CHUYỂN HOÁ NĂNG LƯỢNG

TS. BS. Lâm Vĩnh Niên

nien.lam@gmail.com
 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
VÀ NHIỆT ĐỘNG LỰC HỌC
 Đại lượng trạng thái nhiệt động lực
học
• Nội năng
• Enthalpy
• Entropy
• Năng lượng tự do Gibbs
 Nội năng (U)
• Tổng năng lượng của hệ, gồm
– Động năng: chuyển động của các hạt bên trong hệ
– Thế năng: cấu trúc vật chất, lực tĩnh điện giữa các 
nguyên tử và liên kết hoá học
• Nội năng thay đổi: có dòng năng lượng vào/ra 
hệ.
 Enthalpy (H)
• Định nghĩa enthalpy:

• Phản ứng hoá sinh : enthalpy ≈ nội năng.

• ∆H là nhiệt năng được truyền ở điều kiện áp suất
không đổi.
• Phản ứng phát nhiệt: lượng nhiệt có trong sản
phẩm ít hơn trong chất phản ứng  quy ước ∆H
mang dấu âm.
• Phản ứng hấp thu nhiệt từ môi trường xung
quanh có ∆H dương.
 Entropy (S)
• Biểu thị mức độ vô trật tự hay ngẫu nhiên của
hệ. 
• Trạng thái càng vô trật tự  entropy càng
tăng. 
• Entropy đạt cực đại khi hệ đạt trạng thái cân
bằng. 
• Định luật 2 nhiệt động lực học: để một quá
trình xảy ra tự phát thì tổng entropy của hệ
phải tăng.
 Năng lượng tự do Gibbs (G)
• Biểu thị phần năng lượng có thể thực hiện 
công của một hệ ở nhiệt độ và áp suất không 
đổi.
• Gọi tắt là năng lượng tự do.
• Định nghĩa:
 Năng lượng tự do Gibbs (G)
• Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng A B ở 
nhiệt độ và áp suất không đổi:

• ∆G: biến thiên năng lượng tự do Gibbs (J/mol hay 

cal/mol), 
• ∆H: biến thiên enthalpy của hệ (J/mol hay cal/mol), 
• T: nhiệt độ tuyệt đối (Kelvin, K), 
• ∆S: biến thiên entropy của hệ (J/mol∙K hay cal/mol∙K). 
 Biến thiên năng lượng tự do
• ∆G <0: phản ứng xảy ra tự phát kèm giải phóng
năng lượng tự do (phát năng). Nếu giá trị ∆G đủ
lớn, phản ứng xảy ra hoàn toàn và không đảo
ngược được.
• ∆G >0: phản ứng chỉ xảy ra nếu được cung cấp
năng lượng tự do (thu năng). Nếu giá trị ∆G đủ
lớn, hệ ổn định và phản ứng không xảy ra. 
• ∆G = 0: hệ đạt cân bằng và không có thay đổi
tổng thể (không phát năng cũng không thu năng).
• Giá trị của ∆G không cho biết tốc độ phản ứng
nhanh hay chậm.
 Biến thiên năng lượng tự do chuẩn
• Hệ phản ứng chưa đạt cân bằng  có một lực
thúc đẩy phản ứng đi về trạng thái cân bằng
 cường độ = ∆G. 
• Biến thiên năng lượng tự do chuẩn, ∆G°:
– điều kiện chuẩn (298 K = 25 oC)
– nồng độ ban đầu của chất phản ứng và sản phẩm: 
1 M; chất khí: áp suất riêng phần là 101,3 kPa (1 
atm).
• Gibbs:
 Biến thiên năng lượng tự do ở điều
kiện chuẩn hiệu chỉnh
• Điều kiện chuẩn (định nghĩa trên): phản ứng 
có hydro: [H+] = 1 M pH 0.
• Hầu hết các phản ứng hoá sinh: pH gần 7
 điều kiện chuẩn hiệu chỉnh:
• [H+] = 10−7 M (pH 7), [H2O] = 55,5 M. 
• [Mg2+] = 1 mM (phản ứng cần Mg2+, thường có 
ATP)
• Ký hiệu: thêm dấu phẩy (′)
Biến thiên năng lượng tự do chuẩn và
hằng số cân bằng phản ứng
• Phản ứng đạt trạng thái cân bằng: ∆G = 0, 

