1

UVOD

AGROEKOLOGIJA (ili poljoprivredna ekologija) je interdisciplinarno područje

istraživanja u kojem primjena ekoloških principa u oblikovanju i upravljanju
agroekosustavima služi za postizanje produktivne poljoprivredne proizvodnje, u
kojoj se postižu željeni prinosi uz uvjet očuvanja prirodnih resursa.

Agroekologija također proučava kakav je utjecaj širih problema okoliša (globalno

zagrijavanje, dezertifikacija, salinizacija, kisele kiše, globalne klimatske promjene
i onečišćenje okoliša) na poljoprivredne procese i tehnologije i vice versa.
Poljoprivredna proizvodnja se ne može promatrati odvojeno od problematike
okoliša. Neophodni su novi tehnološki i razvojni pristupi u poljoprivrednoj
proizvodnji, kako bi ona zadovoljila rastuće potrebe stanovništva za hranom uz
očuvanje prirodnih bogatstava. Za razvoj tih novih pristupa, potrebno je dublje
poznavanje kompleksnih, dugoročnih interakcija između prirode i čovjeka.

Životnu sredinu čini kompleks biotskih i abiotskih činitelja koji djeluju na biljke ili
životinje koje žive na tom mjestu/staništu. Te činitelje označavamo kao životne ili
ekološke ili najčešće ih nazivamo vanjski činitelji ili činitelji okoliša. Činitelji
okoliša imaju različit značaj za pojedine organizme ovisno o njihovom intenzitetu i
kvaliteti pa su neki od njih za pojedinu biljnu vrstu neophodni životni uvjeti, dok za
drugu imaju manji značaj.

Mjesta koja se odlikuju posebnim kompleksom ekoloških činitelja nazivaju se

biotopi ili životna staništa i to su osnovne topografske jedinice u ekologiji koje se
jasno razlikuju po vanjskom izgledu, npr. teško je zamijeniti jedan šumski s nekim
vodenim biotopom. Karakter prirodnih biocenoza može biti vrlo različit uz vrlo
složene unutarnje odnose koji su posljedica dugotrajnog procesa konkurencije i
uzajamne adaptacije. Agrofitocenoze čine biljke iste vrste (usjev, nasad i dr.), a u
njima vladaju specifični i agrotehnikom nadzirani, odnosno prilagođeni uvjeti.
Agroekosustav obuhvaća agrofitocenoze nekog biotopa sa svim postojećim
abiotskim i biotskim činiteljima.

2
Na rast i razvoj agrofitocenoza djeluju, jednako kao i na prirodne biocenoze,
različiti ekološki činitelji, ali unutar takve biljne zajednice vladaju specifični
uvjeti. Naime, agrofitocenozu sačinjavaju jedinke iste vrste, jednake morfološke
građe, starosti, zahtjeva i potreba prema vanjskim činiteljima, najčešće istog
kapaciteta produkcije, te umjetnom selekcijom izdvojene biljke prilagođene
zajedničkom životu u istovrsnom okruženju i posebno prilagođenom i nadziranom
okolišu. Biljke unutar takve biljne zajednice ispoljavaju specifičnu konkurenciju
prema činiteljima okoliša jer su potpomognute antropogenim djelovanjima (obrada
tla, gnojidba, sklop, zaštita, onečišćenje, uznemiravanja i dr.). Stoga je kod
agrofitocenoza od primarnog značaja kakva je produkcija organske tvari cijele
agrofitocenoze, odnosno usjeva, a ne pojedinih biljaka, ali temeljena na
specifičnim fiziološkim procesima tijekom rasta i razvoja svake pojedine biljke, pod
utjecajem manje ili više reguliranih uvjeta okoline – EKOFIZIOLOGIJA BILJA

Abiotski činitelji:
klimatski ili atmosferski (pristupačnost i kakvoća vode, intenzitet i spektralni
sastav svjetlosti, temperatura tla i zraka, sastav i strujanje zraka)
edafski (fizikalna, biološka i kemijska svojstva tla ili supstrata koja određuju
plodnost i zdravlje tla)
orografski (svojstva reljefa: nagib, položaj prema stranama svijeta, nadmorska
visina)

3
Biotski činitelji:
uzajamni odnosi između živih organizama u agroekosustavu
antropogenizacija prirodnih staništa, poljoprivreda, onečišćenje tla, zraka i
voda

Očuvanje kvalitete životne sredine je neophodan preduvjet opstanka živih bića.

Poljoprivreda kao temeljna ljudska aktivnost s ciljem proizvodnje hrane,treba biti
usklađena s karakteristikama okoliša i pored proizvodnje hrane kao glavnog cilja,
treba nastojati očuvati i povećati prirodni potencijal plodnosti tla, pridonijeti
očuvanju kakvoće vodenih resursa i smanjivanju emisije stakleničkih plinova i
različitih onečiščivača tla, zraka i vode. U uvjetima zdravog okoliša moguće je
uzgajati biljke poželjne kakvoće (poželjan kemijski i elementarni sastav) i
zadovoljavajućeg prinosa (akumulirane organske tvari), što se naročito odnosi na
biljne vrste koje su izvor poželjnih sastojaka za kvalitetu hrane. Biljni proizvodi
visoke vrijednosti, čija je proizvodnja kontrolirana, ne smiju sadržavati štetne
sastojke iznad dozvoljenih granica te trebaju imati zadovoljavajuću kvalitetu (shelf
life) do konzumacije. Na svjetskom tržištu postaje sve traženija tzv. funkcionalna
hrana, koja svojim povećanim sadržajem za zdravlje korisnih komponenata (npr.
antioksidansi, poželjan proteinski i masno-kiselinski sastav) doprinosi prevenciji i
smanjivanju rizika od mnogih suvremenih oboljenja, poput karcinoma,
kardiovaskularnih i neuroloških oboljenja.

Poljoprivreda je kroz povijest, gotovo u svim zemljama zapostavljena i

omalovažavana, kao manje vrijedna ljudska djelatnost. Dok su donedavno države
EU-a stimulirale proizvođača na što veću proizvodnju putem subvencija za
mineralna gnojiva, pesticide, sjeme, gorivo i slično, danas ih ograničavaju nizom
propisa čiji je glavni zadatak zaustaviti prekomjernu proizvodnju i izdatak iz EU
budžeta. Posljedica toga je pad broja aktivnih poljoprivrednika u državama EU te
poljoprivrednici čine svega 6% ukupnog broja stanovnika. Poseban problem je u
Hrvatskoj visoka prosječna starost poljoprivrednog proizvođača (preko 50 godina) i
nedovoljna obučenost.

4
Poljoprivreda 20. stoljeća imala je vrlo intenzivan razvoj:
do 1960. godine – industrijalizacija
oko 1960. godine – kulminacija intenzivne poljoprivrede
oko 1970. godine – početak borbe za ekološke ciljeve
oko 1980. godine – aktualiziranje održivog razvoja prema ekološkim načelima.

Održiva poljoprivreda (Sustainable Agriculture) temelji se na zaštiti tla, vode,

biljne i animalne raznovrsnosti, uz primjenu odgovarajućih tehničkih mjera i
postizanje ekonomske opstojnosti te socijalnu prihvatljivost.
Održiva poljoprivreda ima slijedeće ciljeve:
održati ili povećati plodnost tla
smanjiti ulaganja u gospodarstva
smanjiti rizike za okoliš
održati dostignutu razinu i trend rasta proizvodnje
Za ispunjenje tih ciljeva neophodno je poznavanje kompleksnih odnosa koji vladaju
u agroekosustavu na svim razinama, kako bi se mogle pravodobno primijeniti
odgovarajuće mjere.

5
 NAJZNAČAJNIJI ABIOTSKI ČINITELJI

I. VODA
Sve aktualniji fenomen globalnog zatopljenja i promjena klime dovodi u prvi plan
problem dovoljne količine raspoložive vode, kako u visoko razvijenim zemljama s
intenzivnom poljoprivrednom proizvodnjom tako i u područjima s nedovoljnom
proizvodnjom hrane u kojima je biljna proizvodnja na niskoj razini agrotehnike i
često je ugrožena pojavom suše. S druge strane, klimatski poremećaji tipa El Niño
sve češće izazivaju sušu ili preobilne padaline i poplave, koje ugrožavaju
poljoprivrednu proizvodnju izazivanjem anoksije (nedostatka kisika u tlu) i erozije
tla. Također, problem kontaminacije prirodnih vodotokova kemikalijama nije
značajan samo zbog resursa pitke vode nego i zbog mogućnosti navodnjavanja
usjeva. Stoga su svi napori kojima se može poboljšati gospodarenje prirodnim
zalihama vode, u smislu očuvanja količine i kakvoće vode, poželjni i korisni s
agroekološkog stanovišta.
Značaj i nezamjenjivost vode u produktivnosti biljaka temelji se na raznolikim
funkcijama vode u metabolizmu biljaka. Poznavanje tih funkcija i cjelokupnog
vodnog režima biljaka presudno je za održivu biljnu proizvodnju i primjenu
agrotehničkih mjera kojima se može poboljšati gospodarenje vodom, kako na razini
pojedinačnog usjeva tako i na globalnoj razini.
Uloga vode u biljkama:
Neophodna za rast
Otapalo
Prenositelj tvari kroz biljku
Reaktant u biokemijskim reakcijama
Održavanje čvrstoće i oblika biljke
Sredstvo za hlađenje biljke
Činitelj kvalitete

