Elementi biljne ishrane su kemijski elementi i molekule koje mogu biti

mineralnog i organskog porijekla

MINERALNA HRANIVA
• biljke ih usvajaju u mineralnom obliku
Elementi biljne ishrane • veđinom potjeēu inj minerala tla
• anorganski ioni, soli ili molekule
prof. dr. sc. Irena Jug ORGANSKA HRANIVA
• biljke ih usvajaju u ionskom obliku
• nastaju kao produkt ranjgradnje ǎive tvari ;humusa, ǎetvenih ostataka,
organskih gnojiva)

Podjela elemenata biljne ishrane

• fotosintenja – osim Prema njnaēaju

ē nja biljnu
bl ishranu,
h elemente
l biljne
b ishrane dijelimo na͗

organogenih elemenata • esencijalne ;neophodne) elemente

;, O i H) njahtjeva i viƓe , O, H, N, P, K, Mg, a, S, &e, B, Mn, u, n, Mo, l, Ni

mineralnih elemenata • beneficijalne ;korisne) elemente

• Elemente biljne ishrane Na, di, V, o, Al, Si, Se, La, e

potrebne nja proces • toksiēne elemente

biljna
hraniva
primarne organske r, d, h, Hg, Pb, As, itd.

produkcije nanjivamo
biljna
hraniva
NEOPHODNA BILJNA Prema koliēini hraniva koju biljke njahtjevaju͗
biljna
hraniva HRANIVA • makroelementi ; хϬ,ϭ й)
• mikroelementi ; фϬ,ϭ й)

Prema kemijskim svojstvima, elemente biljne ishrane dijelimo na͗

Neophodnost elemenata nja ǎivot biljaka utvrĜuje se prema pravilima
• nemetale
Arnon i Stout ;ϭϵ3ϵ)͗
N, P, S, B, l
• metale
ϭ. benj tog elementa poremeđen je normalan rast i ranjvoj biljke –
alkalijske metale ;K)
uginuđe biljke.
njemnoalkalijske metale ;a, Mg)
2. njegova funkcija nije njamjenjiva drugim elementom
teƓke metale ;gustođa хϱ g cm-3)
3. element mora biti direktno ukljuēen u biljni metabolinjam – ima
Prema ulonji u metabolinjmu͗
specifiēnu finjioloƓku ulogu
• konstitucijski elementi ;,H,O,N,P,S)
4. element mora biti potreban nja viƓe od dvije biljne vrste
• aktivatori ennjima ;K, a, Mg, Mn, n)
• redoks reagensi ;&e, u, Mn, Mo)
 Esencijalni elementi u suhoj biljnoj tvari
Elementi biljne Kemijski Oblik %u suhoj Elementi biljne Kemijski Oblik glavne
ishrane simbol usvajanja biljnoj tvari ishrane simbol usvajanja funkcije
-
Ugljik C CO 2 45 Ugljik C CO 2 komponenta org. spojeva
Vodik H H2O 6 Vodik H H 2O komponenta org. spojeva
Kisik O CO2 H2O, O 2 45 Kisik O H 2 O, O 2 komponenta org. spojeva
Makroelementi Makroelementi
Dušik N NH4+, NO3- 1.5 Dušik N NH 4 + , NO 3 - AK, amidi,proteini,koenzimi
Fosfor P HPO42-, H2PO4- 0.2 Fosfor P HPO 4 2- , H 2 PO 4 - ATP, fosfolipidi, nukl. kis.
Kalij K K+ 1.0 Kalij K K+ aktiv. enzima, hidratiziranost
Kalcij Ca Ca2+ 0.5 Kalcij Ca Ca 2+ VWDELOQRVWVWDQLþQLK stijenki
Magnezij Mg Mg2+ 0.2 Magnezij Mg Mg 2+ sastavni dio klorofila
Sumpor S SO32-, SO42- 0.1 Sumpor S SO 3 2- , SO 4 2- cistein, koenzim A, ATP
Mikroelementi Mikroelementi
Željezo Fe Fe 2+, Fe 3+ 0.02 Željezo Fe Fe 2+ , Fe 3+ citokrom, aktivator enzima
Mangan Mn Mn2+, Mn3+ 0.005 Mangan Mn Mn 2+ , Mn 3+ aktivator enzima, fotosinteza
Bakar Cu Cu+, Cu2+ 0.002 Bakar Cu Cu + , Cu 2+ komponenta enzima
Cink Zn Zn2+ 0.002 Cink Zn Zn 2+ form. klorofila, aktiv. enzima.
Molibden Mo MoO42- <0.0001 Molibden Mo MoO 4 2- redukcija nitrata, N bakterije
Bor B H2BO3 - 0.002 Bor B H2BO3 - kofaktor u sintezi klorofila
Klor Cl Cl- <0.0001 Klor Cl Cl - fotooksidacija vode

Oblici hranjivih tvari u tlu

Elementi biljne ishrane

• Hranjive tvari ;elementi biljne ishrane) su u ranjliēitim i
;na osnovu topljivosti u vodi)
promjenjivim oblicima koji odreĜuju njihovu bioraspoloǎivost, pa
je usvajanje hraniva korijenovim sustavom biljaka ovisno od ninja
ēinitelja͗ finjikalno-kemijskim svojstvima tla, genetskih,
mobilna hraniva renjervna hraniva
morfoloƓkih i finjioloƓkih odlika biljne vrste ;kultivara ili hibrida),
biljnog unjrasta, vodo-njraēnog reǎima, mikrobioloƓke aktivnosti,
agrotehnike itd.
injmjenjivo venjana vodotopljiva

Mobilna hraniva
• Injmjenjivo venjana hraniva u tlu su takoĜer u ionskom obliku
• Mobilna hraniva ēine manje od 2й ukupnih hraniva nekog tla ;uglavnom kationi), ali su elektriēnim silama njadrǎana unj koloidne
• Sva hraniva u vodenoj fanji tla i dio hraniva koji nije ēvrsto adsorbiran ēestice, ēime je onemoguđeno njihovo kretanje s vodom tla, te
na AK ispiranje inj njone korijena. tlo

• Vodotopljiva hraniva su najpristupaēniji oblik – preteǎno ionski oblik

• njbog moguđnost udaljavanja vodotopljivih hraniva inj njone
korijenovog sustava ;kretanjem vode u tlu), odnosno ispiranjem do
ranjine podnjemne vode unj konaēan gubitak, te njbog injraǎene korjenova dlaēica

promjenjivosti koncentracije ;Ϭ,Ϭϭ-Ϭ,ϭϬ й) nisu i najpovoljniji oblik st. stijenka

biljnih hraniva • sadrǎaj injmjenjivo venjanih kationa u tlu njavisi od veliēine kationskog
injmjenjivaēkog kapaciteta tla ;KIK-a)
Renjervna hraniva Dinamika hraniva u tlu

• renjervna hraniva su hranjive tvari u tlu venjane organskim ili
anorganskim venjama koje ne dopuƓtaju njihovo usvajanje u tom
obliku.
• ranjnolika grupa spojeva ēija je topljivost u vodi slaba, ograniēena i
injunjetno spora.
• najveđi dio hraniva tla u obliku renjervnih tvari ;ϵϱ-ϵϵй) Ε ukupan
sadrǎaj hraniva svakog tla pribliǎno odgovara toj veliēini.
• raspoloǎivost renjervnih hraniva je potencijalnog karaktera i biljna
hraniva moraju najveđim dijelom prvo prethodno prođi kronj proces
mobilinjacije u pristupaēne oblike
• predstavlja promjene oblika raspoloǎivosti hraniva
• Mobilinjacija hraniva obuhvađa sve procese koji unjrokuju prijelanj
nepristupaēnih u raspoloǎiva ;pokretljiva) hraniva
• Imobilinjacija – prijelanj pristupaēnih hraniva u nepristupaēna
Mobilinjacija i imobilinjacija su sinonimi nja sve procese u tlu koji vode
promjeni bioraspoloǎivosti hraniva.
&iksacija je prijelanj pokretljivih hraniva u teƓko pokretne oblike, dok je
defiksacija suprotan proces.

Shematski prikanj oblika i pokretljivosti hraniva

• do promjene u dinamici hraniva u tlu dolanji uslijed promjenjene
koncentracije iona u vodenoj fanji tla ;gnojidba, porast mikrobioloƓke
aktivnosti)
Oblik hraniva Vodotopljiva Injmjenjiva Renjervna
• proces imobilinjacije uvijek je brǎi od mobilinjacije, te je stoga gnojidba
jedna od najvaǎnijih agrotehniēkih mjera koja osigurava visoke i Pokretljiva Nepokretna
Pokretljivost
stabilne prinose
Potpuno Djelomiēno Slabo deƓko
• mobilinjacijska sposobnost nekog tla – brnjina transformacije hraniva u
Vrlo laka Laka hmjerena
tlu Raspoloǎivost Nepristupaēna
Pristupaēna

injvor͗ Vukadinoviđ i Vukadinoviđ, 2Ϭϭϭ

Dušik

¾ Podrijetlom je inj atmosfere ;N2), ali se usvaja u mineralnom obliku i

njato se svrstava u grupu mineralnih elemenata.

