A megtelepedés (kolonizáció) ökológiája

(Udvardy: 115-173, Varga-Rácz: 52)

(A számozás az 1996-os kiadásra vonatkozik, a későbbi kiadásokban pár lap különbség lehet e számozáshoz képest.)

Áttekintés: Az új területen való megtelepedést meghatározza a helyváltoztató

képesség és a habitat(„lakóhely”)kereső viselkedés. A szétterjedés
eredményeként az elterjedési terület (área) növekszik (expanzió). Ez csak akkor
eredményes, ha az új élőhelyen a populáció tartósan meg tud telepedni, amihez
általában szükséges a megfelelő alkalmazkodás (adaptálóció). A megtelepedés
sikere a faji tulajdonságok összességétől, ezen belül a populációk környezettel
szemben támasztott igényeitől (ökológiai valencia) függ. A kolonizáció akkor
sikeres, ha az egyedek elérik az ivarérett kort, sikeresen szaporodnak és az
ivadékok (peték, lárvák, stb) is megtalálják az életfeltételeiket (kvalitatív és
kvantitatív környezeti faktorok). Az ivartalan szaporodásnak (pl. sarjadzás,
szűznemzés) jelentős szerepe van a megtelepedésben, mert több utódot hoznak
létre így az élőlények és nem kell a pároknak egymásra találniuk.

Az életközösségek (biocönózisok) fontos funkcionális jellemzői az anyagforgalom

és az energiaáramlás. Egy újonnan betelepülő populáció csak akkor tud sikerrel
fennmaradni, ha beilleszkedik az adott közösség táplálékláncába („befogadó”
hatás). Ha a populáció megfelelő niche-t talál, vagy foglal, akkor nemcsak a
szétterjedés, de a megtelepedés is sikeres. Az adott közösségben egy adott
niche-t egyszerre csak egy populáció tölthet be (a frissen betelepülő tehát
„vagy megszokik, vagy megszökik”).
Mindezek alapján az ökológia szoros viszonyban van az életföldrajzzal (de,mint
látni fogjuk, ugyanez mondható el a taxonómiáról is). Például azoknak a
tényezőknek a megfelelően tervezett vizsgálata is ide kapcsolódik, amelyek egy
adott populációnak egy új hely kolonizálását lehetővé teszik, illetve
akadályozzák. A kolonizáció ökológiáját több szempontból is lehet tárgyalni:
A) Az analitikus vizsgálat azokkal a fő tényezőkkel foglalkozik, melyek
elősegítik, vagy gátolják a megtelepedést (autökológiai megközelítés). Itt
figyelembe kell venni a fajokban rejlő olyan belső (örökletes) tulajdonságokat,
mint a tűrőképesség és szükségletek. Ezek határozzák meg a faj alkalmazkodási
tartományát (ökológiai valencia). Mindezen túlmenően a populációk sokszor
képesek a környezetükhöz alkalmazkodni a nem örökletes szervezeti,
működésbeli, magatartásbeli és életmódbeli módosulások révén alkalmazkodni a
környezetükhöz (pl. tanulás). Itt fontos kihangsúlyozni, hogy nem egyedi, hanem
populációs szinten kell gondolkoznunk, márpedig a populáció képes hatást
gyakorolni mind az élő (pl. táplálkozás), mind az élettelen (pl. taposás)
környezetére is, ami befolyásolhatja a megtelepedéssikerességét.
B) A habitatökológia a faj ismert élőhelyeit hasonlítja össze az újonnan
elfoglalandó élőhelyekkel. Itt gyakorlatilag a faj vizsgálatára nincs is szükség.
C) Fontos az időfaktor vizsgálata, hiszen a sikeres megtelepedéshez is idő kell,
de a környezet is változik idővel (pl. napi, évszakos, több éves ciklusok), ami
kihat a populációkra is (alvási, szaporodási, táplálkozási, vándorlási stb. ciklusok).
A megtelepedés alapelveit több úton is vizsgálhatjuk:
A) Közvetlenül megfigyelhetjük, hogyan győzik le az akadályokat és telepszenek
le új területen, erre azonban kevés a példa.
B) Tervszerű kutatásokat lehet kezdeni, hogy a pionírok (úttörők) letelepedését
dokumentálhassuk, ha üres, lakatlan habitat jön létre a természeti erők, vagy az
ember tevékenysége révén (tűz, erózió, robbantások, stb.).
C) Célszerű az ember által tervezett betelepítések, illetve véletlen behurcolások
ilyen irányú vizsgálata is.
D) Fel lehet használni az általános ökológiai megfigyelések és tanulmányok
eredményeit is.
Sarjadzás/
B Természetes szegély
bevándorlás
C
Felhagyott szántó Kolonizálás
propagulumok (pl.
magvak, berepült
hangyakirálynők)
révén

Az invázív kerti
hangya (Lasius
neglectus)
szuperkolóniájának
expanziója
Amikor egy faj populációi új területre érnek, a következő feltételek mellett
képesek új elterjedési területet alapítani,illetve a régit kiterjeszteni:
A) A pioníroknak életben kell maradniuk, amíg szaporodó képesek nem lesznek.
B) Az ivadékoknak is meg kell találniuk az életfeltételeiket.
C) A hatás-ellenhatás elvét a populációra és környezetére is alkalmazni lehet. A
környezetnek is alkalmazkodnia kell az új populációhoz, a populáció számára
elviselhető módon.
Az újonnan megalapított
populáció expanziójához
szükséges,hogy azt a
közösség „elfogadja”. Ha ez
megtörténik, akkor a
populáció a rendelkezésre
álló életteret be fogja
tölteni és onnan
elindulhatnak az esetleges
újabb expanziók.

Egy szitakötő különböző fejlődési

stádiumainak más és más közegre van
szüksége (pl. a petéknek vízinövényre, az
imágóvá vedléshez kell visszahajló felület
és persze a lárva vízben él, míg az imágó B
szárazföldön, de leginkább a levegőben)
 A megélhetést szabályozó külső tényezők
Egy populáció megélhetése akkor lehetséges, ha a környezeti viszonyok a
tűrőképesség (tolerancia) határain belül vannak és ha ez a környezet legalább a
minimális mértékben megfelel az igényeinek. Mindez természetesen a
megtelepedő populációkra is áll: az elterjedést és az előfordulást ugyanazok a
faktorok teszik lehetővé. Ha egyetlen környezeti faktor hatása túlerős, vagy túl
gyenge, ez a faj szaporodását meggátolja. Ez gyakorlatilag a Liebig-féle
minimumtörvénynek (A) az alkalmazása a létfenntartással kapcsolatos ökológiai
tényezőkre (B): Egy fajnak egy bizonyos biotópba való beilleszkedését az a
faktor (limitáló faktor) teszi lehetővé, amely a fajnak a legkisebb ökológiai
valenciájú fejlődési állapotában minimális mennyiségben áll rendelkezésre.

Liebig-féle minimumtörvény: minden

tápelemnek optimális mértékben kell
A a növény rendelkezésére állnia B
ahhoz, hogy a növény optimálisan
fejlődjön (A). Hiába jut hozzá a
növény az összes tápelemhez ha, egy
nem elegendő mennyiségű a talajban
akkor a „hordót mégis csak a
legjobban elkorhadt donga
magasságáig lehet feltölteni”; a
növényélettan nyelvén: az van
minimumban. Ugyanezt az elvet
alkalmazni lehet a létfenntartással
kapcsolatos egyéb ökológiai
tényezőkre is (B).
A megtelepedés főbb ökológiai tényezői és viszonyai:
Külső (extrinzikus) tényezők:
analitikus módszer szintetikus módszer
Időjárás Klíma- és talajzonalitás
Táplálék Növényformációk,életközösségek és ökoszisztémák
A habitat niche-e
Terület, menedékhely A környezet ellenállása
Más állatok és növények
Véletlen
Idő Idő
A környezetfaktorok hatásának időbeli eloszlása és Az élőhely cirkadiánus periódusai
a környezeti tényezők hatásának időtartama
Évszakos periódusok (aszpektusok)

Szukcessziós és evolúciós folyamatok

Belső (intrinzikus) faktorok:
analitikus módszer szintetikus módszer
A tűréshatár és az igények széles vagy szűk mivolta Az elterjedési terület nagysága, populációnagyság,
(sztenök és euriök egyedek), akklimatizáció és populációszerkezet, különösen euri-, amfi- és
egyéb fenotipikus változások sztenotópia.
Strukturális, fiziológiai és magatartásbeli adaptációk Populációgenetika, a populáció és a környezet
kölcsönhatásai
Időben Időben
Életkor: Populációdinamika:
Az életmód szezonális jelenségei és a Expanzió, retrakció, extinkció, a populáció evolúciós
terjeszkedéshez szükséges idő változásai
A környezeti tényezők előfordulásának és az egyes organizmusok alkalmazkodó vagy akklimatizálódó képességének szélessége
A környezetválasztás amplitúdója három tőzeglápi rovar esetén: A-hő, B-pH, C-talajnedvesség, D-fény. E tényezők
amplitúdóját 10 részre osztották, az oszlopok magassága mutatja hogy 10 egységből hányat választottak a rovarok. A
sztenohigrikus jól példázza, hogy egy amúgy euriöknek tekinthető faj egy vizsgált tényezővel (nedvesség) szemben sztenök.
Nála tehát a nedvesség limitáló faktor.
Két költő madár populációnagysága öt különböző biotópban. Mindkét fajnak ugyanabban a biotópban volt a sűrűségoptimuma,
de a citromsármány (balra) eurotipikus, míg a kerti poszáta szinte csak a nyílt bokorerdőben (S) költött.
Az ökológiai valencia három típusa és hatásuk az elterjedésre. A: az oszlopok egyedek, feketével
az optimális hőmérsékleti tartomány; B: a fajok elterjedése (az „amfitermális” olyan euriterm, ahol
az egyedi variabilitás áll a populációk széles hőtoleranciájának hátterében)
Mivel egy limitáló tényező hatása befolyásolható más, egyidejűleg ható tényezők
révén (pl. nedvesség-hőmérséklet), nehéz a természetben (nem a laborban!) az
egyes limitáló tényezők hatását kimutatni.
Helyettesítési törvény: bármely tényező helyettesíthető egy másikkal, ha hatása
a szervezetre ugyanaz. Például egy higrofil szervezet megélhet ott, ahol sok a
csapadék, sok a köd, nedves a levegő, magas a talajvízszint, stb. Ugyanígy, a szél
hatása helyettesítheti a szárazságot. Bizonyos rágcsálók télen a fagyott föld
helyett a hóba ássák az alagútjaikat, itt tehát a talajt a hótakaró helyettesíti.
A szürkés hangyaboglárka lepke (Maculinea alcon)
különböző tárnicsfajokra petézik, a hernyók a
fejlődő magvakat rágják, majd különböző Myrmica
hangyafajok adoptálják és etetik őket. A lepke a
sokféle gyepes élőhelyen megél, ahol valamilyen
tárnicsfaj és Myrmica faj gyakran előfordul
ugyanabban a kb. 2 m2-es foltban. Ugyanakkor, a
különböző populációk különböző Myrmica fajokhoz
adaptálódtak (azok szagát utánozzák). Itt tehát a
különböző tárnicsfajok (Gentiana és Gentianella
fajok is!) és különböző Myrmica fajok is tudják
helyettesíteni egymást, de az adott populációknak
alkalmazkodniuk kell az új gazdafajhoz, ha pl.
valamilyen tényező változása miatt lecserélődik a
közösségben a „bevált” hangyagazda egy másik
Myrmica fajra. Mivel a lepke hernyói védett
közegben fejlődnek (tárnics magház, majd
hangyaboly) ezért eléggé különböző gyeptípusok
(pl. alföldi és hegyi láprétek, kaszálók, alpesi
rétek) is tudják helyettesíteni egymást, mint
élőhelyet, ha a két kulcsfontosságú tényező
(valamelyik tápnövény és valamelyik hangyagazda)
gyakran előfordul rajtuk egymás közelében.
 Példa pár megélhetést szabályozó külső tényezőre:
Fény: A megfelelő fénymennyiség fontossága a növények esetében jól ismert.
Itt megemlítendő, hogy nem csak a fény beesési szöge és az árnyékoltság,
hanem a nappalok hossza is fontos tényező lehet. Az egyenlítőtől a sarkok felé
haladva ugyan csökken az egységnyi felületre egységnyi időtartamban jutó
fénymennyiség, de ezzel együtt a vegetációs periódusban a nappalok
hosszabbodnak (viszont a vegetációs periódus rövidül). Ennek köszönhető, hogy
míg pl. a bodza (A) jellemzően májusban virágzik Magyarországon, de júniusban
Dániában, addig a kornistárnics (B) augusztusban virágzik Magyarországon, de
júliusban Dániában, tehát a két növény virágzási ideje ellentétes irányban
változik észak felé haladva. Az árnyékoltsággal kapcsolatban jó példa, hogy
Magyarországon borókás megtalálható mind az alföldi homokbuckákon (C) , mind
a hegyi karsztokon (D). A lényeg, hogy egyik helyen sem tud felé nőni fás
vegetáció (még egy példa a helyettesítési törvényre).

A B C D
A fény az állatok számára is fontos tényező lehet közvetlen, vagy közvetett
módon. Például Izlandon a nappali lepkék nem találják meg az életfeltételeiket,
de az éjszakaiak igen (közvetlen hatás). A denevérek nem tudnak megélni
Skandinávia északi részein, mert az éjszakai hőmérséklet csak a nyár közepén
kedvezne nekik, de ilyenkor ott nincs napnyugta és ezért a bagolylepkék
(táplálékállatok) inaktívak. Nyár végén, az éjjelek ugyan hosszabbodnak és a
bagolylepkék aktiválódnak, de olyankor már túl hideg van a denevérek számára
(közvetett hatás). Az erdei egér (A) nyíltabb helyeken él, mint a sárganyakú
erdei egér (B) , ezért sötétebb időszakokban aktívabb, hogy a ragadozókat
elkerülje. A zöld gém (C) kevesebb fénnyel is beéri, mint a rokonai, így náluk fél
órával korábban tud kelni és fél órával később nyugodni. Ezért a rokonainál
korábban (a rövidebb nappalok idején) érkezik és északabbra is előfordul.

A B C
Hőmérséklet: A hőmérséklettel kapcsolatban is több tényezőt és hőösszeget,
valamint a hőmérsékleti szélsőségeket, különös tekintettel a fagyokra (a
kánikula is komoly nehézségeket okozhat, de ezen sokszor segíthet a
párologtatás, ha rendelkezésre áll a víz). Például Koppenhágában a kertekben
nem fagy el a füge (A), mert a tenger közelsége miatt alig megy 0 fok alá télen a
hőmérséklet, viszont beérni nem tud a rövid nyarak miatt. Ugyanakkor
Magyarországon a kemény teleken elfagynak a bokrok, de hosszú nyarakon akár
háromszor is beérlelik gyümölcsüket. A hőmérséklet zonális eloszlása, valamint
az évszakok szélsőségei a mérsékelt és boreális zónákban jutnak legjobban
kifejezésre. Ha a fajok elterjedési határait az évszakok középértékeinek
izotermáival hasonlítjuk össze, akkor megállapítható a hőmérséklet (közvetlen,
vagy közvetett) limitáló hatása (lásd következő dia). Ezt kísérletesen igazolták
például burgonyabogárnál (B): míg -7 °C-on a kísérleti rovarok a fele, addig -12
°C-on valamennyi elpusztult néhány óra alatt. Ennek köszönhetően ez a faj nem
okoz mezőgazdasági problémát Kanada egyes részein. A túl magas hőmérséklet is
megakadályozhatja az elterjedést, pl. gátolja sok madár- és emlősfaj
spermaképződését (C). Ismert olyan eset is, amikor a madarak túl sok időt
töltenek olyan viselkedési formákkal (D-E), amelyekkel lehűtik magukat
ahelyett, hogy az ivadékokkal törődnének.
A B C D E
 A hőrezisztencia és az elterjedési terület kölcsönösen függhet egymástól
mindkét irányban. Amikor tíz európai vadkacsafaj apró fiókáinak hidegtűrését
vizsgálták, azt találták, hogy hidegtűrésük egyenes arányban van a fajok
északtól délre való elterjedésével (A).

A: Tíz európai vadkacsafaj elterjedési területe a napos kiskacsák hidegtűrésének sorrendjében. A hideget legjobban tűrő
fajoknak van a legészakibb elterjedési területük (a költőterületek feketék, a szaggatott vonaltól délre/nyugatra vannak a
telelőterületek, a 10-es faj csak az északi tengerpartokon fordul elő).
Ha egy faj hőtoleranciája igen
széles, centrifugális irányban A
terjeszkedhet, mert nem
valószínű, hogy hőmérsékleti
akadályba ütközik (A). Viszont
azok a fajok, amelyeknek a
hőtoleranciája szűk, csak egy
keskeny övezetben képesek élni.
Ha ezek a sztenom fajok ék, vagy
sáv alakban terjeszkednek kelet- B
nyugati irányban, azt
izoklimatikus expanziónak hívjuk
(B). Megint elő kell venni az
időtényező fontosságát. A
környezeti viszonyok sosem
állandóak, hanem időben
fluktuálnak és a fajhatár C 2001 előtt 2001-2011
expanziója és visszavonulása Rendszeres
időben változhat. Manapság Alkalmi

például a globális
felmelegedéssel egyre több,
eddig „trópusinak” számító
betegség terjeszkedik, így pl. a
kutyák szívférgessége is (C).
Példák a hővel kapcsolatos elterjedést korlátozó környezeti tényezőkre:

A B C

A: Búbos pacsirta északi elterjedési határa (szaggatottan) Kelet-Európában és a téli hótakaró időtartama (pontozva)

B: Az őz elterjedésének északi határa Kelet-Európában és a hótakaró maximális vastagsága centiméterben. Azért

fontos a hótakaró vastagsága, mert ha a felső réteg eljegesedik, az őz vékony lába besüllyed, a jég azt felsérti és a
farkasok a hó tetején futva könnyen elérik. A szaggatott vonal korábbi elterjedésre utal, míg a nyilak az előreterjedést
mutatják.

C: Hat denevérfaj elterjedésének északi határa Kelet-Európában (szaggatottan) és a nappal is fagyos téli napok száma.

Meg kell még említeni, hogy sok esetben nem az optimális, hanem a minimális,
vagy maximális érték a limitáló faktor egy adott tényező esetén.
A környezet fizikai és kémiai jellegei: Fizikai és kémiai tényezők is
akadályozhatják (akár közvetlen, akár közvetett tényezőként) a kolonizáló
egyedek sikeres szaporodását és ezzel a faj populációalapítását. Például
növényeknél a talaj pH-ja, vagy csigáknál a talaj kálciumhiánya limitáló faktor
lehet. A Harpalus futóbogarak több faja is kötődik a mészhez, de ennek oka
közvetett, ugyanis a mészkőnek nagyobb a hőtartó képessége, mint pl. a
gránitnak és ezek a fajok termofilek. Ugyanígy limitáló faktor lehet a talaj
sótartalma (A), vagy a fizikai szerkezete (B), de akár a más élőlények által
elérhetővé tett vegyületek jelenléte is (C).

A B
A: Ez a futóbogár (Bembidion aeneum) a sós talajokhoz kötődik.

B: Az Uma leguángyíkok a rojtos ujjaikkal a futóhomokon való mozgásra specializálódtak és ezért a sivatagoknak csak a
futóhomokkal borított területein fordulnak elő.

C: Az erdei vöröshangya (Formica rufa fajcsoport) lassan bomló fenyőtűkből építi hatalmas fészkeit, melyeket
gyantadarabokkal konzervál. Ráadásul a gyantát hangyasavval keverve hatékonyan védekezik a fertőzések ellen. Ez a
hangya nem csak fenyvesekben, de fenyővel elegyes lomberdőkben is megél. Mára már az alföldjeink telepített
fenyveseiben is megjelent. Ezek szerint a gyanta jelenléte számára egy limitáló tényező.
 A limitáló tényezők kölcsönhatásának törvénye
Gyakran hatnak egymásra az egyes környezeti faktorok, amit fedőhatásnak
nevezünk. Például megvizsgálták egy cincérfaj (Hoplocarambyx spinicornis)
túlélését különböző hőmérséklet és relatív nedvesség kombinációkban és a
leghosszabb túlélést a hűvös és párás tartományban találták (A). Az, hogy a
citromsármány (Emberizia citrinella) milyen magas hőmérsékletet visel el, a
légnedvességtől függ, mert párologtatással hűti a testét. Az, hogy kibírja-e a
téli hideget, az éjjel hosszúságától
függ, mert éjjel nem tud táplálkozni
és, hogy átéli-e az éjszakát, az attól
függ, mennyit evett napközben. Az
éjszakai hőmérséklet-minimumok
alkalmával aránylag meleg helyen
alszik, viszont nappal táplálkoznia kell,
akármilyen hideg van. A megfelelően
hőizolált alvóhely tehát
fedőfaktorként ellensúlyozza az
éjszakai hideget, nappal pedig a
táplálék előfordulása fedi a
hideghatást, mert ha bőségesen van
táplálék, nem kell a sármánynak sokat
mozognia kint a hidegben.
 Az ökológiai valencia regionális változásai
Egy faj ökológiai valenciája (tűrőképessége) és környezeti igénye helyről helyre
változik az elterjedési területén belül. Egy faj euriök (tágtűrésű) lehet az
optimális élőhelyén, de ahol az életfontosságú tényezők az alsó
minimumhatárhoz közelednek, ott sztenök (szűktűrésű). Ezt nevezzük regionális
sztenöcia törvényének, mely szorosan összefügg a perempopulációk csekélyebb
genetikai diverzitásával. Ez a jelenség természetvédelmi jelentőségű. Rengeteg
olyan példa ismert, pl. a hőtűréssel kapcsolatban, amikor egy faj előfordulását a
hőmérsékleti viszonyok akadályozzák egy régióban, de ott mégis megtalálható,
ha a mikroklíma kedvez neki. Sok faj a sarkok felé, illetve a hegyeken felfelé
haladva ezért egyre termofilebbé válik (A) és pl. a meszes talajhoz kötődik (lásd
kettő diával feljebb), míg az egyenlítőhöz közelebbi, vagy alföldi populációi pl. a
hűvös talajú lápokon (B) élnek meg (ez a habitatváltás ökológiai szabálya). Az
área közepén általában megfelelő a hőmérséklet és így ott nem limitáló faktor.
A: A sakktáblalepke (Melanargia
A galathea) nálunk nyílt területeken B
fordul elő, míg Bulgária déli részén
erdőlakó.
B: Az elevenszülő gyík (Zootoca
vivipara) hidegtűrő: előfordul az
északi sarkkör mentén is. Nálunk a
Kárpátokban és az alföldi hideg
lápréteken találja meg az
életfeltételeit.
Több madárfaj (pl. citromsármány, A) Finnországban éri el Európában az északi
elterjedési határát. Itt csak déli típusú lomberdőkben él. Magyarország kb. az
áreájuk közepvonalára esik, itt euriotipikosak, sokféle erdő- és parkhabitatban
előfordulnak. A Balkánon, a déli áreahatáruk közelében hűvös, hegyi erdőkben
laknak. Ezek a példák azt bizonyítják, hogy az a vegetációöv, amelyben élnek
maga is egy klímazónához van kötve. Hasonló érdekes jelenség, amikor egy állat a
magas északon a nap legmelegebb időszakában aktív, délen pedig a hűvös reggeli
és/vagy esti órákban. Hasonló példa, az invázív kerti hangya (Lasius neglectus,
B), mely nálunk nappal a fák árnyékos, míg Lengyelországban a napsütötte oldalán
jár fel a lombkoronába.
A: A citromsármány (Emberiza
A citrinella) elterjedési térképe (sárgával:
csak költ, kékkel:csak telel, zölddel:
egész évben jelen van)

B
Északról az Egyenlítő felé a
A
megfelelő klímazónák mind
magasabban és magasabban
fordulnak elő (A), ennek
tükörképét látjuk a tengerekben
az ekvatorális süllyedés
jelenségében (B). A tengerben a
hőmérsékleti rétegek az
egyenlítő felé haladva
fokozatosan mélyebben
helyezkednek el.
A magassági és mélységi elterjedés kapcsolata a
szélességgel

A: FÖNT: A vegetáció magassági zónái. Az

arktikus-alpesi zóna nyeregszerű alakja annak
köszönhető, hogy az egyenlítő körül nincsenek
B
évszakok ű
LENT: Az ekvatorális hősüllyedés a Csendes-óceán
mélységi hőmérsékletzónáinak a példáialapján

B: FELSŐ SKÁLA: A kéneslepkék (Colias

nemzettség) magassági elterjedése az Újvilágban.
A szaggatott vonallal fedett területen Közép-
Amerikában nincsenek megfelelő magasságú
hegyek
ALSÓ SKÁLA: Egy nyílféreg (Eukronia hamata)
mélységbeli elterjedése a Csendes-óceánban
Olyan faj(csoport)okban, melyek észak-déli viszonylatban (a magasságtól
függetlenül) nagy kiterjedésűek, az egyes helyi populációk genetikai struktúrája
különböző lehet („hő-rasszok”, lásd az amfitermális fajokat fent). Például egy
bagolylepke négy különböző populációja különböző fotoperiodusra (A) kezdte meg
a diapauzát (életjelenségek csökkentése a téli, esetleg nyári szélsőségekre). A
legdélebbinek volt a legrövidebb napokra szüksége. Mindenesetre a fajon belül
változó adaptációk mellett vannak állandó környezeti igények is, mint pl. a lárvák
fejlődéséhez szükséges hőmérséklet, vagy a diapauzáló állat fagyrezisztenciája.
A: A Sóska-szigonyosbagoly (Acronicta
rumicis) fotoperiodikus A
mechanizmusának (a diapauza beállta a
nappali órák számával van kapcsolatban)
földrajzi variációja. 1: 43° N, 2: 50 ° N,
3: 55 ° N, 4: 60 ° N
Az előbbiekből látszik, hogy fontos egy faj(csoport)nak a különböző élőhelyekhez
adaptálódott populációinak a genetikai összehasonlítása. Ez a „különböző élőhely”
érthető akár a különböző élőhelyfoltokat benépesítő és/vagy egy régióban a
különböző időpontokban rajzó (al)populációkra is. Például ismert a szürkés
hangyaboglárkának (Maculinea alcon, lásd feljebb) egy olyan élőhelye, ahol a
száraz gyepen a Szent László-tárnics (Gentiana cruciata), míg a száraz gyepbe
beékelődő nedves foltokon a kornistárnics (G. pneumonanthe) fordul elő. Mindkét
növényt használja itt a lepke, de az utóbbi egy hónappal később virágzik, aminek
köszönhetően a lepkének itt két jól elkülönülő rajzáscsúcsa van. Ráadásul a két
élőhelytípusban más Myrmica hangyagazda fajoknál fejlődnek a hernyók. Ezeknek
a tényezőknek köszönhetően részleges genetikai elkülönülés (lásd még később)
van a két „forma” között (A). Így gyakorlatilag két különböző körülményekhez
adaptálódott (al)populáció fordul itt elő egy területen belül (különböző foltokban
fejlődnek a hernyók, melyek között át tudnak repülni a lepkék).
A

A kétféle élőhelyfoltban található Myrmica fészkekből gyűjtött hernyók (1 oszlop=1 egyed) genetikai összehasonlítása
 A létfenntartás belső tényezői
Az állatok gyakran aktívan választanak a rendelkezésre álló faktorok, vagy egy
tényező fokozatai között (ún. környezetválasztás). Például sok futóbogár faj
nőstényei keresgélnek peterakás előtt, míg meg nem találják a petézésre
alkalmas környezetet (nedves, laza, árnyékos, meleg és szellőző talajt). Hasonló
módon viselkednek a nászrepülés után a hangyakirálynők (A). A növények
jellemzően passzív módon próbálják megtalálni a megfelelő mikrokörnyezetet.
Sok növényfaj például a magvain ún. elaioszómákat (zsírokban és fehérjékben
gazdag „csomagokat” növeszt, B), mely miatt, mint táplálékot a magvakat a
fészkükbe cipelik a hangyák. Később a magvak a fészekben, vagy a
szemétdombon kicsíráznak. Ezek a növények sokszor adott hangyafajokat
céloznak meg, hogy az általuk választott mikrokörnyezetben kelhessenek ki.
A B
Az állatoknál a habitatválasztás magatartás-fiziológiai mechanizmus, mely
sokszor genetikai hátterű (is). Ezen felül gyakran fontos szerepet játszik itt a
fiatalkori tanulás egy különös válfaja, a bevésődés (imprinting), melynek
eredménye megváltozhatatlan. Sokszor nehéz azokat a minimumfaktorokat
megtalálni, amelyek miatt egy faj egy adott helyen nem telepszik meg. Az erdei
pityér (Anthus trivialis) eredetileg csak olyan helyeken költött, ahol a hím a fák
tetejéről be tudta énekelni a területét (A). Most már költ olyan helyeken is,
ahonnan a fákat kivágták, de rá tud ülni telefondrótokra énekelni. Itt a
letelepedéshez szükséges minimumfaktor tehát az őrhely. A környezet
minimumfaktorai azonban nem mindig szolgálnak kulcsingerül, mert a
habitatválasztás idejében még nincsenek is jelen. Például a bíbic (Vanellus
vanellus, B) kora tavasszal a kopár területeken, míg a közelben a nagy goda
(Limosa limosa, C) a zöld területeken kezd költeni. Ők tehát a terület színe
alapján választanak. Amikor a fiókák elhagyják a fészkeiket, addigra a bíbic által
választott foltok is kizöldülnek és a fiókák találnak ott táplálékot, azonban a
goda által választott foltokon annyira felnő a növényzet, hogy ott már a
bíbicfiókák (A) nem tudnának közlekedni (de a godfiókák igen). Ezek alapján
megkülönböztethetjük a habitatválasztás közvetlen és végső indítóokait.
A B C D
A habitatválasztás öröklött és (ha van) tanult elemeinek megfelelő összhangja
egy fontos feltétele a sikeres kolonizálásnak. Például a dankasirály (Larus
ridibundus, A), ha túlszaporodik és nem talál kellő kiterjedésű nádast, gyakran az
anyatelep melletti sziklára építi a fészkeit nádból. Itt viszont a nádfészek
könnyen észrevehető a varjak számára (B), nem úgy, mint a nádasban (A). Ebben
az esetben tehát az anyatelephez való hűség győzött a megfelelő
fészkelőhelykörnyezet-választás fölött, de a sziklán fészkelő sirályok nem
tudták a fészekanyag kiválasztásának öröklött parancsát megváltoztatni. A
lakóhely kiválasztása nem öröklődött, de a fészekanyag kiválasztása igen. Ez
egyben arra is jó példa, hogy magas fokú belső motiváció esetén az alapvető
ingereken felül kevesebb külső inger szükséges a letelepedési magatartás
beindításához: szükség esetén a kevésbé kedvező habitat is megfelelő bizonyos
tűréshatárok között. Ez lehetőséget ad a pionír egyedek megtelepülésére.

B
Sok rovar különlegesen kifinomult érzékszervek segítségével keresi meg a
petézőhelyet (pl. dögevő rovarok, A). Sokszor az élőhely megkeresése viszonylag
egyszerű kulcsingerekhez kötött. Például a tavsszal kikelő májusi cserebogarak
(Melolontha melolontha, B) először ide-oda kőröznek, majd a horizont
legmagasabb pontja felé orientálódnak. Ha odaérve nem találnak lombhullató fát,
akkor megint alacsonyan kőröznek és megközelítik a horizonton található
legmagasabb sziluettet, és így tovább. Az ilyen egyszerű kulcsingerekhez kötött
tájékozódást gyakran becsapják az ember által létrehozott mesterséges
ingerforrások (pl. lámpafényre repülő rovarok). Az ilyen ökológia csapdák egy
speciális formája a vízirovarokat fenyegető poláros fényszennyezés (pl. aszfalt
utak, a mezőgazdaságban használatos fekete műanyag fóliák, üvegfelületek, az
autók karosszériája, stb.). Ha egy poláros fény alapján tájékozódó vízirovar
választhat e vízszintesen polarizáló felületek és egy vízfelület között, akkor az
előbbiek szupernormális polarizációs jele miatt soha sem a vizet választja (C,
természetvédelmi probléma, de pl. az autók karosszériáját is kikezdik a peték).

A B C
Ha a nyugati gyűrűspille (Malacosoma pluviale) petékkel terhes nősténye magas
fákba petézik, leszáll és petézik (A). Ha nem ütközik akadályba, addig repül,míg
ki nem fárad és csak a repülés végén petézik. Az ökörszemlepke (Manolia jurtina,
B) cserjés réteken él. Ha a cserjés rét-”szigetek” kedvezőtlen környezetben (pl.
tőzeges legelők) vannak izolálódva egymástól, akkor e foltokat benépesítő
(szub)populációk között kimutatható némi genetikai elkülönülés, annak ellenére,
hogy a lepke egy adott folton belül sokszor nagyobb távot is megtesz, mint
esetleg két szomszédos folt között kellene megtennie. Nem röpülik át azt az
„akadályt”, amely a két szomszédos folt között található.

A B
Rovaroknál fontos kulcsingernek tekinthető a léghőmérséklet és a nedvesség. A
hőmérséklet befolyásolja a madarak vonulását is. A rovarok számára fontosak
még a vizuális, kémiai és tapintási (taktilis) ingerek is. A madarak számára még
fontosak a vizuális, hang és szagstimulusok. A halaknál a látási, tapintási és
tapintási ingerek a fontosak. Az emlősök pedig leggyakrabban a szaglásukra,
hallásukra, látásukra és tapintásukra támaszkodnak. Ezek a kiragadott példák jól
mutatják az egyes rendszertani csoportok közötti eltéréseket abban, hogy
milyen ingerek alapján azonosítják be a számukra élhető környezetet.
Mivel a direkt habitatválaszáshoz aktív helyváltoztatásra van szükség, ezért a
növények, helytülő (szesszilis) és parazita állatok utódainak a megfelelő
környezetbe való eljuttatásában a véletlennek fontos szerepe van. Erre a
kockázatos terjedési módra egy megfelelő alkalmazkodási válasz a nagy tömegű
ivadék útrabocsátása, melyekbe kevés energiát fektetnek (r stratégia). Ellenben
pl. a gerinceseknél, de pl. akár a rovarok bizonyos csoporjainál is (szemi- és
euszociális fajok) gyakori az ivadékgondozás, ami nagy energiabefektetést jelent
a kevés utód számára (K stratégia). (Itt bele lehetne menni az r-K stratégia
részletesebb tárgyalásába, de ez nem tartozik szorosan a tantárgyhoz.
Mindenesetre a téma nem olyan egyszerű, hogy tisztán szét lehessen választani e
két stratégiát; pl. kevés nagyobb, vs. több apróbb magot érlelő növény.)
A szárazföldi ízeltlábú fajok megtelepedési magatartásformái a helyváltoztatási
szervek adottságaival állnak összhangban. Még a lassan mozgó szárazföldi csigák
és férgek is aktívan keresik a mikrohabitatot. Ha egy faj nem specialista (pl. sok
gyomnövény), akkor pionír módon sokféle élőhelyen is képes megtelepedni.
Hosszú távon azonban e pionírokat általában visszaszorítják a specialisták.
 A megtelepedő egyedek szaporodása
Sokszor találkozunk egyedekkel olyan, számukra kedvezőtlen élőhelyen, ahol nem
tudnak szaporodni, mert pl. a párosodáshoz, petézéshez, csírázáshoz, vagy a
fiatalok felnövéséhez szükséges faktorok nincsenek meg. A növényföldrajz a
termőhely alkalmassága szerint öt fokozatot különböztet meg: (1) egészen
alkalmatlan élőhelyen ki sem csírázik, (2) kicsírázik, de elsorvad, (3) felnő, de
nem virágzik, (4) virágzik, de érett magot nem terem, (5) érett magot produkál.
A 3-4 típusú termőhelyeken vegetatív szaporodással fennmaradhat a faj és
idővel adaptálódhat a környezethez úgy, hogy onnan a magáltali terjesztés ismét
lehetséges legyen. Hasonló példák megfigyelhetőek az állatvilágban is (A).
A: Az ausztrál szarka (Gymnorhina tibicen) elsőrangú
élőhelyei a szavannás parkerdők, ahol kolóniákban él. Ha
túlszaporodik, kénytelenek a különböző korú egyedek
A
kedvezőtlenebb helyre költözni. A másodrangú élőhelyeket
marginális csoportok foglalják el. Ők költenek,de ritkán
tudják felnevelni a fiókáikat. Vannak ingázó csoportok, akik
másutt kénytelenek költeni és aludni, mint táplálkozni. Az ő
költéseik sikertelenek. A még kedvezőtlenebb élőhelyeken
nyílt csoportokban élnek (nem állnak össze kolóniákba) és
nem is költenek. Végül az olyan élőhelyeken, ahová be
tudnak törni a fagyok, időnként végigtarol rajtuk a halálos
tüdőpenész.

Több dián is láthattuk már, hogy

állatvilágban is képesek a marginális
populációk végül tartósan megtelepedni,
majd onnan kolonizálni új élőhelyeket.
Az új területek benépesülését elősegítő szaporodási és citogenetikai rendszerek
A sikeres szaporodás első előfeltétele egy belső adottság, a pionírok
szaporodóképessége. Ez megtörténhet olyan szerencsés véletlenek folytán,
amikor egy hím és egy női egyed egyszerre érkezik az élőhelyre, de az állatoknál
jellemzőbb a már megtermékenyített nőstények általi kolonizálás. Egy növény, ha
nem önmeddő, akkor akár egyetlen mag segítségével is kolonizálhat egy új
élőhelyet. Hasonló előnye van a vegetatív terjedésnek, illetve a szűznemzésnek
(partenogenezis) is. E tényezőknek tehát fontos szerepük van mind
biogeográfiai, mind evolúcióbiológiai szempontból. Az ivartalan szaporodás
további itteni előnye, hogy az éppen kolonizálandó élőhelyen nem kell egymásra
találniuk a még ritka, ellentétes ivarú egyedeknek, illetve, hogy így egy nőstény
kétszer annyi kolonistát képes produkálni. Azonban az ivartalan szaporodás nem
segíti az új élőhelyhez való sikeres adaptációt, de az esetleg később megjelenő
hímek (újabb bevándorlás révén, vagy pl. az ivaros és ivartalan nemzedékekkel is
rendelkező levéltetvek, vagy gubacsdarazsak esetében: heterogónia, vagy más
néven ciklikus partenogenezis) megadhatják a lehetőséget a populáció genetikai
állományának kombinálódására. Egy hím így könnyebben talál rá a felszaporodott
nőstényekre, mintha csak egy nőstény sodródott volna ugyanoda vele együtt a
véletlen folytán. Itt tehát a gyorsabban elszaporodó partenogenetikus pionírok
előkészítik a talajt a későbbi ivaros populációknak.
A poliploidia (kromoszóma-szerelvény többszöröződése) a partenogenezis
gyakori kísérőjelensége. A diploid és poliploid formák általában különböző
élőhelyeken élnek, de lehetnek közöttük átfedések. Röviden, a poliploid
alakoknak más lehet a tűrőképessége, mint a diploidoknak.
A Dahlica triquetrella zsákhordó moly A
nőstényei röpképtelenek, míg a hímek
képesek rövid távon repülni. A svájci és
ausztriai Alpok bizonyos helyein (amelyek
az eljegesedés idején ún. nunatakokként *
kiálltak refúgiumként a gleccserekből, A)
diploid kétivarú, míg azok közelében diploid
partenogenetikus populációi vannak. (A
kétivarú populációban is előfordulnak
*
partenogenezisre képes nőstények, de
ritkán.) A diploid partenogenetikus
*
populációkban időnként felbukkannak
triploid partenogenetikus nőstények is. A
diploid partenogenetikus populációk az
alacsonyabb régiókban találhatóak, ahol az
eljegesedés után először olvadtak el a
: nunatakok, mint jégmentes refúgiumok
gleccserek (B). Ahol viszont az eljegesedés
a legtovább tartott, ott jelentek meg a
B
*
tetraploid populációk (amelyek
kialakulásához a legtöbb idő kellett). Ezek
szerint az ivaros populációk reliktumok és e
lassú terjedésre képes fajnak a
partenogenetikus formái sikeresebben
tudták kolonizálni az eljegesedés után
elérhetővé vált élőhelyeket.

♀
Európában délről északra a partenogenezis előfordulása mind gyakoribb és
gyakoribb lesz (földrajzi partenogenezis), például az ikerszelvényesek (A),
orrmányosbogarak, valamint levélbogárfélék körében. Hasonló módon ismert a
földrajzi hermafroditizmus jelensége is, pl. a nyári pajzsosrák (Triops
cancriformis) esetében (B). Az adventív bevándorlók között is sok a
partenogenetikus és sokszor a poliploid forma is. Például a partenogenetikus úton
létrejött poliploidia segítette elő egyes giliszták kozmopolita elterjedését.

A B

♀ / partenogenetikus ♂
…. : az utolsó eljegesedés maximális kiterjedése
 A pionírok megtelepedését befolyásoló egyéb tényezők
Mint láttuk, az állatoknál egyetlen megtermékenyített, vagy terhes nőstény is új
kolóniát alapíthat, ha ezt életmódja és a körülmények megengedik, hogy ilyen
állapotban is sikeresen terjedjen. Más esetekben a szétterjedésre alkalmas
formák nem szaporodóképesek és a véletlenen múlik, hogy mindkét ivar egyszerre
érkezik-e ugyanarra az élőhelyre. A termeszek például kevés esetben képesek
kolonizálni, hiszen nászrepülés után rövid ideje van a pároknak egymásra találni
(A). Egy szúbogár (Trypodendron lineatum, B) esetében a szétterjedés a
felnőttek sikeres petézőhely keresésének a függvénye. A téli álom után a bogarak
kimásznak, majd a fény irányába kezdenek repülni, közben a beszívott levegő
hatására a fototaktikus orientáció megszűnik és helyette a repülő szúk a gazdafa
(duglászfenyő) szagára reagálnak. Az utódok számára biztosítandó élőhely
megtalálása itt tehát egy több lépcsős folyamat, melyben mindkét ivar részt vesz.

