Epitelno tkivo

Epitelno tkivo je tkivo koje prekriva vanjsku površinu tijela, ali i sve tjelesne šupljine i
unutarnju stranu šupljih organa. S obzirom na položaj, funkcije pojedinih vrsta epitela su različite, pa
one obuhvaćaju apsorpciju, sekreciju, selektivnu difuziju, transport te fizičku zaštitu i primanja osjeta.
Pojedina epitelna tkiva obavljaju višestruke funkcije, pa tako epitel koji oblaže unutarnju površinu
tankog crijeva sudjeluje u apsorpciji hranjivih tvari iz lumena, a u isto vrijeme štiti i samo crijevo od
štetnih tvari lučenjem mukoznog sekreta koji oblaže površinu samoga epitela.
Karakteristika epitelnog tkiva je i ta što je međustanični prostor između pojedinih stanica
znatno sužen, te je time i stanična gustoća tkiva velika. Epitelne stanice međusobno su povezane
različitim vrstama specijaliziranih staničnih veza koje omogućavaju izmjenu tvari i informacija, ali i
dobru fizičku povezanost susjednih stanica. Ove su stanice od ostaloga tkiva, ali i krvnih žila odijeljene
bazalnom membranom različite debljine. Krvne žile i kapilare nikada ne prolaze kroz bazalnu
membranu, pa se pojedine epitelne stanice višeslojnog epitela prehranjuju difuzijom hranjivih tvari i
kisika kroz susjedne stanice. Epitelno tkivo je jednom stranom prislonjeno na bazalnu membranu, a
druga strana je otvorena prema površini tijela tjelesnim šupljinama ili lumenu organa. Stoga epitelne
stanice pokazuju znakove polariziranosti, te na njima razlikujemo dvije površine. Površinu koja
priliježe uz bazalnu membranu nazivamo bazalnom površinom, dok suprotnu, gornju površina
nazivamo apikalnom. Iznimka od ovoga postoji kod epitela koji je specijaliziran za endokrinu sekreciju.
Takav epitel nema slobodnu površinu, već su epitelne stanice u sklopu endokrine žlijezde okružene
brojnim krvnim žilama u koje izlučuju svoj sekrete. Iz tog se razloga bazalno-apikalna polarizacija
većim dijelom izgubila.

Epitel možemo podijeliti u dvije osnovne skupine. To su pokrovni epitel i žljezdani epitel.
Pokrovni epitel je organiziran u slojeve koji oblažu vanjsku površinu ili unutarnje šupljine. U
žljezdanom epitelu epitelne stanice su primarno specijalizirane za žljezdanu sekreciju. Takve epitelne
stanice mogu biti zasebne, te čine jednostanične žlijezde ili su organizirane skupine i čine višestanične
žlijezde. S obzirom na to da li takve žlijezde svoj sekret izlučuju na površinu ili pak direktno u krv
dijelimo ih na egzokrine i endokrine žlijezde.

Pokrovni epitel
Pokrovni epitel uzimajući u obzir morfološke karakteristike možemo podijeliti:
 S obzirom na broj slojeva stanica – dijelimo ga na jednoslojni odnosno jednostavni i višeslojni
odnosno stratificirani.
 S obzirom na morfološke oblike pojedinih stanica koje čine takav epitel – dijelimo ga na
pločasti, kubični i prizmatični epitel.
 S obzirom na prisutnost površinskih elemenata poput keratina – dijelimo ga na orožnjali i
neorožnjali .

Jednoslojni epitel
 Jednoslojni epitel kao i što samo ime govori sastoji se od jednog sloja stanica koje svojim
bazalnim dijelom priliježu uz bazalnu membranu. Površinska strana takvog epitela može sadržavati
specijalizirane tvorbe poput mikrovila i cilija što tim stanicama omogućava specijalne funkcije.
Jednoslojni epitel nalazimo na mjestima na kojima se odvijaju procesi difuzije, apsorpcije ili sekrecije.
S obzirom da ne pruža zaštitu od mehaničkih noksi ne nalazimo ga na mjestima podložnim
mehaničkim inzultima. Oblik stanica jednoslojnog epitela varira ovisno o poziciji gdje se nalazi tako da
stanice mogu biti od posve pločastih pa do prizmatičnih.

Jednoslojni pločasti epitel

Čini ga jedan sloj pločastih stanica ispod kojih je smještena bazalna membrana. Iako su stanice
tanke one čine neprekinuti sloj, vežući se jedna za drugu pomoću posebnih interdigitalnih nastavaka
na lateralnoj strani stanice. Tanak izgled ovakvih stanica omogućava pasivni transport odnosno
difuziju bilo plinova u plućima, bilo tekućine kroz serozne membrane. Jednoslojni pločasti epitel
oblaže unutarnju površinu distalnih dijelova dišnih putova uključujući i alveole, unutrašnjost krvnih
žila i kapilara. On također tvori i serozne membrane poput perikarda, pleure i peritoneuma. S obzirom
na njegov izgled naziva ga se i skvamoznim epitelom zato jer podsjeća na ljuske riba. Dorzalni pogled
na površinu takvog epitela otkriva izrazito nepravilan oblik pojedinih stanica.