MAKROELEMENTI ¾ Sastavni je dio proteina, nukleinskih kiselina, fotosintetskih

pigmenata, amina, amida itd.
¾ mali broj organinjama moǎe duƓik koristiti inj atmosfere u plinovitom
obliku ;N2)
¾ a prevoĜenje molekularnog oblika duƓika do amonijaka i nitrata
potrebna je velika koliēina energije ;22ϲ kcal)
 Dušik u tlu
• bog male koliēine u tlu, a velikih potreba u ishrani bilja, u

¾ u obliku organskih i anorganskih spojeva. suvremenoj poljoprivrednoj proinjvodnji primjena duƓika gnojidbom
nenjamjenjiva agrotehniēka mjera ;jer su pristupaēne koliēine
¾ organski dio predstavljen je humusom i nepotpuno ranjloǎenim
duƓika u tlu uglavnom nedovoljne nja postinjanje visokih prinosa).
biljnim i ǎivotinjskim ostacima, te nije pristupaēan nja ishranu
• hkupna koliēina N u tlu ovisi od ninja ēinitelja kao Ɠto su klima,
biljaka
vegetacija, topografija terena, matiēni supstrat i starost tla
¾ Mineralni dio, koji je potpuno raspoloǎiv nja usvajanje, samo je
• porijeklo duƓika u tlu͗
mali dio ukupnog duƓika tla, uglavnom u koliēini koja je
• bioloƓka fiksacija
nedovoljna nja dobru ishranu poljoprivrednih vrsta biljaka
• atmosferska fiksacija
¾ Koliēina mineralnog duƓika u tlu kređe se oko 2-3й od ukupne
• gnojidba mineralnim i organskim gnojivima
koliēine duƓika ;Ϭ,ϭ – Ϭ,3й)
• ǎetveni ostaci

Nesimbiotska ĨiksaĐija Ěušika

Kruǎenje N u priroĚi
Atmosferski N ͻ obavlja se u aerobnim i anaerobnim uvjetima
Atmosferska Odnošenje Mineralna gnojidba
fikascija žetvom ͻ u dobro aeriranim tlima, mikroorganinjmi kao Ɠto su Anjotobacter,
i depozicija
Anjospirillum i Beijerinkia, fiksiraju atmosferski duƓik reducirajuđi ga do
Organska Volatilizacija
gnojidba amonijaka koji se venjanjem na organske kiseline, stvara aminokiseline,
Biljni
ostaci a njatim proteine. Ovi organinjmi unj pomođ energije osloboĜene
Runoff i erozija
Biološka oksidacijom organske tvari tla veǎu atmosferski N2 i koristiti ga nja svoje
fiksacija
leguminozama Usvajanje
korijenom potrebe
Denitrifikacija
Organski ͻ osim bakterija, fiksaciju duƓika mogu obavljati i plavonjelene alge i
dušik
Nitrat
trra
at
at moǎda neke vrste gljivica
Ammonij
mo
mon
onnij O-3)
(NO
H+4)
(NH
Ispiranje ͻ nakod odumiranja mikroorganinjama, duƓik koji je inkorporiran u
oblik N Input u tlo Gubitak iz tla njihova tijela, postaje podloǎan procesu mineralinjacije

^imbiotska ĨiksaĐija Ěušika

‰ Na korijenju leguminonjnih biljaka ēeste su nodule koje ēine nakupine

kvrǎiēnih bakterija.
‰ bakterije inj roda Rhizobium ǎive u mutualistiēkoj simbionji ;mutualinjam) s
leguminonjnim biljkama opskrbljujuđi biljke reduciranim duƓikom, a
preunjimajuđi od nje potrebne tvari nja svoj ǎivot.
MineralinjaĐija Ěušika u tlu etveni ostaci se na tlima dobre biogenosti brnjo ranjlaǎu, utjeēu na

• Organski ostaci biljaka i ǎivotinja u tlu podlijeǎu procesu mineralinjacije ēiji poveđanje mikrobioloƓke populacije ranjliēitih mikroorganinjama i

intennjitet najviƓe njavisi od mikrobioloƓke aktivnosti ili biogenosti tla. menjofaune ;porast biogenosti), dok primjena manjih koliēina duƓika

• MINERALIAIJA organskog duƓika predstavlja skup kemijskih i nja podeƓavanje povoljnog ͬN omjera ne predstavlja posebnu

biokemijskih procesa pri kojima se oslobaĜa duƓik u ionskom obliku, poteƓkođu.

pristupaēnom nja biljke.
• h tlima pod prirodnim fitocenonjama intennjitet tvorbe i ranjgradnje
organskih tvari je uravnoteǎen, Ɠto renjultira stabilnim sadrǎajem humusa.
• hkljuēivanjem tla u poljoprivrednu proinjvodnju neinjbjeǎno se intennjiviraju
procesi ranjgradnje te otuda sklonost svih poljoprivrednih tala smanjivanju
sadrǎaja organske tvari.

'ubiĐi Ěušika inj tla

‰ Mineralni duƓik tla njbog brnje transformacije do nitrata lako moǎe biti hnjrok negativne bilance duƓika u tlu moǎe biti i pojava denitrifikacije.

podvrgnut ispiranju inj tla. To je biokemijski proces koji kod pH фсϱ uvjetuje redukciju nitrata do

‰ h uvjetima velike vlaǎnosti i silanjnog kretanja vode nitrati se molekularnog duƓika koji se u plinovitom obliku gubi inj tla.

premjeƓtaju njajedno s vodom i dospijevaju u podnjemne tokove.

‰ Ostali naēini gubitka duƓika inj tla manje su njnaēajni.

‰ Mineralni N moǎe se joƓ gubiti inj tla volatinjacijom kao amonijak u

plinovitom obliku. da pojava njapaǎa se veđ kod pH ϲ-7 i porastom
luǎnatosti i suƓenjem tla sve je injraǎenija.

Dušik u biljkama
• suha tvar biljaka sadrǎi u prosjeku ϭ- ϱй duƓika
• biljke su veliki ͞sakupljaēi͟ duƓika, ugraĜuju ga tijekom ēitave
vegetacije u organsku tvar obavljajuđi transformaciju mineralne u
organsku formu
• bioraspoloǎivost duƓika je njbog velike potrebe i nedovoljne
mobilinjacije ēesto ograniēavajuđi ēinitelj rasta i prinosa.
-
• duƓik se usvaja kao NO3 i NH4 ion+
• u povoljnim uvjetima biljke preferiraju duƓik u nitratnom obliku ;kad je
proces nitrifikacije u tlu moguđ, pH х ϱ)
• Opskrbljenost biljaka duƓikom ima injunjetan njnaēaj u tvorbi prinosa i
njegove kakvođe te je duƓik injranjiti Ηprinosotvorni" element.
• Oko 7Ϭй korijenom usvojenih svih kationa i aniona je u formi NO3- ili
NH4+ iona Ɠto njnaēajno utjeēe na omjer usvajanja svih drugih elemenata
ishrane.
• NO3- se mogu skladiƓtiti u vakuoli stanice, te ga biljka po potrebi reducira
do NH4+ koji se veǎe na ketokiseline stvarajuđi aminokiseline i na kraju
proteine
• nja ranjliku od NO3- ,NH4+ oblik duƓila se ne moǎe skladiƓtiti, te usvajanje
veđih koliēina amonijskog duƓika moǎe biti Ɠtetno ; u veđim
koncentracijama amonijski oblik duƓika je otrovan nja biljke)

• prekomjerno nakupljanje nitrata takoĜer moǎe dovesti do ninja negativnih
posljedica, jer naknadnom i brnjom redukcijom intennjiviraju se procesi
disanja, ranjgradnje renjervnih ugljikohidrata i pojaēane sintenje proteina –
Ɠto dovodi do produǎene vegetacije, prevelike bujnosti, itd.
• osim gnojidbe, na poveđan sadrǎaj nitrata u biljci njnaēajno utjeēe i suƓa,
njasjenjenost biljaka, visoke temperature, nedostatak fosfora, kalija, kalcija,
itd.
• redukciju nitrata do amonijaka obavljaju ennjimi nitrat i nitrit reduktanja
• Prema WHO donjvoljeni dnevni unos nitrata u organinjam odraslog ēovjeka
injnosi ϱ mgͬkgͬdanu, a nitrita Ϭ,2 mgͬkgͬdanu
• hS EPA – maksimalna donjvoljena koncentracija nitrata upitkoj vodi – ϭϬ
mgͬl, a nitrita Ϭ,ϭ mgͬl
-N kontrola
;Epstein and Bloom 2ϬϬ4)
N- neĚostatak
‰ Biljke formiraju manju asimilacijsku povrƓinu, liƓđe je krađe, uǎe i
blijedonjeleno njbog manjeg sadrǎaja klorofila Ɠto renjultira niǎom neto
fotosintezom ;prirastom organske tvari) , biljke brǎe stare i konaēno
prinos je smanjen.
‰ itarice slabo busaju, imaju sitan klas i Ɠturo njrno.
‰ aeđerna repa ima smanjenu asimilacijsku povrƓinu, korijen je mali unj
viƓu koncentraciju saharonje, ali je ukupna koliēina Ɠeđera manja jer je
prinos korijena niǎi
kontrola
-N
 N- suvišak
Opđenito, biljke postaju neotporne na bolesti i suƓu dok su npr.

