO2 i gubi
vodu). Poslepodne dolazi do hidroaktivnog zatvaranja sa ciljem da se spreči dalje gubljenje vode. Otvorenost
stoma, njihov oblik, veličina, raspored i gustina utiču na brzinu brzinu i efikasnost odvijanja stomaterne
transpiracije. Listovi su glavni transpiracijski organi kopnenih biljaka (preko njih se odvija i stomaterna i
kutikularna transpiracija). Tipovi biljaka u odnosu na vodni balans: mogu biti hidrostabilne i hidrolabilne.
Hidrostabilne uglavnom održavaju pozitivan vodni balans. Odlikuju se relativno malim i ujednačenim
promenama ukupnog sadržaja vode i vodnog potencijala pa se zovu i stenohidre. Za njih je karakterističan
izohidričan tip vodnog balansa (glavni signal za zatvaranje stoma je apscisinska kiselina). Neke hidrostabilne
biljke imaju zalihe vode u pojedinim organima. Hidrolabilne biljke su eurihidre i pokazuju velika dnevna i
sezonska variranja vodnog balansa. Njih karakteriše anizohidrični tip vodnog balansa. Ovo su biljke suvih i
sunčanih staništa. Ekstremno hidrolabilne biljke su, u jednom posebnom smislu, i poikilohidrične biljke.

Kserofite (odlike biljaka, tip staništa i karaketristike vegetacije)

Kserofite su biljke sušnih staništa koja se odlikuju uslovima kserotermije (suša je praćena istovremeno i visokim
temperaturama). Biljke moraju uskladiti primanje i odavanje vode, ali i zaštititi se od preteranog zagrevanja. Bitna
je efikasna regulacija transpiracije, intenzivna apsorpcija vode iz zemljišta ili magacioniranje vode. Zatvaranje
stoma je efikasno za sprečavanje odavanja vode ali onemogućava fotosintezu i biljka ne može da se hladi. Suša
dovodi do gubitka turgora, mlitavosti tkiva i opuštenosti listova, ponekad i stabla ili pojedinih grana. Kserofite su
otporne na duže periode suše (za razliku od higrofita i mezofita). Pod dejstvom suše javlja se smanjenje sintetičke
sposobnosti biljke.Nitratna reduktaza je jedan od metabolički važnih enzima čija se koncentracija drastično menja
(opada). Stoga dehidratacija onemogućava normalan metabolizam proteina i sintezu amino-kiselina. Morfološke i
fiziološke osobine kojima kserofite odolevaju nedostatku vode su adaptacija koje doprinose efikasnoj
apsorpciji i održavanju velike količine vode unutar organizma (razvijen koren, brza cirkulacija tečnosti,
redukcija transpiracione površine, zaštita transpiracione površine, rezerve vode, slaba transpiracija) i adaptacije
koje doprinose povećanju otpornosti prema dehidrataciji i/ili omogućavaju toleranciju potpunog isušivanja
biljke (sposobnost sniženja osmotskog pritiska, veoma niska vrednost vodnog potencijala). Bitno je razlikovati
termine kserofitnost (radi se o biljkama koje žive na sušnim staništima) i kseromorfnost (postojanje morfoloških i
anatomskih osobina čija je pojava uslovljena i vezana za oskudicu u vodi). Kserofite ne moraju nužno biti i
kseromorfne (neke su i mezomorfne ako im korenovi dopiru do pozemne vode). Veliki broj kserofita su C-4 ili
CAM biljke. Koren: površinski (Cactaceae), dubinski (freatofite) i kombinovani (kombinacija prethodna 2;
najbolja adaptacija na aridni uslov sredine). Povećan odnos podzemnih delova prema nadzemnim. Vrlo brzi rast
korenovog sistema. Kserofite se odlikuju knstantnim rastom korenova prema izvoru vlažnosti. Kod kserofita
postoje adaptacija kojima se izolira unutrašnjost korena od okolne isušujuće sredine. Korenovi nekih kserofita su
hipertrofirani i mogu da magacioniraju veliku količinu vode. Nadzemni deo: voda mora brzo da cirkuliše. Ovo se
postiže prisustvom širokih sudova i relativno velikim brojem sudova. Izuzetak su sukulentne biljke kod kojih je
cirkulacija vode spora ali imaju velike rezerve. List: jače razvijene površinske zaštitne strukture; veća
diferenciranost tkiva (mehaničkih, provodnih); smanjenje dimenzija listova (mikrofilni listovi). Listovi su deblji i
čvrsti. Maksimalno je diferencirano palisadno tkivo u odnosu na sunđerasto. Kod kserofita koje žive u oblastima
gde se smenjuju sušni i kišni period dolazi do postepenog smanjivanja ukupnog broja listova ili zamenjivanja
mezomorfnih listova kseromorfnim (sezonski dimorfizam). Afilne kserofite uopšte nemaju lišće. Neke kserofite
zbacuju lišće. Zanimljiv vid periferijske zaštite je i uvrtanje liske kod trava iz roda Stipa. Klasifikacija: Kserofite
u strogom smislu reči su biljke koje žive u oblastima sa fizičkom sušom i visokom temperaturom. Kserofite u
širem smislu reči obuhvataju kriofite (kserofite prilagođene fizičkoj suši ali na niskim temperaturama),
psihrofite (fiziološka suša i niske temperature), kserohalofite (visoka temperatura i fiziološka suša na slanim
staništima) i oksilofite (biljke sa sfagnumskih tresava). Kompromisna klasifikacija: Kserofite koje izbegavaju
sušu (aridno-pasivne ili defanzivne) nemaju nikakvih posebnih adaptacija za izdržavanje sušnog perioda. Opstaju
zahvaljujući fenološkoj plastičnosti, adekvatnoj regulaciji ciklusa razvića i pravovremenoj produkciji biljnih
organa otpornih na sušu. Neke prelaze u stadijum anabioze. Efemerne kserofite se brzo razvijaju i za kratko
vreme završavaju životni ciklus. One se dele na jednogodišnje efemere (terofite) i višegodišnje efemere
(efemeroide, geofite). Poikilohidrične kserofite (arido-tolerantne) obuhvataju alge, lišajeve, mahovine, paprati i
retke cvetnice. Tolerišu totalno isušivanje. Kserofite koje tokom sušnog perioda redukuju transpiracionu
površinu su baobab i akacija. Hemikserofite (kserofite sa mezomorfnom građom) imaju korenove koji dostižu do
podzemne vode (freatofite). Protiv suše se bore intenzivnom transpiracijom. Listovi su malakofilni. Kserofite
koje su aktivne i otporne na sušu (arido-aktivne ili ofanzivne) se dele na sklerofite i sukulentne. Sklerofite
(kserofite sa kseromorfnom građom) imaju kseromorfne osobine nadzemnih organa (posebno listova) izržene u
njihovoj čvrstoj konzistenciji (sklerofilnosti), karakterističnim odlikama unutrašnje građe biljnih organa
(skleromorfnost), kao i specifičnim fiziološkim adaptacijama. Aktivne su tokom sušne sezone. Mogu izgubiti i
do 50% vode i dalje biti metabolički neoštećene. Imaju nizak osmotski potencijal ćelijskog soka i zbog toga
energično upijaju vodu iz podloge. Efikasno regulišu stomaternu transpiraciju, dok je kutikularna sprečena
kseromorfnim periferijskim adaptacijama. Koren je najčešće ekstenzivnog tipa. Listovi imaju malu površinu a
veliku zapreminu. Palisadno tkivo je razvijenije u odnosu na sunđerasto (kod nekih je samo ono diferencirano). U
večnozelene sklerofite spada mediteranska šumska i žbunasta vegetacija kao i vegetacija tropskih savana.
Listopadni sklerofitama listovi traju jednu godinu. Mogu biti drvenaste i zeljaste. Najčešće su skleromorfne
osobine slabije izražene. Mnoge od ovih biljaka su izvanredno dlakave i čine poseban tip „jako dlakavih
kserofita“. dok ostale kseromorfne osobine mogu biti manje izražene. Stipakserofite su mnogobrojne trave koje
predstavljaju edifikatorske vrste stepske vegetacije ili su karakteristične za mediteransku i pustinjsku kserofilnu
zeljastu vegetaciju. Listovi su veoma uski i tokom sušnih perioda se savijaju po dužini (uvrću se u cev). Kod
afilnih kserofita listovi su sitni i ljuspasti pa funkciju fotosinteze preuzimmaju zeleni izdanci, stabla i grane.
Ponekad je morfologija prutolika. Sukulentne kserofite se odlikuju sočnom, sukulentnom građom vegetativnih
organa koji su voluminozni. Ovakvim oblikom maksimalno je smanjena površina u odnosu na zapreminu.
Magacioniraju vodu u telu (posebno u vodenom parenhimu). Dele se na stablove (kaktus), lisnate (aloe, agava) i
korenske (Oxalis) sukulente. Stome su tokom dana stalno zatvorene.Imaju CAM fiksaciju CO 2 (fiksira se tokom
noći i vezuje za organske kiseline pa ćelijski sok postaje kiseo).

Mezofite i higrofite (odlike biljaka, tip staništa i karaketristike vegetacije)

Mezofite čine heterogenu i široku ekološku grupu biljaka koja je prelazna između kserofita i higrofita.
Prilagođene su umereno vlažnim uslovima i podnose sušu bolje od higrofita, ali slabije od kserofita. Pošto s dobro
snabdevene vodom, intenzivno transpirišu, održavajući povoljnu temperaturu listova i produkujući znatnu
količinu biomase. Ne podnose veliki deficit vlažnosti. Karakteriše ih relativno ujednačen odnos između nadzemne
i podzemne biomase. Provodno tkivo je umereno razvijeno. Periferijske zaštitne karakteristike listova su umereno
izražene. Palisadno i sunđerasto tkivo su ujednačeno diferencirani ili je bolje razvijeno sunđerasto. Listovi su
hipostomatični i ređe su amfistomatični. Stome su manje brojne i krupnije nego kod kserofita. Nedovoljno
razvijena kutikula omogućava kutikularnu transpiraciju. Mezofite su istovremeno i mezotermne i mezotrofne
biljke a i poluskiofite. Najtipičnije su mezofite sa mezomorfnom građom ali postoje i prelazne grupe
(kseromezofite, mezokserofite, higromezofite i mezohigrofite). Kod mezofita je izraženija i pojava lisnog
polimorfizma (u višim delovima listovi su kseromorfniji od onih pri dnu stabla). Najveći deo gajenih biljaka su
mezofite. Postojali su pokušaji klasifikacije mezofita. Prema jednoj one se dele na večnozelene mezofite kišnih
tropskih šuma (mezomorfnost je uslovljena obilnom vlažnošću; samo vršni listovi imaju kseromorfne odlike),
zimi zelene listopadne mezofite (u oblastima gde se smenjuju vlažna zima i kratko suvo leto; vlažnost podloge je
znatna), listopadne drvenaste mezofite (drvenaste vrste sa jesenjim listopadom u umerenom pojasu), leti zelene
višegodišnje zeljaste mezofite (livade i stepe; nadzemni organi početkom zime delimično ili potpuno izumiru) i
efemere i efemeroide (kratak životni ciklus; razvijaju se tokom izrazito vlažnih uslova na staništu; postavlja se
pitanje da li su mezofite ili kserofite). Higrofite obuhvataju biljke koje su prilagođene velikoj vlažnosti staništa.
Najmanje su otporne suši. Prelazna su grupa između mezofita i hidrofita. Nadzemni deo je bolje razvijen od
podzemnog. Koren je slabo razvijen. Listovi su obično veliki, tanki i nežni. Transpiracija je slaba u uslovima
stalne i velike vlažnosti vazduha. Listovi su bez zaštitnih tvorevina i imaju ispupčene krupne i retke stome.
Palisadno tkivo je jednoslojno dok sunđerasto može biti i višeslojno. U sunđerastom tkivu su prisutni krupni
intercelulari. Šumske higrofite zauzimaju vlažne prizemne spratove u večnozelenim tropskim i listopanim
šumama umerene zone. One su skiofite. Najtipičniji predstavnici su iz vlažnih i tamnih tropskih šuma. Zbog
konstantne snabdevenosti vodom nema potrebe za regulacijom transpiracije (ravna je evaporaciji). Protok vode je
omogućen gutacijom. Kapljice vode se aktivno ili pasivno izlučuju kroz hidatode. Higrofite vlažnih i otvorenih
staništa naseljavaju staništa na kojima je zemljište jako vlažno ali vazduh može biti suv (ali je najčešće i on
vlažan). Ove biljke se sreću sa problemom nedostatka kiseonika u podlozi prezasićenoj vodom. U okolnostima
otežanog disanja korenova ostvaren je specijalan tip adaptacija na uslove anaerobije (u bibiljci je razvijeno
vazdušno parenhimsko tkivo odnosno aerenhim).

Hidrofite
Ovo je složena grupa različitih adaptivnih tipova biljaka koje naseljavaju vodene basene. U taksonomskom
pogledu vodene biljke obuhvataju alge, neke vodene mahovine (Bryum, Hypnum), vodene paprati (Isoetes,
Marsilea, Azolla, Salvinia) i mnogobrojne cvetnice. Alge predstavljaju primarne vodene biljke, dok ostale
teksonomske kategorije predstavljaju sekundarne. Mnogi autori sve vodene biljke (nevaskularne, vaskularne i
makroskopske alge) označavaju kao vodene makrofite. Među cvetnicama borjne su vodene monokotile dok je
broj vodenih dikotila znatno manji. Vodene biljke naseljavaju eufotičnu zonu (to je obično litoral) vodenih basena
(prostire se do različitih dubina). Zelene alge iz razdela Charophyta (Nitella, Chara) i Chlorophyta (Cladophora)
obično čine donju granicu rasprostranjenja vodenih amkrofita u kopnenim vodenim ekosistemima. U morima su
na velikim dubinama zastupljene mrke alge (Fucus, Sargassum) i crvene alge (Corallina). Vodene biljke
obuhvataju submerzne, flotantne i emerzne vrste. Mogu sepodeliti i na hidrofite (vodene biljke u užem smislu) i
helofite (emerzne ili amfibijske vrste koje nastanjuu zabarena staništa). Submerzne hidrofite su čitave
potopljene u vodi ali se cvetovi najvećeg broja predstavnika nalaze u vazduhu. Kod morskih vrsta su često i
cvetovi potopljeni ili plivaju po površini vode. Neke submerzne hidrofite u vreme isušivanja vodenih basena koje
naseljavaju, diferenciraju terestrične oblike. Dele se na vrste koje se ne ukorenjavaju (Utricularia,
Ceratophyllum, Lemna, Aldrovanda) i vrste koje se ukorenjavaju (Myriophyllum, Potamogeton). Flotantne
hidrofite imaju flotantne listove na površini vode (Trapa, Nymphea, Nuphar, Victoria). I one se dele na vrste koje
se ukorenjavaju (lisna drška može biti kratka ili dugačka; Nymphea alba, Nuphar luteum, Potamogeton) i vrste
koje se ne ukorenjavaju (Lemna minor, Wolffia). Helofite (emerzne biljke) imaju manji ili veći deo izdanka iznad
površine vode. One su uglavnom višegodišnje. Emerzne vrste predstavljaju prelazne forme ka higrofitama. Ovde
spadaju Alisma plantago aquatica, Ranunculus lingua, Butomus umbellatus, Phragmites communis, Typha
latifolia, Typha angustifolia... Adaptacije: vodena sredina pruža određene prednosti (dostupnost vode, rastvorene
soli i gasovi se upijaju celom površinom tela, nema opasnosti od prekomernog isparavanja, nema potrebe za
zaštitnim omotačima) ali ima i nedostataka (nedostatak kiseonika, nedostatak mineralnih elemenata, oslabljena
svetlost, kretanja vode). Osnovne odlike vodenih biljaka su: 1) površina submerznih listova je povećana a
zapremina smanjena (lisna ploča se končasto, trakasto ili lanceolatno izdužuje; lisna ploča se deli; obezbeđena
efikasna fotosinteza i snabdevanja gasovima), 2) heterofilija (lisni polimorfizam; posebno kod flotantnih;
submerzni listovi odgovaraju tipu lista senke - u ćelijama epidermisa su hloroplasti; na submerznim listovima su
hidropote koje služe za izlučivanje ali i upijanje mineralnih soli i jona; flotantni listovi su građeni kao listovi
svetla; liska je cela; epistomatični listovi; manje ili više razvijena kutikula; aerenhim; sklerenhimski idioblasti
daju čvrstinu;), 3) mehanički elementi imaju centralni položaj (obezbeđena savitljivost; stabla ne trpe zog
istezanja i pokretljivosti izazvanih stalnim vodenim strujanjima), 4) Intercelularne šupljine su veoma razvijene
(kao i u listovima; vazdušno tkivo - aerenhim; aerenhim imaju i korenovi za provetravanje ili pneumatofore
kod mangrova koji rastu negativno geotropno), 5) redukcija korenovog sistema (kod nekih vrsta poput Lemna
minor potpuno isčezavaju; kod nekih gube ulogu u pričvršćavanju), 6) vegetativno razmnožavanje (uslovljeno
niskim prolećnim temperaturama koje skraćuju vegetacijski period i otežavaju polno razmnožavanje; poseban vid
je u obiku turiona koji se formiraju na stablu; ujesen se otkidaju i padaju na dno gde prezimljuju; u proleće
isplivavaju i razviaju se u novu biljku). Polno razmnožavanje je najčešće pomoću insekata (entomofilija) i vetra
(anemofilija), ali postoji i hidrofilija. Hidrofilni cvetovi imaju modifikovane ili redukovane određene cvetne
delove i produkuju veliku količinu polena (zbog nesigurnog načina oprađivanja). Najveći broj sekundarnih
vodenih biljaka ispoljava vegetativni polimorfizam (razlike u izgledu). Transpiracija postoji kod flotantnih i
emerznih listova (veliko je odavanje vode preko kutikularne transpiracije). Submerzni listovi ne transpirišu ali se
voda ipak izlučuje.

Vazduh kao ekološki faktor i njegov uticaj na biljke. Aerozagađivanje

Vazduh je mehanička smeša gasova koja obavija Zemlju stvarajući njenu atmosferu. Hemijski sastav i osnovne
fizičke karakteristike (gustina, pritisak, temperatura) se menjaju od površine Zemlje, duž visinskih slojeva
atmosfere, prema kosmičkom prostoru. U prizemnom sloju atmosfere sastav vazduha je relativno stabilan i
značajnije modifikacije sastava vazduha su izazvane antropogenim zagađenjem. Sem u atmosferi, vazduh se
nalazi i u svim zemljišnim kapilarima i porama. Dejstvo vazduha na biljke može biti direktno i indirektno
(delovanje vazduha na promenu drugih abiotičkih i biotičkih faktora sredine). Vazduh sprečava ogromne dnevne i
sezonske fluktuacije temperature, modifikuje i ublažava ukupno Sunčevo zračenje, omogućava stvaranje i
kretanje oblaka a time i pojavu padavina. Vazduh direktno omogućava snabdevanje biljaka sa CO 2, slobodnim
strujanjem vazduha omogućava se difuzija gasova a vetrovi omogućavaju oprašivanje i rasejavanje plodova i
semena. Atmosfera ima debljinu 3000 km. Zahvaljujući atmosferi nastaje „efekat staklene bašte“. Atmosferu
čine 5 slojeva: troposfera (najniži i najgušći sloj vazduha; do visine od 12 km; ovde se stvaraju oblaci i dolazi do
padavinaantropogene supstance iz ove zone se mogu otkloniti vlažnom depozicijom i suvom depozicijom; ovo
je najosetljiviji deo atmosfere), stratosfera (do 50 km; temperature rastu sa visinom; naziva se i ozonosferom;
ozon apsorbuje ultraljubičaste zrake; najmanja debljina ozona je nad ekvatorom; ovaj sloj se uništava gasovima iz
troposfere i jedinjenjima iz mlaznih aviona), mezosfera (temperatura opada sa visinom), termosfera (jonosfera,
veoma visoka tempertura; velika količina jona) i egzosfera. Udeo gasova (78% N2; 21% O2; 0,034% CO2).
Staklena bašta i CO2. Veća količina CO2 se može konstatovati na površini zemljišta. Vazduh u zemljištu: sastav
vazduha u zemljištu se razlikuje od onog u atmosferi (ima manje kiseonika a više CO 2). Sa povećanjem vlažnosti
zemljišta opada ukupna masa vazduha i smanjuje se mogućnost obnavljanja kiseonika, dok se istovremeno
nagomilava azot, CO2, metana i sumpor-vodonika. Zbog nedostatka u zemljištu, onemogućavaju se procesi
oksidacije, a favorizuje anaerobni katabolizam (nastaje redukovana sredina u kojoj raste količina acetaldehida,
mlečne i buterne kiseline, sulfida kao i toksičnih fero i mangano jona). U anaerobnim uslovima biljke
uspostavljaju proces ubrzane glikolize, zbog nedostatka metaboličke energije neophodne za održavanje ćelijskih
funkcija. Takođe, u ovim uslovima biljke produkuju veću količinu etilena, auksina i apscisinske kiseline, dok
giberelini i citokinini opadaju. Promene hormonalnog statusa utiču na uvrtanje lisne drške, hipertrofiju tkiva,
zaustavljaju mitozu, dolazi do nagomilavanja toksičnih jedinjenja. Aerozagađivanje: u industrijskim i urbanim
zonama se menja uobičajni sastav vazduha. U ovim područjima vazduh obiluje CO 2, metanom, SO2, atmosferskim
oksidantima, hlor-fluor ugljovodonicima (freoni), hidrogenskim halidima (HF) kao i prašinom, čađi i gari.
Raznovrsni atmosferski zagađivači (aerozagađivači) neposredno i posredno oštećuju biljke i dovode do
degradacije vegetacije. Gasovi difunduju kroz stome na listovima biljaka i izazivaju oštećenja ćelija mezofila,
„beljenje“ hloroplasta zbog čega se javljaju nekrotičke fleke. Čestice pepela i prašine talože se u nadzemnim
delovima ali je najnegativniji efekat mehaničko oštećenje lista. Ako su izložene visokoj koncentraciji zagađivača
biljke pokazuju akutna oštećenja. Ako su koncentracije niske dolazi do hroničnih oštećenja (promene u
biofizičkim i fiziološkim procesima). Povećana količina CO 2 dovodi do efekta staklene bašte. Sumporna
jedinjenja dovode do kiselih kiša, a i apsorbuju Sunčevo zračenje pa dovode do smanjenja temperature na površini
Zemlje. Azotni oksidi dovode do pojave fotohemijskog smoga koji se tokom dana (pod dejstvom UV zračenja)
razlaže na NO i atomski kiseonik. Ovaj kiseonik dovodi do stvaranja ozona u troposferi. Veoma aktivan ozon
stupa u reakcije sa organskim molekulima pri čemu nastaju toksični radikali. Ovi radikali reaguju sa nesagorelim
ugljovodonicima i azotnim oksidima stvarajući veoma opasna jedinjenja (peroksiacetilnitrat,
peroksibenzoilnitrat). Otporne vrste biljaka su najčešće „akumulatori“ štetnih materija, dok su osetljive vrste
odlični bioindikatori. Nemoguće je tvrditi za većinu oštećenja na biljakama da potiču od jednog gasa, pošto se
aerpzagađivači uvek nalaze u smeši. Najčešće im je dejstvo sinergističko. Poznavanje stepena otpornosti biljke i
njenih adaptivnih mogućnosti na uslove sredine, ima ogroman praktični značaj za očuvanje i unapređenje flore i
vegetacije u industrijskim oblastima i velikim gradskim centrima.