Jednoslojni kubični epitel

Čini prijelazni oblik između pločastog i prizmatičnog epitela. Iako se izgledom idealne stanice
tog epitela uspoređuju sa kockama pri čemu su im visina, širina i dubina podjednake u stvarnosti to
nije baš tako pa je ponekad teško razlikovati viši kubični epitel od nižeg prizmatičnog. Oblik kubičnih
stanica, koje izlučuju sekrete mijenja se ovisno o stupnju ispunjenosti same stanice sekretima, tako da
nakupljanjem sekreta visina same stanice raste, a njegovim otpuštanjem visina se do neke mjere
smanjuje. Uz samu bazalnu membranu presjek stanica kubičnog epitela uistinu je kvadratni, no na
slobodnom dijelu stanice on je više poligonalnog izgleda. Jezgra stanica kubičnog epitela okrugla je i
obično smještena u središtu same stanice. Funkcija kubičnog epitela vezana je uz apsorpciju i
sekreciju. Takav epitel oblaže male duktuse slinskih žlijezda i pankreasa, te tubule bubrega. Nalazimo
ga također i u tiroidnoj žlijezdi plućima i jajnicima.
Jednoslojni prizmatični epitel
Prizmatični epitel sličan je kubičnom epitelu osim što je visina pojedinih stanica veća od širine.
Ovaj epitel nazivamo i valjkastim epitelom iz razloga što pojedine stanice imaju oblik valjka. Jezgra
stanice smještena je bliže bazalnog dijela, te je kod takvih stanica izražen polaritet. Slobodna površina
prizmatičnih epitelnih stanica može biti glatka ili se na njoj mogu nalaziti specijalizirane površinske
tvorbe poput mikrovila i cilija. Stanice koje imaju ulogu sekrecije obično nemaju cilije te ih nalazimo u
želucu. Za razliku od njih prizmatične epitelne stanice sa cilijama nalazimo u reproduktivnom i dišnom
sustavu. Cilije su specijalizirane stanične tvorbe, mnogo su veće od mikrovila i moguće ih je vidjeti i
svjetlosnim mikroskopom. Imaju oblik prstiju koje izlaze iz stanične membrane. Iako ih na površini
jedne stanice može biti i preko tri stotine, njihovo je kretanje usklađeno tako da usmjeravaju tekućinu
i sitne čestice duž površine epitela. Stanice na čijem se slobodnom dijelu nalaze cilije oblažu unutarnju
površinu jajovoda, gdje svojim usklađenim valovitim kretanjem usmjeravaju jajnu stanicu prema
maternici. Unutarnju površinu dišnih prohoda također oblažu takve vrste stanica, no tu one služe za
pokretanje sluzi i izbacivanje čestica prašine koje su dospjele u donje dišne putove. Stanice čija je
glavna funkcija apsorpcija na slobodnom kraju stanice sadrže brojne mikrovile koji značajno
povećavaju površinu stanice, a time i sposobnost apsorpcije. Takve stanice nalazimo u crijevima,
ženskom reproduktivnom sustavu i plućima.

Jednoslojni prizmatični epitel

Jednoslojni prizmatični epitel sa cilijama

Pseudovišeslojni primatični epitel

Ova vrsta epitela je jednoslojna zato jer sve epitelne stanice priliježu uz bazalnu membranu.
Nazivamo ga pseudovišeslojni zato jer na poprečnom presjeku izgleda poput višeslojnog s obzirom da
jezgre pojedinih stanica nisu poredane u istoj visini, već su smještene na različitim visinama, što odaje
dojam višeslojnosti epitela. Iako sve stanice priliježu uz bazalnu membranu sve one ipak ne dopiru do
površine epitela. Među stanicama koje ne dopiru do površine su i germinativne stanice. One ne čine
kontinuirani sloj već su uklopljene među ostale stanice. Za razliku od ostalih stanica koje dopiru do
površine one ne sadrže cilije. Njihov broj varira s obzirom na smještaj epitelnog tkiva, tako da ih u
dišnom sustavu ima mnogo više nego u muškom reproduktivnom sustavu. Pseudovišeslojni
prizmatični epitel oblaže unutarnju površinu traheje i bronha respiratornog sustava te epididimisa i
sjemenovoda muškog sustava za razmnožavanje. Površina takvoga epitela prekrivena je cilijama koje
pomažu pokretanju tekućine i sitnih čestica. U dišnim prohodima među stanicama pseudovišeslojnog
prizmatičnog epitela smještene su i jednostanične mukozne žlijezde, koje luče sluz. Na nju se hvataju
strane čestice i mikroorganizmi, koji strujom zraka dospijevaju u donje dišne putove. Cilije svojim
gibanjem pokreću površinsku sluz te na taj način iz donjih dišnih putova u ždrijelo izbacuju čestice
prašine i neke mikroorganizme. Životinja nakon toga tu sluz proguta ili iskašlja.
Pseudovišeslojni epitel od pravoga višeslojnog epitela razlikuje se po tome što se na površini
pseudovišeslojnog epitela nalaze cilije koje nikada nisu prisutne na površini višeslojnog epitela. Druga
razlika je u tome što stanice pseudovišeslojnog epitela pokazuju polarnost odnosno jezgra stanice je
smještena bliže bazalnog dijela stanice.