I.1. Odnos stanica prema vodi i otopinama

Velika potreba biljaka za vodom i ključna uloga vode u fiziološkim procesima biljke
čine vodu jednim od limitirajućih činitelja brzine rasta i razvoja, sinteze organske
tvari, produktivnosti i kakvoće biljnih proizvoda. Na staničnoj razini, ali i na razini

6
cijele biljke, voda predstavlja transportni medij u kojem se odvija prijenos
metabolita u stanici i kroz biljku u cjelini. Relativno mala molekula vode, zbog svog
dipolnog karaktera, pokazuje veliki afinitet prema različitim ionima i električki
nabijenim grupama organskih spojeva te je univerzalno otapalo. Kao značajan dio
protoplazme, voda predstavlja medij u kojem se odvijaju sve kemijske reakcije u
stanici ali i sama ulazi u njih kao reaktant ili nastaje kao nusprodukt. Velik dio vode
koju biljka usvoji iz okoline prolazi kroz biljku i izlazi u vanjsku sredinu pri čemu se
izdvaja i višak topline te se biljni organizam čuva od pretjeranog zagrijavanja.
Konačno, kakvoća biljnih proizvoda, naročito reproduktivnih organa (cvijet, plod,
sjeme), često ovisi o sadržaju vode u tkivu.

Status vode u tlu, biljkama i atmosferi se uobičajeno definira pojmom vodni

potencijal, pod kojim se podrazumijeva kemijski potencijal vode u pojedinim
dijelovima nekog sustava, u usporedbi s kemijskim potencijalom čiste vode pri istoj
temperaturi i atmosferskom pritisku. Vodni potencijal se mjeri u MPa te za čistu
vodu pri atmosferskom pritisku od 101 kPa i temperaturi od 298 K iznosi 0 MPa. Za
vodu koja čini dio neke otopine kažemo da ima određeni osmotski potencijal. Npr.,
otopina saharoze koncentracije 1 mol L-1 ima osmotski potencijal -2.4 MPa pri
standardnim uvjetima atmosferskog pritiska i temperature. Osmotski potencijal
neke otopine zavisi od koncentracije otopljenih tvari kao i od njihovog stupnja
disocijacije pri otapanju, stoga otopina neelektrolita poput saharoze nema jednak
osmotski potencijal kao otopina elektrolita (npr. NaCl), unatoč jednakoj
koncentraciji otopljene tvari. Osmotski potencijal uvijek ima negativnu vrijednost,
koja je to negativnija što je veći broj čestica otopljene tvari, jer smanjuju broj
slobodnih molekula vode u otopini u usporedbi s čistom vodom u kojoj su sve
molekule vode slobodne. Žive stanice biljaka imaju osmotski pritisak između 0.5 i 4
Mpa.

Vodni potencijal (Ψw) u nekom sustavu kao što je npr. biljna stanica, predstavlja
zbroj osmotskog potencijala (Ψπ) i hidrostatskog pritiska (Ψp): Ψw = Ψπ + Ψp, dok se
komponenta vodnog potencijala određena gravitacijom uglavnom zanemaruje.
Hidrostatski pritisak (Ψp) može imati pozitivnu ili negativnu vrijednost, a odnosi se
na fizikalni pritisak vode u promatranom sustavu. Tako npr., maksimalno

7
hidratizirane stanice korjenovih dlačica ili mezofila lista pokazuju pozitivan
turgorov pritisak na stanične stijenke, za razliku od stanica u kojima je zbog niske
opskrbljenosti vodom (suša, visok intenzitet transpiracije) prisutna sila usisavanja
vode iz okoline (deficit difuznog pritiska – DDP). Turgescencija je vrlo značajna za
čvrstoću biljaka i izvođenje nekih vrsta gibanja kod biljaka.

U ukupnoj vododržećoj sposobnosti stanice, kao i tla, te svih materijala koji

apsorbiraju molekule vode, značajnu ulogu ima tzv. matriks potencijal, tj. sila
kojom je voda apsorbirana ili adsorbirana na stanične stijenke, čestice tla, odnosno
unutrašnje i vanjske površine koloidnih čestica (micelarna i permutoidna
hidratacija). Iako je promjer koloidnih čestica manji od 4 mikrometra, na koloidne
čestice djeluje sila gravitacije koja ih nastoji istaložiti i sila difuzije koja ih
premješta u područje manje koncentracije.

Koloidne čestice imaju kinetičku energiju koja se manifestira Braunovim gibanjem,

istovrsnog su ukupnog električnog naboja što ih drži na odstojanju i održava
koloidni sustav zavisno od stupnja hidratiziranosti u sol (tekućem), koagel
(polutekućem) i gel (krutom) stanju. Hidratacija (solvatacija) - opći pojam za
vezanje vode na čestice tvari različitim fizikalno-kemijskim silama. Ukoliko se voda
veže na koloidne čestice polarno, dolazi do egzotermnog procesa kemohidratacije,
dok je oslobađanje vode endoterman proces i naziva se dehidratacija.

Bubrenje je primanje vode u obliku tekućine ili pare od strane neke

visokomolekularne tvari (tvari bubrenja), popraćeno povećanjem volumena.
Tijekom bubrenja voda ulazi u tvari bubrenja difuzijom. Molekule vode koje pri
tome vežu gube dio svoje kinetičke energije koja se pretvara u toplinu. Bubrenje je
vrlo značajno za održanje strukture i funkcionalnosti protoplazme stanica a temelji
se na kapilarnom i koloidnom učinku vezanja vode. Kod nekih biljaka ili organa
usvajanje vode velikim dijelom ili gotovo isključivo se temelji na bubrenju (npr.
bubrenje pričuvnih tvari u endospermu kao preduvjet klijanja sjemena).

8
Svi fiziološki procesi se odvijaju u protoplazmi stanica, velikim dijelom u staničnim
membranama. Propustljivost protoplazme za vodu i otopljene tvari ovisi o građi i
funkcionalnosti biomembrana
i podliježe zakonima difuzije i
osmoze. Protoplazma živih
stanica smatra se koloidnim
sustavom u kojem je voda
tekuća faza a molekule
bjelančevina kruta,
dispergirana (raspršena) faza.
Bjelančevine zbog velikog
broja hidrofilnih grupa vežu
0.3-0.62 g vode/g, stoga
sjeme s visokim sadržajem proteina zahtijeva veću količinu vode da bi započelo
klijanje u odnosu na sjeme u čijem endospermu prevladavaju ugljikohidrati.

Difuzija premješta molekule vode iz područja gdje ih relativno ima više u područje
gdje je njihova zastupljenost manja. Ukoliko su dva sustava s različitim vodnim
potencijalom odvojena polupropusnom membranom, čije pore propuštaju molekule
vode ali ne i molekule otopljenih tvari, voda difundira od sustava s većim vodnim
potencijalom kroz membranu prema sustavu s manjim vodnim potencijalom, pri
čemu govorimo o osmozi.

Vanjska otopina (u intercelularima i porama stanične stijenke, otopina tla ili

protoplazma susjednih stanica), čiji je osmotski pritisak jednak osmotskom pritisku
stanice je
izotonična, a ako
je veći
hipertonična. U
takvoj otopini
može doći do
plazmolize, kada
se uslijed

9
gubljenja vode smanjuje volumen vakuole te dolazi do odvajanja protoplasta i
plazmaleme od stanične stijenke. Gubitak vode iz stanica uzrokuje smanjenje
turgora, što se manifestira na vanjskom izgledu biljke – uvenuće - i predstavlja
akutan nedostatak vode. Prolazno uvenuće se zapaža u vrućim danima kada je
gubitak vode veći od usvajanja ali snižavanjem temperature zraka ili povećanjem
pristupačnosti vode u tlu odnosno supstratu, dolazi do oporavka biljke. Trajno
uvenuće se događa kod dužeg perioda nedostatka vode, kada zbog odvajanja
korjenovih dlačica od čestica tla u sušnim uvjetima dolazi do njihovog odumiranja.
Hipotonična otopina ima manji osmotski pritisak u odnosu na stanicu. Ako stanicu
ponovno stavimo u vodu ili hipotoničnu otopinu, doći će do deplazmolize i povratka
turgora.