Vetar kao ekološki faktor i njegov značaj za biljke

Kretanje vazduha se javlja usled različitog vazdušnog pritiska, koji je posledica različitog zagrevanja pojedinih
oblasti na Zemlji. Hladan i težak vazduh iz polarnih krajeva teži da se kreće ka ekvatoru, gde se zagreva, diže uvis
i kreće ka polovima. Horizontalna ili približno horizontalna kretanja vazduha su vetrovi. Oni nastaju kad vazduh
struji iz oblasti sa vazdušnim pritiskom iznad 1013,3 milibara odnosno 760 mm (anticikloni) u oblasti sa
pritiskom nižim od normalnog (cikloni). Vetrovi se karakterišu određenom brzinom (jačinom) i pravcem. Vetrovi
iznad morske ili jezerske vode su obično brži od vetrova iznad kopna. Priobalna zona istočnog dela Antarktičkog
kontinenta se smatra najvetrovitijom oblašću (jedan od Antarktičkih rtova se naziva i polom vetrova). Prema
tome kada, gde i sa kakvom učestalošću se javljaju i koliko traju vetrovi se dele na stalne, periodične, one koje
duvaju na širokim geografskim područjima ili u lokalnim uslovima. Stalni vetrovi su pasati i antipasati (duvaju
neprestano u zoni između 30o severne i južne geo širine i ekvatora; pasati duvaju ka ekvatoru a antipasati ka
suptropskoj oblasti), zapadni vetrovi (duvaju od suptropske oblasti ka umerenoj), polarni vetrovi (duvaju iz
polarnih oblasti ka subpolarnim oblastima; nazivaju se i istočni vetrovi. Periodični vetrovi duvaju u određenim
oblastima i to samo u određeno doba godine (kada dolazi do promene vazdušnog pritiska). To su monsuni (zimi
duvaju sa kopna na more a leti obrnuto). Lokalni vetrovi su tipični obično za uža geografska područja u kojima
se javljaju više ili manje redovno. Ovde spadaju košava (Podunavlje), vardarac (dolina Vardara ka Egejskom
moru), bura (sa Dinarida ka Jadranu), jugo (sa mora na kopno) i fen (brdska područja alpsko-dinarskog
područja). U primorskim i planinskim oblastima javljaju se lokalni vetrovi čiji se smerovi periodično menjaju
tokom dana i noći. Danik ili dnevni vetar duva sa mora na kopno; noćnik duva sa kopna na more. U topskom
pojasu se povremeno javljaju ciklonski vetrovi razorne snage (tajfun, ciklon, tornado). Ciklonski vetrovi nastaju
pri sudaru toplog i vlažnog vazduha i hladnog i suvog vazduha (dolazi do spiralnih kretanja vazdušnih masa oko
središta). Vazdušni vrtlozi sličnog oblika se stvaraju i iznad vode formirajući „pijavice“. U atmosferi postoje i
vertikalna kretanja vazduha (vazdušne struje). Vetrovi oblikuju reljef (eolska erozija). Vetar možedelovati
direktno i indirektno na biljke. Dejstvo vetra može biti pozitivno ili negativno. Vetar doprinosi promeni količine
svetlosti, temperature, vlažnosti i tako utiče indirektno na biljke. U vetrovitim oblastima biljke imaju
kseromorfniji karakter. Štetno mehaničko dejstvo. Blag vetar veoma povoljno deluje na biljke jer odnosi vlažan
sloj vazduhaoko biljke. Zbog jakog vetra se stome zatvaraju. Na vetrovitim mestima sa jakim vetrovima biljke
imaju patuljastu, poleglu ili jastučastu životnu formu. Ograničen rast ovih biljaka je provociran negativnim
vodnim balansom u uslovima gde vetar stalno podstiče evaporaciju i transpiraciju, uz istovremeno nepovoljne
uslove temperature (planine) ili povećan salinitet podloge i vazduha (morska obala). Na gornjoj šumsoj granici
(zona borbe) drveće obrazuje zakržljala, savijena i žbunolika stabla (krumholc oblik). Ako drvo započne
normalan rast, pod pritiskom vetra, raste u pravcu duvanja vetra (ponekad paralelno sa površinom zemljišta). Na
izloženim mestima gde vetar ima stalan karakter i određen pravac drveće dobija formu zastave. Stablo i grane
koje se savijaju pod naletima vetra razvijaju na određenim mestima sekundarno tkivo odbrambene funkcije
(reakciono drvo). Ti delovi biljke dodatno očvršćavaju. Kod četinara reakciono drvo se razvija na donjoj strani
stabla ili grane koji se savijaju i gde se tkiva sabijaju (kompresiono drvo). Kod lišćara se reakciono drvo razvija
na gornjoj strani stabla ili grane (na mestu istezanja) i naziva se tenziono drvo. Vetrovi dovode do abrazije
voštanih prevlaka i kutikule, cepaju listove, nanose različite materijale na biljke... Snažni vetrovi koji duvaju
velikom brzinom izazivaju vetrolome (lomljenje pojedinih grana i stabala), pa čak i vetroizvale. Vetar ima
pozitivnu ulogu u prenošenju polena (anemofilija) i raznošenju semena i plodova (anemohorija). Specifična
životna forma prilagođena na raznošenje vetrom u stepskim i pustinjskim predelima su biljke-kotrljani. Ruža
vetrova.

Pedogeneza, sastav i fizičko-hemijske odlike zemljišta

Zemljište čini tanak površinski sloj Zemljine kore (litosfere). Može se smatrati kao nova i jedinstvena celina i
životna sredine (pedosfera). Zemljište je veoma dinamičan sloj biosfere koji nastaje i neprestano se menja kroz
razne aktivnosti i procese. Tokom ovih procesa zemljište stiče karakteristiku označenu kao plodnost. Zemljište
deluje kao kompleks ekoloških faktora i zbog toga ga neki autori označavaju kao edafski ekološki faktor.
Različite stene Zemljine kore predstavljaju matičnu stenu (matičnu podlogu) raznovrsnih zemljišta. U zemljinoj
kori najviše ima kiseonika, silicijum, aluminijuma... Svi mineralni elementi neprestano kruže kroz
biogeohemijske cikluse (nijedan element sene gubi). Osnovne stene se mogu grupisati u magmatske (najstarije;
očvrsla lava; 95% litosfere), sedimentne (slepljivanjem zdrobljenih delova i minerala magmatskih stena sa
organskim ostacima) i metamorfne (sedimentne stene koje su pretrpele velike promene pošto su na većim
dubinama bile izložene drugačijoj temperaturi i pritisku). Pedogeneza je evolucija zemljišta. Pre pojave
organizama matična stena se mrvila mehaničkom dezintegracijom ili fizičkim i termičkim raspadanjem. Rastrasiti
matični supstrat može biti rezidualan (ako se zadržao na mestu na kojem je nastao) ili transportovan (ako je
prenet na neko drugo mesto). Dolazi do slobodnog prodiranja vode u rastresitu masu stene (gravitacijska voda).
Rastresita masa se i dalje mrvi i čestice bivaju izožene hemijskim procesima (hidroliza, oksidacija...). Tokom ovih
reakcija se raspadaju i sami minerali. Hemijskim raspadanjem i novim spajanjem elemenata rastrasita stena dobija
svojstvo vezanosti. Kasnije je ovaj supstrat dobio i kapilarna svojstva. Akumulacijom finih, amorfnih i
muljevitih čestica dolazi do stvaranja koloida (supstrat dobija osobinu koloidne sredine). Započinju procesi
adsorpcije (privlačenje i zadržavanje određenih molekula). Ovako nastaje „prvobitno“ zemljište. Nastavljaju se
hemijski procesi potpomognuti biološkom aktivnošću bakterija, algi i lišajeva. Sticanje svojstva plodnosti ne
može se odvojiti od procesa vezanih za životnu aktivnost biljaka i drugih organizama. Sastavni delovi zemljišta
su mineralne čestice, voda, vazduh i organske supstance. Mineralne čestice predstavljaju skelet zemljišta i mogu
se klasifikovati prema veličini (šljunak + krupan i sitan pesak; glina). Voda u zemljištu predstavlja vodeni rastvor
čitavog niza različitih organskih i neorganskih jedinjenja. Voda u zemljištu može biti dostupna i nedostupna.
Vazduh je u šupljinama između čestica zemljišta veoma dispergovan i delimično adsorbovan na koloidima, kao i
rastvoren u zemljišnoj vodi. Aktivnost biljaka i mikroorganizama u zemljištu ima posledicu da vazduh u zemljištu
sadrži znatno više CO2 a manje kiseonika nego atmosferski vazduh. Organske supstance se razlikuju po veličini
čestica, sastavu organskih jedinjenja, koloidnim svojstvima i drugim osobinama. Krupne organske čestice
predstavljaju inertnu organsku rezervu zemljišta. Sitne organske čestice čine organski koloidni kompleks
označen kao humus. Humus je specifična smeša organskog i mineralnog materijala, koja se obrazuje razlaganjem
organskih ostataka u zemljištu pod uticajem mikroorganizama. On predstavlja biološku osnovu plodnosti
zemljišta. Pojava humusa u procesu pedogeneze označava konačni prelaz od matičnog supstrata ka potpuno
formiranom zemljištu. Humus poboljšava fizička, hemijska i biološka svojstva zemljišta. Razlikuju se 2 osnovne
vrste humusa (prema pH): neutralni i kiseli humus (u njemu je razlaganje organske materije sporo). Fizičko-
hemijske odlike: Fizičke osobine zemljišta obuhvataju mehanički (granulometrijski sastav), strukturu, poroznost,
vodni režim, vazdušni režim, toplotni režim, boju... Mineralni sastav predstavlja procentualni sadržaj čestica
različite veličine u određenoj vrsti zemljišta. Prema klasifikaciji granulometrijske frakcije se dele na kamenje,
šljunak, pesak, glinu, mulj i koloide. Kamenje i šljunak se nalaze kao stalni sastojci samo u primarni (skeletnim)
zemljištima gde uslovi za rast biljaka nisu povoljni (mali vodni kapacitet). Pesak je najčešća i najviše zastupljena
frakcija u granulometrijskom sastavu zemljišta. Na osnovu procentualnog sadržaja krupnih granulometrijskih
frakcija, zemljišta se mogu podeliti na slabo, srednje i jako skeletna. Strukturu zemljišta čine čestice spojene na
različite načine u strukturne agregate, složene građe i sastava, raznovrsnog oblika i veličine, mehaničke čvrstoće i
vodootpornosti. Primitivnu strukturu odlikuju dispergovane čestice mehanički odvojene jedna od druge (ne
formiraju agregate). Brzina agregacije je u pozivinoj korelaciji sa sadržajem koloidne gline i drugih mineralnih
čestica, količinom kvalitetnog humusa... Poroznost predstavlja zapreminu svih pora, izraženu u procentima, u
odnosu na ukupnu zapreminu zemljišta. Pore velikih dimenzija su makropore a malih dimenzija mikropore. Od
poroznosti zavise vodni i vazdušni režim zemljišta. Struktura zemljišta je povoljnija ukoliko je veća njegova opšta
poroznost. Toplotni režim zemljišta obuhvata procese primanja, prenošenja i gubljenja toplote. Hemijske
osobine obuhvataju ukupan hemijski sastav zemljišta, i to čvrste faze (mineralnih i organskih čestica), zatim tečne
faze koju čini zemljišni rastvor određene koncentracije i pH reakcije. Ukupsn hemijski sastav podrazumeva
prisustvo odrešenih elemenata u različitim hemijskim jedinjenjima ili u slobodnom elementarnom stanju, posebno
količinu i odnos organogenih elemenata (C, N, O, H), nemetala (S, P, Si, Cl) i metala (Na, K, Ca, Mg, Al, Fe,
Mn). Najveći značaj u održavanju povoljnog mineralnog režima biljaka imaju soli kalijuma, kalcijuma,
magnezijuma i gvožđa, ugljena kiselina, azotna jedinjenja, fosforna i sumporna jedinjenja. Osnovu zemljišnog
rastvora čini voda u kojoj su rastvorene različite soli. Reakcija zemljišta je uslovljena karakterom zemljišnog
rastvora (odnosom koncentracije vodonikovih jona i hidroksilnih jona). U zemljištu se pH kreće između 3 i 11.
Zemljišta mogu biti kisele, neutralne i bazične reakcije. Zemljišta mogu biti jako kisela, kisela, slabo kisela,
nautralna, slabo bazična, bazična i ultrabazična.

Geneza i klasifikacija zemljišta

Za obrazovanje i evoluciju zemljišta odgovorni su pedogenetski faktori (matična stena, vremenski procesi,
klimatske promene, reljef, živi organizmi, aktivnost čoveka). Nastajanje zemljišta je geneza ili pedogeneza. U
formiranom zemljištu se izdvajaju određeni slojevi (genetički horizonti) raspoređeni duž vertikalnog zemljišnog
profila. Osnovni procesi koji dovode do formiranja zemljišta su humifikacija, mineralizacija, izluživanje i
ispiranje. Tokom formiranja zemljišta različite supstance (molekularni i koloidni rastvori) se premeštaju po
vertikalnom pravcu (migriraju). Ovakve migracije uslovljavaju podelu na horizonte, i tokom migracije jedni
horizonti osiromašuju dok se drugi obogaćuju. Za horizonte se upotrebljava ABC klasifikacija. Osnovni horizont
je matični supstrat (horizont C) koji nastaje raspadanjem matične stene (horizont D). U horizont C se
uključuje i organska komponenta a kroz njega protiče voda i sa njom migrirajući koloidi. U tim migracijama
nastaju akumulativni A horizont (podeljen na A 0 i A1), eluvijalni A2 horizont i iluvijalni B horizont. U prizemnom
sloju vegetacije obrazuje se stelja. Od delova stelje i drugih humificiranih organskih ostataka nastaje
akumulativni A0 horizont. Ispod ovog sloja se daljim procesima razlaganja organskih jedinjenja i spajanjem sa
mineralnim česticama matičnog supstrata obrazuje akumulativni A1 horizont u kome se vrši nagomilavanje
humusno-mineralnih koloida i različitih organskih i neorganskih jedinjenja pa je on označen i kao humusno-
akumulativni A1 horizont. Što je ovaj sloj razvijeniji, plodnije je i zemljište. Iz ovog sloja se vrši ispiranje
rastvorljivih mineralnih jedinjenja u niže slojeve. Na taj način se stvara eluvijalni horizont A2. Isprana,
rastvorena jedinjenja se najvećim delom premeštajuvertikalno naniže. Tako se stvara novi, obogaćen sloj zemljišta
iluvijalni horizont B.Formiranje zemljišnih horizonata je postepeno. Na početku se obrazuje tanak A horizont na
C horizontu. A horizont se sve više razvija i nastaje B horizont. Na kraju se A horizont diferencira na nekoliko
horizonata. Na osnovu stepena izraženosti određenih horizonata mogu se izdvojiti različiti tipovi zemljišta. Na
Zemlji se mogu razlikovati 3 osnovne grupe zemljišta (zonalna, azonalna i intrazonalna). Zonalna zemljišta
imaju dobro izražene horizonte i manje-više pravilno su raspoređena u određenim klimatskim zonama i uslovljena
su zonalnom vegetacijom.Karakteristična evolucija i preobražaj zonalnih zemljišta odvija se kroz procese
laterizacije (topla i vlažna tropska klima), kalcifikacije (sušni uslovi tople ili hladne klime), podzolizacije
(umereno topla i vlažna umerena klima) i gleizacije (hladna i vlažna umerena zona). Na osnovu ovih procesa se
zonalna zemljišta mogu podeliti na grupu zemljišta bogatih kalcijum-karbonatom (ped-o-kal) i grupu zemljišta
bogatih aluminijumom i gvožđem (ped-al-fer). Ped-o-kal se ravijaju u sušnim i polusušnim oblastima, reakcija
zemljišta je bazična, osobine zemljišta su veoma ovoljne za razvoj biljaka i drugih organizama. Ovde spada smeđe
šumsko zemljište i černozem. Ped-al-fer su kisela i manje povoljna zemljišta za razvoj biljaka. Ovde spadaju
podzolasta i lateritna zemljišta. Navesti tipove zemljišta iz zonobioma. Azonalnim zemljištima pripadaju
inicijalna ili mlada zemljišta sa slabo razvijenim zemljišnim profilima. Ona se mogu pojaviti na različitim
mestima na Zemlji i imaju relativno ograničeno rasprostranjenje. Ona nastaju kada mnogobrojni abiotički i
biotički faktori onemogućavaju ili menjaju uslove za razvoj zonalnog tipa zemljišta. Ovde spadaju regosoli (na
peščanim dinama ili vulkanskom pepelu), litosoli (na kamenitom supstratu), diluvijalna i aluvijalna zemljišta
(od materijala koje reka nanese), rendzine (na krečnjaku). Zemljišta koja se razvijaju pod uticajem lokalnih
faktora (koji dominiraju u odnosu na zonalne klimatske uslove pa je onemogućen razvoj zonalnog zemljišta) su
intrazonalna zemljišta. Ova zemljišta mogu biti veoma vlažna (hidromorfna) ili veoma slana (halomorfna).
Ova zemljišta su najčešće uslovljena slabom drenažom. Pojedini ekosistemi na Zemlji su tesno vezani za
određenu matičnu podlogu i uslovljeni su specifičnim zemljištem. Nazivaju se pedobiomi. Prema tipu zemljišta
oni mogu biti litobiomi (na kamenitom), psamobiomi (na peskovitom), halobiomi (na slanom zemljištu),
helobiomi (na močvarnom i tresetnom), hidrobiomi (na aluvijalnim nanosima), peinobiomi (na zemljištima
siromašnim mineralnim elementima) i amfibiomi (na povremeno plavljenim zemljištima). Biljke koje rastu na
specifičnim zemljištima su hazmafite (pukotine stena, police kamenitih ili stenovitih odseka), litofite (obrastaju
golu kamenitu podlogu), psamofite (na peskovitim zemljištima i čistim peskovima), halofite (na slanim
zemljištima-slatinama) i oksilofite (na kiselim i mineralno siromašnim sfagnumskim tresavama).

Značaj zemljišta za biljke (uticaj hemijskih odlika i zemljišni organizmi)

Zemljište je izvor i rezervoar mineralnih elemenata neophodnih za osnovne životne funkicije. Neorganski
elementi potiču od minerala različitih stena ili iz mineralizovanih organskih jedinjenja. Kopnene biljke uzimaju
ugljenik i kiseonik iz vazduha, vodonik iz vode a sve ostale elemente iz zemljišta. Mineralni elementi se mogu
nalaziti u rastvorenom ili vezanom obliku (sa neorganskim i organskim jedinjenjima). Mineralizacijom organskih
supstanci oslobađaju se neophodni hemijski elementi u zemljište i postaju ponovo dostupni biljkama. Ovako se
ostvaruje kruženje elemenata kroz biogeohemijske cikluse. Elementi koji su obavezno prisutni u telu biljke i to u
velikim količinama su esencijalni (makroelementi). Mikroelementi su prisutni u manjim količinama. Za rast i
razvoj pojedinih grupa biljaka mogu biti neophodni izvesni elementi koji se kod većine drugih biljnih vrsta nalaze
u tragovima (natrijum, selen, kobalt, silicijum). pH zemljišta: reakcija zemljišnog rastvora ima veliki ekološki
značaj za biljke. Ona utiče na raspoloživost mineralnih elemenata u zemljištu i utiče na opštu metaboličku
aktivnost biljaka na određenom staništu. Razlikuju se kisela, neutralna i bazična zemljišta. pH zemljišta je u
rasponu od 3-11. Reakcija zemljišta zavisi od klime, geološke podloge, mineralnog i organskog sastava zemljišta,
reljefa, podzemnih voda, vegetacije, vlažnosti zemljišta. U uslovima suve klime razvija se neutralno i bazično
zemljište, a u uslovima vlažne i hladne klime kiselo zemljište. Reakcija zemljišta utiče na brzinu procesa
raspadanja matične stene, humifikaciju i mineralizaciju organske materije... Zakišeljavanje zemljišta je proces koji
se često dešava u toku evolucije zemljišta. Različite vrsta kopnenih biljaka pokazuju različit opseg tolerancije
prema variranjima pH zemljišta (tolerantnije i osetljivije). Pošto se većina biohemijskih procesa u ćeliji odvija pri
pH 6-7, velika koncentracija H jona u zemljištu može narušiti metabolizam biljke. Zato biljke teško opstaju u pH
uslovima ispod 3 i iznad 9, jer dolazi do oštećenja ćelija korena. U kiselim zemljištima toksičan efekat na koren
imaju i joni aluminijuma, gvožđa i mangana. Sa druge strane, velika količina kalcijuma (u bazičnim zemljištima)
onemogućava rastvaranje jedinjenja u kojima su vezani neophodni katjoni (gvožđe i mangan) i anjoni (fosfati)
čije je sprečena njihova apsorpcija. Mogu se razlikovati acidofilne biljke (uzak opseg tolerancije izrazito kiselih
zemljišta), acidofilne-bazitolerantne biljke (rastu na umereno kiselim, ali podnose i neutralna i slabo bazna
zemljišta), bazifilne-acidotolerantne biljke i bazifilne biljke (pH=9). S obzirom da su mnoge vrste uslovljene
određenom reakcijom zemljišta može se govoriti o indikatorskim vrstama. Značaj mineralnih elemenata: brzina
kojom se biljka snabdeva mineralnim elementima zavisi od koncentracije jona (NO 3-, SO42-, Mg, Ca, K, PO43-)
koji mogu da difunduju u ćelije korena pasivnim transportom (niz gradijent vodnog i elektrohemijskog
potencijala) i aktivnim transportom (jonska pumpa). Biljne ćelije mogu selektivno da apsorbuju neophodne jone
i da ih akumuliraju i zadrže (pre svega u vakuoli). Biljne ćelije ne mogu da isključe apsorpciju minerala koji im
nisu potrebni ili čak štetni. Apsorbovani neorganski elementi se ugrađuju u biljne tkiva ili obavljaju ulogu kao
aktivatori određenih enzima, a mogu da budu i regulatori osmotskog potencijala ćelije. Proporcionalna količina
osnovnih hemijskih elemenata u biljkama varira kako među sistematskim grupama tako i među ekološkim
tipovima biljaka (halofite sadrže više natrijuma koji ostalim grupama treba u malim količinama). U nedostatku
neophodnih elemenata biljke se nepotpuno razvijaju, zakržljale su, pre vremena cvetaju i plodonose, prerano
stare. Preterano velika koncentracija pojedinih elemenata takođe deluje štetno na razviće, rast i produkciju
biomase. Zemljišni organizmi: svi zemljišni organizmi (kao pedogenetski činioci) se mogu (s obzirom na
veličinu) svrstati u makroorganizme (makroflora i makrofauna) i mikroorganizme (mikroflora i
mikrofaunu). Organizmi umerenih dimenzija tela se svrstavaju u mezofaunu. Zemljišna makroflora obuhvata
podzemne organe biljaka. Biljke apsorpcijom utiču na hemijsku strukturu podloge. Životinje svojom aktivnošću
održavaju mrvičastu strukturu zemljišta. Posebno su značajne kišne gliste (mehanički prenose i premeštaju ćestice
zemljišta i tako doprinose aeraciji; vare ogromnu količinu zemljišta i obogaćuju zemljište i povećavaju mu
plodnost). Bakterije imaju važnu ulogu u kruženju supstanci i mineralnih elemenata u prirodi. One poboljšavaju
mineralni režim tla, uništavaju i stvaraju neka jedinjenja. Heterotrofne (azotofiksatori, amonifikatori, bakterije
koje razlažu celulozu i druge organske materije) i autotrofne bakterije (pionirski organizmi koji učestvuju u
počecima stvaranja zemljišta na ogoljenim površinama; nitrifikatori). Sumporne, gvožđevite, vodonične,
metanske, silikatne bakterije... Važni razlagači organske materije su i aktinomicete (gram-pozitivni prokarioti;
brzo razlažu azot iz humusa i omogućavaju njegovo kruženje). Gljive su takođe bitne (utiču na strukturu
zemljišta, doprinose razlaganju organskih materija, asimiluju mineralni azot, ubrzavaju proces obrazovanja
humusa). Simbiotske (mikorizne) gljive. Gljive uslovljavaju prvu fazu procesa razgradnje organskih supstanci,
dok se bakterije javljaju kao sledeći pokretači daljeg razlaganja. Samim prisustvom, alge povećavaju sadržaj
organskih supstanci u njemu. Svojom sintetičkom aktivnošću alge usvajaju rastvorene mineralne elemente
zemljišta, čime se suprotstavljaju njihovom brzom ispiranju. Mikrofaunu čine nematode (hrane se organskim
otpadom čime doprinose njegovom razlaganju i mešanju sa mineralnim elementima zemljišta), protozoe (regulišu
brojnost bakterija i tako stimulišu njihov dalji razvoj), rotatorije (aktivnost izražena u vlažnijim zemljištima,
tresavama, močvarama)...

