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  • Antecedentes - El Transporte A Través de Las Membranas Biológicas PDF

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    El transporte a través de las membranas bioldgicas Las membranas biolégicas permiten la interaccién de las células con el medio {que las rodea, controlando la entrada de nutrientes al espacio intracelular y la texerecion de productos de desecho al espacio extracelular. Asimismo, las mem- Danas bioldgicas son responsables de la compartimentalizacin de metabolitos ‘entre los distintos organulos celulares. Algunos de todos estos procesos de trans- porte tienen lugar por mecanismos de difusion simple, mientras que otros estan ‘mediados por proteinas iransportadoras de membrana. Puesto que los procesos de transporte Suelen requerir energia, el transporte a través de las membranas ‘sté acoplado al estado enerpético de la célula. ‘La velocidad de transporte de ciertos metabolitos a través de las membranas biologicas afecta en muchas ocasiones al ritmo metabolico total de la célula. Bajo determinadas situaciones, por ejemplo, la glicoisis se halla regulada tanto por la actividad de determinadas enzimas de la ruta como por Ia velocidad de trans- pporte de glucosa al interior de la célula. Asi, la insulina (Apartado 15.5) es ca- paz de estimular hasta 30 veces la velocidad de transporte de glucosa. En el ‘Apartado 31.12 veremos como la insulina parece ejercer su accién regulando el ininero de moléculas transportadoras de glucosa en la membrana plasmatica, 31.1. La difusion pasiva es el tipo més sencillo de transporte a través de las membranas Si colocamos una gota de tinta en la superficie de un vaso de agua, el color se extiende ripidamente por todo el volumen del agua mediante un proceso de movimiento browniano. La fuerza termodinamica que dirige este fendmeno de difusién es el incremento de entropia que tiene lugar mientras que la gota de tinta, inicialmente concentrada, comienza a diluirse poco a poco y el desor- den del sistema aumenta. ‘La difusion pasiva o difusién simple de sustancias a través de las membra- nas es asimismo un proceso favorecido desde el punto de vista entrépico. Tal Como se estudis en el Apartado 9.10, la difusion pasiva es el movimiento es- 1023 Pane 6 Beloit de cha pontine de las molecule soto favor de un raente de concen ‘Beste laszonas de mayor a ls de menor conceatracon, hata que sols ‘equlita «ambos lads dela bicapa ipidica En el equilib, el sistema se Pendens = D7 ‘entra en un edo de maxima entropia. r [es elcid nical) la el un slut (S) ifunde a tants de una tides ex drectamente proporonal a radiente de concetrai atv {2 membrana ([S]. ~ [Jol €inversrsente proporional al grosor (0) de ‘membrana (Eevacion 311), Dash Sh 7 En esta ccuacon, Devel coer decison, gue viene dodo en i 1.0, enfonces AG es positive y«t Soluto se mueve de forma espoatanea desde (S]z hacia [S]. En caso contri, fl solu se moverd desde [Sh hacia [S) 3G = 2.09RT Io! 17) 31.4 El potencial de la membrana afecta al movimiento de los iones a través de las membranas celulares Las bicapas de fosfolipides puros apenas son permeable a lo ione, mientras ‘que las membranas biolopios s To son. Fl sentido favorecido por el movie Iiento deiones travis de las membanas cellars depende no soo Je as Gi ferencigs de concentracion, sino tambien del potencial de membrana (Apartado 14.5). El flujo de un ion particular viene determinado por su gra- tiene electroquimico, una combinacion det gradiente de concentracion del 10% fn cucsidn yd la diferencia de potencial a ambos lads dela membrana. [La magnitud del potencial de membrana (Ay) puede determinarse me- ante la aplicacin de la ecuacion de Ners (ver Beuscion 14.17) para obtener ae = 2305(3)( ie ‘donde R esa constant de los gates, Tes la temperatura absolute, es a cons- ‘ante de Faraday (23.06 keal V~' mol!) Zsa carga del in y [She ¥ Slo som las concentraciones del ion dentro y