Višeslojni epitel
Višeslojni epitel sastoji se od dva ili više slojeva epitelnih stanica. Svrha ovoga epitela je
prvenstveno ta da štiti tkiva koja se nalaze ispod njega. S obzirom na stupanj izloženosti vanjskim
utjecajima razlikuju se i karakteristike samoga epitela. Zbog višeslojnosti i debljine apsorpcija i
sekrecija nisu izražene. Unatoč tome voda i male molekule mogu proći kroz neke vrste višeslojnog
epitela. Zajednička karakteristika svih vrsta višeslojnih epitela je generativni sloj stanica, koji priliježe
uz bazalnu membranu i posjeduje proliferativne sposobnosti. Svrha tih stanica je da svojim
umnažanjem (proliferacijom) i specijaliziranjem (diferencijacijom) nadomještaju stanice koje su
smještene bliže površini, a samim time su i podložnije mehaničkim i kemijskim oštećenjima. Podjela
višeslojnog epitela bazira se na vrsti površinskih stanica, s obzirom da su stanice dubljih slojeva obično
kubičnog oblika. Višeslojni epitel tako možemo podijeliti na višeslojni pločasti i višeslojni kubični
epitel.
 Višeslojni pločasti epitel ovisno o tome da li je keratiniziran ili nije dijelimo na:
 Višeslojni pločasti nekeratinizirani epitel je kako i samo ime kaže višeslojni epitel. U
svakom pojedinom sloju mogu se uočiti stanice određenog stupnja diferencijacije. Uz
bazalnu membranu smještene su generativne stanice kubičnog oblika koje se konstantno
dijele. Novostvorene stanice bivaju gurane prema površini, te se sve više diferenciraju i
postaju sve pločastije. Na samoj površini nalazimo stanice potpuno pločastog oblika. Ova
vrsta epitela otporna je na mehanička oštećenja i ima sposobnost regeneracije sve dok je
neoštećen generativni sloj stanica uz bazalnu membranu. Ova vrsta epitela je pak
osjetljiva na isušivanje. Iako ovaj epitel nazivamo nekeratinizirani ponekad ipak dolazi do
njegove keratinizacije.
 Višeslojni pločasti orožali (keratinizirani) epitel čini epitelnu površinu kože. Njegove
karakteristike omogućavaju mu da dobro podnosi mehanička oštećenja i isušivanje. Gornji
keratinizirani sloj čine mrtve stanice odnosno rezidualna membrana stanica unutar koje
se nakuplja keratin. Mrtve rožnate pločice su smještene u više slojeva, a one sa same
površine se postupno odljuščuju (deskvamiraju) i otpadaju.

Višeslojni kubični epitel

Ova vrsta epitela je tanka, čine ju svega 2 do 3 sloja kubičnih epitelnih stanica. Ovaj epitel
obično oblaže veće kanale za izlučivanje egzokrinih žlijezda, poput žlijezda slinovnica. Takva vrsta
epitela nije značajnije uključena u procese sekrecije i apsorpcije, već jednostavno daje robustnost
takvim kanalima, u odnosu na one obložene jednoslojnim epitelom.

Prijelazni epitel
Prijelazni epitel nazivamo i uroepitelom, a nalazimo ga samo u mokraćnom (urinarnom)
sustavu sisavaca. Ova vrsta epitela specijalizirana je upravo za uvjete stalne toksičnosti i promjene
volumena sadržaja mokraćnog mjehura. Nazivamo ga prijelaznim epitelom, jer djelomično pokazuje
karakteristike višeslojnog kubičnog, a djelomično višeslojnog pločastog epitela. Presjek ovog epitela u
nerastegnutom stanju, kada je mokraćni mjehur prazan ostavlja dojam višeslojnosti od 4 do 5 slojeva.
Stanice smještene uz bazalnu laminu kubičnog su oblika, srednji sloj čine poligonalne stanice, dok su
površinske stanice oblika kišobrana. Površinske stanice obično sadrže dvije jezgre, što omogućava
razlikovanje ovog epitela od višeslojnog epitela. U rastegnutom stanju, kada je mokraćni mjehur pun
prijelazni epitel izgleda kao da ima samo 2 do 3 sloja iako je broj slojeva uvijek konstantan.