Ekološke odlike biljaka na staništima sa specifičnim mineralnim režimom zemljišta (biljke sa bazičnih, kiselih,
sa zemljišta koja su bogata organskim otpadom, metalofite)
Biljke sa bazičnih i kiselih zemljišta: na krečnjačkoj podlozi bogatoj kalcijum-karbonatom se razvijaju
kalcikone (kalcifilne) biljke. Biljke koje ne tolerišu visoku koncentraciju kalcijuma se označavaju kao
kalcifugne (kalcifobne) biljke. Kalcifilne vrste, ne samo da dobro podnose veliku količinu kalcijuma, već su u
stanju da iz krečnjačkog zemljišta efikasno koriste i druge neophodne elemente koji su prisutni u malim
količinama (fosfor). Kalcifobne biljke su prilagođene na zemljište sa mnogo silicijuma. Interesantno je da se
srodne vrste istog roda često diferenciraju u svom rasprostranjenju u vikarne vrste (Rhododendron hirsutum na
krečnjaku a Rhododendron ferrugineum na silikatima; Geum bulgaricum na krečnjaku a Geum reptans na
silikatima) prema afinitetu ka krečnjačkoj ili silikatnoj podlozi. Kalcijum deluje na fizičke i hemijske osobine
zemljišta. Krečnjačko zemljište je propustljivo za vodu pa je suvo, toplo i dobro aerisano. U prisustvu kalcijuma
obrazuje se stabilniji humus neutralne reakcije i povećava opšta puferna sposobnost zemljišta. Karbonatna
zemljišta se odlikuju velkom aktivnošću azotofiksatornih i nitrifikatornih bakterija. Fosfor u ovom zemljišta lako
prelazi u kalcijum-fosfat pa se smanjuje njegova dostupnost biljkama. Gvožđe, mangan i teški metali su slabije
zastupljeni u ovom zemljištu pa su i manje đtetni za biljku. Kalcifilne biljke imaju veliku količinu intracelularnog
kalcijuma i veliku količinu jabučne kiseline. One efikasno iskorišćavaju elemente u zemljištu koji su slabo
dostupni tako što sintetišu znatne količine organskih kiselina i izlučuju ih iz ćelija korenova. Izlučena oksalna
kiselina rastvara fosfate, a limunska i jabučna kiselina utiču na redukciju jedinjenja gvožđa u rizosferi. Ove
biohemijske prilagođenosti su praćene i strukturnim adaptacijama (brojne korenske dlačice, transportne ćelije u
epidermisu korena). Među kalcifilnim biljakama se razlikuju obligatne i fakultativne kalcifilne vrste. Kalcifobne
(silicifilne) vrste žive na podlozi koja sadrži malo (ili nimalo) kalcijuma i koja je kisele reakcije. Ovo su zbijena,
vlažna (nepropustljiva za vodu) i hladnija zemljišta. Zbog čestih padavina lako se ispiraju kalcijumove soli. Biljke
dubokim korenovima apsorbuju kalcijum iz dubljih slojeva. U ćelijskom soku kalcifobnih biljaka ima više
kalijuma nego kalcijuma. U silikatnim zemljištima ima više teških metala i aluminijumovih jona. Prave
kalcifobne biljke su veoma otporne na teške metale i aluminijumove jone. Na ovom zemljištu su retke leptirnjače
koje obrazuju simbiotske odnose sa azotofiksirajućim bakterijama (delovanje ovih bakterija zahteva molibden,
koji je nedostupan na silikatima). Metalofite: zemljišta koja se razvijaju iznad rudnih ležišta ili na odlagalištima
šljake blizu rudnika imaju velike količine teških metala. Oni se akumuliraju u biljkama, ulaze u lance ishrane i
dugo se zadržavaju u ekosistemu. Ovakvo zemljište je siromašno osnovnim makroelementima i odlikuje se
nepovoljnim vodnim režimom. Toksičnost jona teških metala se zasniva na činjenici da oni remete transport
elektrona u procesu disanja i fotosinteze, utiču na inaktivaciju osnovnih enzima i onemogućavaju adekvatnu
apsorpciju osnovnih mineralnih elemenata. Biljke opstaju na ovakvim zemljištima tako što ograničavaju uzimanje
i propustljivost teških metala kroz ćelijske membrane, imobilišu veće količine jona teških metala (deponuju ih u
ćelijski zid i tako sprečavaju kontekt sa protoplastom), izdvajaju apsorbovane teške metale vezujući ih u
kompleksna jedinjenja sa organskim ili neorganskim kiseline, vezuju teške metale za organska jedinjenja male
molekulske težine (polipeptide i proteine koji sadrže aminokiseline sa sumporom), aktivnim transportom
premeštaju ili izbacuju teške metale iz ćelija i tkiva... Iznad zemljišta bogatih teškim metalima javljaju se
specijalizovane vrste (hemoekotipovi) koji ukazuju na postojanje teških metala. Biljke adaptirane na zemljišta
bogata teškim metalima su metalofite. Biljke koje nagomilavaju izuzetno štetne hemijske elemente (arsen) se
nazivaju toksikofite. Biljke na zemljištima bogatim organskim otpadom: spadaju u ruderalne biljke. U širem
smislu ovo su korovi. Biljke su pretežno zeljaste i ređe žbunaste. Dobro podnose i imaju veliki afinitet prema
velikim količinama nitrata, fosfora... Zato se nazivaju i nitrofilne vrste. Ako se „divlje“ vrste razvijaju na
poljoprivrednim površinama onda se nazivaju sagetalne vrste ili sagetalni korovi.

Biljke sa slanih zemljišta - halofite

Kontinentalni predeli sa visokom koncentracijom soli u zemljištu označavaju se kao slatine (halomorfno
zemljište). Mogu biti vlažne i suve. Nalaze se i u priobalnim oblastima mora i okeana. Slatine obuhvataju
kompleksnu grupu slanih zemljišta pa se zato može izdvojiti nekoliko tipova slatina. Jedna od glavnih osobina
ovog zemljišta je sadržaj alkalnih soli. Voda je bitan faktor formiranja slatina (dovodi i odvodi so, isparavanjem
povlači so iz dubljih slojeva zemljišta, obilne padavine razblažuju slani rastvor). U vlažnim oblastima slatine
sadrže pretežno NaCl i odlikuju se neutralnom reakcijom. Češći slučaj je da slatine imaju alkalnu reakciju. Slatine
imaju i loša fizička svojstva (težak mehanički sastav, nepovoljna struktura, slaba propustljivost za vodu i vazduh).
Tri osnovna tipa slatina su solončak (bogat rastvorljivim solima NaCl i Na 2SO4 kao i slobodnim jonima natrijuma
u rastvoru; neutralna reakcija; nastaje procesom zaslanjivanja odnosno akumulacije hlorida i/ili sulfata;
akumulacija baznih soli je u površinskim slojevima), solonjec (siromašan hloridima i sulfatima; joni natrijuma
vezani za adsorptivni kompleks zemljišnih čestica; bazne reakcije; nastaje alkalizacijom; bazne soli su u dubljim
slojevima zemljišta) i solođ (ispran od rastvorljivih soli; bez natrijuma u adsorptivnom kompleksu; natrijum
supstituisan jonima vodonika ili aluminijuma; zemljište kisele reakcije; nastaje dealkalizacijom solonjeca).
Postoje i prelazni tipovi poput karbonatnog solončaka (prelaz između solončaka i nezaslanjenih zemljišta) i
solončakastog solonjeca. Biljke koje su prilagođene životu na zaslanjenim zemljištima se nazivaju halofite. Na
solončacima se nalaze tipične ili prave halofite (euhalofite) i one se razvijaju na najslanijim i najvlažnijim
staništima. Na drugim tipovima slatina i slabo zaslanjenim zemljištima javljaju se halokserofite (suvlja slana
staništa) i halomezofite (vlažnija slana staništa). Rastvorene soli deluju na ovaj tip biljaka osmotski (vezuju vodu
i čine je nedostupnom) i toksično (ispoljavaju nepovoljne jonske efekte na enzimatske sisteme i ćelijske
membrane). Slatine se mogu karakterisati „fiziološkom sušom“. Kada koncentracija pojedinačnih ili ukupnih jona
u rastvoru pređe granicu tolerancije biljke, slabi proces fotosinteze, intenzitet disanja varia i smanjuje se
mogućnost raste. Velika koncentracija soli uslovljava redukovan rast i inhibiciju rastenja korenova. Specifična
prilagođenost euhalofita visokoj koncentraciji lako rastvorljivih soli odražava se u njihovoj halomorfnoj strukturi.
Euhalofite se odlikuju halomorfnom sukulentnom građom i visokim sadržajem pepela u odnosu na ukupnu
suvu masu biljke. Sukulentnost potiče od magacioniranja vode i bubrenja koloida protoplazme zbog povećanog
primanja rastvorljivih soli iz zemljišta. Tolerancija velikih količina soli zavisi upravo od sposobnosti selektivnog
raspoređivanja jona koji su ušli u ćeliju i njihovog prenosa u vakuolu na osnovu membranskih ATP-aza. Halofite
stalno odvajaju deo svojih asimilata za energiju za transport jona. Zbog toga one ulažu ograničenu količinu
materije nastale fotosintezom u novu biomasu i sporije rastu. Kod njih su stalno u toku procesi stresnih
metabolita kojima se kompenzuje visoka koncentracija soli u vakuoli i štite ćelijske membrane i enzimatski
kompleksi. Ova jedinjenja su stresni proteini i kompatibilna (netoksična) osmotski aktivna organska
jedinjenja. Euhalofite su Salicornia, Sueda, Limonium... Soli natrijuma su otrovne za većinu biljaka (bazopasne
su za halofite). Halofite regulišu podnošljivu količinu natrijumovih soli pre sve sukulentnošću, aktivnim
izlučivanjem (zahteva energiju) viška soli, isključivanjem i redistribucijom viška soli. Izlučivanje se vrši preko
žlezda, žlezdanih dlaka i hidatoda. Biljke sa ovakvim adaptivnim sposobnostima se nazivaju krinohalofite. Neke
halofite koje formiraju guste populacije mogu da posluže kao izvor sirovina za dobijanje sode (natrijum-karbonat)
ili potaše (kalijum-karbonat). Takve su vrste Salsola soda i Salsola kali.

Biljke sa peskova
Na pokretnom („živi“ pesak) i vezanom peščanom supstratu se razvijaju psamofite. Specifična i zajednička
karakteristika peskovitih staništa je pokretljivost supstrata. Ona može biti velika i učestala, ali i ograničena i
retka. Za peščane pustinje su karakteristične dine koje se formiraju u pravcu duvanja vetra (u pravcu u kojem
duva vetar imaju blag pad). Peskovita podloga se karakteriše i slabom sposobnošću zadržavanja vode koja brzo
ponire u dublje slojeve. Biljke koje osvajaju peščane dine odlikuju se adaptivnim osobinama na osnovu kojih
rešavaju problem pričvršćavanja za nestabilnu, pokretnu podlogu i izbegavaju životnu opasnost od zatrpavanja
nanosima peska ili kompletnog otrpavanja. Psamofite obrastaju pokretni peskoviti supstrat na osnovu brzog rasta i
razgranavanja nadzemnih izdanaka i stabla biljke, razvojem snažnih i dubokih korenova (ponekad dostižu
podzemnu vodu) i brzim diferenciranjem novih adventivnih korenova i izdanaka koji rastu i horizontalno i
vertikalno. Biljke peščanih dina se odlikuju velikom morfološkom plastičnošću. Psamofite su većinom kserofite.
Korenovi mogu biti plitki (veoma razvijeni bočni korenovi) ili duboki. U slučaju da korenovi psamofita budu
ogoljeni izduvavanjem na njima se brzo obrazuju adventivni pupoljci i izdanci.Kod mnogih psamofita koren se
odlikuje debelim slojem plute. Psamofite se zaštićuju i odbrambeno reaguju na zatrpavanje i brzim rastenjem
izdanaka. Kod psamofita dolazi do opšteg smanjivanja površine transpiracijskih organa i diferencijacije izrazito
kseromorfne građe. Stablo ima skraćene internodije i debelu primernu koru, kao i veliki broj provodnih elemenata
lignifikovanih ćelijskih zidova. Kseromorfni listovi se ističu veoma razvijenim palisadnim, mehaničkim i
provodnim tkivom, zadebljalim spoljašnjim zidom epidermalnih ćelija i debelim kutikularnim slojevima.
Psamofite se odlikuju visokim stepenom transpiracije, ukoliko im to uslovi staništa i morfoanatomske adaptacije
omogućavaju. Intenzivno odavanje vode sprečava preterano zagrevanje biljke. Psamofite na dinama duž morskih
obala su adaptirane i otporne i na dejstvo soli koja se rasprskava po njima, nanešena vetrom. Njihovi listovi su
pokriveni debelom kutikulom i voštanim slojem. U uslovima peskovitih staništa postoji opasnost da semena i
plodovi psamofita budu zatrpani duboko pod površinom i da im se onemogući klijanje. Zato su plodovi elastični i
premeštaju se zajedno sa peskom, ostajući uvek u površinskom sloju. Kod nekih su karakteristični elastični
čekinjasti izraštaji na plodu (Calligonum) ili su plodovi mehurast (Smirnowia turkestana). Neke imaju tvorevine u
obliku padobrana ili krilaca.

Uzajamni odnosi između biljaka i između biljaka i mikroorganizama

Uzajamni odnosi ili koakcije. Direktni odnosi između biljaka mogu biti jednostavni mehanički ili fizički uticaji u
okviru kontaktnih koakcija (odnost epifita ili lijana prema biljkama). Epifite rastu na površini drugih biljaka.
Epifile rastu na lišću drugih biljaka. Iako epifite i lijane ne koriste od domaćina nikakve organske ili neorganske
materije (samo prostor) mogu izazvati štetu ako se prenamnože. Često se ove biljke označavaju kao paraziti
prostora. Epifilne vrste mogu otežavati ili onemogućavati fotosintezu i transpiraciju. Odnosi između biljaka
mogu biti i parazitski i poluparazitski. Holoparaziti su biljke koje u svim fazama života zavise od biljke
domaćina. Holoparaziti su istovremeno i obligatne parazitske biljke. Neki paraziti su visoko specijalizovani,
dok drugi mogu parazitirati na većem broju domaćina. Određeni paraziti parazitiraju samo na stablu (paraziti
stabla) dok se druge razvijaju na korenu (paraziti korena). Najčešći paraziti na stablima su iz roda Cuscuta, a na
korenovima iz roda Orobanche. Opšti izgled holoparazitskih biljaka je izmenjen. One su bledo žute boje,
redukovanih listova ili redukovanog čitavog nadzemnog izdanka. Ekstremni holoparazit je vrsta Rafflesia arnoldii
sa Sumatre čije vegetativno telo čini mreža haustorija unutar tkiva domaćina. Biljke koje parazitiraju na drugim
biljkama ali mogu da obavljaju fotosintezu su hemiparaziti. Od domaćina koriste samo vodu i mineralne soli ali i
ugljenik. Primer hemiparazita je bela imela Viscum album. Osnovna adaptivna odlika parazitskog života je
mogućnost formiranja specijalizovanih apsorpcijskih organa (haustorije). Oni nastaju od meristema i vršnom
ćelijom haustorije se parazit priljubljuje uz epidermis biljke domaćina. Biljka domaćin reaguje na prisustvo
parazita npr. formiranjem specifičnog periderma, lignifikacijom zidova provodnih elemenata (suncokret kada ga
napadne parazit roda Orobanche). Određene hemijske supstance koje potiču od biljke domaćina su podsticaj za
klijanje semena parazita (nije pravilo). Smatra se da hemiparaziti napadaju ksilem, dok holoparaziti napadaju
floem ali pružaju haustorije i do ksilema. U fiziološke koakcije spada primer srastanja korenova različitog drveća
u šumskim biocenozama. Uspostavljanje ovih odnosa može imati i štetno i korisno dejstvo. Biohemijske
koakcije se ostvaruju preko biloških aktivnih supstanci koje su sekundarni metaboliti. Pojedina bioaktivna
jedinjenja deluju na jedinke iste vrste (intraspecijski) i to inhibitorno (autotoksini; regulišu gustinu populacije) ili
stimulativno (feromoni; privlačenje oprašivača). Alelohemijske aktivne supstance biljka izlučuje u svoju
okolinu i one deluju inhibitorno na druge biljke, mikroorganizme i životinje. U stresnim uslovima biljke reaguju
povećanom produkcijom sekundarnih metabolita kao odbrambenih supstanci. Biohemijske supstance koje luče
više biljke i koje deluju inhibitorno na druge više biljke su kolini (masne kiseline kratkog lanca, alkaloidi).
Biohemijska jedinjenja viših biljaka koja deluju toksično na mikroorganizme su fitoncidi (saponini, kinoni)
odnosno antibiotici viših biljaka.Organske supstance mikroorganizama koje deluju inhibitorno na više biljke su
marazmini (supstancije venjenja). Specifična jedinjenja mikroorganizama kojima oni deluju na druge
mikroorganizme su antibiotici. Biljke mogu da imaju i posredan uticaj jedna na drugu i to preko menjanja i
formiranja faktora spoljašnje sredine (primer šumske fitoklime). Takođe postoji i kompeticija biljaka za
mineralnim resursima, svetlošću, vodom... Kompeticija može biti interspecijska (uspostavljanje dominantne
vrste) i intraspecijska (regulacija populacije). Postoje i pozitivne kooperativne interakcije (odrasle jedinke štite
klijance od preteranog osvetljenja...). Odnos prema mikroorganizmima. Parazitski odnos: veliki broj
mikroparazita su obligatni. Ovde spadaju biljni virusi, sluzave (Plasmodiophora brassicae), „niže“ (Olpidium
brassicae) i „više“ (Puccinia graminis) gljive. Postoje i fakultativni paraziti koji tek u određenim okolnostima
prelaze na parazitski način života. Biljni virusi se često prenose preko posrednika ili vektora (biljne vaši,
nematode). Odnos biljaka i parazita nije uvek letalan. Ponekad paraziti puste da se biljka delimično oporavi pa
onda prelaze sa izumrlih tkiva na novoformirana. Paraziti izazivaju morfogenetske promene na biljci., Oni
produkuju hormon rasta (auksin) kojim kontrolišu rast domaćina. Patološke deformacije mogu biti hiperplastične
(nenormalna debljanja organa i stvaranje izraštaja) i hipoplastične (redukcija debljine i veličine biljnih organa).
Pojedini mikroorganizmi su nekrotrofni paraziti pošto ubijaju ćelije domaćina i nastavljaju sa deljenjem i
umnožavanjem i saprofitskim životom u njima. Za razliku od njih, biotrofni paraziti opstaju samo na fiziološki
aktivnim delovima biljke (onim koji nisu nekrotizovani). Biljka se protiv parazita bori biohemijskim
mehanizmima (sekundarni metaboliti). Simbiotski odnos: biljke značajno utiču na prisustvo mikroorganizama u
rizosferi jer obogaćuju zemljišnu sredinu organskim jedinjenjima koje luče iz korena. U simbiotskim odnosima,
neophodne supstance međusobno dele dva ili 3 partnera. Biljka je makrosimbiont dok su bakterije i gljive
mikrosimbionti. Simbiotske zajednice sa azotofiksirajućim bakterijama i gljivama su veoma česte u pionirskim,
siromašnim ekosistemima gde je ograničeno snabdevanje neophodnim nutrijentima. Jedan od
najrasprostranjenijih oblika simbioze je mikoriza. Mikorizna zajednica povećava aposrpcionu površinu biljke i
omogućava joj bolje snabdevanje nutrijentima (posebno fosforom). Mikorizne zajednice mogu biti endomikorizne
i ektomikorizne. Kod rodova Salix i Populus postoji i jedan i drugi oblik mikorize pa se ona naziva
ektendomikoriza. Ektomikoriza je simbiotska zajednica kod koje se micelijum razvija na površini korenova
biljaka. Debeo sloj hifa oblaže korenove, i samo pojedinačne hife prodiru kroz epidermis do intercelulara. Javlja
sa pre svega kod drveća reda Fagales i četinara porodice Pinaceae. Korenovi prestaju da rastu apikalno a hife
gljiva formiraju unutar korena Hartigovu mrežu. Kod endomikorize najveći deo micelijuma je unutar korena gde
hife formiraju različite strukture u obliku vrećica (vezikula) ili žbunića (arbuskula). Endomikoriza je najčešće
vezikularno-arbuskularnog tipa (80% biljaka u prirodi), ali može biti i erikoidna (red Ericales; biljke se
odlikuju tankim korenovima koji ponekad i nemaju epidermis) i mikoriza orhideja (obligatna za sve vrste iz
porodice Orchidaceae; semena su sitna i ne sadrže dovoljno rezervnih materija; uspostavlja se simbioza sa
„gljivama dadiljama“ radi snabdevanja ugljenikom). Kod ektendomikorize je tanji spljašnji omotač od hifa na
korenovima, dok se u unutrašnjosti razvijaju ili smotuljci hifa (arbutoidna mikoriza) ili u ćelije prodiru
negranate hife (monotropoidna ektendomikoriza). Osim što doprinose efikasnijem transportu materija, gljive
deluju i kao filter jer apsorbuju veliku količinu štetnih metala. Takođe, svojim produktima metabolizma one mogu
da spreče ulazak teških metala u biljku. Poznata je i simbioza između biljaka (naročito Fabaceae) i bakterija.
Na korenovima nastuju kvržice u kojima se uspostavlja simbioza. Bakterije su azotofiksirajuće i predstavljaju
izvor azota biljci. Bakterije koje naseljavaju mahunarke žive saprofitski u zemljištu ali ne fiksiraju azot. Tek kada
uspostave kontakt sa korenom i psotanu bakteroidi počinju azotofiksaciju. Od aktinomiceta, rod Frankia
obrazuje korenske krvžice u simbiozi (aktinorizna simbioza). Od cijanobakterija, rodovi Nostoc i Anabaena
forimiraju simbioze (paprat Azolla).