fucra de la clul, respectivamemte, Las coacentraciones dela mayor parte de los jones son bastante diferentes en el in- terior y en el exterior de Tas celulas (Tabla 31-1). Ademmis, suele haber en las celulas un potencial de membrana de ~50 2 90 mV (el interior es negative ‘on respect al exterior. En el equilib, la fuerza electra debida al poencial {de membrana contarresta la furzas que surgen de un gradiente de concentra- ‘in dado, Como resultado de ello, no existe Myo neto de ines @ través de la smembrans, Ts posible aplicar la ecuacidn de Ners al gradiente de ines Na® y K© a raves de la membrana piasmatia. Susituyendo los valores de las constantes el ecuacion de Nerst para un ion monovalente(Z.= 1) a 298 K, tenemos ‘que 2.303 (RT/Z7) es igual a 89 mV. El flujo neto de ana especie nica dada através dela membrana s igual a cero cuando [she ag = Sot os) (31.8) epfulo 31 Bl anspore 2 wovés de las membranes bolbgieae En la mayor parte de las células cucariticas, los iones K® estan practicamente en equilibro, y el potencial de reposo normal de la célula es cercano al poten- al de equilibrio del K© (= —75 mY). El gradiente de concentracion tiende a “conducir a los jones K® desde cl interior (donde su concentracion es elevada) hacia el exterior de la célula (donde su concentracion es reducida). Sin em~ Dargo, esta tendencia se encuentra compensada por el potencial de membrana {negativo en el interior, que trata de arrstrariones K©, con carga postiva, al interior de la célula. Por tanto, no existe Mujo neto de iones K©. La situacion es diferente en el caso de los iones Na®. Tanto el gradiente de ‘concentracién como el potencial de membrana tienden a empujar@ los iones, Na® al interior de la célula. Como veremos mas adelante, los iones Na que penetran en la célula son expulsados por un proceso que requiereenergia y que ‘se halla mediado por la bomba de sodio y potasio. 31.5 El transporte activo es un tercer tipo de transporte a través de las membranas “Tanto la difusion pasiva como la difusion facilitada se verfican de forma es- pontanea a favor de un gradiente de concentracion de la sustancia transpor- ‘ada. El transporte neto de un soluto en contra de un gradiente de concentra- ‘La membrana plasmatica de las clus animales mantiene una concenras intracelular de iones K de aproximadamente 140 mM en presencia de & concentracion etacsllar de KO de cerca de S mM. A sy ver, Ia conceat ‘dn citosslica de ones Na se mantene en el rango de 5-15 mM cuande ‘oncentracion extraceula es de 145 mM. La bomba que mantiene ested ‘silo ela 17Pasa de Nd@-K®, un stoma de antiport que hideli A {Yaue bombea dos iones Kal interior dela cSula por cada tres ones Ny ‘que expulsa al medio exraelulary por cada molécula de ATP que hid (Cada moleeula de ATPasa de Na®-R hidrolia unas 100 moletula de A por segundo en condiciones dptimas. Asi, ceca de una trcera arte del eq Fimientoenergtco total dea eula se desvia hacia esta enzima. Es mas, em ‘clus exetales, a ATPasa de Na-K puede lgara consumi hasta el ‘ela eneria celular La ATPasa de Na®-K© es una proteina integral de membrana compue por dos tipos de subunidades La estequiometria de la enzima esa (Fh 231-7), Las subunidades «(PM 120 000 cada una) Hevan a cabo la ideal ‘el ATP y poseen centros de union para el Na® en la cara ctopasmatic para el Ken la cara extracellar. Las subunidades (PM 38 00 cada Son glicprotenas euyafuncion es desconocida. Los restos slucidios dee licoproteinas al igual que los de esto de as licoprotenas de membrana, tan orientados hacia el espacio extracellar. El ciclo catalitico dela ATPasa de Na ©-K © depende de reacciones transferencia de grupo Tosoriloy de cambios conformacionales de I enzh (Fgura 31-8), Para que el transporte ionico se Hevea cabo, el interior dea) i debe contener ATP y Na, mientras queen el medi extracelular an exist ones K, As, res ones Na se unen ala enzima ene ada cio ‘dela membrana plasmatca. La transferencia de un grupo