Žljezdani epitel
Epitelne stanice i nakupine epitelnih stanica, koje su se specijalizirale za sekreciju nazivamo
žljezdanim epitelom odnosno žlijezdama. Žljezdani se epitel može podijeliti na osnovi više kriterija i to
prema:
  broju stanica - prema broju stanica žlijezde možemo podijeliti na jednostanične i višestanične
 mjestu sekrecije – s obzirom na mjesto izlučivanja sekreta žlijezde dijelimo na egzokrine i
endokrine.
 vrsti sekreta i načinu sekrecije - prema vrsti sekreta žlijezde dijelimo na serozne, mukozne i
miješane.
 Način sekrecije - s obzirom na tip sekrecije žlijezde možemo podijeliti na ekrine, apokrine i
holokrine.

Podioba žlijezda s obzirom na broj stanica

Jednostanične žlijezde
Kao i što samo ime govori čini ih samo jedna stanica. Nazivamo ih i vrčastim stanicama, s
obzirom na njihov izgled, jer kada su ispunjene sekretom koji se nalazi u gornjem odnosno apikalnom
dijelu stanice imaju oblik vrča. Nakon otpuštanja sekreta, te se stanice međutim ne mogu razlikovati
od okolnih. Vrčaste su stanice smještene između epitelnih prizmatičnih stanica jednoslojnog
prizmatičnog i pseudovišeslojnog prizmatičnog epitela. Nalazimo ih u probavnom, dišnom i
mokraćnom sustavu. Jednostanične žlijezde su karakteristične po sekretornim zrncima smještenim u
apikalnom dijelu stanice. Jezgra je pak smještena u bazalnom dijelu, a iznad nje se nalazi dobro
razvijen endoplazmatski retikulum i Golgijevo tijelo.

Višestanične žlijezde
Sastoje se od više stanica iste ili različitih vrsta. Pojedine nakupine stanica unutar žlijezde karakterizira
zajedničko djelovanje. Takve stanice okupljene oko jednoga izvodnoga kanalića čine funkcionalnu
jedinicu, koju nazivamo žljezdanim acinom odnosno adenomerom. Žljezdane stanice unutar pojedine
adenomere mogu biti poredane na način da tvore cjevčicu koja se spaja na izvodni kanal, te za takve
adenomere kažemo da su tubularnoga tipa. Adenenomere unutar kojih su stanice poredane u obliku
balončića, kažemo da su adenomere alveolarnog tipa. Postoje i kombinirane adenomere, koje
nazivamo tubuloalveolarnima ili alveotubularnima, ovisno koji raspored žljezdanih stanica u njima
prevladava.
Višestanične žlijezde se dijele na jednostavne i složene, na osnovi toga da li su adenomere s
površinom povezane duktusima koji se granaju ili ne.

Jednostavne višestanične žlijezde čini jedna ili više adenomera, koje su sa površinom
povezane putem izvodnog kanala odnosno duktusa koji se ne grana. Podijela jednostavnih
višestaničnih žlijezda bazirana je prema obliku i konfiguraciji adenomera. Prema obliku ih možemo
podijeliti na tubularne i alveolarne. Također mogu biti razgranate i ne razgranate, a okrajci im mogu
biti ravni ili zavijeni.

Kod složenih višestaničnih žlijezda razlikujemo žljezdani parenhim i stromu. Parenhim je

funkcionalni dio žlijezde i čine ga žljezdane stanice. Stroma je vezivno tkivni dio žlijezde. Ona ima
potpornu funkciju i ispunjava prostore između parenhima, dijeleći ga na pojedine režnjeve, lobule,
mikrolobule i pojedinačne adenomere. Stroma dakle dijeli parenhim od najvećih režnjeva pa do
najsitnijih adenomera.
Podioba žlijezda s obzirom na mjesto sekrecije
Egzokrine žlijezde
Egzokrine žlijezde svoj sekret izlučuju ili na površinu tijela ili unutar tjelesnih sustava.
Žljezdane stanice egzokrinih žlijezda svoje produkte izlučuju sustavom odvodnih kanalića. Taj sustav
počinje u svakoj pojedinoj adenomeri iz koje izlazi tanki izlazni kanalić. Takvi kanalići se međusobno
spajaju u sve veće i veće kanale, dok naposljetku spajanjem nekoliko velikih kanala ne nastane glavni
izvodni kanal žlijezde odnosno duktus. Ovisno o području iz kojeg prikupljaju žljezdani sekret kanale
dijelimo na lobularne, u koje se slijeva sekret iz pojedinih lobula odnosno režnjića. Više lobularnih
kanala se spaja u interlobularni kanal, a svi interlobularni kanali jednoga režnja se spajaju u jedan
lobarni kanal, koji je odgovoran za odvodnju sekreta iz cijeloga režnja. U žlijezdama koje se sastoje iz
više režnjeva lobarni kanali se spajaju u interlobarni kanal odnosno glavni izvodni kanal žlijezde.
Početne i tanje kanaliće oblaže jednoslojni kubični epitel, dok veće odvodne kanale oblaže
prizmatični ili čak dvoredni prizmatični epitel.