Uzajamni odnosi između biljaka i životinja

Odnosi između biljaka i životinja su mnogobrojni i složeni. Oni mogu biti pozitivni ili negativni (za obe strane),
privremeni i stalni... Odnosi biljaka i životinja uključuju predatorstvo (odnos herbivora i biljaka; odnos
karnivornih biljaka i životinja) i odnose oprašivanja (zoofilija) i rasejavanja semena i plodova (zoohorija). Biljke
mogu da služe životnjama i kao sklonište ili mesto boravka (nidikolni odnosi). Primer mrava i akacije (biljke
snabdevaju mrave šećerima; mravi obezbeđuju nutrijente svojim produktima metabolizma ili i štite akaciju od
insekata, herbivora ili kompetitornih biljaka). Herbivorija: iskorišćavanje biljaka za ishranu može biti različitog
intenziteta, karaktera i efekta. Često je odnos herbovora i biljaka pozitivan za obe strane (posebno pri stabilnim
trofičkim odnosima). Umerena ispaša pozitivno deluje na na odražavanje livadskih zajednica. Biljka može da
kompenzuje delovanje herbovora intenziviranjem fotosinteze u neoštećenim delovima, mobilizacijom rezervnih
supstanci, redistribucijom fotosintetski nastalih jedinjenja u oštećene delove ili stimulisanjem razvoja biljnih
delova iz dormantnih pupoljaka. Stalna ispaša dovodi do odlaganja faze cvetanja, produženo vegetativno trajanje
ili intenzivnije vegetativno razmnožavanje. Trave su najotpornije na herbivore (obnavljanje na osnovu
interkalarnog meristema, brz lateralni rast iz rizoma i stolona, ćelije sa silicijumom). Prekomerna ispaša može
dovesti do pojave siromašnih travnatih zajednica (dominacija jedne vrste; Nardus stricta na planinskim
pašnjacima). Delovanje herbivora tera biljke da razvijaju odbrambene strukture (akacije i kaktusi imaju bodlje;
Nardus stricta ima sklerifikovane listove i stablo; Eryngium campestre ima trnovit obod liske). Takođe mogu da
se jave različite biohemijske zaštitne supstance (mlečike). Heribori mogu da menjaju i izgled predela (pasu jedan
tip vegetaciju, obogaćuju zemljište izmetom i ovo nitrofilno zemljište obrasta ruderalna vegetacija, intenzivno
gaženje pa se neke biljke povlače iz ovakvih predela). Biljke izložene delovanju herbivora postaju osetljivije na
uticaje drugih faktora sredine (posebno na ekstremne uslove). Koakcije herbivora i biljaka mogu ponekad da
izgledaju kao odnos pedatora i plena. To se dešava u vreme najezde (kalamitet) određenih insekata (gubar,
skakavac) i glodara. Fitofagni organizmi (biljne vaši) istovremeno ostvaruju i herbivorni i parazitski odnos sa
biljkom. Karnivorne biljke: biljke sa različitim aparatima za hvatanje sitnih životinja, čijim varenjem dolaze do
neophodnih nutrijenata. Pošto najčešće hvataju insekte nazivaju se insektivorne biljke. Ove biljke se mogu
opisati i kao „heterotrofni autotrofi“. Karnivorne biljke opstaju na staništima siromašnim mineralnim elementima
(posebno azotom) poput tresava, vulkanskih peskova, vode (Utricularia, Aldrovanda)... Aparati za hvatanje su
najčešće izmenjeni listovi u obliku kantica, meškova... Na površini aparata su žlezde i žlezdane trihome koje luče
supstance koje ubijaju plen ali i enzime za razlaganje plena. Neke vrste (Drosera) imaju listove koji se savijaju i
obavijaju plen. Kod roda Aldrovanda klopku čini dvodelni list koji se zatvara kada biljka oseti vibraciju koju
proizvodi uhvaćena životinja. Vrste sa kanticom imaju glatke ivice tako da plen sklizne u aparat i ne može da
izađe (glatke voštane ivice; dlake okrenute nadole). Zbog ovakvog pribavljanja nutrijenata karnivorne biljke
imaju slabo razvijen korenov sistem.

Odnosi biljaka i životinja u procesu oprašivanja

Oprašivanje životinjama (zoofilija) je složena koakcija nastala i usavršavana tokom evolucije. Što se tiče biljaka,
efikasnom procesu oprašivanja doprinose cvetovi. Razlikuju se naspecifično adaptirani (alofilni), umereno
specijalizovani (hemifilni) i visoko adaptirani (eufilni) listovi. Kod alofilnih cvetova oprašivanje je obično
drugim agensima (vetar) i retko insektima (Salix, Populus, Corylus, Acer). Hemifilni cvetovi se oprašuju
insektima ali nemaju posebne morfološke strukture koje oprašivačima olakpavaju posao (imaju veći broj različitih
oprašivača). Eufilni listovi su prilagođeni određenoj grupi oprašivača i imaju posebnu građu cveta. Cvetovi sa
više oprašivača su polifilni, cvetovi sa malim brojem oprašivača su oligofilni, cvetovi sa jednim oprašivačem su
monofilni. Među cvetnicama dominiraju oligofilni i monofilni cvetovi. Oprašivači se mogu podeliti na
neadaptirane, slabo adaptirane, umereno adaptirane i visoko adaptirane. Među beskičmenjacima
najznačajnija je entomofilija a manju važnost ima malakofilija. Među kičmenjacima ornitofilija je najčešća, dok je
hiropterofilija retka. Cvetovi koj se oprašuju vetrom (anemofilni) ili vodom (hidrofilni) su uglavnom neugledni sa
slabo razvijenim ili nerazvijenim perijantom.Zoofilni cvetovi su atraktivnog oblika, boje, mirisa, čak i ukusa.
Primarni atraktanti za oprašivače su polen i nektar, dok su sekundarni miris, boja i oblik cveta. Jedan od
primarnih i evoluciono primitivnih atraktanata je polen. On mora biti dostupan oprašivaću pa su cvetovi
jednostavni i otvoreni. Biljka proizvodi velike količine polena ukoliko je on jedini atraktant i kada je oprašuju
manje specijalizovani oprašivači. Važan primarni atraktant je i nektar (vrsta šećera) koji je sekret žlezdanih
struktura (nektarija) koje su smeštene unutar cvetnih delova i označene kao floralne nektarije. Nektar podjednako
privlači i specijalizovane oprašivače i nespecijalizovane herbivore. Kod skrivenosemenica često postoje i
ekstrafloralne nektarije (van cvetne zone) sa funkcijom da se na ta mesta privuku i odvuku od cvetova vrste
koje nisu oprašivači (mravi, leptiri, bubamare). Obično se najveća količina nektara produkuje kada je biljka u
punom cvetu. Smatra se da je nastanak nektarasmanjio pritisak na polen kao jedini izvor hrane, ostavljajući veću
količinu polena samo za oprašivanje. Zoofilni cvetovi imaju i miris (prijatan ili neprijatan) koji nastaje od
mirisnih supstanci u epidermisu ili mezofilu čašičnih ili kruničnih listića, osmoforima (žlezdekoje luče mirise)...
Boja cveta potiče od flavonoidnih jedinjenja. Crvena boja privlači ptice, bleda boja noćne oprašivače, dok dnevni
insekti najbolje uočavaju žutu, plavu i ljubičastu boju. Krunični listići mogu biti ugasite ili svetle osnovne boje i
oni predstavljaju nektarske putokaze kojima se oprašivači tačno usmeravaju prema izvoru hrane, da bi pri tom
obavili i dužnost u prenošenju polena. I veličina cvetova je bitna. Eksperimenti su pokazali da oprašivači
izbegavaju cvetove manje od 1 cm u prečniku. Zato se manji svetovi grupišu u cvasti. Entomofilija: oprašivanje
insektima. Jedino je adultni oblik insekta oprašivač. Postoji nekoliko oblika entomofilije u zavisnosti od vrste
insekta koja je oprašivač. Insekti mogu biti privučeni primarnim i sekundarnim atraktantima ali i toplotom cveta
(insekti sleđu na cvet da se ugreju). Kantarofilija (oprašivanje tvrdokrilcima): kod primitivnih vaskularnih
biljaka; polen privlači tvrdokrilce; cvetovi nisu vizuelno privlačni; imaju snažan miris na trulo ili fermentisano
voće; vrste familije Apiaceae i Asteraceae; Cornus; Viburnum. Miofilija (oprašivanje muvama): karakteristično
za tropske oblasti; postoje i slabo specijalizovani i umereno specijalizovani (osolike muve porodice Syrphidae) i
veoma specijalizovani oprašivači (Bombyllidae, južnoafričke Tabanidae); miofilni cvetovi su slične građe kao i
kantarofilni; posebna grupa polinatora su muve koje sleću na leševe i izmet (njih vara miris cveta i one ga
oprašuju, sapromiofilija, Aristolochiaceae, Araceae ). Himenopterofilija (oprašivanje opnokrilcima): najčešći i
najrasprostranjeniji oblik entomofilije; najveći broj oprašivača su veoma specijalizovani oprašivači; melitofilija
(oprašivanje pčelama i bumbarima, nektar je duboko u cvetu, oprašivač mora da dodirne prašnike ili tučak kada
sleti na cvet, smatra se da pčele i bumbari imaju veću mogućnost opažanja i pamćenja oblika i mirisa cvetova u
odnosu na druge oprašivače, Ophrys i seksualna mimikrija). Mirmekofilija (oprašivanje mravima): slučajno
oprašivanje; teško prenose polen zbog malih dimenzija tela i glatkog egzoskeleta. Oprašivanje osama: najčešće u
toplim regionima. Psihofilija (oprašivanje dnevnim leptirima): u smik klimatima (retko u hladnim i na
planinama); najveći broj u tropima; dnevni leptiri dobro razlikuju boju; privlače ih neprijatni mirisi cveta.
Falenofilija (oprašivanje noćnim leptirima): karakteristično za tropske i suptropske oblasti; u većini slučajeva
noćni leptiri lebde ispred cvetova u koje zavlače duge surlice i srču nektar; postoji i grupa (zovu se sovice) koji
imaju kratku surlicu i kače se prednjim nogama za cvet; cvetovi koje oprašuju noćni leptiri imaju veoma jak
prijatan miris. Malakofilija (oprašivanje puževima): cvetovi su neugledni i razvijaju se pri osnovi biljke; puževi
prelaze preko njih i polen se lepi za telo ili ljušturu; u evropskim listopadnim šumama puževi oprašuju kopitnjak
Asarum europaeum. Ornitofilija (oprašivanje pticama): javlja se nezavisno kod različitih familija ptica; najbolji
oprašivači su kolibri (porodica Trochilidae); ornitofilni cvetovi su relativno krupni i najčešće zigomorfni; nemaju
atraktivan miris ali su zato atraktivno obojeni (najčešće crveni); cvetovi nekih biljaka imaju „eksplozivne“
mehanizme pomoću kojih ptice bivaju zasute polenom dok se hrane nektarom; ovaj vid zoofilije je relativno
novija evoluciona pojava.. Hiropterofilija: tropi i suptropi; radi se o podredu Megachiroptera; odnos ljiljaka i
cvetova i danas nije strogo vezan za oprašivanje; oprašivanje se dešava kada se ljiljci hrane plodovima i sočnim
delovima cveta; biljke koje oprašuju sljiljci cvetaju noću i cvet traje samo jednu noć; hiropterofilni cvetovi su
sličnog mirisa kao i same životinje; agava, kaktusi, baobab.

Odnosi biljaka i životinja u procesu rasejavanja semena i plodova

Veliki broj biljaka je tokom evolucije stekao sposobnost sa šire svoj areal oslanjajući se na životinje (zbog njihove
vagilnosti). Svi rasplodni delovi biljke (pre svega spore, semena i plodovi) se mogu obuhvatiti i opštim imenom
dijaspora. Prenos dijaspora od strane životinja se naziva zoohorija. Ovaj odnos je mutualističkog karaktera
(biljke rasejavaju semena, životinje se hrane plodovima). Zoohorija može biti posredna (životinje se hrane
plodovima i tako raznose seme) ili slučajna. Osnovni načini rasejavanja plodova i semena posredstvom životinja
su endozoohorija (raznošenje u unutrašnjim organima životinja; semena prolaze digestivni trakt neoštećena i
dospevaju u spoljašnju sredinu preko izmeta ili izbljuvaka; plodovi su privlačnih boja), sinzoohorija (namerno
raznošenje u ustima ili voljci kod ptica - stomatohorija i njihovo skladištenje u gnezda ili skloništa; mnoga
semena se zagube ili delimično iskoriste za ishranu - diszoohorija; rasejavanje četinara detlićima; šumski glodari,
veverice i puhovi skladiše žirove i lešnike) i ektozoohorija (raznošenje na površini tela životinja; plodovi i
semena mogu biti veoma adaptirani ili malo adaptirani; 10% cvetnica se rasejava na ovakav način; Geum, Trapa,
Galium). Malakohorija: uloga puževa u prenošenju semena je daleko veća nego njihova uloga u oprašivanju;
nespecijalizovan način rasejavanja; svodi se na ektozoohoriju; malo primera je za endozoohoriju (Fragaria vesca,
Rubus). Entomohorija: manji značaj insekata u rasejavanju semena u odnosu na značaj u oprašivanju; jedino se
mravi izdvajaju svojim učešćem u rasejavanju plodova (mirmekohorija); i kod mrava postoji podela na predatore
(uništavaju seme) i herbivore (skladište seme); prava mirmekohorija je karakteristična samo za herbivorne mrave
(hrane se mesnatim omotačem ploda); seme počinje da klija u hodnicima i skladištima mravinjaka. Ihtiohorija:
osnovni način je endozoohorija; utvrđeno je da se ribe roda Osteoglossum hrane plodovima drveća sa obaka reke;
kod tuna u Mediteranu je pronađeno da se hrane plodovima morske trave roda Posidonia; ihtiohorija je ipak
slučajan način rasejavanja. Saurohorija (rasejavanje gmizavcima): jedan od evolutivno najstarijih oblika
endozoohorije; herbivori su neke kornjače i nekoliko vrsta iguana; primećena je i uloga aligatora u rasejavanju
semena mangrovne biljke koja se zove aligatorska jabuka; plodovi i semena kojima se gmizavci hrane su jarko
obojeni i nekad su neprijatnog mirisa (zbog fermentacije). Ornitohorija: najvažniji prenosioci semena među
životinjama; bitne su zbog velike pokretljivosti i čestog menjanja područja boravka; primećeni su svi oblici
zoohorije (najređa je ektozoohorija i javlja se kod nekih morskih ptica); sinzoohorija je karakteristična za ptice
koje sakupljaju lešnike i žirove (lješnjikara i kreja); skladištenje plodova postoji kod nekih detlića; endozoohorija
je najčešći i najznačajniji način rasejavanja; olodovi i semena imaju sočan i jarko obojen omotač; nezreli plodovi
su zaštićeni neupadljivom bojom (zelenom), nemaju mirisa i neukusni su; specifičan vid ornitoendozoohorije
postoji kod drozda imelaša (hrani se belom i običnom imelom, samo delimično vari plodove koji se po
izbacivanju lepe na drvo); postoje i biljke čiji plodovi i semena oponašaju plodove i semena pravih ornitohornih
biljaka. Teriohorija (rasejavanje sisarima): najčešći oblik rasejavanja je ektozoohorija; plodovi imaju hranpavu
površinu ili izraštaje kojima se kače za životinje; neki plodovi i semena se mogu raznositi istovremeno
(zakačinjanjem na telo i time što ih životinje nagaze) i ovo je svojstveno za neke vodene biljke ( Trapa); plodovi
nekih trava koji se raznose vetrom mogu biti i ektozoohorni (Stipa); česta je i diszoohorija (sitni herbivori poput
miševa i veveriva prave skladišta); česta je i endozoohorija koja postoji kod herbivora i omnivora; preživari imaju
značajnu ulogu u endozoohoriji jer omekšavaju tvrda semena baobaba i nekih akacija što im pomaže u klijanju;
zanimljiva je uloga ljiljaka u endozoohoriji

Biogeohemijski ciklusi
Biogeohemijski ciklusi su neprestano kruženje mineralnih elemenata i njihovih jedinjenja između žive i nežive
komponente biosfere na Zemlji. Ciklusima su obuhvaćene sve komponente ekosistema (biotičke i abiotičke).
Svakakomponenta ima svoj značaj i svoje mesto u ciklusu. Izovr neophodnih elemenata za organizme na Zemlji
su zemljište (kalijum, kalcijum, natrijum), vazduh (najveći rezervoar ugljenika) i voda (rastvoreni nitrati, fosfati).
Biljke su izuzetno važne u procesu kruženja supstanci jer one prave organske materije procesom fotosinteze. Ta
organska materija će se u lancima ishrane koristiti za dobijanje energije a na kraju će je razlagati mikroorganizmi.
Kruženje ugljenika: počinje sa CO2 u atmosferi kao i rastvorenim CO 2 u kopnenim vodama i morima; zelene
biljke ga asimiluju i ugrađuju u organsku materiju; jedan deo ugljenika se vraća u atmosferu u obliku CO 2
procesima disanja biljaka i drugih organizama; životinje se hrane biljkama i tako unose u sebe organski vezani
ugljenik koji tako stupa u lance ishrane; nakon smrti organizma dolazi do raspadanja organske supstance pri čemu
se ugljenik u vidu CO2 vraća u atmosferu; jedan od sporednih oblika vraćanja CO 2 u atmosferu je preko metana
(nastaje procesima raspadanja u anoksičnim uslovima) koji se u atmosferi fotohemijski oksidiše i nastaje CO 2; u
vodama je koncentracija CO 2 balansirana količinom karbonata i bikarbonata; iako se kruženje ugljenika obavlja
bez zastoja ipak velika količina ugljenika ostaje kraće ili duže vreme van kruženja (u humusu, tresetu, uglju,
nafti); ugljenik biva isključen iz kruženja i formiranjem karbonatnih stena; u sadašnje kruženje ugljenika se
uključuju znatne količine CO2 nastale iz fosilnih goriva antropogenim delovanjem. Kruženje azota: iako azot čini
najveći deo atmosfere organizmi (sem prokariota) ne mogu da koriste molekulski azot iz atmosfere; biljke
uzimaju korenom azot u neorganskom obliku (nitratni ili amonijum joni) koji tu dospevaju radom bakterija;
azotofiksirajuće bakterije fiksiraju molekulski azot a u nitrate ga prevode nitrifikatorne bakterije (biloška
fiksacija azota); u malim količinama se obavlja fiksacija azota električnim pražnjenjem tokom vremenskih
nepogoda i pod dejstvom ultraljubičastog zračenja (ovako nastaju kisele kiše); određena količina azota se vezuje
za vodonik i industrijskom fiksacijom (koristi se u proizvodnji veštačkih đubriva); biljke koriste azot sa
ugrađivanje u aminokiseline; životinje se njima hrane i tako ugrađuju azot u svoje aminokiseline; produkt
životinjskog metabolizma su azotna jedinjenja koja podležu procesima denitrifikacije i oslobađa se molekulski
azot; antropogeno delovanje menja delove ciklusa (seča šuma, đubrnje zemljišta, sagorevanje goriva). Kruženje
fosfora: fosfor je jedan od najvažnijih elemenata za biljke jer ulazi u osnovne strukturne komponente ćelije i
učestvuje u energetskoj ekonomiji; kruženje fosfora nema gasovitu fazu; voda izvlači i rastvara fosfor iz stenovite
podloge, organskih fosfata ili izmeta; biljke uzimaju fosfor iz zemljišta u vidu neorganskih fosfata i koriste ga za
izgradnju organskih jedinjenja; količina fosfora koju biljka može da usvoji zavisi od pH zemljišta (iz blago
kiselog najlakše); kruženje fosfora nije uravnoteženo i znatne količine fosfata se isključuju iz okruženja na duže
ili kraće vreme (taloženje fosfata na dnu mora i okeana je brže nego vraćenje u ciklus, fosfati u mora dospevaju
preko reka koje spiraju stene, fosfati se iz okeana samo delimično vraćaju na kopno i to preko morski riba koje se
koriste u ishrani); velika količina organskih fosfata doprinosi eutrofizaciji. Kruženje kiseonika: kruženje
kiseonika je preko procesa fotosinteze i disanja tesno vezano za kruženje ugljenika; glavni izvor kiseonika je
atmosfera i voda (iz ovih sredina organizmi izvlače kiseonika za potrebe fotosinteze i disanja); celokupni kiseonik
biosfere je biogenog porekla (rezultat fotosinteze). Kruženje vode. Kruženje kalijuma, kalcijuma,
magnezijuma: slično kao kruženje fosfora (bez gasovite komponente); glavni izvor ovih elemenata je zemljište.
Kruženje sumpora: u sva tri agregatna stanja; bitan sastojak aminokiselina i proteina; najznačajniji izvori su
elementarni sumpor, sulfidi i sulfati.

Tropske kišne šume

Najbujnija i strukturno najsloženija vegetacija na Zemlji. Rasprostranjene su u oblastima sa velikom količinom
ravnomerno raspoređenih padavina, povoljnim temperaturnim uslovima (godišnja temperaturna kolebanja su
minimalna, temperatura se kreće između 25 i 30 oC). Vegetacija ima veliku produkciju organske mase. Ove šume
se prostiru severno i južno od ekvatora (Kongo, Amazon, istočna obala Madagaskara, Malajsko poluostrvo, deo
Indije, Nova Gvineja). Ovo je večnozeleni tip vegetacije sa visokim drvećem koje ima krupne listove i
nezaštićene pupoljke. Florističko bogatstvo ove vegetacije se ne ogleda samo u ukupnom broju vrsta već i u
pojavi velikog broja vrsta na maloj površini. Gornji rub tropske prašume je prdstavljen cik-cak linijom jer je prave
različite vrste drveća. Vrlo bitna karakteristika tropske šume je i izražena spratovnost. Jedna od karakteristika
drveća ove vegetacije je i slaba razgranatost. Veliko drveće često ima daskasto korenje koje povećava mehaničku
stabilnost stabla. Lišće ima kseromorfne osobine koje ograničavaju ogromnu transpiraciju tokom dana kada ne
padaju kiše. Listovi su postavljeni vertikalno tako da sunčevi zraci ne padaju upravno na površinu lista. Zbog
velike zasićenosti vazduha javlja se veliki broj mezofilnih i higrofilnih vrsta. U prizemnom spratu je transpiracija
otežana zbog vlažnosti vazduha pa se biljke rešavaju vode procesom gutacije. U tropskoj kišnoj šumi osnovni
faktor u borbi za opstanak je svetlost i borba za prostor. Životna forma epifite i lijane pokazuju adaptacije biljaka
na borbu za svetlost i prostor. Postoji i listopad u tropskoj šumi ali on nije uslovljen određenim godišnjim dobom
već fiziološkim i ekološkim (zbacivanje epifita) razlozima. Cvetanje je isto kao i kod listova (u određeni period
godine), ali postoje velike individualne razlike između određenih vrsta. Karakteristična pojava u ovoj šumi je
kauliflorija (cvetovi i plodovi su na stablu). Lijane pužu uz stabla i osvajaju gornju granicu drveća. Neophodno je
da njihovi provodni elementi imaju veliku propusnu moć za vodu. Lijane imaju prilagođenosti za penjanje uz
drveće u vidu bičolikih listova, pipaka, izraštaja oblika kandži... Epifite su krenule drugim putem u osvajanje
prostora. Za razliku od lijana, one su izgubile kontakt sa zemljištem što je dovelo do niza prilagođenosti za
snabdevanje vodom i mineralnim materijama. Kod niza epifita (familije orhideja i kozlaca) koren ima posebno
tkivo (velamen) koje poput sunđera upija vodu tokom kiše i prenosi je u stablo. Kod nekih epifita se voda skuplja
u posebnim rezervoarima. Epifite se dele na protoepifite (prvi stupanj u evoluciji), hemiepifite (tokom klijanja su
epifite a onda dolaze korenovima u kontekt sa zemljištem), gnezdaste i epifite-cisterne (slabo razvijeni korenovi
koji služe samo za pričvršćivanje). Epifite su mogle nastati od onih biljaka čija su se semena mogla vetrom i
pticama preneti na visoko drveće ili od lijana. Podela amazonskih kišnih šuma na one koje su plavljene ( igapo) i
one koje nikad nisu plavljene (ete).

Mangrova vegetacija
Razvijena je u tropskim oblastima na ravnim morskim obalama zaštićenim od neposrednog udara talasa i vetrova
(lagune, estuari, zalivi). Karakteristika ovog staništa je delovanje plime i oseke.Vegetacija mangrove je žbunasta
ali je delimično građena i od drveća. To je zimzelena vegetacija sa pupoljcima koji su nezaštićeni. Postoje 2
oblasti rasprostranjenja vegetacije mangrova: istočna (istočna obala Afrike pa do Australije) i zapadna (zapadna
obala Afrike pa do Severne i Južne Amerike). Istočna oblast je u pogledu broja žbunova i drveća daleko bogatija
od zapadne. Opšte gledano, vegetacija mangrova je floristički siromašna. Osnovni faktor koji uslovljava sve
odnose i prilagođenosti ove vegetacije je smena plime i oseke. Tokom plime se stvara muljevit supstrat i zbog
njegove nestabilnosti javljaju se potporni korenovi. Takođe, u mulju se javlja i anaerobija pa postoje i korenovi
za disanje (pneumatofori). Stalni priliv morske vode zaslanjuje stanište pa su mangrovske biljke halofite.
Postoji i horizontalna zonacija mangrovske vegetacije (od dublje vode pa do pliće vode i stabilnije podloge).
Potporni korenovi se javljaju kod onih biljaka koje su u pojasu bliže moru. Korenovi za disanje se ne javljaju kod
vrsta koje imaju potporne korenove (oni obavljaju obe uloge). Uneta so iz vode se izbacuje preko žlezda na
listovima. Za mnoge mangrova biljke je karakteristična viviparnost (klica klija u plodu dok se nalazi na biljci).