Thế trị số R = 8,314J/mol∙K và T = 298 K:
• ∆G′° chỉ là một cách biểu diễn toán học khác của
• có thể đo bằng thực nghiệm  xác định
được ∆G′°. 
• =
• 1,0, ∆G′° = 0,0
• > 1,0, ∆G′° < 0
• <1,0, ∆G′° > 0 
• Quan hệ giữa ∆G′° và tuân theo luật số mũ
 một thay đổi nhỏ của ∆G′° ứng với thay đổi lớn
hơn của
 ∆G′° và ∆G
• ∆G′° là hằng số, đặc trưng cho phản ứng, cho 
biết hướng và khoảng cách tới điểm cân bằng 
ở điều kiện chuẩn. 
• Tiêu chuẩn để một phản ứng có xảy ra tự phát 
hay không là giá trị của ∆G, chứ không phải 
∆G′°.
• Một phản ứng với ∆G′° dương vẫn có thể xảy 
ra theo chiều thuận nếu ∆G âm.
 ∆G′° và ∆G
• Một số phản ứng thuận lợi về nhiệt động lực (∆G′° < 0, lớn) lại
không xảy ra ở tốc độ quan sát được.
• TD: củi
– đốt cháy  sản phẩm ổn định hơn (CO2, H2O) + phát năng (ánh sáng, 
nhiệt)  rất thuận lợi về mặt nhiệt động lực học. 
– Vẫn ổn định hàng năm trời vì năng lượng hoạt hoá cần cho phản ứng
đốt cháy > năng lượng có sẵn ở nhiệt độ phòng.
– Cung cấp năng lượng hoạt hoá (TD: que diêm đang cháy)  phản ứng
đốt cháy củi.
– Nhiệt năng vừa được phát ra  hoạt hoá vùng lân cận  tiếp tục đốt
cháy củi (phản ứng tự duy trì). 
 các hằng số nhiệt động lực học như ∆G′° cho biết trạng thái cân
bằng của phản ứng nằm ở đâu, nhưng không cho ý niệm gì về tốc
độ để đạt được trạng thái cân bằng. Tốc độ phản ứng được kiểm
soát bởi các thông số động học của phản ứng.
 ∆G′° và ∆G
• Ở tế bào sống: enzym làm giảm năng lượng
hoạt hoá  tăng tốc độ phản ứng đáng kể. 
• Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng:
– không phụ thuộc vào con đường phản ứng xảy ra; 
– chỉ phụ thuộc vào bản chất và nồng độ ban đầu
của các chất tham gia phản ứng và sản phẩm cuối. 
 Enzym không thể làm thay đổi hằng số cân
bằng; nhưng nó có thể làm tăng tốc độ phản
ứng theo hướng nhiệt động lực học quy định.
. Tính cộng được của biến thiên năng
lượng tự do chuẩn
• Hai phản ứng liên tiếp A  B và B  C:  
• Phản ứng tổng: A  C:
ATP VÀ PHẢN ỨNG
CHUYỂN NHÓM
PHOSPHORYL
 Năng lượng tự do của ATP
• Ở điều kiện chuẩn: thuỷ phân ATP thành ADP 
có ∆G′°= −30,5 kJ/mol
• ∆G  thực tế (thế năng phosphoryl hoá, ∆Gp) ở 
tế bào sống > ∆G′°. TD: hồng cầu người có ∆Gp
= −52 kJ/mol
 Đặc điểm ATP
• Được giữ ở nồng độ cao  duy trì khả năng 
điều khiển các phản ứng chuyển hoá cần năng 
lượng.
• Không bền về nhiệt động lực học; nhưng ổn 
định về động hoá học.
– Không xúc tác: năng lượng hoạt hoá cần để cắt LK 
phosphoanhydrid/ATP 200 – 400 kJ/mol  ATP 
không tự động cung cấp nhóm phosphoryl cho 
chất khác  cần enzym làm giảm NLHH
 Hợp chất phosphoryl hoá giàu 
năng lượng
• 2 nhóm hợp chất phosphoryl hoá:
– “Giàu năng lượng”: ∆G′° phản ứng thuỷ phân < 
−25 kJ/mol
– “Nghèo năng lượng”: ∆G′° phản ứng thuỷ phân 
âm ít hơn
• Liên kết (phosphoanhydrid) giàu năng lượng: 
thuỷ phân liên kết tạo sản phẩm có năng 
lượng tự do thấp hơn chất phản ứng. [Bản 
thân sự phá vỡ liên kết cần năng lượng.]
Phosphoenolpyruvat (PEP)
1,3‐Biphosphoglycerat
 Phosphocreatin