Endokrine žlijezde
Endokrine žlijezde nemaju odvodne kanale. Njih prožima bogata kapilarna mreža, pa svoje
produkte otpuštaju direktno u krvotok.

Podioba žlijezda s obzirom na vrstu sekreta

Serozne žlijezde
Serozne žlijezde proizvode bistriji vodenastiji sekret. Stanice takvih žlijezda su manje jezgra im
je smještena centralno uz bazalni dio stanice. Lumen središnje šupljine unutar adenomere je obično
izrazito malen. Sekret može sadržavati enzime. Primjer takvih žlijezda su slinovnice i egzokrini dio
pankreasa.

Mukozne žlijezde
Mukozne žlijezde proizvode gusti i sluzavi sekret. Stanice takvih žlijezda imaju jezgre
plosnatog oblika, smještene u bazalnom dijelu stanice. Lumen centralne šupljine unutar adenomere je
prostraniji. Sekret sadrži ugljikohidrate i glikozalate, koji djeluju kao lubrikanti , a čine i zaštitni sloj.
Mukozne sekretorne stanice nalazimo u probavnom sustavu i gornjim dišnim putovima.

Miješane žlijezde
Miješane žlijezde sastoje se od seroznih i mukoznih žljezdanih stanica. S obzirom na vrstu
stanica koje prevladavaju razlikujemo seromukozne i mukoserozne žlijezde. Tubuloalveolarne
miješane žlijezde čine mukozne stanice smještene u tububularnom dijelu i serozne stanice smještene
u alveolarnom dijelu adenomere.

Podioba žlijezda s obzirom na vrstu sekrecije

Ekrini tip
Ekrini odnosno merokrini tip sekrecije je onaj kod kojeg se sekret unutar stanica nakuplja
unutar sekretornih zrnaca. Sekretorna zrnca se spajaju sa vršnim dijelom stanične membrane, te se
procesom egzocitoze sekretorni produkt otpušta van. Stanična membrana pri tome ostaje intaktna i
ne dolazi o gubitka staničnih organel. Primjer takvih žlijezde su žlijezde slinovnice i gušterača.
 Apokrini tip
Apokrini tip sekrecije je tip sekrecije kod kojeg se sekret nakuplja unutar sekretornih zrnaca.
Sekretorna zrnca se nagomilavaju unutar stanice. Zbog povećanog tlaka dolazi do pucanja vršnog
dijela stanične membrane, te se sekretorna zrnca zajedno sa dijelom staničnih komponenti otpuštaju
van. Stanična membrana se nakon toga regenerira. Primjer takvih žlijezda su žlijezde znojnice.

Holokrini tip
Holokrini tip sekrecije je tip sekrecije kod kojeg cjelokupna stanica propada i prelazi u sekret.
Propale stanice nadomjestiti će nove koje nastaju umnažanjem germinativnih stanica smještenih uz
bazalnu membranu. Novonastale stanice pomiču se bliže lumena adenomere i diferenciraju u prave
žljezdane stanice, koje onda holokrinim tipom sekrecije prelaze u sekret. Ovaj tip sekrecije
karakterističan je za alveolarne žlijezde. Kožne žlijezde lojnice funkcioniraju na ovaj način.

Modifikacije stanične membrane

Tvorbe na apikalnoj površini

Na slobodnoj površini određenih vrsta epitelnih stanica nastale su modifikacije stanične

membrane, koje takvoj vrsti epitela omogućavaju specijalizirane funkcije. Takve modifikacije
najznačajnije su kod prizmatičnog i pseudovišeslojno prizmatičnog epitela. Površinske modifikacije
stanične membrane su:

Mikrovili
Mikrovili su prstolike, cilindrične tvorbe, odnosno izdanci stanične membrane. Promjera su
svega 0.1 µm i prosječne duljine između 0.5 i 2 µm. Na epitelnim stanicama bubrega njihova duljina
može doseći i 5 µm. Unutar mikrovila centralno je smješten aktinski filament, koji se proteže duž
cijeloga mikrovila i veže se sa terminalnom mrežom, koja se nalazi u apikalnom dijelu citoplazme,
odmah ispod stanične membrane. Filamenti aktina povezani su sa staničnom membranom pomoću
miozina I, te na taj način aktin daje čvrstoću samom mikrovilu.
Mikrovile nalazimo na kubičnim i prizmatičnim epitelnim stanicama. Broj mikrovila na slobodnoj
površini epitelne stanice je tako velik da površina stanice ima oblik četke, pa se zato i naziva četkasti
porub. Mikrovili imaju ulogu povećanja stanične površine. To je najizraženije u tankome crijevu, gdje
je površina epitelnih stanica pomoću mikrovila povećana 1000 puta. Time je enormno povećana
sposobnost apsorpcije tvari, ali i hidroliza šećera. Mikrovile nalazimo i na epitelnim stanicama
proksimalnih zavijenih kanalića bubrega.
 Glikokaliks
Glikokaliks je ustvari glikoproteinski i glikolipidni omotač koji prekriva cjelokupnu stanicu.
Osobito je izražen na stanicama sa mikrovilima . Glikokaliks i mikrovili usko su povezani iz razloga, što
glikokaliks daje dodatnu potporu mikrovilima. Glikokaliks čine ugljikohidrati koji propuštaju samo
otopljene tvari, te na taj način štite stanice. Ugljikohidratne rezidue koje čine osnovicu glikokaliksa
pričvršćene su za transmembranske proteine stanične stjenke.
Kemijski sastav glikokaliksa jedinstven je kod svake individualne životinje, osim kod
jednojajčanih blizanaca i klonova. To je jedan od mehanizama pomoću kojih organizam razaznaje
vlastite od stranih stanica. Glikokaliks je stoga važan za obranu organizma od različitih
mikroorganizama, stranih tijela i tumorskih stanica. No istodobno stvara probleme prilikom
medicinskih zahvata poput tranfuzije krvi ili transplantacije organa jer te organe odnosno krv
prepoznaje kao strano tkivo.
Glikokaliks sadrži i molekule za povezivanje stanica čime omogućava povezivanje i navođenje
stanica tijekom embrionalnoga razvoja.

Cilije
Cilije odnosno kinocilije za razliku od mikrovila pokretne su modifikacije stanične membrane.
Promjera su 0.2µm i duljine 5 do 10 µm. Funkcija im je vezana uz pokretanje sluzi i čestica zarobljenih
u njoj. Kretanje cilija je složeno, a naziva se metakromalnim ritmom. Svaki pojedini red cilija se kreće
zasebno, na način da njihov pokret uvijek za malo prednjači ispred pokreta susjednog reda. Na taj
način stvara se valovito gibanje koje pokreče sluz.
Središnji dio svake cilije čine mikrotubuli. Oko središnja dva mikrotubula raspoređeno je devet
dodatnih parova. Mikrotubuli se protežu cijelom duljinom cilije i završavaju u bazalnom tjelešcu.
Pokretanje pojedinačne cilije složeni je proces, koji se zasniva na klizanju susjednih parova
mikrotubula.
Cilije nisu uklopljene u samu sluz koju pokreću, jer bi na taj način njihovo kretanje bilo
onemogućeno. Sluz zapravo pliva na otopini, koja nastaje na način da kloridne pumpe epitelnih
stanice ispumpavaju ione klora izvan stanice, slijede ih ioni natrija, te voda. Ova otopina čini tanki sloj
uz samu staničnu površinu, te time omogućava cilijama neometano gibanje i pokretanje sluzi koja
pluta iznad otopine u razini vrhova cilija.
Cilije nalazimo na epitelnim stanicama respiratornog sustava, jajovodu i maternici. Repovi
spermija su također cilije, no one su izrazito izduljene tako da neke premašuju i 10 µm.
Bazalna lamina
Bazalna lamina čini granicu, ali istodobno i veže epitel i vezivno tkivo koje je smješteno ispod
epitela. Čine ju mukopolisaharidi i proteini, koji se vežu na bazalnu stranu epitelne stanice. Osim
funkcije mehaničkog vezanja bazalna membrana utječe na metabolizam epitelnih stanica, organizira
proteine u dijelu stanične membrane epitelne stanice s kojim graniči, potiče proliferaciju i
diferencijaciju i služi kao put migracije stanica tijekom obnove tkiva. Međutim mehanička uloga je
najvažnija, osobito u epidermisu čije stanice ovise o snazi bazalne lamine koja ih drži vezane za
vezivno tkivo dermisa. Nastanku bazalne lamine pridonose s jedne strane epitelne stanice, a s druge
vezivno tkivo ispod epitela.
Bazalna lamina je selektivno propusna, što je vidljivo u epitelnom tkivu, gdje onemogućava
prolaz fibroblasta iz vezivnog tkiva smještenog ispod epitela. S druge strane omogućava prolaz
makrofagima, limfocitima i živčanim završecima, pri čemu specijalizirane proteaze prave otvore za
prolaz navedenih.