A B
A szaporodás időzítése és módja olyan belső öröklött tulajdonságok, amelyek
elősegíthetik, vagy gátolhatják a letelepedést. Például, ahol a szaporodásra
kedvező évszak rövid, a lassan fejlődő állatok akkor képesek megtelepedni, ha ki
tudják húzni a fejlődésüket több szezonon keresztül. A fenyőpohók (Dendrolinus
pini, A) Közép-Európában egy nyár alatt, míg Észak-Európában két nyár alatt
fejlődik ivaréretté. Sok szárazföldi hüllő, pl. az elevenszülő gyík (Zootoca
vivipara) legtöbb populációja, elevenszülővé lett, tehát a tojásokat a nőstény a
testében hordozza és tartja az optimális hőmérsékleten, pl. napozás (B)
segítségével. Ezáltal rövidebb nyarú területeken is képesek megjelenni és még tél
előtt táplálkozni az újszülött gyíkok.

A B
 Az ivadék táplálékigénye, mint a megtelepedés feltétele
Például a rovarok esetében jól ismert, hogy ha valamelyik fejlődési fázisukban
monofágok, az egyéb tényezők mellett a speciális táplálék előfordulásához vannak
kötve. A jegenyenyáron táplálkozó fűzfaszövő (Leucoma salicis, A) véletlen
behurcolás révén terjedt el Észak-Amerika északnyugati részén, ahová a jegenyét
betelepítették. Itt aztán a gyors gradáció következtében néhány helyről csaknem
kipusztították a jegenyét. Néhány év múlva újra felszaporodott a lepke, de ekkor
már egy bennszülött nyárfa fajon. Laborban megvizsgálták, hogy a kikelő hernyók
túlnyomó többsége nem tudta megemészteni ennek a fának a levelét és elpusztult.
Ezek tehát kiszelektálódtak. Az a néhány, amely képes volt megemészteni e
leveleket végül megadta az újonnan felszaporodó populációk alapját.
A nagyfoltú hangyaboglárka (Maculinea arion, B) a már A
többször említett rokonához hasonlóan Myrmica hangyák
fészkeiben fejlődik. Előtte viszont kakukkfüvön kezdik
fejlődésüket. Nagy-Britanniából egyszer kipusztult annak
ellenére, hogy úgy kezelték az élőhelyeit, hogy minél több
kakukkfű legyen rajtuk. Végül kiderült, hogy ez a kezelés
nem kedvezett az ottani fő hangyagazdájának (Myrmica B
sabuleti), aminek átvette ezeken az élőhelyeken a helyét
a Myrmica scabrinodis, amelynél viszont nem tudott
életképes lepkepopuláció fennmaradni. Visszatelepítették
a lepkét, de csak azóta telepedett meg, mióta az
élőhelyet kevésbé a kakukkfű szempontjából (az is megél
ott), mintsem a hangyagazda szempontjából kezelik.
 Az ivadék speciális habitatigénye
Ha az ivadék különleges lakóhelyet (habitatot) igényel, ennek hiánya
megakadályozhatja a pionírok szaporodását. Például a nílusi varánusz (Varanus
niloticus) nősténye lyukat kapar egy termeszfaj fészkének oldalába,majd oda
rakja a tojásait (A). A termeszek ezután körülfalazzák a tojásokat és a fészek
biztonságot és kiegyenlített hőmérsékletet és páratartalmat biztosít a
tojásoknak. Ez a gyík tehát a termeszfészkek nélkül nem tudna szaporodni.
Hasonló módon, az Aratinga canicularis papagáj (B) fánlakó termeszek fészkében
költ (C). Hasonló módon a motmot (Momotus mexicanus, D) és a zöld jégmadár
(Chloroceryle americana, E) nyugat-mexikói elterjedése a Mayo folyónál végződik.
Mindkét madár parti agyagfalakba vájja fészekodvát, és a Mayo folyótól északra
a többi folyók medrei az anyakőzetbe, kemény mészkőbe, vágódtak bele.

E
A B C
Ahol a lárvák más közegben élnek, mint a kifejlett egyedek, ott egyértelmű, hogy
az utóbbiak szemszögéből a lárvák „speciális” habitatigénnyel rendelkeznek (lásd
pl. a szitakötőket és a hangyaboglárkákat feljebb). A kétéltűek különböző
evolúciós ágakon, nagyon sokféle képpen küzdötték le ezeket az akadályokat.
Vannak fajok, ahol regionálisan figyelhető meg ilyen alkalmazkodás. Például a
foltos szalamandra (Salamandra salamandra) legtöbb alfaja külső kopoltyúkkal
(←) rendelkező lárvákat szül a vízbe (A). Azonban több spanyolországi alfaj is
függetlenítette magát a víztől és kifejlett szalamandrákat hoz a világra (B). A
kétéltűeknél ismertek azonban olyan esetek is, amikor a szárazföldi életforma
számára nem biztosított a kellően párás/nyirkos mikrohabitat. Ez ellen az egyik
evolúciós kiút az, amikor az érintett populációk kifejlett alakjai „megrekednek”
neoténiás (lárvakori bélyegeket hordozva szaporodóképes) formában. Az alpesi
gőte (Ichthyosaura alpestris) lárvakorban vízi, míg kifejletten szárazföldi
életmódú (C). A magas mediterrán hegyek sziklás részein viszont nem jók az
életfeltételek a szárazföldön a kifejlett egyedek számára. Itt azoknak sokszor
megmaradnak a külső kopoltyúi (neoténia, D) és a vízben maradnak.
A ← C D

B
 A szaporodást és a megtelepedést befolyásoló külső tényezők összhatása
Eddig főleg egy-egy tényező hatásáról volt szó. Ugyanakkor gyakran fordul elő,
hogy több külső tényező hatása kombináltan jelentkezik. Például a siketfajd
(Tetrao urogallus, A) (1) nyáron a talajról szedegeti a rovarokat, magvakat és
leveleket. Zúzájába kavicsokat gyűjt a táplálék megőrlésére. Mikor ősszel a hó
ellepi a talajt, átköltözik a fenyőfákra tűleveleket fogyasztani. Ezek őrléséhez
szüksége van a kavicsokra, amelyek, ha hosszan takarja a hó a talajt, előbb
elkopnak/kiürülnek a zúzából, mintsem azokat pótolni tudnák és a madarak tél
végére éhen halnak. (2) A tavaszi hóolvadás késése a fajdok szaporodását
közvetve akadályozza, mert a tojóknak elfogynak a tartalékaik. A márciusi-áprilisi
hófúvások hatására a sovány tojók csak kevés, kicsi tojást tudnak tojni és
ráadásul későn. Míg jó időjárási körülmények között Ausztriában két hónapja van
a tojóknak felhízni a tojásrakás előtt, addig Finnország északi részén csak három
hetük, ezért itt a tyúkok tojáshozama fele annyi, mint Ausztriában. (3) A kora
Nyár hűvös napjai is veszélyeztetik a sikeres A
szaporodást. A csibék ilyenkor tanulnák meg,
hogy mi ehető (e kritikus időszakban sokféle
apró tárgyat megkóstolnak) és ha ilyenkor a
hidegek miatt az anyjuk alatt húzódnak meg,
kicsúsznak e fontos bevésődési időszakból és
éhen pusztulnak. Mindez arra is jó példa, hogy
az életciklus különböző szakaszaiban különböző
limitáló faktoroknak van jelentősége.
A: A siketfajd költési eredménye (%) és a júniusi hőmérséklet
 A megtelepedő csoportok ökológiája
Ha egy csoport csupán egyedek csoportosulása volna, a környezetnek a
csoportra nem volna nagyobb, vagy különböző hatása, mint az azt alkotó
egyedekre. Azonban minden természetes csoportosulás több, mint az azt alkotó
egyedek egyszerű összessége. Ha esetleg csak azért csoportosulnak össze az
egyedek, mert ugyanarra a környezetre vannak utalva, azt aggregációnak
nevezzük. Még az aggregáció is másképp hat a környezetére,mint az egyedek
összessége, mert ennek hatása egy helyre koncentrál, így lényegesen
befolyásolja a közeget (ún. tömeghatás, pl. túllegelés, tarrágás, taposás,
trágyázás). Sok esetben azonban az egyed viselkedését a többi fajbeli egyed
jelenléte módosítja (szociális stimuláció, vagy csoporthatás, pl. a kevésbé
szociális szajkók együtt védekeznek a róka ellen). Ilyen szemponttól nem
mindegy, hogy a pionírok egyenként, párban, vagy nagyobb szociális egységekben
érkeznek-e.
Amikor a farkasokat visszatelepítették a Yellowstone Nemzeti Parkba, akkor a
túlszaporodott szarvasok viselkedését megváltoztatták. Azok aggregálódtak a
védettebb helyeken, ezáltal megszűnt az általános túllegelés és az egész terület
mozaikosabb lett, például több helyen felnőttek az erdők, stb. Ez sok olyan
fajnak nyújtott ott újra élőhelyet (pl. érdekes módon medvéknek, rókáknak és
kisebb ragadozóknak is, mert azok táplálékállatai felszaporodtak), amelyek addig
a farkasok kipusztulásának köszönhetően visszaszorult onnan közvetett módon.
Ez a hatás végül olyan szintű volt, hogy még a folyók „viselkedése” is
megváltozott a vegetáció átstrukturálódásának köszönhetően. (Lásd a videót.)
A megtelepedő populációk ökológiája és genetikája
Állatföldrajzi szempontból mind az egész faj népessége, mind a populációk
fontosak. Most azzal a lokális populációval foglalkozunk, amely a megtelepedő
egyedek (adultak és ivadékaik) összessége. A korlátozó faktorok az egyedet és a
populációt különböző képpen érintik. A populációk jellemvonásai:
1) Nagyság (abszolót populációnagyság, vagy területhez viszonyított sűrűség).
2) Térbeli viszonyok. Az elterjedési terület nagysága és tagolódása a környezeti tényezők alapján
3) Strukturális jellemvonások:
a) Genetikai struktúra (amely minden adaptációt, toleranciát, variációt meghatároz)
b) Korstruktúra
c) Szezonális előfordulások
d) Szociális szerkezet (A szaporodásban részt vevő és részt nem vevő populációszektorok
nagysága, életkora, neme, stb.)
e) Diszperzió: a populáció elterjedési területén belül előforduló strukturális jellegek, ún.
egyenletes előfordulás, gócokban való előfordulások, kolóniákban való előfordulások, stb.
4) A populáció funkcionális dinamikai jellemvonásai (a populáció fennmaradásával, növekedésével és
expanziójával kapcsolatban):
a) A populációnagyság időbeli változásait meghatározó tényezők: születési ráta, mortalitási
ráta, korbeli megoszlás, bevándorlás, kivándorlás
b) A populáció növekedésének, vagy csökkenésének a sebessége
c) A populáció nagyságának ingadozásai (szezonális, több éves, stb.).
d) Populációnagyságot szabályozó homeosztatikus viszonyok
e) Alkalmazkodási mechanizmusok
5) Ökológiai jellemvonások:
a) A fizikai környezetet érintő hatások
b) A biológiai környezettel való kölcsönhatások
Egy keletkező populáció egyik legfontosabb tulajdonsága a populáció számbeli
nagysága. A populáció minden egyéb belső tulajdonsága többé-kevésbé az alapítók
számától függ, amiben a véletlennek nagyszerepe van. Minél kisebb a populáció,
annál sebezhetőbb a véletlenül ható tényezőkkel szemben (pl. egy szigeten éppen
kicsírázó új növényfaj egyetlen egyedét letapossák) és annál nagyobb lehet a
genetikai sodródás (drift) mértéke.
A pézsmapocok (Ondatra
zibethicus) Európába való
betelepülése után nagyon
gyorsan kezdett el terjedni. A
Sikerében számos tényező
közrejátszott (hasonló, de
kevésbé szélsőséges klíma,
mint őshazájában; a fő
ragadozója, a nyérc hiánya;
nagy szaporaság; a fiatalok
csekély helyhűsége; passzív
terjedési képessége, pl.
áradások során). Erős
kontrasztban áll vele a
közelébe betelepített, de
kevésbé szapora
mosómedvének (Procyon
lotor) a terjedése (A).
A faj terjeszkedési módja és diszperziója is igen fontos. Ha egy faj nagyon
mozgékony és nomád természetű, a pionírok könnyen elszakadnak egymástól és
nem találnak párt. Úgyszintén, ha passzívan terjeszkednek, az a vektor, amelyik a
területre sodorta őket, onnan el is viheti (a szél „hozhatja-viheti” őket). A
helyhűség és a hazataláló magatartás is fontos. Például az ázsiai szirti foglyot
(Alectoris graeca, A) sikeresen telepítették be Észak-Amerika nyugati részébe,
mert ez állandó madár. Ugyanakkor az Amerikába Japánból importált fürj
(Coturnix coturnix, B) betelepítési kísérletei mindig sikertelenek voltak, mert
költöző madár. A madarak, annak ellenére, hogy jó a helyváltoztató képességük,
általbán konzervatívak az elterjedési területükkel kapcsolatban: nem lenne
szerencsés, ha a „szárnyaikon ide-oda sodródhatnának”, miközben pl. a fiókáikat
nevelik, vagy elvonulnak a kedvezőtlen időjárás elől. Az
emlősök például sikeresebben telepíthetőek meg mint a A
madarak (igaz, a legtöbb Új-Zélandon sikeresen
megtelepedő emlős már az európai ember által teremtett
környezetben fordul elő):

Emlősfajok Madárfajok

Betelepített Sikeres % Betelepített Sikeres % B

Európa 47 32 68 85 13 15

Új-Zéland 44 26 59 130 24 18,5

Az újonnan megtelepedő populációk genetikai diverzitása általában alacsony.
Ennek oka a viszonylag kis számú egyed betelepülésével járó genetikai beszűkülés
(ún. alapító hatás). Az alapító populáció nagysága tehát befolyásolja a sikeres
génkombinációk előfordulását. Minél beszűkültebb génállománnyal bír az alapító
populáció és minél távolabb kerül eredeti élőhelyétől, annál nagyobb kihívásokkal
kell megbirkóznia az egyre inkább megváltozó életkörülményeknek köszönhetően
(genetikai elimináció). A körülmények nemcsak térben, de időben is változhatnak.
Itt nem csak az időjárás változásaira kell gondolnunk, hanem pl. az őshonos
kórokozóknak az újonnan megtelepült populációra való adaptálódására is. Az ilyen
kihívások gyakran összeomlásokat okozhatnak a „jövevény” populációban, és ez az
ún. palacknyak hatás révén újabb és újabb genetikai beszűkülésekkel járhat.
Mindez okozhat teljes kihalást, vagy sikeres adaptációk (pl. mutációk révén)
esetén, a túlélő egyedek genotípúsai elterjedhetnek (lásd fentebb a fűzfaszövő
példáját). Az ínvázív kerti hangya (Lasius neglectus) története ilyen szempontból
tanulságos. Ez a hangyafaj többkirálynős és a királynők nem rajzanak ki, hanem a
fészken belül párosodnak a hím testvéreikkel. A fajt az ember terjeszti földdel
(gyakran fordul elő pl. faiskolákban). Az új élőhelyekre így behurcolt kis kolóniák
genetikailag tehát nagyon beszűkültek a beltenyésztésnek és a rendszeres
(ember általi) alapító hatásnak köszönhetően. Habár ez a faj exponenciálisan
terjed Európában és sokszor több négyzetkilométeres ún. szuperkolóniákat is
képes létrehozni, több nagyobb kiterjedésű és évtizedek óta ismert szuperkolónia
2015-re összeomlott (az összesen 29 monitorozott bulgáriai, lengyelországi,
spanyolországi és magyarországi szuperkolóniából 2 terjeszkedett, 6 stagnált, 11
zsugorodott és 10 korábbi területén nem találták meg a hangyát).
Az anyag szempontjából fontos populációgenetikai alapfogalmak:

A: Alapító hatás B: Mutáció C: Migráció

Véletlen Népességcsökkenés

D: Genetikai sodródás E: Palacknyak hatás

F: Természetes szelekció G: A természetes szelekció típusai

Az alapító populációk nagyságát a fentieken túl még befolyásolja:
(1) Az általános egyedsűrűség. Az ezt korlátozó környezetfaktorok közül
megemlítendő (a) a klíma, (b) a táplálék minősége, mennyisége és elérhetősége,
(c) a búvóhely mennyisége, minősége és alkalmas mivolta, (d) kölcsönhatások
más élőlényekkel, (e) a megtelepedés óta eltelt idő. Mindezek összhatása
befolyásolja a populáció-egyedszám ingadozások jelenségét (kedvező viszonyok
esetén növekedés, kedvezőtlenek esetén csökkenés, vagy akár kipusztulás).
(2) Minden populáció nagysága fluktuál, változik szabálytalan időközökben, vagy
ritmikusan. Ezt az imént már felsorolt külső tényezőkön kívül belső
tulajdonságok is befolyásolják, pl: (a) genetikai, (b) fiziológiai, (c)
magatartásbeli tényezők.
Mivel a populáció az az alapegység, melyben a szelekció mechanizmusai leginkább
működnek, az eredmény általában nem „minden, vagy semmi” jellegű hatás, hanem
a populáció általános jellemvonásainak a változása. Hogy egy természetes
populáció hogyan alkalmazkodik a környezet változásaihoz, nemcsak a fűzfaszövő
(lásd feljebb) példája mutatja, hanem azok az esetek is, amikor az inszekticidek a
kezdeti sikerek után nem irtják ki teljesen a káros rovarok populációját, majd a
túlélők utódai rezisztensként felszaporodnak. Kevésbé drasztikus megoldásokra a
populáció szinte érzékelhetetlen alkalmazkodásokkal reagál. Például a Germán-
Lengyel alföld rétjein élő rovarok életciklusa módosult az időszakos kaszálásnak
megfelelően (pl. az általában ősszel virágzó vérfű Németország egyes kaszálóin
nyár elején kénytelen virágozni és ezt követi ott az egyébként ősszel rajzó,
eleinte e növény magvaival táplálkozó két hangyaboglárka lepkefaj rajzása is).
Minden populáció ahhoz a habitathoz alkalmazkodik, amelyben tenyészik(!).
Sokszor hangsúlyozva volt a kedvezőtlen környezet hatásának fontossága. Most
viszont a mikroevolúciós alkalmazkodásokról lesz szó. Itt a kérdés az, miért van
kevés sikeres kolonizáló és kevés olyan faj, mely kellően alkalmazkodott, de mégis
változékony és könnyen szétterjedhető populációi vannak. A pionír populációk
sikerét befolyásolhatja az idő hiánya, a populáció genetikai összetétele, a
korlátozó faktorok és a faj térbeli struktúrája. A génállomány sikeres
újjászerveződése ritka esemény és új, adaptív mutációk beépülése még ritkább.
Ezenkívül sok populáció elterjedésnek abszolút határa jön létre valamilyen
akadálynál (barriernél). Más helyzetekben az életkörülmények rosszabbodnak és a
populáció fokozatosan szűnik meg. Mostoha viszonyok között a helyi populáció
gyakran csak újabb pionírok által megerősödve tud fennmaradni. De ezek az
„erősítések” olyan géngombinációkat is hordozhatnak, melyek akadályozzák azt,
hogy helyileg adaptált, önálló genetikai vonalak jöhessenek létre. Ahol genetikailag
elkülönülő alfaji populációk fordulnak elő, általában bebizonyosodik, hogy az
alfajok közötti génfolyásnak akadályai vannak. Ezek az akadályok nem
szükségszerűen fizikaiak, hanem az egymástól elkülönülő populációk ökológiailag is
különböznek (lásd pl. feljebb a szürkés hangyaboglárka esetét, bár ott az
elkülönülés még nem alfaji szintű). Ezek a marginális és elkülönülő szubpopulációk
a jövő új (al)fajai lehetnek, mert ha a többi populációval a kapcsolatuk teljesen
megszűnik, rögtön érvénybe lép a helyi kiválasztódás ereje, és így ismét képesek
lehetnek expanzióra is. Az egyedekben megnyilvánuló fajjelemvonások és a
populációk jellemzői is fontosak a populációk terjeszkedésében alfajképződéssel,
vagy anélkül. Egy másikfontos tényező az egyedek, illetve a helyi populáció
mozgékonyságával, vagy szétterjedő képességével kapcsolatban a távolság.
A földrajzi (al)fajok keletkezése, az ún. allopatrikus (földrajzi) (szub)speciáció
már régóta ismert (lásd pl. a dolmányos varjú rokonsági körének esetét, A).
Emellett (al)fajok létrejöhetnek ún. szimpatrikus (al)fajképződéssel ugyanazon a
földrajzi területen belül is, ha a faj diszruptív (elválasztó) szelekció révén
különböző genetikai vonalakkal alkalmazkodik a különböző életfeltételekhez.
Például a szürkés hangyaboglárka (bár ott még nincs alfaji elkülönülés), vagy pl.
fürkészdarazsaknál külön genetikai vonalak jöhetnek létre az egy helyen, de
különböző időszakokban rajzó gazdaállatoknak köszönhetően. Meg kell itt még
említeni a klín fogalmát, ami alatt általában egy faj olyan genetikai változatossági
mintázattípusát értjük, amely határozott átmenetek nélkül követi a fokozatosan
változó szelekciós hatást, pl. napszakhossz, hőmérséklet (B) észak-déli változásai.

A B
Sok pionír faj először sztenök, majd
miután megsokasodnak és A
szétterjednek, euriökké válnak. Ekkor
már képesek változatosabb környezeti
viszonyok között is megélni. Azonban az
is megeshet, hogy a népesedés nyomása
kényszerítette az egyes egyedeket
kedvezőtlenebb élőhelyek elfoglalására.
A még sztenök módon viselkedő ausztrál
szarka sikertelen próbálkozásairól
fentebb már volt szó. A léprigó (Turdus
viscivorus, A) viszont Németországban
majdnem mindenütt előfordul, azonban
az ország különböző részein kissé
különböző tájtípusokban. Vesztfáliában
az 1930-as évek elejére kihalt, de 1941-
re újra megjelent, viszont az előzőektől
eltérő élőhelyen, lombhullató erdőkben,
amelyet a Vesztfáliát körülvevő
populációk elkerülnek. Az újonnan
elfoglalt élőhelyek a flandriai síkra
emlékeztetnek, ahol a faj jól
szaporodik, így onnan feltételezik e
rekolonizációt.
 A populációk viszonya környezetükhöz, az
ökoszisztémába való beilleszkedésük feltételei
Az állat vagy kihasználja, illetve eltűri a környezeti viszonyok hatását, vagy
pedig elvándorol előlük. A populáció, illetve egyedek aggregáltabb csoportjai is
(akár aktívan is) közrejátszhatnak abban, hogy ezek a viszonyok módosuljanak és
kedvezőbbek legyenek. Például a fekete kerti hangya (Lasius niger) fészke a
száraz talajból alig emelkedik ki (A), de a nedves talajon jól „felpúpozzák” a
fészküket e hangyák (B). A környezet ilyen ún. kondicionálása azonban nem
általános jelenség. Mindez a fent már tárgyalt tömeghatás témakörébe tartozik,
ami nem csak az előidéző populáció környezetét változtatja meg, hanem az adott
ökoszisztéma többi populációt is érint(het)i. Például a nedves réteken a
hangyafészkek szárazabb tetején meg tud telepedni a kakukkfű (B), ami
tápnövénye a már említett nagypettyes hangyaboglárkának, aminek van egy saját
fürkészdarazsa, stb.
A B C
Még az egyedek és kisebb családok is képesek a számukra kedvezőbb irányba
fordítani a környezetük bizonyos részleteit. Gondoljunk csak a rengetegféle
fészekre, amelyet aktívan ásnak, fúrnak, építenek és bélelnek a legkülönfélébb
anyagokból nemcsak az emlősök (A) és madarak (B), hanem pl. az ízeltlábúak (C) is.
Az így elkészített fészkek aztán nemcsak védelmet, hanem megfelelő mikroklímát
is teremtenek a kis családok számára.
A B C

Ugyanígy az állatagregációk és társas csoportok nemcsak a fiziológiai, hanem a

káros mechanikai hatásokat is módosítani tudják, pl. amikor a patások (D) és
pingvinek (E) csoportosulva védik egymást, főleg a kicsinyeiket a viharok során.

D E
Az állatfészkek és az állatcsoportok külön életlehetőséget biztosítanak más fajok
számára. A hangyaboglárka lepkékről már volt szó,de a hangyafészkekben számos
más ízeltlábú faj is megtalálja az életterét, például a virágbogarak pajorjai, a
hangyásztücsök (A), hangyavendég ászkák (B), stb. Ugyanígy pl. a madarak és
emlősök fészkeiben meg tudnak telepedni az őket parazitáló fajok, mint pl. a
bolhák lárvái (C). Ugyanígy, az állatcsoportok esetében pl. megemlíthető az,
amikor a fecskék a birkanyáj fölött kőrözve kapkodják össze a felzavart és a
vérszívó rovarokat.

A B C

A giliszták saját maguknak kedvezően alakítják a talaj

szerkezetét és pH-ját. A tengerimadár kolóniák guanója
száraz helyeken megmaradhat és megkövesedhet,
ezáltal nő a populációk fészkelő területe. A kacsák
csoportosan úszkálva képesek annyira felkavarni a vizet,
hogy az ne fagyjon be, ezáltal tudnak inni, valamennyit
táplálkozni és ez némi védelmet is nyújt a számukra a
ragadozókkal szemben (D). D
Az állatok egymás között kémiai úton (feromonokkal) is kommunikálhatnak. Ezt a
növények is megteszik az ún. allelopátia révén. Ez serkentheti, de gátolhatja is
egy másik egyed növekedését (pl. a diófák alatt a legtöbb növényfaj nem képes
kicsírázni). Mindez közösségi szinten már jelentős hatással van a környezetre. Az
állatok feromonok általi egy helyen való rendszeres mozgására jó példák a
hangyaösvények, melyek mozaikosabbá teszik az élőhelyet (A). Hasonló módon a
hernyók is követhetik egymás jelzéseit (nemcsak feromonokat, hanem
selyemszálakat is), amelyek elvezetik őket a táplálékforráshoz (B). A tarrágások
hátterében gyakran az ilyen közös vándorlások állnak.
Sokszor az állatok későbbi generációi a korábbiak tevékenységéből profitálnak,
mint például a társas szövőmadarak óriásközös fészkeinek (C), valamint a kotorék-
vagy odúkészítő emlősök és madarak sokszor a korábbi generációk
„energiabefektetéséből” profitálnak.

A B C
Az élőlényekre a biotikus környezet hatása kétféle. (1) A biofágok
elpusztíthatják, legyöngíthetik őket (legelés, ragadozás, parazitizmus, stb. révén).
Továbbá a versenytársak akadályozhatják egymást a környezeti faktorok
kiaknázásában. (2) De ezek nélkül is ütközhet a megtelepedő populáció
akadályokba az ún. interferencia révén, pl. amikor az elefánt eltapossa egy
apróállat búvóhelyét, vagy amikor a hernyók tarrá rágnak egy fát, amelyen az apró
madarak és emlősök fészkei kedvezőtlen környezetbe kerülnek. A hód elárasztja
a völgyeket, stb. A vegetáció a saját helyi mikroklímáját teremti meg, így
közvetve a növényzet a legfontosabb környezeti tényezőkké válik a megtelepedő
állat számára (de az állatok is teremthetnek megfelelő mikroklímát a növények
számára, lásd fent a kakukkfüvet a hangyafészken). A növényzet strukturáltsága
is fontos az állatok számára.
Például a sárgafejű királyka
(Regulus regulus, A)
Skandináviában a fenyőfák
lelógó ágai közé függeszti
fel a fészkét. Angliában
viszont a pleisztocén
eljegesedés idején kihaltak
a tűlevelű erdők, ezért az
ottani populációk a lombos
fákra felkúszó borostyán
függőleges indái közé
fészkelnek. A
Az élő környezet úgy befolyásolja a populációt, hogy vagy egy bizonyos
küszöbérték alatt tartja a nagyságát, vagy pedig ingadozó, oszcilláló,
sűrűségszabályozó mechanizmusként hat, pl. ragadozás (A), parazitizmus,
táplálékhiány révén. Azok az egyedek, amelyek ilyenkor elpusztulnak, a
szétterjedés szempontjából elvesznek. Természetes körülmények között
gyakorlatilag kevés az olyan ismert eset, amikor az állatpopulációk kimerítették a
rendelkezésükre álló táplálékot. Ennek hátterében a ragadozókon és parazitákon
kívül másodlagos igények (pl. fészkelőhely) is korlátozzák az állatokat. Ezen kívül a
populációknak vannak önszabályozó mechanizmusai is, mint pl. a genetikai
összetétel fluktuációja, a szociális magatartás önszabályozó szerepe,
szüetésszabályozás, belső okokból megnövekedett halálozás (stressz-szimptómák,
kannibalizmus) és emigráció.
A
E faktorok közül állatföldrajzi
szempontból azok a
legfontosabbak, amelyek nemcsak
a letelepülő populáció sűrűségi
szintjét szabályozzák, hanem
annak szétterjedésére is hatnak
(emigráció, B).

♀♂♀♂♀♀ B
♂ ♂
♀♂♂♀♀
♂ ♂♀♀ ♂ ♀
♀♂♀♂♀♂♂
♀
migráció
♂♀ ♀
emigráció immigráció
A megtelepedő expanzív populáció maga is nagyban befolyásolja az élő
környezetet, ezt az invázív fajok példáján most is nyomon követhetjük. Jó példa
erre, ahogy a kanadai aranyvessző (Solidago canadensis) leárnyékolja az őshonos
növényzetet (A). Azonban az ilyen betelepülések az őshonos közösség bizonyos
tagjai számára hasznosak is lehetnek kooperáció, mutualizmus és egyéb
formákban.
Egy közösség valamennyi populációja összefügg egymással közvetett,vagy
közvetlen módon. Például a talajépítő organizmusok az életközösség fizikai
környezetét,biotópját befolyásolják. Magát az önfenntartó közösséget
ökoszisztémának nevezzük, melynek más jellegzetességei vannak, mint a tagjainak
külön-külön. Az ökoszisztéma legfontosabb folyamatai a napenergia hasznosítása
és a környezetében előforduló vegyületek felvétele és feldolgozása. Az
ökoszisztéma tagjai kölcsönösen alkalmazkodnak egymáshoz és mindnek megvan a
maga szerepe (energia megkötés, A
felszabadítás, stb.). Az ökoszisztéma
megjelenési formája fiziognómiája a
producensektől, vagyis a növényektől függ,
ezek pedig a fizikai környezettől és azoknak
a versengés útján való kihasználásától. Hogy
milyen bonyolult az ökoszisztéma
szerkezete, az részben az életkorától
függ,részben meg attól, hogy az azt alkotó
populációkból kialakulhatott-e egy stabilizált,
homeosztatikus energiaciklus.
Az ökoszisztémák egyes jellemvonásai az egyedekével összehasonlítva:
Egyed
Részei ős-sejtekből differenciálódnak
Alkotórészei csak mint az egésznek a részei
léteznek
A funkciók összhangja koordináció révén érhető el
Az elveszített tagok, részek kvalitatíve belülről
pótolhatók (regeneráció)
Az egyedet kifelé a belső viszonyok határolják el
Ökoszisztéma
Már meglévő komplikált részek összegződéséből alakul
ki
Az alkotórészek nem függenek az egésztől, hanem
önmagukban is léteznek és egyedileg kicserélhetők
A funkciók összhangja a részek ellentétes szerepe útján
jön létre
Az elveszített részek csak kívülről, kvalitatíve pótolhatók
(bevándorlás)
Az egyedet kifelé a külvilág viszonyai határolják el

Hasonló egységek egymásnak megfelelő részei,
főleg homológok
Az élettelen környezet többnyire nem tagja az
egyedrendszernek
Az egyed élettartama korlátozott, generációnként
mikroevolúciós változásokat várhatunk
Az egymásnak megfelelő részek főleg analógok
A fizikai környezetet erősen befolyásolja és az
alkalmazkodás közöttük kölcsönös. A környezet a
rendszer (ökoszisztéma) tagja
Élettartama geológiai korokban mérhető, állandóan
lassú makroevolúciós változások mennek végbe benne

Az ökoszisztéma tagjait alkotó fajpopulációk kicserélhetők, pl. hasonló ökológiai

niche-ű vikariásokkal. Új tagok helyettesíthetnek elveszítetteket, hogyha
beillenek, vagy betolakodnak a funkcióláncokba. Földrajzilag távoli helyeken analóg
ökoszisztémák jöhetnek létre. Hasonló módon, az ökoszisztéma életkora egy
átlagfajénál jóval hosszabb, így az ökoszisztémán belüli fajokat idővel más fajok
helyettesíthetik.
Egy „telített” rendszerben a betolakodónak kevés az esélye az elszaporodásra.
Időszakosan sikeres lehet, mert a kölcsönös adaptálódás hiánya miatt pl. parazitái
vagy ellenségei sincsenek egyelőre. Ha a szaporodási kapacitása elég nagy, és ha
ugyanakkor eléggé generalista is, akkor egy gyors szelekciós-adaptációs
folyamatsorozat átsegítheti a nehézségeken. Mindez felfogható egyfajta „üres
niche” elfoglalásnak. Minden fajnak megvan a saját nich-e a különböző környezeti
faktorok alkotta „n-dimenziós hipertérben”. Egy niche-t egy adott közösségben
tartósan csak egy populáció tölthet be. Ha az ökoszisztémába új populáció érkezik
immigráció révén, akkor annak meg kell találnia a saját niche-t. Ez általában
versengést igényel (hacsak a szükséges niche nem üres), ami járhat a kompetítor
őshonos populáció(k) kipusztulásával, vagy annak egy új niche-be való
kényszerülésével,illetve a jövevény populációnak a sikertelen megtelepedésével,
vagy annak egy új niche-z való alkalmazkodásával. Azonban a niche-t nem úgy kell
felfogni, mint egy konzervatív teret. Ha például egy populáció egy „X” táplálékot
fogyaszt és teheti ezt a nap egész szakában, viszont beérkezik a közösségbe egy
kompetítor popuáció, akkor megeshet, hogy onnantól különböző napszakokban
járnak rá ugyanarra a táplálékra. De lehet, hogy még erre se lesz szükség,mert a
két populáció eleve különböző mikrohabitatot preferál a közösségen belül. Ez
persze egy leegyszerűsített példa, de szemlélteti, hogy a nem feltétlen a „vagy
én/vagy ő” elven működhet egy új populációnak a közösségbe való beépülése a
gyakorlatban. Ez már azért sem feltétlen van sokszor így, mert egy átlagos
ökoszisztéma energiafelhasználása jóval kisebb, mint az elérhető maximum, így
abba beépülhetnek újabb energiamegkötő tagok, ami miatt az ökoszisztémák
evolúciója nem befejezett.
A régi, tropikus ökoszisztémák biológiai komplexitása (A) is fokozódóban van,
mert jelenleg is folyik az új fajok kifejlődése és hasonló arányú extinkciókról nem
tudunk. A mérsékelt övi és arktikus ökoszisztémák struktúráját az eljegesedések
megváltoztatták, fajszámukat megtizedelték (B) (bár az eljegesedések révén
létrejött földrajzi izolációk új fajokat is eredményeztek!). Végső soron egy
összetettebb ökoszisztémába betolakodó fajpopuláció ellenállással találkozik és a
megtelepedés sikere a kölcsönös adaptációs folyamatok kimenetelétől függ.
Minden ökoszisztéma evolúciója egy viszonylag stabil homeosztatikus helyzet felé
tart, és az új faj sikere attól függ, hogy milyen szerepet játszhat az
ökoszisztéma funkcionális szerkezetében.
A B
 Az área fogalma, térképezése, mérete, határai
(Udvardy: 174-202, Varga-Rácz: 53-60, 63-66)

Área: elterjedési terület

Áreográfia: áreák kutatása (pl. azok analízise, összehasonlítása; segíti pl. az
elterjedés alaptörvényeinek megértését), a faunisztikára épül, magasabbrendű
taxonokra is alkalmazható. Az áreatérképek segítségével nyomon követhetjük az
área evolúcióját, ismereteket kaphatunk a faj sorsáról (keletkezési centrum,
másodlagos szétterjedés gócterületei, faunakörökhöz való tartozás), amely
segíthet nyomonkövetni a biodiverzitás változását is.
Helyhez kötött fajoknál az área értelmezése nem nehéz, a mozgékony fajoknál
azonban fontos definiálnunk mit értünk a faj előfordulása, illetve elterjedési
területe alatt. Megnevezhetünk időszakos áreákat is (pl. telelő-, vonuló,
irrupciós terület). A legfontosabb a szaporodóhely megnevezése (lásd pl. sarki
csér; lent), DE pl. védelmi szempontból fontos ismernünk a többi olyan
rendszeresen látogatott területet is, amely nem steril kivándorlási terület.
Sterna paradisaea
költ

telel
 B C
A

Az áreák évszakos benépesítése:

A: bobolink (Dolichonyx oryzivorus), északon költ, a pampákon
telel

B: tövisszúró gébics (Lanius collurio) Európában költ, Afrikában

telel

C: kelet-baltikumi seregély (Sturnus vulgaris) populációk: 1:

költőterület, 2: átmeneti terület, 3: telelőhely, •: elkóborolt
fiatalok, talán más populációkhoz csatlakoznak
D E D: karibu (Rangifer tarandus arcticus), E: gímszarvas (Cervus
elaphus, Altáj); fekete: telelőterületek
 B
A

Szétszóródás (pl. tengeráramlatok, szelek; nincs ábra)

Steril kivándorlási v. expatriációs v.
irrupciós területek:
C A: sivatagi sáska (Schistocerca gregaria): 1: állandóan lakott
területek, 2: csúcsévekben való elszaporodás zónája, 3:
csúcsévekben a vándorló csapatok által időszakosan lakott
szaporodási zóna, 4: a legtovább előretörő rajok steril zónája

B: egy másik sáska (Dissosteria longipennis): sötéttel a

tenyészterületek, szaggatottal a steril kivándorlási területek

C: lemming (Lemmus lemmus) Skandináviában: fekete:

tenyészterületek, szürke: steril kivándorlási területeka a kb. 11
évenkénti tömegszaporulatok idején; a fekete pontok
hegycsúcsok, ahol csak a csúcspopuláció éveiben szaporodik
Az áreográfia alapja a faj szaporodóképes egyedeinek az elterjedése,
vizsgálatához terepi tapasztalat kell. Az áreográfia és a faunisztika sokban
hasonló módszereket (terepmunka, gyűjtemények látogatása, irodalmazás; de
fontos a megbízhatóság!) alkalmaz, de más célból: az előbbi egy taxon teljes
elterjedését, az utóbbi egy régió fajlistáját vizsgálja. Ugyanaz az adat mindkét
célt szolgálhatja, ezért fontos az előfordulás definiálása, a módszerek megadása
egy kutatás során, amely adatait hasznosíthatják e térképek készítéséhez!
Itt pl. nem csak a kóbor egyedekkel kell vigyáznunk, hanem az időszakot is fel kell tüntetnünk (nem
állandó az área, csak „pillanatfelvételeket készíthetünk”!). Míg pl. a kis rókalepke 1980 körül az egyik
leggyakoribb nappali lepkénk volt, addig manapság ritkaság számba megy nálunk. A helyzet fordított az
atalanta lepkével. Mindkét lepke imágóként telel át és ugyanaz a tápnövénye, a csalán. Ugyanakkor viszont
az atalanta lepke nem képes a kemény teleken áttelelni, mert megfagy. A kis rókalepke viszont az enyhe
teleken felébred és idő előtt elégeti a tartalékait. Az atalanta lepke korábban délről vándorolt fel, de
nem telelt át nálunk, a kis rókalepke viszont régebben sikerrel áttelelt, de manapság már csak a környező
hegyekből vetődik le egy-egy példánya. A másik példa a balkáni gerle (következő dia).
Az atalanta v.
admirálislepke
(Vanessa atalanta)
áreája napjainkban
expanzív

A kis rókalepke
(Nymphalis urticae)
áreája napjainkban
regresszív
A balkáni gerle
(Streptopelia
decaocto)
terjeszkedése
Európában

1930-ban
észlelték először
Magyarországon!
 Felületesen ismert área:
A A: bogárfauna viszonylagos kutatottsága:
fekete: jól, négyzethálós: elég jól,
ferdén: rosszul, fehér: 1947-ig nem
kutatott területek (egyben „szép” példa
az áttekinthetetlen ábrázolásra)

B: az északi csíkos egér (Sicista betulina)

Svédországban: kis pontokkal újabb
adatok

C: egy törpecickány (Sorex nanus) áreáját

a pár ponttal jelölt adat alapján adták
meg, de utána (X) további lelőhelyekről is
előkerült

B C
A határok megjelölése és az azon kívüli szórványadatok feltüntetése
A búbos cinke (Parus cristatus) költőterülete: egy ék: egy költés, o: általános költőhely; bár az
adatok kritikusan lettek megszűrve és a határok dokumentálása pontos, de a határon belüli
előfordulás félreérthető (pl. az Alföldön nem költ)
Áreahatárok
Az ábrán egy hipotetikus rovar északi határainak
pillanatképe; a rovar csak bizonyos homokos
tenger- és folyóparti területeken él (feketével);
pontozva: alkalmas élőhely, de még nincs adat, --:
egy izoterma, + +: az elterjedés tényleges határa

A határpontok útján való térképezésnél fontos,

hogy az elterjedés szélsőségeit jelző előfordulási
pontok közelebb legyenek egymáshoz, mint amit
az egyedek a normál körülmények között át
tudnak hidalni. Fontos ezért a terjedés ökológiai
ismerete.