• Pi được giải phóng (từ các hợp chất trên) 
các dạng cộng hưởng  ổn định hoá  đóng 
góp vào ∆G′° âm.
Thioester
 Năng lượng tự do chuẩn của một số hợp chất phosphat
và acetyl-CoA
∆G′°
(kJ/mol) (kcal/mol)
Phosphoenolpyruvat −61,9 −14,8
1,3-biphosphoglycerat
(→3-phosphoglycerat + Pi) −49,3 −11,8
ATP (→ AMP + PPi) −45,6 −10,9
Phosphocreatinin −43,0 −10,3
ADP (→ AMP + Pi) −32,8 −7,8
Acetyl-CoA −31,4 −7,5
ATP (→ ADP + Pi) −30,5 −7,3
Glucose 3-phosphat −20,9 −5,0
PPi (→ 2Pi) −19,2 −4,0
Fructose 6-phosphat −15,9 −3,8
AMP (→ adenosin + Pi) −14,2 −3,4
Glucose 6-phosphat −13,8 −3,3
Glycerol 3-phosphat −9,2 −2,2
 Phản ứng 
chuyển nhóm 
phosphat
• Thuỷ phân ATP đơn thuần chỉ 
giải phóng nhiệt  không thúc 
đẩy quá trình hoá học/hệ đẳng 
nhiệt.
• 2 giai đoạn:
– Nhóm phosphoryl, PP, AMP 
của ATP chuyển vào cơ chất 
hoặc enzym, dùng LK cộng 
hoá trị  tăng NLTD
– Gốc phosphat đó bị thay 
thế  giải phóng Pi, PPi, 
AMP
PHẢN ỨNG OXY HOÁ KHỬ
SINH HỌC
 Phản ứng oxy hoá khử
• Vai trò trung tâm trong cung cấp năng lượng sinh 
học. 
• Điện tử được chuyển từ chất này sang chất khác.
– Chấtkhử: cho điện tử; chất oxy hoá: nhận điện tử 
– Sự oxy hoá: sự mất điện tử; chất bị oxy hoá sẽ có ít điện tử 
hơn khi phản ứng kết thúc. 
– Sự khử : sự nhận điện tử; chất bị khử sẽ có thêm điện tử 
khi phản ứng kết thúc. 
 Phản ứng oxy hoá khử
• Phản ứng oxy hoá và phản ứng khử luôn xảy ra cùng 
lúc với nhau. 
• Chất oxy hoá và chất khử của cùng phản ứng oxy hoá 
khử: cặp oxy hoá khử liên hợp.
• Sự thay đổi trạng thái của mỗi chất trong phản ứng 
oxy hoá khử: bán phản ứng.
• TD: sự oxy hoá sắt (II) bởi đồng (II)
Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+
gồm 2 bán phản ứng:
Fe2+ Fe3+ + e−
Cu2++ e− Cu+
Chuyển điện tử trong phản ứng oxy 
hoá khử sinh học
• Trực tiếp là điện tử. TD: cặp Fe2+/Fe3+ chuyển 1e− đến 
cặp Cu+/Cu2+:
Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+
• Nguyên tử hydro. 
– Chất khử mất 2e− và 2H+ (tức 2 nguyên tử H); 
– Gọi là khử hydro . Enzym xúc tác: dehydrogenase. 
AH2+ B  A + BH2
AH2 (cặp oxy hoá khử liên hợp A/AH2) khử chất B 
(cặp oxy hoá khử B/BH2) bằng cách chuyển 2 nguyên 
tử H.
Chuyển điện tử trong phản ứng oxy 
hoá khử sinh học
• Ion hydrid (:H–), có 2 electron. Gặp trong các 
dehydrogenase gắn NAD.
• Gắn trực tiếp với oxy. Oxy kết hợp với chất 
khử hữu cơ và gắn vào sản phẩm bằng liên kết 
hoá trị. 
TD: oxy hoá hydrocarbon thành alcol:
R—CH3 +   O2 R—CH2—OH
Hydrocarbon là chất cho điện tử ; nguyên tử 
oxy là chất nhận điện tử.
 Đương lượng khử
• Một electron được vận chuyển (dù theo cách 
thức nào).
• Các phân tử nhiên liệu sinh học thường được 
khử hydro mất 2 đương lượng khử cho mỗi 
lần, và mỗi nguyên tử oxy nhận 2 đương 
lượng khử
 quy ước đơn vị của phản ứng oxy hoá khử 
sinh học là 2 đương lượng khử đi từ cơ chất 
đến oxy.
 Thế khử (thế oxy hoá khử)
• Khuynh hướng nhận điện tử (bị khử) của một chất.
• Đơn vị: volt.
• Thế khử chuẩn, E°: đo ở điều kiện chuẩn (25°C, chất 
tan 1 M, chất khí 101,3 kPa, kim loại tinh khiết).
• E° của cặp oxh‐k được xác định tương đối theo điện 
cực tham chiếu là điện cực hydro chuẩn (H+/H2) (có 
E° quy ước là 0,00 V). Quy ước:
 E° > 0 nếu cặp oxh‐k nhận e từ điện cực hydro chuẩn; 
 E° <0 nếu cặp oxh‐k cho e đến điện cực hydro chuẩn.
 Thế khử
• Liên hệ giữa thế khử thực sự (E) với E°: phương trình 
Nernst :