fosforilo del A presente en el ctosol aun residuo de asparato dela ATPasa genera‘un en fil-fosfit rico en enerl. Entonces ene gar un cambio conformacionsl I ATPasa, de forma que se iberan al medio extrceular tres iones Na, ‘comtineion, dos jones K™ se unen ala envima desde el exterior de a 8 Se produce un nuevo cambio conformacional ts la hidrliss del enlace a fosfato los dos iones K™ son introducidos ene cites {La ATPasa de Na2-K© posee un papel regular de extraordinaria imp tancia en el conteol del volumen celular. Cualguier desequiltrio iio ‘eng lugar ene nterioro en ol exterior dela osula proucird un cambio presion osmetics, deforma que la lula se hincha ose arr. Las macroa ecu ceolaes, que estin crgadssv son capaces de liga ones de tipo Ke ‘C1©, contibuyen a la presion osmotic. Esta presion del interior de la clu ‘contrrestia co los tones presntes cn el espacio exraclular, principale Na©'y C19, La ifsion de ests dos ultimos iones a favor de gradiente dec ‘entrain y hacia el interior de la clula cleva la presion osmtica y, por ta increments el volumen celular. Por tanto, est efecto es aula por la ATR dde Na®-K©, que expulsa iones Na del interior de la clu, lo cual con bye a que ef potencial de membrana sea nepativo. Ademas, la abundancia cl interior de fs celular de moleculs cagadas negativamente infige la entra Se ones C1°. 1 uabaina (Figura 31-9), un esteroide vegetal, es un inhibidor especit de la ATPas de Na-K, blogueando desde el medio extraceolar la hide ot {el ATP y la transiocacion de ions. La inhibicin de Ta enzima por ovaba, alter el equibrio osmotic de la eaula, ya que la entrada de tones Nac ‘CIO inorementa la presiin smi tanto quelaclula puede incluso etal 1030 opto 31 wansporte trav ls mamtrans bogies Figua 31-8 Mecanismo de i ATPaxa de Nx®:K°, nama que oxpa wes sons Na por cade os ones K° que nrocuce ena edu, (1) Se produce a unén do tnes Na "timer de ls ls fos cantor devin ‘tN cole AtPae. (2) Se lostora : ‘esto de ssparato de ena por un Spo {esto del ATP (3) Ex fostortacion, ‘nce un eam contrmactna en tame que osu on a ouracon de os creo Na al exter dee cee (eve ISgarla unc de doe ones Kd exten Fre 31-98 Aria tal lon conven Go unt da Se Extuctrn oo out, i atPata f(a oro lest fotos ‘ein de AT sro ai ora pate oes rae ron ions tone paren conta de 88 ‘odertes do conceracon (Dooce prise Shoemater) Figura 21-10 Unbictesoradopana es une eroteina ‘tregale membrane qe ties po ‘modo de vores neces ala membyene irura se lobster halo. Su ‘arom Ctminal (COO) 5 Raa on ol ‘Sosa mientras quo au exter Nema Crete) est expuesto hoc el espacio ‘Serocolar (Dbujado por Use Shooraker) Parte 6 Biologia molsovr de cts La ATPasa de Ca® bombed iones Ca® en las células musculeres Las fibras musculares contienen un reiculo endopldsmico espeiaizado que se denomina reed scoparia un tema inraccular de membrana qu es ‘apaz de capturariones Ca”. La excitacién por un impulso nervioso cambia &l potential dels membrana plastica dea ella muscular produced Tiberacion de iones Ca® del reticulo sarcopsmico al citoplasma (que en las cells musculares e conoce con el nombre de saroplama) »extimulangy as la contrasion muscular (Capitulo 33) A comiauaion, AT Pasa de Ca? tea Tos tones Ca® del sarcoplasma y los vuelve a introducr en el lumen del retiul saroplismicg, ‘La ATPasa de Ca® supone hasta mis del 90% del contenido proteico total el retiulosarcoplasmico. La enzima consste en una sla cadena polipepidica se uos 100 amid cana anna al inerr del elo si coplismico dos io ‘por molécula de ATP hidrolizada. Cada molécula ‘de ATPasa de Ca® hidoliza unas 10 moléculas de ATP por segundo. C. La bacteriorrodopsina es una bomba de protones alimentada ‘con energia luminica La bacveriorrodepsina es una proteina integral de membrana de la bacteria Halobacterium: halobium. Las molecules de bacteriortodopsina aparecen en forma de agezados de color purpura en la membrana plasmtica. Es mas, di- cha membrana pirpura