I.2. Svojstva i oblici vode u biljkama

Fizikalno kemijska svojstva vode kao kemijskog spoja određuju učešće i značaj
vode u fiziološkim procesima, oblike u kojima se može nalaziti u biljkama i odnos
biljke prema raspoloživoj vodi u okolini.
U osnovi, glavni oblici vode u biljci su slobodna i vezana voda. O omjeru između ta
dva oblika ovisi cjelokupan status vode u biljci. Kako u normalnim uvjetima u
vrijeme intenzivnog rasta preteže sadržaj slobodne vode, koja relativno brzo
prolazi kroz biljku služeći kao transportno sredstvo i ima sva svojstva slobodnih
molekula vode, biljke zahtijevaju veliku količinu pristupačne vode u supstratu. U
širokom prosjeku, oko 99 % usvojene vode prolazi kroz biljku kao tranzitna voda a
tek 1 % se zadržava u biljci kao kemijski vezana (0.1-0.2%) ili kemijski nevezana
(0.08-0.09%). Slobodna, tranzitna ili transpiracijska voda se kreće od korijena preko
stabljike do lišće i svih nadzemnih organa biljke gdje se izlučuje većinom u obliku
transpiracije ali i drugim načinima izdvajanja vode u okolinu. Taj oblik vode u biljci
ne mijenja svoja fizikalno-kemijska svojstva iako može značajno utjecati na
intenzitet fizioloških procesa. Slobodna voda ima velik značaj za ascendentan
transport tvari od korijena u nadzemne dijelove (usvajanje i prijenos hraniva), kao
i regulaciju topline biljke. Naime, slobodne molekule vode apsorbiraju infracrveno
(toplinsko) zračenje, koje se isparavanjem vode iz biljke kroz različite oblike
transpiracije izdvaja iz biljnog organizma, čime se biljka štiti od pretjeranog
zagrijavanja. U uvjetima povećane temperature zraka, niske relativne vlage u

10
atmosferi i uz prisutnost vjetra, transpiracija može biti znatno povećana, što uz
nedovoljnu pristupačnost vode u supstratu može izazvati stres u biljkama zbog
dehidratacije koloida i pojačanog stvaranja slobodnih radikala na molekularnoj
razini. U takvim uvjetima se u otpornim odnosno aklimatiziranim biljkama
aktiviraju obrambeni mehanizmi čuvanja usvojene vode i neutralizacije štetnih
međuprodukata metabolizma. Jedan od tih mehanizama zaštite je vezanje
molekula vode na ione i molekule hidrofilnog karaktera.

Vezana voda ima izmijenjena svojstva, ovisno o obliku veze s različitim česticama u
protoplazmi stanica. Dio usvojene vode koji se veže na različite čestice fizikalno-
kemijskim silama podrazumijevamo pod pojmom opća hidratacija, u čemu
učestvuje osmotski, kemohidratacijski i imobilizacijski vezana voda. Osmotski
vezana voda čini hidratacijski omotač oko osmotski aktivnih čestica kao što su ioni i
manje organske molekule polarne građe (jednostavni šećeri, aminokiseline,
organske kiseline). Koloidno vezana voda je privučena polarnim grupama većih
organskih molekula (bjelančevine u protoplazmi) čime nastaju koloidne micele, kod
kojih je voda kemohidratacijom vezana na vanjske i unutrašnje površine (micelarna
i permutoidna kemohidratacija). Imobilizirana voda je oblik vezane vode koji
predstavlja molekule vode koje su geometrijski ili strukturno vezane u
mikrokapilarnim prostorima različitih polimernih tvari. Navedene molekule imaju
svojstva slobodne vode ali ne sudjeluju u tranzitnoj vodi jer im je ograničeno
kretanje. Međutim, svojim prisustvom utječu na procese bubrenja i veličinu matriks
potencijala (hidrofilne površine koloidnih čestica i krupnijih struktura kao što su
stanične membrane). Higroskopno vezana voda predstavlja čvrsto adsorbiranu ili
imobiliziranu vodu koja se ne može izdvojiti niti sušenjem na 105 oC.

Ukoliko dođe do promjene u opskrbljenosti stanica vodom, dolazi i do

preraspodjele između oblika vode u stanici, pa u uvjetima suše raste relativni
sadržaj vezane vode. Slobodna voda se kao najpokretljiviji dio prva gubi iz stanice
u uvjetima deficita, dok kod dobre opskrbljenosti raste ukupna hidratacija uz
relativno veći sadržaj slobodne vode.

11
Poseban oblik vode u stanicama koji može biti slobodan ali i postati vezan je tzv.
endogena ili metabolitička voda. Nastaje kao produkt različitih biokemijskih
reakcija u različitim fiziološkim procesima, najčešće djelovanjem jednog ili više
enzima. U procesu disanja, vodik supstrata se odvaja anaerobnim dehidrogenazama
i predaje aerobnim dehidrogenazama, koje ga prenose na kisik porijeklom iz zraka.
Nastali vodik peroksid se djelovanjem enzima katalaze i peroksidaze razlaže na
vodu i kisik, a dobivena voda se naziva endogenom. Pri transportu elektrona u
fotosintezi i disanju te u svim procesima gdje citokromi sudjeluju kao prenositelji
elektrona, kao nusprodukt se javlja endogena voda. Značajan dio endogene vode
nastaje u anaboličkim (sintetskim) procesima kao što je elongacija lanca
polipeptida u sintezi proteina ili polimerizacija monosaharida u složenije šećere.
Tkđ. reakcije esterifikacije (reakcije kiselina i alkohola, npr. više masne kiseline i
glicerol u sintezi lipida) stvaraju endogenu vodu kao sporedni produkt. Endogena
voda može nastati i neenzimatskim putem, razmjenom kisika i vodika iz različitih
spojeva. Ovaj oblik vode ima sva svojstva kao i egzogena voda (usvojena iz vanjske
sredine), jednakim intenzitetom se uključuje u fiziološke procese i sudjeluje u
prometu vode u biljkama. Drugim riječima, endogena voda čini dio ukupne vodne
bilance biljke, njenog vodnog kapaciteta, utječe na ukupan deficit vode te
vododržeću sposobnost biljaka. Naročito je značajna u metabolizmu sukulentnih
biljaka, koje su morfološki i fiziološki prilagođene ekstremnim uvjetima nedostatka
vode u aridnim (sušnim) krajevima.

I.3. Sadržaj vode u biljkama i potrebe za vodom

Svježa tvar biljnih dijelova u kojima su aktivni metabolički procesi sastoji se
najvećim dijelom, kao i kod svih organizama, od vode. U protoplazmi se uglavnom
nalazi 85-90% vode, pri čemu zeleni biljni dijelovi te svježi plodovi voća i povrća
mogu sadržavati više od 90% vode. Najmanje vode sadrži sjeme u fazi mirovanja,
naročito sjeme s visokim udjelom bjelančevina i ulja. Sadržaj vode u biljnoj tvari
ovisi o velikom broju unutrašnjih činitelja kao što su biljna vrsta, o kojem se
organu pa čak i vrsti stanica radi te o stadiju razvoja biljke odnosno starosti.
Općenito, starenjem biljaka (senescencija) se smanjuje omjer slobodne prema
vezanoj vodi, što zavisi od ukupnog sadržaja vode u biljci.

12
Brojni vanjski činitelji utječu na potrebe biljaka za vodom. Na razini usjeva,
značajan je broj biljaka po jedinici površine tla (sklop) jer biljke jedna drugoj
konkuriraju kako za dostupnim hranivima, svjetlosti i CO 2, tako i za vodom.
Također je u agrocenozama značajna konkurencija korovskih biljaka, utjecaj tipa
tla sa svim fizikalnim svojstvima (retencijski kapacitet tla za vodu, kretanje i
raspoloživost vode po profilu tla ovisno o teksturi), razina agrotehnike (način
obrade tla, gnojidba, mogućnost navodnjavanja) i sva agrometeorološka svojstva
određenog klimata (temperature tla i zraka, količina i raspored oborina itd).
Najpovoljnijim sadržajem vode u tlu za većinu biljaka umjerenog klimata se smatra
60-70 % poljskog vodnog kapaciteta (sadržaj vode u tlu koji nije pod utjecajem
gravitacije), kada u tlu ima i dovoljno kisika neophodnog za disanje korijena i
aktivan transport vode kroz endodermu korijena, što je preduvjet korijenovog
tlaka.

Kritično razdoblje nedostatka vode u vegetaciji predstavlja razdoblje tijekom

kojega eventualan deficit vode može izazvati najveće gubitke prinosa. Kod većine
poljoprivrednih usjeva koji se uzgajaju zbog plodova ili sjemena, to razdoblje se
većim dijelom poklapa s cvatnjom i rastom plodova. Uočeno je da se viskoznost
protoplazme u vrijeme cvatnje smanjuje kod mezofita i hemikserofita (biljke
umjerenih, odnosno poluaridnih klimata) pa je nedostatak vode u to vrijeme
kritičan za cvatnju i plodonošenje. Kod kserofita i halofita (biljke sušnih i
zaslanjenih područja) se viskoznost protoplazme u cvatnji ne mijenja ili čak
povećava.

I.4. Usvajanje, kretanje i gubljenje vode kod biljaka

Kopnene biljke usvajaju vodu iz tla ili supstrata putem korijena iako je moguće
usvajanje vode i otopljenih tvari preko površine nadzemnih dijelova biljke, ovisno o
vrsti organa, svojstvima pokrovnog tkiva (kao što je propustljivost kutikule) i
deficitu difuznog pritiska biljnog tkiva.