Stanične veze
Posebne tvorbe smještene na lateralnim i bazalnim stijenkama epitelnih stanica predstavljaju
stanične veze koje se prema obliku i funkciji dijele na:
 Okluzijske veze – međusobno sljepljuju stanice i onemogućavaju prolaz tvari između stanica.
 Pričvrsne veze – djeluju poput sidrišta na kojima se citoskeleti susjednih stanica čvrsto
povezuju.
 Komunikacijske veze – posreduju u prolazu kemijskog ili električnog signala između susjednih
stanica.

Okluzijske veze
Zonula ocludens (tight junction) ili čvrsti spoj, vrsta je međustanične veze, koja poput prstena
u potpunosti okružuje apikalni dio lateralne stijenke epitelne stanice. Gledajući stanicu sa strane čvrsti
spoj ima oblik niti koje se isprepleću i tvore razgranatu mrežu. Pojedine niti čine transmembranski
proteini, čije se izvanstanične domene spajaju i onemogućavaju međustanični prolaz. Najvažniji
transmembranski protein koji tvori niti naziva se klaudin. Osim njega postoji i okludin, čija uloga nije
još u potpunosti razjašnjena.
Čvrsti spoj nepropustan je za velike molekule, dok voda i anorganski ioni ipak prolaze kroz
njega. Tvarima iznad epitela onemogućen je prolaz između stanica, pa su te tvari da bi bile
resorbirane primorane proći kroz samu epitelnu stanicu. Prilikom prolaska kroz epitelnu stanicu, neke
se štetne tvari mijenjaju, smanjuje im se štetnost te nakon toga bivaju otpuštene u cirkulaciju. U
probavnom sustavu epitelne stanice na taj način štite tkiva koja se nalaze ispod epitela od djelovanja
štetnih tvari i probavnih enzima. Epitelne stanice posjeduju mehanizam pomoću kojega kratkotrajno
omogućavaju propusnost čvrstoga spoja. Ovaj oblik paracelularnoga transporta je izrazito važan za
apsorpciju aminokiselina i monosaharida iz lumena crijeva, gdje njihova koncentracija nakon obroka
poraste do mjere koja omogućava pasivni transport u željenom smjeru. Sposobnost čvrstoga spoja da
spriječi prolaz anorganskih iona ovisi o lokaciji epitela, pa su tako čvrsti spojevi epitela crijeva 10000
puta propusniji za ione natrija u usporedbi s čvrstim spojevima epitela mokraćnog mjehura.
Funkcija čvrstog spoja je i u tome da fizički dijeli membranu stanice na dva funkcionalno
različita dijela. Membranu stanice čini lipidni dvosloj u kojem su uklopljeni različiti transportni
proteini. Transportni proteini mogu transportirati tvari u ili iz stanice. U epitelnim stanicama crijeva
većina transportnih proteina koja se nalazi u apikalnom dijelu stanične membrane (dio okrenut
crijevnom lumenu) služi za aktivni transport tvari u stanicu. Najveći broj transportnih proteina
uklopljenih u bazolateralni dio stanične membrane (dio koji graniči s međustaničnim prostorom i
bazalnom membranom), potpomognutom difuzijom transportira tvari iz stanice. Čvrsti spoj fizički
odjeljuje ove transportne proteine, koji bi u protivnom otplutali na suprotni dio membrane i time
poremetili normalnu izmjenu tvari. Ovo se međutim može dogoditi onda kada se poremeti struktura
čvrstoga spoja (uklanjanjem izvanstaničnog Ca2+ nužnog za održavanje integriteta čvrstoga spoja).
 Pričvrsne veze
Pričvrsne veze su strukture koje putem transmembranskih proteina povezuju citoskelete
susjednih stanica ili citoskelet stanice sa bazalnom membranom. Time stanice postaju otporne na sile
vlaka koje bi u protivnom rastrgale tkivo. Tanki lipidni dvosloj stanične membrane ne može podnijeti
djelovanje velikih sila te se lako oštećuje. Pričvrsne veze susrećemo ne samo u epitelnom tkivu, već u
svim tkivima koja su podvrgnuta mehaničkim naprezanjima. Pričvrsne veze možemo podijeliti na one
koje međusobno povezuju susjedne stanice (macula adherens i zonula adherens), a čine ih proteini
kadherini. Drugu vrsta su veze koje povezuju stanice sa bazalnim matriksom (hemidezmosomi i
fokalna zadebljanja), a čine ih proteini integrini.
Macula adherens odnosno dezmosom. Dezmosomi su, kao i što samo latinsko ime sugerira,
kružne tvorbe stanične membrane , nepravilno razmještene na lateralnoj površini epitelnih stanica.
Na tim su mjestima susjedne stanice izuzetno čvrsto povezane. Intermedijarni filamenti citoskeleta
jedne epitelne stanice vežu se sa intermedijarnim filamentima druge epitelne stanice. Ova veza nije
direktna, već se intermedijarni filamenti vežu za proteine sidrišta (plakoglobin i dezmoplakin). Proteini
sidrišta vezani su za transmembranske pričvrsne proteine (dezmoglein i dezmokolin), kojim se putem
svojih izvanstaničnih domena povezuju sa transmembranskim pričvrsnim proteinima susjedne
stanice. Na taj se način ostvaruje čvrsta veza, koja tkivo čini otporno prema mehaničkim inzultima.
Ova vrsta veze je čisto mehanička i preko nje nema mogućnosti međustanične izmjene tvari. Osim
među epitelnim stanicama ovu vrstu veze nalazimo i drugim vrstama stanica poput mišićnih stanica
srca i grlića maternice.