Tropske listopadne šume i žbunaste vegetacije

Tropske listopadne šume se razvijaju u tropima, u onim oblastima gde vlada kontinentalna klima ili gde
periodično ili naizmenično duvaju suvi i vlađni vetrovi (monsuni). Ovde postoji duži ili kraći period suše a
znatnija su i temperaturna kolebanja tokom godine. U oblastima sa velikom količinom vodenog taloga razvijaju se
monsunske šume. U ovim obastima je period suše izražen ali je zemljište još uvek dosta vlažno. Ove šume su
najbliže tropskim kišnim šumama. U oblastima sa manjom količinom padavina razvijaju se savanske šume. U
oblastima sa još manjom količinom padavina savanske šume prelaze ili u savane (tip zeljaste vegetacije) ili u
zajednice bodljikavih žbunova. Savane i bodjikavo žbunje se može svrstati u jedan tip (kserofilne šume i
žbunaste zajednice). Monsunske šume su karakteristične za jugoistočnu Aziju. Listopad traje od juna do oktobra
kada duva suvi monsun. Savanske šume se karakterišu proređenošću (drveće je na većoj udaljenosti jedno od
drugog). U savani se može naći i pojedinačno drveće. U tropskim delovima Južne Amerika posebno je zanimljiva
katinga (vegetacija kserofilnih šuma Brazila). Katinga se prostire između kamposa i tropskih šuma. Za katingu je
karakteristično prisustvo sukulentnih kaktusa i mlečika sa trnovima i bodljama.
Vegetacija savana
Savane su tropski tip zeljaste kserofilne vegetacije. Dosta su slične stepama ali postoje i razlike. U stepama je
isključivo zeljasta vegetacija bez drveća, dok u savanama postoji pojedinačno drveće. Druga osnovna razlika
stepa i savana je što je prekid vegetacije u stepi uslovljen hladnim zimskim periodom, a u savani letnjim periodom
suše. Savane zauzimaju velike prostore u Africi, Južnoj Americi (severno od kišnih šuma su ljanosi, a južno
kamposi), Indiji i Australiji. Količina padavina u savani je relativno velika ali su padavine neravnomerno
raspoređene. Zeljasti pokrivač uglavnom nije potpuno zatvoren tako da je crveno lateritno zemljište delimično
ogoljeno. Dominiraju vidoke trave (biljke od 1 do 3 metra). Savansko drveće je nisko, čvornovato i sa
nepravilnim stablom. Ali nije retko ni pravo drveće ogromnih razmera (baobab). Savansko drveće ima krunu
oblika kišobrana (prilagođenost na mehaničko i isušujuće dejstvo vetrova)

Ekološke odlike tvrdolisne zimzelene vegetacije drveća i žbunova

Rasprostranjena je u subtropskim oblastima sa jasno izraženim periodima suše u toku godine. Izražene su
kseromorfne karakteristike biljaka. Zimzeleni listovi su sklerofilni i sa smanjenom transpiracionom površinom i
ponekad bodljama. Listovi imaju dlake ili sloj smole na sebi. Liska je postavljena koso prema Suncu tako da zraci
padaju pod manjim uglom, čime je smanjeno zagrevanje listova. Neke biljke imaju potpuno redukovane listove
tako da stablo preuzima ulogu u fotosintezi (prutolika životna forma). Stomotermna transpiracija je strogo
regulisana, a kutikularna onemogućena debelim slojem kutikule ili voštanim materijama. Za ovu vegetaciju je
karakteristično da većina biljaka cveta lepim i jarko obojenim cvetovima. U ovoj oblasti postoji znatnije
temperaturno kolebanje tokom godine. Period suše se poklapa sa periodom najvećih temperatura. Ovakvo staniše
postoji u Mediteranu, Kaliforniji, jugozapadnoj i jugoistočnoj Australiji. Mediteranska klima se odlikuje jednim
kišnim periodom koji se javlja tokom blage zime. Za Mediteran je karakteristično da su zimzelene žbunaste
zajednice daleko više rasprostranjene nego zimzelene šumske zajednice (razlog je antropogeni uticaj - seča šuma i
stočarstvo). Ipak, i klima je uz antropogeni uticaj glavni uzrok ekspanzije žbunaste zajednice na račun drvenaste.
U Mediteranskim šumama su glavni edifikatori Quercus suber (hrast plutnjak) i Quercus ilex (crnika). Zimzelene
hrastove šume su vrlo svetle tako da su veoma razvije spratovi žbunja i zeljastih biljaka. Za Mediteran je
karakteristična maslina (Olea europaea) ali se ona više ne nalazi u divljem stanju već kao kultura. Makija može
biti primarna vegetacija ali je češće sekundarna (nastala posle uništavanja šume). Može se reći da je makija prvi
stepen degradacije zimzelenih šuma. Pseudomakija zauzima submontani i montani pojas Mediterana i u njoj se
mogu naći i listopadni žbunovi (za razliku od makije). Za nju je karakteristično da dominira samo jedna vrsta.
Gariga je vegetacija niskih zimzelenih žbunova i polužbunova (ne većih od 1 metar) koji formiraju vrlo
razređene zejednice. Gariga je sledeći stupanj degradacije zimzelene šume. Edifikator garige je Quercus
coccifera. Tamilari su vegetacija aromatičnih i veoma dlakavih polužbunova. Frigana je vegetacija bodljikavih
polužbunova. Ukoliko se nastavi nepovoljno delovanje čoveka dolazi do stvaranja antropogenih pustinja
(kamenjara). Tvrdolisna vegetacija Severne Amerike se naziva čarapal a Australije skrab.

Ekološke odlike biljaka pustinjske vegetacije

Pustinjska vegetacija se karakteriše većom ili manjom proređenošću biljnog pokrivača (otvoren tip vegetacije).
Naravno, u pustinjama vegetacija može i da odsustvuje. Nepovoljni uslovi u pustinjama svode se u suštini na
nedostatak vode ili na jako otežano snabdevanje vodom. U prvom slučaju radi se o fizičkoj suši i suvim
pustinjama. U drugom slučaju radi se o fiziološkoj suši i hladnim pustinjama.Suve i hladne pustinje
predstavljaju zonalne tipove vegetacije dok su ostale (slane pustinje, kamenjari, antropogene pustinje) uslovljene
nepovoljnim faktorima. Nasuprot minimalnim količinama vodenog taloga, za pustinje je vrlo karakteristična
velika isparljivost (često je isparavanje 10 i više puta veće od količine taloga). Nepovoljni uslovi se potenciraju i
vrlo visokim temperaturama, velikim temperaturnim kontrastima, velikom insolacijom (zbog male oblačnosti) i
čestim jakim vetrovima. Pustinjske biljke su većinom kserofite. Treba razlikovati višegodišnje kseromorfne biljke
i efemerne/efemeroidne mezomorfne biljke. Pustinje se razlikuju u rasporedu padavina tokom godine. Kod jednog
tipa padavine su manje-više ravnomerno raspoređene tokom čitave godine. Kod drugog tipa vodeni talozi padaju
najvećim delom u proleće, tako da postoji dobro izražen prolećni relativno vlažni period. U ovakvim pustinjama
je omogućen razvoj efemera. Kod pustinjskih biljaka adaptacije su semorale razvijati u pravcu što adekvatnijeg
primanja vode i regulisanja transpiracije. Evolucija korena tekla je u dva pravca. Ili se razvio koren koji dostiže
podzemne vode ili postoji korenov sistem razvijen u širinu (omogućava da se sva voda koja padne tokom kiše
efikasno upije). Smanjivanje transpiracije se većinom postiže smanjivanjem površine listova. U ekstremnom
slučaju radi se o afilnim vrstama (biljke bez listova ili su listovi veoma redukovani). Transpiracija se smanjuje i
razvijenom kutikulom. Sukulentne biljke imaju modifikovano stablo ili koren za skladištenje vode.
 Ekološke odlike i adaptacije biljaka stepske vegetacije
Pod stepama podrazumevamo zeljastu vegetaciju u kojoj nema drveća. Stepa je vegetacija zatvorenog tipa (biljke
potpuno pokrivaju zemljište). Stepsku vegetaciju većinom čine biljke otporne na sušu i mraz (većinom trave).
Stepe su tipična vegetacija kserofita. U Evropi i Aziji se stepe razvijaju od Panonske nizije (razvijene su
fragmentarno), preko Rusije pa do severoistočne Kine. Ovde se mogu razlikovati livadske stepe (najmanje
izražena kserofitnost; česte u podzoni šumostepa), prave stepe i pustinjske stepe. Granica između stepa i
susednih vegetacija nije oštra i postoje prelazi. Na severu postoji podzona šumostepa a na jugu podzona
polupustinja. U Severnoj Americi stepskoj vegetaciji pripadaju prerije (livadska, prava, mešovita, busenasto
travna, niskotravna). U Argentini i Urugvaju to su pampasi. Stepe su razvijene u onim oblastima u kojima vlada
kontinentalna klima, sa relativno malim količinama padavina tokom leta. Stepsku klimu odlikuje i hladna zima i
dosta suve vegetacijski period. Stepe se prostiru na černozemu. Rod Stipa je zastupljen u svim stepama, bez
obzira na kontinent. Za stepsku vegetaciju karakteristična životna forma su hamefite a u nekim tipovima stepe i
hemikriptofite. Busenaste trave su veoma karakteristične za stepsku vegetaciju. Ovaj tip biljaka se odlikuje
uskim listovima koji se tokom suše uvijaju u cev. Postoje i dlakave kserofite (Salvia), kserofite sa slojem voska
(Centaurea), tvrdolisne kserofite (Eryngium), kserofite sa jako redukovanom lisnom pločom, sukulentne
kserofite, kserofite sa dubokim korenovima... Sem kserofite u vegetaciji se javljaju se i efemere i efemeroide. Za
stepe je karaktersitična životne forma biljaka kotrljana (loptaste biljke koje se posle sazrevanja semena odvajaju
od zemlje i nošene vetrom se kotrljaju i postepeno rasejavaju seme). Za stepe je karakteristično veliko florističko
bogatstvo. Takođe je karakteristična i dinamičnost fenoloških promena koja se ogleda u brzom smenjivanju
velikog broja različitih aspekata u toku vegetacijskog perioda. Stepska vegetacija je polidominantna (dva ili više
edifikatora) a najčešći su Festuca i Stipa. Za nju je karakteristična kompleksnost (na relativno malom prostoru
smenjuju se različite asocijacije) i mozaičnost (jedna asocijacija pokazuje manju ili veću horizontalnu
rasčlanjenost).

Ekologija lišćarskih listopadnih šuma umerene zone

Opšti klimatski uslovi u oblastima rasprostranjenja lišćarskih listopadnih šuma određeni su sledećim
karakteristikama: najmanje 4 meseca u godini imaju srednju temperaturu iznad 10 0C; srednja temperatura
najtoplijeg meseca je između 13 i 23 a najhladnijeg do -6 (u kontinentalnijim delovima do -12 0C); obilne padavine
tokom godine od kojih najveći deo padne tokom toplog perioda godine. Lišće je široko i krupno, više ili manje
mezomorfne građe što znači da je transpiraciona površina velika. Sa nastupanjem zimskog perioda drveće
odbacuje lišće. Pupoljci su pokriveni zaštitnim ljuspama. Stablo i grane imaju debelu koru. Možemo da
razlikujemo svetle i tamne lišćerske listopadne šume. U tamne spadaju bukove, a u svetle pre svega brezove. Od
svih vrsta drveća najveći značaj imaju bukva i hrast (zbog veličine oblasti koje zauzimaju i edifikatorske uloge).
Listopadne lišćarske šume mogu biti čiste (jedan edifikator) ili mešovite. Čiste šume su većinom bukove i
hrastove šume. Listopadne šume imaju dobro izraženu spratovnost (dva sprata drveća, sprat žbunova, jedan ili
više spratova zeljastih biljaka, prizemni sprat mahovina i lišajeva). Vegetacija lijana je u listopadnim šumama
slabo razvijena (Hedera, Clematis vitalba). Većina vrsta drveća je anemofilna, tako da cveta u rano proleće pre
listanja. Na taj način je omogućeno uspešno oprašivanje vetrom. Samo kod malog broja vrsta postoji entomofilija.
Bukva: rasprostranjenje ka severu i prema većim nadmorskim visinama je ograničeno nedostatkom toplote.
Rasprostranjenje ka istoku je ograničeno zimskim mrazevima i opadanjem vlažnosti. U bukovim šumama bukva
je apsolutno dominantna vrsta zbog izraženog skiofitnog karaktera. U samoj šumi se stvara klima koja je blaga i
maritimna. U ovakvoj specifičnoj klimi traže zaštitu mnoge zimzelene maritimne biljke (Taxus, Ilex, Hedera).
Ova pojava je označena kao zamena faktora.Hrast: različite vrste podnose različite uslove. Na zapadu se
prostire Quercus petraea, na severu i istoku je zadnja vrsta Quercus robur. Jug i jugoistok Evrope karakterišu
Quercus pubescens i Quercus robur koji imaju kseromorfne osobine.

Ekologija šumskih zeljastih biljaka

Karakter svetlosnog režima u šumi od bitnog je značaja za razvoj zeljaste vegetacije. U mnogim bukovim
šumama tokom leta, gotovo da nema biljaka u prizemnim spratovima. Za bukove šume je najkarakterističnija
prolećna prizemna vegetacija koja se razvija za ono vreme dok šuma još nije olistala. Ona je sastavljena
uglavnom od višegodišnjih efemeroida. U hrastovim šumama je i preko leta omogućen razvoj prizemnih biljaka, s
obzirom na povoljnije svetlosne uslove u hrastovim šumama. U svetlim brezovim šumama uvek ima dovoljno
svetlosti za razvoj zeljaste vegetacije. Za listopadne lišćarske šume naročito je tipična ekološka grupa skiofitnih
eutrofnih i mezotrofnih dikotila (Asarum europaeum, Asperula odorata). To su većinom obligatni skiofiti kod
kojih se proces fotosinteze ne prekida čak ni u uslovima vrlo niske osvetljenosti. Kod njih su najpovoljniji periodi
fotosinteze u proleće i jesen. Sloj vazduha u spratu zeljastih biljaka je bogat sa CO 2 što povećava produktivnost
fotosinteze zeljastih biljaka. Posebnu gurpu čine heliofitne eutrofne mezofite sa vrlo kratkim vegetacijskim
periodom (efemeroide).One se razvijaju u kratkom prolećnom periodu pre olistavanja šume. Izdvajaju se Allium
ursinum, Corydalis, Muscari... Za ovu grupu biljaka su karakteristični podzemni organi. Treća ekološka grupa su
vrste roda Carex. Mnoge od njih su anemifilne biljke koje cvetaju na proleće dok postoji znatna cirkulacija vetra.
Zastupljene su i trave (Poa, Festuca), paprati (Dryopteris filix-mas), mahovine...

Ekološke odlike biljaka u zoni četinarske vegetacije

Na severnoj hemisferi su karakteristični četinari Pinus, Picea, Abies, Larix, Tsuga i Pseudotsuga. Nijedan od ovih
rodova se na javlja na južnoj hemisferi. Na severu četinari obrazuju veliku cirkumpolarnu vegetacijsku podzonu
koja se pruža od zapada ka istoku. U južnom delu ove podzone četinari grade šume sa listopadnim drvećem.
Osnovna karakteristika četinara je da im je lišće u oblku iglica. Klima se karakteriše umerenim letom i oštrom
zimom sa relativno velikom količinom snega. Samo 1-4 meseca imaju srednju temperaturu iznad 10 stepeni.
Četinari nastanjuju i lošije zemljište koje je često siromašno kiseonikom. Mogu se izdvojiti 3 osnovna tipa
četinarskih šuma (tamne, svetle, listopadne četinarske). Tamne šume: može se poistovetiti sa terminom tajga (kao
tajga mogu se smatrati sve severne četinarske šume iako su šume ariša specifične). Ove šume grada smrča, jela,
Tsuga i Pseudotsuga. Ove šume se javljaju u oblastima gde vladaju umerene temperature za vreme najtoplijeg
perioda godine. Umerenost letnjih temperatura je bitna za smrču i jelu zato što je njima fotosinteza najintenzivnija
pri umerenim temperaturama. Bitna je i relativno visoka vlažnost vazduha i zemljišta. Za optimalan razvoj bitno
je i da zimi ima veća količina snega ali i da se snežni pokrivač održi na zemlji dovoljno dugo (štiti zemljište i
prizemni sloj vazduha od velikog hlađenja). U ovim šumama se mogu razvijati samo skiofite. Svetle šume: ovde
spadaju borove i arišove šume. U Evropi i Aziji je najrasprostranjenija vrsta Pinus silvestris (beli bor).
Beloborove šume se ne mogu smatrati zonalnom vegetacijom zato što se mogu razvijati u različitim klimatima. U
odnosu na pedološku podlogu, beli bor ima široke ekološke mogućnosti. Beli bor je pionirska vrsta (posebno
posle šumskih požara). Značajan je i crni bor (Pinus nigra). Listopadne četinarske šume: gradi je ariš. Kod ovih
šuma lišće opada svake godine u jesen. Ariševa kruna je retka tako da je svetlost obilna.

Ekološke odlike biljaka zonobioma tundre i hladnih pustinja

Vegetacija tundre obuhvata zonu severno od polarne šumske granice kao i planinske oblasti iznad gornje šumske
granice. Vegetacija tundre se razvija u nepovoljnim i surovim uslovima srktičke klime. Osnovna karakteristika je
odsustvo drveća sem u podzoni šumotundre (veoma proređena šuma). Vegetaciju obrazuju žbunovi, niski
žbunovi, mahovine, lišajevi i kseromorfne zeljaste biljke. Klima tundre odlikuje se malom ukupnom količinom
toplote, kratkim i prohladnim vegetacijskim periodom i dugom, hladnom i oštrom zimom. Srednja temperatura
najtoplijeg meseca ne prelazi 10 stepeni ali nije ni ispod 0. Vodenog taloga ima malo a razlog je niska
temperatura. Zimi padne mala količina snega a tanki pokrivač može de oduva vetar tako da je negde i zimi
zemljište ogoljeno. Zemljište tundre je vrlo hladno i obično se već na maloj dubini nalazi sloj smrznute zemlje
koji senikad ne topi. Ovaj sloj ima veliki uticaj na zemljišni sloj iznad njega (hladi ga). Zbog sloja smrznute
podloge voda nije u stanju da prodre u veću dubinu što dovodi do stvaranja močvarnog zemljišta. I pored velike
vlažnosti, ova zemljišta su fiziološki suva, jer je zbog niskih temperatura otežano uzimanje vode korenom. U
tundri najveći značaj ima vegetacija mahovina i lišajeva. Od cvetnica zastupljene su hemikriptofite i hamefite.
Biljke tundre su označene kao psihrofite. Krajnje spor priraštaj organske materije (mala količina CO 2 i toplote)
kod psihrofita dovodi do pojave niskog rasta i mikrofilije. Među žbunovima i niskim žbunićima se mogu
razlikovati zimzeleni (prizemni žbunasti četinari, tvrdolisni žbunići tipa brusnice, sitnolisni žbunići erikoidnog
tipa, žbunići sa zbijenim prizemnim busenovma) i listopadni. Za arktičke oblasti karakteristična je i puzeća forma
biljaka. Kod ovih biljaka (Salix herbacea, Salix reticulata) stabla su priljubljena uz zemlju za koju se drže
adventivnim korenovima. Kod zeljastih biljaka je prisutna i jastučasta i busenasta forma (koriste povoljnije
temperaturne uslove uz podlogu). Jastučastu formu čine biljke čije su grane tesno isprepletane (unutrašnjost je
zaštićena od vetra pa je transpiracija smanjena; u unutrašnjosti se upija voda što takođe smanjuje transpiraciju).
Karakteristične kseromorfne strukture (smanjena transpiraciona površina; dlake na listovima češće sa donje
strane; sloj voska; debela kutikula; stome su uvučene ispod površine lista). Usled niskih temperatura vazduha i
podloge procesi truljenja i raspadanja mahovina su veoma usporeni. tako da se umesto humusa razvija treset
(sprečava insolaciju zemljišta). Razlikuju se 4 podzone u tundri (na jugu je šumotundra, posle nje dolazi žbunasta
tundra; nju zamenjuje tundra mahovina i lišajeva i na kraju dolazi arktička tundra). Severno od zone tundre je
zona polarnih pustinja. Ovde je vegetacija razvijena samo na nezaleđenim delovima kopna. Vegetaciju čine
pojedinačne biljke što znači da ne postoji zatvoren biljni pokrivač. Postoje 2 sprata. Donji sprat čine dominantne
mahovine i ređi lišajevi dok gornji sprat čine cvetnice (Salix polaris, Papaver polare, Saxifraga nivalis). Za
vreme najtoplijeg meseca srednja temperatura ne prelazi 4 stepena.
 Ekološke odlike biljaka visokoplaninske vegetacije
Planinska vegetacija se ističe čitavim nizom karakterističnih osobina. Osnovna pojava je da se sa visinom
ekološki uslovi (temperatura, svetlost, vlažnost) menjaju manje-više pravilno, pa se na isti način menja i
vegetacija.Smena vegetacijskih zona u planinama (u vezi sa nadmorskom visinom) slična je smeni horizontalnih
vegetacijskih pojaseva od ekvatora ka polovima. Može se razlikovati nekoliko pojaseva (primer Alpa): najniži
pojas pod kulturnim biljkama, pojas listopadnih šuma, pojas četinara (podpojas četinarske šume i podpojas zone
borbe), alpijski pojas (podpojas puzećeg bora, podpojas patuljastih žbunova, podpojas alpijskih livada, subnivalni
podpojas) i nivalna zona (večiti sneg). Na karakter i raspored visinskih vegetacijskih zona utiče (sem nadmorske
visine) i geografski položaj planinskog masiva (planine bliže ekvatoru imaju više vegetacijskih zona). Bitno je i
da li se planina nalazi bliže ili dalje od mora, odnosno u kojoj meri se nalazi pod uticajem maritimne ili
kontinentalne klime. Stepen kontinentalnosti utiče pre svega na visinu gornje šumske granice. Gornja šumska
granica je kontaktna zona šume i visokoplaninske vegetacije (zona borbe). Ovde već preovlađuju žbunaste
forme četinara (Juniperus nana, Pinus mugo). Gornja šumska granica uslovljena je pogoršavanjem uslova na
većim nadmorskim visinama koji ne odgovaraju zahtevima drveća. Iznad gornje šumske granice vladaju uslovi
tundre mada postoje razlike (u planinskim oblastima ima više padavina nego u tundri; u alpijskom pojasu ne
postoji sloj večitog leda; veći ali kraći svetlosni intenzitet u planinama). Sličnost alpijskih i arktičkih ekoloških
prilika ogleda se u kratkom vegetacijskom periodu tako da dominiraju hamefite.