13
Suho sjeme može apsorbirati vodenu paru iz okolne atmosfere, upravo zbog razlike
u sadržaju vode. Također, folijarna primjena otopine gnojiva ili herbicida,
pokazuju da nadzemni dijelovi biljke mogu usvajati vodu i otopine, međutim
najveći dio svoje potrebe za vodom i hranivima biljke podmiruju usvajanjem vode
putem korijena. Kako je vodena faza u tlu zapravo otopina soli s odgovarajućim
osmotskim potencijalom, stanice korijena mogu usvajati vodu samo ako postoji
razlika u osmotskom
potencijalu koja će
omogućiti ulazak
vode u korijen. Pri
tome se razlikuju dva
puta kojim se voda
kreće kroz korijen od
vanjske sredine do
endoderme u
korijenu, apoplast i
simplast. Apoplast
obuvaća prividno
slobodan prostor korijena, kojeg čine intercelularni prostori i stanične stijenke u
kori korijena, kroz koje se voda kreće pasivno po zakonima difuzije. Tim putem
voda prolazi između stanica sve do tzv. Kasparijevog pojasa u endodermi, koji zbog
suberiniziranih staničnih stijenki predstavlja prepreku daljnjem pasivnom kretanju
vode po apoplastu. Drugi mogući put vode je kroz simplast odnosno ulaskom vode u
korijenove dlačice, voda se može kretati kroz protoplazmu stanica, prolazeći od
stanice do stanice kroz plazmodezme (protoplazmatske niti kojima su povezane
protoplazme susjednih stanica). Ovaj put je značajno sporiji jer protoplazma pruža
otpor difuziji molekula vode, koje ulaze u hidratacijske omotače biokoloida i
sudjeluju kao reaktanti u kemijskim i biokemijskim reakcijama u stanici. Osim
pasivnog usvajanja difuzijom i osmozom, za unos vode u stanice endoderme i
općenito, usvajanje vode iz otopine tla s višim osmotskim potencijalom, neophodno
je postojanje aktivnog prijenosa za koji se troši energija (ATP). Potrebnu energiju
za takvo usvajanje vode osiguravaju procesi metabolizma, naročito staničnog
disanja u korijenu. Usvajanje vode kod vodenih (submerznih) biljaka je isključivo

14
aktivno. Dokaz da se voda usvaja aktivno je plač biljaka ili eksudacija, koja se
javlja kod presjeka elemenata ksilema pri obrezivanju ili povredama biljke, a
posljedica je tzv. korijenovog tlaka koji doprema vodu u ksilem ako su uvjeti u tlu
povoljni za disanje korijena.

Kretanje vode kroz biljku može biti od stanice do stanice (ekstravaskularno) i kroz
provodna tkiva (vaskularno), ksilem i floem. Najveći dio usvojene vode prođe kroz
biljku u transpiracijskoj struji kojom se kroz biljku transportiraju hraniva i ujedno
hladi biljni organizam od prekomjernog zagrijavanja. U prosjeku biljke troše u
transpiraciji oko 500 g vode za sintezu 1 g suhe tvari (transpiracijski koeficijent).
Od 1000 g usvojene vode približno je 990 g tranzitne vode, a 10 g zadržane vode.
Zadržana voda može biti kemijski nevezana (8-9 g) i kemijski vezana (1-2 g).

Kontinuirani tijek vode od otopine tla kroz sve dijelove biljke

do atmosfere, objašnjava se transpiracijsko-kohezijsko-
tenzijskom teorijom (ili kraće, u literaturi: transpiracijsko-
tenzijskom teorijom). Voda isparava iz lišća i drugih
nadzemnih dijelova biljke zbog razlike u DDP-u, čime raste
sila kojom stanice lista i drugih tkiva povlače vodu iz
elemenata ksilema. U trahejama i traheidama ksilema voda
se drži jakim kohezijskim silama što uz podpritisak stvoren
transpiracijom (tenzija) omogućuje neprekinut ascendentan
(uzlazan) tok vode do velikih visina kod drvenastih biljaka.
Sile kohezije između molekula vode potpomognute su silama
adhezije (učinak penjanja vode kao posljedica privlačenja
molekula vode od kapilarnih stijenki stanica ksilema).
Dodatno, korijenov tlak koji iznosi 0.1-0.2 MPa, potpomaže
uzlazno kretanje vode kroz ksilem. Brzina kretanja vode
ksilemom može biti vrlo različita, ovisno o biljnoj vrsti.

Gubljenje vode kod biljaka može biti u obliku tekućine (gutacija, plač ili
eksudacija) i češće, vodene pare (transpiracija).

15
Gutacija se javlja u uvjetima visoke relativne vlage zraka, koja otežava
transpiraciju, a tlo je dovoljno vlažno i toplo za intenzivno disanje korijena
(omogućen aktivan transport i korijenov tlak). Višak usvojene vode se u takvim
uvjetima izlučuje iz biljke kroz hidatode, pasivne puči na završetcima elemenata
ksilema na vrhovima listova. Kako se s vodom usvajaju i različiti ioni iz otopine tla,
tekućina izlučena gutacijom nije čista već sadrži Na, Mn, Fe, Zn, P i Cl a može
imati i određenu koncentraciju organskih spojeva manje molekulske mase
(organske kiseline, aminokiseline i šećeri). Ovakav način izdvajanja vode je
značajan za submerzne (vodene) biljke i biljke tropskih područja te se intenzitet
gutacije razlikuje ovisno o biljnoj vrsti i klimatu.

Tekućina koja se izlučuje iz presječenih elemenata ksilema (plač, eksudat) ima

veću koncentraciju mineralnih tvari u odnosu na gutaciju a u slučaju povrede i
floemskih elemenata (sitaste cijevi), značajno je veći i sadržaj organskih spojeva,
produkata metabolizma koji se prenose floemom (primjena – sok šećernog javora i
kaučukovca).

Najveći dio vode koji se iz biljaka gubi u vanjsku sredinu se odnosi na transpiraciju,
pri kojoj voda isparava iz biljke u atmosferu ukoliko su povoljni vanjski uvjeti
(temperatura i relativna vlaga zraka). Intenzitet transpiracije je količina vode koja
je izgubljena po jedinici površine lista u jedinici vremena, može biti znatno veći
tijekom dana kada su puči otvorene kod C3 i C4 tipa biljaka u odnosu na noć. Kod
CAM tipa biljaka su puči tijekom dana zatvorene, kao prilagodba na sušne uvjete
okoline i visoku temperaturu, upravo zbog smanjenja gubitka vode transpiracijom.
Produktivnost transpiracije je količina sintetizirane suhe tvari po kilogramu
transpirirane vode, a recipročna vrijednost, tj. potrošnja vode transpiracijom za
svaki kilogram suhe tvari biljaka se naziva transpiracijski koeficijent (u granicama
125-1000). Relativna transpiracija je omjer između evaporacije i transpiracije s iste
površine. Razlikujemo nekoliko oblika transpiracije:

Kutikularna (epidermalna) zavisi od debljine kutikule (lipoidna prevlaka iznad

epiderme listova) koja je tanja kod mlađeg lišća pa kod istog i do 50% ukupne
transpiracije može biti kutikularna. Kod drveća ljeti se i do 30% vode gubi kroz

16
otvore na kori (lenticele), što se naziva lenticelarnom transpiracijom, a ostali
gubitak vode preko kore drveća odnosno plodova se zove peridermalna
transpiracija. Najveći dio transpirirane vode se gubi kroz puči na listovima, čiji je
mehanizam otvaranja i zatvaranja određen njihovom anatomskom građom i
metabolizmom. Puči su građene od dvije ovalne stanice zapornice koje imaju
različitu debljinu stanične stijenke na unutrašnjoj strani (strana kojom se
međusobno dodiruju) i vanjskoj (kojom su u kontaktu s drugim stanicama
epiderme). Osim na listovima, puči se mogu nalaziti i na drugim nadzemnim
dijelovima biljke a na listu mogu biti s obje strane (amfipučni listovi) ili samo s
jedne strane (epi- odnosno hipopučni listovi). Njihova ukupna površina čini tek 1-3%
površine lista a broj po jedinici površine lista ovisi o biljnoj vrsti (1000-2000/cm 2
kod žitarica, do 100000/cm2 kod hrasta).

1.5. Mehanizam rada puči

Mehanizam otvaranja i zatvaranja puči se temelji na promjeni turgora stanica
zapornica. Porastom njihovog turgora dolazi do jačeg istezanja vanjske, elastičnije
stijenke, čime se povećava otvor puči i obrnuto. Unatoč postojanju više hipoteza o
mehanizmu rada puči, kao najprihvatljivije objašnjenje je niz uzročno-posljedičnih
pojava kako slijedi
svjetlost ►fotosinteza ►rast pH ►hidroliza škroba ► malat ►rast osmotskog tlaka
►rast turgora ► otvaranje puči

U skladu s tim, teorija o interkonverziji

škrob-šećer objašnjava promjenu
turgora u stanicama zapornicama
transformacijama osmotski neaktivnog
škroba u osmotski aktivne
niskomolekularne ugljikohidrate:

(svjetlost, pH 7, otvaranje puči)

škrob + PI ↔ glukoza-1-fosfat
(mrak, pH 5, zatvaranje puči)

17
Stanice zapornice su jedine stanice u epidermi koje posjeduju kloroplaste i mogu
obavljati fotosintezu. Za razliku od okolnih stanica mezofila lista, škrob nastao iz
glukoze nakon prekida fotosinteze zbog mraka se iz njih ne izmješta, što uz pad pH
pogoduje zatvaranju puči. Na svjetlosti, fotosinteza stvara osmotski aktivne oblike
šećera, prije svega glukozu, troši slobodni (iz H 2CO3) i vezani CO2 (iz organskih
kiselina) podižući pH na ~7.0 i stimulira fosforolitičku razgradnju škroba na
glukozu-1-P. Zbog porasta osmotskog tlaka povećava se ulazak vode u zapornice iz
okolnih stanica, čime raste turgor i puči se otvaraju.