• SuviƓak duƓika renjultira intennjivnim porastom vegetacijskih Ɠeđerna repa i pivarski jeēam osjetno slabije kakvođe.

organa unj modronjelenu boju liƓđa. Primjenom veđih donja duƓika od potrebnih, pored pada prinosa, na
lakim i propusnim tlima dolanji do ispiranja nitrata i oneēiƓđavanja
podnjemnih voda.
• Pojava „prekomjerne ishrane duƓikomΗ ima viƓe negativnih
posljedica͗
suficit duƓika
™ strne ǎitarice jaēe busaju Deficit duƓika

™ stvaraju preveliku masu liƓđa

™ lako polijeǎu unj kasnije sanjrijevanje.

‰ sumpor je rasprostranjen element u prirodi ;u litosferi – Ϭ,Ϭϲй)

‰ u tlu potjeēe inj matiēnih stijena gdje se nalanji najviƓe u obliku
sulfida i prilikom njihovog raspadanja oslobaĜa se i brnjo oksidira Ɠto

SUMPOR obavljaju sumporne bakterije

‰ energiju osloboĜenu prilikom oksidacije sulfida do sumporne
kiseline mikroorganinjmi koriste u kemosintenji nja asimilaciju O2
‰ h odsutnosti O2 osloboĜenu E mikroorganinjmi akumuliraju u obliku
ATP-a Ɠto ukanjuje na pad koncentracije mineralnog oblika fosfora u
supstratima ishrane

S u tlu S u biljkama

‰ Organski i anorganski oblik ‰ Biljke usvajaju sumpor preteǎito kao anion SO42-
‰ ukupna koliēina sumpora u tlu injnosi Ϭ,Ϭϭ-Ϭ,Ϭ2ϱй, od ēega je ϴϬ й ‰ Kod ugradnje S u organsku tvar potrebna je redukcija sumpora.
organski oblik sumpora , a 2Ϭй anorganski oblik sumpora ‰ hsvajanje inj atmosfere - u obliku SO2 ;prije ugradnje u organsku tvar mora
‰ sulfatni anion ;SO4)2- lako je pokretljiv u tlu, Ɠto predstavlja realnu se reducirati)
opasnost nja ispiranje S inj tla. ‰ Sumpor sudjeluje u graĜi mnogih ennjima ;proteaze, ureaze i dr.), sadrǎe ga
‰ u krajevima s velikom koliēinom oborina moǎe se isprati i viƓe od vitamini biotin ;vitamin H) i tiamin ;vitamin Bϭ), njatim ranjliēiti antibiotici
ϭϬϬ kg Sͬha godiƓnje. itd.

‰ Gubitak S inj tla moǎe biti i volatizacijom u redukcijskim uvjetima ‰ Smatra se da S ima i ulogu u otpornosti biljaka prema niskim

;ninjak pH) u obliku H2S teperaturama i suƓi.

‰ Nedostatak S – na karbonatnim tlima, suviƓak sumpora – dovodi ‰ koncentracija sumpora u biljkama kređe se od Ϭ,ϭ – Ϭ,ϱ й

do pada pH ;injumiranje Ɠuma u mnogim krajevima Europe ‰ sumporom su bogati biljni djelovi koji sadrǎe puno proteina
 S - neĚostatak

• Manjak sumpora vrlo je rijetka pojava, posebice u industrijskim njonama

• Simptomi nedostatka S – sliēno kao kod duƓika osim Ɠto se javlja na
mlaĜem liƓđu

• morfoloƓke promjene͗ krađa stabljika, uvijanje liƓđa ;njbog njkrađivanja

lisnih ǎila)

FOSFOR
kontrola -S

&OS&OR h TLh
‰ &osfor je nemetal koji se u prirodi, tlu i biljkama, javlja u
peterovalentnom obliku. ¾ ranjgradnjom matiēnih stijena ;apatita)
‰ hkupna koliēina fosfora u tlu Ϭ,Ϭ3-Ϭ,2Ϭ й
¾ 4Ϭ - ϴϬ й anorganski venjanog fosfora i 4Ϭ – ϲϬ й organski venjanog
‰ hlanji u sastav njnaēajnih organskih spojeva kao Ɠto su nukleoproteidi,
fosfora
fosfolipidi, ennjimi i dr.
Anorganski oblici obuhvađaju ninj kem. ranjnoliko topivih, a time i
‰ iklus P sastoji se inj ranjgradnje fosfornih spojeva u tlu, njihovog
biljkama ranjliēito pristupaēnih fosfornih spojeva.
usvajanja biljkama i ponovnog nastanka minerala tla.
‰ Ponjnato je ēak oko ϭ7Ϭ minerala koji sadrǎe fosfor, a rasijani su po ϭ. Vodotopljivi fosfati͗ najmanje njastupljena frakcija fosfora u tlu ;Ϭ,Ϭ2 –

svim magmatskim stijenama ;u mineralima je fosfor venjan sa Al – ϭ,ϬϬ ppm)

3Ϭй, &e i Mn -ϭϴ й, a – ϭϱй, Mg – ϱй, i drugim kationima – 32 й 2. &osfor topljiv u kiselinama͗ njavisno od toga da li se spojevi s fosforom
‰ najnjastupljeniji su minerali fosfora s aluminijem, ǎeljenjom i kalcijem otapaju u slabim ili jakim kiselinama, dijelimo ga u dvije podfrakcije͗
a) Spojevi koji se ranjlaǎu u slabim kiselinama vrlo su heterogena 3. &osfor topljiv u luǎnatim otopinama je frakcija koja njaostaje u tlu nakon

grupa koja se teƓko moǎe toēno odrediti, a ima veliki njnaēaj u tretmana s kiselinama i djelomiēno se otapa u luǎnatoj sredini. Koliēina

ishrani bilja. NajēeƓđe kod nas odreĜuju u otopini amonij- fosfora koja se oslobaĜa u luǎnatim otopinama ovisi o koliēini kacija u tlu

acetatlaktata pa se govori o AL-topljivom fosforu. AL otopina i kređe se u intervalu od ϱϬ do ϲϬϬ ppm

ranjlaǎe sekundarne kalcijeve i druge fosfate, ali i svjeǎe istaloǎene 4. TeƓko topljivi fosfor je grupa spojeva ēiji se sadrǎaj u nekom tlu
tercijarne fosfate nenjnatno mijenja, a tako venjani fosfor potpuno je neraspoloǎiv nja

b) Spojevi topljivi u jakim kiselinama obuhvađaju tercijarne fosfate ishranu bilja. Otapanje je moguđe injvesti u smjesi kiselina Hl i HNO3

tipa apatita i fosforita, te aluminijske i ǎeljenjne fosfate, dakle fosfor ;njlatotopka) ili u fluorovodiēnoj kiselini ;H&) nakon potpune ranjgradnje

koji se obiēno svrstava u teƓko raspoloǎive renjerve tla. svih minerala tla, jer fosfor inj ove frakcije uglavnom njamjenjuje silicij u
kristalnim reƓetkama minerala.

&OS&OR h BILJKAMA
Organski fosfor tla akumulira se u tlu preteǎito nakon ranjgradnje
biljnih ostataka, ali dio nastaje i mikrobioloƓkim kemosintetskim
9 Biljke usvajaju fosfor iskljuēivo u anionskom obliku i to kao H2PO4-
procesima.
i HPO42-, a ugraĜuju ga, nja ranjliku od duƓika i sumpora, u organsku
• organski fosfor u tlu jednim djelom se otapa u kiselinama , a djelom
tvar benj redukcije.
u banjama. &rakcija topiva u kiselinama se brǎe mineralinjira
9 Ortofosfatna kiselina ;H3PO4) ranjliēito disocira njavisno od pH
ͻ Kada organska tvar sadrǎi фϬ.2й fosfora u procesu mineralinjacije,
reakcije sredine, ali ēesto je miƓljenje da se aktivno usvaja samo
sav osloboĜeni fosfor koriste mikroorganinjmi nja svoje potrebe.
ion H2PO4- Ɠto objaƓnjava bolje usvajanje fosfora u slabo kiseloj
ͻ Pojava se onjnaēava kao biološka imobilizacija fosfora. N, P ili S
sredini.
ugraĜeni u tijela mikroorganinjama nisu trajno injgubljeni jer je
9 hsvajanje P inj vodene fanje tla je vrlo brnj proces, ali je H2PO4- u tlu
njihov ǎivotni vijek kratak ;biološka fiksacija).
vrlo malo ;|ϭϬ-ϱ molͬdm3), dok je nadoknada iona fosfata inj
topljivih oblika fosfora, njnatno sporiji proces.

9 Stoga procjena raspoloǎivosti fosfora preko utvrĜivanja njegove

&injioloƓka uloga fosfora u biljci͗
koncentracije u vodenoj fanji tla ne daje ēesto dobre renjultate,
• fosfor je ukljuēen u vaǎne biokemijske procese u biljci kao Ɠto
posebice nja biljke krađe vegetacije.
su ͗ fotosintenja, glikolinja, disanje
9 Koncentracija fosfora u biljkama prosjeēno je Ϭ.3 - Ϭ.ϱ йͬST.
• konstituent je fosfatida, nukleotida, nukleinskih kiselina
9 Reprodukcijski dijelovi i mlaĜa tkiva sadrǎe relativno viƓe
• sudjeluje u metabolinjmu energije ugljikohidrata, duƓiēnih i
anorganskog fosfora.
drugih spojeva
9 Najveđe potrebe biljaka nja fosforom su u intennjivnom ranjvitku
• mineralni oblik fosfora – sudjeluje u odrǎavanju osmotskog
korijenskog sustava i kod prijelanja inj vegetacijske u reprodukcijsku
tlaka
fanju ǎivota biljaka.
9 Pokretljivost fosfora u biljci je dobra u oba smjera ;akropetalno с
gore i banjipetalno с dolje)
 Nedostatak fosfora

9 Nedostatak fosfora vrlo je ēesta pojava, a prvi simptom je slab rast

biljaka.
9 Kod jaēe injraǎenog nedostatka P slabo se ranjvija korijenov sustav,
cvjetanje i njrioba biljaka kasne, smanjena je tvorba proteina unj
poviƓen sadrǎaj amida i ninjak sadrǎaj vitamina.
9 Opđenito, hranidbena vrijednost poljoprivrednih proinjvoda je
smanjena unj njnatno niǎi prinos kod manjka fosfora.
9 simptomi nedostatka - na mlaĜem liƓđu ;tamno njelena boja unj
crvenkastu nijansu)

SuviƓak fosfora

• SuviƓak P u prirodnim uvjetima relativno je rijetka pojava i dogaĜa se

kad koncentracija P u ST preĜe ϭй.