– n: số điện tử được vận chuyển cho mỗi phân tử
– F: hằng số Faraday (96.480 J/V∙mol).
• Ở 25 °C

• Điều kiện chuẩn hiệu chỉnh: pH 7.  ký hiệu: E′°.
• Quy ước: ∆E′° = E′°chất oxy hoá – E′° chất khử.
Thế khử chuẩn ở một số bán phản ứng sinh học quan trọng
Bán phản ứng khử E′° (V)
Acetyl CoA + CO2 + H+ + 2e−→pyruvat + CoA −0,48
Ferredoxin (Fe3+) + e−→ferredoxin (Fe2+) −0,43
2H+ + 2e−→ H2 (ở pH 7) −0,42
α-Ketoglutarat + CO2 + 2H+ + 2e−→ isocitrat −0,38
Lipoyl dehydrogenase (FAD) + 2H+ + 2e−→lipoyl
dehydrogenase (FADH2) −0,34
NADP+ + 2H+ + 2e−→ NADPH + H+ −0,32
NAD+ + 2H+ + 2e−→ NADH + H+ −0,32
Acid lipoic + 2H+ + 2e−→ acid dihydrolipoic −0,29
Glutathion (bị oxy hoá) + 2H+ + 2e−→ 2 glutathion (bị
khử) −0,23
FAD + 2H+ + 2e−→ FADH2 −0,22
FMN + 2H+ + 2e−→ FMNH2 −0,22
Acetaldehyd + 2H+ + 2e−→ ethanol −0,20
Pyruvat + 2H+ + 2e−→ lactat −0,18
Oxaloacetat + 2H+ + 2e−→ malat −0,17
Thế khử chuẩn ở một số bán phản ứng sinh học quan trọng
Bán phản ứng khử E′° (V)
Cytochrom b5 (Fe3+) + e−→ cytochrom b5 (Fe2+) (vi thể) 0,02
Fumarat + 2H+ + 2e−→ succinat 0,03
Ubiquinone (Q) + 2H+ + 2e−→ ubiquinol (QH2) 0,04
Cytochrom b (Fe3+) + e−→ cytochrom b (Fe2+) (ti thể) 0,08
Cytochrom c1 (Fe3+) + e−→ cytochrom c1 (Fe2+) 0,22
Cytochrom c (Fe3+) + e−→ cytochrom c (Fe2+) 0,25
Cytochrom a (Fe3+) + e−→ cytochrom a (Fe2+) 0,29
O2 + + 2H+ + 2e−→ H2O2 0,30
Cytochrom a3 (Fe3+) + e−→ cytochrom a3 (Fe2+) 0,35
(ferricyanid) + e− → (ferrocyanid) 0,36
Cytochrom f (Fe3+) + e−→ cytochrom f (Fe2+) 0,36
+ 2H+ + 2e−→ + H2O 0,42
Fe3+ + e−→ Fe2+ 0,77
O2 + 2H+ + 2e−→ H2O 0,82
 ∆E′° và ∆G′°

hay
n: số e được vận chuyển
 tính được ∆G của phản ứng oxy hoá khử từ 
giá trị ∆E′° và nồng độ các chất tham gia phản 
ứng.
CHU TRÌNH ACID CITRIC
 CHU TRÌNH ACID CITRIC
- Tên gọi khác:
- Chu trình acid tricarboxylic (TCA)
- Chu trình Krebs
- Quá trình “đốt cháy” oxh mạch 2C (Act~SCoA) giải phóng 2
phân tử CO2, 4 cặp nguyên tử H (tạo thành H2O) và năng
lượng.
C2 H2O
2H
C4 C6

C6
H2O
2H
2H
C4 CO2
C5
ATP C4
CO2
2H
8: malat DH 1: citrat synthase
7: fumarase 2: aconitase
6: succinat DH 3: isocitrat DH
5: succinyl-CoA synthetase 4: α-cetoglutarat DH