Malat-kalijska hipoteza se temelji na interkonverziji malata (jabučna kiselina) u

škrob i obrnuto, na što mogu utjecati kationi, naročito kalij. Škrob se vjerojatno
razgrađuje do komponenata s 3 C atoma kao što je fosfoenolpirogrožđana kiselina
(PEP), pod utjecajem plave svjetlosti i izlaska K+ iz stanica zapornica.
Karboksilacijom PEP nastaje oksal acetat (OAA) pa malat. Malat se transformira u
škrob preko OAA ili PEP, iz kojeg procesom glukoneogeneze može nastati glukoza
koja se polimerizira u škrob te dolazi do zatvaranja puči u mraku. Na svjetlosti se
puči otvaraju zbog prisustva malata u vakuolama stanica zapornica i ulaska K+ iz
susjednih stanica. U uvjetima suše dolazi do postupne akumulacije abscisinske
kiseline (ABA), čija se sinteza odvija u kloroplastima. Njeno nagomilavanje u
stanicama zapornicama inhibira usvajanje K+ i stimulira izlazak malata, uz
inhibiciju sinteze α-amilaze (blokada hidrolize škroba). Sve to dovodi do pada
turgora i zatvaranja puči.

1.6. Otpornost na sušu i anoksiju

Agroekološki činitelji poput vlažnosti tla (supstrata) i zraka, temperature i
mineralne ishrane mogu tkđ. značajno utjecati na sadržaj vode u biljkama. Tako
npr. visoke temperature u ljetnom periodu mogu značajno smanjiti sadržaj
slobodne vode čime se vidljivo smanjuje turgescencija biljaka, kao prolazno
uvenuće čiji se simptomi, nastali uslijed atmosferske suše, ublažavaju smanjenjem
insolacije i temperature. U otpornim biljkama utvrđeno je nakupljanje „heat-
shock“ proteina (HS) koji imaju ulogu zaštite funkcionalnih proteina od
denaturacije, ne samo kod stresa zbog dehidratacije protoplazme, i njihovu
reparaciju. Atmosferska suša predstavlja manji problem kod dovoljne

18
pristupačnosti vode u supstratu, dobro razvijenog korjenovog sustava, dobre
opskrbljenosti biljke kalijem i ako su biljke prethodno adaptirane na gubitak vode,
tj. aktiviraju mehanizme otpornosti na osmotski stres (sinteza prolina i drugih
osmoprotektanata). Vanjski činitelji koji inhibiraju proces disanja korijena
(anaerobni uvjeti u tlu zasićenom vodom, niska temperatura, različiti inhibitori
disanja) uzrokuju pojavu fiziološke suše jer onemogućuju uvajanje potrebne
količine vode (biljke iz vrlo hladnog tla ne mogu usvojiti vodu a temperatura
atmosfere je dovoljna za gubitak vode transpiracijom pa dolazi do vidljivog deficita
vode u nadzemnim dijelovima biljke).

Mehanizmi obrane od suše kod biljaka se

razlikuju ovisno o biljnoj vrsti i pojedinim
biljnim organima. Tzv. poikilohidrične biljke
mogu podnijeti razdoblje suše tijekom
vegetacije smanjujući intenzitet rasta i svih
fizioloških procesa na minimum, što je
karakteristika mirovanja kod biljaka i više ili
manje izražena specifičnost sjemena. Jedan od načina preživljavanja se temelji na
sposobnosti tkiva da akumulira vlagu, kao kod sukulenata, pri čemu veliku ulogu
ima vododržeća sposobnost tkiva, morfološke promjene nadzemnih dijelova u
smislu smanjivanja gubitaka transpiracijom i razvoj korijena u dubinu, prema
slojevima tla s više vode. Fiziološki mehanizmi obrane od isušivanja temelje se na
povećanju koncentracije osmotski aktivnih iona i molekula, tzv. osmoprotektanata,
koji sprječavaju dehidrataciju i denaturaciju proteina, odnosno održavaju koloidnu
strukturu protoplazme. Kompatibilni osmoliti, dakle, održavaju ravnotežu vodnog
potencijala unutar stanice. Poznati organski spojevi koji pokazuju takvo djelovanje
su prolin, sorbitol, ektoin i glicin-betain, te tzv. LEA proteini
od kojih su najpoznatiji dehidrini. Dokazana je sinteza
navedenih spojeva i pri drugačijim oblicima abiotskog stresa
kao što je salinitet (zaslanjenost tla) a u novije vrijeme sve
više dokaza upućuje na zaštitnu ulogu prolina u
detoksifikaciji slobodnih kisikovih radikala koji se javljaju u
povećanoj koncentraciji kod oksidacijskog stresa. Zaštitna

19
uloga šećera te kalija, koji povećavaju osmotsku vrijednost protoplazme i time
povećavaju sadržaj vezane vode, značajna je i u otpornosti biljaka prema
izmrzavanju.

Suvišak vode u tlu izaziva anoksiju,

do koje češće dolazi ako je
temperatura zraka iznad 20oC, kada
je potrošnja kisika disanjem
korijena biljaka, faune tla i
mikroorganizama veća nego na
niskoj temperaturi. U takvim
anaerobnim uvjetima (anoksija) ili
pri nedovoljnoj koncentraciji kisika (hipoksija) dolazi do blokade Krebsovog ciklusa
u mitohondrijima stanica korijena pa metabolizam skreće u pravcu fermentacije
pirogrožđane kiseline nastale procesom glikolize u laktat, odnosno acetaldehid i
etanol. Intoksikacija stanica produktima alkoholnog vrenja te povećanje kiselosti
citoplazme (citoplazmatska acidoza) mogu rezultirati odumiranjem stanica. Biljke
koje pate od nedostatka kisika pokazuju znakove uvelosti, zbog nemogućnosti
aktivnog prijenosa vode kroz Kasparijev pojas u endodermi korijena, a listovi
pokazuju epinastičan rast (prema dolje) zbog povećane sinteze etilena. U takvim
listovima povećana je koncentracija abscisinske kiseline koja inicira zatvaranje
puči. Time se prekida transpiracijska struja i prijenos vode i hraniva u nadzemne
dijelove biljke, što rezultira usporavanjem rasta. Biljke otporne na nedostatak
kisika ne pokazuju znakove stresa, jer
aktiviraju obrambene mehanizme u
smislu morfoloških prilagodbi (stvaranje
specijaliziranog tkiva za provođenje
zraka iz nadzemnog dijela biljke u
korijen – aerenhim), odnosno prilagodbe
metabolizma (akumulacija malata iz
Krebsovog ciklusa te ekspresija gena koji
kodiraju određene stresne proteine, tipa
alkohol-dehidrogenaze).

20
II. TEMPERATURA

II.1. Globalno zagrijavanje i utjecaj na ekosustav

Fenomen globalnog zagrijavanja temelji se na gotovo neprimjetnom porastu
temperature na Zemlji, najvećim dijelom uslijed čovjekove djelatnosti. Vidljivi
učinci tog trenda povećanja
temperature očituju se u
globalnim promjenama klime i
posljedicama tipa pojave suše i
nestašice vode, odnosno
katastrofalnih poplava, uragana i
požara. Sve se to odražava i na
promjene u ekosustavu u smislu
izmjena sastava i brojnosti flore
i faune. Procjenjuje se da je
temperatura u razdoblju od 100 godina (do 1990.) porasla za oko 0.5 oC te da bi u
ovom stoljeću mogla porasti 1-5oC. Osim onečišćenja atmosfere stakleničkim
plinovima porijeklom od industrije i prometa, uništavanje tropskih šuma sječom i
spaljivanjem povećava koncentraciju CO2 te ukupan albedo tj. reemisiju zračenja
od površine Zemlje. Sve aktualniji ekološki problem globalnog zatopljenja tumači
se tzv. efektom staklenika, kao jedan od fenomena promjene stanja atmosfere na
Zemlji. Prirodna ravnoteža koja se održavala u atmosferi ugrožena je ljudskom
aktivnošću u posljednjih 200 godina. Intenzivna industrijalizacija i svi drugi oblici
uporabe fosilnih goriva povećali su koncentraciju CO 2 i drugih, tzv. stakleničkih
plinova u atmosferi, s 265 ppm % na početku 19. st. na 380 ppm (podatak za 2000.
god.). Protokol iz Kyota, koji je službeno stupio na snagu 16. veljače 2005., ima za
cilj smanjenje emisije stakleničkih plinova u industrijaliziranim zemljama za oko
5,2% u odnosu na razine iz 1990-ih godina u razdoblju od 2008. do 2012.