Ekološke odlike biljaka livadske vegetacije

Livade predstavljaju tip vegetacije koji obrazuju mezofitne višegodišnje zeljaste biljke. One se u ekološkom
pogledu nalaze između stepa i močvara. Livade su azonalana (mada postoje i zonalne livade iznad gornje šumske
granice) vegetacija s obzirom da se nalaze u različitim vegetacijskom zonama u kojima su određene lokalnim
faktorima. Mogu se izdvojiti dolinske (u rečnim dolinama; pod uticajem poplava; visoka zeljasta vegetacija) i
brdske (suvlje i kserofitnije; neke se približavaju stepi) livade. Na najvlažnijim mestima je veliko učešće oštrica
(Carex), na manje vlažnim mestima dominiraju trave, dok na suvljim mestima dominiraju dikotile. U livadskoj
vegetaciji najzastupljenije su hemikriptofite. U oblastima sa maritimnijom klimom značajan udeo imaju i
hamefite. Vegetacijski sklop je u livadi skoro potpuno zatvoren. Postavlja se pitanje da li su livade primarna ili
sekundarna vegetacija. Sa ovim u vezi je i pitanje o trajnosti livadske vegetacije. Za dolinske livade koje su
nastale sečom šuma može se reći da su sekundarne antropogene tvorevine. Bitno je i održavanje livade od strane
ljudi (košenje). I brdske livade koje nastaju na mestu iskrčenih šuma su sekundarnog karaktera. Na mestima duž
reka gde je duže plavljenje, razvoj šume je onemogućen i livade su primarnog karaktera. Dugotrajno plavljenje je
ređa pojava i događa se samo u dolinama velikih reka. U stepskom i pustinjskom području livade takođe mogu
biti primarna vegetacija. Slično je i severno od šumske granice (u dolinama reka). Što se tiče trajnosti, livade su
privremenog karaktera (izuzetak su alpijske livade). Ukoliko ne postoji košenje livade prelaze u šumsku
vegetaciju.

Močvarna vegetacija
Pod močvarama podrazumevamo takve delove Zemljine površine čiji su gornji slojevi stalno vlažni usled
prisustva stajaće ili sporotekuće vode. Za močvare je veoma karakteristično stvaranje treseta. Takođe, za močvaru
je karakteristično da se korenovi biljaka ne nalaze u muneralnom zemljištu već u tresetu. Onaj deo Zemljine
površine koji se nalazi pod močvarom, ograničen perifernom ivicom tresetne naslage naziva se močvarni masiv.
Na osnovu karaktera vodno-mineralne ishrane, oblika i vegetacija močvare se dele na niske (eutrofne), visoke
(oligotrofne) i prelazne (mezotrofne). Niske (eutrofne) se razvijaju na spuštenim delovima reljefa, na mestima
ranijih bara i jezera, ili u dolinama reka. Površina ovihmočvara je ugnuta ili pljosnata. Od bitnog je značaja da
podzemne i površinske vode donose u nisku močvaru veliku količinu mineralnih soli. Zahvaljujući ovome razvija
se eutrofna vegetacija koja ima velike zahteve u odnosu na uslove mineralne ishrane. Od drveća se razvijaju breza
i jova. Karakteristične su i mahovine, oštrice, trska... Visoke (oligotrofne) se nalaze samo u oblastima sa vlažnom
klimom. Njihova ishrana se ostvaruje uglavnom na račun atmosferske vode tako da su siromašne mineralnim
materijama. Ovde se javljaju oligotrofne biljke. Karakteristične su sfagnumske mahovine. Od drveća je čest beli
bor. Prelazne močvare se nalaze između prethodna 2 tipa. Substrat močvara se odlikuje velikom vlažnošću i
njegova površina je često pod vodom (vladaju uslovi anaerobije). Kao odgovor na ovo, kod viših biljaka je veoma
razvijeno aerenhimatično tkivo koje služi za dovod kiseonika u donje delove biljke. Zbog velike vlažnosti i slabe
aeracije dolazi do formiranja treseta. Njegovo formiranje je karakteristično ali ne i obavezno. Močvarna
vegetacija je intrazonalnog karaktera pošto je vezana za terene koji su veoma vlažniMogu se razliovati 3 načina
postanka bara (zarastanje vodenih biotopa, zamočvarivanje zemljišta, zamočvarivanje na mestima sa izvorima).
Zarastanje vodenog biotopa je sukcesija (objasniti; prelazne faze). Zamočvarivanje je pod uticajem dužeg
plavljenja i može se ostvariti samo u uslovima vlažne klime.

Ekološke odlike i adaptacije biljaka kopnenih vodenih ekosistema (jezera, bare, močvare)
Stajaće vode su jezera, bare i močvare. Sasvim male nepostojane stajaće vode su lokve. Jezera su udubljenja
ispunjena vodom koja se ne kreće ili je kretanje usporeno. Jezera imaju profundal a bare ne. Obalski region je
litoral (obala u užem smislu, priobalna zona, obalski plićak) dok je dubinsko područje profundal. Između se nalazi
sublitoral. Horizontalna podela jezera je na litoral i pelagijal. Otvorena (iz njih ističu reke; ovde spadaju i
protočna jezera sa utokama i istokama) i zatvorena jezera. Objašnjenje stratifikacije kao karakteristike jezera.
Amiktička, dimiktička, monomiktička, oligomiktička i polimiktika jezera. Optičke osobine jezerske vode su
providnost, boja i osvetljenost. Hemizam: jezera ne pokazuju stabilnost odnosa izmežu osnovnih jona.
Hidrohemijski kompleks jezerske vode određen je sledećim faktorima: mineralne materije (makrokomponente
- karbonati, bikarbonati, sulfati, hlor, kalcijum, kalijum, magnezijum, natrijum; mikrokomponente - jedinjenja
azota, fosfora, silicijuma, gvožđa), rastvoreni gasovi (alohtoni - kiseonik, azot, CO2; autohtoni - vodonik-sulfid,
metan, kiseonik, CO2) i organske materije (u obliku rastvora, koloida, suspendovane). Prema stepenu
zaslanjenosti jezera se dele na slatka (mineralizacija ispod 1%), poluslana (1-24,7%), slana (24,7-47%) i
mineralna (preko 47%). Gasni režim - produkcija kiseonika u trofogenom sloju. Ispod je trofolitička
(oksidaciona zona). Balans CO2, CO3 i HCO3. Klasifikacija jezera prema trofičnosti na oligotrofna, mezotrofna,
eutrofna i distrofna (močvarni ili humusni tip). Prema pH režimu jezera mogu biti nutralna, alkalna i kisela.
Vegetacija litorala je jasno rasčlanjena na nekoliko pojaseva. Na samoj obali (prelaz od vodene vegetacije ka
močvarnim livadama) je pojas emerznih biljaka (Carex, Butomus umbellatus, Alisma plantago aquatica).
Sledeći je pojas Scirpus-Phragmites (visoke emerzne biljke poput Phragmites communis, Typha, Scirpus
lacustris). Sledeći je pojas flotantnih biljaka (dominentan je Potamogeton, Nymphea alba, Nuphar luteum,
Trapa). Sledeći pojas je pojas submerznih biljaka (Potamogeton, Myriophyllum, Ceratophyllum). Bare - bare su
takvi stajaći vodeni biotopi u kojima nije izražena dubinska zona, tako da čitava njihova površina može da bude
naseljena vegetacijom litorala. Bare su jezera bez dna. One su postojane i samo ponekad presušuju (delimično ili
potpuno). Postoje brojni prelazi između bara i jezera. Bare pokazuju sve karakteristične osobine jezerskog litorala.
Temperaturna kolebanja su veoma velika (tokom dana i tokom godine).

Ekološki uslovi, flora i vegetacija morskih ekosistema

Svetlost: za rasprostranjenje biljaka nije bitno samo to što svetlost slabi sa dubinom već i promena spektralnog
sastava. Zbog ovoga biljni svet mora biti na određen način raspoređen u dubinu, u skladu sa specifičnom
prilagođenošću pojedinih grupa na fotosintezu u određenom delu spektra (zelene alge u plitkoj vodi, crvene u
dubokoj). Vertikalno i horizontalno rasprostranjenje vodenih biljaka uslovljeno je i sposobnošću svake vrste da
reaguje na spoljašnje uslove (crvene alge se negde nalaze u plićaku zajedno sa mrkim i zelenim algama).
Temperature: temperatura površinskih slojeva vode je uslovljena geografskom širinom, mada potpunu pravilnost
remeti dejstvo hladnih i toplih morskih struja. Postoje jasne razlike između polarnih i tropskih mora. Kod polarnih
mora su topliji dublji slojevi, što nije slučaj kod tropskih mora. Ističe se rod Bangia koja može izdržati i niže i
visoke temperature. Koncentracija soli: jedna od bitnih karakteristika Svetskog mora je i postojana zaslanjenost
vode koja se kreće oko 35 promila i veoma mao odstupa od te vrednosti. Postoje značajnija odstupanja u
priobalnim delovima. Koncentracija soli utiče pre svega na procese polnog razmnožavanja morskih algi. Bitne su
one soli koje su neophodne za život biljaka ali se u vodi nalaze u maloj količini (jedinjenja azota, fosfora i
silicijuma). Vegetacija mora je najbolje razvijena u arktičkim i antarktičkim morima zbog kvantitativnog
rasporeda jedinjenja fosfora i azota koje donose morske struje.U tropskoj oblasti je temperaturna razlika
između površinskih i dubinskih voda daleko veća pa je mešanje vode veoma otežano i esencijalni nutrijenti teško
cirkulišu. Vertikalna zonacija mora - kontinentalni plato (supralitora, litoral, sublitoral), kontinentalna padina,
batijal, abisal, hadal. Podela na pelagijal i bental. Podela po osvetljenosti - eufotična (dovoljno osvetljena za
razvoj biljaka), disfotična i afotična. Osvetljenost litorala omogućava bujan razvoj biljaka, pre svega makrofitskih
algi. Za živi svet litorala je najbitnija smena plime i oseke. Od algi u litoralu su najzastupljenije mrke alge, manje
s zastupljene zelene alge a sreću se i crvene. U litoralu i sublitoralu osnovni producenti su fitoplankton,
makrofitske alge i neke cvetnice. Među morskim cvetnicama najčešće su Zostera, Ruppia...

Tipovi vegetacije u ekvatorijalnoj i subekvatorijalnoj zoni

Tipovi vegetacije umerene zone
Tipovi vegetacije u borealnoj zoni
Tipovi vegetacije u polarnoj oblasti

Osnovni pojmovi biocenologije

Živa bića su grupisana u životne zajednice (biocenoze). Biocenoze nisu slučajan skup vrsta na jednom mestu već
su integrisane i složene celine koje prate određene zakonitosti (ako posečemo šumu i ostavimo prostor na miru,
šuma će se sama obnoviti). Neke biocenoze su relativno jednostavne (na kamenjaru) dok su neke složene (šuma).
Sve biocenoze su organizovane i prostorno i vremenski. U prostornom pogledu organizacija se ogleda u
strukturi, a vremenska se ogleda u promenljivosti. Određen sastav vrsta, određena struktura i određena
dinamika određuje fiziognomiju biocenoze. Struktura biocenoze je uslovljena brojem i rasporedom organizama u
njoj i ulešćem određenih životnih formi. Jedna od najvažnijih pojava u strukturi biocenoze je spratovnost.
Vremenska organizacija je zasnovana na promenama kroz koje čanovi biocenoze prolaze tokom godine i
postepenom smenjivanju jednih članova drugim. Kao što je za svaku biocenozu karakteristična određena
struktura, isto tako je karakterističan i određen tip promena kroz koje ona prolazi. Jedan tip promena ima
periodičan karakter (sezonsku ritmiku). Periodičnost zavisi od klimatskih uslova i razlikama koje postoje između
vrsta u pogledu vremena u kome prolaze pojedine stupnjeve svog individualnog razvoja (fenološke faze). Sve
periodične promene se duboko odražavaju na izgled biocenoze. Drugi tip promena, koje dovode do bitnih izmena
u samoj biocenozi nazivaju se sukcesije. Kao rezultat, biocenoza prestaje da postoji i na njenom mestu se
uspostavlja neka druga. Sukcesija na ogoljenom mestu (pionirske vrste na početku i klimaks zajednica na kraju).
Sukcesije jezera. Osnovu biocenoze ne čine individualne jedinke nego populacije. Gustina populacije
predstavlja broj individua neke vrste na jedinicu prostora ili zapremine. Brojnost populacije zavisi od nataliteta i
mortaliteta. U svakoj populaciji postoje i fluktuacije brojnosti. Svaka populacija poseduje unutrašnji potencijal
za povećanjem individua (biotički ili reproduktivni potencijal). Protiv njega se bori otpor sredine (faktor koji
ne dozvoljava maksimalno moguće razmnožavanja). Kroz svaki ekosistem materija kruži a energija protiče
(razlog je zato što se uvek deo energije gubi na toplotu pa se ne raspolaže stalno sa istom količinom). Kruženje
ugljenika, kruženje azota, kruženje vode, kruženje fosfora. Odnosi ishrane: producenti (autotrofi) - potrošači
prvog reda (biljojedi, biljni paraziti) - potrošači drugog reda (karnivori). Ovde su bitni i rastvarači. Svi oni su
povezani u lance ishrane. Za lance ishrane je karakteristično da postoje određeni kvantitativni odnosi (početni
članovi su najbrojniji). Ovi kvantitativni odnosi se mogu prikazati trofičkom piramidom. Ako se posebno želi
istaći da se proučavaju aspekti ekologije biljnih zajednica (fitocenoze) upotrebljava se termin fitocenologija.
Fitocenoza ne predstavlja taksonomsku kategoriju. Osnovna jedinica u sistematici fitocenoza je asocijacija.

Struktura i fiziogmonija fitocenoza

Svaka biljna zajednica se karakteriše određenom strukturom (prostornom organizacijom) i fiziognomijom.
Struktura svake biocenoze je spoljašnji, vidljivi izraz njene ekologije. Može se reći da je struktura pre svega
rezultat uticaja spoljašnjih faktora ali i rezultat delovanja biljne zajednice na stanište. Naravno, mora se uzeti u
obzir i uticaj čoveka. Strukturni i ekološki odnosi u fitocenozi ispoljavaju se u nizu njenih karakterističnih
osobina. One su manifestacija vrlo složenih ekoloških odnosa koji karakterišu svaku fitocenozu. Bitne su sledeće
osobine. Floristički sastav: predstavljen je zbirom svih vrsta neke zajednice. Biljne zajednice su po pravilu
obrazovane od biljaka koje pripadaju različitim vrstama, dok su zajednice koje izgrađuje samo jedna vrsta veoma
retke. U ovom poslednjem slučaju se radi o staništu sa ekstremnim ekološkim uslovima. Brojnost: pod ovim
pojmom se podrazumeva količina individua. Brojnost zavisi od osobina vrste, odnosa sa drugim vrstama i
ekoloških uslova. Dominantna vrsta je ona koja je najbrojnija ili zauzima najveći prostor u fitocenozi
(monodominantne, oligodominantne, polidominantne fitocenoze). Ako se u nekom spratu javi vrsta koja je
takođe značajna u pogledu brojnosti naziva se subdominentna. Dominantne vrste su edifikatori fitocenoze.
Gustina: individue jedne vrste mogu biti gušće ili ređe raspoređene u fitocenozi- Disperzija: individue mogu biti
raspoređene (normalna disperzija) ravnomerno i neravnomerno (hiperdisperzija i hipodisperzija).
Pokrovnost: pod ovim se podrazumeva osobina biljaka da pokrivaju izvesnu površinu u fitocenozi. Pokrovnost je
uslovljena veličinom i oblikomnadzemnih delova biljke i ne mora se poklapati sa brojnošću vrste. Za procenu
brojnosti i pokrovnosti koristi se kombinovana metoda (5,4,3,2,1,+). Učestalost (frekvencija): podrazumeva se
učestalost prisutnosti neke vrste na izvesnom broju probnih površina. Za one vrste koje se nalaze u 90-100%
ispitanih probnih površina se kaže da su konstantne (stalnost). Možemo razlikovati 2 vrste frekvencija: lokalnu
(dobija se ispitivanjem ograničenih površina jednog konkretnog dela asocijacije) i opštu. Prisutnost. Socijalnost:
podrazumeva se način na koji su međusobno raspoređene individue jedne iste vrste. Ova katagorija se može
označiti sa brojevima 5,4,3,2,1. Fiziognomija: ogleda se u njenom aspektu. Spoljašnji izgled se menja u toku
godine što znači da u fitocenozi dolazi do smenjivanja različitih aspekata. Za prethodnu kategoriju veoma je bitna
životna forma biljaka. Spratovnost: raspored biljaka po spratovima. Uslovljena je različitom visinom pojedinih
vrsta ali i različitim ekološkim potrebama. Broj spratova u različitim fitocneozama nije isti. Najveći broj spratova
se sreće u šumama (sprat visokog drveća, sprat niskog drveća, sprat žbunova, sprat visokih zeljastih biljaka, sprat
srednje visokih zeljastih biljaka, sprat niskih zeljastih biljaka, sprat prizemnih biljaka). Spratovi nisu samo
morfološke jedinice već i ekološke (sinuzije - sve indivisue različitih vrsta koje imaju manje-više sličnu ekologiju
i pripadaju sličnoj životnoj formi). Postoji i podzemna spratovnost (gornji sprat čine korenovi jednogodišnjih
biljaka; srednji sprat su korenovi trava; najdublji sprat su korenovim dikotila).

Dinamika biljnih zajednica i vegetacije

Biljne zajednice su, kao vrlo dinamičan sistem, podložne stalnim i vrlo raznovrsnim promenama. Ove promene se
mogu podeliti na one koje ne dovode do suštinskog menjanja same zajednice i one koje suštinski menjaju
zajednicu. Dinamika fitocenoza obuhvata promene u fitocenozama u vezi sa ontogenezom edifikatora, procese
samoreprodukcije fitocenoza, sezonska smenjivanja aspekata fitocenoza i promene fitocenoze u vezi sa
vremenskim promenama. Ona je najizrazitije ispoljena u godišnjoj periodičnosti. Može se reći da su
jednogodišnje periodične promene (fenološke smene) uslovljene time što pojedine fenološke faze teku kod
različitih biljaka u raznim momentima vegetacijskog perioda. Smenjivanje aspekata može de bude različito
između pojedinih fitocenoza: u nekim od njih smenjuje se u toku godine samo mali broj aspekata, dok se kod
drugih smenjuju mnogobrojni aspekti (livade, stepe). U periodičnom razvoju biljaka i vegetacije može se
razlikovati period cvetanja i period razvitka vegetativnih organa. Ova dva perioda nekada idu uporedu, ali se
ponekad njihov tok ne poklapa. Potrebno je razlikovati postojane aspekte koji se iz godine u godinu ponavljaju i
nepostojane (obilne padavine, temperatura) koji u nekim godinama izostaju. Dinamika vegetacije obuhvata
singenetske sukcesije, endoekogenetske sukcesije i egzoekogenetske sukcesije. Sukcesije počinju na onim
mestima koja su u pogledu vegetacije ogolićena raznim načinima. Mogu se razlikovati primarno i sekundarno
ogolićena mesta a samim tim i primarne i sekundarne sukcesije. Primarno ogolićena mesta su ona na kojima
ranije nije bilo vegetacije i koja ne sadrže nikakve biljne ostatke. Sekundarno ogolićena mesta su ona na kojima je
ranije postojala vegetacija ali je ona uništenaOvi prostori bivaju naseljeni ali u početku to zapravo i nisu
fitocenoze u pravom smislu reči već fitocenoze u inicijalnim stupnjevima. Biljke su veoma retko raspoređene,
ali razmnožavanjem postojećih i dolaskom novih vrsta zajednica se usložnjava. Ovako nastaje pionirska
zajednica naseljena pionirskim biljkama. Krajnja, složena fitocenoza se naziva klimaksna zajednica koja se
nalazi u stanju relativne ravnoteže. Sukcesije se sastoje iz niza stupnjeva koji se nazivaju serije. Sukcesija
biljnog pokrivača može da zavisi ili od spoljašnjih uzroka (egzodinamična sukcesija) ili od unutrašnjih
(endodinamična). Sukcesije koje su uslovljene uglavnom razvojem same vegetacije nazivaju se fitogene.
Klimatogene su uslovljene promenom klime, edafogene su usovljene promenom zemljišta, zoogene su
uslovljene uticajem životinja, fitogene su uslovljene uticajem stranih vrsta koje prodiru u fitocenozu a
antropogene su uslovljene uticajem čoveka. Mogu se razlikovati progresivne i regresivne sukcesije.
Singenetičke sukcesije su kada biljke počinju da osvajaju nova ogolićena prostranstva. Endoekogenetičke
sukcesije imaju uzrok u samoj fitocenozi koja svojom životnom delatnošću menja uslove staništa.
Egzoekogenetičke sukcesije su izazvane spoljašnjim uzrocima (pirogene, klimatogene, antropogene,
edafogene). Prema brzini trajanja sukcesije mogu biti vekovne, dugotrajne (desetine i stotine godina, postepena
smena zajednica) i kratke (vegetacija koja se razvija na napuštenim njivama). Sve sukcesije možemo podeliti na
katastrofalne i razvojne smene. Filocenogeneza (vekovne smene vegetacije). Ovo je istorijski proces
formiranja i razvoja fitocenoza. Ovaj proces je praćen i evolucijom.

Klasifikacija biljnih zajednica

Klasifikacija je važan zadatak fitocenologije jer ima praktičan i teorijski značaj. U teorijskom pogledu, važna je
pre svega zbog potrebe da se putem jednog određenog taksonomskog sistema podvuku i uoče osnovne
biocenotičke karakteristike fitocenoza. Praktičan značaj je u potrebi što lakšeg snalaženja u složenoj slici koju
pruže vegetacijski pokrivač. U praktičnom smislu, bitno je da inventarizaciju biljnih zajednica prati i kartiranje
vegetacije. Klasifikacija biljnih zajednica se često označava i kao sistematika. Ovo je pogrešno zato što se u
sistematici biljke razdvajaju i grupišu po principu srodnosti, dok klasifikacija fitocenoza počiva na drugim
principima. Mogu se uočiti 2 suprotna prilaženja klasifikacija biljnih zajednica. Jedan pristup polazi od karaktera
staništa na kome se nalazi data fitocenoza (fitotopološki). Drugi pristup polazi od samih biljnih zajednica. U vezi
sa hijerarhijskom stranom klasifikacije fitocenoze pruhvaćeno je da je osnovna jedinica asocijacija. Viša
taksonomska katagorija je formacija koja je odraz određenih životnih uslova, nezavisno od florističkog sastava.
Postoji i deduktivan i induktivan način klasifikacije biljnih zajednica. Postoje 6 principa klasifikacije biljnih
zajednica. Fiziognomska klasifikacija uzima za osnovu izgled vegetacije. Ovde je najvažnija struktura biljnih
zajednica, spratovnost i izgled edifikatora. Ovako se mogu izdvojiti šume, šikare, livade ali i listopadne i
četinarske šume. Fiziognomičnost je nedovoljna da bude jesino merilo u klasifikaciji. Ekološka klasifikacija
polazi od stava da stanište mora biti osnovni kriterijum u razgraničavanju i grupisanju fitocenoza. Prema ovome,
vegetacija je izraz ekologije staništa.Hidrofitija, kserofitija, mezofitija i halofitija. Nedostatak ovog principa je u
velikim teškoćama da se staništa ekološki detaljno i egzaktno prouče (privremeni nedostatak). Fiziognomsko-
ekološka klasifikacija je spoj prethodne 2. Prema Dilsu vegetacija Zemlje se deli na 16 tipova vegetacije. Prema
Brokman-Jeroševoj klasifikaciji vegetacija se deli na 4 osnovna tipa (drveće i žbunovi; zeljasta vegetacija;
pustinjska vegetacija; tip vegetacije slobodnih organizama neučvršćenih za supstrat). Ovi tipovi se dele na klase
formacija, a one na grupe formacija... Horološka klasifikacija. Dinamičko-genetička klasifikacija stavlja u prvi
plan genezu kroz koju prolaze biljne zajednice. Floristička klasifikacija se zasniva na analizi florističkog sastava
pojedinih fitocenoza i njihovim međusobnim upoređivanjem. Ovo je jedna od najsavremenijih klasifikacija. Ono
što je u ovom sistemu veoma pozitivno je oslanjanje na samu vegetaciju koja služi kao polazna tačka klasifikacije.
Osnovna taksonomska jedinica je asocijacija. Ispod nje su subasocijacija, varijanta i facija. Iznad nje su sveza,
red, klasa, vegetacijski krug. Davanje imena: prema jednom načinu, uzimaju se imena dominantnih biljaka
svakog sprata i raspoređuju se u jednom nizu od najviših ka najnižim spratovima. Drugi način je da se u
asocijaciji uzimaju imena najvažnijih vrsta i da im se dodaju određeni nastavci (najvažnijoj vrsti se daje nastavak
-etum a drugoj po značaju -osum). Po trećem sistemu (Braum-Blanke), na koren reči se dodaje -etum. Za svezu je
nastavak -ion, za red -etalia, za klasu -etea.