A határokat rendszerint valamilyen limitáló

faktor húzza meg, amely általában az idő során
fluktuál és azt a határok követik (lásd: atalanta
lepke-kis rókalepke).

Az áreahatár egységessége (alkalmas területek

benépesültsége) és a faj biológiájának ismerete
alapján „tippelhetünk”, hogy a diszkontinuitás oka
expanzió, vagy regresszió-e, és viszont. Általában
az egységes áreahatár expanziót jelez és azt,
hogy a faj még nem érte el az ökológiai határait.
A cikkcakkos határ és a diszkontiunitások a
visszavonulást jelzik. Mindez főleg a növényekre
és a lassan terjedő állatokra igaz.
Pontos elterjedési térképek:
A: az örvös galamb (Columba palumbus) közép-
skandináviai elterjedése az 1920-as évek elején;
nagy fekete pont: közönséges, kis fekete pont:
fontos dokumentálható adatok, a határok csak ott
vannak feltüntetve, ahol tényleg ismertek

B: a tyúkhúr (Stellaria palustris) északnyugat-

európai előfordulása; o: adventív előfordulás, fekete:
őshonos (ha a dokumentált lelőhelyek 16 km-nél
közelebb vannak, akkor a pontok egybeolvadnak),
nagyobb, egybefüggőbb elterjedési területek
vonalkázottak (finoman: szórványos, vastagon:
közönséges, szaggatott: kevésbé kutatott)

A B
A sűrűség feltüntetése:
A jávorszarvas (Alces alces) svédországi előfordulása 1953-ban: egy
pötty 100 jávorszarvast jelöl (északnyugaton a ritkaság oka, hogy a
magashegység a fahatár fölé nyúlik, délen ritkák a fenyőerdők és a
terület intenzívebben művelt)
 A konkrét előfordulások
feltüntetése, különböző
szimbólumok használata:
(ha az elterjedés szétszórt, vagy alig ismert)

A: két szemeslepke az Égei-szigeteken; kör:

Pseudochazara anthelea, átszelt kör: Hipparchia
statilinus

B: hármasbelű örvényférgek (Tricladida,

Turbellaria) a Földközi-tenger szigetein; a 21 faj
jelzésére használt különböző karakter zavarossá
teszi az összképet

A B
Az elterjedés ábrázolása hálótérképen:
A: vörös áfonya (Vaccinium vitis-idaea); kör: 1930 előtt, pont: 1930-1962

B: szürke mókus (Sciurus carolinensis); a különböző időszakok másképp jelezve

C: egy kúszóegér (Malacothrix typica) elterjedése fokhálózaton jelölve

D: két fülemüle faj előfordulása Közép-Európa északi részén a két faj

előfordulási arányának feltüntetésével a szélességi és a hosszúsági körök által
határolt négyzethálókban; fehér: kis fülemüle (Luscinia luscinia), fekete: nagy
fülemüle (L. megarhynchos)

A B D
 Az Univerzális Transzverzális
Merkátor (Universal Transverse
Mercator (UTM)) használata:
Szitakötők (Odonata) elterjedésének ábrázolása UTM
hálótérképeken (jellemző, hogy Budapest környéke az
egyik legkutatottabb terület, de ha ezt nem
hangsúlyozzuk, akkor egy az országot nem ismerő
kutató számára az ábra úgy is értelmezhető, hogy ez
az egyik legalkalmasabb terület hazánkban a
szitakötők számára):
A: üres rombusz: 1961 előtti adatok, felül fekete
rombusz: 1961-1982 közötti adatok, fekete rombusz:
mindkét időszaki gyűjtés, *: bizonytalan adatok
A
B: a szimbólumok nagysága az előfordulási adatok
relatív gyakoriságát jelzi, amely alapján az egyes
fajokat gyakorisági csoportokba sorolták

B
 Az Internet használata egy faj újabb lelőhelyeinek feltüntetésére, lekérésére:
Fontos az adatok megbízhatóságának megadása/ellenőrzése! Például az invázív kerti hangya egyre több európai
lelőhelyről kerül elő. A hangyákkal foglalkozó európai kutatók szinte mind tudják, hogy új kolónia felfedezése esetén az
oldalon (http://www.creaf.uab.es/xeg/Lasius/) szereplő e-mail címre kell írni, esetleg a kolónia térképét elküldeni,
valamint az ott megadott címre lehet postázni a bizonyító példányokat. Ennek köszönhetően napra készen ismerhetjük a
lelőhelyeket (a pontos geokoordinátákkal: Global Positioning System (GPS)), amely a faj kutatását igencsak megkönnyíti.
Az adatokból az ember általi széthurcolás egyértelműen látható, az új lelőhelyek száma exponenciálisan nő.
Az área nagysága (a határokat történeti és ökológiai tényezők szabják meg, a nagyság jellemző az
adott taxonra, de független a taxonómiai helyzettől):

• • •: Erebia aethiops (regionális*), Erebia christi a nyugati Alpok völgyénél (lokális* elterjedésű)

*: ez a csoportosítás viszonylagos
Az área tagoltsága:
- Kontinuus (minden alkalmas élőhely benépesítve)
- Diszkontinuus (megszakított):
- Diszjunkt (széttagolt, lásd lent), több jól elhatárolt nagyobb egységből
- Diszperz (szétszórt), sok apró alterületből, pl. izolált társulásokban, pl. forrásvizekben
A diszkontinuitások oka lehet:
- Expanzió (pl. akadályon keresztül; pl. a mediterrán Cardiocondyla
elegans hangya megjelent nálunk a párás+térköves helyeken)
- Regresszió (nagyobb áreák zsugorodása), ilyenkor a kedvezőbb
területeken szigetszerűen maradhatnak fenn a populációk (pl.
az utolsó eljegesedés utáni tundro-alpin, boreo-szubalpin,
boreo-montán diszjunkciók; lásd pl. örvösrigó, hófajd, sarki nyúl)

örvösrigó (Turdus torquatus) hófajd (Lagopus lagopus) sarki nyúl (Lepus timidus)
 Látszólagos diszkontinuitás:
A: az área látszólagos diszkontinuitása:
jegesréce (Clangula hyemalis); a költőhelyek
pontozva, a fontosabb telelőcentrumok körrel
jelölve, a nyilak azt jelzik, hogy egy egyed az
élete során akár körül is járhatja a Földet és
több helyen is szaporodhat

B: egy taxon látszólagos diszkontinuitása: az

óvilági (Hystricidae, balra) és az újvilági
(Erethizontidae, jobbra) sülök elterjedése: a
A két taxon között nincs olyan szoros rokonság,
hogy értelme lenne az áreáikat közösen
tárgyalni, ugyanakkor külön a velük legalább
ilyen szoros rokonságot mutató más
rágcsálócsaládokétól

B
Super- T. cristatus
species: B
A: tarajos gőte
fajcsoport
(refugiális izoláció)

B: ezüstsirály- T. carnifex
heringsirály
fajcsoport, mint
„gyűrűfaj” (a
jégkorszak után a
Kaszpi-tengertől
indult a terjedés T. dobrogicus
két irányba, a
végágaknál önálló
fajokként
viselkednek:
„circular overlap”)

A
 Kozmopolita áreák
A a 3 élettér (tenger, édesvíz, szárazföld) egyikében:

A: vándorsólyom (Falco peregrinus)

B: középsárszalonka (Gallinago gallinago)

C: vakondgyíkfélék (Scincidae)

D: ember + kísérői

D
 Transzzonális áreák

nem egy klímazonális biomot fednek le, lásd pl. a széncinege (Parus major) európai elterjedését:
Klímazonális áreák I: Pántrópikus (Egyenlítő körüli; földrajzi okokból alapvetően diszjunkt):

A: tüdőshalak (Dipneusti), B: Pettyes delfin (Stenella frontalis)

A
 Klímazonális áreák II: Cirkumpoláris (egyik sarkkörnél):

A: pingvinek (Spheniscidae ), B: sarki róka (Alopex lagopus)

B
Klímazonális áreák III: Bipoláris (mindkét sarkkörnél), pl. uborkaféreg (Priapulus caudatus):
 Klímazonális áreák IV: Amfitropikus (mérsékelt övi; amfi = mindkét oldalán, ellentétben):

A: hódfélék (Castoridae) csak északon

B: szardínia (Sardina pilchardus) mindkét oldalon

B: struccalakúak (Struthioniformes) csak délen

C
B

A
Klímazonális áreák IV: Amfiatlantikus, ill. Amfipacifikus

egy óceán két oldalán, pl. az amfipacifikus orrszarvú alka (Cerorhinca monocerata):
Az áreák nem csak a klímazonális övek szerint lehetnek zonálisak, hanem
a magasság szerint is (talaj, hegyek, vizek):

sárga Lasius hangyák alpesi sáska (Miramella alpina) molnárpoloskák (Gerridae)

Meg kell még említeni (1) a

szárazföldek és a vizek
érintkezéséhez kötődő
áreákat, valamint (2) az
áreák állatföldrajzi
birodalmakhoz köthető
csoportosítását. E témákról
a későbbi előadásokban
részletesebben is szó lesz.
korallszirti fajok
 Az área szerkezete: földrajzi és taxonómiai
struktúra; diszjunkt áreák
(Udvardy: 203-214)

Míg az elterjedési terület térképezése földrajzi munka és így csak az área

alakját kapjuk, addig a finomabb szerkezet megismeréséhez már ökológiai és
faunatörténeti ismeretek is kellenek.
Az área megjelenése (habitusa) a populáció belső struktúrájától függ. Pl. lehet
az área szétszabdalt, de a populáció egységes, ha az egyedek az akadályokon
keresztül közlekednek és így közös lehet a génkészlet (gene-pool).
Az áreaszerkezet további analízise már
mikrogeográfiai vizsgálatokat igényel, ami a
chorológiával (HAECKEL: az élőlények térbeli
elterjedésének a kutatása; a vizsgálat tárgya
lehet az egyed, de inkább a populáció) azonos.
A populáció térbeli szerkezete függ
intrinzikus (belső; pl. az egyedek diszperziója,
territorialitása) és extrinzikus (külső; pl.
mikroklíma, talajszerkezet) faktoroktól is.
 A, B és D: a populáció szóródása egységes
A-D az élőhely is egységes elterjedésű

Az áreák struktúrája: a diszperzió néhány

formája:
A: az állat a mozgáskörzetét nem védi, az eloszlás egyenletes

B: territóriumrendszer az egyedek/párok/családok akciósugara nem fedi

egymást B
C: ugyanaz, mint B lekicsínyitve, de a territóriumok halmozottak. Tehát a
populáció gyér és a halmozódás oka valószínűleg extrinzikus E
D: a territóriumok a szélükön átfednek

E: a sziget szerű (jellemzően tengeri sziget, de pl. akár magányos fa is)

fészkelő/menedékterületen hatalmas kolóniák lehetnek, de a táplálkozási
terület közös, amelynek a nagysága az egyedek mozgáskörzetétől függ
 pontozás: populáció sűrűsége, vastag vonalak: folyók, vékony vonalak: izohipszák (szintvonalak) 100 méterenként

A
Az áreák struktúrája: a helyi szétterjedés
néhány példája:
(fent: az áreaszerkezet és hatása; minden lehetséges élőhely foglalt)

A: helyi elterjedés: az egész terület foglalt, de az alföld ritkábban, mert

az kevésbé alkalmas

B: az élőhely a folyóvölgy, a populáció kontinuus

B
C: az előhely itt is a folyóvölgy, de csak annak a hűvösebb részei, ezért a
helyi előfordulás diszkontinuus

D: zonális előfordulás: az apró populációmagok diszkontinuusak. Ez az

elméleti faj csak 200-300 m között fordul elő.
Az áreák különböző részein a populációk
nagysága és sűrűsége:
Pl. a jávorszarvas (Alces alces) svédországi előfordulása 1953-ban:
egy pötty 100 jávorszarvast jelöl.

Védelmi szempontokból is fontos. DE: mi az pl., hogy „ritka”?!

Az ökológiai és történeti
tényezők hatása az áreára:
A: egy elméletileg monofág állat áreája*,
a három sűrűségi zóna a pontok nagysága
szerint

B: három fontos tényező eloszlása, az

állat szünökológiai optimuma az A-val
azonos helyen van
CO: a klímaoptimum
CP: a klímatikusan lehetséges
elterjedés határa
CSO: a szuboptimális klíma
területe
CT: a klímatolerancia határa
DF: a tápnövény elterjedési
területe
EE: az „effektív kártevő” zónája
SO: szünökológiai optimum

C: ugyanazon faktorok elterjedése

ugyanott, de később

D: a C–ben vázolt ökológiai viszonyok

széttagolt reliktum területen két kis
reliktumpopulációt eredményeztek, a
fossziliák árulkodnak a múltról; ezek
után a faj ki is halhat, esetleg újra szét
is terjedhet

*: az elterjedés „határa” ott van, ahol a

populáció halálozása (plusz emigráció)
nagyobb, mint a születések száma (plusz
imigráció)
Az área nagysága a legkülönfélébb létfenntartási és szétterjedési tényezőktől
függhet.
Mivel a fajoknak megvan a kialakulási területe és mivel (a fiatalokat kivéve)
volt idejük expanzióra és „visszahúzódásra”, ezért az área nagyságából sok
mindenre következtethetünk (pl. elterjedtség, terjedőképesség,
élőhelypreferencia). Csak az ilyen ökológiai viszonyokkal való számvetés után
fordíthatjuk a figyelmünket a történeti tényezőkre!
Jellemzően az általános sztenotopia az elterjedési területet szűkíti, míg az
általános euritopia a szétterjedést elősegíti (az ökológiai valencia vagy
plaszticitás szerepe; vagy másképp, a környezet általi korlátozottság szerepe).
Így a biotóp elterjedtsége és nagysága is fontos tényező a faj áreájának
meghatározásában.
A faj vagilitásának mértéke több tényezőből adódik. Alkati tényező pl. a
helyváltoztató szervek szerkezete és mérete (pl. rövid-hosszúszárnyúság).
Viselkedési tényező pl. az ismeretlentől, idegenektől való félelemnek a
mértéke (viselkedési plaszticitás). A vagilitás és a filopátria (helyhűség) a
terjeszkedési potenciál két szélsőértéke. Egy helyhű populációból kevés pionír
eredhet (stabil, szigetszerű élőhelyeken előny), egy vagilis populációnak
csekély a helyhűsége (időszakos élőhelyek benépesítéséhez és elhagyásához
előny).
 A nyolc elméleti áreatípus:
1 5 e: sztenotópia (kis alkalmazkodóképesség)
E: euritópia (nagy alkalmazkodóképesség)
v: csökkent mozgó- vagy vándorképesség
V: nagyfokú mozgó- vagy vándorképesség
h: korlátozott kiterjedésű habitat
H: nagy kiterjedésű habitat
1-4: az elméleti kontinens földrajzi régiói
a-c: zonálisan, klimatikusan különböző élőhelyek
„2b”-nél a körök: szétterjedési akadályok
2 6 különböző satírozottság: más alfajok
fekete nyilak: mobilitás
piros nyilak: egyik típus átmegy a máikba (a 3,
5, 7 áreatípus csak átmenetileg, újonnan lehet)

1: „specialista”, kis területen, így monotipikus,

feltehetően reliktum
2: a lassú specialista a nagy élőhelyen el tud
3 7
terjedni, de alfajokra tagolódik, pláne
akadályok esetén
3: vagilitása révén túl sok emigránst veszíthet,
ez (a) szelekció révén a helyhez kötött (pl.
rövidszárnyú) egyedeknek kedvezne, vagy (b) a
vagilitás révén szétterjedne (4-es típusba vált)
4: a nagy biotópban előny, ha könnyen terjed,
ami viszont az alfajképződést gátolja
5: még UDVARDY sem talált rá példát
4 8 6: több biotópban lassan szétterjed és közben
alkalmazkodik a helyi viszonyokhoz, ami sok
„nyomozásban” segíthet; politipikusak, egész
kontinenseket benépesíthetnek
7: valószínű ilyen sincs
8: ők a klasszikus kozmopoliták, de mobilitásuk
nem kedvez az alfajképződésnek
Vigyázni kell azonban az előbbi hasznos eszmefuttatással, mert általánosít:

1. ezeknél az „idealizált” élőhelyeknél feltételeztük, hogy a faj képes

az egész számára látszólag elérhető és alkalmas területet
benépesíteni, de ez a gyakorlatban ritkán van így (pl. barrierek)

2. csak három kritérium kombinációjáról volt szó és gyakorlatilag alig

lehet ismerni ezeket a tényezőket egy faj egész elterjedési
területén

3. csak e kritériumok skáláinak szélsőségeire egyszerűsítettünk (pl.

vagilis vagy sem)

4. ráadásul e kritériumok élőhelyről élőhelyre, illetve populációról

populációra változhatnak (pl. itt vagilis, ott nem), ami nehezíti a
fajok „beskatulyázását”

5. végül, de nem utolsó sorban a három tényező kombinációja az

evolúciós tényezők figyelembe vétele nélkül hiányos képet adhat
(„nem a madárnak van biotópja, hanem a biotópnak madara”, tehát
itt a madár „megszokik, vagy megszökik, vagy kipusztul”)
 Ubiquista vagy kozmopolita?
a két fogalom sok fajnál egybeesik, de nem szinoním, jobb különválasztani:

ubiquista: erősen euriök, mely egy általános élettér típusban (pl. bármilyen
édesvízben) akárhol meg tud élni, de nem feltétlen jutott el sok helyre; a
kifejezés ökológiai
kozmopolita: földrajzilag nagyon elterjedt, de lehet, hogy pl. csak egy
élőhelytípusban találja meg a létfeltételeit; a kifejezés földrajzi
Pl. a verőkölő bodobács (A: Pyrrhocoris apterus) a legkülönfélébb élőhelytípusokban megél, ahol talál magának
napozásra alkalmas felületeket, réseket, némi nedvességet és szívogatható magvakat(pl. hárs, mályva)/döglött
rovarokat, stb…, mégsem kozmopolita (a hosszúszárnyú alakok (nyíl) sem repülnek); a vándorsólyom (B: Falco
peregrinus) bár kozmopolita, nálunk mégis védelemre szorul (fokozottan védett: 500 000 Ft)

A B
 Vikariáns, illetve pszeudo/ál/ökológiai vikariáns:
a vikariáló („helyettes”) fajok hasonló funkciót töltenek be:

vikariánsok: két akadállyal izolált közelrokon faj földrajzilag rokon területen

hasonló funkciót tölt be az életközösségben
álvikariánsok: allopatrikus ökológiai hasonmások, amelyek filogenetikailag nem
rokonok
Pl. az északi Csendes-óceán partján költő galamb lumma (Cepphus columba; pontokkal jelezve az A-n) és a
pápaszemes lumma (C. carbo; vonallal az A-n) közelrokonok és ökológiai igényeik is hasonlóak; valószínű egy
eljegesedés során váltak szét és most allopatrikusak, kivéve a Kurili szigetek egyikén. A vándorhangya életmód
viszont egymástól igen távoli rendszertani csoportoknál kialakult a különböző kontinensek trópusi területein (pl.
Afrikában a Dorylus fajok: B, Dél-Amerikában az Eciton fajok: C). Az amerikai (Bison bison: D) és az európai bölény
(Bison bonassus: E) viszont egymással közeli rokon (keresztezve az utódaik termékenyek) és allopatrikus, de NEM
vikariáns, mert míg az előbbi a gyepes területekhez, addig az utóbbi az erdőkhöz kötődik.

B D
A

C E
 Az área földrajza, zonalitása, dinamizmusa;
fajfeletti egységek áreái
(Udvardy: 206-217, 240-256, Varga-Rácz: 132-133)

Érdemes összehasonlítani az egyes fajok és az általuk elfoglalt

életközösségek elterjedését (az utóbbit jellemzően a vegetációföldrajz
kutatja). A kettő ritkán esik teljesen egybe, mert (1) ahol az uralkodó
környezeti viszonyok nagy területen teszik lehetővé egy életközösség
előfordulását, ott az életközösség fajösszetétele földrajzilag változik, de
a közösséget alkotó fajok életformája és ökológiai szerepe oly mértékben
hasonló, hogy az életközösség struktúrája alig változik; valamint (2) egy
faj több (rokon, de akár különböző) életközösségben is előfordulhat.
Mindennek oka pl., hogy a fajok és közösségeik többnyire más korúak és
elterjedésüket más-más faktorok befolyásolhatják. Pl. a nagyon elterjedt
fajok euritopok és több közösség rokon niche-it is be tudják tölteni, míg
mondjuk bizonyos fizikai faktorok más-más növénytársulásoknak
kedveznek, ugyanakkor viszont bizonyos barriereken egy faj nem
feltétlen tud átkelni, míg a társulást alkotó fontosabb fajok lehet, hogy
igen. Mindezek alfajok-nemek, stb… áreáira is érvényesek lehetnek.
 E F

B
Az eurázsiai tajga öve (A) és egynéhány jellemző madara:
B: az északi szajkó (Perisoreus infaustus) a tajga
sztenotopikus madara, amely a tajgán kívül aligha fordul elő E: a fő növényzeti
C: a fehérszárnyú keresztcsőrű (Loxia leucoptera) sokkal formációk előfordulása
kevésbé elterjedt, mert csak egy bizonyos tajgatípusban költ Ausztrália keleti rézén
D: a kakukk (Cuculus canorus) sokkal nagyobb elterjedésű,
többek között a tajgában is előfordul, de voltaképp csak az F: hat mézmadárfaj
Óvilág fás életközösségeihez kötődik (Meliphaga) előfordulása
Az elterjedési típusokat jelölő főbb
szakkifejezések általában a Föld ökogeográfiai A C
zónáinak a nevét követik (természetes a zónák
nem követik oly szigorúan a szélességi köröket,
mint az A-n). A legfontosabb prepozíciók: pán-
(egész), cirkum- (körül, körülvéve), szub- (alatt),
amfi- (mindkét oldalán, átellenben).

Cirkumpoláris: az Északi vagy a Déli sark körül (a

jég miatt nem diszjunkt területek, így nem „pán”;
fekete nyilak a B-n; szaggatott nyilakkal pedig a
cirkumpoláris antarktikus área)
Pánboreális: gyakorlatilag kb. a tajga öve, de
vonatkozhat a tengerre is (a fekete nyilak alatt)
Bipoláris: tükörképhez hasonló előfordulás a
pólusokhoz közelebb (X-ek)
Amfitropikus: ugyanaz az egyenlítőhöz közelebb
(de nem trópusit jelent, hanem a körülit!; fekete
háromszögek)
Pántrópikus: mind a négy trópusi régióban (fehér B
nyilak)
Amfipacifikus: Csendes-óceán mindkét oldalán
(vízszintes vonalakkal)
Amfiatlantikus: Atlanti-óceán mindkét oldalán
(körökkel)
Amfiamerikai: Észak-Amerika mindkét oldalán
(félkörökkel)

C: két fontos diszjunkt elterjedési típus a

Holarktiszban, izolált hegyi populációkkal
(amelyek nem feltétlen reliktumok, mert az alpin
fajok is terjedhettek északra a jégkorszakban):
Arktikus-alpin: pontozva
Boreo-montán: ferdén vonalkázva (a hegyi
lomblevelű, mert a mikroklíma a meghatározó!)

Van még pl. boreo-szubalpin, elterjedés is, stb…

 A Példák

A: az orrszarvú alka
(Cerorhynca monocerata)
amfipacifikus elterjedésű

B: két pánboreális madár

elterjedése: a rózsás
pirók (Pinicola enucleator;
szürkével) a boreális
tűlevelű erdőöv, a tajgaöv
madara mind az
Óvilágban, mind az
Újvilágban (tehát az
elterjedési területét a
Bering-szoros két részre
tagolja). A közönséges
lumma (Uria aalge; ponok)
elterjedése szaggatott,
de szintén pánboreális,
mert minden boreális
partvidéken költ.
 Zonális és lineáris áreák: A viszonylag keskeny és
A hosszú (pl. földrajzi szélesség mentén elnyúló) áreát
zonálisnak hívjuk; ha nagyon keskeny, szinte
egydimenziós, akkor lineárisnak. Az ilyen áreák
tanulmányozása hasznos lehet, mert ismerjük a
kétoldali limitáló tényezőket és így valószínűleg csak
egy-egy limitáló faktort (pl. klíma, ragadozó) kell
megtalálni a két végpontnál. (Ökoton: ahol két
szomszédos társulás keveredik, kb. „szegély”.)
A: a két felső pókfaj zonális elterjedésű (Kalifornia)

B: a lineáris elterjedésű integetőrákok (Uca)

jellemzően parti „szegélyfajok” (Mangrove mocsarak)

B
Az área dinamizmusa: a faunák a geológiai múltban mind térben, mind
összetételükben változtak, amire egy deduktív érveléssel mutathatunk rá:
1. a kozmosz dinamikus és állandóan fejlődik
2. a Föld kérge szintén fejlődik (pl. tektonikus és eróziós hatások)
3. bizonyítottak az időszakos klímaváltozások (akár évtizedes-tízmillió éves
léptékben)
4. az élőlények a kozmikus, geológiai és klimatikus események hatása alatt
állnak, amelyek változásai befolyásolják az elterjedés mintázatát
5. részben az élettelen környezet változásaival kapcsolatos az élőlények
progresszív evolúciója: keletkeznek, szétterjednek, változnak,
regresszió után kihalnak; megjelenési formáik bonyolultabbá (de pl.
parazitáknál akár egyszerűbbekké) válnak; az elterjedési területek
bővülnek, változnak és visszaszorulnak
6. az área életciklusa többszörösen is ismétlődhet a faj élettartama során
a fenti tényezők sztochasztikus (véletlenszerű) összhatása során
7. a faj evolúciós sorsának lényege a dinamikus változás; intrinzikus (belső)
jellemvonásainak változása visszatükröződik az áreafluktuciókban is
8. a véletlen szerepe is fontos a szétszóródásban és a megtelepedésben; pl.
egymás közelébe kerülhetnek olyan fajok, amelyek egymás elterjedési
területét (pozitívan vagy negatívan) befolyásolhatják
9. a kiegyensúlyozott ökoszisztémák többnek tekinthetők, mint a részeik
egyszerű összessége; az alkotófajok egymás áreáját is befolyásolják
Az área tehát a faj dinamikus sajátja, evolúciós változásokon megy keresztül (a
jelenlegi csak egy „pillanatkép”), így a faj elválaszthatatlan biológiai
jellemzője, attribútuma. Nagysága és határai három evolúciós
faktorcsoporttól függenek (abiotikus tényezők, maga a faj, a benépesített
ökoszisztémák), ezért nehéz az área jövőbeli dinamizmusát megjósolni;
hasznos azonban a tapasztalt dinamizmus alapján az alábbi csoportosítás:
1. Állandó áreák: kevés az ilyen kis áreájú faj; az alacsonyabbrendű fajok
között lehetnek állandóan nagy áreájúak
2. Expanzióban levő áreák: három kategóriájuk van: (a) a faj még fiatal; (b) a
faj most jutott olyan körülmények közé, amelyhez alkamazkodott (egy
akadály megszűnése, vagy azon való átkelése után, esetleg a belső
szétterjedési potenciáljának genetikai változása révén; pl. balkáni gerle);
(c) olyan környezetbe behatolva, amelyet a klímatikus vagy tektonikus
változások a faj számára kedvezőbbé alakítottak (lásd a következő dián)
3. Áreaeltolódások: az egész área fokozatosan eltolódhat (pl. egy klímaöv
eltolódása során); elvileg ez gyakori, de a gyakorlatban ritkán figyelhető
meg tisztán (topográfiai és egyéb tényezők elhomályosítják)
4. Regresszív (zsugorodó) áreák: egyes területeken, vagy általánosan
zsugorodnak (közben szétszakadhatnak, eltűnhetnek: a faj kihalhat); az
okokat nehéz biztosan kimutatni, illetve a természetes és az emberi
hatásokat elválasztani (lásd a következő utáni dián)
5. Potenciális área: a faj és az área expanziójának sebessége különbözhet (pl.
kicsi vagilitás, barrierek); nagyságát nehéz megjósolni (pl. balkáni gerle)
 Expanzióban levő áreák
A B

A: az őz (Capreolus capreolus) széterjedése

Norvégiában; pontok: megfigyelt vándorló állatok,
szürke: szaporodó állomány

B: az oposszum (Didelphis marsupialis) észak-amerikai

elterjedési területe; a nyugati finoman pontozott terület
másodlagos (Kaliforniába betelepített) área; mindkét
területen expanzióban van a faj észak felé; a vastag
vonal 1400-1600 körüli határ (az ásatások során az üres
körökkel jelzett területeken nem került elő, de a
feketével jelzetteken igen), szaggatott vonal: 1900
körüli északi határ, a nyilak a jelenlegi előretörés irányát
jelzik (azóta mégjobban terjeszkedett észak felé)
 Kihalások (extinkciók)
(ha az adaptáció lassabb a kedvezőtlen változások sebességénél)

A B

A: a fehér gólya (Ciconia ciconia)

kipusztulása Svédországból; a pontok költő
párokat jeleznek, az 1954-es egyetlen
fészkelés sikertelen volt

B: a nagy tűzlepke (Lycaena dispar)

elterjedési területének egy részén
(valószínű a klímaváltozások miatt) ma is
visszahúzódik (feketével); a diszjunkt
reliktum populációi arra utalnak, hogy a
múltban elterjedtebb lehetett Európában
Az elterjedési terület dinamizmusa leginkább a határok dinamizmusában
fejeződik ki. Az áreahatár lehet:

1. Állandó határ: pl. tengerpart, vagy egyéb geológiailag hosszabb életű

akadály mentén

2. Fluktuáló határ: olyan szélesebb határzóna, amelyben a faj marginálisan

fordul elő, tehát gyér egyedszámú és meglehetősen mostoha viszonyok
között, ám ezen az övezeten belül a határ évről évre változik

3. Előrehaladó határ

4. Hátráló határ
 A magasabb rangú taxonok áreája

A magasabb rangú taxonok áreái abban különbözik a fajáreáktól, hogy azok

mesterségesen összesített áreák, de egyébként a fajárea minden jellemvonása
igaz rájuk. A jellemvonások annál általánosabbak, minél magasabb rangú a
taxon és végül az egész összesítés a jelentőségét veszti.
A rendszertanban a különböző kategóriák eltérő értékűek, a vizsgált csoport
nagyságától, formagazdagságától függően. A magasabb rangú taxonok
absztrakciók: kompromisszumok az evolúcionisták és a gyakorlati praktikus
rendszerezés között.
A taxonómia magasabb egységeihez nem lehet kritikátlanul földrajzi
kritériumokat csatolni. Az állatföldrajz kutatásainak a fajok áreáján kell
alapulni és nem a mesterséges magasabb rendű taxonokén (OK, de a „faj” nem
mesterséges?!; ugyanakkor viszont egy faj elterjedésének történetét segíthet
megértenünk a rokonainak az elterjedése).
Minél magasabb rangú a taxon, annál nagyobb az esélye a kozmopolitizmusnak,
ha azonban a taxon valamely földrajzi régióra endemikus, akkor az a környezei
viszonyok stabilitását valószínűsíti.
A genusreliktumok a család korábbi elterjedésére, az endemikus és autochton
formák a magasabbranú taxonok szétterjedési centrumára utalhatnak, stb…
Az ilyen összehasonlító areográfia maximum a közelmúltat magyarázhatja.
 A C

egy-egy genus áreájának faj- (A, B), illetve endemizmuscentrumai (C); az egyre
sötétebb mutatja az egyre több fajt, illetve endemizmust

A: az Észak-Amerikában endemikus Dipodomys ugrópatkánynem fajcentrumai (13

faj elterjedésének egymás fölé rajzolása alapján)
B: ugyanaz a Dendroctonus szúbogárnem esetén (itt is 13 faj elterjedése alapján);
noha az egyes fajok monofágok (fenyőket rágnak), az egész bogárnem nagy
elterjedésű; a fajsűrűségi centrumok nem feltétlen a bogárnem eredetét, vagy
differenciálódásának centrumát, inkább a fenyők változatosságát mutatják(!)

C: a fajgazdag (több, mint 300 faj) Scoparia (fényilonca) moly-genus

endemizmuscentrumai; az egész elterjedési terület vonallal van körülvéve
 Az área története, reliktum áreák,
endemizmusok
(Udvardy: 217-239, Varga-Rácz: 61-63)

Az área és az azt elfoglaló populáció történetére az área szerkezeti, ökológiai,

stb… analíziséből következtethetünk. Az área és a története közötti
összefüggést sokan szabályokba akarták foglalni, de általában sikertelenül. A faj
eredetét sokszor az elterjedési terület centrumából próbálták levezetni, ez a
centrum lehetett pl.: sűrűségi centrum (ahol a legnagyobb az abundancia),
maximális variáció centruma (genetikai változatosságra vonatkozik),
frekvenciacentrum (ahol a faj a legtöbbféle élőhelyet benépesíti, tehát ahol
leginkább euriök), szétterjedési centrum (ahonnan a pionírok benépesítették a
határvidékeket; ez nem feltétlen azonos az eredet központjával), efficiencia
centrum (ahol a legsikeresebb), stb… Azonban a földrajzi spekulációk
önmagukban nem elegek, pláne, ha nem vizsgáljuk közben a közeli rokon taxonok
teljes elterjedését is. Egy faj többszázezer-többmillió éves is lehet, mialatt
klímaválozások lehettek, ami miatt az áreák általában eltolódtak. Pl. fosszilis
leletek szerint a csíkos hiéna (Hyaena hyaena: A) inkább afrikai,
a foltos hiéna (Crocuta crocuta:
B) inkább ázsiai eredetű, de a mai B
elterjedésük nem ezt sejteti:
A
„Age and area” – „Az elterjedési terület és élekora”: Régen úgy hitték,
hogy az área életkora és nagysága egyenes arányban vannak egymással. Elvileg
ez igaz lehet egy expanzióban lévő fiatal fajra, ha nagy területen egyöntetű
viszonyok állnak a rendelkezésére. Ezek alapján az öregebb taxonok áreája
tényleg nagyobb kéne, hogy legyen, DE (a) ritkán egyezik az összes faktor,
amely befolyásolja az összevetett taxonok terjedését és (b) egy most
regresszióban lévő faj a jövőben újra terjeszkedhet. A fajok kezdő
populáció(k)ból születnek, egzisztálnak (közben váltakozhat expanzió-
regresszió) és kihalnak, miközben bármikor újabb fajok származhatnak
belőlük. Azonban a recens fajok között alig lehet erre tiszta példát találni,
hiszen általában az áreahatárok fluktuálnak, az áreák darabolódnak,
egyesülnek, miközben (al)fajok jöhetnek létre („filetikus evolúció”), stb… Példa
lehet az ökológiailag hasonló környezetben élő fiatal fajra a pézsmapocok
(Ondatra zibethicus: A) és a mezei pocok (Microtus arvalis: B).
A mezei pocok szimlex
A jellegének (a zápfog B
rágófelületének
A betelepített aberrációja)
pézsmapocok elterjedése. Itt még
terjedése úgy gondolták, hogy ez
Európában a mutáns Dániábn jött
létre, de később úgy
találták, hogy az a
kedvezőtlenebb
élőhelyekre jellemző…
I: 85-90, II: 65-70, III: 50, IV:
20-30, V: 10-15, VI: 5, VII:
kevesebb, mint 5 %.
A faj morfológiai és genetikai struktúráját is tanulmányozhatjuk földrajzi
szempontokból, mert ezek az área szerkezetével szoros kapcsolatban állnak. A
faj állhat az egész áreája területén (a) egyforma populációkból, de általában
inkább (b) fokozatosan változnak a domináns változatok egy földrajzi szelvény
mentén (földrajzi klin), vagy (c) pedig a morfológiailag és genetikailag
különböző alpopulációk élesen elválnak (földrajzi rasszok), vagy (d) az alfajok
földrajzilag is el vannak választva (tehát diszjunkt elterjedésűek). A
változékonyság mértéke legtöbbször az área múltbeli-jelenbeli ökológiai
változatosságától és az akadályok történetétől függ. A nagy, de ökológiailag
egységes áreákban az alfajok száma kevés (A). Az esetleges nagyobb
eltérések utalhatnak múltbeli izolációra. Lehet, hogy az újonnan
összetalálkozott (al)fajok nem tudtak összeolvadni (pl. kialakultak etológiai,
ökológiai különbségek: B), vagy még csak egy hibrid öv választja el őket (C).

B C

a keleti (Erinaceus concolor)

két vikariáns csúszka és alfajaik és a nyugati (E. europeus) a vörös- és a sárgahasú unka európai
(Ny: Sitta pygmaea, K: S. pusilla) sün elterjedése Európában elterjedése (ismertek hibridpopulációk)
Az elterjedési terület minden részén jellemzően azok a génkombinációk
dominálnak, amelyek hordozói a helyi viszonyokat az adott időben a
leghatékonyabban tudják kihasználni (bio- v. ökotípusok: A). Az euritop
populációknak általában nemcsak euriökebbek az egyedei, de a populáción belüli
variábilitás is nagyobb, mint a sztenotop populációk esetében (politop
populációk). Az utóbbiak terjedési potenciálja természetesen korlátozottabb
(okozhat zonális elterjedést: B), mint az előbbieké. Meg kell még jegyezni,
hogy mivel az áreák szélei felé jellemzően csökken a változatosság, így a
periférikusabb populációk általában specifikusabbak a centrálisaknál (C).
A C B

a lápi (Maculinea alcon) és a karszti (M. ‘rebeli’) hangyaboglárka három pókfaj elterjedése
(ugyanannak a fajnak a két ökotípusa) Myrmica hangyagazda Kaliforniában
használata sokban különbözik; ugyanaz a vérfű boglárka (Maculinea
teleius) esetén változatosabb Európa középső, mint nyugati részein
(rövidítve: lokális gazdafajok)
Hat diszkontinuus előfordulási
mintázati típus a holarktikus
régióban:
Az área diszkontinuitások (a)
akadályon való átkelés, vagy (b)
szétszakadozás eredményei. Az
előbbi kevésbé jellemző a
szárazföldi (különösen a
röpképtelen) állatokra, így az ilyen
diszjunkciók földtörténeti
eseményekről árulkodhatnak (hacsak
nincsenek behurcolt populációk):
A: a nyulakkal rokon Ochotona nem történeti
cirkumpolaritása bizonyított (+: fosszilis adatok)
B: három Catops bogárfaj: keleti és nyugati
Palearktisz, keleti és nyugati Nearktisz

C: a Leptura obliterata cincér amfipacifikus

elterjedésű

D: Blethisa eschscholzi futóbogár: középső

Palearktisz, középső Nearktisz
E: Szalamandra genus: nyugati Palearktisz, nyugati
Nearktisz

F: Sachalinobia rugipennis cincér: keleti Palearktisz,

keleti Nearktisz
(Közeli rokon) fajok esetében az áreadiszkontinuitások általában egy korábban
összefüggő área maradványai (A, B), kisebb területen ez azonban
magyarázható az élőhely mozaikosságával, vagy a faj ugrásszerű terjedésével
pionírok révén (C).

A B C

a bozótszajkó (Aphelocoma a vöröshasú csúszka (Sitta canadensis)

coerulescens) elterjedési a balkáni gerle (Sitta canadensis)
Holarktikus áreája ugrásszerű terjedése a Brit-
területe és alfajai (egyesek
már fajok) szigeteken (fekete: a már lakott
területek)
A reliktum szó azt jelzi, hogy az egész eltűnése/dezintegrációja után annak még
valamely része fennmaradt (A); alkalmazzuk biogeográfiai reliktumokra (a
további diákon) és a filogenetikai reliktumokra (maradványfajokra, vagy „élő
fosszíliákra”; alább: B, C) is.
A francia relique és az angol relic a maradványfajt, míg a francia és az angol relicte (relict) olyan faj populációja, amely
a normális elterjedési területtől izoláltan fordul elő (pl. klímaváltozás eredményeként).

B
A
A: A reliktum fogalma

B: az észak-amerikai antilopok
családját (Antilocpridae) ma már
csak a villásszarvú antilop
(Antilocapra americana) képviseli
(1; az afrikai antilopok a
tulokfélékhez tartoznak: Bovidae)

C: a Tuatara, vagy hidasgyík

(Sphenodon punctatus), mint a
filogenetikai reliktum „klasszikusa”

C
A biogeográfiai vagy életföldrajzi reliktumot, az elterjedési területével,
azaz a reliktum áreával jellemezhetjük.

Egy taxon akkor reliktum egy adott biogeográfiai területen, ha ott a fő

elterjedési területétől izoláltan fordul elő, és amikor a jelenlétét csak úgy
lehet megmagyarázni, hogy ez a faj, vagy annak az őse különböző
életkörülmények között élt ott, mint amelyek jelenleg körülveszik.

A reliktum área olyan részleges vagy teljes área, amelyet egy zsugorodó
áreájú faj olyan múltból hagyott hátra, amikor a természeti viszonyok
különböztek azoktól, amelyek ma a reliktum área környezetében
előfordultak.