Jedan od uzroka povećanja koncentracije metana i dušikovog oksida je intenzivna

poljoprivredna proizvodnja, naročito uzgoj domaćih životinja. Pretpostavlja se da
je količina metana u proteklih 100 godina porasla za najmanje 100%. Spomenuti
plinovi upijaju infracrvene zrake (toplinu) koje zrači površina Zemlje u atmosferu,

21
što omogućuje povoljnu temperaturu za život na Zemlji ali i sve izraženije
zagrijavanje atmosfere i posljedično klimatske promjene. Kako klima postaje
toplija, pojedini dijelovi Zemljinog ekosustava postaju sušniji, što ugrožava uzgoj
kulturnih biljnih vrsta a pogoduje širenju otpornih korovskih biljaka.

Navedeni pojave izlažu biljke stresnim uvjetima povećane temperature, odnosno

promijenjenog temperaturnog režima koji je u interakciji sa sve manjom količinom
dostupne čiste vode, pa je od sve većeg značaja genetska sposobnost adaptacije na
kompleksne stresne uvjete okoliša, odnosno tolerantnost biljaka prema klimatskim
promjenama.

II.2. Zahtjevi biljaka za temperaturom

Rasprostranjenost biljnih vrsta na Zemlji uvjetovana je otpornošću i zahtjevima
prema temperaturi stvorenim tijekom filogeneze, pa se sve biljke dijele na
termofilne (pogoduju im više temperature), mezofilne i psihrofilne (niža
temperatura). Različite biljne vrste i varijeteti, ali i različiti organi iste biljke pa
čak i tkiva, imaju specifične zahtjeve prema temperaturi, a ti zahtjevi se mijenjaju
i obzirom na period rasta i razvoja. Intenzitet rasta različit je u pojedinim
temperaturnim intervalima. Tkivo biljaka koje intenzivno raste uglavnom ne
podnosi temperature iznad 45oC, dok suho sjeme može podnijeti i do 120 oC, a zrnca
peluda do 70oC. Biljne vrste koje su tijekom evolucije razvila tzv. CAM
(Crassulacean acid metabolism) tip fotosinteze, poput rodova Opuntia i
Sempervivum, prilagođene su uvjetima visoke temperature i nedostatka vode pa
podnose i do 65oC. Tipične biljke umjerenog klimata hlade se transpiracijskom
strujom a temperatura lista za sunčanog ljetnog dana i pri nedostatku vode može
im biti 4 do 5oC veća od temperature zraka.

U pojasu umjerene klime na Zemlji postoje izrazite sezonske razlike u temperaturi

zraka i tla, ali i intenzitetu svjetlosti, duljini dana a često i količini i rasporedu
oborina. Navedeni činitelji rasta i razvoja te raprostranjenosti biljnih vrsta djeluju
interaktivno. Pravilna izmjena godišnjih doba ima značajan učinak na životni ciklus
biljaka. U umjerenom klimatu sniženje temperature i smanjen intenzitet svjetlosti
također dovode do mirovanja biljaka koje smanjuju aktivnost pojedinih organa,

22
koji prolaze fazu senescencije (starenja) i odumiru (opadanje lišća kod listopadnih
višegodišnjih biljaka). Mirovanje je privremeni prestanak rasta uvjetovan
promjenama metabolizma i stanja protoplazme što dovodi do smanjenja
intenziteta fizioloških procesa do dopustivog minimuma, a nastupa uslijed
agroekoloških uvjeta nepovoljnih za rast biljnih organa ili cijele biljke (ljetni sušni
periodi ili visoke temperature). U toj fazi dolazi ipak do određenih kvalitativnih
promjena koje određuju budući rast i razvoj biljke. Visoka ili niska temperatura
mogu oštetiti tvrdo sjeme (u prirodnim uvjetima požari i smrzavanje tijekom zime,
u laboratoriju stratifikacija na 0-10oC) čime se prekida dormantnost (mirovanje)
sjemena i omogućuje klijanje. Zbog toga na opožarenim površinama često dolazi do
promjene u uobičajenom sastavu vegetacije, jer visoka temperatura tla u vrijeme
požara prekida mirovanje sjemena nekih biljnih vrsta u tlu.

Temperaturni raspon
optimum vrsta
rasta
18-35oC 25-27 oC lubenica, batat
12-35 oC 20-25 oC krastavac, paprika, tikvice, rajčica, grah
7-30 oC 20-25 oC artičoka, luk, češnjak
grašak, mahune, cvjetača, brokula, kupus,
7-25oC 18-25 oC koleraba, kelj, rotkvica, špinat, salata,
endivija, mrkva, kineski kupus, celer, krumpir

U uzgoju biljaka u zaštićenim prostorima (plastenici, staklenici i sl.) temperatura i

ostali abiotski činitelji se velikim dijelom mogu prilagoditi potrebama uzgajane
biljne vrste. Međutim, potencijalna opasnost od toplotnog stresa je naglašena u
takvim klimatima, zbog slabijeg prozračivanja i veće akumulacije topline kao i
visoke vlage zraka, što otežava hlađenje biljaka transpiracijom.

II.3. Utjecaj temperature na fiziološke procese u biljkama

Temperatura indirektno utječe na produkciju suhe tvari utjecajem na fiziološke
procese, preko ovisnosti kinetike enzimatskih reakcija o temperaturi i pokretljivosti
vode i otopljenih tvari kroz biljku. Kardinalne temperaturne točke variraju tijekom
rasta i razvoja, ali i tijekom jednog dana jer smjena optimalno visokih dnevnih
temperatura i optimalno niskih noćnih temperatura (nizak intenzitet disanja) bitno
utječu na morfogenezu zbog optimalnog odnosa produkcije i potrošnje organske

23
tvari (na 25oC disanje je dvostruko intenzivnije u odnosu na 15 oC). Osim toga, nagla
smjena visokih i niskih temperatura djeluje stimulacijski na protoplazmu, što se
očituje u stimulaciji rasta i razvoja (termoperiodizam).

Većinom, fiziološki procesi ne odvijaju se u

skladu s zakonom Van't Hoffa prema kojem
se brzina kemijskih reakcija povećava 2-2.5
puta povišenjem temperature za 10 oC.
Također, utvrđeno je da je izdvajanje CO 2

intenzivnije od usvajanja O2 s povećanjem

temperature. Utjecaj temperature na

fotosintezu zavisi od biljne vrste i uvjeta uzgoja. Zahtjevi za toplinom vrlo su
različiti i smatra se da je optimalna temperatura za fotosintezu 20 - 30 oC. Kod
mezofita, biljaka umjerenog klimata, fotosinteza može početi i pri 0 oC, dok neke
zimzelene biljke podnose i vrlo niske temperature, a zelene bakterije vrućih izvora
vrše fotosintezu i na 80oC. Stoga, razlike između biljaka u intenzitetu rasta pri
ekstremnim temperaturama često ovise o njihovoj sposobnosti da vrše fotosintezu
na tim temperaturama. Izvan granica temperaturnog optimuma, intenzitet
enzimatskih reakcija naročito u sklopu tamne faze fotosinteze je ograničen
temperaturom. Pri visokim temperaturama oksigenacijska funkcija enzima Rubisco
prevaže nad karboksilacijskom funkcijom, što kod C3 tipa fotosinteze
proporcionalno povećava intenzitet fotorespiracije. U kombinaciji s manjom
topljivošću CO2 u vodi pri višoj temperaturi, rezultat je gubitak već stvorene
organske tvari i niža produktivnost C3 tipa biljaka u usporedbi s C4. Kod C4 tipa
fotosinteze postoji metabolička prilagodba u smislu lokalnog povećanja
koncentracije CO2 pa ne dolazi do
fotorespiracije na višim temperaturama
okoline. Mnoge suptropske biljke slabo
uspijevaju ili dolazi do oštećenja tkiva
već pri 10 – 20oC. To se naziva oštećenje
uslijed niske temperature (chilling injury), koje se razlikuje od oštećenja
smrzavanjem (frost injury). Jednim dijelom je vezano za funkcioniranje
fotosintetskog aparata, naročito poremećaje u transportu elektrona u svijetloj fazi

24
fotosinteze a pored toga podrazumijeva smanjenje fluidnosti staničnih membrana i
inaktivaciju enzima osjetljivih na niske temperature. U tilakoidnim membranama
kloroplasta, klorofil nastavlja apsorpciju svjetlosti ali se elektroni ne mogu
prenijeti do odgovarajućih primatelja. Uslijed toga dolazi do fotoinhibicije i
oksidacijskog stresa (nastanak slobodnih kisikovih radikala) koji može prouzročiti
izbljeđivanje klorofila fotooksidacijom, kao i oštećenje strukture proteina i
nukleinskih kiselina. Ispod 0°C životna aktivnost biljaka je neznatna, a potpuno
prestaje tek kod -10°C, dok kretanje vode kroz biljku prestaje na -7 do -8°C.