consta de un 75% de proteina en peso, siendo la bac- leriorrodopsina su Unico componente protcico. La. bacteriorrodopsina (PM 260 000) contiene 28 restos aminodcidos. El segmento intermembrana de la bacteriorrodopsina consta de siete helices a fuertemente empaquetadas (Figura 31-10). El grupo camino del esto de lisina 216 de la bacteiorrodop- sina forma un enlace imino con el vansrtina un derivado dela vitamin A (Figura 31-11) que en la enzima absorbe lz en ia repidn verde de espectro vie sible Uny, = 572mm), dando a la membrana un color purpura itenso. Este frupo ex prcticamente idénticg al grupo que absorbe luz en el pigmento visual {de los vetebrados 1032 capulo 31 ransporte a raves de as memos bobgcae La bacteriorrodopsing es una bomba de protones alimentada con enerelt tumiaie que conduce a la generacin de un gradiente de protons através de te embrana plasmntica. La fuerza protomotriz resultante (de unos 200 mV) tific llevara cabo la sintesis de ATP en condiciones de anaeobiossen con- rere con la sinteis de ATP en condiciones de aerobiosis mediante el proceso ae oulacion oxidativa. El complejo molecular responsable de a sintsis de Srp es una ATP sinttasa cuya estructura y funcién son similares a las Je ATP Sinctase mitocondrial. La ATP sinteiasa de esta bacteria se halla orien~ ‘Ads oe tl forma qu los protones fluyen hacia el medio extracelular a favor de tun gradiente de concentracin. Racker y W. Stocckenius levaron a cabo una serie de ingeniosos experi- smentos en os cusles incorporaron preparaciones de ATP sintetasa mitocon- sre ge coraron de vaca y fragmentos de membrana purpura en vesfeulassin- cea ce osflipidos. Cuando se procedia a iluminar estas vesiculs reconst- cannes la bacterorrodopsina generaba una fuerza protomotriz que permitia caeear ATP ala ATP sntetasa mitocondrial (Figura 31-12). Asimismo, otros sirstimentos demosraron que certos agentes capaces de transport protones Figura 31-11 nee Tt bad u be mn dl rane oe Ag Asia fetal grape caro Sl 2 fee de tona 216 08 oa a ‘ieeconodopsra.E crops ahi oe ans fret so ats rio areroodopena eaves Geum oace reno a 90 ‘rane se ones ‘Sia dea roe. Figura 31-12 Fepresentocion ° feeqvematcs del x txpermento do Racker y Serine Stoeokers, be semen Dactesoroopsina y ATP Siete ratocondi de nant do vaca e° Wesel iptacas Vesta ‘Stes. A'sor trina, se inbscterrodopsina tomes protones interior Seta vesan,gonerando tha tnra protometri coe ATP naan tc a ATP seers para cea (Grete ATP a part de [ADP y fostto Dobe fesatarse quia ATP abs AP ‘retase poses one °, ‘esol oerancas una ‘entseon opuosta 8 ftocondra. ibujedo por ke Webb) 1033 Figur 31-13, Mesans dewansporte de osa en las ‘thi nestles renase El vangpore| ‘Se gone (Gel cone gree ‘oncenrecn sa hl acopado a fuj de ‘onus tia® a fovor dew gradone oe (Binanae por mike Wet} Pane 6 Boley molecu de cla Somos ‘Soe ee a traes de las vesiulas lipidicas y de destruir, por tanto el gradiente de poe tones generado predician el bloqueo de lasintss de ATP. De esa forma, pds Concluise que el gradiente de protones era esencal para el correcto funcions: Imiento dl sistema, apovandose as la hipotesisquimosmtica de ka Fosfor: con oxidativa (Apartado 14.6), 31.7 Eltransporte activo secundario depende de los gradientes iénicos Los pradiemtes inicosy las diferencias de potencil a través de la membrana plasmaticaproveen und fuente de energia Hore para que puedan verificarse los Drocesos de transporte activo secundari. En estos sistemas de transport, las Imoleculas son arratadas al interior de la elula en contra de su gradient de ‘concentracion por medio dl transporte de ones al interior de la cella a favor ‘de un gradiente de concentraion mis pronunciado. Gran parte de estos pro- ‘esos de transporte activo secundario en clulas animales son dependientes de ln accion de lt. ATPasa de Na-K. Por ejemplo, el transporte de gucost al interior dels ceulas del imestino o del rin se halla acoplado la captura de jones Na©. Est