(Alapos gyűjtések szükségesek a többi hasonló, valamint a környező

élőhelyeken, mielőtt egy fajról kijelenthetnénk, hogy „csak itt fordul elő”!)
Redukcionális reliktum:
Ha a faj másutt már kihalt, de egyébként
az iménti definíció alkalmazható rá (mert a
teljes elterjedési területe reliktum
területté redukálódott). Pl. a pézsmatulok
(Ovibos moschatus) jelenlegi és múleli
elterjedése.
Fekete: jelenlegi
Szürke: történelmi
Pontok: fosszilis
 Refugi(on)ális
reliktumok:
Ökológiai menedékhelyeken
(refúgiumokban) élnek
(harmóniában állnak az
izolálódott közösséggel,
onnan nem terjednek
tovább, ezért szokás őket
konzervatív reliktumoknak
is hívni; gyakran elindulnak
az önálló fajjá válás útján)

A-C: Allocapnia álkérészek

D: királynékígyó (Regina
septemvittata)
E: pontyféle (Erimystax
dissimilis)
F: akác (Robinia
pseudoacacia)
G: lápi póc (Umbra krameri)
H: amerikai erdei béka
(Rana sylvatica)

G
Diszharmonikus
reliktum:
nincsenek harmóniában a
közösséggel (könnyű őket
összetéveszteni a már csak épp
vegetáló konzervatív
reliktumokkal; lásd még az előző
és a következő diákat); pl. a Rana
palustris béka déli populációi
(Észak Amerika) az észaskiaktól
elszakadva hűvös barlangok
közvetlen közelében élnek és a
barlangok szájánál vészelik át a
kánikulát. A barlangok azonban a
jégkorszakban ellentétes
szereppel is bírhattak!
A diszjunkt elterjedés vizsgálatakor a következő öt szempontot kell
figyelembe venni:

1: A kérdéses részterület eléggé izolált a fő elterjedési területtől; tehát

a részpopuláció a létét nem annak köszönheti, hogy a fő elterjedési
területről időnként utánpótlást kap („sink-source”).
2: A részterületeket jól elhatárolt akadály választja el; tehát a
szeparáció nem időszakos populációritkulásnak tulajdonítható, hanem
klímatikus, ökológiai, vagy topográfiai akadálynak.
3: Valószínűsíthető, hogy a múltban a reliktum élőhelye összeköttetésben
állt a fő elterjedési területtel.
4:Feltehető, hogy a múltbeli elterjedés egységes és kontínuus volt.

5: Több faj szinte csoportokat alkotva hasonló diszjunkciókat mutat, vagy

pedig a kérdéses és más fajok is az elterjedési területük egyébb részein
hasonló diszjunkcikat mutatnak. Az első esetben refugionális reliktumról
van szó, a másodikban diszharmónikusról.
Néhány további használt „reliktum” kifejezés I:

Harmadkori Jégkorszaki
(tercier) reliktum: (pleisztocén)
a kékszarka reliktum: az
(Cyanopica cyanea) észak-amerikai
az Ibériai erdei béka (Rana
félszigeten sylvatica)
harmadkori refúgiumai a fő
maradvány a boreális elterjedési
Mediterrán területétől délre
parkerdőkben

Boreo-montán
reliktum: a
Boreo-alpin
cirkumboreális
reliktum: a Colias
háromujjú hőcsík
palaeno lepke
(Picoides
európai elterjedése
tridactilus)
Palearktikus
elterjedési
részterülete
Néhány további használt „reliktum” kifejezés II:

Arktikus-alpin
reliktum: a
cirkumboreális,
holarktikus
futóbogár (Amara
erratica) európai
elterjedése

A túzok (Otis tarda) ma már másodlagos reliktum…

Xeroterm v.
hipszoterm
reliktum: a Stipa
stenophylla
árvalányhaj európai
elterjedése
Használatos kifejezés még a glaciális, termikus,

pluviális, antikultúrális, primer, szukcesszionális,

konzervatív, életközösség-, fauna-, flórareliktum,

stb… is.
 Endemizmus és más rokon elterjedéstörténeti fogalmak

Egy faj akkor endemikus egy földrajzi területen, ha az elterjedési területe

kisebb, mint a földrajzi egység. Ez azonban igencsak sok fajra igaz.
A feltűnően kis elterjedésű fajokat endemizmusoknak (benszülött fajoknak)
nevezzük (pl. bajkáli fóka: Phoca sibirica). Lehetnek redukcionális reliktumok
(paleoendemizmusok), de fiatal, akár még terjedőben lévő fajok
(neoendemizmusok) is. Az endemizmusok aránya segítheti a faunadinamizmus
elemzését; pl. minél több a maradványjellegű endemizmus (reliktum) fajok
aránya, annál régebbi a terület faunája.
Világviszonylatban megint használatos az endemizmus fogalma, pl. „Észak-
Amerika endemikus csigafaunája”, „A legtöbb erszényes Ausztráliában
endemikus”.
Ha egy faj ma is ott él, ahol kialakult (ami ritka), akkor autochtonnak
(benszülöttnek, vagy indigénusnak) hívjuk (pl. Dél-Amerikában a
vendégízületes fajok: Xenarthra). A máshonnan betelepült faj allochton (pl.
a balkáni gerle Európa északibb részein). Ha a faj terjedése az ember
hatásának köszönhető, akkor adventív (pl. Európában a burgonya). Ha a
terjedés robbanásszerű, akkor invázív (pl. balkáni gerle). E két utóbbi
fogalom nem összekeverendő!!! A parlagfű (Ambrosia artemisiifolia) és a
harlekinkatica (Harmonia axyridis) tehát adventív és invázív is Európában: az
ember hurcolta be őket, ahol utána robbanásszerűen szétterjedtek.
 Az élővilág elterjedését befolyásoló
földtörténeti változások
(Varga-Rácz: 73-106)

Kérdés: miért fordultak elő a múltban egyes fajok olyan területeken, ahonnan
most hiányoznak, illetve miért hiányoztak a múltban olyan területeken, ahol
most előfordulnak? Ehhez kapcsolódóan a ma élő (recens) fajok
elterjedésének részletesebb értelmezése során számos kérdésre kell választ
adnunk:

1) Mikor, melyik földtörténeti korban alakultak ki az egyes állatfajok, akkor

milyen volt a Föld arculata, szárazulatainak és tengereinek
elhelyezkedése?

2) Milyen volt múltbeli elterjedésük (áreájuk), hogyan élték át a földtörténet

során bekövetkező klímaváltozásokat, hogyan és milyen mértékben
befolyásolták ezek jelenlegi elterjedésüket?

3) Mennyire képesek eltűrni a környezet fizikai tényezőinek változásait,

mennyire tudnak alkalmazkodni (adaptálódni) a változó környezeti
viszonyokhoz?

4) Milyen mértékbe képesek versengeni az elterjedési területükön előforduló

más fajokkal?
 Kontinensvándorlás

A kontinensek vándorlásának gondolatát már 1620-ban felvetette Francis

Bacon, aki felfigyelt arra, hogy Afrika nyugati és Dél-Amerika keleti
partvonala mennyire hasonlít egymásra. Természetesen sokáig kételyekkel
fogadták az ilyen nézeteket, de mára a kőzetek mágnesességének
elemzésével, a különböző kontinenseken található fosszilis leletek
hasonlóságával, a vulkánok korának összehasonlításával (az óceánközépi
hátságoktól a kontinensek felé egyre idősebbek), stb. bizonyítottnak
tekinthető ez a mintegy 400 éves elmélet. A kontinensek vándorlása ma is
zajlik, így pl. Ausztrália neki fog ütközni Délkelet-Ázsiának, vagy Észak- és
Dél Amerika el fog válni egymástól.

A jelenkori szárazföldek valaha az ősi szuperkontinens (Pangea) részei voltak

(következő dia). A kontinensek vándorlásának ez előtti részleteibe itt most
nem megyünk bele. A Pangea létrejötte és későbbi feldarabolódása viszont
biogeográfiai szempontból meghatározó. A szuperkontinensen, illetve az azt
körülvevő tengerben ugyanis találkozhattak a korábban az elkülönült
kontinenseken és tengerekben kialakult taxonok, így ezek versenghettek
egymással. Sok csoport ennek köszönhetően kipusztult, illetve mások
szétterjedhettek az addig számukra „elérhetetlen” területeken. Később a
szupekontinens az északi Laurázsiára és a déli Gondwánára tagolódott, majd
lassan létrejöttek a mai kontinensek. A Pangea széttagolódásának folyamata
jól illeszthető a nagyobb élőlénycsoportok evolúciós történeteibe.
Triász Jura

Kréta Jelenkor (Holocén)

A laposszegycsontú madarak (Paleognathae) mai
elterjedése jól mutatja a gondwanai eredetüket:
Az erszényesek egykor valamennyi kontinensen előfordultak. Később, a
kontinensek vándorlása szétdarabolta a szárazulatokat. Ázsiában és Afrikában
hosszú távon nem maradtak fenn, feltehetően azért, mert nem bírták a versenyt
a méhlepényes emlősökkel. Európában és Észak-Amerikában viszont aránylag
sokáig előfordultak. Az Antarktisz a déli pólus felé sodródott, és az eljegesedése
végül az antarktiszi erszényesek kihalásához vezetett. Így a kontinensek közül
csak Ausztráliában és Dél-Amerikában maradtak fenn. Az utóbbi kontinens végül a
Panamai-földnyelvvel csatlakozott Észak-Amerikához. Az erszényesek a
földnyelven végigmenve ismét birtokba vették Észak-Amerikát. A dél-amerikai
erszényes fajok többsége viszont kihalt, mert nem bírták a versenyt az Észak-
Amerikából beáramló méhlepényes emlősökkel.
Miután Észak- és Dél-Amerika csatlakozott egymással a Panamai-földnyelven
keresztül, elkezdődött a nagy amerikai faunacsere (A). Ugyanakkor nemcsak a
két kontinens csatlakozott össze így a közép-amerikai földhíd kialakulásával,
hanem az újonnan keletkezett földrész elvágta egymástól az Egyenlítő
magasságában az Atlanti- és Csendes óceánt, ezáltal megakadályozta a két tenger
faunájának a keveredését (B). Valószínű ezen az átjárón vándorolhattak át a
Karib-tengerből a Csendes-óceánba a tengeri tehenek (Sirenia) és a Csendes-
óceán keleti részéből az Atlanti-óceánba a rozmárok (Odobenidae).

A
A Bering-szoros többször is hidat képzett Eurázsia és Amerika között, így pl. az
utolsó eljegesedés (kb. 18 000 éve, lásd alább) során, amikor a tenger vízszintje
lejjebb ment…

Szibéria
Alaszka
…de már jóval korábban is. A
lófélék az evolúciójuk során A
többször átjutottak rajta, így már
mintegy 55 millió évvel ezelőtt is.
Ők eredetileg Észak-Amerikában
alakultak ki, majd eljutottak Dél-
Amerikába és Eurázsiába is (A).
Később Amerikából teljesen
kihaltak és a mai elterjedésük
egyáltalán nem sejteti a
kialakulásuk eredeti helyszínét
(B). A tevefélék története is
hasonló, de ők fennmaradtak Dél-
Amerikában (C). Viszont pl. a
mamutok és az ember Amerikát
népesítették be a Bering-szoroson
átkelve (következő dia).

C B
Feltehetően az ember először szintén a Bering-szoroson át jutott el Amerikába
 Az éghajlat hatása az élővilág elterjedésére,
jégkorszakok
(Varga-Rácz: 107-131)

A kontinensek vándorlása során, azok különböző éghajlati övekbe kerülnek, így

a helyi éghajlat változik. Ezen kívül magának a Földnek az éghajlata is
folyamatos változásban van, melyben bizonyos szintű ciklikusságok
felismerhetőek. Ennek hátterére sok elmélet született már, biogeográfiai
szempontból az okozatai az érdekesek. Egyrészt vissza kell utalnunk az
előződiákra, mely szerint nem csak az eljegesedések hozhatnak létre fizikai
összeköttetéseket, illetve akadályokat, de a tenger vízszintjének
csökkenését is okozhatják, amely szintén létrehozhat összeköttetéseket,
illetve (a tengeri fajok esetében) akadályokat. (A sarkvidéki jégtakaró
legnagyobb kiterjedése az északi félgömbön 47 millió km², átlagos vastagsága
2-3 ezer méter volt! )

A recens taxonok elterjedése szempontjából az otolsó (pleisztocén)

jégkorszakkal kell behatóbban foglalkoznunk. Ez mintegy 650 000 éve
kezdődött és valószínű most is e korszak egy melegebb időszakában élünk.
Ugyanis egy „jégkorszak” általában több lehűlési (glaciális) és felmelegedési
(interglaciális) időszakból áll. A legutóbbi ilyen lehűlés a Würm-glaciális volt:
A szárazföldi jégtakaró kiterjedése a legutóbbi glaciális tetőpontján, 20 ezer évvel ezelőtt
A kialakult jégtakarónak az alábbi következményei voltak:

(1) A föld átlaghőmérséklete csökkent (még az egyenlítő mentén is)

(2) A hegyeken a hó- és jéghatár lejjebb húzódott
(3) A tengerek vízszintje csökkent
(4) A szárazföldön lecsökkent a vízcirkulációban részt vevő víz ennyisége
(5) Emiatt és a klímahatárok összeszűkülésének köszönhetően visszahúzódtak az
erdők és a különféle nyílt biomok (pl. tundrák és sivatagok) között
összeköttetések jöhettek létre

Mindehhez az élővilágnak is alkalmazkodnia kellett:

(1) A nyílt élőhelyek között faunakicserélődések jöhettek létre

(2) Sok faj kipusztult, vagy menedékekben (refúgiúmokban) húzódott meg
(3) Más fajok melegebb vidékekre vándoroltak
(4) Megint más fajok elterjedése feldarabolódott (diszjunkttá vált)
(5) Illetve sok faj alkalmazkodott az új életközösségekhez, melyek jelentős
része később a felmelegedéssel és az emberi (antropogén) hatásokkal
kipusztult
A kék szarka (Cyanopica cyanus) elterjedése jó példa az ú.n. kelet-nyugat palearktikus
diszjunkciókra. A ma élő két populációja mintegy 9 000 km-re van egymástól. A madár nyílt
területeken, vagy fenyéreken, a mérsékelt öv meleg részein érzi jól magát, ahol alacsony fák
alkotnak parkszerű erdőket. Ez a növényzettípus a Würm után jóval kiterjedtebb volt a
köztes részeken, mint ma, ahonnan mostanra a kék szarka is eltűnt.
Az örvös rigó (Turdus torquatus) jelen elterjedése szintén a jégkorszakban lezajlott
folyamatokkal magyarázható. Kialakulási góca az Alpok-Kárpátok térségére tehető, de
hidegkedvelő faj révén a jégkorszakban nagy területet hódított meg. A visszahúzódó
jégtakarót követve eljutott Észak-Európába. Közben a felmelegedéssel Európa középső és
déli részein áreája feldarabolódott (alfajképződéssel), mivel ott visszaszorult a
magashegységekbe.

Költőhely

Telelőhely
Valószínűleg az utolsó jégkorszak utáni felmelegedés tette lehetővé számos
(szub)mediterrán faj szigetszerű fennmaradását a Kárpát-medencében. Így pl. a
Szársomlyó déli lejtőin megtalálható az óriás énekes kabóca (Tibicina haematodes, A), vagy
az öves százlábú (Scolopendra cingulata, B). Ugyanakkor nálunk számos faj maradt meg
jégkorszaki reliktumként, pl. a hideg láprétjeinken az elevenszülő gyík (Zootaca vivipara, C).

A B C

Egy elfogadott elmélet szerint az éves madárvonulások hátterében is a jégkorszak áll.

Húszezer évvel ezelőtt, amikor a jég Európa közepéig nyomult, sok afrikai madár látogatott
fel északra a rövid nyári periódusban az ott rajzó rovarokért. Ahogy lassan melegebb lett, a
jég egyre északabbra húzódott és a madaraknak egyre hosszabb utat kellett megtenniük a
nyári költőterületeikhez.

Európa emlősállatai a jégkor elmúltával már a mai képet tárják elénk. Megtalálhatóak voltak
már a szarvas (Cervus elaphus), az őz (Capreolus capreolus), a barna medve (Ursus arctos), a
farkas (Canis lupus), a róka (Vulpes vulpes), a hiúz (Lynx lynx), vadmacska (Felis silvestris),
mókus (Sciurus vulgaris), ürge (Citellus citellus), európai bölény (Bison bonassus), hogy csak
az ismertebbeket említsük.
 Kihalások (extinkció) és fajképződés (speciáció) a negyedidőszaki
jégkorszakban

A negyedidőszakot (is) jellemezte az éghajlati és ezzel a növényzeti övek

átrendeződése. A klimatikus viszonyok leromlása kihalásokat (extinkció), míg
a nagyméretű biomok diszjungálódása, refúgium jellegű izolátumok kialakulása
a fajképződés (speciáció) folyamatát befolyásolta.

Kihalások (extinkció)

A kihalás lehet populációs, faji, magasabb rangú taxon (pl. dinoszauruszok), de

akár közösségi szintű is. Még a populációs szintű kihalások is járhatnak
komolyabb következménnyel, hiszen csökken az érintett faj genetikai
diverzitása. A közösségi szintű kihalások szintén degradálódással járnak,
hiszen így a szervesanyag-termelő rendszer összeomolhat.

Egy faj az elterjedési területéről akkor pusztul ki, ha a környezet

változásához való alkalmazkodó képessége (evolúciós adaptációra való
képessége) lassabb a változás üteménél. Gyakran megtörténik ilyenkor, hogy
egy csoport helyére más csoportok lépnek be. Természetesen az is gyakori,
amikor egy sikeresebb csoport kompetícióval kiszorít egy másikat. Az így
megüresedett niche-ket aztán adaptív radiácival (alább) képesek a sikeres
csoportok betölteni. Az ilyen újraszerveződések jellemzőek a földtörténeti
periódusváltások határaira.
A negyedidőszakot (is) jellemezte az éghajlati és ezzel a növényzeti övek
átrendeződése. A klimatikus viszonyok leromlása kihalásokat (extinkció), míg
a nagyméretű biomok diszjungálódása, refúgium jellegű izolátumok kialakulása
a fajképződés (speciáció) folyamatát befolyásolta.

Kihalások (extinkció)

A kihalás lehet populációs, faji, magasabb rangú taxon (pl. dinoszauruszok), de

akár közösségi szintű is. Még a populációs szintű kihalások is járhatnak
komolyabb következménnyel, hiszen csökken az érintett faj genetikai
diverzitása. A közösségi szintű kihalások szintén degradálódással járnak,
hiszen így a szervesanyag-termelő rendszer összeomolhat.

Egy faj az elterjedési területéről akkor pusztul ki, ha a környezet

változásához való alkalmazkodó képessége (evolúciós adaptációra való
képessége) lassabb a változás üteménél. Gyakran megtörténik ilyenkor, hogy
egy csoport helyére más csoportok lépnek be. Természetesen az is gyakori,
amikor egy sikeresebb csoport kompetícióval kiszorít egy másikat. Az így
megüresedett niche-ket aztán adaptív radiácival (alább) képesek a sikeres
csoportok betölteni. Az ilyen újraszerveződések jellemzőek a földtörténeti
periódusváltások határaira (pl. amikor a dinoszauruszok helyét „átvették” a
madarak és az emlősök).
A legutóbbi eljegesedés során sok növény- és állatfaj pusztult ki. A
leglátványosabb kihalás a megafaunát (testtömegük meghaladja az 50 kg-ot, pl.
mamutok: A, barlangi medvék: B, gyapjas orrszarvúak: C) érintette. Ők lassabban
szaporodtak és a populációik eleve kis denzitásúak voltak. A kipusztulásukban
feltehetően már az éghajlatváltozáson kívül az ember is szerepet játszott.
Fennmaradt azonban pár jégkorszakot jellemző faj, mint pl. a rénszarvas
(Rangifer tarandus, D), vagy a hófajd (Lagopus lagopus, E).

A B C

A kihalásokat követően azonban a bioszféra szinten D

megvalósuló újjászerveződés esélye az antropogén
kipusztulások hatására minimálisra csökkent. Ugyanis a
diszjungált kis méretű „sziget-népecskék”, a genetikai
erózió hatásának kitéve fokozatosan vesztik el ezt a
képességüket. Ez az oka, hogy a földtörténet során
E
végbement természetes kihalások sebessége
nagyságrenddel kisebb, mint a jelenlegi, az ember által
kiváltott antropogén kihalásoké.
 Fajképződés (speciáció)

A fajkeletkezés és az elterjedés kapcsolata a biogeográfia egyik legrégebbi

megállapítása. Darwin és Wallace egymástól függetlenül egymástól függetlenül
bizonyították az elterjedés, a földrajzi gátak következtében kialakuló
elkülönülés (izoláció) evolúciós jelentőségét. A neodarwinisták alapvető
eredménye az allopatrikus fajképződés elméletének kidolgozása, mely a
szintetikus evolúció-elmélet alapját képezi. Mások az área dinamikus
fejlődésében rejlő fajképződési lehetőségeket emelik ki: az área
összezsugorodása (área regresszió), menedékhelyekbe (refúgiumokba) való
visszaszorulása, vagy a szétszórt (diszperzál) áreák utáni periférikus
área-fluktuáció a fajkeletkezés szempontjából alapvető izolátumokat
(exklévé) eredményez.

A jégkorszakban az elterjedési területek

feldarabolódása és elszigetelődése a
fajképződésben (speciáció) is szerepet
játszott. Ma már egyértelműen igazolt, hogy az
ú.n. holarktikus nagy diszjunkciók (A) jelentős
része preglaciális (fiatal harmadidőszaki)
eredetű.

A
Mintegy egymillió évvel ezelőtt a légykapók egyetlen fajt alkottak. A kormos
légykapó (Ficedula hypoleuca) és az örvös légykapó (F. albicollis) önálló fajjá
alakulása és eltérő vándorlási útvonala feltehetőleg a jégkorszak folyamán alakult
ki. Ma már áreájuk átfed (feketével), de nem képesek kereszteződni.
Szintén a jégkorszakot követően alakult ki az ezüstsirály-heringsirály fajkör
(Laurus fuscus-L. argenteus superspecies) cirkumpolárisan átfedő elterjedése
(„circular overlap”). A Kaszpi-tenger vidékénekrefúgium területein élő
sirálypopuláció szétterjedd keleti és nyugati irányban, létrehozva több alfajt. Az
alfajok között megvan a génáramlás, de az Északnyugat-Európában két irányból
összetalálkozott két alfaj áreája átfed, de már nem képesek hibridizálódni:
reproduktívan izolálódtak (ú.n. gyűrűfaj).

Ezüst

Sárgalábú

Hering !
A széncinegeének (Parus major) Eurázsiában három allopatrikus alakja él. A déli
formaállandó keveredés révén Irán területén fokozatosan megy át a nyugati
formába, Délkelet-Ázsiában pedig a keletibe. A jégkorszak után a nyugati forma
előrenyomult kelet felé és Közé-Ázsiában szimpatrikussá vált a déli formával, az
Amúr vidékén pedig a keletivel, de már nem képesek kereszteződni.
Egy politipikus faj alfajainak elkülönítését tehát sokszor megnehezíti, hogy
elterjedési területeik gyakran mozaikszerűen illeszkednek és a határterületeken
kialakulhatnak átmenet alakok hibridizáció révén. Hasonló módon,amár szétvált
fajpárok áreája is átfedhet és részben hibridizálódhatnak. Itt tehát az alfaj-faj
fogalom határát nehéz megvonni. A legfontosabb szempont, hogy ők egymást külön
fajként kezelik-e és így csak alkalmilag, vagy pedig rendszeresen kereszteződnek-e.

Hazánk területére
több olyan (al)fajpár A
áreája terjed ki,
amelyek egyiktagja
Dél-Európában, a
másik inkább Közép-
Ázsia refúgiumaiban
vészelte át az
eljegesedési
periódusokat. Kíváló
példák ezekre a
vöröshasú unka-
sárgahasú unka (A)
és a dolmányos varjú-
kormos varjú
párosok.
 Az elterjedés-ökológiára alapozott regionális
rendszerek: életzónák, biotikus provinciák
(Udvardy: 261-278)

Bizonyos távolságot bejárva észrevehető, hogy a

helyi fauna lassacskán változik. Ilyenkor a domináns
tényezőkről alkotott képünk sokszor nem változik,
de bizonyos fajok eltűnnek, mások meg feltűnnek.
Sok faj áreája fedi egymást, DE ez a fedés
általában nem teljes. Azonban ha nagyszámú faj
határait rajzoljuk egyazon térképre (A), akkor ott
már valami rendszer kialakulása sejtetődik. Egyrészt
észrevehető, hogy vannak olyan területek, ahol sok
faj elterjedési határa sűrűsödik össze. Itt általában
valamilyen terepakadály (hegy, víz, sivatag, jég, stb.)
fordul elő. Másrészt az is nyilvánvaló, hogy vannak
kis, közepes és nagy áreájú fajok. Az utóbbiaké
persze sok kis áreájúét is fedheti. A kis áreájúak
endemizmusok, vagy helyi reliktumok. A nagyobb
áreájúak kozmopoliták, vagy domináns fajok. A
közepes áreájúak jó ökológiai indikátorok, melyek
kiterjedése az életközösségéhez igazodik,és A
amelyek elterjedését valami általános környezeti
tényező szabályozza, illetve korlátozza.
Az elterjedési típusok életföldrajzi analízisét lehet végezni:

1) Ökológiai szempontból: az állatokat a klímatűrésük és más környezeti

viszonyok szerint csoportosítjuk. Ez az ökogeográfiai rendszer.

2) Földtörténeti, vagy chronologiai (elterjedéstani) szempontból: a faunákat

földrajzi régiók szerint csoportosítjuk. Minthogy a földrajz nagy
tájegységeinek határai (óceánok, kontinensek) egyidejűleg az állatok
elterjedésének múltbeli, vagy jelenbeli akadályai is, ezért a nagy
tájegységeknek az állatok elterjedésével való korrelációi igen fontosak.
Ugyanakkor az elkülöníthető földrajzi tájegységeknek diszjunkt faunáik
vannak. Az ilyen típusú analízisek faunisztikai adatokra épülnek.

3) Areográfiai analízis: alapja a fajáreák földrajzi, ökológiai és történeti

viszonyainak együttes vizsgálata.

4) Faunadiverzitás analízise: a fauna diverzitásváltozásait térképezi és annak

okait vizsgálja.

5) Történeti analízis: igen fontos módszer, mely történeti módszerekkel

vizsgálja az elterjedés okait.
A növényvilág a bioszférában csaknem összefüggő takaróként fedi a Földet.
Mivel őseink a természetes vegetációban éltek (pl. vadásztak, földet
műveltek), így annak pl. a klimatikus- és talajviszonyoktól való függését is
ismerniük kellett. Természetes tehát, hogy minden nyelv megkülönbözteti a
különféle növényzeti formációkat (pl. bozót, erdő). Nem csoda, hogy már az
„alapító” természetbúvárok számára is gyakorlatilag evidencia volt ez a fajta
gondolkodás.

Már 1807-ben HUMBOLDT lerajzolta a vegetáció szélesség- és magasságbeli

klímaöveit (különösen az Andokban) és megalapozta a növényföldrajz
tudományát. A zoológusok nem vették ezt sokáig figyelembe, de az
állatrendszertani anyag felhalmozódása és az összehasonlító kutatások lassan
rámutattak a klimatikailag meghatározott morfológiai különbségekre. Pl.
BERGMAN és ALLEN megkísérelték a makroklíma zónáit az állatok
elterjedésével kapcsolatba hozni. ALLEN például (mások munkáinak az
ismeretében) megpróbált a klímazónák alapján egy világszerte érvényes
faunaföldrajzi rendszert alkotni:
 ALLEN ökogeográfiai rendszere
ALLEN szerint a hőmérséklet és a légnedvesség az elterjedés egységeinek a
fő megkülönböztető tényezői.
Az elterjedési régiók, egységek cirkumpoláris klímazónák mentén
helyezkednek el. E kontinenseket átszelő öveket nagy elterjedésű fajaik
jellemzik. A kisebb elterjedésű fajok kisebb egységeket (pl. alrégiók)
jellemeznek. Azonban a sarkoktól az egyenlítő felé haladva az adott
szélességi kör mentén a faunák egyre jobban különböznek, ami az
óceánakadályok szélességével, egy kontinensen belül pedig a légnedvességgel
függ össze. Nyolc faunabirodalmát az óceánok és a makroklíma változásai
határolják (mérsékelt övi birodalmak határa a sarkok felé az átlag 10 °C, míg
az egyenlítő felé, az átlag 21 °C izoterma, ez utóbbi a zátonyalkotó korallok
miatt a tengerekre is megállja a helyét):
I: arktikus: az élővilág cirkumpolárisan hasonló, egy birodalmat ismert csak el
II: északi mérsékelt: hasonló okokból itt is csak egy birodalmat ismert el
III: amerikai trópusi: az Atlanti-óceán választja el a következőtől
IV: indoafrikai trópusi
V: dél-amerikai mérsékelt
VI: afrikai mérsékelt
VII: antarktikus: magában foglalja az Antarktiszt és a környező szigeteket is
VIII: ausztráliai: magában foglalja az Ausztráliát, Új-Zélandot és Új-Guineát
ALLEN az északi mérsékelt, az
indoafrikai és az ausztráliai
birodalmak mindegyikét két régióra,
az észak-amerikai mérsékelt régiót
pedig egy keleti és egy nyugati
provinciára osztotta, az utóbbiakat
a saját endemikus madárfajaival
jellemezte. A legfinomabb
osztályozást az észak-amerikai
mérsékelt övi régió keleti
provinciáiban végezte (ott élt). Hat
földrajzi faunát különböztetett ott
meg, mindegyikben olyan jellemző
madarakat, emlősöket és hüllőket
talált, amelyeket az általa
határként választott izoterma
limitált (A). Megelőzve a korát,
rendszerét ökogeográfiai
alapelvekre alapította (de azokat
nem részletezte). Pl: „…a fauna vagy
flóra létét a sajátos fajtársulás
bizonyítja, nem pedig egyetlen, vagy
néhány, csak itt előforduló faj
A
áreája…”
 Életzónák
ALLEN rendszerét az akkori tudományos közvélemény nem fogadta el, azonban
egyik fiatalabb kortársa (MERRIAM) kidolgozott egy ökológiai osztályozást, amely
Észak-Amerika biológiai felvételezésének alapjául szolgált egy fél évszázadig, de
aztán sok vita után elvetették. MERRIAM folytatta ALLEN munkáját, amikor az
elterjedési határoknak a klimatikus, és különösen a hőmérsékletövekkel való
egyezését vizsgálta. Meg volt győződve, hogy az elterjedést a hőmérséklet
szabályozza (pedig ennél már ALLEN is többet állított; pl. a vízről, hogy egy
kontinensen belül a faunák különbözősége a légnedvességgel függ össze); ezzel
kapcsolatos törvényei:
„Az állatok észak felé való elterjedését a növekedési és szaporodási
szezon alatt uralkodó meleg mennyisége szabályozza.”
„Az állatok és növények dél felé való elterjedését annak a rövid
szezonnak a középhőmérséklete szabja meg, amely a nyár legmelegebb napjait
foglalja össze.”
MERRIAM szerint bizonyos izotermák állat- és növényelterjedési határok
csoportjával esnek egybe, ezek alapján életzónákat határozhatunk meg, hisz olyan
vegetációformációknak, mint pl. a tundra és a tajga a kontinenseket
keresztülszelő határait izotermákkal lehet összefüggésbe hozni. Ez pl. Észak-
Amerika középső, sík területein, illetve a hegyekben zonális szinten működik. DE
nem számoltak pl. a légnedvességgel, szárazsággal, vagy a téli hideggel, mint
limitáló faktorral és alapvető technikai hibákat is vétettek. Ma már inkább elvetik
MERRIAM rendszerét, de a szemléletformáló jelentőségét elismerik.
MERRIAM életzónái:
 A növényelterjedés ökogeográfiai csoportosítása

Míg az előbb említett zoológusoknak nem sikerült ökológiai alapon általános

érvényű regionális földrajzi osztályozást kidolgozni, addig az akkori botanikusok
szerencsésebbek voltak; hisz (1) a klimatikus és edafikus tényezők a növények
elterjedését közvetlenebbül befolyásolják, (2) könnyen felismerhetők a
környezeti faktorok által befolyásolt strukturális és biológiai adaptációik, és (3)
a virágos növények egyetlen fő rendszertani növénycsoportként dominálnak a
szárazföldön (általában, kivéve az aránylag jelentéktelen elterjedésű szegényes
élőhelyeket; pl. mohák-zuzmók).

A kontinensek fő klímazónáit tehát bizonyos domináns növényformációk borítják,

amelyek csoportosítása sokkal természetesebb az állatokénál. A
növényformációk olyan állományok, amelyekben bizonyos életformák dominálnak,
és amelyek hasonló környezeti viszonyok közt élnek. A formációt nem taxonok
elterjedése határolja, hisz nem rokon (konvergens) fajok ugyanahhoz az
életformához tartozhatnak. Az életforma ún. fiziognómiai jellemző, amely az
uralkodó környezeti viszonyokhoz való adaptációk morfológiai megnyilvánulásából
áll (pl. örökzöld, szukkulens).

A legelterjedtebb az életforma-rendszerek közül RAUNKIAER klasszifikációja,

amely azoknak a szerveknek a struktúráján és elhelyezkedésén alapul, amelyek
segítségével a növény a legmostohább évszakot átvészeli:
 RAUNKIAER-féle életformák
(vastagon a szervek, amelyek segítségével a növény a legmostohább
évszakot átvészeli; lent részletezve csak a főbb csoportok)

Phanerophyta – Fásszárú növények. Az áttelelő szervek magasan, legalább 25 cm-rel a talaj szintje felett vannak (fák és
cserjék).
Chamaephyta – Az áttelelő szervek a föld felszínéhez közel (25 cm-nél közelebb) helyezkednek el. Fásszárú törpecserjék,
kúszócserjék tartoznak ide.
Hemikryptophyta – Az áttelelő szervek a talaj felszínén, vagy közvetlenül az alatt vannak. Ezek lehetnek tőrózsa, tősarj
vagy földbeli hajtás. Lágy szárúak, évelők.
Kryptophyta – Az áttelelő szervek föld- vagy vízalattiak. (hagymás, gumós, gyöktörzses növények)
Hemitherophyta – Az évelőkhöz hasonlóan áttelelnek, de csak egyszer (ekkor még általában nem is virágoznak), a második
év végén azonban elhalnak és csak a magok maradnak meg. (kétévesek, kétnyáriak)
Therophyta – Egy éven belül csíráznak, növekednek és virágoznak, majd ősszel el is pusztulnak, csak a magvak maradnak
meg. (egyévesek, egynyáriak)
Epiphyta – Fákon élő növények, a talajban nem gyökereznek.
A fiziognómiai-ökológiai növényformációk rendszere praktikus, mert olyan
megfogható egységekkel dolgozhatunk, amelyeket könnyű megérteni és leírni,
így a kevésbé jó botanikus zoológusok is használhatják.

A növényformációk elterjedése általában a Föld klímaöveinek az

elterjedésével függ össze. A makroklíma befolyásolja a növényformációk
elterjedését, így közvetve az állatokét is, így a klímazónák és
vegetációformációk kombinációja jó alapul szolgálhat az állatok
elterjedésének vizsgálatához. A geobotanikusok chorológiai (elterjedéstani)
rendszerét az állatok elterjedésének osztályozására is használhatjuk. A
geobotanikus növényasszociációkat használ alapegységként. Egy
növénytársulás különböző fajok egyedeinek olyan kombinációja, amelyek egy
egységes környezetet, biotópot népesítenek be és ugyanazon környezeti
faktorok hatása alatt élnek (a biotópnak van mohája, de a mohának nem
biotópja, hanem habitat-ja van!). A növénytársulás fajai befolyásolják
egymást és környezetüket; mivel az állatok és a növények is hatnak egymásra,
így az egész komplexum (növény, állat és fizikai környezet) az ökoszisztéma.
Számunkra nem a kapcsolatok szorosságának a mértéke, hanem az állományok
térbeni ismétlődése és azok hierarchikus osztályozása az érdekes. Az
állatföldrajzi kutatásokhoz szükséges a vegetáció térképezése, de a
növénytársulás csak absztrakció, hisz az állatok is hozzátartoznak az
életközösségekhez.
A zoológus számára gyakran nem fontos, hogy melyik botanikai rendszert
alkalmazza, az a lényeg, hogy számára kezelhető legyen a rendszer (ilyen pl. a
RAUNKIAER-féle rendszer).

Mivel a vegetációs egységek térképezése az állományokat alkotó

növénytársulások, ill. asszociációk térképezésével kezdődik, minél nagyobb
skálájú a térkép, annál inkább dominálnak rajta a magasabb rangú
életközösségek. Ha a skála globális, akkor az életközösségek, vagy
növénytársulások legmagasabb rangja egybeesik a növényformációval. Ha
viszont az életközösségeket florisztikai összetételük szempontjából
analizáljuk, akkor a florisztikai növényföldrajz legmagasabb egységei a Föld
florisztikai régiói. Tehát a növényföldrajz két analitikus módszerrel dolgozik,
ökológiai és chorológiai. A vegetációs egységek áreáit a jelenleg ható
környezeti tényezők (pl. klímazónák, domborzat) határozzák meg, míg a
florisztikai áreák a növények filogenetikai (egyben rendszertani) egységei
szerint csoportosulnak. Finom léptékben a két módszer eredménye egybeesik.
Az állatpopulációk ökológiai, illetve szünokológiai vizsgálata terepen jellemzően
a vegetáció chorológiai analízisén alapul.

DE a növényformációk nem felelnek meg szükségképpen a hasonló

állatformációknak, pl. mert a növények és állatok elterjedési képességei
különböznek, illetve evolúciós történetük is más. Ezen kívül nem feltétlen onnan
vannak botanikai eredmények, ahonnan az a zoológusoknak szükséges lenne.
A világ növényzeti formációinak osztályozása az éghajlati tényezők alapján (HOLDRIDGE)
Ugyanez az osztályozás angolul és „modern külsővel”
 Bioökológia
A régi természetbúvárok arra jutottak, hogy az ökológiai elterjedés szabályai
növényekre és állatokra is érvényesek. Rendszerint a növény- és állatvilág
elterjedési viszonyainak hasonlóságára mutatunk rá, majd alkalmazzuk a
növényföldrajz eredményeit és módszereit, az ily módon létrejött kutatás az
életföldrajz. Ez az észak-amerikai bioökológiai iskolában csúcsosodott ki (az
állat- és növényökológusok együttműködéseként).
CLEMENTS szerint egy klímarégióban a talajképződés egy stabilis klimax-
közösség kifejlődését eredményezi (ha nincs zavarás), ami ott jellemzően
mindenütt kialakul a szukcesszió eredményeképp, még ha a szukcesszió
máshonnan is indult (pl. tó, homokbucka, stb…; a lombhullató erdők
klímazónájában a klimax-társulás a lombhullató erdő). Persze e kérdés körül sok
vita volt és a klíma befolyását különböző környezeti tényezők módosíthatják,
ami különböző tartós társulásokat eredményezhet.
CLEMENTS azt is feltételezte, hogy az állatok is alkalmazkodnak a szukcesszió
adott stádiumához, így a szukcessziónak az egész közösségre érvényes szabályai
vannak. Az állatokat és növényeket magában foglaló életközösségek fő egységét
biotikus formációnak nevezte el két kategóriával: a kisebb egység az élet- vagy
biotikus közösség, a nagyobb a bióm. A bióm ugyanabban a klímaövben tenyésző
rokon közösségekből áll, amely szukcesszionális közösségek zavartalan
körülmények között mind a klimaxhoz vezetnek, és ez a klimax jellemző a
biómra.
Más meghatározásban a bióm magasabb rangú életközösség, amelynek jellemző
sajátsága a fontos klimax-fajok életformája. A bióm voltaképp absztrakció,
olyan életközösségeket foglal magában, amelyek mindegyike taxonómiailag nem
szükségszerűen rokon, hanem csupán hasonló életformájú (konvergens) fajokat
tartalmaz (pl. a sivatagok domináns szukkulens növényei).

Megint más meghatározásban a bióm olyan növényformáció, amely a

faunációjával teljesen integrált egységet képez. Így bizonyos állatok is a bióm
domináns tagjainak tekinthetők, mert: (1) a vegetáció összetételét
befolyásolják, (2) magatartásuk alkalmazkodott a bióm környezetéhez, (3) a
bióm biotópjának a szélsőségeit fiziológiailag is eltűrik és (4) a biómban
mindenütt jelen vannak.

A bióm alapgondolata mégtovább fejleszthető azzal, hogy nemcsak a növények,

de az állatok is osztályozhatók életforma szerint (pl. szerkezeti hasonlóságok,
helyváltoztatás módja, táplálkozás, táplálkozóhely alapján). A konvergencia itt
is gyakori. DE az állatok esetében ezek az életformák sokszor kevéssé tisztán
különülnek el (pl. egyes füves pusztákon a legelő nagyemlősök, másutt a száraz
gyepet evő termeszek, míg Dél-Amerikában a zöld gyepet arató levélnyíró
hangyák a domináns elsődleges fogyasztók).