INTENZITET DISANJA BILJNA VRSTA

PLODOVA NAKON BERBE
Vrlo nizak suhi i orašasti plodovi
Nizak jabuka, češnjak, grožđe, luk, zreli krumpir
kajsija, kupus, mrkva, smokve (svježe), salata,
Umjeren nektarina, breskva, kruška, paprika, šljiva, nezreli
krumpir, rajčica
artičoka, kelj pupčar, rezano cvijeće, mladi luk,
Visok
mahune
Vrlo visok šparoga, brokula, gljive, grašak, kukuruz šećerac

Temperatura ima vrlo značajan utjecaj na brzinu i intenzitet disanja. Stimulativno

djelovanje temperature očituje se u povećanju brzine enzimatskih reakcija, do
granice od 45-55oC nakon koje dolazi do denaturacije proteinskih komponenti
enzima. Početak klijanja i intenzitet odvijanja enzimatskih procesa koji se odvijaju
u sjemenu koje klija su pod značajnim utjecajem temperature. U prosjeku za cijelu
vegetaciju, kardinalne točke temperature za pojedine biljne vrste su vrlo različite,
pa je uvjetno rečeno, minimalna temperatura kod mezofita 0-10 oC, optimalna 15-
25oC, a maksimalna 35-45oC.

Temperatura okoline značajan je činitelj trajnosti biljnih dijelova i poslije berbe,

naročito cvijeta i ploda. Pri višim temperaturama ubrzani su procesi starenja
(senescencije) pri čemu dolazi do nepoželjnih promjena kemijskog sastava, što
utječe na tržišnu i/ili nutritivnu kakvoću. Za čuvanje biljnih proizvoda do trenutka
potrošnje, izuzetno je važna temperatura skladištenja. Kod rezanog cvijeća npr.,

25
temperatura zraka ima direktan utjecaj na trajnost cvijeta u vazi (vase life), pri
čemu postoje značajne razlike između genotipova koje ukazuju na genetsku
uvjetovanost ovog svojstva. Trajnost cvijeta u vazi će biti dulja ako je u pitanju
tolerantniji genotip, pravilna berba cvijeta (bez ulaska zraka u elemente ksilema) i
primjenjena sredstva koja inhibiraju razvoj patogena na rezanom dijelu stapke
cvijeta.
spinx spinx
Promjer cvijeta ruža u cm Promjer cvijeta ruža u cm
bianca bianca
(na 20 C) (na 30 C)
f.red
first red
7 7
prosj. promjer cvijeta (cm)

6,5

prosj. promjer cvijeta (cm)

6,5
6
6
5,5
5,5
5
4,5 5

4 4,5
3,5
4
3
3,5
19.04. 20.04. 21.04. 22.04. 23.04.

datum datum

II.4. Stres u biljkama uslijed ekstremnih temperatura

Toplotni stres kod biljaka je u uskoj vezi s problemom nedostatka vode pa su
simptomi često identični a mehanizmi prilagodbe u anatomskom i fiziološkom
smislu slični. Anatomske prilagodbe na toplotni stres temelje se na smanjenju
insolacije listova (reflektirajuće tvari u sastavu kutikule, formiranje dlačica,
uvijanje listova, promjena položaja površine lista prema kutu upada sunčevih
zraka) i poboljšanju usvajanja vode (dublji razvoj korijena). Na staničnoj razini,
visoka temperatura povećava fluidnost staničnih membrana što remeti njihove
fiziološke funkcije. Kod aklimatiziranih biljaka poput oleandera (Nerium oleander),
povećan je stupanj zasićenosti masnih kiselina u membranskim lipidima, što
smanjuje fluidnost membrana, a integralni proteini su čvršće vezani uz lipide. U
uvjetima toplotnog stresa inicira se sinteza zaštitnih tvari u stanicama, poput
proteina toplinskog šoka (HSP – heat stress proteins). Neki od HSP se pojavljuju
isključivo u uvjetima stresa (ne samo toplotnog) a neki imaju određene funkcije i u
normalnom metabolizmu stanica (haperoni koji sudjeluju u sintezi i razgradnji
drugih proteina). Također je uočena akumulacija osmoprotektanata poput prolina u
biljkama koje su pokazale tolerantnost na visoku temperaturu, ali je još nedovoljno
poznato da li se radi samo o očuvanju hidratacije protoplazme ili te tvari imaju i

26
neke druge zaštitne funkcije, kao što je neutralizacija slobodnih radikala. U osnovi
otpornosti biljaka na visoke temperature je i sposobnost vezanja amonijaka
oslobođenog dezaminacijom oštećenih proteina, tako da ne dođe do njegovog
nakupljanja i toksičnog djelovanja. Amonijak se veže na organske kiseline pri čemu
nastaju aminokiseline, naročito alanin (tzv. učinak alanina) i amidi. Morfološki,
visoka temperatura je povezana s pucanjem plodova rajčice, ožegotinama na
plodovima rajčice i paprike, pojavom BER-a (Blossom-end-rot) kod rajčice, paprike
i lubenica, cijepanjem lukovica kod luka, kržljavosti glavica brokule, šupljim
stabljikama cvjetače i dr. Previsoka temperatura i dugi dan iniciraju prijelaz u
generativnu fazu kod salate i špinata, što smanjuje njihovu tržišnu vrijednost.
Manji sadržaj šećera u plodu pod utjecajem visoke temperature javlja se kod
graška, jagode i lubenica, uslijed povećanog disanja tijekom toplih noći ili zbog
skraćenog razdoblja nalijevanja ploda.

Otpornost biljaka prema niskim temperaturama ovisi o njihovoj životnoj aktivnosti,

odnosno fazi razvoja, a najveća je u fazi mirovanja biljaka. Štetnost niske
temperature ovisi o dužini trajanja i genotipu. Kod neotpornih vrsta aktiviraju se
procesi oksidacije, hidrolize, nakupljaju organske kiseline, aminokiseline i amidi,
te štetne tvari. Otporne biljke ekonomičnije troše energiju, imaju veću sintezu
ATP-a, sporiju hidrolizu proteina i veći sadržaj šećera. Neotpornost na niske
temperature obuhvaća negativan utjecaj temperatura ispod nule, ali i pozitivnih
niskih temperatura (granica otpornosti duhana +2.5 do +5 oC). Otpornost prema
temperaturama ispod 0oC podrazumijeva stvaranje leda u intercelularima a ne u
unutrašnjosti stanice, te očuvanje integriteta i funkcije biomembrana. Mehanizam
djelovanja zaštitnih tvari poput šećera se sastoji u povećanju udjela vezane vode i
direktnom specifičnom djelovanju na osjetljive membrane.

Uloga ksantofilnog ciklusa u zaštiti fotosintetskog aparata biljaka od stresa na

ekstremnim temperaturama i sinteza izoprena, dodatna je sposobnost otpornih
biljaka. Značaj otkrivanja genotipova koji imaju funkcionalne mehanizme
otpornosti postaje sve veći za uspješnu poljoprivrednu proizvodnju u dijelovima
svijeta gdje su ekstremne temperature glavni limitirajući činitelj produktivnosti
biljaka, s čim je funkcioniranje cijelog biosustava u direktnoj vezi.

27
III. SVJETLOST
III.1. Značaj svjetlosti u funkcioniranju ekosustava
Život na Zemlji u cjelini, ne samo biljaka, u potpunosti je ovisan o sadašnjoj i/ili
bivšoj fotosintetskoj produkciji organske tvari. U cijelom biosustavu, biljke imaju
ključnu ulogu apsorpcije svjetlosne energije i njene transformacije u kemijski
oblik, organske spojeve, koji se troše procesima staničnog disanja u svim živim
organizmima, pri čemu se uskladištena energija oslobađa i koristi u svim fiziološkim
procesima. Biljka je dakle, univerzalni akceptor Sunčevog zračenja i polazna karika
u hranidbenom lancu.
polazni, tj. gradivni elementi transformacije akumulacija energije, tj.
organske tvari energije produkcija organske tvari
(iskoristi se ~4%
emitirane sun eve
klimatski initelji
dotok energije i polaznih tvari energije)

temperatura
zemlji ni CO2 svjetlost
organska
initelji ostala zra enja tvar
fizikalna, H2O
kemijska me uprodukti
i biolo ka
asimilacija i krajnji
enzimi sinteze produkti
svojstva organske tvari
(utjecaj na minerali povratna
energija za veza ugljikohidrati,
dinamiku metabolizam
i usvajanje N, P, K, Ca bjelan evine,
mineralnih Mg, Cu, Cl izgradnja masti i ostali
Fe, Mn, Mo, genetski potencijal sekundarni
tvari) B, Zn i ostali regulatori rasta i razvoja supstrata
spojevi biljne
dotok aktivatori i inhibitori enzima
stanice
polaznih
(ponovni ulazak u
tvari tijek izmjene tvari)
H2O CO2 disimilacija
isijavanje enzimi
minerali razgradnje skladi na
energije organske tvari tkiva
glavni putevi
sporedna djelovanja biljka
akumulator i transformator energije
sporedna djelovanja energije

Svjetlost, bez obzira da li je porijeklom sa Sunca ili nekog umjetnog izvora (npr.
ksenonske fito lampe u u staklenicima), djeluje na biljke svojim intezitetom i
spektralnim sastavom, tj, rasponom valnih duljina. Sastoji se od energetskih
čestica koje je Einstein nazvao fotoni, koji se kreću u obliku vala različite valne
duljine, ovisno o energiji koju sadrže. Fotoni s većom energijom imaju manju valnu
duljinu i obrnuto. Djelovanje pojedinih dijelova spektra na biljke pa i druge
organizme je različito. Za fotosintezu u biljkama, kao jedinstveni biokemijski
proces akumulacije svjetlosne energije, djelotvoran je raspon 400 – 700 nm, što

28
znači da fotoni koji imaju nižu ili višu frekvenciju (veće ili manje valne duljine), ne
mogu biti iskorišteni u fotosintezi.