• Simptomi suviƓka su usporen rast, tamnomrke pjege na liƓđu koje se

Ɠire prema banji lista i liƓđe konaēno opada.

kontrola -P

• Kalij je alkalni metal vrlo rasprostranjen u prirodi.

• h tlu i biljkama nalanji se samo kao jednovalentni kation ;K+).
• Ne ulanji u sastav organske tvari, veđ se labavo veǎe, preteǎito na

KALIJ •
proteine protoplanjme.
Kalij ima ulogu͗
• specifiēnog aktivatora, odnosno modulatora aktivnosti
ennjima,
• ulogu vaǎnog elektrolita - njbog visoke koncentracije u
protoplanjmi snaǎno utjeēe na hidratiziranost
protoplazme ;koliēinu slobodne i venjane vode).
 KALIJ h TLh KALIJ h BILJKAMA

• hkupan sadrǎaj kalija u tlima priliēno je visok, u prosjeku Ϭ.2-3.Ϭй

• ViƓi sadrǎaj K imaju teƓka, glinovita tla, dok su organske renjerve • Koncentracija K u biljkama kređe se od 2-ϱй

kalija vrlo male. • karakteristiēna je visoka mobilnost kalija u biljci

• od ukupne koliēine kalija u tlu, samo manji dio je pristupaēan nja • biljke njahtjevaju kalija gotovo isto kao i duƓika

ishranu biljaka. Na osnovu pristupaēnosti ranjlikujemo͗ • &injioloƓka uloga kalija kao esencijalnog elementa biljne ishrane,

• mobilni kalij ;kalij u vodenoj fanji tla i injmjenjivo venjani kalij) je kasno rasvjetljena s obnjirom da kalij nije graĜevni element niti

• fiksirani kalij jednog spoja ǎive tvari

• samo se mobilni kalij smatra potpuno pristupaēnim nja ishranu bilja • Dvije osnovne funkcije kalija͗

• od ukupne koliēine kalija u nekom tlu, ϵϬ-ϵϴ й je kalij u obliku a) aktivacija ennjima ;aktivacija ATP-anje, skrob sintetanje i dr.)

minerala, ϭ-ϭϬ й fiksirani kalij, ϭ-2 й injmjenjivo venjani kalij i ϲ-2Ϭ b) regulacija permeabilnosti ;propustljivosti) ǎivih membrana

ppm kalij u vodenoj fanji tla

o Kalij je aktivator ili modulator rada 4Ϭ-tak ennjima. To svojstvo je
vjerovatno povenjano s malom veliēinom atoma kalija, te na taj naēin
moǎe mijenjati konformaciju proteina i oslobaĜati aktivna mjesta
ennjimima stimiulirajuđi venju s odgovarajuđim supstratima
o Vaǎan nja sintenju͗ proteina, Ɠeđera, visokomolekularnih
ugljikohidrata ;celulonja), masti, ATP-a
o Kalij njnaēajno utjeēe na fiksaciju O2 od strane kloroplasta –
fotosintenja
o utjeēe na pojaēanu tolerantnost biljaka na bolesti i suƓu
o kod prekomjerne gnojidbe duƓikom kalij poveđava ugradnju
duƓikovih spojeva u slabo topive N spojeve
• Druga funkcija K najuǎe je povenjana s njegovom ulogom u
osmoregulaciji protoplanjme.
• Kalij je najnjnaēajniji elektrolit ǎivih tkiva te neposredno utjeēe na
odrǎavanje turgora i regulaciju mehaninjma rada puēi ;poveđava
otpornost na suƓu).
• u uvjetima dobre opskrbljenosti kalijem, biljke lakƓe prevladavaju
stres injanjvan deficitom vode

Nedostatak kalija

• Nedostatak K, odraǎava se na cjelokupan rast i ranjvitak biljaka.

• Rast biljaka je usporen kod manjka K i njbog brnjog premjeƓtanja inj
starijih u mlaĜe i aktivnije dijelove biljke.
• Nedostatka K prvo se njapaǎaju na mlaĜem liƓđu koje je manje nego
obiēno
• Kod starijeg liƓđa se javlja tipiēna rubna nekronja unj savijanje lista
prema dolje.
• Novoformirano liƓđe manje je i ēesto valovite povrƓine.
• Biljke imaju sniǎen turgor i djeluju uvenulo
 kontrola
-K

-K kontrola

• Do nedostatka kalija najēeƓđe dolanji na lakim, pjeskovitim tlima,

njatim teƓkim glinovitim tlima s injraǎenom K-fiksacijskom ŵŽđŝ ili
tlima koja imaju suviƓak kalcija ili magnenjija.

• Biljke kalij injnose u velikoj koliēini pa je K-gnojidba redovita

agrotehniēka mjera jer je manjak kalija vrlo ēesta pojava.
KALCIJ

KALIJ h TLh

oblici kalcija u tlu ;ovisno o raspoloǎivosti nja biljnu ishranu)͗

• Kalcij je zemnoalkalni metal koji ima sposobnost injgradnje
ϭ. primarni minerali kalcija
kompleksnih spojeva, iako ne sudjeluje njnaēajno u graĜi ǎive tvari.
2. sekundarni minerali kalcija
• htjeēe na finjikalno kemijska svojstva protoplanjme
3. kalcij venjan nja organsku tvar
• Aktivator je 2Ϭ-tak ennjima
4. injmjenjivi kalcij u vodenoj otopini tla
• Poveđava stabilnost ǎivih membrana i utjeēe na njihovu
propusnost • Odrǎavanje pH reakcije tla ;utjecaj na pristupaēnost N, P, B, &e,
• h litosferi ga ima 3,ϲ й Mn, n, u, Mo i drugih).

• Podrijetlom je inj primarnih minerala silicija i sekundarni minerala
kalcija. Njihovom ranjgradnjom oslobaĜa se a koji je uglavnom
injmjenjivo sorbiran ;u neutralnom tlu je ΕϴϬй KIK-a) ili injnova
gradi sekundarne minerale.
• Odrǎavanje strukture tla ;povenjivanje ēestica u strukturne
agregate) te posredno preko povoljnog vodonjraēnog reǎima i
oksido-redukcijskih procesa u tlu.
 KALIJ h TLh
• a injranjito poveđava biogenost tla͗
• humifikacija
• bioloƓka fiksacija N
• oksidacija S
• Kalcij u tlu smanjuje toksiēnost H+ iona kod niskog pH, toksiēnost
iona Al3+ i Mn2+ kod pH ф ϱ,
• potiēe rad mikroflore, posebice Rhinjobiuma i BradLJrhinjobiuma
9 Dobra praksa je postupno utjecati na porast pH ;uēinak kalcinjacije
proraēunat na 3-4 godine) jer kalcinjacija radikalno mijenja biloƓko-
finjikalno-kemijska svojstva tla.
9 hnj kalcinjaciju je potrebno ranjmotriti agrotehniēke mjere.
9 meliorativne gnojidbe ;posebice P)
9 huminjacije
9 primjene mikroelemenata.
o a je konstituent malog broja organskih spojeva.
o Sudjeluje u graĜi͗
ƒ Ca-pektinata u staniēnim membranama
ƒ fitinske soli u sjemenu ;a-Mg inonjitol heksafosfat)
ƒ gradi kristalna tijela oksalata i kalcita
ƒ Ca-fosfatnog pufera ;neutralinjacija kiselosti vakuola)
ƒ faktor je sintenje oksaloctene kiseline
ƒ aO3 gradi inkrustacije u staniēnim stijenkama
9 Gubitak a ispiranjem inj tla njapoēinje kod х ϲ3Ϭ mm
oborinaͬgod i dovodi do postupnog porasta kiselosti tala.
9 Kalcinjacija je neutralinjacija kiselih tala i neophodna je kad je
ŚŝĚƌŽůŝƚŝēŬĂŬŝƐĞůŽƐƚ veđa od 4 cmol;+)ʞkg-ϭ
Efekti kalcinjacije͗
ponjitivni uēinci na kiselim tlima
moguđ injranjit pad raspoloǎivosti P i mikroelemenata, te je
potrebno oprenjno provoditi kalcinjaciju
pad organske tvari u tlu ;poveđani oksidsacijski procesi)
KALIJ h BILJKAMA
• Biljke usvajaju a u ionskom obliku kao a2+.
• h liƓđu je viƓe a nego u korijenu, starije liƓđe bogatije je od mlaĜeg,
dikotiledone biljke bogatije su od monokotieldonih.
• Koncentracija a u biljkama kređe se od Ϭ,ϭ-ϱй u suhoj tvari ;u sjemenu i
niǎe)
• Raspoloǎivost kalcija uvjetovana je pH reakcijom tla
• Preteǎito je a u biljci ēvrsto venjan, a mala se koliēina nalanji i kao
elektrolit protoplanjme.
Nedostatak kalcija
• simptomi se prvo opaǎaju na mlaĜem liƓđu kao kloronja, injraǎen je
sporiji rast biljaka, sporiji rast korijena, biljke injgledaju grmoliko.
• Kod duljeg deficita a dolanji do nekronje mlaĜeg liƓđa od vrha i rubova
;tamna boja lisnih ǎila)͖ liƓđe se uvija, biljke polijeǎu njbog slabljenja
staniēnih stijenki, pojaēana je aktivnost ennjima pektinanje Ɠto unjrokuje
autolinju staniēnih stijenki parenhima ;jabuka, rajēica) Ɠto renjultira
pojavom gorkih jamica ;bitter pit) i plutastih tvorevina ;cork spot),
pelud je slabe klijavosti
 ‰ Mg spada u najrasprostranjenije elemente litosfere ;Ϭ,ϱϬ do 3,ϱϬ
й). Pripada grupi njemnoalkalnih metala kao i a.
‰ Podrijetlo magnenjija͗ primarni ;silikati i alkalni minerali) i