Megjegyzendő még, hogy a bióm szót egyesek egyszerűen csak a

növényformáció szinonímjaként használják…
 A biotikus provinciák fogalma
Az életközösségek vizsgálatán egy másik, újabb életföldrajzi felosztás is alapult,
bár a biotikus provinciák rendszerének alapja nem chorológiai, hanem ökológiai.
DICE az észak-amerikai kontinenst 27 biotikus provinciára osztotta:
„Minden biotikus provinciát egy vagy több olyan asszociációnak az előfordulásával
jellemezhetünk, amelyek – legalábbis területborításuk arányszámában –
különböznek a szomszédos provinciák asszociációitól.” Ily módon meglehetősen
nagy földrajzi területeket határolt el, „…amelyekben a környezeti tényezők
összhatása, amelyeket a klimatikus, topográfiai és a talajtani tényezők
létrehoztak, eléggé egyöntetű ahhoz, hogy jellemző asszociációtípusokat alakítson
ki.”
Mivel az egyes életközösségek módosítják biotópjukat és szukcesszió útján
terjedhetnek, ezért DICE a biotikus provinciáit az ökológiai szétterjedés
központjainak is tekintette. A rendszer három esszenciális jellemvonása:
1: földrajzi alapokon nyugszik
2: tipikus életközösségek által borított területeket foglal magában
3: lényegében a kutató húzza meg a határokat önkényesen (kivéve pl. vizeknél)
Pl. Észak-Amerika északi és keleti részén a biotikus provinciák kb. a zonális
növényformációkkal esnek egybe és nagy kiterjedésűek. Ugyanakkor a kontinens
nyugati felén (ahol a topográfiai, magassági és klimatikus viszonyok összetettek) a
biotikus provinciák sűrűbben fordulnak elő és bonyolultabb határaik a topográfiai
viszonyokat követik:
 A B
B: Dél-Afrika biotikus provinciái 423 madárfaj elterjedési
A: Észak-Amerika DICE-féle biotikus provinciái
térképe alapján

E provinciák határai még DICE szerint (A) is igen nagyvonalúan lettek meghúzva,
egyes határokat akár 70-80 km-rel is el lehetne tolni. Kimondja, de nem bizonyítja,
hogy az állatok e provinciákban elterjedési centrumokban tömörülnek. A biotikus
provincia fogalma az eredeti értelmezésben alig terjedt el (pl. B). Sokan pl. nem
ökológiai, hanem faunisztikai egységesség szerint különítették el a provinciákat. DE
a különböző fajok elterjedése nem ugyanazoknál a határoknál végződik.
Megjegyzendő, hogy a florisztikai provinciák fogalma Közép-Európában minden
amerikai hatás nélkül fejlődött ki; pl. SOÓ.
 A földrajzi elterjedésen alapuló
regionális rendszerek
(Udvardy: 278-302, Varga-Rácz: 156-161)

Az állatelterjedés földrajzi csopotosításának a szükségessége a XIX. sz. első

felében merült fel. A legelső ilyen kísérletek a kontinensek és tengerek
faunakatalógusai voltak, amelyek mára már (pl. a csekély faunisztikai
ismeretek miatt) elavultak. Egy másik irány a nagyobb taxonómiai egységek
elterjedésén alapult: azt keresték, hogy vannak-e csak az adott régióban
előforduló rendek, családok esetleg nemek és ilyen szinten az adott régió
egységes-e. Pl. WOODWARD puhatestűek alapján 27 állatföldrajzi régiót;
SCHMARDA emlősök, madarak és rovarok bizonyos fajai alapján 21 szárazföldi
birodalmat (amelyek kb. WALLACE alrégióinak felelnek meg); KEFERSTEN
tüdős csigák alapján 34 szárazföldi provinciát különböztetett meg.

Ekkoriban (1800-as évek közepén) került a törzsfejlődés gondolata a

zoológusok érdeklődésének a középpontjába (CHAMBERS, DARWIN,
WALLACE). A legelső mai szemmel nézve is érdekes regionális állatföldrajzi
szisztéma is ugyanekkor született SCLATER-től. Ő azonban még azt
hangsúlyozta, hogy Észak- és Dél-Amerika faunája, valamint az óvilág
különböző kontinenseinek faunái külön „teremtések” eredményei:
SCLATER a régióit (A) madárcsaládok elerjedésére alapozta, és az Óvilághoz
tartozó palearktikus, etiópiai, indiai és ausztráliai régiókat a „Creatio
Palaeogeana” („Óvilági teremtés”) keretében, míg a nearktikus (Észak-Amerika)
és neotrópikus (Dél-Amerika) régiókat a „Creation Neogeana” keretében olyan
egységekbe sorolta, amelyek eredeti értelmezésüktől függetlenül ma is
hasznosak.
A kortárs szemlélet mércéjével ez a rendszer majdnem tökéletes volt, hiszen az
öt állatokkal benépesült kontinens (madár és emlős) faunáit jelentős akadályok
választják el egymástól és hosszú geológiai perióduson keresztül hatottak, így a
faunák elkülönülésére gyakorolt hatásuk is lényeges. Ázsia és Afrika trópusi
részeit a mérsékelt övi palearktikumtól a transzkontinentális száraz öv ökológiai
akadálya választja el, itt tehát magasabb rangú faunaválasztót találunk. Az
északi Atlanti óceán és az északi Csendes óceán szerepe is nyilvánvaló. DE ebből
a szempontból a rendszer kifogásolható és hamarosan korrigálták is
(Holarktisz). Fontos, hogy régióit a madártaxonok elterjedésében talált
különbségekre és nem a hasonlóságokra alapozta.

A
SCLATER régiói (madarak alapján, csak történeti érdekességképp)
SCLATER munkájának kritikai értékelése csak kb. egy évtizeddel később indult
meg. Ekkor HUXLEY (DARWIN kollégája és barátja) a tyúkféle madarak
rendszeréről írt és SCLATER rendszerét több helyen is megváltoztatta,
módosította (A), nemcsak a tyúkfélék, hanem más állatfajok elterjedésére is
alapozva. Szerinte a Nearktisz a valóságban közelebb áll Palearktiszhoz, mint a
Neotrópusi régiókhoz; az indiai és etiópiai régiók pedig egymáshoz, mint a
Palearktiszhoz vagy az Ausztráliszhoz. SCLATER longitudinális, északról dél felé
futó akadályai helyett HUXLEY a súlyt a latitudinális választóvonalakra helyezte,
amely elválasztja Arktogeát (az „Északi világot”) Notogeától (a „déli világtól”).
Nem ő ismerte fel elsőkén a sarkközeli északi területek egységességét, de
elsőként ő javasolt külön egy ilyen cirkumpoláris régiót. Notogea szerinte az
ausztál-ázsiai régió (Ausztrália, Új-Guinea és a közeli szigetek keleti felével;
onnan már WALLACE leírt egy nagyobb faunaválasztót), Új-Zéland és Dél-
Amerika együttesen. Ő tehát már ekkor számításba vette, hogy ezek a területek
hosszú időn át el voltak választva az Arktogea területeitől.

A
ALLEN klímaökológiai alapon próbált regionális faunarendszert teremteni (előző
előadás; A). Nyolc nagy egységét birodalomnak nevezte, míg SCLATER és
WALLACE (következő dia) az elterjedtebb rendszereikben régiókban
gondolkoztak. ALLEN is leírt egy Arktikus és egy Antarktikus birodalmat,
mindkettő magában foglalja a sarkközeli szárazföldeket. Észak-Amerika és
Eurázsia északi mérsékelt öveit egy birodalomba egyesítette, míg nála az
amerikai és óvilági tropikus öv mindegyike egy-egy birodalmat alkot. Ökológiai
alapokon a mérsékelt övi Dél-Amerikát, Dél-Afrika mérsékelt éghajlatú csücskét
és az ausztráliai-óceániai déli szigetvilágot egyetlen déli mérsékelt övi
birodalomba foglalta. Ez a gondolat a botanikusokban is felmerült (későbbi dia).

A korabeli zoolóusok ALLEN rendszerét nem tartották jelentősnek, mert a

DARWIN-WALLACE-féle evolúciós elmélet, illetve WALLACE zoogeográfiai
munkái álltak az érdeklődés központjában:
WALLACE elvetette ALLEN rendszerét és SCLATER mellet tört lándzsát. Bár
ALLEN rendszere később kedvezőbb megvilágításba került, WALLACE befolyása
ma is nagyobb. WALLACE történeti és törzsfejlődési tényezőkre helyezte a súlyt
és már felismerte az életközösségeket („minden mindennel összefügg”; de az
utókor számára nem írta le őket formálisan). Hangsúlyozta, hogy lehetetlen a
Föld felszínét pl. csak egy osztály elterjedésével összhangba hozni, és hogy a
regionális állatföldrajzot az állatok elterjedésére és nem klímazónákra kell
alapozni. Tisztában volt e regionális rendszer gyenge pontjaival, amelyeket meg
is tárgyalt, pl.: (1) a faunarégiók rendszerében a régiók egyenlőtlenek, (2) az
egyes fő állatcsoportok elterjedése igen eltérő, (3) a rendszer válogatva használ
pozitív és negatív jellemvonásokat (jellemző taxonok előfordulása, illetve
hiánya), (4) a régiók közt gyakori az átmenet és nem lehet azokat egyetlen
vonallal elválasztani, (5) e rendszer nem egyezik az elmúlt elterjedési
viszonyokkal, (6) egy régió nagysága befolyásolja a faunája nagyságát és
jelentőségét. WALLACE céltudatosan választotta az emlősöket a SCLATER-féle
madárföldrajzi régiók alátámasztására, de korábban már GÜNTHER is kimutatta,
hogy ezek a régiók a „csúszó-mászók” (kígyók és kétéltűek) elterjedésével is
megegyeznek. WALLACE szerint az emlősök még jellemzőbb csoport, mert nem
röpképesek, jól ismertek és a nagy földrajzi akadályok számukra is akadályok.
Felismerte, hogy Észak-Amerika, Eurázsia és Afrika között sokkal nagyobb a
hasonlóság a Palearktiszon keresztül, mint Észak- és Dél-Amerika között, vagy
mint Ausztrália és a többi óvilági kontinens között. Rendszerében mind a hat
régió egyenlő értékű. A SCLATER-féle indiai régiót Orientális régiónak nevezte,
amely név ma is használatos:
 WALLACE régiói

(Palearktisz, Etiópiai régió,

Orientális régió, Ausztráliai régió,

Nearktisz, Neotrópisz)
A SCLATER-WALLACE-féle regionális rendszert a zoológusok általában
elfogadták, de vita volt a részletekben (hol legyenek a határok). Inkább
csak a nagy régiókkal foglalkoztak, mint a WALLACE-féle 24 alrégióval, mert
az utóbbiakat jelentős földrajzi, vagy faunisztikai vonalak határolják.
HEILPRIN szerint Észak-Amerika és mérsékelt Eurázsia hasonlóságai
fontosabbak, mint a WALLACE által hangsúlyozott különbségeik és
bevezette a Holarktisz (vagy holarktikus régió) fogalmát (A), amit ma is
használunk. A Palearktisz és a Nearktisz hosszú faunatörténeti kapcsolatai
(mezozoikum, kainozoikum) ma már egyértelműek.

A
Ha WALLACE érvelését követve a faunarégiókat nagyobb csoportokba akarjuk
beosztani, ez földtörténeti tények alapján történhet. Pl. a korai harmadkorban,
amikor a mai északi mérsékelt és trópikus övek sokkal közelebb voltak az akkori
egyenlítőhöz, mint manapság, az északi mérsékelt és trópusi öv faunái egymással
igen szabadon keveredhettek (ekkoriban jelent meg pl. az első maihoz hasonló
emlős fauna). Ugyanekkor viszont Dél-Amerika és Ausztrália sajátos faunája
nagyrészt izoláltan fejlődött (A). Ezért a régiók három nagy csoportba, három
birodalomba való összevonása (HUXLEY-t követve; pl. BLANFORD: B) indokolt:
Arktogea birodalom (Holarktisz, Etiópiai és Orientális régiók), Notogea
birodalom (Ausztrália, Új-Zéland és a környező szigetvilág egy része), Neogea
birodalom (Dél-Amerika).

A B
Továbbá, pl. Madagaszkárt az izoláltan fejlődő egyedülálló állatvilágával sokak
önálló faunarégiónak tekintették (pl. Lemuria v. Malagasi régióként), mások
szerint azonban ezen az alapon a kisebb sajátos faunájú (pl. Hawaii) szigeteket
is megilletné ez a rang.
Flórarégiók: A zoológusok számára is hasznosak lehetnek a botanikusok
eredményei. Ha visszamegyünk krétakorig, akkor látható, hogy a szárazföldi
növényföldrajz sokkal inkább „Angiospermae-földrajz”, mint ahogy a kontinensek
állatföldrajza „gerinces-földrajz” (fontosak pl. a sokkal régebbi rovarok is). A
florisztikai kutatások gyakorlati okokból általában megelőzik a faunisztikát, de
ENGLER (a növényföldrajz WALLACE-a; a két szerzőt ugyanaz a korszellem
inspirálta), fiatalabb lévén, csak WALLACE után publikálta elképzeléseit.
Flóraterületeit a régi harmadkori és krétakorbeli flórából (ahogy akkor ismerték)
vezette le. Hangsúlyozta az északi cirkumpoláris régiók történeti egységét, a
jégkorszak izoláló hatását, valamint azokat a történeti indítóokokat, amelyek az
északi szárazföldnek flórarégiókra, provinciákra és kerületekre való beosztását
szükségessé tették. Megadta az egész Föld növényföldrajzi csoportosítását (A).
Megkülönböztetett továbbá a világ Angiosperma flórájában négy, a klíma által
meghatározott növénycsoportot, amelyek már a korai harmadkorban kialakultak (a
négy flórabirodalma ezeknek felel meg; lásd még a térképeket összefoglaló diát):
(1) Észak-Amerika és a mérsékelt övi Eurázsia
jelenlegi fás és bokros flórájában az arktotercier
elemek dominálnak; (2) a paleotrópikus és (3)
neotrópikus elemeknek a régi és az újvilág trópikus
területein már fossziliákkal bizonyított hosszú
történetük van; (4) a régi óceániai elemek (hívják déli
elemeknek is) bizonyítják a kapcsolatot Dél-Amerika,
Afrika, Ausztrália déli részei, illetőleg Új-Zéland és a
Csendes-óceán déli részének szigetvilága között A
ENGLER rendszerét általánosan elfogadják kisebb változtatásokkal (pl. GOOD: A,
következő dia). A legtöbben csak a déli flórabirodalommal foglalkoznak, azt három
részre osztva: ausztráliai (Ausztália és Tasmánia), dél-afrikai (a mediterrán
fokföldi félsziget a sajátos flórájával) és antarktikus (Dél-Amerika patagóniai
csücske, Új-Zéland és az Antarktisz a környező szigetvilággal).

E rendszer sajátja, hogy egy dél-afrikai birodalmat vagy régiót különböztet meg.
A többi déli félgömbbeli területek egyesítése szintén különbözik a SCLATER-
WALLACE-féle állatföldrajzi rendszertől, de hiszen pl. már HUXLEY is elismerte
ezt és a modernebb történelmi állatföldrajz is ezen alapul (lásd később). A déli
cirkumpoláris fauna affinitásának kérdése még a 60-as években is eldöntetlen
volt, de a 70-es évekre már ezeknek a faunáknak a Gondwana kontinensről való
eredete már geológiailag is alátámasztott volt.
A faunaföldrajzhoz hasonlóan a flóraföldrajzban is nagy a vita a regionális
határok meghúzásában, és itt is apróbb egységekre tagolták ENGLER rendszerét:
GOOD régiói
Életföldrajzi régiók: Mint látható volt, a múlt zoológusai és botanikusai sokáig
külön utakon jártak. Később azonban praktikus okokból az egységes életföldrajzi
rendszer fogalma is felvetődött. Pl. a korszerű, globális természetvédelem első
kelléke a természeti kincsek számbavétele, ez a biogeográfus számára a világ
ökoszisztémáinak számbavétele. UDVARDY kezdte meg az UNESCO
természetvédelmi programjának keretében egy ilyen életföldrajzi rendszer
kidolgozását (A, következő dia). Szerinte a világ életföldrajzi provinciáit a biómok
alkotják, amelyeket nyolc életföldrajzi birodalomba lehet összefoglalni. Ezek
közül az Antarktisz új, a reliktum típusú állatvilágával és a fossziliáival, melyek a
Gondwana kontinensben betöltött kulcsszerepét bizonyítják. Provinciákra tagolása
(B) paleobotanikai és entomológiai alapon történt.
B: az antarktikus életföldrajzi
birodalom provinciái:

Kelet- és Nyugat-Antarktisz
geológiailag is és élővilágukat tekintve
is elkülönülnek

az antarktikus szigetvilág (a Tűzföld

legdélibb csúcsát kísérő szigetekkel)
egy sajátos egységet alkot

A B Új-Zéland ősi jellegű provincia

Manapság azonban több állatcsoport a Föld nagy részén faunisztikailag igen jól
ismert, ezért az állatok földrajzi beosztását általában a valóságos elterjedési
képre lehet alapítani. A sok adatnak köszönhetően dolgozhatunk átlagokkal és
korreláltathatjuk a csoportok hasonlóságait és különbségeit is (korábbi előadás).
 UDVARDY szárazföldi életföldrajzi birodalmai

(az etiópiai faunaterület afrotropikus, az orientális faunaterült indomaláji,

a csendes-óceáni szigetvilág óceániai birodalom néven van elkülönítve)

A vizsgára csak ezt a beosztást kell tudni, azzal kiegészítve, hogy: „Palearktikus+Nearktikus=Holarktikus”.
Ugyanakkor az előző beosztásokat (elterjedés ökológiára és földrajzi elterjedésre alapuló rendszereket)
elolvasva érteni kell, hogy az egyes régiók mi okból lehettek összecsoportosítva, illetve feltagolva.
Ugyanez a beosztás angolul és „modern külsővel”
Összefoglaló ábra (LYDEKKER-t és SCHMIDT-
et külön nem tárgyaltuk):
SCLATER: I. Paleogaea birodalom. 1.
Palearktisz, 2. Etiópiai régió, 3. Indiai
régió, 4. Ausztráliai régió. II. Neogea
birodalom. 5. Nearktisz, 6. Neotrópisz
HUXLEY: I. Arktogea. 1. Cirkumpoláris
régió. II. Notogaea.
ALLEN faunabirodalmai: 1. Arktikus. 2.
Északi mérsékelt. 3. Amerikai tropikus. 4.
Indo-afrikai. 5. Dél-amerikai mérsékelt. 6.
Afrikai mérsékelt. 7. Ausztráliai. 8.
Antarktiszi
WALLACE régiói ugyanazok, mint SCLATER-
éi, kivéve a 3-ast, amelyet ő (3.)
Orientális (keleti) régiónak nevezett.
ENGLER flórabirodalmai: 1. Északi
extratrópusi. 2. Paleotropikus. 3. Dél-
amerikai. 4. Régi óceániai
HEILPRIN: 1. Holarktisz.
BLANFORD birodalmai: I. Arktogaea. II.
Notogaea. III. Neogaea.
LYDEKKER, ugyanaz, mint HEILPRIN kivéve
(2a) Malagasy régió (Madagaszkár)
SCHMIDT, mint HEILPRIN, kivéve: a.
Paleotropikus, b. Óceániai
GOOD flórabirodalmai: 1-3-ig, mint
ENGLER-é. 4. Dél-afrikai. 5. Ausztráliai. 6.
Antarktikus
UDVARDY: lásd előző dia
Záró gondolatok: Az állatföldrajzi területegységek nagysága attól függ, milyen
fokon határoljuk el az egyes területek faunáját. Ha a közös alapfaunák
figyelembevételével határolunk körül egy területet, akkor nagyobb
területegységek kijelölésére nyílhat lehetőség. Az állatföldrajzi területek
kijelölésénél több szempontot vesznek figyelembe:
1: a földtörténeti múltat és az állatok elterjedésének történeti vonatkozásait
2: a fauna jellegét (nem lehet két területet elválasztani, ha faunájuk kb.
egyezik)
3: a fauna jellemezhetőségét (pl. a színező elemekkel)
4: el kell dönteni mely állatcsoportokkal dolgozunk (nem lehet valamennyi
állatcsoportra külön állatföldrajzi területegységeket kijelölni: individualizációs
irányzat; inkább csak pár állatcsoporttal lehet dolgozni: generalizációs irányzat)

Alapfauna: a vizsgált területen élő azon fajok összessége, amelyek az ott élő
fajok töbségét (70-75%) teszik ki és amelyek a szomszédos területeken is
elterjedtek
Színező elemek: a különbséget fejezik ki (pl. endemizmusok, autochton, reliktum,
adventív fajok)
Hiányfauna: az elő nem forduló taxonok (gyakran a kedvező körülmények
ellenére; az okok általában földtörténetiek, de lehet kipusztulás is); ezt is
használják a különbségek kifejezésére
A kontinensek állatföldrajzi (nem
életföldrajzi, az UDVARDY!) felosztására
nálunk (is) a DUDICH által módosított
SCLATER-WALLACE féle beosztás (A)
terjedt el. A faunabirodalmakat (-gaea)
fauna területekre (régió),
faunatartományokra (szubrégió), illetve
faunavidékekre (provincia) osztják.
Szükség esetén további, egyre kisebb
állatföldrajzi egységként használható
faunakerület (szubprovincia),
faunakörzet (disztriktusz) és faunajárás
(szubdisztriktusz) különíthető el. A
sorozatos felosztás következtében
mindig kisebb területegységeket kapunk,
amelyek jellemzésénél mindinkább a
faunák ökológiai jellege kerül előtérbe.

Megjegyzendő, hogy számtalan rendszer

ismert (UDVARDY 45-öt említ) és, hogy a
SCLATER-WALLACE vonaltól voltak
komolyabb eltérések is bizonyos taxonok
(pl. halak, puhatestűek, rovarok) alapján. A
 Az área-elemző módszer és munkafázisai;
faunatípusok (faunakörök), faunaelemek
(Udvardy: 294-323, 364-370, Varga-Rácz: 132-133)

A regionális állatföldrajz első egységeit pozitív és negatív jellemvonások

alapján állították fel; fontos volt bizonyos karakteres fajok/csoportok
jelenléte (pl. endemizmusok) és olyanok hiánya, amelyek a szomszédos
területeken előfordultak. Jelentős szerepe volt a tapasztalaton alapuló
intuíciónak, ami természetesen csak alapozásnak felelhetett meg.
Ez a rendszer később tovább finomodott, amikor pl. 16 000 rovarnemet
katalógizáltak a fentiek alapján az egész világon, ami rámutatott pl. a
nearktikus és a neotropikus régiók szorosabb kapcsolatára (a rovarok
régebben terjedtek szét, mint a fentiek alapját adó emlősök).
Míg pl. a nemek (vagy magasabb rangú taxonok) alkalmasak a nagyobb régiók
összehasonlítására, addig kisebb területeken regionális fajlistákkal érdemes
dolgozni. Általános probléma lehet viszont a különböző területek faunájának
különböző feltártsága és az adott taxonómiai egységek más-más rangja (pl.
alfaj-faj) a különböző munkákban. E problémák minimalizálásával kell az
adatokat felvenni (pl. az adatok statisztikai elemzése előtt nem árt biztosnak
lennünk a felhasznált adatsor hitelességében).
A határokat ott kell meghúzni (ha egyáltalán meg kell és meg lehet húzni élesen),
ahol a legnagyobb faunaváltás történik. A valóságban ehhez egy nagy
területegységet kisebb részterületekre osztunk (pl. barrierek, habitat alapján) és
a részterületek faunaértékeit hasonlítjuk össze egymással.
Pl. Észak-Amerikában az emlősökkel úgy találták, hogy a fauna legnagyobb része
csak ott fordul elő; a leggyakoribb áreanagyság kb. 500 km átmérőjű az eltérés
100-4200 km; az elterjedési területek nem véletlenszerűen, hanem rendszer
szerint csoportosulva fordulnak elő. Az egymást fedő területek határai hol
sűrűbben, hol ritkábban húzódnak; ki lehet számítani hol a leghomogénebb a fauna.
Egy területet be lehet hálózni (a lépték megválasztásánál fontos pl. a taxon
vagilitása), majd az egyes blokkokba beírni a fajok számát. Ezek alapján ki lehet
számolni a faunisztikai változás indexét és a leghomogénebb területeket földrajzi
provinciákként kezelni. A provinciákat cluster analízis segítségével hierarchikus
rendszerbe lehet foglalni és így megállapítani a magasabbrangú földrajzi
egységeket (szuperprovinciákat, alrégiókat, régiókat) egy kontinensen belül.
Az így kapott biogeográfiai egységek gyakorlatilag közel állnak (de elvileg nem
azonosak!) az ökogeográfiai egységekhez (következő dia), ami alátámasztja a
kétféle egység közötti szoros kapcsolatot (pl. a kontinenspadkán a Mollusca fajok
előfordulása a hőmérséklettel korrelált).
Fontos azonban, hogy ne általánosítsunk egy kapott területi felosztás alapján (pl. a
különböző taxonok előfordulását más-más faktorok befolyásolhatják ugyanott;
illetve ugyanannak a taxonnak más-más faktorok lehetnek a kulcsfaktorai másutt).
 Az ökogeográfiai (A) és biogeográfiai (B) egységek összevetése

A: Észak-Amerika biotikus provinciái (földrajzi alapokon B: Észak-Amerika emlősfauna provinciái (részletek az

nyugszik, tipikus életközösségek által borított előző dián)
területeket foglal magában, a határokat a „kutató húzza
meg”)
Az elterjedésföldrajzi
elemzés: ha a regionális A
faunaegységeket a
térképen
megállapítottuk, akkor
következhet a
faunalisták különböző
szempontok szerinti
csoportosítása. A
legegyszerűbb a
filogenetikai rokonság,
ami rámutathat a
történet földrajzi
vetületére is (A). Így
aztán csoportosíthatjuk
a faunatörténeti
elemeket is; pl. azok a
fajok kerülhetnek egy
elembe (csoportba),
amelyek közös helyről
származnak, vagy
amelyek hasonló úton A: Öt Funambulus mókusfaj elterjedésének elméleti magyarázata. Csak
kétféle élőhelyen fordulnak elő, de a négyszeri glaciális „ár-apály” a
vándoroltak be vagy kipusztultakon kívül 5 máig is élő fajt eredményezett.
húzódtak vissza.
Egy régión belül a fajok a vegetációt, illetve a faunációt alkotják, amelyek
összetételéről egy fajlista nem sokat mond (az utóbbi ökológiai szempontból is
kevésbé informatív):
Fauna: egy bizonyos területen előforduló állatfajok összessége (botanikai
megfelelője a flóra).
Faunáció: egy bizonyos területen előforduló, a terület összes állatfajához
tartozó egyedek összessége (botanikai megfelelője a vegetáció).

Egy helyi fajlistának az analízisekor a faunát alkotó elemeket elterjedési

területük alakja szerint csoportosíthatjuk:
Faunatípus: adott szétterjedési gócterület(ek)hez hozzárendelhető
fajcsoport-taxonok (fajok, ill. meghatározott esetekben alfajok) összessége.
Faunaelem: mindig az adott típushoz tartozó fajcsoport-taxon (pl. déli,
endemikus).

Azonban vigyázni kell, mert a „fauna” szót használják még nem csak földrajzi
vagy ökológiai tájegység teljes fajlistájára, hanem ott egy nagyobb taxon
fajlistájára is (pl. egy terület összes madara az ottani avifauna).
A faunaanalízishez egymásra kell vetíteni a terület fajainak teljes áreáját és
így meg lehet találni a hasonló elterjedésű fajokat, amelyeket aztán egy
elemcsoportba sorolhatunk. Ezek után megvizsgálhatjuk, hogy miért hasonlóak
az adott elterjedési területek földrajzi, vagy ökológiai szempontból. Végül
össze lehet vetni az egyes elemcsoportok fajainak arányát.
E módszer előnye, hogy nem kell földrajzi határokat keresni (gyakorlatilag
megkaphatjuk a lassú átmenetet az egyes területek között)!
E módszer segíthet megtalálni a progresszíve hasonló áreákat is (a
terjeszkedés ugyanabból a centrumból indul csak más sebességgel (A); ideális
esetben koncentrikus köröket kéne kapnunk; a központban nem a fajképződés,
inkább a refúgiumok, esetleg egy élőhelytípus központjai vannak):
Az arktikus és
A boreális
növényfajok
flóraelemek
szerinti
csoportosítása
hasonló és
progresszíve
növekvő áreák
alapján.
A Palearktisz madarai (kb. 900 faj) alapján felállított szétterjedési centrumok
(A) megfelelnek a klimatikus-ökológiai tájegységeknek, de minden egyes
területen előfordul a többi faunatípusból is. Ez rámutat az arányok
fontosságára. Később a rovarok alapján kapott eredmények is sok egyezést
mutattak.

A
A holarktikus faunát 3 nagy ökológiai típusra osztották (A): alapvetően a fauna
arboreális (erdőkben-sztyeppréteken), eremiális (sivatagos területeken) és
tundális (tundrán és egyéb arktikus élőhelyeken). 14 arboreális és 5 tundrális
szétterjedési gócot találtak. Vannak mono- és policentrikus fajok is. Jelenleg
az arboreális és eremiális fajok expanzív, míg a tundrális fajok visszahúzódó
fázisban vannak (közben a centrumok eltolódnak).

A: A Holarktisz erdős és sivatagi faunáinak áreagócterületei (szétterjedési központjai); vonallal: eremiális, feketével:
arboreális centrumok
 A B

A: az Észak-Amerikában endemikus Dipodomys ugrópatkánynem fajcentrumai (13 faj elterjedésének egymás fölé
rajzolása alapján)

B: ugyanaz a Dendroctonus szúbogárnem esetén (itt is 13 faj elterjedése alapján); noha az egyes fajok monofágok
(fenyőket rágnak), az egész bogárnem nagy elterjedésű; a fajsűrűségi centrumok nem feltétlen a bogárnem eredetét,
vagy differenciálódásának centrumát, inkább a fenyők változatosságát mutatják(!)
 C

Olyan emlősfajok egymás fölé vetített jelenlegi elterjedési C: Észak-Amerika biotikus provinciái; az A-B
területei, amelyek a New Paris Pennsylvania-i barlangban időszakok óta nyilvánvaló az éghajlati változás
lerakódott üledékek csontanyagának fajálományából a 6-9 m
(A), illetve a felszín és 6 m közötti rétegekből (B) kerültek elő
Mások szerint határozott állatföldrajzi régiók nincsenek, de határozott
faunatípusok viszont vannak; ezért célszerűbb inkább ökofaunákat elkülöníteni
és egy csoportba a hasonló élőhelyigényű (és így hasonló elterjedésű) fajokat
sorolni:

Öt észak-amerikai (nem közeli rokon) énekesmadárfaj elterjedési területe. Egymás fölé

helyezve (F) egy faunaelemet alkotnak (a Nagy-medence ökofauna-csoportjában, az
északnyugati száraz parkerdő elemét).
A kördiagram a különböző ökogeográfiai faunacsoportok százalékos részesedését mutatja. A térképen mindegyik csoport
százalékos körcikkjét annak a megfelelő földajzi régiónak a közepébe helyezték, ahonnan a csoport származhat. Kis fehér
körökel olyan faunacsoportokat jeleznek, amelyek gócterülete részben, vagy egészben Kaliforniában van.

Fontos kihangsúlyozni, hogy mind a három imént tárgyalt analitikus módszer

(földrajzi, történeti és areográfiai) a faunalista fajainak csak a kvalitatív
jellemvonásain alapul.
A legegyszerűbb faunaanalízis első eredménye, hogy különböző az egyes
területeken a faunaalkotó fajok száma. Mivel az egyes fajok más-más
niche-t foglalnak el egy élőhelyen belül, ezért így az élőhely
változatosságáról is egyfajta információt kaphatunk. A másik oldalról, ha
többféle élőhely fajlistáit vetjük össze, akkor lehet, hogy kb. ugyanazt a
niche-t az egyes élőhelyeken más-más faj tölti be, ami miatt a fajlisták
különbözősége nem feltétlen arányos az élőhelyek különbözőségével.

El kell különíteni az adott taxon nagyságát, a regionális fauna nagyságát és a

valódi faunadiverzitást, illetve lehet beszélni az ökoszisztémák
fajdiverzitásáról is.

Minél szélsőségesebb egy élőhely, annál kevesebb faj, de (a rokonfajokhoz

képest) annál több egyede fordul elő áreaegységenként; ami szintén
kevesebb (pl. parazita) faj számára fog életfeltételeket jelenteni.

A trópusi területek (pl. esőerdők) nagyobb diverzitásáról sokáig úgy

gondolták, hogy az csak azok korával magyarázható, de ennél sokkal több
dolog lehet e jelenség hátterében (következő dia; a diverzitás tehát
többféle egymástól független okból összegződik):
1: a trópusi öv több Napenergiát kap, ami több szerves anyagot és így
többszintű növénytársulást tud fenntartani; ez a faunának is kedvez
2: a legutóbbi 10 millió évben kevésbé megszakított fajtörténeti múltja volt
(a klímaváltozások kevésbé érintették)
3: a melegebb korszakokban még a mainál is nagyobb kiterjedésű volt (ott is
kifejlődhettek fajok)
4: a több faj több niche-t, a több niche több fajt eredményez
5: az öv erősen szétszabdalt (óceánok)
6: a kapcsolatok és az akadályok az évmilliók alatt jobban váltakozhattak
(következő utáni dia)
7: nagyobb számú magassági zóna lehetséges (következő utáni dia)
8: bár lehűlések itt is hatottak, de nem olyan drasztikusan, mint az
eljegesedések
9: gyorsabb az evolúció, mint a hidegben (pl. generációk száma)

DE: nem minden taxon fajszáma nő a trópusok felé; pl. a tengeri állatokkal
táplálkozó tengeri madaraké a sarkok felé nő

A: fajképződés egy alpin ökológiai „szigetvilágban”
B
B: A klímaváltozások és a magassági övezetesség hipotetikus
sémája mutatja, hogyan hatnak ezek a tényezők a
faunadiverzitásra, fokozva a speciációt a déli területeken; a
körökben fajszámok, fehérrel hóval fedett „élettelen” részek, a
többi mintázat egy-egy faj, négyszögekben reliktumfajok A-C:
időperiódusok; az egyszerűség kedvéért nem voltak
fajvándorlások, kipusztulások és az anyafajjal való egyesülések
(akkor is a déli területek diverzitása nő jobban); ha a hegyi
zónákból a fajok az alföldi viszonyokhoz alkalmazkodnak (amire
van példa), akkor tovább nő a déli területek diverzitása az
északiakéhoz képest
 Az emlősfauna diverzitása Észak- és Közép-Amerika
A metszetén, ha a magashegyek és a száraz öv is a
metszetbe esnek, nyugaton (A); illetve ha nem esnek, a
századik hosszúsági kör mentén (B)

B
 Közeli rokon (és vikariáns) taxonok elterjedési területének
ismerete alátámaszthatja pl. a múlbeli barierrek jelenlétét:

A B

A Calopates auratus harkály elterjedése Észak-Amerikában a múltban (feltételezett

elterjedés a Würm csúcspontja idején: A) és jelenleg (B); vonalkázva az auratus, feketén a
cafer, pontozva a chrysoides alfaj elterjedési területe, csillaggal a Sziklás –hegység, mint
barrier; a cafer és az auratus ma hibridizálódik (egy-egy jelleg messzire betör), de a
chrysoides még ma is eléggé izolált a sivatag miatt
 A kontinensek dinamikus állatföldrajza; a
bioprodukció földfelszíni eloszlása és típusai;
zonobiómok és orobiómok
(Udvardy: 405-429, Varga-Rácz: 67-72, 132-144)

A már régen felismert állatföldrajzi régiók azon alapulnak, hogyan hatottak a

gerincesek elterjedésére a szétterjedést befolyásoló őskörnyezeti és
ősföldrajzi tényezők; milyen barrierek akadályozták a faunakicserélődést. A
biotikus provinciákat a földrajzi és ökológiai viszonyok kombinációjára
lehetett alapozni.

Bár sok faj analóg földrajzi és filogenetikai típusokba sorolható (a hasonló

történet és/vagy környezet miatt), mégis egy helyen majdnem minden fajak
más a története; így ideálisan az összes faj elterjedéstörténetét elemeznünk
kéne a helyi fauna történetének feltárásához.

Bár a mai faunaképek csak „pillanatfelvételek” (következő dia), az nyilvánvaló

belőlük (következő utáni dia), hogy a mintázataik döntően a földtörténeti
közelmúlt néhány millió éves eseményeit tükrözik (pleisztocén az
eljegesedésekkel és interglaciálisokkal).
 A gerinces és
gerinctelen
állatok eredete
közös, a legutóbbi
Würm
eljegesedés alatt
ugyanabba a 4
refúgiumba
szorultak:
A A jávorszarvas
(Alces alces)
jelenleg Észak-
Amerikában 4
alfajjal (A) és az
elképzelt
refúgiumok a jég
előretörése
idején (B),
nyilakkal a
valószínűsített
B útvonalak,
amelyek mentén a
jégtől
megszabadult
területeket
elfoglalta (C)

Néhány
Plecoptera
jelenlegi
C elterjedése a
gondolt
visszavándorlási
D útvonalakkal (D)
A dinamikus állatföldrajz tárgyalásakor ki kell hangsúlyoznunk, hogy ismereteink
döntően a pleisztocén eseményeit tükrözhetik, mert:
1: a fosszilis bizonyítékok ritkák, hézagosak; minél régebbre megyünk vissza,
annál inkább
2: a szárazföldi és édesvízi állatfajok élettartama egymillió évnél rövidebb
3: ennyi idő alatt a környezeti változások, és így az áreaváltozások is jelentősek
4: mi lényegében a pleisztocénben élünk és most is gyors változásokat
tapasztalunk
5: minél régebbre megyünk vissza, annál kevésbé becsülhetjük meg a folyamatok
(pl. környezetváltozások, evolúció) sebességét pontosan

Mindezek következtében a jelen elterjedési viszonyok közvetlen okai a

pleisztocén eljegesedések és interglaciálisok idejére vezethetők vissza.
Ráadásul a jelen elterjedések elemzésekor a döntő szempont az utolsó
regresszív stádium gócterületeinek a megállapítása.

Ezek miatt az életföldrajzot (itt a növény- és állatföldrajz már összeforr; de

akár a mikroorganizusokkal kapcsolatos eredményeket is hozzávehetjük)
praktikus okokból három történeti szakaszra oszthatjuk:
Az ökológiai életföldrajz a jelenlegi
elterjedési viszonyok okait nyomozza.
Ezek a viszonyok a szétterjedési
folyamatok törvényszerűségei alapján
a „megtelepedés (egzisztenciális)
ökológia” alapelveivel, valamint a
pleisztocén közelmúlt földrajzi
viszonyaival magyarázhatók.
A történeti életföldrajz a
pleisztocénnel foglalkozik (így
hívhatjuk késő pleisztocén
életföldrajznak is), tehát a legutóbbi
kb. 3 millió év élővilágának
történetével.
A paleobiogeográfia a harmadik,
leghosszabb időszak a földtörténeti
múlt távlatában kutatja az élet és az
élővilág földrajzi elterjedését. A
hézagosan előkerülő fossziliák miatt
itt a gyakorlati hangsúly a
törzsfejlődésen és a magasabb rangú
taxonok elterjedésén van.
A pleisztocénban Észak-Amerika, Eurázsia, Dél-amerika lakható felülete a
jégtakarók kiterjedése idején csökkent. Ez különösen a mérsékelt övi erdőkre
vonatkozik, míg a fátlan hideg puszta és tundra biómok ekkor „virágoztak”. Az
alpin jellegű tájak és a tundrák, kontinentális füves puszták között sok helyen
létrejött az összeköttetés.
Eurázsia középső és déli részein, Közép-Amerikában, Afrika extratrópusi
részein és Ausztráliában esős (pluviális) korok voltak, az aszályövek az egyenlítő
irányába tolódtak és zsugorodtak. A szavannák, fás és erdős területek
terjeszkedtek, még az esőerdők rovására is.
A jégtakarók annyi vizet kötöttek meg, hogy a kontinentális padkák (selfek)
szárazra kerültek (de az interglaciálisokban a mai mély alföldek is sekély
tengerekké váltak). Az első glaciális során fontos kontinensközi hidak
keletkeztek, pl: Eurázsia és Észak-Amerika, India és Ceylon, Új-Guinea és
Ausztrália és Tasmánia között.
Az egész föld klímája hidegebb lett. Ez inkább ok vagy okozat?!: pl. jelentős volt
a jégmezők hűtő hatása és fényvisszaverése, csökkent a cirkuláló víz mennyisége
és ez hatott a növényzeti borításra és az pl. a fényviszonyokra, a tengerszint
feletti magasság megnőtt, a tengerben a különböző területek
koncentrációviszonyai megváltoztak és ez befolyásolta a tengeráramlatokat
A klímaingadozásokkal az antagonisztikus növényformációk egymás rovására
terjeszkedtek és zsugorodtak, ezzel párhuzamosan faunavándorlások voltak.
A

A biotópok és az azokkal kapcsolatos elterjedési területek

évezredes dinamikája és az ezzel kapcsolatos feltételezett
fajfejlődési események: Az erdei poszáták fajfejlődése a
jégtakaró terjedésének és visszahúzódásának (A) a
következtében. A hűvös időszakban a lombhullató erdőkhöz
közelebb kerültek a fenyvesek, amivel „megnyílt az út”.
A Dendroica virens fajcsoport (B) és a Vermivora fajok és
alfajaik (C) mai elterjedése.
 A B

A: öt Funambulus mókusfaj elterjedésének elméleti magyarázata. Csak kétféle élőhelyen fordulnak elő, de a négyszeri
glaciális „ár-apály” a kipusztultakon kívül 5 máig is élő fajt eredményezett

B: a Pachycephala énekesmadár anyafaj feltételezhetően a középső területekre benyomuló szárazság következtében

ketté vált (1-4), később a nyugati P. inornata a klímaváltozásokkor benyomulhatott a keleti P. rufogularis területére is
(5) és mostanra két alfajra vált szét (6)
A tágabb értelemben vett történeti állatföldrajz (paleozoográfia) az élővilág
kialakulásának kezdetétől követi az állatvilág történetét (szemben a jelen
dinamikus állatföldrajzával). Az évmilliók szemszögéből már nem a fajok, hanem
a magasabb rangú taxonok elterjedési viszonyai és a makroevolúciós folyamatai
az érdekesek; ez már a kontinensek és óceánok történetével függ össze.

A makroevolúció (törzsfejlődéstan) alapjában a fajfejlődés törvényeit követi (pl.

„hasadások”) a magasabbrangú taxonok szintjén. A közös ősből leszármazó
egységeket testvércsoportnak (sister-group) nevezik. Vigyázni kell a
monofiletikára (pl. a konvergens fajok esetén).