sistema de transporte se denomina transporte de glucosa de. pendiente de Na, ya que a fuerea conductora det transporte de glucoss en onira de graienie de concentracion ese ujo de fones Na© a favor de grt diente de concentracion (Figura 31-13), Los iones Na que penetran en la c& Tula por este sstema de simporte fueron previamente bombeados al medio ex- traclular por la ATPasa de Na-K. En las celuls baccrianas, el transport activo secundario depende del gre iente de protones generado por Ia cadena respratoria transportadora de clec- ‘rones (Capitulo 14): Un ejemplo de ello es el transpore de lactosa en. col ‘AS Ia Jatosa permeasa (PM 45 00) lleva cabo el smporte de latosay pro- tones en felacion 1, deforma que la entrada de protones arasta a la actos en contra desu gradiente de concenracin. 1034 Cope 31 el wenspone@wevts do as pambranssbesoycas 31.8 El transporte por translocacién de grupo implica la modificacién quimica de la molécula de azicar transportada 1 transporte por trapslocacion de grupo envuelve un proceso de cdi enzi- smatica en el cual una molecula de azucar es fsforilad a a ver que resulta transport. Un ejemplo de este tipo de transporte de azucares es el sistema de fostotransferasa dependiente de PEP presente en F- oll. Este sistema de tmansporte es capaz de atuar sobre al menos 10 azucaresdstintos (Tabla 31-1) El sistema de foyoansferasa (PTS) wilizaTosfoenolpiruvato (PEP) en vee {de ATP como donador de grupos fosfril ricos en enrgia para vara cabo el proceso de translocacin de grupo. En este proceso intervenen tes 0 cuatro Drotenas seg el tipo especific de arcar transporado, Estas proeinas se de- ‘nominan enzima [encima Hl, enzima Ml, y HPr. La enzima les un dimero (PM 70 000 cada subunidad) que interaccions con HPr, proteina monomérica {de PM 9 000. Ambas son protenascitossicas no especficas dol azbca Tans Pontado por el PTS, HPr interacciona bien con la enzima Il (una protina pe- fferca de memibrana} o bien con Ia enzima Il (una proteins integral de mem- brana). Asimismo, la enzima II ineraciona con laenvima TL se requiee para transporte de solo algunos azicares. La enzima Il proporciona un canal 0 transportadorespeifice de azcares al interior dela clu. Los grupos fsforilo se todas ls proteinas del PTS se hallan unidos a restos de histidina,siendo el Potencial de transfeencia de dichos grupos fostorlo de eada proteina fsfoi- Tada aproximadamente igual al del PEP de forma que cada proteins fosforiada ‘un intermediaro rico en ener. La captua de glucosa(Gle) por el PTS de £. coll implica a cuatro protenas lferentesy supone al menos cinco etapa dstintas (Figura 31-14) En la pric ‘era etapa el PEP dona su grupo fosfrio ala enzima I. A su ver, a encima | fosforilads transfere este grupo fosforilo a HPr, que lo cede entonces a a cenzima Il, a cual se encuentra uni ala enzima IL La enzima Il transfer, Dues, el grupo fosonilo ala enzima I la cual tansiocay fostorila al aziear. ‘As, el complejo enzima I-enzima Il consituye la permeasa activa, Enel c4s0 de que la enzima Il se halle ausente y ol PTS este consituido solamente por ‘res protefnas, HPrtransieredirectamentee grupo fosfoilo ala enzima Il, que su vez transloca yfosoril al azcar. En esa stuacion, la enrima Il forma por smima la permeasa activa, Figure 31-14 Macanama de accion det foslovansteae, stems (ostovansorse do Geccssen E-cobconmtade 37 Siro tenon. Ast ie Protein sole ence {Eh scoptaun gro {ost dl PEP yb (ona gerverslsenaemam S04 (Eth Elgupotestono spor imo, ala (rama (La erama rama ost desputes do ‘ae a ghcoss hare ences ens elo y Fay fontoinca pore ampeeerara ret Dado por Usa Shoemaker! Pe Pinata 1035 “Tabla 31-3. Axicres wansporados por (de ea ionico 0.133 nm) pero no un jon Na° ‘de menor tama ico (radio ico igual 30.098 nm). Sin embarg, la vale ‘omicina no disingue entre ests ds ones por sus radios inieos, sno por sus {ners de hidratacion. As la relacion carftamafo es mayor par 10 ones 1G gue pra lov