MAGNEZIJ sekundarni minerali magnenjija ;magnenjit i dolomit aO3uMgO3)

ēijom ranjgradnjom se oslobaĜa Mg koji se moǎe venjati na AK ili
prijeđi u vodenu otopinu tla
‰ organska tvar tla predstavlja jedan od injvora magnenjija ;u procesu
mineralinjacije, magnenjij se oslobaĜa inj organske tvari prelanjeđi u
vodenu otopinu tla) iako su te koliēine benjnaēajne u ishrani bilja

Mg u tlu Mg u biljci

‰ Magnenjij se u tlu nalanji u obliku primarnih minerala – silikata i ‰ Biljke usvajaju Mg u ionskom obliku kao Mg2+

sekundarnih minerala ‰ Magnenjijem su bogati reprodukcijski organi ;sliēno fosforu)

‰ Prosjeēna koncentracija Mg u tlu injnosi Ϭ,ϭ-ϭ,Ϭ й ;u karbonatnim
tlima i viƓe)
‰ Injmjenjivi oblik magnenjija njaunjima do 2Ϭ й AK
‰ u vodenoj fanji – mala koliēina Mg
‰ kisela i pjeskovita tla – siromaƓna pristupaēnim Mg
‰ magnenjij se gubi͗ ispiranjem ;na kiselim tlima с 3Ϭ-ϲϬ kg MgO ha-ϭ)
eronjijom i prinosom
‰ Koncentracija Mg u biljkama je Ϭ,ϭ-ϭ,Ϭ й u ST ;u dobro opskrbljenim
biljkama Ϭ,ϭϱ–Ϭ,3ϱ й)
‰ Prosjeēno je u biljkama ϱϬ й Mg slobodno te je vrlo njnaēajan kao
elektrolit protoplanjme.
‰ Mg je konstituent klorofila͖ neutralinjira viƓak kiselina gradeđi Mg-
oksalate; gradi Mg-pektinat ;injgradnja staniēne stijenke); aktivator je
ennjima peptidanja, dehidrogenanja, karboksilanja i dekarboksilanja; kofaktor
je ennjima fosforilinjacije supstrata; aktivira prijenos aminokiselina na
polipeptidni lanac
 Nedostatak i suviƓak magnenjija

‰ simptomi prvo na starijem liƓđu kao kloronja ;ranjgradnja klorofila), a njatim

na mlaĜem liƓđu; tipiēna interkostalna kloronja ;mramorne vene sa
svjetloǎutim meĜuǎilnim dijelovima kod dikotiledona, a linijska kloronja
kod monokotiledona)

‰ usljed jaēeg Mg deficita list poprima naranĜastu, crvenu i violetnu boju,

pojavljuju se nekrotiēne povrƓine, a ǎile ostaju njelene

‰ niǎi intennjitet rasta unj pad prinosa ;nakupljanje neproteinskog duƓika,

smanjena fotosintenja, smanjen transport Ɠkroba inj lista)
‰ Mg je u suviƓku rijetko ;injunjev na dolomitima), a manifestira se posebnim
morfonjama ;morfoloƓkim promjenama)
‰ SuviƓak Mg uvjetuje nedostatak K i a

MIKROELEMENTI

• koliēina mikroelemenata u ǎivoj tvari je mala, pa se ēesto njapaǎa

• mikroelementi imaju vrlo sloǎenu ulogu u ishrani bilja – ennjimatske
njihov nedostatak ili suviƓak.
reakcije u metabolinjmu biljaka
• Injvori mikroelemenata u tlu͗ primarni i sekundarni minerali,
• otkriđe mikroelemenata objasnilo ninj pojava u biljci, koje su dovodile
organska tvar, gnojidba
do anatomskih i morfoloƓkih promjena ;finjioloƓkih bolesti)
• iako ih biljka treba u malim koliēinama, nedovoljna opskrbljenost
mikroelementima dovodi do smanjenja prinosa, odnosno njegove
Oblici mikroelemenata u tlu
kvalitete %
&e с &e2+, &e3+ u с u2+ 100
P

Mn с Mn2+ Mo с MoO42- N
50
B с H3BO3 l с l-

n с n2+ Ni с Ni2+, Ni3+

gnojidba
 element oblik funkcija ppm ST element oblik funkcija ppm ST
• formiranje klorofila ϱϬ-3ϬϬ • aktivator ennjima ϲ
• ennjimatski mehaninjam koji djeluje na • fotosintenja
&e &e2+, &e3+
respiratorni sustav stanica • disanje
u u2+
• reakcije ukljuēene u staniēnoj diobi i rastu • indirektno – produkcija klorofila
• aktivator ennjimatskih oksidoredukcijski ϱϬ-2ϱϬ • poveđava sadrǎaj Ɠeđera
reakcija, hidrolinje • poboljƓava okus vođa i povrđa
• direktan utjecaj na konvernjiju sunēeve • esencijalan u fiksaciji duƓika Ϭ,ϭ-Ϭ,ϱ
Mn Mn2+
svjetlosti u kloroplastima Mo MoO42- • redukcija nitrata
• aktivira redukciju nitrata do amonijaka • neophodan nja ranjvoj biljaka
• metabolinjam org. kiselina • aktivator ennjima koji otpuƓtaju kisik inj ϭϬϬ
• formacija hormona rasta ;auksin) Ε2Ϭ l l- vode tijekom fotosintenje
• formacija sjemena • regulira turor
n n2+
• sintenja proteina • neophodan nja rad ureanje ϭ-ϭϬ
• pospjeƓuje donjrijevanje • gradi stabilne kompleksne spojeve s
Ni Ni2+, Ni3+
• utjeēe na metabolinjam N i H 2-ϱ cisteinom i limunskom kiselinom
• utjeēe na cvatnju 2Ϭ-ϴϬ • neophodan nja rad hidrogenanja
B H3BO3
• sintenja proteina
• formiranje hormona

Otkriđe mikroelemenata kao biljnih hraniva

Element goĚina

&e ϭϴϲϬ J. Sachs

Mn

n
ϭϵ22

ϭϵ23
J.S. McHague

J.S.Warington
ŽELJEZO
B ϭϵ2ϲ A.L.Sommer Θ .B. Lipman

u ϭϵ3ϭ .B. Lipman & G. Mackinney

Mo ϭϵ3ϴ D.I. Arnon & P.R.Stout

l ϭϵϱ4 T.. Broyer et al.

Ni ϭϵϴ7 P.H. Brown et al.

• teƓki metal
&e u tlu
• vrlo njnaēajan nja rast i ranjvoj biljaka
• ϭϴϲϬ.g.- J. Sachs • inj primarnih i sekundarnih minerala

• sadrǎaj Ε 2 й ;preteǎno anorganske prirode)

• sadrǎe ga karbonati, oksidi, silikati, sulfidi

+e-
• najnjnaēajniji hematit i geotit
&e3+ -e-
&e2+
• u tlima s dosta OT Fe-oksi-hidroksi spojevi i Fe kelati

feri fero • u ionskom obliku – &e3+ i &e2+

dominira u aerobnim dominira u anaerobnim
uvjetima uvjetima
• topivi oblici ǎeljenja u tlu su &e2+, &e3+, &e;OH)2+ i &eOH2+.
 &e u biljci
Fe kelati
• konc. ϱϬ-3ϬϬ mg kg-ϭ ;moǎe biti i do ϭϬϬϬ mg kg-ϭ)
Fe – EDTA ;ǎeljenjo etilen diamin tetra acetat)
• njbog velike koncentracije u tlu – neki autori ga smatraju
najveđa efektivnost 3 ф pH х ϲ,ϱ
makroelementom
Fe – HEDTA ;ǎeljenjo hidroksi etilen diamin triacetat)
• kritiēna granica konc. &e u liƓđu ϱϬ-ϭϱϬ mg kg-ϭ
najveđa efektivnost 3 ф pH х 7,ϴ
• skladiƓti se u stromi plastida kao fitoferitin (12-23% ST), u nodulima
Fe – EDDHA ;ǎeljenjo etilen diamin di hidroksifenil acetat)
leguminonja, u sjemenu
stabilnost &e je je visoka ēak i kada je pH х ϵ
• prisustvo bikarbonatnog iona ometa premjeƓtanje &e
Fe – DTPA ;ǎeljenjo dietilen triamin penta acetat)
• biljke usvajaju ǎeljenjo͗ - kao ione &e3+ i &e2+
najveđa efektivnost 3 ф pH х 7
- kao kelate