Zonalna, intrazonalna, azonalna i ekstrazonalna vegetacija

Pod zonalnom vegetacijom podrazumevamo takvu vegetaciju koja je uslovljena opštim klimatskim prilikama, pa
je zato rasprostanjena u vidu zone koja se pruža u pravcu istok-zapad ili sever-jug. Ovo je horizontalna zonacija
vegetacije. Opšti klimatski uslovi karakteristični za datu oblast mogu u znatnoj meri da variraju ili budu
modifikovani u vezi sa lokalnim uticajima (depresije u reljefu, reke). U datoj oblasti se pored tipične zonalne
vegetacije, javljaju i drugi tipovi vegetacije koji odstupaju od zonalne. Intrazonalna vegetacija nikad ne
obrazuje svoju zonu, već je uključena u neku drugu zonalnu vegetaciju samo određenih vegetacijskih zona
(zaslanjeni tereni su samo u južnijim zonama poput pustinjske i stepske; tresave su samo u severnijim zonama).
Azonalna vegetacija može da bude uključena u bilo koju vegetacijsku zonu (plavne livade u dolini reka).
Intrazonalna i azonalna vegetacija se nalaze pod znatnim uticajem zonalne vegetacije. U vezi sa uplivom koji
zona vrši na intrazonalnu i azonalnu vegetaciju možda je bolje govoriti o intrazonalnoj-zonalnoj i azonalnoj-
zonalnoj vegetaciji. Ekstrazonalna vegetacija je onaj deo zonalne vegetacije koji se našao van granica svoje
zone i razvio se u drugoj zoni (severnije od svoje zone javljaće se na južnim ekspozicijama; južnije od svoje zone
javljaće se na severnim ekspozicijama). U vezi sa ekstrazonalnom vegetacijom javlja se i pravilo prethodnosti.

Osnovne zakonitosti vertikalnog i horizontalnog zoniranja vegetacije

Rasprostranjenje vegetacije na Zemlji je određeno pre svega uslovima spoljašnje sredine. Klima je osnovni i
najjači faktor koji utiče na rasprostranjenje i formiranje biljnih zajednica. Ona utiče i na zemljište koje je takođe
bitno za raspored vegetacije. Na svakih 100 kilometara od polova ka ekvatoru temperatura raste za 0,5 0C.
Vlažnost opada od obale mora ka unutrašnjosti kontinenta. Raspored osnovnih klimatskih faktora (temperature i
vlažnosti) ima zonalan karakter. Pošto su ovi faktori najbitniji, i raspored fitocenoza ima zonalan karakter. Postoji
i faktori (vetrovi, planinski lanci, tople i hladne morske struje) koji menjaju ove zakonitosti tako da se idealna
slika narušava. Za biljni svet je od bitnijeg značaja kolebanje temperature tokom godine od srednje godišnje
temperature. Horizontalna zonacija: tropske vlažne šume (tropska klima, velika količina padavina, nema suvog
perioda, veoma mala godišnja temperaturna amplituda), tropske šume i savane (tropska klima, velika količina
padavina, jasno izražen sušni period), suptropske pustinje (Sahara, Arabijska pustinja, veoma malo vodenog
taloga, žarko leto bez kiše, topla zima, veoma velika dnevna amplituda temperature), suptropske šume (relativno
topla zima bez mrazeva, žarko leto bogato padavinama, zimi padne jako malo vodenog taloga), sredozemni tip
(žarko i suvo leto, topla i vlažna zima, zimi duvaju vetrovi koji donose kišu, malo padavina), kontinentalne
pustinje (jako malo padavina, prohladna zima sa snegom), stepa (toplo leto bogato padavinama, stepe sa
prohladnom zimom i stepe sa toplom zimom, černozem, slatine), listopadne šume umerene zone, tajga, tundra.
Vertikalna zonacija: u suštini uslovljena je nadmorskom visinom. Temperatura opada na svakih 100 metara za
0,50C. U vezi sa opadanjem temperature sa visinom, javljaju se i visinski pojasevi vegetacije. Ne može se uvek
konstatovati opadanje temeprature sa visinom. Primer za ovo je da je u dolinama hladnije nego na planinama
(inverzija temperature) zato što se hladan vazduh spušta u doline i biva zamenjen toplim vazduhom iz
atmosfere. Visinsko smenjivanje biljnih zajednica ponavlja horizontalno smenjivanje vegetacije idući od juga ka
severu. Za karakter visinskog zoniranja je od najvećeg značaja u kojoj se horizontalno zoni nalazi dati planinski
masiv. Bitan je ne samo geografski položaj nego i udaljenost od mora. Geografski položaj deluje tako da je na
planinama broj visinskih pojaseva utoliko veći, ukoliko su planine postavljene bliže ekvatoru. Najmanji broj
visinskih pojaseva je u planinama koje su blizu polovima. Idući od ekvatora prema polovima, značaj ekspozicije
za razvoj i zoniranje određene vegetacije je sve veći. Inverzija visinskih vegetacijskih pojaseva je u vezi sa
inverzijom temperature.

Horizontalno i visinsko zoniranje vegetacije na Balkanskom poluostrvu

Pogledati pitanje fitogeografska podela jugoistočne Evrope za horizontalnu zonaciju. 4 tipa vetikalne zonacije
(alpski, ilirski, mezijski, skardo-pindski). Svima je gornja zona od bora krivulja i sibirske kleke. Kod alpskog i
ilirskog je donja zona Querco-Carpinetum, dok je kod mezijskog i skardo-pindskog donja zona Quercetum
frainetto-cerris. Kod alpskog i ilirskog se javlja zona ilirske bukve dok su ostala 2 predstavljena mezijskom
bukvom. U ilirskom se javlja inverzija (iznad zone jele i smrče se javlja subalpijska zona bukve). U alpijskom se
javlja zona ariša (Larix europaea) ispod zone krivulja i kleke.

Model idealnog kontinenta

Pokušalo se da se izvesnim logičkim postupcima i određenim apstrakcijama utvrde najbitnije zakonitosti u
rasprostranjenju vegetacije, a da se sva moguća odstupanja (do kojih stvarno dolazi) podvedu pod te osnovne
zakonitosti. Brokman-Jeroš je pošao od činjenice da su osnovne zakonitosti najbolje ispoljene na onim delovima
Zemlje gde postoje prostrane ravničarske oblasti bez značajnih planinskih masiva i bez veće razuđenosti morske
obale. Na takvim prostranstvima zapaža se da na karakter vegetacije najbitnije utiče udaljenost od polova i
ekvatora, kao i udaljenost od morske obale. On je razradio šemu idealnog kontinenta po kome su eliminisani svi
uticaji (sem udaljenosti od polova i ekvatora, udaljenosti od morske obale i aktivnosti stalnih vetrova). Ova
eliminacija je moguća zato što je idealni kontinent zamišljen kao kompaktna površina, koja se graniči sa morem
potpuno pravom obalskom linijom i u kojem nema planinskih masiva. Kontinent se nalazi na severnoj hemisferi.
Na takvom kontinentu deluju 2 osnovna klimatska faktora (temperatura i vlažnost) i jedan dopunski - vetar.
Temperatura pravilno raste od polova ka ekvatoru, a vlažnost opada od mora ka unutrašnjosti (smanjuju se
količine padavina). U umerenim širinama duvaju stalni vlažni zapadni vetrovi sa mora na kopno. Južnije duvaju
suvi vetrovi sa kopna na more. Na samom ekvatoru je tropska šumska zona koja obuhvata tropske i suptropske
šume, kao i šume lovora. Severno od njih je pustinjska i stepska zona (stepa se nalazi severnije i čini granicu ka
umerenim šumama). Iza ove zone dolazi umerena šumska zona koja obuhvata listopadne šume (najviše u
vlažnijim oblastima), četinarske šume (severno i istočno u kontinentalnoj klimi), tvrdolisne šume i žbunastu
vegetaciju (na pralazu između ovog i prethodnog pojasa), kao i lovorove šume (ograničene na mesto gde se jedan
tip vetrova zamenjuje drugim). Sledi bezšumska severna zona koja obuhvata hladne pustinje i tundre, kao i
uvek zelene livade (zauzimaju usku primorsku zonu).

Teorija kretanja kontinenata - globalna tektonika

Teoriju o kretanju kontinenata je postavio nemački geofizičar i istraživač Arktika Alfred Wegener. Tokom
istraživanja Arktika on je uočio da se ivični delovi pojedinih kontinenata potpuno „uklapaju“ u delove drugih
kontinenata. Na osnovu ovih opažanja on je pretpostavio da su kontinenti nekada bili spojeni u jednu veću celinu.
On je uočio i da postoje poklapanja u geološkom sastavu stena i geoloških formacija rasprostranjenih na
pojedinim kontinentima. Dokazi za kretanje kontinenata su i fosili i glacijalne strukture poreklom sa današnjeg
Antarktika. On je 1918. postavio teoriju kontinetalnog drifta. Ova teorija pretpostavlja postojanje jedinstvenog
kontinenta koji se raspao na nekoliko manjih koji su se tokom vremena sve više međusobno udaljavali.
Mehanizam pomeranja tektonskih ploča su plitki zemljotresi i duboki zemljotresi (usled prekida sloja). Tipovi
pomeranja kontinetalnih ploča su razmicanje (udaljavanje Severne Amerike od Evrope), razdvajanje
(razdvajanje Afričke ploče i Somalijske podploče) i podilaženje (Evroazijsi plato i Indo-Australijski plato ispod
Himalaja). Trenutno ima 15 aktuelnih tektonskih ploča. U početku je bio superkontinent Pannotia čijim
raspadanjem se javlja Gondvana kao jedinstveni kontinent koji objedinjuje južne delove. Lauretanija, Siberije i
Baltika su se odvojile od Gondvane i ostale kao izolovane kopnene mase. U ranom Ordovicijuma Gondvana ima
evatorijalan položaj ali se na kraju ovog perioda premešta na južni pol. Baltika počinje da se kreće prema
Lauritaniji. U siluru Gondvana je i dalje kontinent, Evropa i Amerika su sjedinjene u Euramerika kontinent,
Azija je poseban kontinent a verovatno i Kina i jugoistočna Azija. U devonu postoje kao kontinenti Laurazija i
Gondvana. U karbonu počinje formiranje superkontinenta Pangea. Pangea je formirana u Permu. U Trijasu se
Pangea premešta blizu ekvatora. Na prelazu između Trijasa i Jure dolazi do raspada Pangee. U Kredi se Gondvana
konačno raspada. Krajem krede i početkom tercijara kontinenti dobijaju današnji oblik.

Granice areala
Pod arealom neke vrste podrazumevamo prostranstvo koje ona zauzima na površini Zemlje (deo teritorije ili
akvatorije). Oblik i veličina areala se mogu predstaviti zatvorenom linijom. Ta linija predstavlja granicu areala
(granicu rasprostranjenja date vrste). Postavlja se pitanje šta određuje granice areala. Vrlo često neka vrsta ne
može proširiti areal zbog nekih mehaničkih prepreka. U najvećem broju slučajeva nisu u pitanju nikakve
mehaničke prepreke, već granice areala određuju nepovoljni ekološki uslovi (klima, vlaga, zemljište,
kompeticija). Možemo razlikovati stvarne granice areala (uslovljene nemogućnošću vrste da van tih granica
opstane zbog nepovoljnih ekoloških uslova) i iznuđene granice (zbog prisustva neke mehaničke prepreke koja
sprečava migraciju). Veliki broj biljaka je ograničen u svom rasprostranjenju stvarni granicama, pa granice
njihovih areala zaista predstavljaju i krajnje mogućnosti njihovog širenja. Takođe, mnoge vrste koje su ograničene
rasprostranjenjem na jedan kontinent bi sigurno mogle uspeti na nekom drugom da nema okeana i mora (primer
kafe Coffea arabica koja je iz Afrike preneta u Južnu Ameriku gde je usled oplemenjivanja postala bolja od
ishodne vrste). Postojeće granice mnogih areala predstavljaju kombinaciju mehaničkih prepreka i nepovoljnih
ekoloških uslova. Za jednogodišnje biljke je konstatovano da su severne granice rasprostranjenja određene
nedovoljnom toplotom tokom zime, a južne granice nedostatkom vlage tokom leta. Slika je složenija za
višegodišnje biljke (ograničavajući su nedostatak toplote i vlage, hladnoća za vreme zime, dugotrajnost snežnog
pokrivača). Granice areala mogu biti stativne i tranzitivne. Stativne granice su se formirale u prošlosti i njihove
promene su toliko minimalne da ih ne zapažamo. U zavisnosti od faktora koji su ih prouzrokovali razlikujemo
impeditne (fizičke barijere poput mora i okeana sprečavaju dalje rasprostranjenje), stacione (odsustvo određenih
staništa sprečava širenje areala), rivalitatne (prisustvo bliskog vikarnog kompetitora sprečava širenje) i reliktne
(granice areala su rezultat delovanja nekih uzroka u prošlosti i ne mogu se objasniti savremnim uslovima).
Tranzitivne granice se i danas menjaju. One mogu biti progresivne (vrsta širi areal) ili regresivne (vrsta
smanjuje areal). Tranzitivne granice mogu biti i stacione (promenljivost granica uslovljena je promenom granica
staništa koje zauzima data vrsta, primer je isušivanje močvara i bara), rivalitetne (jedna vrsta istiskuje drugu,
vikarnu vrstu) i tranzitivne (granice koje se brzo menjaju ali bez promene staništa ili delovanja kompetitora, ovaj
fenomen se može objasniti sposobnošću vrste da se brzo razmnožava). Granice areala mogu biti i mehaničke,
ekološke (klimatske, edafske i geološke, biotičke), istorijske i antropogene.

Definicija, karakteristike i primeri disjunktnih areala

Disjunktan areal je jedan od 2 osnovna tipa areala (drugi je kompaktan). Disjunktni areali su sastavljeni od 2 ili
više delova. Najveću zagonetku kod ovih areala predstavlja činjenica da delovi areala nisu povezani. Kod ovih
areala moralo se nešto desiti tokom stvaranja areala što ga je dovelo da se raspadne na više delova. Uzroci
postanka ovih areala su različiti ali najvažniji su klimatske promene i migracija iz jedinstvenog areala (u kojem
kreće izumiranje vrste). Jedan od najboljih primera je stara alpijska flora koja se za vreme ledenog doba spustila
sa planina u ravnicu. Po završetku ledenog doba (i povećanjem temperature) ova vegetacija je krenula uz planinu
ali se počela pomerati i na sever, u arktičke oblasti. Zbog povećanja temperature nizijska flora je izumrla i došlo je
do razdvajanja arela flore (arktičko-alpijska disjunkcija). Slično se desilo i sa starom arktičkom florom. Drugi
razlozi disjunkcije su: istiskivanje vrste u nekim delovima areala od strane drugih bliskih vrsta, spuštanjem delova
kopna ispod nivoa mora (na ovim mestima nastaje disjunkcija), razdvajanjem i udaljavanjem različitih
kontinenata ili delova kopna, lake spore i semena koje vetar ili ptice nosi na velike udaljenosti, antropogenim
prenošenjem vrsta sa kontinenta na kontinent (primer kafe). Disjunkcija se ne mora odnositi na vrste već se može
odnositi i na više taksonomske kategorije. Veoma je teško utvrditi stepen disjunktnosti (maksimalno rastojanje
koje vrsta nije u stanju da prevaziđe). U jednom slučaju areal može biti podeljen na 2 dela (veći i manji). Drugi
slučaj je kada postoji „ostrvski areal“ (više areala slične veličine). Primeri velikih disjunkcija: evroazijsko-
severnoamerička (razjedinjeno okeanima, Salix, Larix, Abies, Picea), severnoatlantska (razjedinjeno
Atlantikom, Carex flava), severotihookeanska (razjedinjeni Pacifikom, Liriodendron), pantropska (u tropskom
pojasu, razjedinjuje ih Atlantik i Pacifik, familija Zamiaceae), paleotropska (disjunkcija između Afrike i Indije,
disjunkcija između Afrike i Madagaskara, Nepethes), neotropska, južnotihookeanska (delovi areala su u Južnoj
Americi, Novom Zelandu, Australiji), južnoatlantska, antarktička. On nižih disjunkcija posebno je interesantna
Mediteranska sa nekoliko podtipova (Italija-Balkan, Balkan-Krim, severni deo Sredozemlja-ostrva Sredozemlja,
severni deo Mediterana-sever Afrike).

Kosmopolitizam, pojam i primeri

Kosmopolitske vrste su one koje imaju areale koje obuhvataju gotovo čitavu Zemljinu loptu. Kosmopolitske
vrste su istovremeno i eurihorne. Biljnih kosmopolita u bukvalnom smislu reči nema jer nema biljke koja bi
mogla da živi svuda gde je život moguć. Termin „kosmopolit“ se mora shvatiti kao vrste sa veoma velikim
arealom koje su često prisutne na svim kontinentima ali ne i na svim staništima. Mora se razlikovati geografski
kosmopolitizam (može se dopustiti postojanje pojedinih vrsta na velikim geografskim prostorima ali na
određenim tipovima staništa) i ekološki kosmopolitizam (ne postoji jer bi predstavljao vrste koje žive na
najraznovrsnijim staništima).

Endemizam, pojam i primeri

Endemične vrste su one koje imaju usko rasprostranjenje. Endemične vrste su istovremeno i stenohorne. Za
endemite bi mogli reći da su to biljke koje imaju više ili manje prostorno ograničen areal, na jednu veću ili manju
oblast i da se van te oblasti više nigde ne nalaze. Zato se može govoriti i o endemitima Balkana ali i o endemitima
Australije. Mogu se razlikovati paleoendemizam (reliktan, areal je rezultat smanjivanja nekad velikog areala) i
neoendemizam (progresivan, areal je posledica mladosti vrste koja je skoro nastala). Endemiti mogu u isto vreme
biti i relikti, ali to nije uvek slučaj (neki relikti imaju široko rasprostranjenje). Paleoendemizam zavisi od 2
faktora: starosti date teritori i njene izolacije od susednih oblasti. Ovo je posebno ispoljeno u slučaju ostrva i
planina. Kada se priča o ostrvskoj flori radi se o veoma starim okeanskim ostrvima (mlada ostrva gotovo i da
nemaju endemita). Radi se o ostrvima koja su se odvojila od kopna (Madagaskar) ili drevnim okeanskim ostrvima
(Havaji). Sličan slučaj su i stare planine izolovane ravnicama (ali i sa mlađim planinama). Planine su bile
refugijumi. Uz planinske oblasti karakteristične su vikarne vrste. Endemiti mogu biti stenoendemiti (na jako
malom prodručju), lokalni endemiti (jedna floristička provincija), euendemiti (teritorija veća od florističke
provincije) i subendemiti (disjunktni areal).

Uzroci i posledice Ledenog doba

Uzorci nastanka ledenog doba su mnogobrojni. Kepen i Vegener kao glavni uzrok vide postepeno premeštanje
severnog pola sve bliže prema Srednjoj Evropi. Po ovom shvatanju ledeni pokrivač za vreme glacijacije je bio
normalna ledena kapa karakteristična za polove. Nasuprot ovom shvatanju postoji i pretpostavka da je krajem
tercijara i u kvartaru došlo do opšteg opadanja temperature na čitavoj Zemljinoj površini (globalno ledeno doba).
Ova pretpostavka se nedvosmisleno odbacuje. Ni samim premeštanjem sevenog pola ka jugu ne može se objasniti
složena podela ledenog doba na glacijacije i interglacijacije. Položaj južnih granica glacijalnog leda tokom
ledenog doba zavisio je od količine snega i leda u oblasti stvaranja lednika u toku godine, i od količine leda koja
se godišnje otapa na ivicama lednika. Ako je odnos ove dve veličine manji od 1 onda se lednik povlači ka severu.
Ako je odnos veći od 1 onda se lednik širi ka jugu. Ovo kretanje lednika napred-nazad zavisi ili od povećanja
količine padavina ili od snižavanja srednjih letnjih (ne godišnjih) temperatura. Ima naučnika koji smatraju da se
količina padavina tokom glacijacije nije povećavala. Drugo mišljenje je da su velika okeanska isparavanja padala
na kopno u vidu snega i leda zbog niskih temepratura.Milutin Milanković je glacijaciju povezao sa čitavim nizom
faktora koji su doveli do periodičnih kolebanja sunčeve konstante, od koje zavisi klima na Zemlji. Promene
sunčeve konstante mogu izazvati nagibni ugao ekliptike (nagib ravni ekvatora prema ravni Zemljine orbite),
ekscentričnost Zemljine orbite, položaj Zemlje na Zemljinoj orbiti. Posledica ledenog doba bila je niska
temperatura na severnoj hemisferi i prisustvo velike količine lednika. Dolazi do povlačenja biljaka u refugijume u
južnu Evropu.

Sudbina arkto-tercijarne flore za vreme Ledenog doba

Pod arkto-tercijarnom florom se podrazumeva biljni svet koji je u tercijaru zauzimao manje-više revnomerno
ogroman prostor gotovo čitave umerene zone. Jugoistočna Azija nije bila zahvaćena ledom tako da se ovde arkto-
tercijarna flora očuvala do danas u neizmenjenom obliku. Glacijacija je ostavila posledice na floru severnog dela
severne hemisfere. Najgore je prošla flora Evrope koja je u velikoj meri osiromašena. Severna Amerika je prošla
nešto bolje. Arko-tercijarne biljke su se povlačile na jug, u kojem su (zbog toplije klime) veće šanse za
preživljavanje imale termofilne vrste. Takođe na osiromašenje u Evropi su uticali pravci pružanja planinskih
masiva (zapad-istok) tako da su biljke morale tražiti obilazne puteve. U Severnoj Americi masiv Stenovitih
planina nije predstavljao problem za povlačenje biljaka zato što se prostire pravcem sever-jug. Zbog ovakvog
komplikovanog povlačenja mnoge biljke u Evropi su izumrle. Neke biljke koje su došle u južne krajeve tokom
sledećih interglacijacija se nisu vraćale na sever. Jedan deo vrsta su se tokom interglacijacija vraćale na sever, pa
opet tokom glacijacije na jug... I ovo je dovelo do gubitka određenog broja vrsta. Bitna je i činjenica da su
severnoameričke biljke imale veće prostranstvo na jugu u koje su se povlačile (u Evropi je Sredozemno more
predstavljalo prepreku da dalje povlačenje na jug). Mnoge vrste su se posle zadnje glacijacije počele vraćati na
sever tako da su dostigle svoje nekadašnje oblasti rasprostranjenja.

Uticaj ledenog doba na formiranje arktičko-alpijske flore

Pod uticajem ledenog doba arktičko-alpijska flora je obogaćena. Tokom glacijacije, pod naletom lednika, arktička
flora se povlačila ka jugu, u prostor srednjeevropske ravnice. Pod pritiskom planinskih glečera i hladnoće.
alpijska flora se povlačila u brdska i nizijska područja, takođe prema srednjeevropskoj ravnici. Došlo je do
mešanja ove dve flore koje su dugo vremena živele zajedno na ovoj teritoriji. Ovaj proces se dešavao više puta
(tokom 4 glacijalna doba). Došlo je do hibridizacije, rekombinacije genoma i mutacija, tako da je nastao niz novih
taksona (pre svega vrsta i varijeteta) koji su ovu složenu i izmešanu arktičku i alpijsku floru učinili znatno
drugačijom nego što su one bile pre glacijacije. Dolazi do nastanka nove glacijalne flore koja se naziva i arktičko-
alpijska flora. Tokom interglacijacija i nakon završetka ledenog doba, lednici se povlače na sever i na veće
nadmorske visine na planinama. Formirana arktičko-alpijska flora prati povlačenje leda, krećući se ka severu i na
više nadmorske visine. U oba smera se kretala celokupna flora stvarajući disjunktni areal (arktički i
visokoplaninski deo). U srednjoj Evropi (zbog povećanja temperature), ova flora izumire.

