Algal Biotechnology

Spring 2019

Lecture 3
Classification and biodiversity
of algae
藻類的分類與生物多樣性

• 教科書:
Handbook of Marine Microalgae
Edited by:Se-Kwon Kim
ISBN: 978-0-12-800776-1

可透過本校 ScienceDirect資料庫下載，或
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https://www.sciencedirect.com/science/book/9780128007761

Reading: Chapters 2 and 3

1
 Algae are species which
form a polyphyletic
group.

http://bcs.whfreeman.com/thelifewire8e/content/cat_010/f25012.jpg

Algae are not monophyletic

Alga (singular) / Algae (plural):

-Not a formal taxonomic category
-A polyphyletic group:
organisms that do not share a common
origin, but follow multiple and independent
evolutionary lines
-photosynthetic organisms without
differentiation into tissues

2
 Autotrophic
自營生物
Algae:
Photoautotropic
No tissue or organ differentiation
Unicellular or colonial

http://bio1151b.nicerweb.net/Locked/media/ch10/10_02Photoautotrophs.jpg

Conventional classification
criteria for algae
• Based on
– COLOR
– Type of CHLOROPHYLL
– FOOD-STORAGE SUBSTANCE
– CELL WALL composition
– FLAGELLA morphology
– Cell division mode

3
藻類的分門
0. 藍綠菌 Cyanophyta Prokaryotes
1. 裸藻 Euglenophyta
2. 綠藻 Chlorophyta
3. 輪藻 Charophyta
4. 引藻 Cryptophyta
5. 甲藻 Dinophyta Eukaryotes
6. 金藻 Chrysophyta
7. 黄藻 Xanthophyta
8. 矽藻 Bacillariophyta
9. 褐藻 Phaeophyta 不等鞭毛藻
10. 紅藻 Rhodophyta Heterokontophyta

依據：藻體形態、細胞壁、細胞核、色素體與葉綠素、
藻膽素、儲藏物、鞭毛、繁殖、生活環境。

4
Modern classification:
Also include
Ultrastructure
DNA sequence homology
(plastid and nuclear genes)

5
Evolution of algal diversity

http://www.cavehill.uwi.edu/bio_courses/bl14apl/algal_evolution.htm

6
Endosymbiosis theory 內共生理論:
from analysis of plastid structure, photosynthetic
pigments, nuclear, plastid and mitochondrial gene
sequences. The genes for most plastid proteins were
transferred to the nucleus.

http://www.cavehill.uwi.edu/bio_courses/bl14apl/algal_evolution.htm

綠藻
紅藻

隱藻

不等鞭毛藻

裸藻
定鞭藻

甲藻

7
 原核生物

Cyanobacteria 藍綠菌

Cyanobacteria 藍綠菌
• Prokaryotic organisms
• Lack a nucleus and organelles (chloroplast, mitochondria)

http://www.jochemnet.de/fiu/bot4404/BOT4404_12.html

8
 Cyanobacteria 藍綠菌
• Prokaryotic organisms
• Lack a nucleus and organelles (chloroplast, mitochondria)

• Circular DNA, no chromosomes, no histone protein

• 70S ribosomes – smaller than eukaryotic
• Pigments: Chl.a,
phycobilins (藻藍素，藻紅素), carotenoids
• Rubisco located in carboxysomes as true bacteria,
cyanobacteria contain peptidoglycan in their cell walls;
cell walls are gram-negative
• Lack flagella
• Unicellular, colonies, filaments

•單細胞、群體、絲狀體。
絲狀體中常含有異形胞 (Heterocyst)

9
 Heterocysts are
specialized
nitrogen-fixing cells
formed by some
filamentous
cyanobacteria

To use N2 in the air

繁殖:

1. 營養繁殖
單細胞：細胞直接分裂
絲狀體：裂片(fragmentation)
成為藻殖段
群體類：形成子群體

10
 藻殖段形成方式
•從絲狀體死亡細胞處斷裂
•從異形胞、雙凹分離盤
（隔離盤）處斷裂

2. 無性繁殖
外生孢子: 管胞藻
内生孢子: 皮果藻
厚壁孢子: 念珠藻

11
 外生孢子

管胞藻:外生孢子

内生孢子

皮果藻

12
 厚壁孢子

念珠藻

經濟價值：
1.食用：螺旋藻，髮菜
2.固氮：念珠藻、魚腥藻
3.指示植物（水污染）

危害：水華

13
色球藻目(Chroococcales)
色球藻屬(Chroococcus)
微囊藻屬(Microcystis)
管胞藻目(Chamaesiphonales)
管胞藻屬(Chamaesiphon)
顫藻目(Osillatoriales)
顫藻屬(Oscillatoria)
念珠藻屬(Nostoc)
魚腥藻屬(Anabeana)

色球藻
單細胞 群體

14
 色球藻屬

微
囊
藻

15
管胞藻

皮果藻

16
顫藻

念珠藻 Nostoc
絲狀體：異型胞和厚壁孢子

17
 18
髮
菜
地
木
耳
(Nostoc commune) (Nostoc flagelliforme)
螺旋藻 Spirulina

真核生物

19
 綠藻
紅藻

隱藻

不等鞭毛藻
包括: 金/黃/褐/矽藻
裸藻
定鞭藻

甲藻(雙鞭毛蟲)

綠藻門（Chlorophyta）

1: Ulva (Ulvophyceae, Hok-85).

2: Chlorella(Trebouxiophyceae, NIES-642).
3: Pediastrum(Chlorophyceae, NIES-211).
4: Codium (Ulvophyceae, KU-654).
5: Pterosperma (Pyramimonadales, NIES-626).
6: Chlamydomonas (Chlorophyceae, NIES-438).

http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/ChlorophytaE.html

20
 型態與構造
1.植物體（營養體）：
可游動：衣藻
單細胞 不可游動：小球藻
可游動：團藻 盤藻 實球藻 空球藻
群 體 不可游動：栅藻
片狀體：石蓴
多細胞 分枝：剛毛藻
絲狀體
不分枝：絲藻 水綿

2.細胞結構
内：纖維素
細胞壁：
外：膠質
葉綠體： 劃分屬種之依據
厚底杯狀 環帶狀 網狀 片狀 帶狀
光合色素：與高等植物相近 Chl. a, b
光合產物：澱粉 (碘液可染)

細胞核：單核為主，但剛毛藻、松藻為多核

21
 ㈡ 繁殖
1. 營養繁殖：
由母體的一部分直接發育為新個體，不形
成專門的生殖細胞
 群體、絲狀體常以斷裂方式繁殖
 藻體部分細胞產生孢子、配子，藻體變空
 絲狀體細胞間膠質膨脹
 機械損傷，動物攝食造成損傷

㈡ 繁殖
2. 無性繁殖：
產生專門的繁殖細胞(孢子)，不經細胞接合而發
育為新個體

孢子類型: 依綠藻種類不同, 有不同類型:

• 遊動孢子：衣藻、絲藻、石蓴
• 靜孢子：不具鞭毛，不能遊動
• 似親孢子：不動孢子，與母體大小相同
• 厚壁孢子

22
 ㈡ 繁殖
3.有性生殖: 依綠藻種類不同, 有不同類型:

同配生殖

異配生殖
卵式生殖
接合生殖

㈢ 分布
以淡水環境分布為主，
海生較少~占10％。

23
 團藻目

1、衣藻屬
2、盤藻屬
3、實球藻屬
4、空球藻屬
5、團藻屬

Chlamydomonas 衣藻屬

24
 繁殖及生活史

Volvox
團藻屬

25
 細胞類型和細胞結構
細胞類型

營養細胞

生殖細胞

結構：與衣藻幾乎相同

3、繁殖
(1) 無性生殖
(2) 有性生殖：卵式生殖

營養細胞（體細胞）

精子板

精子囊
精子
生殖胞
皿狀體
卵囊
卵

厚壁合子（受精卵）

26
 生活史特點
合子減數分裂

具核相交替，但雙倍核相階段僅具合子而無
植物體，單倍核相階段具植物體

生活史具核相交替而無世代交替。

盤藻 實球藻 空球藻

27
 團藻目的演化趨勢

單細胞 群體 多細胞。
細胞的營養作用和生殖作用：
不分工 分工
有性生殖：
同配 異配 卵式生殖

綠球藻目

小球藻屬 Chlorella：

栅藻屬 Scenedesmus：

28
 小球藻屬（Chlorella）

栅藻屬
（Scenedesmus ）

29
絲藻目 絲藻屬 Ulothrix

絲
藻
生
活
史

30
石蓴目 石蓴屬（Ulva）

雙層排列緻密
細胞間有膠質

葉綠體呈片狀

31
生活史特點：
•產生孢子時行減數分裂；

•孢子體世代和配子體世代成立；故生活史
具有世代交替現象；

•因孢子體和配子體形態結構相同，故稱同
型世代交替。

32
滸苔屬（Enteromorpha）

礁膜屬（Monostroma）

33
 剛毛藻目
剛毛藻屬 （Cladophora）

膨脹剛毛藻
（Cladophora cctriculosa）

斯氏剛毛藻
（Cladophora stimpsonii）

34
松藻屬 （Codium）

松藻生活史

35
 松藻生活史

產生配子時行減數分裂
無世代交替，只有核相交替，
配子是唯一的單倍體階段

水綿目 水綿屬（Spirogyra）

1. 植物體特徵：
2. 細胞特徵：細胞圓柱形。
– 細胞壁：
– 葉綠體：螺旋帶狀
– 液泡及細胞核

36
 葉綠體：螺旋帶狀

繁殖
有性生殖：
利用接合生殖(Conjugation)
1.梯形接合 -與不同的藻段
2.側面接合 –相同的藻段

37
 梯形接合

平行靠近 形成突起 形成接合管

38
 梯形接合過程

配子變形運動 形成合子

側面接合

39
 水
綿
生
活
史

水綿生活史

•合子進行減數分裂

• 具核相交替現象，但1N階段並無植物體，

因此不具世代特徵，無世代交替。

• 常見的水綿絲狀體是生活史中唯一的葉

狀體, 為單倍體(1N)

40
 接
合
藻
目
其
他
代
表
種

Used today in commercial productions

• Chlorella vulgaris
• Dunaliella salina
• Haematococcus pluvialis

Potential for lipid and hydrocarbon production:

• Parietochloris incisa
• Botryococcus braunii

41
 Chlorella vulgaris
The main alga used as dietary supplements for humans and animals

• Freshwater microalgae
• Round, non-motile (no flagella),
reproductive cell size 2~10 um

• With a single chloroplast, containing

amylose and amylopectin-based starch
granules

• With a single pyrenoid containing high

amounts of ribulose-1,5-bisphosphate
carboxylase/oxygenase (RuBisCO) for
By ja:User:NEON / User:NEON_ja - Own work, CC BY-SA 3.0,
CO2 fixation https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=35450226

42
 Chlorella vulgaris
• Reproduced vegetatively,
producing four daughter cells that
are liberated from the mother
autospore cell by rupture

• Cell wall in older cells with a

complexity and toughness:

– Glucosamine: cell wall

rigidity,
– Sporopollenin: when grown
heterotrophically
Gerken, H.G., Donohoe, B. & Knoshaug, E.P. Planta (2013)
237: 239. https://doi.org/10.1007/s00425-012-1765-0

Gerken, H.G., Donohoe, B. & Knoshaug, E.P. Planta (2013) 237: 239.
https://doi.org/10.1007/s00425-012-1765-0