Az apomorf és pleziomorf (régebben morfológiai, ma inkább genetikai) bélyegek

arányainak mérlegelésével fel lehet állítani egy törzsfát.

A testvérfajok/csoportok egyike jellemzően közelebb áll az

anyafajhoz/csoporthoz (több a pleziomorf tulajdonsága). Ezt a folyamatot
követve és a vizsgált taxon tagjainak elterjedését figyelembe véve, egy
kifejlődő és szétterjedő taxon vándorútját is követni tudjuk. Tehát a
filogenetikus rendszertan az állatföldrajz számára is alkalmazott módszer.

A leszármazási diagram, vagy kladogram a közös „leszármaztatott”

tulajdonságok alapján megállapítható elágazásokat mutatja mind időben, mind
térben:
 A

B
A: a földrajzi elterjedés és filogenetikai rokonság kapcsolata a B: a Maculinea hangyaboglárkák rokonsági viszonyai
Chiromonidae (árvaszúnyogok) tribuszai alapján a déli féltekén genetikai alapon, a szétválások ideje és a
(jellegpolaritás és elterjedéstörténet együtt) mintavételi helyek (rövidítve)
 A történeti földtan feladata a
kontinensek és tengerek
helyzetének, helyváltoztatásának
kutatása. A geológiai időskálát (A)
sokáig csak az üledékes
kőzetrétegek vastagságára,
A
elterjedésére alapították. A
bennük talált fossziliák miatt ez a
tudomány és a paleobiogeográfia
szorosan összekapcsolódnak.

Az, hogy a szárazföldi ősállatvilág

földrajzának szemlélete a nagy
távolságban szétszórt fossziliákon
alapult, sokáig (ma már
„megmosolyogható”) tengereket
átszelő, kontinenseket összekötő
„hidak” gyakori feltételezését
eredményezte:
 A: a jelenlegi elterjedés alapján
A feltételezett szárazföldi hidak:
A futóbogarak Anillini tribus-
ából két nem szorványos
előfordulását jól meg lehetne
magyarázni egy miocén
szárazföldi összeköttetéssel.

B: ha az összes feltételezett
szárazföldi hidat berajzoljuk
egy térképre, akkor alig marad
tenger…

Idézetek ellentétes táboroktól:

„Ehhez az szükséges, hogy a Csendes-óceán
feneke majdnem 4000 m-rel magasabban kellett,
hogy feküdjön… ez az egyetlen lehetséges
magyarázat.” (ausztrál-polinéz molynemzettség)
„Lehetséges…, hogy a dél-amerikai kúszósülfélék
őse Afrikából az Atlanti-óceánon át jutott ide,
talán uszadékon tutajozva… csak így
történhetett...”
Ma már tudjuk pl., hogy a jelen elterjedés:
1: az evolúciónak földtörténeti és környezeti (klimatikus, fiziológiai, stb.)
tényezők által módosított eredménye
2: magyarázatául elég a jelenlegi és közelmúltbeli kontinentális kapcsolatokat,
klímaváltozásokat és „véletlen” kipusztulásokat számba venni, merészebb
spekulációk nélkül
3: a hiátuszok (diszkontinuitások) legtöbbször hajdani összefüggő elterjedési
területek maradványai és regresszív folyamatok eredményei
4: sok taxon nem ott keletkezett, ahol ma előfordul

A: a tapírok elterjedéstörténete; fekete: B: egy rovarcsalád és egy rovarnem világméretű elterjedése

jelenlegi, vonalkázott: pleisztocénkori (azóta jelenleg és az oligocénben (az utóbbi a piros körben); a jelenlegi
vannak újabb fossziliák) elterjedés reliktumok mutatják a legnagyobb diszjunkciót
A kontinensvándorlás
legfontosabb eseményei: a
Triász végén a Pangea
(körülötte a Panthalassa
őstenger) kettészakadt
Gondwanaföldre és
Laurázsiára (köztük keleten a
Tethys tenger); a Kréta végén
Afrika közel került
Laurázsiához, Ausztrália és az
Antarktisz még nem váltak
ketté, az Indiai-sziget észak
felé úszott; az utóbbi 65
millió évben Észak-Amerika
elvált Eurázsiától, Ausztrália
(korábban már Új-Zéland)
önállósult; a legutóbbi 5-6
millió évben létrejött az
összeköttetés Észak- és Dél-
Amerika között; ma pl. a
Vörös-tenger „friss” árka és
a Nagy Szakadékvölgy is azt
jósolják, hogy Afrika Videó
hosszában ketté fog szakadni.
A vikariancia-biogeográfia a szervezetek elterjedéstörtét kutatja; ma már
szorosan összefonódik a kladisztikus biogeográfiával (fentebb): az elterjedési
területeket földrajzi kladogramokba foglalják, majd összevetik azokat az ottani
taxonok kladogramjával. Az előbbi jól magyarázza pl. a kontinensvándorlások
hatásait az elterjedésre, míg az utóbbi a glaciális-posztglaciális mikroevolúciós
folyamatok értelmezését segítheti.

Sok nem rokon taxon elterjedési mintázata akár világmértékben is azonos (ha pl.
nem zavarja a képet véletlenszerű megtelepedés). A bizonyos alakú áreatípúst
egyesek pályának (track), a hasonló, vagy azonos szabályosan ismétlődő
pályatípusokat pedig általános pályáknak (generalized tracks) szokták nevezni.
Ez utóbbiak (bár történeti kérdésekhez is hasznosak) arra utalnak, hogy a
legtöbb faj (kivéve pl. kozmopoliták) egy meghatározott biogeográfiai
fajkomplexusnak (bióta) a tagja. A bióták geológiai időszakokat is túlélnek, bár
közben fajösszetételük és földrajzi helyzetük is változhat. Az utóbbi
eredménye (ha pl. barrierek jönnek létre bióta által benépesített területen és
ez allopatrikus speciációhoz vezet) a vikariálás. A legáltalánosabb pályák gyakran
összekötnek olyan áreákat amelyekben vikariáló fajok élnek. (Vigyázni kell az
álvikarianciával: ott nincs rokonság!)

A vikariáló fajok allopatrikusak, vagy parapatrikusak (másodlagosan ér össze az

áreájuk, esetleg alkalmilag hibridizálódhatnak, lásd pl. az unkákat) és
monofiletikus eredetűek.
 A bioprodukció földfelszíni eloszlása és típusai; zonobiómok és orobiómok
(további részletek az előző féléves anyagban):

A földrajzi övezetek leginkább természetes növénytakarójukban különböznek. Az állatok számára nem közömbös a
fitomassza mennyisége, a vegetáció szerkezete és, hogy az év melyik szakaszában hasznosítható (aspektus). Ezért a
Földet vegetációzónákra osztjuk (megegyeznek a klímazónákkal). A hőmérséklet mellett a nedvesség a legfontosabb
élettelen faktor. E két tényező szabja meg a felosztást. Ha a csapadék mennyisége meghaladja a párolgásét, akkor az
éghajlat humid (nedves), ha az utóbbi értéke a magasabb, akkor az éghajlat arid (száraz). A szárazföld egy másik
megközelítésben lehet arboreál (erdős), eremiál (füves), oreotundrál (oreál: magashegyi). Ezt a felosztást is lehet
tovább finomítani:

A: az arboreális és nem arboreális biomok összehasonlítása


A: a hőmérséklet és a vegetáció közötti összefüggés: a
csapadék mennyisége a vegetáció alaptípusát, a
hőmérséklet a vegetáció típusok közötti alternációt
határozza meg
B
B: a magassági (fent) és mélységi (lent) kapcsolata a
szélességgel
Fent: a vegetáció magassági zónáit elemezve az arktikus-
alpesi zóna nyeregszerű alakját az okozza, hogy az
egyenlítő körül nincsenek évszakok
Lent: az equatorális hősüllyedés a Csendes-óceán mélységi
hőmérséklet zónáinak példái alapján
(°c)
(cm)
 Trópusi esőerdők

• az Egyenlítő mentén két kb. 10º sávban húzódik

• kiegyenlített, magas hőmérséklet, 25-27 ºC évi kh.
• évi hőingadozás 1 ºC körüli
• levegő vízgőztartalma igen magas
• évi csapadékmennyiség 1500-3500 mm között
• termőtalaj sz.a. szegény, humuszfelhalmozódás
nincsen ↔ ≈7,3 t sza. /év, de magas a szerves produkció
• talaj vasban és alumíniumban gazdag laterit
• a dús, erőteljes növekedésű, fajokban gazdag PP
• fák örökzöldek, lombjuk folyamatosan cserélődik
• mindig érik valami gyümölcs
• igen nagy fajgazdagság
 Szavannák
• 10-25º sávban
• tengerparttól távolodva a száraz időszak hossza nő
• 3 típus (csapadék szerint)
– száraz erdő
– erdős szavanna (az átmenet tüskés/bokros)
– füves szavanna (előbb hosszú, majd rövidfüvű)
• szavannatüzek → priofiton növények (pl. akáciák)
• nagy termetű pázsitfüvekből álló gyepszint az uralkodó
• óvilági szavannákon sok a nagytestű állat
• újvilág: pálmák, kaktuszok, kevés nagytestű állat
 Trópusi (fél)sivatagok
• sivatagok lehetnek a 15-50° szélességi körök között,
a trópusi (forró) sivatagok a 30-35°-ig húzódnak
(ez a datolyapálma elterjedési határa)
• száraz antipasszátszelek hatására alakultak ki a
trópusi és szubtrópusi területek határán
• évi középhőmérséklete 20 °C körüli
• igen magas a napi hőingás (akár napi 50 °C)
• az évi csapadékmennyiség a félsivatagokban max.
200 mm, a sivatagokban max. 100 mm egyes
helyeken akár évekig sem esik az eső, a
félsivatagokban „csak” kb. 11 hónap száraz
• alkalmazkodás: vízraktározás, párolgáscsökkentés,
hőtűrés, kiszáradástűrés, nagy urinkoncentráció
elviselése, sótűrés (halofitonok), élyszakai aktivitás,
üregásás, harmatgyűjtés, efemer életmód
• talajuk humuszmentes (elsósodhat; az agyagos
vízháztartása itt kedvezőtlenebb a növényzetnek,
mint a homokosé!), ami alapján lehet:
– szikla-, és kősivatag (hammada)
– kavicssivatag (serir)
– homoksivatagok (erg)
– agyagsivatagok (takir)
– sós agyagsivatagok (sott)
– gipsz sivatagok
 Mangrovemocsarak (edafikus)

• a trópusi öv hullámveréstől mentes tengerpartok

ár-apály zónáiban, gyakran a folyótorkolatokban
 Esős nyarú szubtrópusi biomok

• monszun vagy passzát szél

szubtrópusi esőerdők (ez a csapadékosabb) meleg mérsékelt (babérlombú) erdők

 Esős telű szubtrópusi területek
mediterrán
(keménylombú
erdők)

• a meleg,
száraz nyár;
enyhe, esős tél
• talaja humusz-
ban gazdag
terra-rossa,
terrafusca,
vagy fahéjbarna
talajok

olajfa macchia jellemzőek az örökzöldek (pl. tölgyek, tűlevelűek)

 Füves puszták (sztyeppek)
• viszonylag kevés csapadék (200-500 mm), gyakran a
párolgás nagyobb
(DE hosszúfüvű préri 600-1000 mm)
• nagy éves hőingás >25 °C, télen fagy (fiziológiai
szárazság → vegetációs szünet)
• lankadás ellen a növények szilárdító szövetekkel védekeznek
• csapadék nagy része kora nyáron
• téli csapadék hó (→ tavasszal nedves talaj)
• gyakran két nyugalmi időszak (→ téli álom, vándorlás)

sztyepp (nyugaton több efemer, keleten több évelő)

préri (hosszúfüvű) préri (rövidfüvű) pampa (a fagy ritka, aszályveszély)

 Hideg sivatagok
• csapadékszegény területek a 30-
35° fölött (már nincs datolyapálma)
• a telek hidegek
• pl. Gobi sivatag
• sok az efemer növény, kevés a
szukkulens növény

szakaszul a sivatag hajói 

 Mérsékeltövi (nyáron zöld) lomberdők

• 4-6 hónap vegetációs periódus

• évi csapadékmennyisége 500-600 mm,
de néhol elérheti az 1000 mm-t
• enyhe tél
• gyakori a téli álom és a vonulás
• az évi középhőmérséklet 10-15 ºC
• aszpektusok
• elterjedés:
– Európa
– É-Amerika
– Ázsia
• függőleges tagozódás
– felső lombkoronaszint (12-20 m)
– alsó lombkoronaszint (5-12 m)
– cserjeszint (0,5-1 m)
– gyep-, és mohaszint (0-0,5 m)
• talajok
– barna erdőtalaj,
– barnaföld,
– kilúgozott podzolos erdőtalaj,
– rendzina
 Boreális tűlevelű erdők (tajga)

• a négy évszak
• a nyár rövid, meleg (pl. 38 ºC)
a tél hosszú, és hideg (-60 ºC)
• közel 100 ºC hő amplitúdó!
• a tavasz és az ősz rövid
• évi csapadék 150-400 mm
• talaj: podzol
• az altalaj tartós megfagyása
• gyakori elláposodás
• a sz.a. produkció 5,5 t/év/ha
• talajélőlények aktivitása kicsi
 A tundra

• félévenként váltakoznak a hosszú nappalok és a

hosszú éjszakák
• évi középhőmérséklet általában 0ºC alatt
• nyár igen rövid és hideg
• nyári havi középhőmérséklet 10 ºC alatt
• csapadék igen kevés: évi 150-300 mm
• rövid vegetációs periódus: 2-3,5 hónap
• télen a hóborítás vastagsága 10-50 cm
• terület: Eurázsia, É-Amerika
 Magashegyek

• 100 m-enként fél fokkal csökken a hőmérséklet

• oro képző (pl. a hegyi luczóna: oroboreális z.)!

Mérsékelt öv (pl. Alpok): Trópusok (pl. Andok,

csak a fő lépcsők):
kollin lépcső: gyertyános
kevert (elegyes) bükkerdők
köderdő
szubmontán lépcső: tölgy
bokor-erdők
montán lépcső: lucos-
fenyőerdők
szubalpin lépcső: lucosok,
vörös- és cirbolyafenyő,
törpefenyőöv, klimatikus paramo
erdőhatár
alpi lépcső: törpebokros, füves
heidék
szubnivális lépcső: füves
heidék
nivális lépcső: hóhatár puna

Tengerek:
ökológiai
makrostruktúrát
tekintve: bentális (self,
archibentális r. 200-100
m, abisszobentális r. az
árkos beszakadásaival),
pelágikus (epipelágikus r.,
mezopelágikus r. 200-100
m, abisszopelágikus r.)
régiók
éghajlati szempontból:
hidegtengerek
(antarktikus, északi
arktikus, mérsékeltövi),
meleg tengerek
(korallzátonyokkal)
biomjai
Vizek
Tavak: Folyók:
vízháztartás szerint: régiók (Európa):
forrástavak, átfolyástavak,
végtavak
pisztrángos r.
hőháztartás szerint: egyenes
hőrétegződésű, fordított
hőrétegződésű, évszakosan
változó hőrétegződésű pérhalak r.
életterek: pelágikus, bentális
márna r.
szervesanyag produkció
alapján: disztróf (magas
humusztartalmú, eutróf,
oligotróf (ezek a biocönotikus dévér r.
típusok, majd öregedéssel
fertő, mocsár)
 Ember hatása
Tájátalakítás (települések, mezőgazdaság) Adventív fajok (invázió veszélye)
 Az óceánok és kontinentális vizek állatföldrajza
(Varga-Rácz: 235-266)

A vízi állatok számára a szárazföld nagyobb akadály, mint a szárazföldiek számára

a víz. A szárazulatokat ért földtörténeti változások jelentősen hatottak az ottani
(édes)vizekre is, ami miatt az ottani állatok áreái jó egyezést mutatnak a
szárazföldiekével. Ugyanakkor a tengerekben arányaiban jóval kevesebb faj él,
mint a szárazföldeken, ami a kisebb izolációval és az egyöntetűbb élettérrel
magyarázható (de itt is vannak kontinuus, diszkontínuus áreák, illetve endemikus,
reliktum fajok, stb…). A tengerek állatvilágában alapvetően két áreatípust
különböztethetünk meg:
1: epikontinentális elterjedés: az árapályzónára és a közeli sekély tengereke
terjed ki, a partvonalat követi, kb. lineáris. Állatföldrajzi szempontból a partmenti
sekély tengerek a legváltozatosabbak (ökológiailag jobban tagolódott, az éghajlati
hatások is jobban érik).
2: nyílttengeri elterjedés: itt elsősorban az éghajlat hat, de sokkal „durvább
léptékben”. Hasonló módon az izolációt itt elsősorban a kontinensek okozzák (főleg
az egyenlítő környékén), így gyakoriak a vikariáló fajpárok az Indiai- és Csendes-,
illetve az Atlanti-óceánban. A hideg tengerek állatainak elterjedését pedig az
egyenlítő vidéki meleg víz akadályozza. A tengeráramlatok elősegítik ugyan a fauna
kicserélődését, mégis a nyílt óceánok fajainak is meghatározott áreájuk van.
Bár a világtengerek a Föld felszínének 71%-át borítják, a bolygó tömegének csak
0,024%-át teszik ki.
 A szárazföldi és tengeri élettér
közötti különbségek A
Jelentősek pl. a hőmérsékleti
viszonyokban a különbségek (a
víznek magasabb a fajhője, ezért
kisebb a hőingás a felszínen,
kialakul a hőrétegződés, stb…). Az
egyenlítő mentén a felszíni víz 29
°C-os, a sarkoknál már -1 °C, az
óceánok mélyén (4000 m alatt) 0-
3 °C. A hőmérsékleti rétegek B
(epilimnion, metalimnion,
hipolimnion) az egyenlítő felé
egyre mélyebbre kerülnek, ez az
ekvatoriális süllyedés.
Különböznek a fényviszonyok is,
200 m alatt már állandó sötétség
van. A különböző hullámhosszú
sugarak más-más mélységig
hatolnak, amelyet a primer
producens algák kromatikus
adaptációja követ (A-B). A: kromatikus adaptáció a tengerekben
B: alga és baktériumpigmentek fényabszorbciója
A víz nagyobb fajsúlya (a levegő A
ezerszerese) a lebegő életmódnak ad
teret (plankton). A víz hőmérséklettől
függő sűrűsége a sarkkörüli, mérsékelt övi
és trópusi tengerek eltérő tömegű
plankton szervezetekben való gazdagságát
eredményezi.
A mélységgel 10 m-enként kb. 105 Pa-lal nő
a nyomás. A nyomásviszonyokkal szemben
szűk tűrésű (sztenobat) fajok csak szűk
(általában sekély) rétegekben, míg az
euribat fajok a legváltozatosabb
mélységekben élnek.
A tengerek kémiai összetétele jelentősen
eltér az édesvizekétől, de tengerenként
kisebb eltérést mutat a szalinitás (az
átlagos sótartalom az A-n). A tengervíz
kb. 35 g sót tartalmaz literenként,
amelynek kb. 97%-a NaCl. Mivel az algák
asszimilációjában fontos pl. a réz, a vas, a
mangán, a nitrogén, a foszfor és ezekből
kevés az elérhető, így az algákra épülő
táplálékhálózat sok helyütt szegényes.
A tengerek iontartalma ozmotikus alkalmazkodást igényel. A sztenohalin
szervezetek csak a vizek szűk sókoncentráció tartományában életképesek. A
tengeri gerinctelenek általában izotóniásak (belső környezetük összetétele
hasonló a tengervízéhez: 3,5% sót tartalmaznak). Mások a magas sótartalomhoz
fiziológiailag is alkalmazkodtak. A porcoshalak vérében pl. karbamid halmozódik
fel az ozmotikus különbségek kiegyenlítésére. A csontos halak vérének
ionkoncentrációja alacsonyabb a tengervíznél (hipoozmotikus), a fölösleges sókat
kiválasztják (kopoltyúk, vesék). A sótartalommal szemben tágtűrésű (eurihalin)
szervezetek (pl. a kopoltyúikon) sók felvételére és kiválasztására is képesek (pl.
brackvizekben, vagy édes- és sósvizekben, mint pl. az angolnák és a lazacok).
Az atmoszféra gázösszetétele és a vízben oldott gázok mennyisége között is
nagyok az eltérések. Az oldott gázok mennyisége a vízhőmérséklettől és a
sótartalomtól függ (így az éghajlattól és a mélységtől is).
A primer produkció eloszlása a tengerekben is egyenetlen. A szervesanyag-
termelést a szén mennyiségének évi, négyzetméterenkénti gyarapodásával adjuk
meg. A földfelszín évi összes primer produkciójának 30%-át a világtengerek
adják (évi mintegy 100 milliárd tonna). Ez a mérsékelt égöv sarkközeli
szubarktikus régióiban a legnagyobb, ugyanakkor a szárazföldtől távoli trópusi,
szubtrópusi óceánterületek „tengeri sivatagok”nak számítanak.
Az imént felsorolt faktorok (is) befolyásolják a tengeri állatok elterjedését.
Fontos továbbá kiemelni, hogy számos taxon még egyáltalán nem (pl. tüskébőrűek,
lábasfejűek, zsákállatok), vagy csak néhány képviselővel (pl. csalánozók) hódította
meg a szárazföldet és/vagy az édesvizeket.
 Tengeri élettájak és élettársulások
(ábra a következő dián)

Eltérő élővilág népesíti be az óceánok térségében a partközeli részeket, a nyílt

víztömegeket és a mélytengeri térségeket; a különböző mélységekben eltérő
növény és állattársulásokat találunk.
A tengerek, a felszíni tagolódású óceánok, a kontinensek közötti tengerek és a
peremtengerek eltérő ökológiai területeket határolnak. A tengeri környezet
topográfiai függőleges tagolódását alapul véve (melyeket a tengerek alatti
domborzat alapján különítenek el) az alábbi felosztás alkalmazható:
- kontinentális talapzat (self): 0-200 m mélységig, a tengeri környezet 7,2%-a
- kontinentális lejtő: 200-2000 m mélységig, a tengeri környezet 6,5%-a
- abisszikus síkság: 2000-6000 m mélységig, a tengeri környezet 82,2%-a
- hadális (v. ultra-abisszikus) öv 6000 m alatt, a tengeri környezet 2,1%-a;
nagyrészt foraminiferás és radioláriás finom iszap borítja

A mélység alapján megkülönböztetünk neritikus (litorális: parthoz közeli) és

óceáni (pelagikus) élettereket.
Az óceánokat mélységük alapján epi-, mezo-, bati-, abisszo- és hadopelagikus
régiókra osztjuk, a víz és a levegő határfelülete a pleusztális régió.
A víztömeghez hasonlóan a tengerfenék (bentális régió) is tagolható partközeli
(litorális) és mélytengeri aljzatra, a határ a fényhatár (kb. 200 m).
 A neritikus, partközeli területek (litorális régió)
és az óceáni élettér (pelagikus régió) állatvilága
A partközeli litorális régiót szupralitorális (hullámverési zóna, főleg meredek
partokon), eulitorális (változó vízborítású ár-apály zóna) és szublitorális (a
sekély víz és a kontinentális talapzat között) részekre osztjuk. A belső
infralitorális (szublitorális) régió a közepes vízszinttől a bentikus makrofitonok
alsó elterjedési határáig tart
A
(földrajzi széleségtől és part
formájától függően 15-80 m-
ig). Alatta húzódik a az alsó
(cirkalitorális) régió. A
bentális, abisszális és hadális
régiók a mélytengeri
szervezetek élőhelyei (előző
dia). A hazai irodalom
(FELFÖLDY) a tengerekben és
a kontinentális állóvizekben
négy élettájat (régiót), azokon
belül függőlegesen rétegeket
(sztrátumokat), vízszintesen
élettájakat (zónákat)
különböztet meg (A).
A partközeli v. litorális öv az árapály és dagály ingadozásának zónáját foglalja
magában. Itt még gazdag a víziflóra és ez a tengerek legváltozatosabb területe.
A locsolás terében (szupralitorális) pl. még szélsőséges viszonyok uralkodnak (pl.
kiszáradás veszélye, tűző nap, sófelhalmozódás, csapadékvíz, hőingás). Ez a
szárazföld felé az átmenet. Pár jellemzőbb taxon: sótűrő sárga és fekete
zuzmók, az árapálykor összegyűlt törmeléken fejlődő Diptera lárvák, tengeri
makkok (A), szöcskerákok (B).
B
A

A szupralitorális öv alatti eulitorális és

szublitorális régió tengerrel borított, kivéve
a napéjegyenlőség árapályait.
A tengerpart igen változatos környezetet biztosít az itt élő szervezeteknek és
azoknak a szélsőséges viszonyokhoz (pl. szárazra kerülés) alkalmazkodniuk kell.
A mérsékelt övi tengerpartokon az alábbi tagozódás figyelhető meg (ábrák a
következő két dián): az árapály-zóna feletti vízzel fröcskölt részen (locsolás
tere), ahol az édesvízi hatás is érvényesül zuzmó és zöldmoszat bevonat
található; az árapály szintben és közvetlen alatta barnamoszatok és
vörösmoszatok telepednek meg, amelyek primer producensként kedvező
életteret teremtenek számtalan helyhez kötött (sessilis) és vándorló állat
számára (lásd még az előző diát és a következő kettőt):

tengeri rózsák kagylók soksertéjű gyűrűsférgek rövidfarkú rákok

tengeri csillagok tengeri uborkák kígyókarú csillagok sekélyvízi halak

A sziklás tengerpart élővilágának tagozódása
A fövenyes, nem sziklás partszakaszok élővilága kevésbé gazdag, az elsődleges
termelők itt a mikroszkopikus sárgásbarna és kovamoszatok. Az itt élő állatok
többsége az aljzatba ássa magát, vagy csövet, alagutat készít:
A nyílt vízi táj a víz aljzat nélküli tömege, amely függőlegesen (a fény és
hőmérsékleti viszonyokat figyelembe véve) tovább rétegződik. A felső
átvilágított része (ahol fotoszintézis folyik) a fotikus v. trofogenikus, az alsó
meg nem világított része (a bomlás tere, ahol főleg heterotróf szervezetek
tartózkodnak) az afotikus v. trofolitikus réteg. A hőrétegződésnek megfelelően a
felmelegedő fedőréteg az epilimnion, a hideg alsó réteg a hipolimnion, a kettő
között a hőváltó réteg v. metalimnion húzódik. A nyílvízi élettájat a lebegő
életmódot folytató planktonikus szervezetek és az aktívan úszó nekton (pl. halak)
közösségére osztjuk. A napfény 600 m alá már nem jut le, itt a primer produkciót
folytató szervezetek már nem tudnak megélni (kivéve pár kemoszintetizáló fajt
az arra alkalmas források környékén). A mélytengeri flórát itt csupán
baktériumok, kékalgák, stb. képviselik. Jelentősek a gerinctelenekkel és halakkal
szimbiózisban élő világító baktériumok. A táplálék szegényes, főleg a felsőbb
régiókból érkezik (plankton, detritusz), de a lassú süllyedés közben bomlik és
lentre már csak ú.n. „plankton
műtrágyázás” jut. A tengerfenékre
jutó hulladékokból a korhadéklakó
baktériumok vastag mész- és
kovaréteget képeznek. Az
állatvilágról az ismereteink
hiányosak, de szinte minden törzs
jelen van. A halak érdekesek (az
ábrán a horgascsápú hal).
 A tengerfenék (bentális régió) állatvilága

A bentosz a vízfenék és az azt borító üledék állat- és növényvilágának

biomasszája, mennyisége a mélységgel (akárcsak a planktoné) csökken. A
szublitorális övben még elegendő fényt kap. Az élet itt gazdag és változatos, pl.:

moszatok tengeri füvek korallzátonyok

A cirkalitorális öv a kontinentális lejtő 2000-3000 métere közötti terület.

Jellemzőek itt a tüskésbőrűek, soksertéjű gyűrűsférgek, kagylók.

Az abisszikus és hadális öv elsősorban a nagy abisszikus síkságokra terjed

(6000-7000 m). A sziklás aljzat hiányzik, a bentosz faunája szegényes,
jellemzőek a kagylók és tengeri uborkák. A hadális öv az óceáni ároknak felel
meg (11 000 m-ig), jellemzőek a tengeri uborkák és soksertéjű gyűrűsférgek.
Upwellingnek nevezik a
mélységi vizek
feláramlását. Az upwelling
zónáiban és az antarktiszi
konvergencia övezetben a
tápanyagokban gazdag
vizek felszínre jutása az
óceán más régióinál jóval
magasabb produktivitást
eredményez.
 A tengerek állatföldrajzi területegységei
A szárazulatok állatföldrajzi beosztásánál alkalmazott főleg klimatikus alapú
beosztás a tengereknél nem illeszkedik szorosan a szélességi fokokhoz a
tengeráramlatok miatt (A; a sarkoktól az Egyenlítő irányába hideg, ellentétesen
meleg). Az áramlatok állatföldrajzi szempontból azért is fontosak, mert
befolyásolhatják a A
fajok elterjedését;
pl. a helytülő fajok
lárvaállapotban
messzire
sodródhatnak, vagy
pl. a Sargasso-
tengerből a Golf-
áramlat sodorja a
fiatal angolnákat
Európáig.
A tengerek állatföldrajzi beosztása nem egységes, a legtöbb kutató az Északi-
sark körüli arktikus régió, az északi mérsékeltövi, a trópusi, a déli mérsékelt övi
és a déli sark körüli antarktikus tengerek élővilágát különbözteti meg (de a
kontinensek pl. szétválasztják a trópusi vizeket):
 Az arktikus tengerek állatvilága
Az Arktiszhoz Amerika, Európa és Ázsia legészakibb területei, valamint a Jeges-
tenger tartoznak. A hőmérséklet télen gyakran -40, nyáron alig 10 °C. Nyáron
végig világos, télen végig sötét van. Az Északi-sark körüli tenger déli határát kb.
az úszó jéghegyek jelölik ki. A víz évi hőingása alig 8 °C, a vizek hőmérséklete
nyáron is max. 6 °C. A fél éves sötétség ellenére jelentős a fitoplankton
szervesanyag produkciója. Itt kevesebb faj él (vannak bi- és unipoláris
elterjedésűek), de igen nagy egyedszámban, pl.:

likacsoshéjúak sugárállatkák bálnaabrak krill

hering tőkehalak fűrészes sügérek

kapellán hal
 narvál bálnák

tengeri vidra kapcsolódnak a rendszerhez a rozmárok, fókák, tengeri madarak, stb…

 Az északi mérsékelt övi tengerek állatvilága
Az élővilág a klímaviszonyok és tengeráramlások miatt rendkívül változatos. Az
Atlani- és Csendes-óceán alapfaunája csak igen kis mértékben különbözik. Az
északi mérsékelt övi tengerekben a hőmérséklet emelkedése miatt kevesebb a
plankton, mint a sarki tengerekben, de még itt is jelentős; főleg kovamoszatok,
sárgásmoszatok, férgek és alsórendű rákok alkotják. A nyílt vízi életteret a
gazdag csalánozó fauna jellemzi, pl.: , illetve a bordásmedúzák közül gyakori:

hólyag medúza szakállas medúza tollas medúza

Fontosabb halak (a hering két diával előbb, hozzá hasonló a spratt, szardínia,
ugyanott a tonhal a tőkehalfélék képviselőjeként):

makréla fűrész fogú sügér lepényhal nyelvhal

A kék és púpos bálna és sok madár (pl. búvárok, szulák), is lejön északabbról.
 A trópusi tengerek állatvilága
A nagy kiterjedésű trópusi zóna három nagy egységre (Atlanti-, Indiai-, Csendes-
óceán trópusi vizei) tagolódik. A hőmérséklet viszonylag állandó, a
planktonsűrűség változatos: a partközel gazdagabb, az attól távoli vizek „kék
sivatagok”, ahol a szervesanyag termelés alacsony. Éppen ezért a magasabbrendű
állatok csak a partközelben és korallszirteknél mutatnak változatosságot. A
partok közelében sok a szivacs, csalánozó, féreg, puhatestű, tüskésbőrű, stb. is.
A lebegő gerinctelenek közül gyakori:

Fontosabb gerincesek: világító medúza izzótestű zsákállat

repülőhalak cápák ráják levesteknős

ámbrás cet

tengeri kígyó fregattmadár

A korallképződmények földrajzi elterjedése a meleg tengerek határaival esik
egybe. Ausztrália északkeleti partvidéke mentén 2000 km hosszan húzódik a
Nagy-korallzátony. A kis virágállatok 20 °C-nál melegebb, 150 m-nél nem mélyebb,
jó fényellátottságú, oxigéndús vizekben fordulnak elő. Különös faj- és
formagazdag közösségeket alkotnak. Életük azonban egysejtű páncélos ostoros
moszatokkal való szimbiózistól függ. Az algasejtek a polipocskákban is
fotoszintetizálnak, az általuk szintetizált szénhidrátok egy része a korallba jut
és annak növekedését segíti. Fontos az is, hogy képessé teszik a korallpolipokat
arra, hogy a tengervíz kalciumsóit mészkővé alakítsák. A koralltelep ivartalan
szaporodással növekszik. Fontosabb korallok:

agykorall gombakorall kőkorallok szirtképző tűzkorallok

A korallzátonyok három fő típusa:
- szegélyzátonyok: a szárazföldhöz közeli sekély vizekben
- gátzátonyok: lagúnák választják el a szárazföldtől v. a szigetek partjaitól
- atollok: a vulkánikus szigetek körüli hatalmas gyűrűk

A korallzátonyok területén változatos állatok élnek (a korall búvóhely és táplálék):

papagályhalak csipeszhalak és garnélák

murénák

bohóchalak és viaszrózsák
 A déli mérsékelt övi tengerek állatvilága
Ezek a tengerek szárazföldekkel kevésbé tagoltak, így a nyílt vizek kiterjedése is
nagyobb. Élőviláguk az északi mérsékelt övi tengerekéhez hasonló. A
különbségeket főleg a Déli-sark körüli tengerekről a tengeráramlásokat követő,
ide is felhúzódó fajok okozzák. Az itteni vizek jellemzője a nyílt vízben lebegő
barnamoszatokból összeálló úszóhínár. A sirályfajok száma lényegesen kevesebb.
Főként a viharmadarak a jellemzők, az albatrosz jelzi a déli mérsékelt tengerek
határát. A delfinek, fókák, bálnák, pingvinek… innen sem hiányoznak. Néhány faj:

albatrosz és galamhojsza tengeri pelikán

 Az antarktikus tengerek állatvilága

A Déli-sark szárazföldi területeit helyenként több km vastag jég borítja. A

partvonal alig tagolt, a tengert az óceánok ide nyúló víztömegei adják. Északi
határát a jéghegyek jelölik ki. A tenger plankton szervezetekben való gazdagsága
az Északi-sark körüli tengerekéhez hasonló, halakban viszont annál szegényebb:

Kapcsolódik a rendszerhez a vándoralbatrosz, sok pingvin, fóka, stb…

 A félsós brackvizek (mixohialin vizek) állatvilága
Jelentős területet foglalnak el parti lagúnák (a tengerrel némi összeköttetésben
lévő, de édesvizet is befogadó tavak), félsós tengerek (a világóceánokhoz kevésbé
kapcsolódnak, pl. Balti- és Fekete-tenger) és tavak formájában. Nagyfokú
változatosságú környezetet jelentenek. A sótartalmuk az édesvíz és a tenger
sótartalma között ingadozik (0,5-35 g literenként, szalinitásukat tekintve
hipohalin vizek). Jellemző rájuk az instabilitás is: a sótartalom, az oldott sók
aránya, az oldott O2 tartalom, a hőmérséklet, stb... ingadozó. Élőviláguk a
tengerihez és az édesvízihez képest is szegényes. Kevert faunájuk édesvízi és
sósvízi eredetű, de a tengeri fajok a sikeresebbek. A sótartalom jelentősen
befolyásolja az élőlényegyüttesek fajszámát (kisebb sótartalom -> kevesebb faj).
A víz sótartalma befolyásolja a fajok morfológiai sajátságait is (pl. a „sóféreg”
„farokfüggeléke” sósabb vízben kisebb; a kagylók édesebb vízben kisebbek, héjuk
véknyabb és törékenyebb). A brackvizekben olyan fajok élnek, amelyek a félsós
környezethez alkalmazkodtak (mixohalin fajok), vagy a sótartalom ingadozását
igen tág határok között képesek elviselni (eurihalin fajok), pl.:

kékbaktériumok ehető ehető nyelv- parti gyapjasollós érdes darázs- sórák v.

sztromatolitjai kékkagyló szívkagyló kagyló tarisznyarák rák nyelvhal géb „sóféreg”
 A tengerparti mangrove mocsarak állatvilága
Mangrove a neve az erdős-cserjés vegetációnak, amely a trópusi árapály zónákra
jellemző. Az erdőket alkotó fajok a csökkenő vízborítással és a növekvő
sótartalom szerint zónákat alkotnak:
A fákra jellemző a sótűrés, a
támasztógyökerek és a
viviparia. Florisztikai
szempontból nyugati (Afrika
nyugati partjainál és
Amerikánál) és keleti
mangrovét (a többi trópusi
tengerparton) különböztetnek
meg, az utóbbi fajgazdagabb.

Az állatvilág jellegzetes, mert tengeri, félsós vízi és szárazföldi fajokból is áll, pl.:

ehető kékkagyló kúszógébek v. szemforgató halak integető rákok szárazföldi remeterákok

 Az édesvizek állatvilága
A szárazulatok felületének kb. 2%-át borítják édesvizek, különböző formái
együttesen a limnikus életteret alkotják. A három nagy élettér közül a
szárazföldi és az édesvízi olyan szoros kapcsolatban áll, hogy a faunáikra
megállapított állatföldrajzi régiók teljesen fedik egymást. Ezért e két élettér
állatvilágát egységes faunának tekintjük szemben a tengerek faunájával.
A szárazulatok által fenntartott édesvizekben sajátos élővilág található.
Földrajzi elhelyezkedésük szerint a faji összetételük változó, hisz más fajok
élnek pl. a gyors folyású hegyi patakokban, vagy a hordalékos alföldi folyókban,
illetve a különböző kontinenseken. A különbségek ellenére azonban az édesvizek
élővilága közötti kapcsolatrendszer csaknem mindenütt hasonló. Ezért
állatföldrajzi vonatkozásban az egyes kontinensek ökológiai és geográfiai
viszonyaihoz igazodó, de egységes édesvízi (tavi és folyami) életközösségekről
beszélünk. Ezt az is indokolja, hogy az édesvizek faunájának egy tekintélyes
része szárazföldi formákból jöhetett létre (pl. vízirovarok, teknősök).
A tengerekkel ellentétben a limnikus élettér viszonylag rövid életű és egymással
össze nem függő, széttagolt (diszjunkt) élőhelyekből tevődik össze. Éppen ezért
eltérőek a limnikus fajok terjeszkedési lehetőségei és igényei a tengeri fajokéval
szemben. Már pl. keskeny földsávok is akadályozhatják az édesvízi fajok
terjedését, ez is az oka, hogy egyetlen más élettérben sincs olyan szűk
elterjedési terület, mint a limnikus élettérben.
Ökológiai szempontból az édesvizek rendkívül változatosak (pl. áramlás,
hőmérséklet, oxigén-, tápanyag- és elektrolittartalom, ill. az utóbbi minősége).
A folyóvizek:

A jellemző áramlás döntő hatást gyakorol bennük. A sodródást az élőlények a

legváltozatosabb formában próbálják kivédeni. A folyóvizekben élő fajok jelentős
része a vízfenéket benépesítő közösség, a bentosz tagja. A rögzült (sessilis)
életmódot folytató fajoknak a vízfenék aránylag biztos aljzatot nyújthat, míg az
aktívan mozgó (vagilis) fajok gyakran az áramlástól háborítatlan helyeket
keresnek fel (pl. kövek alatt, növényzetben, résekben, csendes öblökben).