Zonula
adherens slično kao i
dezmosomi
čini mehaničku vezu dviju stanica. Zonule adherens obično su u nakupinama smještene apikalno uz
lateralnu površinu epitelnih stanica, nešto ispod linije čvrstoga spoja. Na taj način zonule adherens
okružuju apikalni dio prizmatičnih i kubičnih stanica, pa ih najčešće susrećemo među epitelnim
stanicama crijeva. Građa Zonula adherens slična je građi macula adherens. Zonula adherens međutim
ne povezuje intermedijarne filamente, nego filamente aktina koji se vežu za proteine sidrišta
(katenine, vinkulin i α-aktinin). Transmembranski proteini (kadherini) unutarstaničnom su domenom
vezani za proteine sidrišta, a izvanstaničnom domenom se vežu za transmembranske kadherine
susjedne stanice. Snopovi aktinskih vlakana smješteni su paralelno s apikalnom površinom epitelnih
stanica. Miozinska vlakna smještena paralelno s njima omogućavaju kontrakcije. Prema tome zonula
adherens osim što daje čvrstoću epitelnom tkivu, sudjeluje i u morfogenezi pojedinih struktura tkiva,
olakšavajući svijanje epitela u različite valovite ili cjevaste strukture.
 Komunikacijske veze
Nexus (gap junction), tijesni ili komunikacijski spoj. Ovu vrstu spoja čine komunikacijski kanali
građeni od proteina koneksina. Šest molekula koneksina tvore jedan konekson. Koneksoni susjednih
stanica se spoje, te dva koneksona čine međustanični komunikacijski kanal. Od nekoliko do nekoliko
stotina komunikacijskih kanala tvore jedan komunikacijski spoj. Ovi komunikacijski spojevi
omogućavaju prolaz malih u vodi topivih molekula i anorganskih iona iz jedne u drugu stanicu,
omogućavajući metaboličku i električnu komunikaciju. Susjedne stanice putem ovih spojeva brzo
izmjenjuju anorganske ione, monosaharide, aminokiseline, nukleotide, vitamine i unutarstanične
medijatore (c-AMP i inozitol trifosfat). Velike molekule poput proteina, nukleinskih kiselina ili
polisaharida ne mogu proći kroz komunikacijske kanale.
Slično običnim ionskim kanalima i tijesni spojevi nisu konstantno otvoreni, nego se prema
potrebi otvaraju i zatvaraju. Promjena pH unutar stanice i koncentracija Ca2+ utječu na zatvaranje
kanala. Oštećenjem stanice popušta i integritet membrane pa ioni kalcija kojih daleko više ima u
izvanstaničnoj tekućini ulaze u stanicu. Povećanjem njihove koncentracije unutar stanice dolazi do
zatvaranja komunikacijskih kanala prema susjednim stanicama, čime se ograničava širenje eventualno
štetnih tvari na susjedne stanice. Osim u epitelnim stanicama ovu vrstu spoja susrećemo i u srčanim
mišićnim, glatkomišićnim, živčanim i vezivnotkivnim stanicama.

Regeneracija epitela
Epitel ima dobru sposobnost regeneracije. Ona je osobito izražena na mjestima poput crijeva,
kože, ženskog spolnog sustava i holokrinih žlijezda. Osnovni preduvjet za regeneraciju epitela je
sačuvani bazalni, odnosno germinativni sloj. Germinativne stanice su nediferencirane, imaju
sposobnost umnažanja, nakon čega dolazi do njihovog diferenciranja odnosno specijalizacije te mogu
zamijeniti uništene ili istrošene stanice epitela. Za regeneraciju je bitna i bazalna membrana koja čini
put odnosno nit vodilju duž koje migriraju regeneracijske stanice kako bi rekonstruirale originalnu
strukturu tkiva.