43
 葉黃素

Algae being cultivated to produce the

antioxidant astaxanthin 蝦紅素
at Supreme Biotech's plant near Nelson, New
Zealand

蝦紅素

Dunaliella salina
The is commercially grown to produce beta-carotene due to its high
content, but lacks astaxanthin

• Halophile, marine microalgae

• Biflagellate (flagella are of equal

length), naked (without cell walls but
surrounded by a glycocalix)

• Dividing vegetatively by binary fission

and sexually by producing 32 daughter
cells that are liberated by rupture of the https://utex.org/products/utex-lb-1644

zygote wall, which contains

sporopollenin

44
 Dunaliella salina
• Cell shape and size vary:
– typically oval (4~15 um wide and
6~25 um long) under good growth
conditions
– becoming round under unfavorable
environmental or growth conditions

• Containing a single cup-shaped

chloroplast with a central pyrenoid
surrounded by starch granules

• The chloroplast can hold large amounts By Own work, CC BY-SA 3.0,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=260309

of β-carotene to protect the organism

from long-term UV radiation exposed in
its typical environments.

Haematococcus pluvialis
The alga is used to produce astaxanthin.

• Freshwater unicell with biflagellate and

palmelloid forms.
• Motile stages are pear-shaped (8~50
um in diameter) biflagellate, with two
flagella of equal length
• Surrounded by a cellulose cell wall
(A thickened gelatinous layer traversed
by simple or branched plasma strands By Frank Fox - http://www.mikro-foto.de, CC BY-SA 3.0 de,

is observed in palmelloid stages) https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=20220268

• Cup-shaped chloroplast contains

several scattered pyrenoids

45
 Haematococcus pluvialis

• Unfavorable conditions induce

encystment, when the cell
produces astaxanthin and
surrounds itself with a thick
cellulose wall with a sporopollenin-
like substance

• The highest amounts of astaxanthin

are found in the resting stages
formed under unfavorable Journal of Biotechnology
Volume 218, 20 January 2016, Pages 25-33
environmental conditions:
nutrient deprivation, increased
salinity, high irradiance, and
temperature

紅藻門（Rhodophyta）

46
• 植物體形態類型：
• 單細胞 (少數）-
• 多細胞體 （多數)
• 絲狀體
• 假薄壁組織體

細胞結構
1. 細胞壁
– 內層：纖維素
– 外層：果膠質：瓊脂，海曼膠
2. 細胞核：真核細胞
3. 葉綠體：呈星芒狀,有一枚蛋白核
4.光合色素：
葉綠素a、d；
胡蘿蔔素和葉黃素；
紅藻藻紅素和紅藻藻藍素
5.光合產物：紅藻澱粉

47
 生長方式
頂端生長
居間生長
彌散生長

http://www.jochemnet.de/fiu/bot4404/BOT4404_23.html

㈢ 繁殖

紅藻生殖產生孢子和異形配子，
都不具鞭毛
不產生游動孢子。

48
 紫球藻屬（Porphyridium）

•植物體：單細胞，葉綠體呈星芒狀，

中軸的部位有蛋白核，無澱粉鞘。

49
 紫菜屬（Porphyra）

彌散式生長:
http://porphyra.org/Porphyra-%20life%20history.html

Volume 16, Issue 1, January 2011, Pages 29–37

50
 http://porphyra.org/Porphyra-%20life%20history.html

有性生殖 生活史

• 生活史中出現三種植物體：
• 單倍植物體
• 大紫菜
• 小紫菜
• 二倍植物體：殼斑藻 Conchocelis
• 減數分裂發生在殼孢子萌發時

51
 殼孢子

http://porphyra.org/Porphyra-%20life%20history.html

殼斑藻

52
 多管藻屬（Polysiphonia）

串珠藻屬（Batrachospermum）

海索麵屬（Nemalion）

珊瑚藻屬（Corallina）

53
 仙菜屬（Ceramiun）

松藻屬（Batrachospermum）

石花菜屬（Gelidium） Bonnemaisonia

Heterosiphonia Griffithsia

54
 經濟意義
•食用：
紫菜 nori 石花菜

http://en.wikipedia.org/wiki/Nori

•食用：紫菜、石花菜
•工業原料：瓊脂 agarose (洋菜精萃後)