A víz sodró ereje, eltérő hőmérséklete, oxigéntartalma, ásványi anyagokban és

hordalékokban való gazdagsága miatt a folyóvízekben az állóvizektől eltérő, a
forrástól a torkolatig terjedő szakaszain más és más élővilágot, állatközösséget
találunk. A folyóvizek kisebb-nagyobb jellemző részekre bonthatók (longitudinális
zonáció: hosszanti szakaszosság). A folyóvízi (rheális) élettájak ezáltal is jól
elválaszthatók az állóvízi (limnális) élettájaktól. A halak és bizonyos gerinctelenek
eltérő ökológiai igényei különböző övezeteket jelölnek ki a vízfolyások hosszában,
azok fizikai és kémiai tulajdonságai szerint. Mindezek alapján a folyóvizek három,
jellegzetes életfeltételeket nyújtó részre tagolódnak:

- forrásvidék (krenális régió)

- felső és középszakasz (ritrális régió)
- folyószakasz (potamális régió)
a természetes folyóvizek morfológiai és
abiotikus struktúrelemei
a természetes folyóvizek
biotikus struktúrelemei
A forrás övezetet kreonnak nevezzük. Az élővilág ebben a régióban szegényes,
összetételét alapvetően a víz mésztartalma határozza meg. Alacsonyabb
mésztartalmú vizekben gyakori a forrásmoha és a kakukktorma, míg mészben
gazdag források vizében májmohabevonatok figyelhetők meg. A halak hiányoznak,
a források vizét elsősorban a nagy hőmérsékletingadozásokat nem tűrő fajok
lakják, pl. a forráscsiga.

forrásmoha
májmoha

kakukktorma forráscsiga
A forrástájékot a ritron váltja fel. A vízfolyások felső (hegyi) szakasza sorolható
ide. A mésztartalom itt is meghatározó. A mészben szegény részeken a köveken
vörös- és barnamoszat alkot bevonatot, valamint előfordul pl. a mocsárhúr és a
süllőhínár, a mészben gazdag részeken pedig a víziboglárka:

mocsárhúr süllőhínárok víziboglárka

A rheobiont állatok különböző módon rögzítik magukat (pl. tapadókorongok,

karmok). A rovarok közül a kérészek és álkérészek, recés muslicák és púpos
szúnyogok lárvái a leggyakoribbak. Fontosabb halak:

Hiporitrális régió:

lazacok és botos kölönte fürge cselle

pisztrángok

pénzes pér fenékjáró küllő

A vízfolyások középső és alsó szakasza a potamális tájék, síksági folyók folyamok.
Az itt élő fajoknak el kell viselniük a magasabb hőmérsékletet és az időszakos
oxigénhiányt. A növények közül a makrofitonok a jellemzők. Az ízeltlábúak közül a
víziászka, az árvaszúnyog lárvák, csíkbogarak, hanyattúszó- és búvárpoloskák.
Fontosabb halak:
Márnaszinttáj (hegységek lábánál): Dévérszinttáj: Hipotamális régió (félsós):

dévérkeszeg

márna
vágódurbincs (édesvízi)

compó
pirosszemű kele

nyúldomolykó csuka sügér lepényhal (sósvízi)

Az állóvizek:
Ökológiai feltételeinek meghatározásában két tényező a legjelentősebb:
fennállásuk időtartama és vizük mélysége. Csak időszakosan van víz a tócsákban,
pocsolyákban (asztatikus vizek), míg a tavak állandó vizűek. A tavak főleg csak
mélységükben különböznek. A sekély tavak jóformán csak parti sávból állnak. A
nagyobb tavakban viszont további régiók különíthetők el: nyíltvízi (pelágikus) és
vízfenéki (bentális) zónákat, amelyek mélység szerint tovább tagolhatók. A
bentális régió további tagolódását a fény határozza meg: a trofogén zónában a
fotoszintézis pozitív, a kompenzációs szintbe a fénynek csak az 1%-a jut, az ez
alatti trofolitikus zónában a lebontás dominál (lásd még a 7. diát).
Az időszakos vizekben olyan fajok élnek meg, amelyek életciklusa igazodik az
időszakos kiszáradásokhoz. Fejlődésmenetük lehet gyors, betokozódhatnak
(egysejtűek), tartós petéket termelhetnek (kisebb rákok), beáshatják maguk az
iszapba (kagylók, csigák, rovarlárvák), vagy elhagyhatják a vizet (jellemzően a
kifejlett alakok, pl. vízirovarok, kétéltűek), pl.:

(sárgahasú) unka molnárpoloskák hanyattúszó poloskák pajzsosrákok

A mérsékelt övben a limnikus ökoszistéma állatvilága évszakosan változik. A tavak
iszapos aljzatát puhatestűek, rovarlárvák, vízirovarok, stb… népesítik be, pl.:

vízicsigák kagylók tubifexek piócák szitakötőlárvák vízipoloskák vízibogarak

A tavak földrajzi fekvése, mélysége, vegyi összetétele meghatározó. A magas
kalcium, nitrát és foszfortartalmú eutróf tavak; az alacsony kalciumtartalmú,
mély, tiszta oligotróf tavak; a magas nátriumtartalmú szikes tavak; és a savanyú
vidékek disztróf tavainak termékenysége és állatvilágának gazdagsága eltérő. Az
eutróf tavakban gyakoriak pl. a rákok és puhatestűek, mert növekedésüknek
kedvez a magas kalciumtartalom. Ugyanakkor pl. a horgászok megkülönböztetnek
„süllős” és „csukás-compós” tavakat. Fontosabb halak pl.:

süllő csuka balin ponty

garda compó kárász

(dévér)keszeg
A szigetek és szigetszerű élőhelyek állatföldrajza
(Varga-Rácz: 146-156)

A
A szigetek biogeográfiája a
különböző, vizek által
körülhatárolt kisebb,vagy
nagyobb kiterjedésű
szárazulatok, illetve
B
bármilyen más barrier által
szigetszerűen elhatárolt
tartós élőhelyek
közösségeinek
összehasonlításával, és az
ebből levonható
összefüggések C
megállapításával foglalkozik.
A szigetek eszerint lehetnek
(A) valódi és (B-D) környezeti
szigetek. Az utóbbiak közül
kiemelendők a fátlan
magashegyi övezetek és a be D
nem erdősülő sziklás
letörések és görgeteglejtők.
A valódi szigeteket részben olyan fajok népesítik be, melyek szárazföldi úton
aktívan terjednek. A szigetek nagy részénél a passzív benépesülés jelentősége
megkérdőjelezhetetlen. A vulkánikus szigetek benépesülésére pl. ez a jellemző.
Azonban vannak olyan szigetek, amelyek nagyobb földrészekről szakadtak le. Itt
a sziget „magával vitte” az őshonos faunát, mely idővel változott
(megtelepedések, kihalások, helyi adaptálódások). A szigetek nem csak
nehézségeket jelentenek a betelepülésre, hanem (főleg a jól repülő/úszó fajok
esetében) lehetőségeket is nyújtanak üres élőhelyek benépesítésére. Ezt jól
példázza Krakatau szigete, ahol 1883-ban egy vulkánkitörés következtében
elpusztult minden élőlény,majd 40 évvel később 500 ízeltlábú, 26 költőmadár, 4
szárazföldi csiga, 3 hüllő, és 3 emlősfaj élt a passzív, vagy akív szétterjedésnek
köszönhetően.

Az elterjedést segítő tulajdonságok a megtelepedés után hátrányossá válhatnak,

pl. sok faj röpképtelenné válik, hogy ne sodorja el őket a szél, mint a már kihalt
mauritiusi dodó (A). Sok esetben a nagyobb testű ragadozók hiánya csökkenti a
kompetíciót, ami nagytestű fajok kialakulásához vezethet, mint a dögevő és
ragadozó komodói sárkány (B), vagy az Új-Zélandról kihalt moa (C).
A C

B
Az ilyen konkurenciaszegény környezetben kifejlődött fajok, amelyek nem
ismerik a ragadozókat, erősen sebezhetőek, különösen, ha a szigetek méreténél
fogva a populációik kis egyedszámúak. A dodók például az emberrel szemben
bizalmasak voltak és nem futottak el a partra szálló éhes hajósok elől, ami
hozzájárulta faj gyors kihalásához.

A valódi szigetek jelentős részének élővilágáról egyértelműen bebizonyítható,

hogy valamelyik közeli kontinensről származik. Az óceáni szigetek a
tengerfenékből emelkednek ki és minél távolabb fekszenek a kontinensektől,
annál nagyobb a passzívan terjedő (szél, vagy a víz által odasodródó) fajok száma
az aktívan terjedő fajokhoz képest. Az ilyen szigetek faunája kiegyenlítetlen és
ezért hiányozhatnak a másutt fontos ökológiai szerepet betöltő fajok (pl. nagy
méretű ragadozók). Mindez az immigráns fajok számára lehetővé teszi, hogy a
sikeres megtelepedés után üres ökológiainiche-ket foglaljanak. A számos
betölthető niche-nek köszönhetően aztán az adott faj különböző populációi
adaptálódnak a különböző niche-khez, mely viszonylag gyors fajképződéshez
vezethet (adaptív radiáció). Híres példái ennek a Darwin-pintyek a Galapagos
szigeteken (következő dia: A), vagy a gyapjasmadarak a Hawaii-szigeteken (B). A
kelet-afrikai Nyassza-tóban, mely Földünk egyik legrégebbi és legizoláltabb tava,
a bölcsőszájú halak családjának több,mint 170 faja él, amely egyetlen
nemzettségre vezethető vissza (C).
 B
A

C
Egy adott rendszertani egységhez tartozó fajok száma a sziget területének
nagyságával arányosan növekszik, a közelebbi kontinenstől való távolságával pedig
arányosan csökken (MacArthur és Wilson). Egy tizedannyi nagyságú szigeten kb.
feleannyi faj előfordulása várható, mint egy egységnyi területen. A kontinenstől
ugyanakkora távolságban elhelyezkedő nagyobb szigeten több faj található,
illetve két egyenlő méretű sziget közül a kontinenshez közelebbiin található több
faj (egyensúlyi állapotban). Egy adott területű szigeten az élővilág alakulása az
időegység alatt odaérkező új fajok számától, a teljes bevándorlásirátától és a
már a szigeten élő fajok kipusztulási (extinkciós) rátájától függ. Egy sziget
fajokkal való feltöltődése lecsökkenti az új fajok érkezésének ütemét,
ugyanakkor a fajokkal való feltöltődése megnöveli a fajok kihalásának ütemét (pl.
kompetíció).

Mindezt a szigetszerű élőhelyekre is át lehet interpretálni. A terület nagysága és

a fajszám közötti összefüggés a természetvédelem számára is fontos pl. akkor,
amikor a levédendő terület nagyságát tervezzük. Ezen kívül a szigetek és
szigetszerű élőhelyek faunája sokszor egyedülálló és érzékeny, amelyek védelmét
megfelelően kell megtervezni.
A: egy Új-Guineából származó
ormányosbogár alcsalád genus- A
ainak progresszíve csökkenő
elterjedése a Csendes-óceáni
szigeteken. Az óceán mint
akadály, a véletlen és a
távolsági tényezők révén egyre
több nemet zár ki a
szétterjedésből nyugatról kelet
felé (véletlenszerű „lutri”
útvonal), amely a fauna
csökkenő diverzitásában
nyilvánul meg. Míg Új-
Guineában 48, addig Új-
Kaledóniában 16 és a
legtávolabbi Henderson
szigeteken 1 faj fordul elő.
 Az óceániai birodalom, az Ausztrálisz és az
Antarktisz állatföldrajza és faunatörténete
(Varga-Rácz: 223-233)

Az óceániai birodalom (Csendes-óceáni szigetvilág)

Sok szétszórt vulkánikus (sokszor korallképződményekkel kiegészült) sziget,
illetve szigetcsoport (A) tartozik ide. Jellemző a szárazulatoktól való nagy
távolság és, hogy azoktól elszigetelten jöttek létre a szigetek: az élővilág a
távolság, mint barrier leküzdésével népesítette be azokat.
A faunában a szigetjelleg
uralkodik, kelet felé a fauna egyre A
szegényebb (következő dia). A
halak pl. a folyókat jellemzően a
tengerekből népesítették be. A
kétéltűek és a hüllők szinte
teljesen hiányoznak. Az őshonos
röpképtelen emlősök ritkák,
kivéve a fókák. A repülőkutyák és
denevérek viszont gyakoriak,
csakúgy, mint a viharmadarak,
sirályok és albatroszok.
A: egy Új-Guineából származó
ormányosbogár alcsalád genus- A
ainak progresszíve csökkenő
elterjedése a Csendes-óceáni
szigeteken. Az óceán mint
akadály, a véletlen és a
távolsági tényezők révén egyre
több nemet zár ki a
szétterjedésből nyugatról kelet
felé (véletlenszerű „lutri”
útvonal), amely a fauna
csökkenő diverzitásában
nyilvánul meg. Míg Új-
Guineában 48, addig Új-
Kaledóniában 16 és a
legtávolabbi Henderson
szigeteken 1 faj fordul elő.
 B

A: szambárszarvas, vagy B: a szalanaga fajok itt is gyakoriak (Kínában a nyálkájukból készült fészküket főzik
rusa (pl. Mariana szigetek) meg („fecskefészekleves”))
 Az ausztráliai birodalom
Az ausztráliai realm (az ausztrál lemez és a környező szigetek „halmaza”: A)
Gondwana-ról korán leszakadt (az Antarktiszról az Oligocénban) és az ott élő
őshonos taxonok szeparáltan, zavartalanul fejlődhettek. Ausztrália a birodalom
legnagyobb kiterjedésű szárazföldje, kétharmadát sivatagos, félsivatagos
területek és száraz szubtrópusi fennsíkok uralják. Az északi és észak-keleti
partok közelében esőerdők és forró szubtrópusi ligeterdők (woodland), míg a
keleti partok mentén és Tasmániában a mérsékelt övi erdők a jellemzőek (B).

A B
Az élővilág A
kialakulására nem
csak a hosszú
elszigeteltség
(izoláció), de a
kontinensvándorlás
miatti klimatikus
változások és az
aridizáció is
jelentős hatással
voltak: Ausztrália
folyamatosan észak
felé tolódott (A) és
közben az egyik
legszárazabb
földrésszé vált.
Napjainkban
területének nagyobb
részét sivatagok és
füves bozót (scrub)
borítják (előző dia).
A negyedidőszakban az ausztráliai kontinensen a száraz (arid) területek
nagymértékű kiterjedése a kontinens peremén elhelyezkedő erdős területeket
feldarabolta (diszjungálta). Ezekben az izolált refúgiumokban fennmaradt alakok
divergens módon fejlődtek tovább, vikariáns alfajokat, illetve fajpárokat
eredményezve, amely a fauna változatosságát tovább növelte, ami elsősorban az
avifaunában követhető nyomon:

A B A: a fő növényzeti formációk előfordulása Ausztrália keleti

rézén

B: hat mézmadárfaj (Meliphaga) előfordulása

A: a Pachycephala énekesmadár anyafaj feltételezhetően a
középső területekre benyomuló szárazság következtében
ketté vált (1-4), később a nyugati P. inornata a
klímaváltozásokkor benyomulhatott a keleti P. rufogularis
területére is (5) és mostanra két alfajra vált szét (6)
A mintegy 55 millió év izoláció alatt sok
különös állatfaj maradt fenn és alakult ki,
így Ausztrália állatvilága egyetlen más
birodalom állatvilágával se hasonlítható
össze. A méhlepényes emlősök pl. jellemzően
már nem jutottak el ide leszámítva a
denevéreket és bizonyos rágcsálókat
(egerek, patkányok; több endemikus genus-
szal; feltehetőleg a pliocénban terjedtek el
Ausztrália területén). A többi napjainkban A
itt előforduló emlős már az emberi
betelepítések eredménye (talán a legrégebbi
a dingó: A). Ezzel szemben a feltehetőleg
Észak-Amerikában kifejlődött erszényes
emlősök (míg a fejlettebb méhlepényesek
Ázsiából származnak) Dél-Amerikán és az
Antarktiszon keresztül ide is eljuthattak és
valamennyi ökológiai niche-t zavartalanul
benépesíthették. Az így kialakult
formagazdag fajaik sokszor konvergens
módon hasonlóságot mutatnak a
méhlepényesekkel (pl. erszényes nyest, e.
vakond, e. medve, e. farkas, stb…).
Az édesvízi halfauna fajokban szegényes, ami a folyók alacsony
vízhozamával függ össze. Ezek egy része sokszor szinte teljesen kiszárad,
illetve a sótartalma a vízhozamtól függően ingadozik. Ezekhez túl sok hal
nem tudott alkalmazkodni. Említést érdemel a primitív jellegű ősi tüdőshal:
A kétéltűek száma aránylag magas (100 felett van), amelyeket csupán a
békák képviselnek. Némely fajuk az arid biotópokhoz is alkalmazkodott, így
például a füttyentőbéka félékhez tartozó kézlábú béka is:
A hüllőfauna csaknem teljes egészében más faunabirodalmakban is nagy
területeken elterjedt csoportok (pl. krokodilusok, gekkók, varánuszok)
képviselőiből áll, pl.:

galléros gyík óriás varánusz (akár kisebb kengurukat is elkap) moloch

ausztráliai krokodil bordás krokodil (édes, de akár sós vizekben is) kígyónyakú teknős
A madárvilágot sok endemikus és őshonos család képviseli, az avifauna 35%-a
endemikus. Az ismertebb családok az emufélék, a kazuárfélék, a kakaduk, a
mézevők, a papagályfélék, a paradicsommadarak és a lugasépítő madarak. A
változatos madárvilág miatt az Ausztráliai birodalmat „Ornithogea”-ként,
illetve magát Ausztráliát „Terra psittacorum”-ként is szokták emlegetni.

rózsás kakadu

hullámos papagáj

homoki lábastyúk zebrapinty

egy mézevő fekete hattyú

sisakos kazuár

emu
Az őshonos méhlepényes emlősök száma csekély, a fajgazdag emlősfauna jórészt
két ősi csoportból, a kloákás emlősökből és az erszényesekből tevődik össze.

kacsacsőrű emlős

hangyászsün
koala repülő erszényes mókus wombat

erszényes farkas
vörös óriáskenguru szürke óriáskenguru erszényes hangyász

tasmán ördög

erszényes nyest
az ausztrál „dinoszaurusz hangya”
 Új-Guinea
Faunája jelentős mértékben hasonlít Ausztráliáéhoz, de a környező szigetek egy
része már átmenetet képez a nyugatra eső indomaláji birodalom faunája felé.
Nyugatról ide is áterjed a hüllők közül az óriás ajakos teknős (A). A madarak
közül nevezetes a koronás galamb (B). A méhlepényes emlősök itt már lényegesen
nagyobb számban fordulnak elő. Nevezetesek a nagy denevérek közül a
repülőkutyák (C).
B

C
 Új-Zéland
Eredetileg Ausztrália része volt, ma attól 1600 km-re fekszik. Az Ausztráliában
kialakult ősi taxonokat „magával vitte”, de az erszényesek már nem jutottak el
ide. Ez az oka, hogy fennmaradhattak itt pl. a primitív kétéltűek és hüllők és
egyéb értékes endemikus taxonok. Az Új-zélandi ősbéka (A) már közel 150 millió
éve a szigeten él. Jellegzetessége, hogy a lárvaállapot már a petében végbemegy
és a farok csak a peteburok felszakítására szolgál. A hüllők közül a hidasgyík, v.
tuatara (B) „élő kövület”, hisz rokonai a triász és a jura időszakban fordultak
elő. Nem is a gyíkok, hanem a dinoszauruszok közeli rokona. Jellegzetessége a
fejtetői lyuk, és alatta a „harmadik szem”.

A B
A sziget madárvilága különös figyelmet érdemel. Bár a fajok száma nem túl nagy,
de az endemizmusok igen sajátosak. A moákat (A) a polinézek pusztították ki.
Közeli rokonaik a kivik (B). A bagolypapagáj sem tud igazán röpülni (C).

C
 Hawaii-szigetek
Különösek elszigeteltségük és
vulkánikus eredetük miatt. A
csoport legnagyobb tagja Hawaii-
szigete 3200 km-re van Észak-
Amerikától és 5500 km-re
Ázsiától. Véletlenszerűen
népesültbe a neotrópusi, indomaláji
és ausztráliai területekről. Faunája
tehát idegen faunaelemek
gyűjteménye, de az idők folyamán
az adaptív radiáció következtében
az endemikus fajok túlsúlyba
kerültek, pl. a bogarak 80%-a, a
madarak 99%-a, a virágos
növények 91%-a endemikus. A
szigetek faunája telítetlen. A
kétéltűeket pl. csak egy békafaj
képviseli, az emlősök közül is csak
egy denevérfaj őshonos. Az
endemikus hímesmezű madarak
fajai mind egyetlen neotrópusi
eredetű faj leszármazottai (A).
 Antarktisz

Mai faunája ugyan szegényes, de

Dél-Amerika és Ausztrália közötti
egykori összekötő szerepéről nem
szabad megfeledkezni.

kréta
 A Neotropisz állatföldrajza és faunatörténete
(Varga-Rácz: 194-206)

A neotropikus birodalom Dél- és Közép-Amerikára (beleértve Mexikó déli részét

is), a Karib térségre és a Galápagos-szigetekre terjed ki. Északi határa a
Mexikón keresztül húzódó Ráktéritőig, a déli pedig a Tűzföldig húzódik. A
domborzati és éghajlati különbségek eltérő éghajlatú és vegetációjú területeket
eredményeztek, amely a fauna diverzitását is alakította:
A neotropikus birodalom (a.
brazíliai, b. chilei, c. Nyugat-
indiai, d. Közép-amerikai, e.
galapagosi területek) és a
főbb növényzeti formációk
eloszlása a területen (az
ábrán a jelmagyarázat:
„trópusi erdők: esőerdő
(örökzöld), részben
lombhullató, szárazerdő ill.
tüskés bozót”; az külön nincs
az ábrán, hogy a c-e
területeken szubtrópusi v.
óceáni az éghajlat és az,
hogy a hegyeken esőerdőtől
az örök hóig megvan a teljes
átmenet, ami a diverzitásra
is hatással van).

Ki kell emelni az Amazonas

menti esőerdőket és a
páratlanul gazdag
élővilágukat.
A birodalomban igen nagy
az endemikus fajok és
taxonok aránya (példák
jobbra), ami magyarázható
pl. a Gondwana-ról való
leszakadással, évmilliókon
át tartó szigetszerű
fejlődéssel; az Észak-
Amerikával való kapcsolat
meg-megszakadásával (így:
faunakiegyenlítődés-
faunadifferenciálódás). A
fauna sokszínűvé válásában
szerepet játszottak:
A korai leszakadás azt eredményezte, hogy a fauna összetétele a többi
faunabirodalomtól jól elkülöníthetővé vált. Az Észak-Amerikával való
összeköttetés megvolt az alsó szilurtól a triászig, majd a krétában, végül a
pliocénban állandósult. Azonban hosszú évmilliókon keresztül, még a
földtörténeti újkorban is egészen a pliocénig (az emlősök, madarak és az igazi
csontoshalak kibontakozásának az idejéig) a neotropikus birodalom kiterjedt
részei (Közép- és Dél-Amerika) szigetek voltak; Észak-Amerikától is tenger
választotta el azokat. Ez idő alatt olyan állatcsoportok maradhattak fenn (ősi
fauna), illetve fejlődhettek tovább, amelyek jelenleg sehol másutt nem élnek.
A harmadidőszak táján néhány észak-amerikai erszényes és méhlepényes emlős
sikeresen átterjedt a mai Antillák szigetláncolatán át (első, ú.n. „ősi bevándorlók”).
Recens leszármazottaik őshonosak a területen.
Az oligocénben újabb betelepülők érkeztek Észak-Amerikából és/vagy Afrikából,
közülük a rágcsálók és újvilági majmok emelhetők ki.
A miocén közepén a Dél-amerikai lemez nyugati elmozdulása során áthaladt a
Csendes-óceán keleti részén húzódó mélytengeri árkon, ahol az óceánfenék
lesüllyedt, amelyet az Andok felgyűrődése kísért a nyugati partok mentén. A belső
területek szárazabbá váltak a harmadidőszaki trópusi, szubtrópusi vegetációt ott
fátlan pampák, hideg sztyeppek, félsivatagok váltották fel, aminek következtében
az itt élő patások és rágcsálók száma jelentős mértékben lecsökkent.
A pliocénban az Észak-amerikai és Dél-amerikai szárazulat ismételt
összekpcsolódása, az ellentétes irányú faunakicserélődés tovább alakította Dél-
Amerika állatvilágát (következő dia).
Az a keskeny földsáv (Panama-földhíd), amely jelenleg Észak- és Dél-Amerika
között az összeköttetést biztosítja, mindössze néhány millió éve áll fenn, és csak
ekkor indulhatott meg a faunaelemek kicserélődése. A Panama-földhíd
faunafolyosóként (korridorként) működik, de egyúttal szűrőutvonalként is
funkcionál. Ez főleg akkor szembetűnő, amikor a korridor két végén eltérőek az
ökológiai viszonyok. Ekkor a korridoron át megvalósuló faunamigráció eltérőnek
mutatkozik a két lehetséges irányban. Ezt igazolni látszik, hogy az Észak-
Amerikából délre bevándorolt fajok száma nagyobb, mint fordítva:
 B

A: A Panama-földszoros kialakulásának
állatföldrajzi hatása: a földszoros a
Pliocénban jött létre, lehetőséget adva a
faunakicserélődésnek. A földszoros
azonban a tengeri fauna alakulását is
befolyásolja: a Karib-tenger faunája
fokozatosan kezd elkülönülni és önálló
kelet-pacifikus tartomány alakul ki.

B: A szárazföldi emlőscsaládok
megoszlásának változása Észak- és Dél-
Amerikában a Panama-szoros kialakulásának
hatására: a szoros kialakulása előtt (a),
A alatt (b) és után (c)
Észak-Amerika (Nearktisz) felől nyomultak be a neotropikus területekre pl. a
lámafélék, a pápaszemes medve, a puma és a jaguár. Az északi bevándorlók egy
része kipusztult, más része endemikus formákat hozott létre. Csak kevés őshonos
Dél-amerikai állat állta a „konkurenciaharcot”. Dél-Amerika ősi patás emlőseinek
egy jelentős része vagy áldozatul esett az északról bevándorolt ragadozóknak,
vagy alulmaradt a bevándorolt növényevő patásokkal való versengésben
(faunakiszorítás: aposis). Ugyanakkor végbement egy másik irányú kicserélődés is:
sok neotrópusi faj felnyomult a Nearktiszba; ezek az ún. pán-amerikai elemek
Közép- Észak- és Dél-Amerikában egyaránt megtalálhatók; ilyenek pl. a pekarik,
oposszumfélék, erszényes patkányok, kolibrik és sügérek. Ezért húzódik Közép-
Amerika és Észak-Amerika déli részén egy széles átmeneti zóna a két
faunaterület határán. A kb. két millió éve bekövetkezett geológiai változások (Dél-
Amerika nyugatra tolódott) felgyűrődött a Mexikói-fennsík, amely azóta gátként
akadályozza a faunakiegyenlítődést. A két földrész állatvilága közti különbséget
ezután tovább fokozta a negyedidőszaki jégkorszak, amely az Észak-amerikai
faunát jelentős mértékben átalakította (faunadifferenciálódás) és jelentős
hatással volt a Dél-amerikai faunára is. Az áreák szűkültek, feldarabolódtak
(diszjungáló tényező volt), a száraz (arid) és nedves (humid) váltakozása a
szavannák és esőerdők eltérő nagyságú kiterjedését eredményezték. Az itteni
faunális diverzitás jelentős mértékben a negyedidőszaki refugiális izoláció
eredményeként bekövetkezett alfaj és fajképződéssel magyarázható. A három fő
refúgiumtípus: szavannaszerű („campo cerrado”), arboreális (esőerdő) és az Andok
fahatár feletti refugiális területei. Ezek biztosították a fauna fennmaradását,
izolálódását (fajképződés) és szétterjedését (diszperziós centrumok).
A bőséges vízhozamú folyók rendkívül változatos halfaunát biztosítanak, csak az
Amazonasban több, mint 1000 halfaj fordul elő.

yukatáni fogasponty (elevenszülő f.pontyok) vitorláshal dizkoszhal kék akara (bölcsőszájú halak)

neonhal piraya (pontylazacok) amerikai tüdőshal (mocsarakban)

 A trópusi klíma kedvez a kétéltűeknek (talajtól a lombkoronáig).

gilisztagőte (lábatlan kétéltűek) mexikói axolotl (farkos kétéltűek) pipabéka

nyílméregbékák üvegbéka pirosszemű levelibéka

 A trópusi klíma a hüllőknek is kedvez (kb. 670 faj endemikus).

zöld leguán anolis gyíkok (leguánok v. újvilági agámák) laposteknősök borzasztó csörgőkígyó

boa anakonda (szül) fekete kajmán csukaorrú alligátor

A madárvilág igen változatos. A madárcsaládok és madárfajok kb. egyharmada
ebben a régióban él. Endemikusak pl. a nanduk, tinamuk, kolibrik, újvilági keselyűk.

nandu búbos tinamu hoacin kolibrik

arapapagályok tukánok hárpia holloókeselyű andoki kondor

Az emlősök közül külön figyelmet érdemel az erszényesek két családjának, az
oposszumoknak, az erszényes patkányoknak; valamint az ősi jellegű
vendégizületesek rendjébe tartozó hangyászoknak, övesállatoknak és lajhároknak
az előfordulása. Szintén endemikus a karibi térségben a csövesfogúak családja,
legközelebbi rokonaik Madagaszkár területén élnek.

nagyfülű oposszum erszényes patkány „kubai csövesfogú”

sörtés armadilló háromujjú lajhár sörényes hangyász

A rágcsálók jelentős része az endemikus sülszerűek közül kerül ki.

vízidisznó aguti

gyapjas csincsilla pampaszi nyúl

tengeri malac
A neotropikus birodalom főemlősei széles orrsövényükkel, valamint kapaszkodásra
is alkalmas farkukkal tűnnek ki.

selyemmalymocskák halálfejes majmocskák éjjeli majmok

bőgőmajmok pókmajmok
A ragadozók is jelentős számban fordulnak elő, de kevés az endemikus csoport.

pápaszemes medve mosómedve fehérorrú (É) és vörösorrú (D) koati: vikariálnak

sörényes farkas puma jaguár ocelot

A patások viszonylag fajszegények, közülük a lámafélék neotrópusi endemizmusok.

amerikai tapír örvös pekari pampaszarvas

guanako (vad) láma (szelíd) vikunya (vad) alpaka (szelíd)

 Néhány jellegzetes ízeltlábú.

ostorlábúak madárpókok lasszóspókok fekete özvegyek

botsáskák termeszek

morfók vándorhangyák levélnyíró hangyák

 Galápagos-szigetek
A
A hatalmas térbeli kiterjedése miatt
Dél-Amerika állatvilágát egységes
egészként jellemezhetjük, de a
tudománytörténeti szempontból is
sajátságos Galápagos-szigeteket
érdemes külön tárgyalni. Az öt nagyobb
és számos kisebb vulkánikus sziget a
kontinenstől 1000 km-re nyugatra terül B
el. A kontinensről iderepült/úszott/
sodródott állatok nem találkozhattak
édesvízi tavakkal és folyókkal és a
viszonylag száraz éghajlat miatt a
növényzet is jellemzően gyér. Dúsabb
vegetáció inkább csak a szigetek
délkeleti hegyoldalain található. A
legjellegzetesebb növény a fügekektusz
(A). DARWIN 1835-ben járt a területen
és a különböző szigeteken látott hasonló
fajokkal kapcsolatos tapasztalatai
segítették az evolúcióelmélet
kidolgozását. Nevezetes a róla
elnevezett pintyek adaptív radiációja (B).
négyszögrák tengeri leguán varacskosfejű gyík galápagosi pingvin

elefántlábú teknős kéklábú szula csököttszárnyú kormorán fregattmadár

A Paleotropisz (afrotropikus és indomaláji régiók)
állatföldrajza és faunatörténete
(Varga-Rácz: 206-223)

Az afrotropikus birodalom

Afrika Szaharától délre eső területeit foglalja magában. Madagaszkárt

egyedülálló állatvilága, földtörténeti múltja miatt önálló életbirodalomba is
sorolják, de itt az afrotrópusi (aethiópiai) birodalom részeként tárgyaljuk.
Az afrotropikus realm nyugat-afrikai térségét a Guineai-öböl partvidékén és a
Kongó-medence területén összefüggő hatalmas kiterjedésű trópusi esőerdők
jellemzik, melyek meleg, nedves klímája a dél-amerikai esőerdőkhöz hasonlóan
változatos és fajgazdag állatvilágnak ad otthont. A dél-afrikai területek
arculatának kialakításában jelentős szerepet játszik a Kalahári- és Namib-
sivatag. Kelet-Afrikát a füves szavanna jellemzi, amely a világ füves területei
közül egyedül őrizte meg a nagy termetű növényevők hatalmas csordáit. A
szavanna kb. egymillió km2 kiterjedésű „patkót” alkot a nyugat-afrikai esőerdők
körül. Kelet-Afrika állatvilágának összetételét jelentősen befolyásolják a
Viktória-tótól észak-déli irányban húzódó hegyláncolatok és Közép-Afrika magas
hegyeit borító hegyi erdők (montán erdők) is. Az egyes területek uralkodó
vegetációja az afrotropikus térségben élő fajok áreáját nagyjából megszabja
(következő dia).
A B

A: az afrotropikus birodalom: 1. a. Nyugat-Afrika, b. Kelet-Afrika, c. Dél-Afrika, 2. Madagaszkár

B: főbb növényzeti formációk eloszlása a területen (jelmagyarázat szövege: „trópusi erdők:

esőerdő (örökzöld). részben lombhullató, száraz erdő és tüskés bozót”)
Afrika ősi emlősfaunája a perm-triász időszak Therapsida-iból származik, amely
a későbbi földtörténeti korokban kiegészült az Indiából és Eurázsiából migrációs
hullámokkal érkező fajokkal. A rovarevők és főemlősök Afrika korai
emlősfaunájának részét képezték.
Az oligocénben az Európából bevándorló fajokkal érkezett a ragadozók egy
része és számos páratlanujjú patás.
A miocénben az Afrika és Eurázsia közötti kapcsolat kialakulása bezárta a
Thetis-tengert, megszüntette a keletről nyugatra tartó óceéni áramlásokat,
fokozta az aridizációt (szavannák, tüskés bozótok kiterjedése). Ekkor a
Földközi-tenger a mainál szélesebb volt, ami akadályt jelentett az állatok
vándorlásai során.
Afrika pliocén kori faunáját az ormányosok és szarvasmarhafélék
diverzifikációja jellemezte. Elő-India és Afrika között a pliocénban az Indiai-
óceántól északra a szárazföldi összeköttetés még megvolt, ami lehetőséget
biztosított a Himalája vidékén kialakult patásoknak az idevándorlásra (Sivalik
fauna). Az India, illetve Dél-Ázsia felől irányuló bevándorlás tovább
gazdagította Afrika ősi faunáját. Innen ered az Afrika és India faunájában
fellelhető hasonlóság.
Afrika legősibb faunájának egy része az évmilliók során részben kipusztult,
másrésze az őserdő mélyére szorult vissza; egyik oka a pliocénben
bekövetkezett nagyarányú klímaváltozás.
A jégkorszakban a vegetációzónák Afrika térségében bekövetkezett változásai
tovább alakították, formálták a faunát. Az esőerdős és szavannás területek arid
és humid fázisokban zajló oszcillációja hasonló változásokat és folyamatokat
idézett elő, mint Dél-Amerikában (refugiális izoláció).
A jégkorszakot követően kialakult nagy kiterjedésű sivatagok, a Szahara és a
Közel-Kelet nagy sivatagjai elválasztották Afrikát a szomszédos területektől,
így az ezekkel való kapcsolata fokozatosan megszűnt. Ennek következtében
számos Eurázsiában általánosan, széles körben elterjedt taxon hiányzik Afrika
területéről (pl. szarvasok, medvék, juhok, kecskék, zergék).
Afrika emlösfaunája ennek
ellenére rendkívül gazdag. A
világ emlőseinek 25%-a itt él.
A kontinenst ezért sokan az
emlős taxonok refúgiumának
tekintik, amely főleg a
patásokra igen találó. Jelenleg
az emlősök 12 rendjének, 52
családjának, 250 genus-ának
744 faja él itt. Ha ezekhez
hozzávesszük a tercier
folyamán kipusztult 250 fajt,
akkor az itt élt emlősfajok
száma kb. 1000-re tehető.
Az afrotrópusi birodalom faunája egységes és telített. Hírhedtebb gerinctelenek:

maláriaszúnyogok és a spórás egysejtűek cecelegyek és az álomkórostorosok

vérmétely és a köztigazda vízicsigák vándorsáskák

 Halak:

(tüdős) gőtehalak elektromos harcsa sokúszós csukák

pontylazacok bölcsőszájú halak („sügérek”, a nagy tavakban számos endemikus fajjal)

A Tanganyika-tó az egyik legrégibb édesvízi tó, számos harmadkori reliktum

taxonnal (pl. édesvízi heringek, garnélák, medúzák, ősi elölkopoltyús csigák).
 Kétéltűek:

lábatlan kétéltűek karmosbéka (a pipabékákhoz tartozik: kapcsolat Dél-Amerikával)

A farkos kétéltűek és számos

fontos békacsalád hiányzik; pl.
ásó- és levelibékák. Az igazi- és
evezőbéka-félék családjának
kialakulási góca Afrika területére
valószínűsíthető, így ezek a
családok fajokban gazdagok.
Jellegzetes képviselőjük a nagy
méretű góliátbéka (nyugat-afrikai
trópusi esőerdők):
 Hüllők:

agámák gekkók kaméleonok

aszala kígyó áspis kígyó puffogó vipera gaboni vipera

zöld mamba résteknős nílusi krokodil

 Madarak (kevés az endemikus, sok palearktikus faj itt telel):

strucc papuccsőrű gólya gyöngytyúk kongói páva szarvcsőrű madarak

mézmadarak

kígyászkeselyű turákók pusztai tyúk szövőmadarak

 Emlősök (sok az endemikus):

aranyvakondok cerkóffélék gorilla csimpánz

óriás tobzoska fokföldi földimalac szirtiborzok afrikai elefánt nílusi víziló

törpevíziló okapi egypúpú teve zsiráf kafferbivaly

 gnúk antilopok zebrák gazellák

fekete orrszarvú szélesszájú orrszarvú gepárd

oroszlán leopárd aranysakál

csíkos hiéna hiéna (+ dögkeselyű és marabú) a nagy növényevők szezonális vándorlása

Pár endemikus taxon megoszlása az afrotropikus birodalomban:
 Madagaszkár állatvilága

Madagaszkár (és a környező szigetek:

Comoros, Seychelles, Mascaranes)
állatvilága jelentősen különbözik
Afrikáétól; oka, hogy több tízmillió éve
leszakadt a sziget a kontinenről. Az
alapfauna Afrikából származik, de az
elkülönülés után elszegényedett és külön
úton fejlődött. Az afrikai fajok nagy
része hiányzik. Mivel Indiával a kapcsolat
még korábban megszakadt, így az ottani
faunával még kevesebb a rokonság. Az
állatvilág sokszínűségét a klíma és a
vegetáció változatossága is
nagymértékben befolyásolja. Keleten
esőerdők, délen sivatagok a jellemzők,
észak-dél irányban hegylánc szeli ketté a
szigetet szavannákkal a központi
fennsíkján, a tengerpartokon mangrove
erdők húzódnak. A fauna telítettlen, sok
endemikus fajjal. A botsáskáknak közel
80 faja őshonos.
A kétéltűeket az afrikai és indomalájziai területeken előforduló taxonok egyaránt
képviselik. Itt is megtalálhatók pl. az orientális régióban is honos repülőbékák
(lásd ott); hiányoznak viszont a szigetről pl. a varangyok és karmosbékák. A hüllők
közül feltűnően sok kaméleonfaj él a szigeten. Jellemző az agámák,
nyakörvesgyíkfélék és mérgeskígyók teljes hiánya. Olyan hüllőcsaládok tagjai is
élnek viszont a szigeten, mint pl. az óriáskígyók és leguánok, amelyek egyébként
csak a Neotropikus területeken fordulnak elő (gondwanai eredet, lemeztektonika).

madagaszkári tüskésfarkú leguán madagaszkári nappali gekkók

A madarak közel fele (több, mint 90 faj) endemikus, pl:

lábasguvatfélék

itt éltek az elefántmadarak (a valaha legnagyobb

termetű futómadár család, amelyet valószínűleg
(az új-zélandi moákhoz hasonlóan) az ember
vangagébicsek pusztított ki
Ausztrália után a világ legősíbb emlősfaunája található itt. A rovarevők közül a
legősíbb emlősöknek tekinthető tanrekfélék csak itt élnek. Hasonlóak lehettek
azok az emlősök, amelyek a dinoszauruszok árnyékában élhettek a jura időszakban
(egy időben jelentek meg az erszényesekkel, párhuzamos fejlődési vonalat
képviselt a két csoport). Belőlük fejlődtek ki 200 millió éve a mókuscickányok,
majd a félmajmok, majmok, ragadozók, patások és a többi emlőscsoport.