Stabilnost kelata u ovisnosti oĚ pH &unkcija ǎeljenja u biljci͗

¾ sintenja klorofila
ϭϬϬ

EDTA EDDHA ¾ konstituent dvije grupe proteina͗

stabilnost &e kelata ;й)

ϴϬ
hem proteini ;citokrom, AT, peroksidanje)
HEDTA Fe-S-proteini ; &e SOD, feredoksin, akonitanje)
ϲϬ
DTPA
™ nitrit reduktanja
4Ϭ
™ sulfit reduktanja

2Ϭ ™ asimilacija duƓika ;od strane kvrǎiēnih bakterija)

CITRAT
™ transport elektrona
4 ϱ ϲ 7 8 ϵ
pH

Nedostatak i suviƓak ǎeljenja

nedostatak &e - jedan od glavnih abiotskih stresova nja biljke unjgajane na
karbonatnim i alkalnim tlima SIMPTOMI DE&IITA͗

meĜuǎilna kloronja ;mlaĜi listovi), njatim dolanji do rubne i interkostalne

- kada je pH tla х 7 nekronje i do propadanja biljke
‰ inhibicija usvajanja &e usprkos acidifikaciji rinjosfere
korijen͗ krađi i njadebljao
‰ poveđana akumulacija NO3-N ;poveđava se pH apoplasta u listu
i smanjuje aktivnost &e-reduktanje)
 Simptomi Ěeficita Fe
(list limuna)

normalna opskrbljenost &e nedostatak &e

• SuviƓak ǎeljenja se rijetko dogaĜa, osim u vrlo kiselim, slabo

pronjraēenim tlima, gdje je moguđe toksiēno djelovanje suviƓka ǎeljenja.
• Kritiēna toksiēna granica nja &e je 4ϬϬ do ϭϬϬϬ ppm ;ΕϱϬϬ ppm), a
pojava je ēeƓđa kod unjgoja riǎe ;bronnjing efekt).
• Toksiēno djelovanje ǎeljenja ogleda se u inhibiciji vegetacijskog rasta,
MANGAN
tamnom, plavonjelenom liƓđu i mrkoj boji korijena.

pojedini oblici Mn u tlu nalanje se u ravnoteǎi

• Prema rasprostranjenosti u litosferi, Mn je na desetom mjestu
‫݊ܯ‬ଶା ՞ ‫݊ܯ‬ଶା ՞ ‫ܱ݊ܯ‬ଶ ՞ ‫ܱ݊ܯ‬ଶ
• u prirodi se najēeƓđe nalanji u obliku oksida
vodotopljivi injmjenjivi lako inertni
• spojevi mangana obuhvađaju stupanj oksidacije od +2 do +7 ;spojevi reducirajuđi

s niǎim stupnjem oksidacije imaju jaēe injraǎen ionski i banjiēni

• Kada u tlu prevladavaju redukcijski uvjeti – dolanji do poveđanja
karakter, dok su spojevi s viƓim stupnjem oksidacije kovalentnog i
koncentracije injmjenjivog Mn na raēun lakoreducirajuđeg
kiselog karaktera)
• Raspoloǎivost Mn raste s kiselosti tla i njegove redukcije do Mn2+ koji
• u tlo Mn dolanji ranjlaganjem &e-Mn stijena, a ima ga i u silikatima
biljke lako usvajaju ;vodotopljivi, injmjenjivi i lakoreducirajuđi - aktivni
magmatskih stijena u obliku minerala
mangan), dok su viƓe oksidirani oblici kao Mn3+ i Mn4+ inaktivni oblici.
• pristupaēnost Mn – ovisno o stupnju oksidacije
• Biljke usvajaju Mn i u obliku kelata.
• Mangan se u biljkama nalanji kao kation Mn2+ i Mn3+, a u tlu i kao
• pristupaēnost Mn ovisi o redoks potencijalu – porastom redukcije
Mn4+ i Mnϲ+
pristupaēnost Mn je bolja
 Mn u tlu Mn u biljci

• Oblici Mn u tlu͗
• Sadrǎaj Mn u biljkama jako njavisi od biljne vrste, ali i biljnog dijela,
• Mn u mineralima
odnosno organa.
• Mn u teƓko topljivim solima
• prosjeēan sadrǎaj – ϱϬ-2ϬϬ ppm
• Mn u organskim spojevima
• pokretljivost - mala
• injmjenjivo sorbirani Mn
• Sastavni je dio ninja ennjima i aktivator enolaza, karboksilaza,
• Mn u vodenoj otopini tla
superoksidizmutaze i drugih ennjima, ali nije gradivni element jer je
• ukupan sadrǎaj Mn u tlima kređe se od 2ϬϬ do 3ϬϬϬ ppm ;biljkama
konstituent samo proteina manganina.
je raspoloǎivo svega Ϭ,ϭ-ϭ,Ϭ й)
• Kod dobre raspoloǎivosti mangana smanjuje se potreba nja N, P, K i a
• koliēina Mn se smanjuje s dubinom tla
benj pada prinosa tako da je Mn njnaēajan nja ekonomiēnije iskoriƓtavanje
• viƓe Mn ima na teǎim i karbonatnim tlima, a manje na pjeskovitim i
drugih hraniva u tlu.
lakim

Nedostatak i suviƓak mangana

• kritiēna koncentracija ϭϬ – 2Ϭ ppm u ST, a akutan nedostatak - фϭϬ ppm

• simptomi͗ na mlaĜem liƓđi kao meĜuǎilna kloronja, a ponekad i u obliku
mrkoǎutih mrlja

• deficit je jako injraǎen u suƓnim godinama

• toksiēnost managana с kada je u tluх ϭϬϬϬ ppm ;ekstremno kisela tla)
• simptomi suficita͗ smeĜe mrlje na starijem liƓđu
• suviƓak Mn injanjiva deficit &e, Mo, Mg

• toksiēnost managana с kada je u tluх ϭϬϬϬ ppm ;ekstremno kisela tla)

• simptomi suficita͗ smeĜe mrlje na starijem liƓđu
• suviƓak Mn injanjiva deficit &e, Mo, Mg

BOR
ϭ. Bor u obliku primarnih i sekundarnih minerala 2. injmjenjivo sorbirani B
- do sada je indentificirano ϱϲ minerala - B se moǎe venjati na mineralne i organske koloide preko njihovih
- B inj minerala nije direktno raspoloǎiv nja usvajanje aktivnih grupa
primarni minerali͗ - najnjnaēajniju ulogu u adsorpciji – Al i &e hidroksidi
o turmalin, datolit, aksinit 3. B u organskoj tvari tla
o sadrǎaj B Ε ϱ-2ϭ й - nije direktno pristupaēan, veđ mora prođi proces mineralinjacije
o najnjastupljeniji je turmalin koji je i najotporniji - s humusnim tvarima ne gradi stabilne spojeve
sekundarni minerali͗ - slobodne humusne kiseline poveđavaju pokretljivost B, Ɠto
o boracit, kolemanit ;borati kalcija), uleksit ;borati natrija i kalcija), omoguđuje njegovo ispiranje
hidroboracit ;borati magnenjija) 4. B u vodenoj otopini tla
o sadrǎaj B Ε ϱϬ й - predstavlja mobilnu frakciju B

• etvom se odnosi prosjeēno 2ϬϬ-4ϬϬ gͬha, a Ɠeđernom repom pribliǎno

• ukupna koliēina B u tlu ϱ-ϭϬ ppm
ϱϬϬ gͬha.
• pH njnaēajno utjeēe na pristupaēnost B
• Topljivost bornih spojeva raste s kiseloƓđu tla, pa u kiselim tlima • Bor je vrlo njnaēajan nja biljke i smatra se biogenim elementom, premda

moǎe dođi do gubitka B ispiranjem. nije konstituent organske tvari.

• h alkalnim tlima i suƓnim uvjetima, ēesto se njapaǎa manjak bora. • &injioloƓka uloga B͗

• Injnad pH ϲ i unj suviƓak K i a raspoloǎivost bora se jako smanjuje. • regulacija meristemske aktivnosti

• Monokotiledone ;jednosupnice) imaju manju potrebu nja borom ;2-ϱ • sintenja proteina
ppm), a dikotiledone ;dvosupnice) veđu ;2Ϭ-8Ϭ ppm). • sintenja hormona ;citokinina i auksina)
• Bora je viƓe u liƓđu i reprodukcijskim organima pa mu je najveđa konc. • rad mitohondrija ;disanje),
u praƓnicima, plodnici i peteljkama. • ne ulanji u sastav organske tvari niti ennjima jer nema moguđnost
promjene oksidoredukcijskog stanja.