8 2

3
7

4
6

5
 Vai trò chu trình acid citric
• Tạo các đương lượng khử, GTP (ATP) và CO2
• Tạo các chất trung gian sinh tổng hợp
 Chu trình acid citric: 
Tạo đương lượng khử, GTP (ATP), CO2
Acetyl‐CoA + 3NAD+ +FAD + GDP (ADP) + Pi + 2H2O 
2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP (ATP) +2H+ + CoA
• 2 C từ nhóm acetyl đi vào CT do kết hợp với
oxaloacetat. 2 C rời CT ở dạng CO2 do oxy hoá
isocitrat và α‐cetoglutarat. 
• 4 cặp H rời chu trình trong 4 phản ứng oxy hoá khử. 
– 2 NAD+ bị khử trong phản ứng khử carboxyl oxy hoá
isocitrat và α‐cetoglutarat, 
– 1 FAD bị khử trong phản ứng oxy hoá succinat,
– 1 NAD+ bị khử trong phản ứng oxy hoá malat.
 Chu trình acid citric: 
Tạo đương lượng khử, GTP (ATP), CO2
Acetyl‐CoA + 3NAD+ +FAD + GDP (ADP) + Pi + 2H2O 
2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP (ATP) +2H+ + CoA
• Một hợp chất có thế năng chuyển nhóm phosphoryl
cao (ATP hoặc GTP) được tạo thành tự sự cắt liên kết
thioester trong succinyl‐CoA.
• Hai phân tử nước bị tiêu thụ: 
– trong thuỷ phân citroyl‐CoA để tạo citrat
– trong hydrat hoá fumarat.
 Chu trình acid citric: 
Tạo đương lượng khử, GTP (ATP), CO2
• Khảo sát dùng chất đồng vị: 2 C trong CO2
không cùng là 2 C trong nhóm acetyl đi vào CT 
(mà sẽ được giải phóng ở dạng CO2 trong 
những CT tiếp theo).
• NADH và FADH2 có thể được oxy hoá trong 
chuỗi vận chuyển điện tử và tạo ATP. 
– 1 NADH tạo 2,5 ATP, 
– 1 FADH2 tạo 1,5 ATP.
Oxy hoá hoàn toàn 1 acetyl‐CoA tạo 10 ATP. 
 Chu trình acid citric: 
Tạo đương lượng khử, GTP (ATP), CO2
• NAD+, FAD chỉ được tái tạo trong ti thể thông
qua vận chuyển e tới oxy phân tử
 CT acid citric chỉ xảy ra / điều kiện hiếu khí. 
[Oxy phân tử không tham gia trực tiếp]
• Trừ succinat DH gắn màng, các enzym khác
được xem là hoà tan trong chất nền ti thể. Tuy
nhiên, nhiều bằng chứng cho thấy các enzym
này tồn tại trong các phức hợp đa enzym
(metabolon).
 Chu trình acid citric:
Tạo các chất trung gian sinh tổng hợp
• Vai trò trung tâm trong chuyển hoá: ngã ba 
đường cho các con đường chuyển hoá
– một số chất trung gian trong CT acid citric là 
tiền chất cho sinh tổng hợp; 
– một số con đường dị hoá cũng tạo các sản 
phẩm trung gian của CT acid citric.
 Điều hoà chu trình acid citric
Điều hoà sự hình thành acetyl‐CoA bởi phức hợp 
pyruvat dehydrogenase

Điều hoà các phản ứng trong chu trình acid citric
• Citrat synthase
• Isocitrat dehydrogenase
• α‐Cetoglutarat dehydrogenase
VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ VÀ
TỔNG HỢP ATP
 Vận chuyển điện tử và tổng hợp 
ATP
• Điện tử tích trữ trong các coenzym bị khử 
(NADH và FADH2)  vận chuyển qua chuỗi các 
protein và coenzym có tổ chức cao và phức 
tạp gắn ở màng trong ti thể (chuỗi vận chuyển 
điện tử)  đến O2 (oxy phân tử).
• Trong quá trình vận chuyển điện tử, gradient 
proton được hình thành xuyên qua màng 
trong ti thể  cung cấp năng lượng tổng hợp 
ATP: phosphoryl oxy hoá hay hô hấp tế bào.
 Các chất nhận điện tử chung
• Điện tử từ các phản ứng khử hydro được tích 
trữ trong các chất nhận điện tử chung:
– nucleotid nicotinamid (NAD+, NADP+)
– nucleotid flavin (FMN, FAD).
NAD và NADP
 NAD và NADP
• NADH mang e từ dị hoá vào chuỗi HHTB. NADPH 
cung cấp e cho đồng hoá. 
• NADH và NADPH không qua được màng trong ti thể.
FAD và FMN
 FAD và FMN
• Gắn rất chặt trong flavoprotein. 
• Thế khử chuẩn phụ thuộc vào protein gắn với 
nó.
• Dạng bị khử có thể nhận 1 điện tử (tạo 
semiquinon) hoặc 2 điện tử (tạo FADH2 hoặc 
FMNH2).
 Các chất vận chuyển điện tử gắn 
màng
• Ubiquinon
• Cytochrom
• Protein sắt‐lưu huỳnh
 Ubiquinon
• Coenzym Q, Q
• Benozquinon có mạch bên isoprenoid dài.
• Nhận 1 điện tử (tạo gốc semiquinon, •QH) hoặc 2 
điện tử (tạo quinol, QH2). 
• Phân tử nhỏ, kị nước  khuếch tán / lớp lipid kép 
của màng trong ti thể  con thoi mang đương lượng 
khử.
• Mang được cả e và proton  vai trò trung tâm trong 
ghép dòng e với sự di chuyển của proton.
 Cytochrom
• Các protein hấp thụ mạnh ánh sáng nhìn thấy được 
do nhóm phụ hem chứa sắt.
• Ti thể chứa 3 lớp cytochrom, a, b và c, tuỳ theo phổ 
hấp thụ ánh sáng. 
– Cytochrom loại a, b và một số loại c tích hợp ở màng trong 
ti thể. 
– Cytochrom c: hoà tan, gắn với mặt ngoài màng trong.
• Thế khử chuẩn của nguyên tử sắt trong hem khác 
nhau giữa các cytochrom. 
 Hem A
(trong cytochrom
loại a)