(csíkos) tanrek makik, pl. gyűrüsmaki indri véznaujjú maki

folyami disznó (patás a víziló mellett) madagaszkári repülő róka a fossza a legnagyobb, legelterjedtebb ragadozó
 Az indomaláji birodalom
A térséget orientális régió néven WALLACE
különítette el az új név oka, hogy pl. Japán
már nem tartozik ide. Az indomaláji (realm)
birodalom az indiai szubkontinenst, Hátsó-
indiát, a maláj szigetvilágot, Indonéziát és a
Fülöp-szigeteket foglalja magában. Délkelet
felől az ausztráliai, nyugaton az afrotropikus
birodalommal és Madagaszkárral határos.
Északi és északnyugati határa az ázsiai
kontinensen húzódik végig, a Hindukus és a
Himalája gerincén haladva, a Jangce
torkolatától délre éri el a Csendes-Óceánt. A
trópusi-szubtrópusi éghajlat a jellemző, India
éghajlatát a szubtrópusi monszun évszakos
váltakozása (a nyár meleg és csapadékos, a
tél hűvösebb és szárazabb) határozza meg. A
partvidéken mangrove mocsarakat, a
kontinens belsejében sztyeppéket-
bozótosokat, a félsziget déli részén örökzöld
erdőket találunk. A délkelet-ázsiai szigeteken
trópusi éghajlat uralkodik, ami miatt itt az Az indomaláji birodalom: a. elő-indiai, b. ceyloni, c.
hátsó-indiai, d. szunda-szigeteki, celebeszi, f. fülöp-
esőerdők, mangrove mocsarak a jellemzők. szigeteki faunatartomány; növényzet: vö. Afrikánál
India számos nyugat-ázsiai állatfaj legkeletibb és
számos kelet-ázsiai állatfaj legnyugatibb
elterjedési területe. Ősi faunájának gyökerei a
Gondwana-földdel való kapcsolatának időszakára, a
földtörténeti középkorba nyúlnak vissza. Dél-
Ázsiához való kacsolódásakor a Thetis-tenger
fokozatosan zárult, mivel a kiemelkedő Himalája
üledékei feltöltötték. Ekkor a Thetis helyén kelet-
nyugati migrációs útvonal alakult ki. Ázsiával való
kapcsolódása során faunája főként a miocén és a
pliocén időszakban a Mediterráneum térségéből,
Türkméniából, Afrika, Kína, Délkelet-Ázsia és
Euroszibéria területéről bevándorolt fajokkal
gazdagodott. Ennek hatására Elő-India faunája
palearktikus és afrotropikus elemekkel
gazdagodott. Szembetűnő az afrikai faunával való
hasonlóság (pl. elefántok, orrszarvúak,
emberszabású majmok), de a két terület fajai
különállóan fejlődtek és így különböznek
India Ázsiához való kapcsolódását
(allogenezis). Nagy jelentősége volt a Himalája követően az India területére irányuló
kiemelkedésének, ami ma barrierként szolgál és migrációs útvonalak: 1. indiai, 2. indokínai,
3. malajziai, 4. türkméniai központ; a
akadályozza a palearktikus és indomaláji fauna fauna afrotropikus, palearktikus, és
további keveredését és számos magashegyi Délkelet-Ázsia területéről bevándorolt
fajokkal gazdagodott a miocén és a
endemizmusnak ad otthont. pliocén időszakban
Az indomaláji birodalom az érintkező területektől kapott színező elemeket,
amelyet a jelenben Ázsiával és a múltban Afrikával fennálló szárazföldi
összeköttetése tett lehetővé. A birodalom jelenlegi állatvilága lényegében
tehát három csoportból tevődik össze:

- Palearktisz felől bevándorolt elemek: pl. medvék, szarvasok, kecskék, juhok

- „ősi orientális endemizmusok”: pl. bőrszárnyúak, mókuscickányok,

négykarmos félmajmok, pandák

- olyan állatcsoportok, amelyek az afrotropikus és az indomaláji

birodalomban egyaránt elterjedtek: pl. orrszarvúak, elefántok,
emberszabású majmok, párduc

A birodalomban az endemikus fajok száma viszonylag kevés, de itt van pl. a

pontyfélék keletkezési centruma.
 A nyugat-indomaláji területek. Dél-, Délkelet-Ázsia állatvilága
(főleg az indiai szubkontinens és az azt övező szigetek)

Halak (baloldalt és középen pontyfélék, jobbra labirintkopoltyúsok):

Stendhal halak dániók gurámik

díszmárnák razbórák sziámi harcoshal

 Kétéltűek:

jávai repülőbéka
 Hüllők:

komodói varánusz királykobra pápaszemes kobra

kockás piton repülő sárkánygyíkok gangeszi gaviál

 Madarak (kb. 1000 faj fordul elő; sok palearktikus faj itt (is) telel):

bankiva tyúk (a házityúk ősének gondolják) páva

kétszarvú madár majomevő sas

 Emlősök

mókuscickányok nagy repülőkutya repülő róka

koboldmakik lajhármaki
 hulmán nagyorrú majom

rhesusmajom v. bunder gibbonok orángután

bengáli tobzoska ajakos medve vörös macskamedve v. panda

indiai oroszlán (jávai) leopárd (indokínai) tigris

 indiai (v. ázsiai) elefánt ázsiai tapír

indiai orrszarvú jávai v. pikkelyes orrszarvú szumátrai orrszarvú

 A Wallacea provincia
Az indomaláji és ausztráliai faunabirodalom találkozásánál elterülő
szigetcsoportokat foglalja magában. A Szunda-szigetek azon térségeit öleli fel,
amelyet nyugat felől Celebesz és Lombok, kelet felől a Maluku-szigetek a Kai- és
Aru-szigetek határolnak. Északnyugati határának kijelölése és az orientális
régiótól való leválasztása régóta vita tárgya (lásd: következő dia). A HUXLEY-vonal
a Fülöp-szigetek nyugati részétől kezdődően Borneó és Celebesz között húzódik.
Később WALLACE a választóvonalat a Celebesz mellett délebbre elhelyezkedő kis
Lombok és Bali között jelölte meg; innen keletre már ismeretlenek az ázsiai
patások, ragadozók, rágcsálók, viszont megjelennek Ausztrália sajátos állatai,
amelyek teljesen hiányoznak a WALLACE-vonaltól nyugatra. A WÉBER-vonallal
később az orientális és ausztráliai birodalom átmeneti sávjának keleti határát
jelölték ki. Ezek szerint a két birodalom között az átmeneti, kevert faunájú
indoausztráliai sávban (Wallacea provincia) a két birodalom fajainak keveredése
figyelhető meg. Északról dél felé az ázsiai, délről észak felé az ausztráliai
faunaelemek csökkenése követhető nyomon. A WALLACE-vonal nem egyszerűen
faunisztikai határ, földtörténeti szempontból is igen jelentős. Délkelet-Ázsia és
Ausztrália állatvilága közötti különbség ugyanis arra is utal, hogy a két szárazföld
nem függött össze, tenger választotta el azokat. Wallacea három migrációs
útvonal találkozási pontja: (1) egy Tajvanról és az eurázsiai szárazföldről kiinduló
(részben vitatott) korai harmadkori útvonal; (2) egy többé-kevésbé folytonos,
Borneón és Palawanon keresztül húzódó ösvény; (3) egy effektív, de másodlagos
útvonal, amely az ausztráliai régióból Celebeszen keresztül húzódik.
A terület faunája mindezek következtében kevert, leginkább az indomaláji és
ausztráliai faunaelemek keveredése jellemzi, ami miatt egyesek a többivel
egyenértékű faunabirodalomnak tekintik, mások (mint átmeneti zónát) kiveszik
az általános állatföldrajzi tagolásból. Az itteni szigetek (ellentétben a
szomszédos, de a zónán kívüli szigetekkel) még az utolsó eljegesedéseket kísérő
tengerszintsüllyedések alkalmával sem álltak szárazföldi összeköttetésben
egymással. Ezért csak kevés röpképtelen szárazföldi gerinces él rajtuk, de a
madár és rovarfauna igen gazdag. Azonban ismert néhány endemikus emlős is, pl.:

üstökös makákók (régebben üstökös páviánok) babirusszák

 A Holarktisz: Arktisz, Nearktisz és Palearktisz
állatföldrajza és faunatörténete
(Varga-Rácz: 162-175, 191-193)

A Holarktisz teljes egészében az északi A

féltekére korlátozódik (A). A legnagyobb
birodalom, magában foglalja Észak-Afrikát,
Eurázsia nagy részét és Észak-Amerikát. Déli
határa Afrikában a Szaharáig, Ázsiában Szaud-
Arábián és Pakisztánon keresztül a Himalája
lábánál Dél-Kínáig terjed, Észak-Amerikában
Kalifornián és Mexikón keresztül húzódik.
A földtörténet hosszú szakaszán a Holarktisz részei egységes szárazulatot
alkottak (az eocánig fennálló Laurázsia), később az óceánok és tengerek részekre
szabdalták a területet. Ekkor még időszakosan a szárazulatok között meglévő
földhidak (pl. a Bering-átjáró Északkelet-Ázsia és Alaszka között, a Keleti- és
Északi-tenger jégkorszak alatti szárazzá vált területei) biztosították a
faunakicsrélődést a szárazulatokon (Észak-Amerika és Eurázsia). Mindez az
alapfaunájuk között napjainkban is megfigyelhető hasonlóságokban nyilvánul meg.
A földhidak megszűnése után az eltérővé váló domborzati viszonyok a faunák
elkülönüléséhez, differenciálódásához vezettek. Így Eurázsia és Észak-Amerika
faunája szinezőelemekkel gazdagodott, amiért a Holarktiszt Palearktiszra és
Nearktiszra osztják, gyakran önálló életföldrajzi birodalmakként.
 A (folytatás)

A
Vikariáló (A) és endemikus (B) taxonok a Nearktisz és a B
Palearktisz területén
A Holarktisz állatvilága néhány feltűnő jellegzetességet mutat. Hatalmas
kiterjedése ellenére fajokban szegény. A jégkorszak itt hatott a legjobban és a
melegkedvelő harmadkori fauna tekintélyes része kipusztult különösen Európában,
ahol a kelet-nyugati lánchegységek és a Földközi-tenger nehezítették a
melegkedvelő fajok dél felé húzódását. Az interglaciálisokban pedig Szibéria nagy
kiterjedésű elárasztott területei akadályozták a nyugat-keleti irányú migrációt. A
jelentős extinkciók ellenére néhány harmadkori faunaelem fenn tudott maradni a
Holarktisz területén, leginkább a kedvező klímájú folyótorkolatokban, ősi
tavakban és az intersticiális vízterekben. A Missisipi és Jangce torkolatvidékén
még ma is élnek pl.:

óriás szalamandrák krokodilusok ősi (lapátorrú) tokfélék

A Holarktiszra nemcsak a viszonylagos fajszegénység a jellemző, hanem a
magasabbrendű taxonok alacsony száma is. Az endemikus taxonok (példák két
diával előbb) csak nemzetségig terjednek, a családi szintű fokot csak nagyon
ritkán érik el. A Holarktisz jellemző (ha nem is mindig szigorúan endemikus)
emlőscsaládjai:

szarvasfélék medvefélék vakondokfélék cickányok

A Holarktisz a mérsékelt és a hideg éghajlati övre terjed ki. Mérsékeltövi
lombhullató erdők, füves puszták (sztyepp, préri), tűlevelű erdők (eurázsiai és
észak-amerikai tajga) alkotják a fő növénytársulásait, amelyhez északon tundra
jellegű társulások kapcsolódnak. DE LATTIN a holarktikus faunát három ökológiai
típusba sorolja (A). Az eremiális faunát a sivatagok, félsivatagok állatai uralják.
Az arboreális fauna tagjai erdőkben, bokorerdőkben, erdős sztyepréteken élnek.
A tundra és egyéb arktikus életközösségek fajai a tundrális fauna tagjai.

A Holarktisz erdős (arboreális) és sivatagi (eremiális) faunáinak áreagócterületei;

a sivatagi gócok (szétterjedési centrumok) vonallal jelölve, az erdőcentrumok fekete foltokként feltüntetve.
 Nearktisz
Észak-Amerikát és Grönlandot foglalja magában, délen Mexikónál és Floridánál
érintkezik a Neotropisszal (A). Északon a fák, illetve a tundra legészakibb
elterjedése jelöli ki a határokat. Napjainkban nagyrészt a mérsékelt övben
fekszik, a főbb növénytársulások a lombhullató- és tűlevelű erdők, valamint a préri
(B). Három részre tagolható (A), amely nem osztja meg az állatvilág egységét.
A: 1. kanadai, 2.
átmeneti, 3. A B
szondrai vidék
B: főbb
növényzeti
formációk:
esőerdő
(örökzöld),
részben
lombhullató,
száraz erdő
(tüskés bozót),
meleg-
mérsékeltövi
erdők
(mediterrán),
vegyes erdő
(lombos és
tűlevelű), hideg-
mérsékeltövi
erdők (tűlevelű
boreális erdők),
nem fás növényzet
(sztyepp,
szavanna, sivatag,
stb.)
A legjelentősebb múltbeli folyamatok, amelyek a Nearktisz élővilágának alakulását
befolyásolták:
1: az Eurázsiával hosszú ideig (felsőkrétától az eocénig) fennálló szárazföldi
kapcsolat, lehetővé tette a faunakicserélődést (a pliocénben alakult ki a Bering-
szoros)
2: a pliocénkori éghajlatváltozás a harmadidőszaki növényzet nagy részét
kipusztította, a központi területeken kialakult prérik izolálták a keleti és nyugati
erdőket
3: a Panama-földhíd kialakulása lehetőséget adott Észak- és Dél-Amerika
faunájának keveredésére (pánamerikai elemek)
4: Észak-Amerika területének nagy része a pleisztocénkori eljegesedések során
jég alá került; Alaszka jégmentes részei, valamint az észak-dél irányú
hegyvonulatok (Sziklás-hegység) migrációs útvonalat biztosítottak a
jégkorszakban a vándorlásokra
5: hasonlóan fontos a holocén felmelegedés
6: külön meg kell említeni az antropogén hatásokat (pl. mezőgazdaság, adventív
faunaelemek)

A fauna a közös földtörténeti múlt miatt sok hasonlóságot mutat az eurázsiai

faunáéval. A földtörténeti múlt azonban biztosította a differenciális fajok
megjelenését is. A színező elemek között ott vannak pl. a dél-amerikai eredetű
pánamerikai elemek (pl. oposszumfélék, öves állatok, kúszósülök).
A halak közül több édesvízi taxon szinte teljesen hiányzik. A pontyfélék
fajgazdagsága viszont itt a legnagyobb (közel 2000 faj). Gyakoriak a lazacfélék,
csukák, tokfélék, amelyek Eurázsiában is előfordulnak és a közös földtörténeti
múltat mutatják.
A kétéltűek közül a farkos kétéltűek fajszáma magas, a békák fajszáma
szegényesebb és a lábatlan kétéltűek hiányoznak:

mocsári ördög észak-amerikai erdei béka

A hüllők között sok a mérgeskígyó, de a viperafélék hiányoznak:

gila félelmetes csörgőkígyó texasi csörgőkígyó ékszerteknősök alligátor teknős csukaorrú allig.
A madárvilág sok hasonlóságot mutat a dél-amerikaival, de nem elhanyagolható az
eurázsiai faunával megnyilvánuló hasonlóság sem. Ugyanakkor több Eurázsiában
általánosan elterjedt madárcsalád (pl. fácánfélék, túzokok, poszáták) nincs
képviseltetve a területen. A dél-amerikai taxonok jelentős része felhúzódik a
Nearktiszba, pl. a kolibrik és újvilági keselyűk. Fontosabb madarak:

vadpulyka fehérfejű rétisas gyalogkakukk

gilaküllő (és oszlopkaktusz) ürömfajd

Az emlősök között számottevő az Eurázsiában is élő faj, illetve fajpár, valamint a
pánamerikai elemek előfordulása. Jelentős azonban azoknak az eurázsiai
családoknak és genus-oknak a száma, amely nem képviselteti magát a nearktikus
térségben (pl. igazi egerek, hörcsögök, pelék, vakondok, őzek). Fontosabb emlősök:

(társas) prérikutya törpe csíkosmókus kanadai hód

pézsmapocok urzon (kúszósülféle)

farkas (cirkumpoláris, több amerikai alfajjal) prérifarkas v. coyote

vörös róka kitróka

fekete medve v. baribál grizzly

jegesmedve bűzborz v. szkunk

 puma jaguár

Kanadai hiúz vörös hiúz (Mexikóig)

karibu (a rénszarvas észak-amerikai alfaja) vapiti (a gímszarvas észak-amerikai párja)

amerikai bölény villásszarvú antilop

 Dél-Amerika Észak-Amerika Újvilág

A lófélék evolúciója: a fejlettebb csoportok mindig Észak-Amerikában

jelentek meg, majd terjedtek át az Újvilágba és onnan is kiszorították
a fejletlenebb rokonaikat. Nemrégiben azonban az Óvilágból kihaltak.
 Palearktisz
Az északi féltekén, Amerika és az Északi sark kivételével fennmaradó földrész.
Nyugaton a Kanári- és az Azori-szigetekig, keleten a Csendes-óceánig, délen az
indomaláji és az afrotropikus régióig, északon a fás biotópok végéig, illetve a sarki
övezetig tart. Legnagyobb részt a mérsékelt övbe esik: főleg lombhullató és
tűlevelű erdők, füves puszták és sivatagok jellemzik:

1. euro-turáni, 2. mediterrán, 3. szibériai, 4. belső-ázsiai, 5. tibeti, 6. kelet-ázsiai faunavidék

Dudich külön kiemeli a közép-dunai faunakerületet (= Kárpát-medence), amelyet a következő anyag ismertet részletesen

főbb növényzeti formációk: esőerdő (örökzöld), részben lombhullató, száraz erdő (tüskés bozót), meleg-mérsékeltövi
erdők (mediterrán), vegyes erdő (lombos és tűlevelű), hideg-mérsékeltövi erdők (tűlevelű boreális erdők), nem fás
növényzet (sztyepp, szavanna, sivatag, stb.)
Az állatvilág sok vonatkozásban hasonlít az észak-amerikaihoz, de vannak
eltérések is; a magyarázat a közös földtörténeti múlt, illetve a jégkorszak utáni
hatások. A posztglaciális migrációk jelentős szerepet játszottak a mai fauna
kialakításában. Jellemző volt pl. a keletről nyugatra irányuló faunavándorlás, amely
során sivatagi és sztyeppi fajok hatolhattak Európába. Ezek nagyobb része a
további klímaváltozások során visszaszorult az eredeti élőhelyére, kisebb részük
viszont pontuszi és eremiális faunaelemekként ma is megtalálható Európában.
A színező elemek egy része a tundráról származik; a boreális hatást jelzik pl.:

rozsomák coboly fenyőrigó

Más részük indomaláji eredetű, pl.:

tigris párduc repülőbékák

Harmadrészt érződik az afrikai hatás is, pl.:

sakál szirti borz kaméleon

Endemikusak pl.:

foltos szalamandra barkós cinege vörösbegy fogoly fürj

pelefélék ugróegerek földikutya hörcsög

őz tatárantilop zerge jak

Az euro-turáni faunavidék:
A negyedkori eljegesedés alatt nagyrészt jéggel volt borítva, az ezt követő
plosztglaciális időszak változásai alapvetően meghatározták a fauna összetételét:
délről mediterrán, északról boreális, keletről szibériai faunaelemek nyomultak be.
Az eljegesedést követően nagy kiterjedésű erdőségek, keleten pusztai
sztyeppvegetációk, homoksivatagok, szikes területek alakultak ki és maradtak
vissza. A terület nyugaton az Atlanti-óceán hatása alatt áll, kelet felé viszont
egyre inkább a kontinentális hatás érvényesül. Itt megjelennek már a pusztai és
sivatagi, vagy más megközelítésben pontuszi faunaelemek (a Fekete-tenger déli
részén elterülő Pontuszi-hegység faunájából terjedtek el), pl.:

pusztai talpastyúk pettyes ürge kétpúpú teve tatárantilop

A mediterrán faunavidék:
Míg Afrika északi részei sivatagosak és a sivatag területe napjainkban is
növekszik (elsivatagosodás), addig Európa déli térségeiben ugyan a hosszú nyarak
forróak és szárazok, de a telek már hűvösebbek és csapadékosak (esős telű zóna).
A faunavidék alapfaunája palearktikus. Az ázsiai sivatagok és sztyeppek állatvilága
rokonságot mutat az észak-afrikaival, de itt már érvényesül a pontuszi és
orientális hatás is. A faunavidék európai területeinek faunája az euro-turáni
térség faunájára hasonlít. Észak-Afrika sivatagos területeire jellemző pl.:

egyiptomi
ugróegér csíkos hiéna aranysakál egypúpú teve

A faunavidék (délnyugat) ázsiai sivatagos és sztyepp területeire jellemző pl.:

kétpúpú teve jellemzőek még más patások is, pl. antilopok, lófélék, kecskék, juhok

A faunavidék európai területein az etiópiai és orientális hatás is érvényesül, pl.:

skorpiók termeszek kaméleon

A szibériai faunavidék:
Az eurázsiai hideg éghajlatú övezetben húzódó boreális erdők a Föld legnagyobb
összefüggő erdőségének, a tajgának a területét foglalják magukban. Északon a
tundra határolja, délre a Bajkál-tó helyezkedik el. Az utóbbi a Föld legöregebb és
legmélyebb tava számos endemikus fajjal (pl. az egyetlen édesvízi fókával,
melynek ősei feltehetően a Lénán úsztak fel). A faunavidék alapfaunájában
egyezés mutatható ki az európai lombhullató erdők faunájával (a színező elemek
elsősorban az arktikus és nearktikus faunából kerülnek ki, de vannak déli eredetű
különlegességek is). Jellemzőbb fajok:

csonttollú császármadár északi szajkó coboly

Bajkál-fóka rénszarvas pézsmaállat (déli színező elem) aragali juh (déli színező elem)
A belső-ázsiai faunavidék:
Nyugat-kelet irányban futó hegyláncok és a közöttük elterülő fennsíkok jellemzik
a területet. Közép-Ázsia pusztái, sivatagjai és magas hegyei tartoznak a
faunavidékhez. Jellegzetes állatfajok pl.:

kétpúpú teve onager

golyvás gazella hosszúfülű ugróegér

A tibeti faunavidék:
Szigetszerűen kiemelkedő terület, amelyet magas hegyláncok határolnak.
Madárvilágában a fácánfélék előfordulása a kelet-ázsiai fauna hatását mutatja.
Jellegzetes emlősök pl.:

jak örvös medve

hópárduc piszeorrú majom tibeti makákó

A kelet-ázsiai faunavidék:
A palearktisz legkeletibb területe; Japán is. A gazdag és változatos alapfaunát
nearktikus, szibériai és orientális (alsó sor) faunaelemek tarkítják. Példafajok:

kínai folyamdelfin japán óriásszalamandra kínai alligátor óriáspanda v. bambuszmedve

kis v. vörös panda pézsmaállat v. pézsmaszarvas sziklaszarvas japán makákó

sutaszárnyú mókusok aranymálinkó v. sárgarigó aranyfácán kínai papagáj japán repülőbéka tigris
 A Kárpát-medence állatföldrajza és
faunatörténete
(Varga-Rácz: 175-191)

A közép-dunai faunakerület a geográfusok által használt elnevezés szerint a

Kárpát-medence területével egyezik meg. A negyedidőszaki jégkor
(praeglaciális) előtt itt is meleg (trópusi, szubtrópusi) időjárásnak megfelelő
fauna uralkodott, amely az eljegesedés során elpusztult, vagy délebbre
húzódott (ez a terület sohasem volt jéggel borítva, mindig ún. periglaciális
terület volt, következő dia). A jelenkori fauna kialakulása a jégkorszak utolsó
eljegesedésének időszakáig nyúlik vissza. A posztglaciális időszak beköszönte
(12-15 ezer éve) hozta létre azokat a klimatikus körülményeket, amelyek már a
mai fauna fennmaradását tették lehetővé. Megnyílt a lehetőség az északi
irányú faunavándorlásra, valamint a keleten és nyugaton élő faunaelemek
kicserélődésére. Időszámításunk előtt mintegy 15 000 évtől kezdve a faunák
kialakulását már nem geológiai korokhoz, viszonyítjuk, hanem azok alakulását az
ember kultúrtörténeti koraival vetjük össze. A jégár visszavonulása után
megváltozott éghajlati viszonyok következménye volt a mai vegetáció
fokozatos térhódítása. A pollenanalitikai vizsgálatok felderítették az egymást
követő korszakok éghajlati típusát és a növényasszociációk változását. Ezek az
ember kultúrtörténeti koraihoz viszonyítva, az uralkodó vegetáció és éghajlat
alapján az alábbiak voltak (következő utáni dia):
PALEOLITIKUM: (10-9 ezer év, őskőkor v. csiszolatlan kőkor) infraboreális
éghajlat: fenyő-nyír kor (preboreális kor)
MEZOLITIKUM: (9-7,5 ezer év, közép v. átmeneti kőkor) boreális éghajlat:
mogyorókor (boreális kor)
NEOLITIKUM: (7,5-4,5 ezer év, újkőkor v. csiszolt kőkor) atlantikus éghajlat:
tölgykor (atlantikus kor)
CHALKOLITIKUM: (4,5-2,8 ezer év, rézkor) szubboreális éghajlat: bükkor I.
fázis (szubboreális fázis)
TÖRTÉNELMI KOR: (2,8 ezer évtől napjainkig) kontinentális éghajlat bükkor
II. fázis (szubatlantikus fázis)

Megjegyzendő azonban, hogy az utóbbi évek fosszilis malakofaunisztikai és a

faszenek radiokarbon vizsgálatai nem mindenben támasztották alá ezeket a
pollenanalíziseken alapuló eredményeket. Mindezek következtében módosul az
időbeosztás, mert valószínű a Kárpát-medencében ezek az események korábbra
tehetők (már legalább a Würm III. fázis idején elkezdődtek).
A Kárpát-medence a közép-európai lomberdő övezet és a szubkontinentális erdős
sztyepp (számos tájjellegű változatával) zóna határán fekszik. A földrajzi
helyzet, a klíma és a növényzet átmeneti jellege abban is kifejezésre jut, hogy a
terület eltérő irányú állatföldrajzi hatások (különösen a gerinctelenek esetén)
ütközőpontja és így változatos faunaelemek találkozási helye. A negyedidőszaki
klímaingadozás során ezen a változatos felépítésű területen szétterjedő, majd
visszahúzódó faunakörök egész sor periférikus izolátumot hagytak hátra (A).

A Ismert, hogy ahol

többféle klimatikus
hatás is érvényesül, a
fauna igen gazdag.
Ugyanakkor a területen
olyan fajokat is
megtalálunk, amelyek a
múltbeli klimatikus
viszonyokkal mutatnak
összefüggést.
A Kárpát-medence
jelentősebb faunaelemei
az alábbiak:
A biogeográfiailag jelentősebb faunaelemek szétterjedési centrumai és
útvonalai a Kárpát-medence középső térségében
a) eurázsiai-euroszibériai és európai elemek: Többségükben nagy elterjedési
területű, és tág tűrésű fajok, amelyek áreája az elmúlt száz évben jellegzetes
élőhelyeik megszűnése, vagy nagyobb mértékű beszűkülése, és az antropogén
hatások következtében jelentős mértékben regresszívvé vált. Többségükben a
Kárpátok alpin övezetében, illetve az Alföld edafikusan szélsőséges adottságú
területein fordulnak/fordultak elő (egy részük számára a visszahonosodás ismét
lehetővé vált), pl.:

szürke daru európai hód hiúz

farkas európai bölény barna medve

b) szibériai faunakörhöz tartozó boreális elemek: A Kárpátok és az Alpok
megfelelő magassági övezetében fordulnak elő, mint boreo-montán, illetve boreo-
szubalpin fajok. Tűlevelű erdőkben, tűlevelű elegyes bükkösökben, montán
bükkösökben, szurdokvölgyek elegyes részein, tőzegmohás lápok területén
fordulnak elő. Az ebbe a faunatípusba sorolható nagyobb testű gerincesek már
eltűntek a hazai faunából, vagy megritkultak, pl.:

elevenszülő v. hegyi gyík nyírfajd császármadár

c) alpin és arktikus-alpin elemek: Elterjedésük a Kárpátok erdőhatár feletti
területeire szorítkozik. Magyarország területén magasabb hegyvidékeink sajátos,
reliktumőrző termőhelyein maradtak fenn. Hazánkban az alpin elemek csak ún.
dealpin jelleggel fordulnak elő. Elsősorban az Alpokalján és a Bükk magasfennsík
részein találhatók kisebb területek, amelyek lehetőséget biztosítanak a
fennmaradásukra, pl.:

alpesi sáska
d) kárpáti (kárpáti-dácikus) elemek: Elterjedésük a Kárpát-medencében az alpin
és arktikus-alpin elemekéhez hasonló, de jellegzetesen kárpáti endemizmusok,
olyan fajok is lehetnek, amelyek nem az alpin szint lakói. A Keleti- és a Déli-
Kárpátokban sok szűk elterjedésű faj izolálódott és alakult ki, ezeket erdélyi
(dácikus) fajokként különítik el a többi kárpáti elemtől (számos dácikus elem
egyben kelet-balkáni elterjedésű is). Hazánkban a kárpáti és a kárpáti-dácikus
elemek részesedése a faunából alacsony. A Tokaji-hegylánc északi részén, kisebb
mértékben az Aggteleki-karszton, a Zempléni-hegység egyes részein, a
Kárpátokhoz kapcsolódó Gömör-Tornai-karszt déli nyúlványain és a Beregi-síkság
területén lelhetők fel, pl.:

kárpáti forráscsiga kék meztelencsiga erdélyi kurtaszárnyú szöcske

e) holomediterrán és szubmediterrán elemek: Közép-Európa déli területein
fordulnak elő nagyobb gyakorisággal. Magas hőigényű fajok. Hazánkban egy
részük erdős, illetve bokorerdős társulásokhoz kötődik (domb és alacsonyabb
hegyvidékek melegkedvelő tölgyeseihez, az Alföld kisebb foltokban fennmaradt
erdős sztyepp tölgyeseihez); más részük nyílt gyeptársulásokban, jó
hőgazdálkodású déli kitettségű mészkő és dolomit sziklagyepeken, lösz és
homokpusztai gyepeken fordul elő, pl.:

sziklai fehérlepke önbeásó sáska

sisakos sáska bajszos sármány

f) pontomediterrán (részben anatóliai-araménia) elemek: A Kárpát-
medence és egyben hazánk faunájának értékes színező elemei. Elterjedési
gócterületük részben a Balkán-félsziget, részben Kis-Ázsia arboreális
refúgium területeire esik. Xerotherm erdőkhöz, bokorerdőkhöz (pl.
molyhostölgyes karsztbokorerdők), nyílt gyep jellegű növénytársulásokhoz
kötötten fordulnak elő, pl.:

magyar téliaraszoló (tápnövénye a molyhos tölgy) fóti boglárka

g) mediterrán-kelet-ázsiai elemek: Diszjunkt elterjedésű reliktum jellegű fajok,
rokonsági köreik nagyobb fajgazdagsággal a kelet-ázsiai refúgiumokban maradtak
fenn. Ez az elterjedési forma szoros kapcsolatban áll a ponto-káspi folyóvízi
rendszerrel, a dunavölgyi ligetekkel, és az egyes kárpát-medencei
lápterületekkel, pl.:

magyar színjátszólepke
h) ponto (káspi)-pannon sztyepplakó elemek: Elterjedési területük Délkelet-
Európa klimatikus sztyepp területeitől vékony sávban húzódik a Kárpát-medence
irányába. Életterük beszűkülése miatt a sztyepplakó fajok áreája hazánkban
jelentős mértékben feldarabolódott, ezáltal egy részük közvetlenül
veszélyeztetetté vált, pl.:

túzok parlagi vipera magyar földikutya csíkos szöcskeegér

Néhány faj állománya azonban még napjainkban is (viszonylag) jelentős, pl.:

szongáriai cselőpók ürge molnárgörény

i) eremiális (sivatagi, félsivatagi) elemek: Szinte kizárólag edafikusan extrém
félsivatagi jellegű növényzettel borított élőhelyeken fordulnak elő. Gyakoribbak
közülük a talajhoz kötődő ízeltlábúak, amelyek a késő-glaciális száraz-hideg
pusztai fázisaiban, majd a posztglaciális beerdősülést követő szikesedés hatására
terjedhettek el. Jelenlegi elterjedésük is főleg a szikesekhez kötött, pl.:

székipacsirta v. magyar szikipacsirta

j) xeromontán elemek: Nálunk jelenleg csak reliktum jelleggel fordulnak elő. A
mediterráneum és Belső-Ázsia arid-szemiarid, törmelékes hegyvidékeinek tipikus
lakói. Hazánkban is ilyen térségekben lelhetők fel, főleg sziklagyepeken, mészkő
és dolomit alapkőzeten, törmelék és görgeteg lejtőkön, vagy antropogén hatásra
kialakult sziklás, törmelékes élőhelyeken, pl.:

álolaszsáska (nagy) apollólepke kövirigó

Magyarország állatföldrajzi beosztása:

Egy terület életföldrajzi jellegét faunációjának és vegetációjának kombinált

ökológiai, evolúciós és történeti jellemvonásai alapján tisztázhatjuk.
Magyarország állatvilágának gazdagságát és összetételét a földrajzi, éghajlat
viszonyai és növénytakarója, a területének tengerszint feletti magasságából
adódó helyzete, illetőleg a földtörténeti múltja jelentős mértékben
meghatározzák. A hazai területek faunakialakulásának megítélésekor alapvetően
három fontos körülményt kell figyelembe venni:
(1): hazánk földrajzi helyzete, fekvése lehetővé teszi a környező területekről
besugárzó faunaelemek megtelepedését
(2): hazánk területe a jégkorszak alkalmával mindig periglaciális terület volt
(3): az emberi kultúra terjedésével mélyreható változás állt be az ország
természeti képében, főleg a síkvidéken (pl. mezőgazdaság, folyószabályozás,
lecsapolás); ezt a fauna megváltozása követte

Magyarország területét és a közép-dunai medencét (közép-dunai faunakerület) a

Kárpátok „gerincsora” csaknem teljesen körülzárja, egyesíti a kisebb
tájegységeket, hegy- és dombvidékeket és az alföldeket. Ezek, állatviláguk
alapján állatföldrajzi körzetekbe sorolhatók. A közép-dunai faunakerület hat
körzetéből Magyarország területe ötből részesedik:
Magyarország területére esik:

Az Alföldnek (Pannonicum) az
ország határain túl is
folytatódó két faunajárásából
mindkettő (Nagyalföld:
Eupannonicum; Kisalföld:
Arrabonicum)
Az Ősmátra (Matricum) teljes
egészében mindkét
faunajárásával (Börzsöny-
Mátra-Bükk: Eumatricum;
Dunántúli-középhegység:
Pilisicum)
A Kárpátok (Carpathicum)
Északi-Kárpátok faunajárásából
(Eucarpathicum) a Zempléni-
hegység
Az Alpokalja (Noricum) egy
faunajárása (Magyar-Alpok:
Scarabantium v. Praenoricum)
Az Illírvidék (Illyricum) két
járása (Mecsek és környéke:
Sopianicum; Belső-Somogy,
Zselic és Külső-Somogy déli
része: Praeillyricum)
Az általános zonalitás felbomlása és újrarendeződése:
Magyarország állatvilága:
Európa egy kontinentális és egy atlantikus klímájú területre tagolódik, ennek
hatásai nálunk is jól érzékelhetők: míg a Dunántúl szubatlantikus, addig a
Tiszántúl már kontinentális hatás alatt áll. A szubmediterrán hatás a Dél-
Dunántúl dombvidékein, a Mecsekben, a Villányi-hegységben és a Kiskunság déli
részein érezteti markánsan a hatását. Az alpin hatások az Alpokalján, a Soproni-,
a Kőszegi-hegység, illetve az Északi-középhegység magasabb részein (pl. Bükk,
Aggteleki-karszt) faunájában lelhetők fel. A kárpáti hatások az Északi-
középhegység egyes területei mellett az Alföld északkeleti peremén (Bereg-
Szatmári-síkság) mutathatók ki. A Kárpát-medence (így Magyarország is) a
lomberdő övezet és a szubkontinentális erdős sztyepp zóna határán fekszik. Az
adott terület klimatikus viszonyai által meghatározott társulások (klímazonális,
extra- és intrazonális) alapvetően befolyásolják a domináns flóra és
faunaelemeket. A Pannonicumra a fauna 60-80%-át adó alapfaunán (általánosan
elterjedt, többnyire euro-turáni, európai és közép-európai faunaelemek) kívül
nagyszámú (20-40%) színezőelem jellemző. Azonos faunaelemhez sorolhatók
azok a fajok, amelyek elterjedése azonos szétterjedési centrumból indult ki, pl.:
- amelyek szétterjedési centruma az egész mediterrán refúgium, a mediterrán,
holomediterrán fajok
- a Földközi-tenger környéke a ponto-mediterrán fajok szétterjedési centruma
- kelet-szibériai, illetve mandzsúriai szétterjedési központúak a szibériai fajok
- a Kaszpi-tenger DK-i ürömpusztáiról terjedtek szét a turano-eremiális fajok
- a Kaszpi- és a Földközi-tenger környékéről a ponto-káspi fajok terjedtek szét
A B

A: a mediterrán primer refúgiumok tagolódása az egyenesszárnyú fauna alapján: 1. atlanto-mediterrán, 2. adriato-

mediterrán, 3. siculo-mediterrán, 4a. ponto-mediterrán, 4b. illír, 4c. ponto-pannon, 5. pontokaspi;
B: mediterrán egyenesszárnyúak északi, északkeleti elterjedési fokozatai
Valamely faunaelemhez tartozó fajok összességét faunakörnek v. faunatípusnak
nevezzük. A Kárpát-medence faunisztikai önállóságát (A) elsősorban a reliktum
(harmadkori és interglaciális, glaciális és posztglaciális), a benszülött
(endemikus) és a világon csak itt előforduló fajok bizonyítják. A maradványfajok
számát gazdagítják a földalatti barlangi vizeink, valamint a hazai területek
melegvízi, hévízi faunájának, illetve hegy- és dombvidékeink meleg mikroklímájú
dolomit- és mészkő szirtjeinek, a hűvös mikroklímájú alföldi mocsárerdeink
faunájának fajai. A bennszülött fajok száma állatcsoportok szerint nagyon
különböző, a legnépesebb a talajlakó pterophil fauna (pl. százlábúak,
ikerszelvényesek, csigák).
A környező területekről besugárzó fajok is jelentősen befolyásolják hazánk
állatvilágának arculatát. Az északi (boreális, boreomontán) fajok déli, a
A pontomediterrán és ponto-káspi fajok nyugati,
más mediterrán (pl. atlatomediterrán; lásd:
előző dia) fajok északi elterjedési határa
nemritkán hazánk területére esik („área-
peremi helyzetű fajok”). Ugyanakkor sokszor
hazánk tekinthető a nyugatról keletre még
szórványosan fellelhető atlantikus,
szubatlantikus fajok találkozási gócának is (a
természetvédelmi területeink fontossága!).
A fentiek alátámasztására néhány példa:
A vértes színpompás lepkéi közül a Haraszt-hegy
platórészének sziklagyepében éri el elterjedésének északi
határát a mediterrán elterjedésű sziklai fehérlepke a
tápnövényével, a sulyoktáskával együtt:

A kontinentális hidegsztyepp faunaelemei közül az eurázsiai

sáska legnyugatibb populációi (exklávéi) a középhegység
néhány pontján lelhetők fel:

A pannon gyík (pl. a Dunántúli-, az Északi-középhegység és a

Kiskunság gyér növényzetű területei) tőlünk északabbra
nem fordul elő:

A haragos sikló (pl. Budai-hegység, Szársomlyó) hazai

perempopulációi a faj legészaknyugatibb állományai:

A legritkább pocokfajunk, a jégkorszaki reliktum északi

pocok, a Dunántúlon és a Duna-Tisza közén lévő szigetszerű
populációival nálunk éri el déli elterjedési határát:
 Példa a közép-dunai faunakerület állatföldrajzi értékére: a tarajosgőte
fajcsoport hat képviselőjének találkozása a Kárpát-medence és környékén
A Kárpát-medencében a „Petényi” márnát 4 faj képviseli (Antal és mtsai. 2016)
Az Alföld:
Fontos élőhelyek: szikes puszták, szikes tavak, és vízállásos szikes rétek,
löszpuszta-gyepek, ártéri vizek és erdők, turjánosok, homokpuszták. Példafajok:

sziki (és keleti) tócsarák pusztai farkaspók szongáriai cselőpók

hosszúlábú hangyák gamma zömökbogár pusztai gyalogcincér alföldi homokfutrinka sisakos sáska

barbár sáska önbeásó sáska pusztai hangyaleső hamuszínű útonálló

 mocsári béka vöröshasú unka homoki gyík hegyi (!) gyík parlagi vipera fogoly

túzok fürj székipacsirta gulipán széki lile piroslábú cankó

partifecske hamvas rétihéja kékvércse örvös galamb földikutya pirókegér

Az Északi-középhegység:
Tömege és átlagmagassága a növényzeti övek kb. szabályos elkülönülését
eredményezte. A változatos élőhelyek (pl. tölgyesek, bükkösök, szurdokerdők,
sziklagyepek) igen gazdag fauna számára biztosítanak élőhelyet. A xerotherm
lejtők és a sajátos aprózódású és hőháztartású dolomit lejtői a harmadidőszaki
reliktumok menedékhelyeivé, majd sokszor az ismételt szétterjedési gócaivá
váltak. A sztyepp és erdős sztyepp lakói a posztglaciálisban az Ősmátra
xerotherm lejtőiről népesíthették be a rendelkezésre álló teret (Ősmátra
elmélet). Néhány jellegzetes Északi-középhegységben (is) élő példafaj:

kárpáti kék magyar fűrészeslábú magyar faodvasító

forráscsiga meztelencsiga szálfarkú szöcske vakfutrinka lóhangya

magyar téliaraszoló szarvasbogár nagy hőscincér havasi cincér

sebes pisztráng petényi márna foltos szalamandra alpesi gőte lábatlan gyík pannon gyík fali gyík

csuszka kígyászölyv holló kék galamb uhu vízirigó

vadmacska csonkafülű denevér vízicickány szarvas borz

A Dunántúl:
A Dunántúli-középhegység változatosabb tájai, valamint nagyobb tavaink gazdag
madárvilág megtelepedésének biztosítanak feltételeket. Pl. a Fertő tó nyugat felé
az utolsó síkvidéki szikes sztyepptó. Az Alpok keleti nyúlványain és a magasabb
régiókban igen sok erdőlakó (sylvicol) és hegyvidéki (montán) faj él. A színező
elemek közül endemikus fajok mellett itt a kelet-alpesi és a mediterrán,
szubmediterrán faunaelemek a legjelentősebbek. A kelet-alpesi fajok a Dunántúl
nyugati részének, az Alpok keleti nyúlványainak, a magyar Alpokaljának jellegzetes
színező elemei. A mediterrán és szubmediterrán balkáni és pontusi faunaelemek
pedig elsősorban a Mecsek, a Villányi-hegység és a Keszthelyi-hegység faunáját
gazdagítják. A Dunántúl területéről fontos megemlíteni pl.:

öves szkolopendra magyar aknászpók sziklai fehérlepke énekeskabóca

alpesi gőte foltos szalamandra gyepi béka sárgahasú unka haragos sikló pannon gyík

siketfajd hajnalmadár keresztcsőrű fenyőrigó

havasi cickány csalitjáró pocok nagy pele

Az EU hivatalos oldala
szerint a pannon régió
egyenértékű pl. a
mediterrán, vagy a
boreális régióval. A
pannon régió
értékeinek megőrzése
leginkább
Magyarország
felelőssége!