Nedostatak i suviƓak bora

• S jaēim nedostatkom B jako je smanjen porast biljaka, slabije je
• Manjak ili suviƓak B utjeēe na organinjaciju i rad mitohondrija te
njametanje cvjetova i plodova, veđi dio korijenskih dlaēica odumire
preko njih na aerobnu fanju disanja, a posredno i na propustljivost
pa se sve viƓe smanjuje usvajanje vode i hraniva inj tla.
protoplanjme i njen pH te opđenito inbibiciju ;bubrenje) koloida.
• Oplodnja je slaba jer bor utjeēe povoljno na klijanje polenove
• B se primjenjuje redovito kod Ɠeđerne repe.
cjevēice angiospermi ;kritosjemenjaēe), a u njegovom nedostaku
• Prvo se manjak B manifestira smanjenim i abnormalnim apikalnim
formiraju se ēesto partenokarpni plodovi ;benj sjemena) slabe
;vrƓnim) rastom, mlado liƓđe je deformirano, naborano, ēesto
kakvođe.
njadebljalo i tamne, plavonjelene boje unj ēestu pojavu interkostalne i
rubne kloronje. LiƓđe i peteljke su krti njbog smanjene transpiracije.

CINK
• ink se u tlu nalanji u ranjliēitim oblicima
ϭ. n u mineralima – najveđi dio tog elementa u veđini tala. Ranjlaganjem
minerala n prelanji u voenu otopinu tla stvarajuđi lakotopive i
teƓkotopive soli
2. n u organometalnim spojevima – n u tlu stvara topive i netopive
organometalne komplekse. Od ukupne koliēine n u tlu ϲϬй ēine
kompleksi n s organskom tvari. Mobilnost n venjanog nja org. tvar
ovisi o pH reakciji tla ;pHфϱ,ϱ – n je pristupaēan biljci; ϱ,ϱфpHф8 – n
je nepristupaēan)
3. n u obliku teƓko topivih soli
4. Injmjenjivo sorbirani n – n se nja AK veǎe u obliku n2+
n u tlu
• vodi podrijetlo inj primarnih i sekundarnih minerala.
• Kisele stijene imaju ninjak sadrǎaj cinka ;granit, gnajs) – u prosjeku ϲϬ
ppm, alkalne stijene ;bazalt) su njnatno bogatije – oko ϭ3Ϭ ppm,
glinene sedimentne stijene – 8Ϭ ppm n, dolomiti с ϭϬ-3Ϭ ppm n
• Prosjeēan sadrǎaj cinka u tlu je ninjak ;ϱ-2Ϭ ppm) – najmanji sadrǎaj
imaju kisela pjeskovita tla, dok najveđi sadrǎaj imaju ēernonjemi
• sadrǎaj ukupnog cinka ovisi o mehaniēkom sastavu tla
• koliēina pristupaēnog cinka nije u korelaciji s koliēinom ukupnog cinka
• na sadrǎaj cinka utjeēu͗ matiēni supstrat, klima, reljef, biljni pokrov,
finjikalno kemijska svojstva tla
ϱ. n u vodenoj otopini tla – n u obliku topivih soli - nl2, nSO4
n ima najviƓe u kiselim tlima ;do pH ϱ,ϱ), Ɠto dovodi do moguđnosti
negova ispiranja
• Pod ukupnim cinkom podranjumjeva se njegova koliēina u svim
navedenim oblicima.
• n koji je pristupaēan biljkama nalanji se u vodenoj otopini tla, u
organomineralnim kompleksima ;ako je pHфϱ,ϱ), dok je n venjan na
AK slabo dostupan biljkama ;njato Ɠto se kation cinka adsorbira velikom
energijom – fiksacija)
• Nedostatak n javlja se najēeƓđe na teƓkim, glinovitim tlima.
 n u biljkama
ͻ Sadrǎaj cinka u biljkama je ninjak i njavisno od biljne vrste koncentracija
je u granicama od Ϭ.ϲ ppm ;jabuka) do 83 ppm ;konoplja).
ͻ Kod veđeg sadrǎaja fosfora u tlu usvajanje cinka je smanjeno
;posebice kod kukurunja) unj akumulaciju veđih koliēina ǎeljenja.
• Biljke ga usvajaju kao kation n2+ ;nl+, >n;NH3)4 @2+, n;OH)+)
kelat i nja ranjliku od &e, Mn, u i Mo u biljkama je uvijek n2+.
• hsvajanje n je aktivan proces ;unj utroƓak energije) pa niska
temperatura, kao i suviƓak fosfora, sniǎavaju njegovo usvajanje
• &injioloƓka uloga n je vrlo opseǎna i njnaēajna, posebice u metabolizmu
proteina.
• Sastavni je dio mnogih ennjima gdje kao dvovalentni kation gradi
tetrahedralne kelate, odnosno povenjuje ennjim sa supstratom.
• Sudjeluje u graĜi ennjima karboanhidraze, dehidrogenaze ;malat,
ili n- glutamat itd.), alkohol-dehidrogenaza, superoksid-dizmutaza itd., a
ujedno je i njihov aktivator ;ennjimi sa SH grupom, aldolaze, izomeraze,
DNA-aza itd.).
• naēaj n je injunjetno velik u biosintezi DNA i RNA ;RNA polimeraza),
sintezi proteina ;preko prometa RNA i utjecaja na strukturu ribozoma),
sintenji hormona auksina preko kojeg utjeēe na rast biljaka, stabilinjaciji
biomembrana i dr.

• ink utjeēe i na intennjitet fotosintenje, usvajanje i transport fosfora i

aktivnost fosfataza, poveđava otpornost prema bolestima ;preko
utjecaja na proteosintezu), suƓi ;smanjuje transpiraciju) i niskim
temperaturama.

• Kritiēna granica nedostatka cinka je ϭϱ-3Ϭ ppm u ST liƓđa. Osjetljive

biljke na nedostatak cinka su kukuruz, lan i soja, a otporne ǎŝƚĂ.

• Simptom nedostatka cinka uoēava se u interkostalnoj klorozi

;meĜuǎilnoj) liƓđa, sitnolisnatosti i ronjetastoj formi mlaĜeg liƓđa
;skrađenje internodija).

• SuviƓak cinka rijetko se javlja.

Sitnolisnost - Ɠljiva

Slabiji vrƓni rast

 u u tlu

ϭ. u inj primarnih i sekundarnih minerala ;halkopirit, kuprit, malahit)

gdje se nalanji u jednovalentnom obliku ;kupro), a nakon njihovog

BAKAR raspadanja oksidira se do u2+ ;kupri).

2. u u teƓko topivim solima i oksidima
3. organo mineralni kompleksi u – kelati ;visoka stabilnost)
4. injmjenjivo sorbirani u
ϱ. u u vodenoj otopini tla
• u je u tlu malo, prosjeēno ϱ-ϱϬ ppm. hsvaja se kao u2+ i pripada
skupini teƓkih metala koji se ēvrsto sorbiraju na koloide tla.
• Na raspoloǎivost bakra njnaēajno utjeēe pH reakcija tla i pristupaēnost
mu raste s kiseloƓđu ;optimalan pH je 4.ϱ-ϲ).

u u biljkama
• &injioloƓka uloga u je vrlo njnaēajna jer je on sastavni dio ili aktivator
mnogih ennjima koji sudjeluju u oksidacijskim procesima.
• koncentracija 2-2Ϭ ppm ST
• Bakar utjeēe na proteosintezu, stabilizira molekule klorofila i sudjeluje
• biljke usvajaju bakar kao u2+ ili u obliku kelata
u sintenji antocijana. hlanji u sastav plastocijana, citokromoksidaze c
;transport elektrona) i mnogobrojnih ennjima.
• naēajna mu je uloga u metabolinjmu duƓikovih spojeva jer regulira
venjivanje amonijaka na ketokiseline (tvorba aminokiselina)
• utjeēe na sintenju nukleinskih kiselina, bakterijskog legkemoglobina,
metabolinjam ugljikohidrata, lignifikaciju, formiranje peludi i plodnost
• proces usvajanja je aktivan biljaka, poveđava otpornost na niske temperature i dr.
• konkurencija bakru – Mn, &e i n

• Simptomi manjka u su kloronja i nekronja liƓđa, odumiranje vrƓnih

injdanaka, uvenuđe, uvijanje liƓđa i odumiranje mlaĜeg liƓđa. bog
nedovoljne lignifikacije dolanji do anatomskih promjena i gubitka
apikalne ;vrƓne) dominantnosti, sliēno kao kod bora.
• SuviƓak bakra je vrlo rijetka pojava.

nedostatak u
 MOLIBDEN

• Molibden je prijelanjni element koji je u vodenoj sredini anion.

• Mo potjeēe inj primarnih i sekundarnih minerala
• Sadrǎaj molibdena u tlima je injunjetno ninjak, Ϭ.ϲ-3 ppm, prosjeēno oko
• u tlu se nalanji u nekoliko oblika koji se ranjlikuju po topivosti i
2 ppm.
pristupaēnosti nja biljke͗
• Biljke Mo usvajaju u obliku visokooksidiranog molibdata ;MoO42-) i nja
ϭ. Mo u primarnim i sekundarnim mineralima – renjerve Mo su niske ;2-4
ranjliku od svih drugih mikroelemenata pristupaēnost mu raste
ppm). Mo koji ulanji u sastav minerala teƓko je pristupaēan biljkama
porastom luǎnatosti.
2. Mo venjan nja okside i hidrokside &e i Al- najēvrƓđe venjan Mo ;fiksacija)
• Koncentracija Mo u biljci je mala ;manje od ϭ ppm)
3. Injmjenjivo sorbirani Mo – samo mali dio Mo nalanji se u ovom obliku
• pokretljivost u biljci – osrednja
iako ovaj oblik predstavlja glavni oblik ishrane biljaka Mo
• Sudjeluje u oksidaciji sulfita i redukciji nitrata te se kod nedovoljne
4. Mo u organskoj tvari
opskrbe Mo aktivnost nitratne reduktanje smanjuje, opada
ϱ. Mo u vodenoj otopini tla
proteosintenja, naruƓava se kloroplastna ;tilakoidna) struktura i
usporava se rast biljaka.