Hem B
(sắt protoporphyrin IX) Hem C
(trong cytochrom loại b) (trong cytochrom loại c)
 Protein sắt‐lưu huỳnh
• Nguyên tử sắt nối với lưu huỳnh vô cơ 
và/hoặc lưu huỳnh của Cys (protein).
• Protein sắt‐lưu huỳnh Rieske: sắt nối 2 gốc His. 
• Vận chuyển 1 e (1 nguyên tử sắt của cụm Fe‐S 
bị oxy hoá hoặc khử).
 Protein sắt‐lưu huỳnh

1Fe 2Fe-2S 4Fe-4S

Các trung tâm sắt-lưu huỳnh

(chỉ tính số nguyên tử lưu huỳnh vô cơ).
 Các phức hợp vận chuyển điện tử
• Các chất vận chuyển điện tử của chuỗi hô hấp: 
tổ chức thành các phức hợp siêu phân tử gắn 
màng, có thể tách rời về mặt vật lí. 
• Mỗi phức hợp xúc tác một phần riêng biệt 
trong quá trình dẫn truyền năng lượng. 
• Đánh số từ I đến IV. Phức hợp V là ATP 
synthase.
• Dòng điện tử: theo chiều tăng thế khử. 
 Phức hợp I: 
Từ NADH đến ubiquinon
• Tên khác: NADH:ubiquinon oxidoreductase 
hay NADH dehydrogenase. 
• Lớn, 42 chuỗi polypeptid khác nhau
– Có flavoprotein chứa FMN 
– Ít nhất 6 trung tâm Fe‐S. 
• Cấu trúc hình L với một cánh tay trong màng 
và một cánh tay vươn vào chất nền. 
 Phức hợp I: 
Từ NADH đến ubiquinon
• NADH cung cấp e ở mặt trong của màng cho 
phức hợp I. 
• FMN nhận 2 e (dạng ion hydrid) từ NADH và 1 
proton từ chất nền, tạo FMNH2.
• FMNH2 được oxy hoá 2 bước, mỗi lần giải 
phóng 1 điện tử lần lượt vào cụm Fe‐S.
• Fe‐S lần lượt chuyển từng e đến ubiquinon (Q) 
(gắn với phức hợp I ở bên trong màng) 
ubiquinol (QH2).
(ETF : electron-transferring flavoprotein)
 Phức hợp I: 
Từ NADH đến ubiquinon
• Ứng với mỗi cặp e từ NADH đến QH2  4 proton 
từ chất nền ra khoang gian màng. 
• Phản ứng tổng quát:
NADH + 5       + Q  NAD+ + QH2 + 4
P: phía tích điện dương của màng trong (khoảng 
gian màng); N: phía tích điện âm (chất nền).
 Phức hợp II: 
Từ succinat đến ubiquinon
• Còn gọi succinat:ubiquinon oxidoreductase, 
hay succinat dehydrogenase. 
• Cũng là enzym xúc tác trong CT acid citric.
• Nhỏ, đơn giản hơn phức hợp I. Chứa 5 nhóm 
phụ và 4 tiểu đơn vị protein. 
• Nhận điện tử từ succinat và khử Q thành QH2.
• Điện tử từ vị trí gắn succinat FAD các 
trung tâm Fe‐S vị trí gắn Q. 
 Phức hợp II: 
Từ succinat đến ubiquinon
• Năng lượng giải phóng từ phức hợp II rất ít 
không kèm vận chuyển proton qua màng.
• Một số chất chuyển e trực tiếp vào chuỗi hô 
hấp ở mức ubiquinon nhưng không qua phức 
hợp II
– Acid béo
– Glycerol 3‐phosphat
 Phức hợp III: 
Từ ubiquinon đến cytochrom c
• Còn gọi ubiquinol:cytochrom c oxidoreductase 
hay phức hợp cytochrom bc1. 
• Ghép
– vận chuyển e từ ubiquinol sang cytochrom c với
– vận chuyển proton từ chất nền ra khoảng gian 
màng.
• Homodimer, mỗi monomer có 11 tiểu đơn vị 
khác nhau.
 Phức hợp III: 
Từ ubiquinon đến cytochrom c
• Có 3 hem trong 2 cytochrom: 
– hem bL (L: ái lực thấp) và hem bH (H: ái lực cao) 
thuộc cytochrom b, 
– 1 hem thuộc cytochrom c1. 
• Chứa trung tâm 2Fe‐2S (protein sắt‐lưu huỳnh 
Rieske). 
• Có 2 vị trí gắn Q: 
– QN (phía N của màng, gần bH) 
– QP (phía P, gần trung tâm 2Fe‐2S và bL).
Chu trình Q của 
phức hợp III
 Phức hợp III: 
Từ ubiquinon đến cytochrom c
• 2 proton được lấy từ chất nền. 
• Một chu trình Q:
2 QH2 + Q + 2 cyt c1 (bị oxy hoá) + 2       
2 Q + QH2 + 2 cyt c1 (bị khử) + 4 
hay:
QH2 + 2 cyt c1 (bị oxy hoá) + 2       
Q + 2 cyt c1 (bị khử) + 4 
 Phức hợp III: 
Từ ubiquinon đến cytochrom c
• Chu trình Q  chuyển đổi từ chất vận chuyển 
2 điện tử ubiquinon sang chất vận chuyển 1 
điện tử.
• Cytochrom c: 
– protein hoà tan trong khoảng gian màng. 
– nhận điện tử từ phức hợp III  di chuyển đến 
phức hợp IV.
 Phức hợp IV: 
Từ cytochrom c đến O2
• Còn gọi là cytochrom c oxidase; gồm 13 tiểu đơn 
vị, chứa 2 nhóm hem (a và a3) và 3 ion đồng. 
– Hai ion đồng tạo trung tâm hai nhân CuA. 
– Hem a3 và ion đồng còn lại (CuB)  trung tâm hai 
nhân thứ hai. 
• Điện tử từ cytochrom c trung tâm CuA hem 
a trung tâm hem a3‐CuB O2
1. Hai phân 2. CuB và
tử cyt c sắt trong
lần lượt hem a3 bị
chuyển khử gắn O2,
điện tử đến tạo cầu
khử CuB và peroxid.
hem a3.