55
 ㈢ 分布
大多數以海水環境分布為主，
僅少數為淡水

藻紅素可吸收短波長光，可分布在較深水域 >100m

裸藻門 (Euglenophyta)

http://www.flickr.com/photos/52345239@N05/5227737013/0

56
 裸藻
•單細胞、具鞭毛、能遊動
•介核(mesokaryote) :細胞核細胞分裂過程核膜不
消失
•無細胞壁，原生質體裸露，
常無固定形狀（除膠柄藻外） 。
•鞭毛(flagellum)：頂生1—3條茸鞭型鞭毛。
•有眼點(stigmata)：位於儲蓄泡與胞咽間的背面
•光合色素：有葉綠素a、b；
β-胡蘿蔔素和三種葉黃素。
•光合產物：裸藻澱粉，對碘液無顯色反應。

Cell structure of Euglena

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Euglena_diagram.jpg

57
細胞分裂時為縱裂
• 膠質狀態 vs. 運動狀態
• 胞囊
• 不能確定有性生殖

具有動物與植物的特徵:
•植物性特徵：
有載色體，色素有葉綠素a、b, 葉黃素及胡蘿
蔔素。
•動物性特徵：
營養細胞為無細胞壁、利用鞭毛運動、可吞食。

分裂生殖 (Binary fission)

縱裂

58
 裸藻屬
Euglena

E. oxyuris

E. gracilis E. spirogyra

膠柄藻屬
Colacium

mucoid stalk

http://starcentral.mbl.edu/microscope/portal.php?pagetitle=assetfactsheet&imageid=193

C. mucronatum

59
 渦鞭藻門 (Dinophyta)
甲藻門(Pyrrophyta)

http://www.flickr.com/photos/vote4thecutegirl/8003951235/

甲藻

• 細胞壁：具有板片、橫溝、縱溝。
• 成分為纖維素
• 具有介核:
細胞核細胞分裂過程核膜不消失
• 光合色素：葉綠素a、c；類胡蘿蔔素。
• 光合產物：真澱粉和油滴。

60
 細胞壁:纖維素板片

甲藻具有1-3根鞭毛。
通常具有兩根鞭毛: 一根向後，稱為長鞭毛；
另一根鞭毛側生，稱為側生毛.

鞭毛從細胞外壁的鞭毛孔中出露。
側生鞭毛像一條帶子並螺旋揮舞，提供了大部分推進力。
長鞭毛作為舵，也提供少量推進力。

運動：螺旋轉動前進
 橫溝內鞭毛波浪狀擺動，使藻體滾動
 縱溝內鞭毛直線擺動，使藻體前進

61
甲藻
角藻屬 Ceratium

多甲藻屬 Peridinium

62
 Red tide 紅潮
紅潮:
海洋中甲藻大量繁殖（與其他種類的鞭毛藻），集
中於海面，使大面積海水成紅色或灰褐色
dinoflagellate Lingulodinium polyedrum along the coast of La Jolla, California

http://www.cdph.ca.gov/HealthInfo/environhealth/water/Pages/Redtide.aspx

Dinoflagellate Bioluminescence
• https://www.youtube.com/watch?v=uqJbUKEPgXc

甲藻能生物發光，多數發出藍綠光。
當受到外力刺激(外物穿越、游泳、波浪)海面可
以發出藍色閃光
Pyrrophyta = “fire algae”

Luciferase catalyses the oxidation of

luciferin, resulting in light and an
intermediate called oxyluciferin. Energy in the
form of ATP must be provided to the system
to regenerate luciferin.