• deficit Mo kada je фϬ,ϭ ppm Mo u ST i njapaǎa se na starom liƓđu u

obliku ǎutih podruēja unj uvijanje rubova

KLOR
• Klor se ubraja u grupu mikroelemanta tek u posljednje vrijeme. Biljke
• ajedno s Mn sudjeluje u fotolizi vode ;injdvajanje O2 u fotosintenji
ga sadrǎe u velikim koliēinama ϭ-2Ϭ gͬkg ;npr. ϭ.2й u ST liƓđa Ɠeđerne
ovisi o l), ubrnjava dijeljenje stanica lista, regulira stomatalnu
repe, ϭ.8й u stabljici lana itd.), a nja njegove specifiēne finjioloƓke
aktivnost, utjeēe na premjeƓtanje ugljikohidrata, vodni reǎim
funkcije dovoljne su ultraniske koliēine.
biljaka i membranski transport H+.
• Biljke aktivno usvajaju klor kao ion l-
• biljke ranjliēito reagiraju na poveđanu prisutnost klora - njob dobro
• Klor ne ulanji u graĜu organske tvari biljaka, premda ga pepel biljaka
podnosi, dok su duhan i vinova lonja vrlo osjetljive.
sadrǎi u velikoj koliēini.
• suviƓak l dovodi do porasta turgora i smanjenje transpiracije unj
• Preteǎito je u liƓđu, vakuolama i njnaēajno utjeēe na osmoregulaciju i
pojavu sitnih i deformiranih listova
otvaranje ƉƵēŝ, odnosno odraǎavanje ionske ravnoteǎe neophodne nja
• simptomi nedostatka – nisu njabiljeǎeni u prirodnim uvjetima
usvajanje drugih elemenata i odvijanje fotosintenje.

• Nikal je posljednji stekao status esencijalnog elementa, a kemijski je

sliēan &e i o.

NIKAL • h biljkama se nalanji kao Ni;II), ali moǎe egnjistirati i kao Ni;I) i Ni;III).
• Gradi stabilne kompleksne spojeve, npr. s aminokiselinom cisteinom i
limunskom kiselinom. Neophodan je nja rad enzima ureaze i mnogih
hidrogenaza potrebnih nja redukciju sulfata, fotosintenju i oksidaciju
vodika kod bakterija ;Rhizobium i Bradyrhizobium imaju vrlo nisku
hidrogenanjnu aktivnost kod nedostatka Ni).
• koncentracija u biljkama je niska – ϭ,Ϭ-ϭϬ ppm u ST
• toksiēno djelovanje – kod ϭϬ-ϱϬ ppm ST

Kobalt ;o)
• o je esencijalni element nja fiksaciju atmosferskog N2 kod
legumionja, pa u nedostatku kobalta biljke pate od manjka duƓika.
Kobalt sudjeluje i u inhibiciji sinteze etilena ;biljni hormon).
• Koncentracija o u tlu je injunjetno niska, prosjeēno Ϭ.Ϭ2-Ϭ.ϱ ppm.
KORISNI ELEMENTI esto se ubraja u neophodne elemente ;mikroorganinjmi,
;beneficijalni elementi) ǎivotinje i ljudi) jer sudjeluje u ranjgradnji peroksida nastalog u
ranjliēitim oksidacijskim procesima.
• Kobalt je neophodan element nja simbiotske N2-ĨŝŬƐŝƌĂũƵđĞ
mikroorganizme pa kod manjka kobalta pada organska produkcija
leguminonja. Konstituent je vitamina B12 koji je srodan keminima
;npr. kemoglobinu).
 Natrij ;Na)
• Natrij se nalanji u svim tlima ;oko 2.8й u litosferi), a biljke ga usvajaju
kao Na+.
• h njaslanjenim tlima koncentracija natrija lako dostiǎe toksiēne
vrijednosti. TakoĜer, veđe koliēine natrija u tlu pogorƓavaju
strukturnost tla jer djeluju peptizatorski, odnosno utjeēu na disperziju
mikroagregata unj pojavu pokorice, ljepljivosti i ninja poteƓkođa u
obradi tla.
• Natrij se lako usvaja, a u biljkama nalanji iskljuēivo kao ion, te jako
utjeēe na osmotsku vrijednost i hidratiziranost protoplazme pa moǎe
kod nekih biljnih vrsta ;npr. Ɠeđerna repa) na nespecifiēan naēin
njamijeniti kalij.
Selen ;Se)
• Selen je element sliēan sumporu. h tlu se javlja u ranjliēitim
oksidacijskim stupnjevima ;Se2+, Se, SeO32- i SeO42-), a biljke ga usvajaju
kao selenat ili selenit anion.
• Kod visoke raspoloǎivosti Se u tlu jako je smanjeno usvajanje sulfata i
tada Se njamjenjuje S u aminokiselinama cisteinu i metioninu i ennjimima
koji sadrǎe sumpor ;npr. ATP sulfurilaza).
• Biljke rado akumuliraju Se te je dopuƓten njegov sadrǎaj ϭ-ϱ ppm u ST
nja animalnu i ljudsku prehranu njbog toksiēnog djelovanja ;pojava
sljepila i paralinje).
• Selen je ĞƐĞŶĐŝũĂůŶŝĞůĞŵĞŶƚnjĂůũƵĚĞŝǎŝǀŽƚŝŶũĞ ;kofaktor glutation
peroksidaze).
ͻ Povoljan utjecaj Al na rast biljaka njapaǎen je uglavnom kod biljnih vrsta
ili kultivara koji su tolerantni na njegovu visoku koncentraciju ;viƓe od
3Ϭ ђM Al3+).
Silicij ;Si)
• Silicij se u tlu nalanji u vrlo velikim koliēinama, ali je njegova raspoloǎiva
koliēina mala njbog slabe topljivosti Si spojeva. h vodenoj fanji tla
prevladava ortosilicijeva kiselina Si;OH)4, a biljke usvajaju silicij
vjerovatno kao silikatni anion SiO44-.
• h tlu silicij potjeēe inj procesa ranjlaganja primarnih silikatnih minerala ili
injomorfne injmjene kationa a, Mg, &e i Al inj kristalne reƓetke
sekundarnih minerala.
• Korisna uloga Si oēituje se ƵēǀƌƓđŝǀĂŶũĞŵ ŵĞŚĂŶŝēŬĞ osnove biljaka jer se
javlja u obliku inkrustacija u sekundarnim staniēnim stijenkama pa
poveđava otpornost biljaka prema Ɠtetnim insektima i gljiviēnim
oboljenjima.
Aluminij ;Al)
• Aluminij je jedan od najnjastupljenijih elemenata litosfere ;8й),
sudjeluje u graĜi sekundarnih minerala ;glina) i u vodenoj fanji tla je
slobodan ispod pH ϱ.ϱ ;aktivni aluminij).
• Ima podataka da Al utjeēe na stimulaciju rasta viƓe biljnih usjeva
;kukurunj, Ɠeđerna repa i dr.), ali mnogo viƓe je renjultata istraǎivanja o
njegovim toksiēnim efektima.
• &ŝƚŽƚŽŬƐŝēŶŝĞĨĞŬƚŝ Al;H2O)ϲ3+ ;Al3+ po konvenciji) njapaǎaju se opđenito
ispod pH 4.ϱ kada treba obvenjno injvrƓiti kalcizaciju ili sulfatizaciju
;primjena gipsa), odnosno gnojiti superfosfatom pri ēemu nastaju
netoksiēni spojevi Al2;SO4)3 ;uporabom sirovih fosfata ;trikalcijski
fosfati) u kiselim tlima, nastaju takoĜer netoksiēni Al&2+ i Al&2+).
Vanadij ;V), iod ;I), titan ;Ti),
lantan ;La) i cer ;e)
• Biljna tvar sadrǎi ultra male koliēine i drugih elemenata kao Ɠto su
vanadij, iod, titan, lantan, cer i dr.
• Vanadij ;V) i titan ;Ti) neophodni su elementi nja neke mikroorganinjme
i alge, a kod viƓih biljaka vjerojatno sudjeluju kao katalinjatori ranjliēitih
finjioloƓkih procesa.
• h posljednje vrijeme ispituju se povoljni efekti lantana ;La) i cera ;e)
na rast i tvorbu prinosa biljaka.
Literatura͗
• Vladimir i Vesna Vukadinoviđ ;2Ϭϭϭ). Ishrana bilja. Poljoprivredni
fakultet Osijek
• Dǎamiđ i Stevanoviđ ;2ϬϬ7). Agrohemija. Beograd
• Horst Marschner ;ϭϵϵϱ). Mineral nutrition of higher plants
• Shao Jian heng - Plant Mineral Nutrition ;prenjentacija)
• Mengel K & Kirkby EA. Principles of Plant Nutrition.
• Epstein E & Bloom AJ. Mineral Nutrition of Plants͗ Principles and
Perspectives.