4. Thêm 2
proton dẫn
đến 3. Thêm 2
giải phóng điện tử và 2
phân tử proton cắt
nước. cầu peroxid.
 Phức hợp IV: 
Từ cytochrom c đến O2
• 4 điện tử đi qua phức hợp IV  tiêu thụ 4 
proton “cơ chất” từ chất nền khi chuyển O2
thành 2H2O.
 mỗi điện tử di chuyển qua ↔ 1 proton từ
chất nền ra khoảng gian màng. 
• Phản ứng tổng quát:
4 cyt c (bị khử) + 8      + O2
4 cyt c1 (bị oxy hoá) + 4     + 2 H2O
 Năng lượng của sự vận chuyển 
điện tử
• Chuyển e từ NADH qua chuỗi hô hấp đến O2:
NADH + H+ +   O2 NAD+ + H2O

• Ti thể hoạt động hô hấp tích cực: tỉ lệ 
[NADH]/[NAD+] thực tế >> 1  ∆G thực tế của 
phản ứng trên âm hơn −220 kJ/mol đáng kể.
• ∆G′° của sự oxy hoá succinat là −150 kJ/mol.
 Năng lượng của sự vận chuyển 
điện tử
• Phần lớn năng lượng trên được dùng để bơm 
proton ra khỏi chất nền.
NADH + 11     +  O2 NAD+ + 10     + H2O
 Sức proton động
• Năng lượng do gradient nồng độ proton 
(tương tự sức điện động [do điện tử di 
chuyển] trong điện hoá). 
• Do: 
(1) thế năng hoá học: khác biệt nồng độ H+ ở 2 
bên màng, 
(2) thế năng điện học: phân li điện tích xảy ra 
khi proton di chuyển qua màng mà không trao 
đổi với ion khác.
 Sức proton động
• Màng trong ti thể:
– pH chất nền kiềm hơn khoảng gian màng (≈ 0,75 
đv) 
– chất nền âm hơn (0,15 – 0,20 V)
 ∆G của 1 proton qua màng trong vào chất 
nền ≈ −19 kJ/mol. 
1 cặp e từ NADH đến O2  bơm 10 proton 
ra khoảng gian màng  dự trữ khoảng 200 kJ 
ở dạng gradient proton.
 Tổng hợp ATP
• Thuyết hoá thẩm thấu: gradient nồng độ 
proton (sức proton động)  năng lượng cho 
sự tổng hợp ATP khi proton di chuyển trở lại 
vào chất nền qua kênh proton trên ATP 
synthase.
 ATP synthase
• Còn gọi: phức hợp V
• Hình quả đấm và cuống, 2 
thành phần:
– Fo: gắn màng, chứa kênh 
proton xuyên màng. 3 loại 
tiểu đơn vị ab2c10–12.
– F1: nhô vào chất nền, chứa 
các tiểu đơn vị xúc tác. F1
tách rời có hoạt tính ATPase 
(thuỷ phân ATP). 9 tiểu đơn 
vị /5 loại: α3β3γδε.
 ATP synthase
• α và β xếp xen kẽ thành hexamer hình quả đấm. β có 
vị trí xúc tác tổng hợp ATP. 
• Các c rất kị nước, xếp thành nền hình trụ bên trong 
màng. 
• α3β3 nối vào các c bằng cuống γε.  γ có cấu trúc bất 
đối xứng, gồm một trục xuyên F1 và một vùng tiếp 
xúc với một trong ba β. Đơn vị c‐ε‐γ “rotor” quay 
bên trong màng. 
• Cánh tay a‐b‐δ gắn Fo vào α3β3. Đơn vị a‐b‐δ‐α3β3 
“stator.”
 ATP synthase
• Proton di chuyển từ khoảng gian màng có 
nồng độ proton cao vào chất nền có nồng độ 
proton thấp qua kênh ở giao diện giữa c và a 
 rotor quay theo một chiều tương đối với 
stator. 
• Toàn bộ cấu trúc này được gọi là motor phân 
tử.
Tổng hợp ATP:
Cơ chế xúc  β-ADP
lỏng lẻo