Relikti
U vezi sa endemizom je i pojava reliktnosti (mnoge endemične vrste su istovremeno i reliktne). Reliktna vrsta je,
ustvari, „ostatak“ iz prošlosti nekada daleko rasprostranjene vrste (roda, flore), koja se na neki način očuvala do
danas. Reliktne vrste imaju daleko manji (endemični) areal nego u prošlosti (reliktni areal). Smatra se da je
reliktna vrsta (naravno, ne uvek) potisnuta na mali areal usled nekog raskoraka sa sadašnjim spoljašnjim
uslovima, koji su se od ranijih vremena promenili i postali neprikladni za vrstu koja se nije uspela prilagoditi
novoj situaciji. Tek ponegde reliktna vrsta nalazi uslove koji joj odgovaraju (neko ekološko utičište malog
prostranstva). Ima mišljenja da su reliktne vrste izgubile više ili manje od svoje vitalnosti (zbog velike starosti) i
da je to glavni uzrok njihovog potiskivanja. Ovo shvatanje nije tačno (Ginkgo biloba je i dalje veoma vitalna).
Vrlo je verovatno da je glavni razlog konkurencija (vrste bolje prilagođene novim uslovima sredine) i
ćovek.Veoma značajan dokaz da je vrsta (ili neka druga taksonomska kategorija) reliktnog karaktera, jeste
izolovanost u sistemu (sistematska usamljenost u sistemu flore date oblasti). Ovo je slučaj sa vrstom Pinus peuce
(molika) koja je usamljena među ostalim balkanskimborovima (npr. ona je petoigličava dok su ostale
dvoigličave). Još jedan primer kod nas je i Picea omorica (Pančićeva omorika) koja je relikt i stenoendemit.
Primer reliktne vrste je i Ginkgo biloba. Ima i relikata čiji su areali dosta rasprostranjeni i nemaju endemičan
karakter (Ostrya carpinifolia, Taxus baccata, Celtis australis). Na osnovu starosti možemo razlikovati
mezozojske, tercijarne, relikte ledenog doba (glacijalne i borealni), postglacijalne (kserotermni - stepski relikti).
Na Balkanu i kod nas ima dosta tercijarnih relikata zato što su ovde postojali prostori koji nisu bila zahvaćeni
glacijacijom, pa su se tercijarne vrste mogle održati.

Florni elementi, definicija i primeri

Florni elementi su grupe biljnih vrsta sa koje su slične na osnovu više različitih kriterijuma. Može se razlikovati
niz različitih elemenata flore. Prema Volteru mogu se razlikovati sledeći elementi flore (geoelementi).
Geoelement (geografski element flore) - obuhvata vrste sa sličnim rasprostranjenjima. Genoelement (genetički
element flore) - obuhvata vrste koje imaju zajedničku prapostojbinu (Mediteran, Kavkaz). Hronoelement
(istorijski element flore) - obuhvata vrste koje su na datoj teritoriji nastale u isto vreme (npr. tercijer).
Migroelement (doseljenički element flore) - obuhvata vrste koje su se istim putem ili pravcem uselile na dato
područje. Cenoelement (biogeocenološki element flore) - obuhvata vrste koje su biocenološki povezane
odnosno pripadaju isto fitocenozi (tamne lišćarske šume, svetle četinarske šume). Ekoelement (ekološki element
flore) - obuhvata vrste koje pripadaju istoj životnoj formi ili imaju slične ekološke adaptacije (kserofite).
Fitogeografska (horološka) analiza flore podrazumeva analizu geografskih flornih elemenata u flori
istraživanog područja. Regionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru jednog florističkog regiona (arkto-
alpijski, evroazijski planinski, borealni, srednjeevropski, mediteranski, ponto-južnosibirski, irano-
turanski). Panregionalni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru više florističkih regiona (evroazijski,
holarktički, kosmopolitski). Adventivni areal tipovi su vrste sa arealima u okviru 2 floristička carstva.

Fitogeografska podela jugoistične Evrope

U geografskom smislu jugoistočna Evropa predstavlja prostor Balkanskog poluostrva koje je ograničeno
Jadranskim, Jonskim, Egejskim i Crnim morem, kao i Savom i Dunavom. Floristički regioni jugoistočne Evrope
su srednjeevropski, makaronezijsko-mediteranski, pontsko-južnosibirski, borealni, srednje-južnoevropsko
planinski. Srednjeevropski je podeljen na 4 podregiona. Karpatski obuhvata brdsko-planinsku zonu
severoistočnog dela Balkana. Dominantne su termofilne hrastove šume (Quercus frainetto - hrast sladun); na
većim nadmorskim visinama su dominantne Quercus petraea (kitnjak) i Quercus cerris (cer) kao i Fagus
moesiaca (mezijska bukva). Ilirski obuhvata brdsko-planinsku zonu zapadnog dela Balkana. Dominantne su
mezofilne šume Quercus petraea, Carpinus betulus (beli grab), Castanea sativa, poplavne šume (Quercus robur,
Salix, Populus). Na većim nadmorskim visinama su dominantne Alnus glutinosa (lepljiva jova) i Fagus sylvatica.
Balkanski obuhvata brdsko-planinsku zonu centralnog, istočnog i južnog dela Balkana. Dominantne su termofilne
šume hrasta sladuna i cera, šibljaci sa jorgovanom i belograbićem, na većim nadmorskim visinama mezijska
bukva. Ovaj podregion se diferencira na 5 florističkih provincija (dakijska, zapadno mezijska, istočno
mezijska, skardo-pindska, istočno panonska). Južnoeuksinski obuhvata brdsko-planinsku zonu krajnje
istočnog dela Balkana. Dominantne su termofilne šume sladuna i Quercus polycarpa, a na većim nadmorskim
visinama Fagus orientalis (orijentalna bukva). Makaronezijsko-mediteranski je podeljen na 2 podregiona.
Submediteranski obuhvata priobalje ali se nastavlja na mediteranski dublje u kopno. Dominantne su šume Ostrya
carpinifolia (crni grab) i Carpinus orientalis (belograbić), pseudomakija, šikare i degradirani kamenjari.
Diferencira se na 3 florističke provincije (jadranska, jonsko-egejska, makedonsko-trakijska). Eumediteranski
obuhvata priobalje. Dominantne su šume hrasta crnike (Quercus ilex), masline (Olea europaea), rogača
(Ceratonia siliqua), makija, gariga, kamenjari. Podeljen je na 3 florističke provincije (jadransko-jonska,
egejska, makedonsko-trakijska). Pontsko-južnosibirski je na Balkanu predstavljen južnosibirskim
podregionom. Obuhvata deltu Dunava, Dobrudžu, Moldaviju, Vlašku niziju, Panonsku niziju, Trakijsku niziju.
Dominantna je šumostepa. Šume se javljaju na severnim ekspozicijama (Acer tataricum - tatarski javor, Quercus
pedunculiflora - stepski lužnjak) dok se stepa javlja na južnim ekspozicijama (Festuca rupicola - vijuk,
Chrysopogon gryllus - đipovina). Podeljen je na 3 florističke provincije (panonska, podunavska, trakijska).
Borealni je predstavljen balkansko-borealnim podregionom. Obuhvata montane i subalpijske zone planina
Balkana. Dominiraju četinari (jela, smrča, omorika, molika, minika, bor krivulj i kleka). Deli se na 3 florističke
provincije (ilirska, mezijska, skardo-pindska). Srednje-južnoevropsko planinski je podeljen na 3 podregiona.
Srednjeevropsko planinski obuhvata najviše silikatne zone Balkana. Dominiraju visokoplaninske rudine na
silikatima (Juncus trifidus, Sesleria comosa). Podeljen je na 3 provincije (dinarska, mezijska, skardo-pindska).
Južnoevropsko planinski obuhvata najviše zone krečnjačkih planina Balkana. Dominiraju visokoplaninske rudine
na silikatima (Sesleria juncifolia, Festuca bosniaca). Podeljen na 3 provincije (dinarska, mezijska, skardo-
pindska). Mediteransko planinski obuhvata planine Balkana koje se izdvajaju iz mediteranskog podregiona.
Dominiraju žbunaste i travne zajednice (Daphne oleoides, Festuca cirkummediteranea). Deli se na 2 provincije
(jadranska, egejska).

Fitogeografska podela Evrope

Arktički florni region (tundra): nema drveća; južna granica poklapa se sa sevenom šumskom granicom; dvojako
poreklo arktičke flore (arktičko i alpijsko); stara arktička flora - nunataci; dugačka i surova zima (9 meseci);
kratko i prohladno leto; mala količina padavina; velika vlažnost vazduha; veoma jaki vetrovi; velika oblačnost;
večito zamrznuta podloga (permaforst); leti je podloga zamočvarena; vegetacioni period traje najviše 3 meseca;
veliki broj biljaka se razmnožava vegetativno; flora je relativno siromašna; dominiraju hemikriptofite i hamefite;
terofite su izuzetno retke; većina su zimzelene ali ima i listopadnih; karakteristične su puzeće biljke; zeljaste
busenaste ili jastučaste biljke; biljke sa površinskim korenom; dominacija biljaka dugog dana; prilagođenost
fiziološkoj suši; 2 osnovna tipa flornih elemenata - arktički (areal u zoni tundre; Carex lapponica, Luzula arctica)
i arkto-alpijski (disjunktan areal u tundri i na visokim planinama; Dryas octopetala, Salic herbacea). Borealni
floristički region (tajga): od arktičkog regiona pa do stepa i pustinja na jugu; šumska zona sa dominacijom
četinara; u hladnijim i vlažnijim područjima dominiraju tresave; vegetacija se razvila posle ledenih doba; duge i
oštre zime koje traju 6 meseci; relativno topla i kratka leta; i ovde ima delova sa permafrostom; relativno mala
količina vodenog taloga koja opada prema istoku; izražen proces zamočvarivanja podloge; četinarske šume se
dele na svetle (beli bor, ariš) i tamne (smrča, jela, ); vrste koje imaju areale u pojasu tajge smatraju se kao celovit
floristički element mada postoje i izvesne disjunkcije u južnoj evropi koje su strogo vezane za četinarske šume
smrče; najkarakterističnije drvenaste (Picea abies, Larix sibirica, Pinus sylvestris, Betula pubescens) i zeljaste
(Vaccinum myrtillus, Vaccinum uliginosum, Drosera rotundifolia, Trollius europaeus) vrste. Srednjeevropski
floristički region: oblast listopadnih šuma; zbog glacijacije je dolazilo do osiromašenja flore; danas je ova flora
relativno siromašna; snežne i mrazne zime; topla i kišna leta; vegetacijski period je dovoljno dug; povećanje
stepena maritimnosti prema zapadu; prema istoku klima postaje kontinentalnija; ovaj region se može podeliti na
zapadnu i centralnu Evropu, jugoistočnu Evropu, istočnu Evropu, srednjeevropske planine;
najkarakterističnije drvenaste (Acer campestre, Acer platanoides, Quercus robur, Carpinus betulus, Fagus
sylvatica, Tilia cordata) i zeljaste (Allium ursinum, Sanicula europaea, Arum maculatum, Asarum europaeum)
biljke. Atlantski floristički region: postojanje ovog regiona je uslovljeno prisustvom maritimne klime; vrlo blage
zime (vrlo često bez mrazeva); hladna i kišna leta; velika količina padavina; velika vlažnost vazduha; podzolasto
zemljište; omogućen razvoj mnogim zimzelenim i mediteranskim biljkama; javljaju se i neke arktičke vrste
(Saxifraga stellaris); karakteristična vresišta (niske žbunaste zajednice zimzelenih vrsta sa igličastim listovima iz
familije Ericaceae); raširene tresetne močvare. Submediteranski floristički region: prelaznog karaktera od
tipičnog mediteranskog ka srednjeevropskom; granice ovog regiona su dosta nejasne; veliki broj vrsta su
listopadne ali ima i zimzelenih elemenata (mada manje nego u mediteraskom regionu); najkarakterističnije
dvenaste (Carpinus orientalis, Celtis australis, Fraxinus ornus, Ostrya carpinifolia, Quercus pubescens) i zeljaste
(Cyclamen) biljke. Mediteranski floristički region: primorska područja; nije bio zahvaćen glacijacijom pa je
predstavljao refugijum; vlažne i blage zime sa velikom količinom padavina; suva i veoma topla leta;
karakteristične su sklerofite, erikoidne biljke, afilni žbunovi, terofite i geofite; karakteristične vrste (Quercus ilex,
Erica arborea, Myrtus communis, Nerium oleander, Olea europaea).
Pontski floristički region: ovaj region pripada stepskoj vegetacijskoj zoni. obuhvata stepe i šumostepe; izrazito
kontinentalna klima; izražen period suše tokom toplog leta; duge i hladne zime; drvenaste teško uspevaju;
karakteristična je zeljasta vegetacija sa dominacijom višegodišnjih trava; černozem; najkarakterističnije drvenaste
(Acer tataricum) i zeljaste (Adonis vernalis, Chrysopogon gryllus, Prunus tenella, Rindera umbellata) vrste.
Irano-turanski floristički region: odgovara vegetaciji pustinja i polupustinja; zastupljen na krajnjem istoku
Evrope; potpuno odsustvo šumske vegetacije; izrazito kserofitne i kseromorfne biljke; kontinentalna i izuzetno
aridna klima; često je zaslanjeno zemljište; Salsola kali. Srednje-južnoevropsko planinski floristički region:
odgovara vegetaciji poleglih žbunića, kamenjara, rudina; razlikuju se dva tipa osnovnih flornih elemenata -
srednjeevropsko planinski (Abies alba, Pinus mugo, Rhododendron ferrugineum) i južnoevropsko planinski
(Sesleria robusta, Festuca bosniaca).

Fitogeografska podela sveta

Holantarktičko florističko carstvo: obuhvata Antarktik, Patagoniju, južni deo Čilea, Ognjenu Zemlju i južni deo
Novog Zelanda. Ovo je carstvo sa mnogo reliktnih biljaka (Azorella) i mnogo endemičnih familija (Vivianiaceae).
U florističkom smislu ovo je siromašno carstvo. Podeljeno je na 4 regiona (fernandeski - obuhvata ostrva koja su
vulkanski vrhovi, čileansko-patagonijski - veliki broj endemičnih vrsta koje su najvećim delom koncentrisane u
Čileu, novozelandski - visok stepen endemizma na nivou vrsta, subantarktička ostrva - nedovoljno razvijena
flora koja je u prošlosti bila razvijenija). Javljaju se listopadne šume umerene zone, lovorolisne šume, tundre i
planinska vegetacija. Australijsko florističko carstvo: obuhvata Auatraliju i Tasmaniju. Visok stepen endemizma
flore (oko 550 endemičnih rodova). Sa ovog područja odsustvuju Equisetum, Papaveraceae i bambusi. Izuzetno
veliku ulogu u izgradnji vegetacije imaju rodovi Acacia, Eucalyptus i Casuarina. Javljaju se tropske kišne šume,
tropske i suptropske listopadne šume, savane, tropske i suptropske pustinje, večnozelene šume i žbunovi
mediteranskog tipa, lovorolisna vegetacija, planinska vegetacija. Carstvo se deli na 3 regiona
(severoistočnoaustralijski - 9 endemičnih familija i preko 150 endemičnih rodova, jugozapadnoaustralijski - 4
endemične familije i 125 endemičnih rodova, autohtona kseromorfna flora pokazuje najveći diverzitet,
centralnoaustralijski - nema endemičnih familija ali ima 85 endemičnih rodova, veoma visok stepen endemizna
na nivou vrsta). Neotropsko florističko carstvo: obuhvata najjužnije delove Floride, skoro čitav Meksiko,
Centralnu Ameriku, Karipski arhipelag, Galapagos i skoro celu Južnu Ameriku. 27 endemičnih porodica. Ovde se
nalazi središte rasprostranjenja porodice kozlaca (Araceae). Karakteristična je i porodica Cactaceae. Javljaju se
tropske kipne šume, tropske i suptropske listopadne šume, savane, tropske i suptropske pustinje, večnozelene
šume i žbunovi mediteranskog tipa, lovorolisne šume, pampasi, kontinentalne pustinje i polupustinje, planinska
vegetacija. Deli se na 5 regiona (karipski - jedna endemična familija ali 600 endemičnih rodova, amazonski - 3
endemične familije i 100 endemičnih rodova kao i 3000 endemičnih vrsta, gvajansko gorje - 3 endemične
familije i 100 endemičnih rodova kao i 4000 endemičnih vrsta, brazilski - 400 endemičnih rodova, andski - 6
endemičnih familija i nekoliko stotina endemičnih rodova, posebno interesantan zbog porekla i puteva širenja
elemenata flore). Afrotropsko florističko carstvo: obuhvata centralnu Afriku, Madagaskar, jugozapadne i
jugoistočne delove Arabijskog poluostrva, zapadne delove Indije. Javljaju se tropske kišne šume, tropske i
suptropske listopadne šume, savane, tropske i suptropske pustinje, večnozelene šume i žbunovi mediteranskog
tipa, lovorolisna šuma, planinska vegetacija. Deli se na 3 podcarstva. Afričko florističko podcarstvo karakteriše
14 endemičnih familija. Ovo podcarstvo obuhvata veći deo Afrike, delove Arabijskog poluostrva, pustinje Irana,
Pakistana i severozapadne Indije. Ono se deli na 5 regiona (gvinejsko-kongoanski - 7 endemičnih familija,
tropske kišne šume, mozaični tipovi vegetacije sa šumom i savanom u Kongu, uzumbara-zulu - 2 endemične
familije, sudano-zambezijski - 3 endemične familije, ovde su osnovni tipovi vegetacije šume otvorenog tipa i
savane, karu-namib - jedna endemična familija Welwitschiaceae sa monotipskim rodom Welwitschia, sukulentni
u uskolisni žbunovi formiraju vegetaciju u pustinjama dok se u brdima javljaju više drvenaste životne forme,
ostrva Sveta Jelena i Ascenzion -9 endemičnih rodova). Madagaskarsko florističko podcarstvo uključuje 12
endemičnih familija. Od oko 400 rodova vaskularne flore, 350 je endemično. Kapsko florističko podcarstvo se
karakteriše sa 8 endemičnih familija. Ovo je prostorno najmanje ali je floristički jako dobro okarakterisano. Rod
Erica (nije endemičan) je zastupljen sa 520 vrsta što ukazuje na činjenicu da je ovo područje centar porekla ovog
roda. U pustinjama Namib i Kalahari se javlja rod Lithops koji je konvergentan familijama Cactaceaea i
Euphorbiaceae. Indo-Pacifičko florističko carstvo: obuhvata delove Indijskog poluostrva, Indokinu, veliki broj
ostrva u ovom regionu, veliki broj ostrva u Polineziji i Novu Kaledoniju. Ima 23 endemične familije. Javljaju se
tropske kišne šume, večnozelene planinske šume, tropske poluvečnozelene šume, vlažne listopadne šume,
monsunske šume, savane, polupustinje, mangrove. Deli se na 3 podcarstva. Indomalezijsko florističko
podcarstvo se karakteriše sa 17 endemičnih familija. Nijedan drugi horion ne sadrži toliko veliki broj drevnih,
arhaičnih formi vaskularnih biljaka kao ovo podcarstvo. Obuhvata 4 regiona (indijski - nema endemičnih
familija, nema endemičnih rodova arhaičnih familija, prisutni su rodovi dosta specijalizovanih familija, indo-
kineski - 1 endemična familija, gotovo je nemoguće proceniti tačan broj endemita, bolje očuvana vegetacija u
odnosu na Indijski region, malezijski - 4 endemične familije, najveći broj endemičnih rodova zabeležen je na
Novoj Gvineji, obuhvata Malezijski i Papuanski podregion, fidži - 1 endemična familija, najveća koncentracija
endemičnih rodova i vrsta je ovde). Polinezijsko florističko podcarstvo nema endemičnih familija, ali je visok
nivo endemičnih rodova i vrsta. Polinezijska flora je poreklom od Indomalezijske. Flora Polinezije ima i neke
australijske elemente. Havaji imaju znatno učešće američkih flornih elemenata. U slučaju Havaja, najveći deo
nativne flore je malezijskog porekla. Obuhvata 2 regiona (polinezijski - malobrojni endemični rodovi, havajski -
najviše prostorno izolovan od svih florističkih regiona na svetu, nivo specijskog endemizma dostiže 97%).
Novokaledonijsko florističko podcarstvo ima samo novokaledonijski region. Ima 7 endemičnih familija. Nijedno
drugo područje ove veličine nema toliko endemičnih familija i rodova. Ovde postoji značajan broj arhaičnih
rodova. Preko 90% vrsta je endemično. Neendemične vrste se javljaju u vegetaciji mangrova. Karakterističan je
veliki broj endemičnih četinara. Holarktičko florističko carstvo: najveće i obuhvata više od jedne polovine
čitavog kopna. Karakteriše se sa 60 endemičnih familija ali većina ovih familija nisu velike i predstavljene su
monotipskim rodovima. Javljaju se tundra, tajga, planinska vegetacija, listopadne šume umerene zone, stepe i
prerije, kontinentalne pustinje i polupustinje, lovorolisna šuma, večnozelene šume i žbunovi mediteranskog tipa,
tropske i suptropske pustinje. Deli se na 3 podcarstva. Borealno florističko podcarstvo je najveće. Ima više
endemičnih familija i rodova nego ostala podcarstva zajedno. Postoji i značajan broj drevnih i primitivnih familija
i rodova. Deli se na 4 regiona (cirkumborealni - najveći od svih regiona na svetu, nema endemičnih familija i
mali broj endemičnih rodova, najveći broj endemita skoncentrisan je na planinama, najkarakterističniji su četinari,
istočnoazijski - uključuje više od 20 endemičnih familija, veliki broj endemičnih rodoa i vrsta, veliki broj rodova
su arhaični, pogodan za proučavanje istorijske flore, jedan od glavnih centara razvoja i prekla viših biljaka,
severnoameričko-atlantski - jedna endemična familija, visok stepen endemizma, stenovite planine - 1
endemična familija jetrenjača u severnim deovima Kalifornije, među vaskularnim biljkama nema endemičnih
familija, nijedan drugi region u Novom svetu se ne odlikuje tolikim diverzitetom četinara). Tetijsko (drevno
mediteransko) florističko podcarstvo obuhvata floru koja se razvila kao rezultat brojnih migracija. Ova flora je
spoj borealne i tropske, ali najveći broj tetijskih biljaka ima borealno poreklo. Deli se na regiona ( makaronezijski
- više od polovine flore su mediteranske vrste, samo nekoliko endemičnih rodova, najkarakterističniji vegetacijski
pokrivač su lovorolisne šume, evidentan uticaj afričke flore, mediteranski - smatra se da se granica
rasprostranjenja ovog regiona poklapa sa rasprostranjenjem hrasta crnike i masline, 1 endemična familija, najveći
broj endemita je iz savremenijih familija, evidentan uticaj afričke flore, saharo-arabijski - neslaganje da li spada
u holarktik ili afrotrope, mali broj endemičnih rodova, karakteristične su različite pustinjske i polupustinjske
formacije, irano-turanski - visok broj endemičnih rodova). Madreansko (sonorsko) florističko podcarstvo
obuhvata samo madreanski region. Ima floru koja se dosta razlikuje od prethodna 2 podcarstva. Iako postoji
sličnost madreanske i mediteranske vegetacije (posebno između mediteranske makije i čarapala), flora ovog
podcarstva se razvila nezavisno od flore Tetijskog. Ima 3 endemične i 1 subendemičnu familiju. Postoji i više od
250 endemičnih rodova. Karakteristična je flora sušnih predela.