http://www.mbari.org/staff/conn/botany/dinos/alimon/biolumin.htm

63
褐藻（Phaeophyta）

Fucus vesiculosus

http://en.wikipedia.org/wiki/Brown_algae

64
 纖毛絲
•褐藻類的游動孢子或配
子，具有色素體、眼點
及二條不等長的側生鞭
毛，鞭毛為前長後短，
長的鞭毛有兩列纖毛絲
(mastigneme)，短的鞭
毛則光滑無纖毛絲。

褐藻的分類，主要依據其生活史中各世代的形態比
較，而分為三大亞綱：

• 同型世代亞綱（Isogeneratae）：
配子體與孢子體形狀大小相同，如水雲、團扇藻
、網地藻等。

• 異型世代亞綱（Heterogeneratae）：
配子體與孢子體形狀大小差異很大，如海帶、裙
帶菜、鐵釘菜、囊藻等。

• 圓子藻亞綱（Cyclosporeae）：
沒有明顯世代交替，植物體為雙套體（2N），只
有產生配子時才減數分裂，如馬尾藻、喇叭藻及
翼枝藻等。

65
 褐藻形態特徵

多細胞

分枝的絲狀體：如水雲
假薄壁組織體：如酸藻
薄壁組織體：如海帶

1、細胞壁
內層：纖維素
外層：藻膠 algin fucoidin – 黏液質
2、細胞核：單核，少數多核
3、葉綠體：4層膜
4、光合色素：葉綠素a、c、
β－胡蘿蔔和墨角藻黃素等六種葉黃素。
5、光合產物：褐藻澱粉 甘露醇

褐藻細胞含有大量碘 海帶 ~0.3% fw

66
 三、繁殖
•營養繁殖：藻體斷裂

•無性生殖：
–孢子：遊動孢子或靜孢子
–孢子囊：多室孢子囊或單室孢子囊

•有性生殖：多室配子囊方式產生配子，有
同配、異配和卵式生殖

水雲屬 Ectocarpus

http://www.research.kobe-u.ac.jp/rcis-ku-macc/j.p.folder/det.folder/ectocarpus.html

http://www.ne.jp/asahi/marine/algae/Ectocarpus.html

67
 單室孢子囊

多室孢子囊

多室配子囊

同型世代交替
減數分裂發生在孢子體上
單室孢子囊產生遊動孢子時

海帶屬（Laminaria）

帶片

帶柄

固著器

68
 繁殖: 有性生殖

孢子囊 隔絲

69
孢子減數分裂

具核相交替和世代交替

異形世代交替：孢子體和配子體形態結構差
異顯著

鹿角菜屬（Pelvetia）

固着器
短柄
二叉狀分枝

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Pelvetia_canaliculata.jpg

70
生殖托

71
•無世代交替，僅有二倍體植物體
•產生配子時行減數分裂

72
網地藻 Ｄictyota 黑頂藻屬 Sphacelaria

酸藻屬

73
裙帶菜Undaria pinnatifida

馬尾藻屬（Sargassum）

74
 分 布
多數在溫帶海水(水溫不宜過高)、海底
海底森林的主要成分 g

矽藻（Bacillariophyta）

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Diatomeas_w.jpg

75
• 細胞壁：
– 結構：上殼，下殼，殼面，環帶。
• 輻射矽藻 Coscinodiscophyceae
– 形態：
• 羽紋矽藻 Pennales
– 化學成份：果膠質和矽質組成

• 細胞核：真核

輻射矽藻 Coscinodiscophyceae

76
羽紋矽藻
Pennales

• 光合色素：
– 葉綠素類：葉綠素a、c。
– 類胡蘿蔔素類：β和α胡蘿蔔素
– 葉黃素類：墨角藻黃素、矽藻黃素等。

• 光合產物：金藻昆布糖和油滴。

77
 繁殖

•細胞分裂
•複大孢子

•細胞分裂
•複大孢子

78
分布：淡水、海水
浮游
附著

79
羽紋矽藻（Pinnularia）

80