ons K°: Dee fora, le ener de itr dee fones Na® (71,9 Kea mol") es mucho mayor que lade fos iones K© (C758.0 eat mol, Puesto que cualquier de los dos iones debe eliminar su ‘apa de solvataci para unre sla valinomicina, esta Tigard ones K© con ‘mucha ms faciidad que iones NaO debido aque require menos energa ara ‘etna el agua de solatacion de lo prmetos en comparacion con esos Ut ‘mat, Cuando un jon K° se une fa vainomicina, los srupeseatbonilo que ‘onstitven el nicio hirofico dea vainomcinasusnuyensocuenialmente fas moléculs de agua prviamenteunida lon KO, tniendo lugar un pro= undo cambio conformacional (Eséreos ESI y E32) El antibictico nigricina es un ionoforo que transporaasimismo jones ©, aungueintereambandos por protones. La ngercina coniene un grupo ‘eurboulato que puede encontrase Unido bien a un proton o bien & un ion K©, siendo ambos complejs ngeriinaion de ipo electoncuto, por lo que ‘eden sifnirpasvamentea través dels memtanas “Tanta valiomicina como la nigercina vansportan fones moviendose de tun lado oto de In membrana, Si embargo, la gruicidina A, un pepo neal que transport cationes monovalemes, forma una esructura de tipo pore {ftravs dela membrana, Dos mondmerosbelioidales de gramieiina A fo Exiwo £91-1 ‘iva vinomna (Por carean de tas Selanaan’ fe carpe vatanicne oot conesa Pena Faldronn) Capo 31 rarer raves deine membrana ities rman un dimerohelicoidal que atravies la membrana (Figura 31-18). Les ex- fremas N-terminal de cada dlmero, cada uno de los cuales contiene el rupo formilo(~C1O) interscctonan en el centro de la membrana, mientras que 105 txemos Cerminges esti expustos hacia la fase acuosa. Los grupos exrbo- filo de ls mleculas de pramicidina A alinean el pore hiroffico en el centro Sela hele, interasionando de forma transitoria con los cationes que atravie~ Sina esta, mientras que las codenashidrofobcaslatrales dela gramiidina A Fnteracioman con les cadenas hidrocarbonadas dela bicapa lipidica. El poro hlicodal dela gramicidina A pose un didmetro de 04 nm. El transporte de ines que la sramicidina A leva cabo es unas mil eces nis pido que el eliza por la alinomicina o por la nigercin,ocurrendo ‘Se forma siscontinua debido a que el dimero de gramicidina A puede dso ‘arse. Cada canal posse una vida media de aproximadamente un segundo, d= fante el cual unos 10" ones difunden através del porohelicoda CC. El transporte de fosfato es un proceso electroneutro [Aunque el ATP snttza en la mitoconda, su hicrdisis ocurre mayoritariae tiene ene eitoso. As, el ADP yelfosfato deben ser ransportados al interior {Gcta mitocondria para gue se produzca de nuevo la sintess del ATP. EL rans porte de fostato al interior dela mitocondria tiene lugar en contra de un aa Giente de concentracion, interviniendo en él un transportadorespecfico, Fl transporte de Tosfato es un proceso eleewoneuto que Puede tener lugar de di- ‘eres formas: (1) et dedo orofosfoico 1H,PO,) puede ser transportador direc= amentes(2) el fsfato digeido(H,PO,) puede ser intercambiado por un ton hidroxdo en un proceso de anipate (3) el fost dicido puede sr transpor- fado con, un protn en un proceso de simpore; (4) el fosfato monodcido (91P0,2>) puede ser transportado con wn par de protones en un proceso dé simporte. D. La proteina trenaportadoca de nuclabtidos de adenina intercarnbia [ATP por ADP en un proceso de antiporte La proeina transpotadora de nuelesidos de adeninaintercambia el ADP ge- rnerado pores reaecionesbosintetias que Henen lugar en el eitosol por el ATP. SinteGzad en la mitocondria a taves de la fosorilacin oxiativa. Durante el proceso dela respracon, el transporte del ATP hacia el exterior dela mitocon- Sei es mocho mis ipido que la entrada del ADP en dicho orginulo, incluso ‘euando e! eocente [ADP)/{ATP] en el citosol es elevado. El resultado neo de ‘eta sada pefeencil del ATP al citoso es que el cocente (ATPY/LADP] es ‘mucho mayor en el ciosl queen a mitocondra, lo cual consituye una gran ‘emtaja metabolia al tener lugar fuera de a mitocondria l mayor parte das eaciones qumicas que consumen ATP. “Elintercambio de ADP y ATP no es un proceso electroneuro, ya que, a pH neatro, la especie fonica mavoritaria del ATP posce una carga neta de — 4, ‘mientras que cn el cas det ADP ésta es gual a ~3, Puesto que el import de [NTP con un proton noha sido detectado hasta ahora, el proceso de transporte ‘eto depende del potencial de membrana. ‘La protena transportadora de nucleotides de adenina de la mitocondria es un dimero de subunidades denticas que contiene un centro de union de mu- ‘eotidos por cimero, ELADP se une més fuertemente al sto de union cuando {Stes halla expuesto hacia la cra externa dela membrana mitocondial in- ferma, mientras que el ATP lo hace cuando el sto de unin etd expusto hacia la matriemitocondral Esta especticidad sugiere que los sitio de union poseen Gierents conformaciones para cata tipo de molcula hipstess apoyada por fexperimentes de unig deinhibidores especiics de la proteins transportadora. ‘Rskelairctlsido, una toxina vegetal, bloguea el sitio de nin cuando est ‘hall expucsio hacia a cara externa de la membrana mitocondral interna, Fanibiendo ta unign del ADP. Por otto lado, el deido bongoréguico se une por 1039, Cape 31 anepote rte des membrana bisegos 1a cara interna ¢ inibe, por tanto, la union de ATP. Las conformaciones de ‘tos inibidores son claramente diferentes (Figura 31-1, por lo que su espe ‘Hicdad de union sugire que ls stor de union el ADP y del ATP poseen Sistintasconformacions, Una lanzadera transporte el NADH del citosol ala mitoconria, La membrana mitocondrial intema ao es permeable nial NADH at al [NAD® Sin embargo, el NADH penerado ene itosl puede sufi un ciclo de ‘oxidacdn-redacetdn eyo resultado finales la genracin de NADH 0 FADE, {en el interior de la itoondia ‘La Janzader det slicer 3fosfao de os miseulo del uct de 1s insectos (y probabiemente de muchos oo fejidosen otros orzanismos) const de co- Dis ctosdlicas mitocondraes dea enzimagiverl estat deshidrogenasa, Ta ensima citosoica reduce la dibiroxiacetona Tosfto (DHAP) a glicerol ‘sft el cual penetra en la mitocondria. La reoxidacion en la mitocondria et glcerl ostato por acc de Ia gliceral fosfato deshidrogenasa depen- ‘dient de FAD (una flavoproteinaunida ala membrana mitecondral interna) do pol cadena respirator transpor {adora de eectones (Figura 31-20) Los mamifros poscen la Uamda fanzadera de malato-apartato, que per- smite el inercambio dena moleeula de NADII citoslea por una molecu de [NADI Gel interior de la mitocondia (Fgura 31-2). El oxalacetato del ctsol j ssc mcpecoresn mec pe — 7 Ss ‘Sinwccarto ura mle de NADH E ‘Shesten por rn maleaaa de NADH He { ‘tara na na eacon de rsarnacen ‘or guamato pr gerara wectoguttsy ‘eccoptarte Axara ‘Spats ee cnos poder sr wontons lowasoatat tanete. velvendo ‘Nouns il dela rendre ped : maces \—— cae re tert Figur 31-22 Frenne de porn Sip Por cane! its mere ro abe Are Sirceaas 1308) Pre 6 oi moa doa cla resulta redido malato por scion dela malate desidrogenasecitoslica cs {Una feasion que tratsorina el NADH en NAD. EL malato se transpora a ‘ontinuacion& la mati mitocondrl, donde es reoxidado a oxalacetato poe ‘tio dela malta deshidrogenass mitocondral, encima que tla ademis NAD® para rendir NADH, El NADH as! gencrado puede se oxidado por ‘cadena respirator ransportadora de elerones Ey ovalacettoformado en la reacion sel malato deshidrogenasa mit K), Otro Gempl de ano activo se. onda ea copra deacon on Ecol guts halla acoplgs aa fern Brotumotepererass pra caden ropa tangas deseo. Ta ansibcaon de pup mpc a meacon guia de un sao a amg que arvis fa membrana Ase ata de onsen (PTS) de Fol ula PEP como dovaer e gros efron un prose de an Iocan de grape ve fonora azar sve que tansprados sano invosadas eo cuatro potas sei cl aricar ae va ae anspor los sitemse deranged meena mito ner asta

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