tác quay vòng
• Mỗi lần quay 
120° ngược 
chiều kim đồng 
hồ (nhìn từ 
chất nền), γ 
tiếp xúc với 
từng β và khiến 
β đó có cấu  β-ATP
hình β‐trống chặt β-
trống
 Tổng hợp ATP
• Mỗi vòng quay của γ  từng β chuyển đổi qua 
cả 3 cấu hình  tổng hợp 3 ATP.
• Mỗi c quay một vòng cần dẫn bởi 1 proton
o vòng c có 10 tiểu đơn vị cần 10 proton / vòng
chuyển vị khoảng 3 proton cho mỗi ATP được
tổng hợp.
 Tổng hợp ATP
• ADP3− từ khoảng gian màng vào chất nền, trao đổi với ATP4−
theo chiều ngược lại (enzym adenin nucleotid translocase) 
được hỗ trợ bởi sự khác biệt điện tích qua màng trong (bên 
ngoài dương hơn), tức là phần điện tích trong sức proton 
động.
• 1       đồng vận chuyển với 1 H+ vào chất nền (enzyme 
phosphat translocase). Được hỗ trợ bởi sự khác biệt nồng độ 
qua màng, tức là phần hoá học trong sức proton động. 
Tổng năng lượng tiêu hao cho quá trình vận chuyển ATP ra 
ngoài và ADP, Pi vào trong xấp xỉ với 1 proton đi vào. 
Tổng hợp 1 ATP bằng ATP synthase cần  4 proton từ khoảng 
gian màng đi vào chất nền.
 Chỉ số P/O
• Tỉ lệ giữa số phân tử ATP được tạo thành trên số 
nguyên tử oxy bị khử. Cho biết mối quan hệ giữa 
sự tiêu thụ oxy và tổng hợp ATP. 
• Cần 2 e để khử 1 nguyên tử oxy (1/2 O2) chỉ số 
P/O = số proton được bơm ra khỏi chất nền cho 
mỗi cặp e đi qua chuỗi hô hấp / số proton di 
chuyển vào chất nền để tổng hợp 1 ATP.
• 1 cặp e NADH  O2 có 10 H+ được bơm ra ngoài 
và 4 H+ di chuyển trở lại chất nền cho 1 ATP bào 
tương  chỉ số P/O =10/4 = 2,5. 
• Chỉ số P/O đối với succinat là 6/4 = 1,5.
 Điều hoà phosphoryl oxy hoá
• Theo nhu cầu năng lượng của tế bào. 
– [ADP] phản ánh nhu cầu ATP  điều hoà theo 
[ADP] nội bào được gọi là kiểm soát chất nhận. 
– Tỉ số tác dụng khối lượng của hệ ATP‐ADP 
([ATP]/([ADP][Pi])). Bình thường tỉ số này được giữ 
ở mức rất cao; khi tế bào cần năng lượng, tỉ số này 
giảm tốc độ hô hấp tăng lên.
 Điều hoà phosphoryl oxy hoá
• Thiếu oxy  vận chuyển e đến oxy chậm lại
làm giảm sức proton động  ATP synthase 
hoạt động theo chiều ngược lại, thuỷ phân
ATP để bơm proton ra ngoài.
Chất ức chế protein IF1 ngăn chặn hoạt động
này, chống lại sự giảm mạnh nồng độ ATP.
Các chất ức chế phosphoryl oxy 
hoá