Energija koju nosi jedan foton naziva se

kvant, te je za fotosintetsku reakciju
potrebno da energija kvanta bude veća
ili jednaka fotoelektričnom pragu.
Navedeni raspon fotosintetski aktivnog
zračenja (photosynthetic active radiation
– PAR) podudara se s valnim duljinama
koje ljudsko oko osjeća kao bijelu ili
vidljivu svjetlost, koja se može rastaviti na spektralne boje (od ljubičaste do
crvene). Crveni dijelovi spektra pogoduju sintezi škroba i estera a plavi utječu na
pojačanu sintezu aminokiselina i proteina u biljkama.
Zračenje kraćih valnih duljina, ultraljubičasto (UV), ima veći sadržaj energije i
može oštetiti žive organske strukture, kako kod biljaka tako i kod drugih
organizama. Velik dio ovog Sunčevog zračenja ne dopire do površine zemlje zbog
apsorpcije u ozonskom sloju atmosfere (20-25 km visine), tako da prisutna opasnost
od uništavanja ozonskog sloja predstavlja opasnost za sva živa bića, a naročito za
biljke koje kao sesilni organizmi ne mogu izbjeći
utjecaj UV zraka. Oštećivanje ozonskog sloja
izazivaju prije svega kemijski spojevi
klorfluorougljici (CFC), poznatiji kao freoni,
primjenjivani u rashladnim uređajima i različitim
sprejevima. Montrealskim protokolom iz 1987.
utvrđene su mjere i rokovi za ukidanje potrošnje
tvari koje oštećuju ozonski sloj.

Energija infracrvenog zračenja koje obuhvaća valne duljine preko 760 nm je

nedovoljna za pokretanje fotokemijske reakcije ali kako ovaj dio spektra
predstavlja toplinsko zračenje, koje u biljkama apsorbira voda, ne može se
zanemariti njegova fiziološka uloga koja je opisana u poglavlju o temperaturi.

29
III.2. Akumulacija svjetlosne energije fotosintezom
Primarna produkcija na globalnoj razini iznosi prema literaturi oko 172 milijardi
tona biomase godišnje od čega 68% u kopnenim ekosustavima koji se rasprostiru na
~ 30% ukupne površine Zemlje. Najproduktivnije su tropske šume, koje čine ~21%
ukupne biomase, zahvaljujući dugoj vegetaciji. Procjenjuje se da se samo ~5%
odnosi na poljoprivrednu proizvodnju. Tzv. “zelena revolucija” u XX st. temeljila se
na novim genotipovima žitarica koji su poboljšali proizvodnju na već pogodnim
područjima. Ključni cilj u daljnjem intenziviranju poljoprivredne proizvodnje je
povećanje produktivnosti u marginalnim područjima, u kojima su uvjeti uzgoja
biljaka suboptimalni uslijed problema kao što su zaslanjena tla, nedovoljno vode u
aridnim područjima, nepovoljna temperatura, kontaminirana i degradirana tla.

Fotosinteza je fiziološki proces kojim se u fotoautotrofnim organizmima

(najznačajnije su više biljke) svjetlosna energija usvojena fotoreceptorskim biljnim
pigmentima pretvara nizom biokemijskih reakcija u energetski bogate molekule
organskih spojeva. Pri tome se za sintezu jednostavnih ugljikohidrata (monosaharidi
s 3, 4, 5, 6 i 7 ugljikovih atoma) koriste ugljik i kisik iz CO 2 te vodik iz vode.
Svjetlost se usvaja u tzv. svijetloj fazi fotosinteze, koja se sastoji od fotofizičkih i
fotokemijskih reakcija.

Fotofizičke reakcije (primarni procesi fotosinteze) obuhvaćaju apsorpciju

svjetlosne energije, ekscitaciju i deekscitaciju klorofila kao najvažnijeg od
fotosintetskih pigmenata, koji su svojim proteinskim nosačima vezani u tilakoidnim
membranama u kloroplastima, te prijenos energije do reakcijskog centra
fotosustava.

30
 peteljka

1. LIST

plojka
epiderma 2. PRESJEK
mezofil LISTA

epiderma
puči
stanična stijenka 3. MEZOFILNE
MEZOFILNE
STANICE
jezgra
vakuola
klloroplast
vanjska membrana
unutrašnja membrana
4. KLOROPLAST
stroma
granum
tilakoid
tilakoidna membrana
tilakoid 5. GRANUM
GRANUM
lokulus

kloroplast

svjetlost

FOTOSUSTAV II FOTOSUSTAV I

e-

NADPH
O2 + 4 H +
2 H2O

unutrašnjost tilakoida tilakoidna membrana stroma

Za fotosintetske reakcije od značaja su valne duljine plave i crvene svjetlosti.

Ekscitacija klorofila podrazumijeva apsorpciju kvanta svjetlosti od strane labavo
vezanih elektrona u dvostrukim kovalentnim vezama između ugljikovih atoma u

31
porfirinskoj jezgri aktivnog oblika klorofila a u jezgri fotosustava, uslijed čega
ekcitirani elektron zbog povećanog sadržaja energije prelazi na višu energetsku
razinu. Ukoliko je dostupan slobodan primarni akceptor, elektron iz klorofila se
prenosi transportnim lancem elektrona preko niza prenositelja, sve do NADP +, čime
nastaje redukcijski ekvivalent neophodan za redukciju CO 2 u tamnoj fazi
fotosinteze (Calvinov ciklus u stromi kloroplasta).

Pri inhibiciji transporta elektrona, ekscitirani elektron se može vratiti u osnovno

stanje uz emitiranje viška energije u obliku fluorescencije ili biti prenešen na
molekularni kisik. Pri tome nastaje oksidans vodikov peroksid, koji inicira oštećenje
fotosintetskog aparata putem oksidacije klorofila ili pokretanjem lančanih reakcija
u kojima nastaju slobodni kisikovi radikali pa dolazi do fotooksidacijskog stresa, u
uvjetima visokog intenziteta svjetla. Mehanizam zaštite se sastoji u djelovanju
karotenoida, kloroplastnih pigmenata koji također mogu usvajati svjetlosnu
energiju i predati je klorofilu, kao i aktivaciji antioksidativnih enzimatskih
mehanizama. Antioksidacijska svojstva karotenoida su poznata i u metabolizmu
animalnih stanica te je njihov unos putem prehrane poželjan za ljudsko zdravlje.
Popunjavanje upražnjenih elektronskih mjesta u molekuli klorofila vrši se
elektronima iz vode, pri čemu se oslobađaju protoni (kationi vodika) i slobodan
kisik, što ima presudan značaj za aerobne organizme na Zemlji. Nedostatak vode
može značajno inhibirati proces fotosinteze, ne samo zbog značaja vode kao
donora elektrona u svijetloj fazi nego i zbog slabije asimilacije CO 2 u tamnoj fazi
ako su puči zbog nedostatka vode zatvorene. U takvim uvjetima smanjuje se
produktivnost fotosinteze (iskorištenje usvojene svjetlosne energije) i rast biljaka.
U fotokemijskim reakcijama svijetle faze odvijaju se redoks reakcije transporta
elektrona, sintetiziraju se energijom bogati spojevi ATP (fotofosforilacija) i NADPH
i odvija se fotoliza vode. Tamna faza fotosinteze (Calvinov ciklus) se odvija izvan
tilakoida kloroplasta, u stromi, gdje se nalaze svi enzimi neophodni za vezanje CO 2
u molekule šećera.

32
 3
molekule
CO2

3 molekule

3 molekule
RuBP rubisco
6 molekula
1. fiksacija 3-PGA
3 ADP 2. ugljika

6 ATP
3 ATP 4. regeneracija
RuBP
2. redukcija 6 ADP

3 molekule
G3P 3. izdvajanje 6 molekula
šećera 3-PGA

1 molekula
G3P 6 NADPH

6 NADP+
6 molekula
G3P

glukoza i
drugi
spojevi

Akumulirana svjetlosna energija u obliku ATP i NADPH, ugrađuje se u sekundarnim

procesima fotosinteze u kojima nastaju šećeri s različitim brojem ugljikovih atoma.

OSOBINA C3 C4
% svjetske flore 89% <1%
Rasprostranjenost velika topla staništa
Anatomska građa samo granularni Kranz anatomija
kloroplasti
Fotorespiracija do 40% fotosinteze nije uočljiva
Iskorištenje vode 1-3g CO2/kg H2O 2-5 g CO2/kg H2O
Maksimalni porast 5-20 g/m2/dan 40-50 g/m2/dan

Biljke C3 i C4 tipa fotosinteze razlikuju se po broju atoma ugljika u prvom produktu

koji nastaje vezanjem CO2, ali i u građi kloroplasta (kod C4 osim granularnih
postoje i agranularni kloroplasti u štapićastim stanicama žilnog ovoja – Krantz
anatomija).

C4 biljke imaju metaboličke i morfološke prilagodbe kojima se onemogućava

fotorespiracija, tj. gubitak već stvorene organske tvari u uvjetima visoke

33
temperature, intenzivnog svjetla i nedostatka vode. U takvim uvjetima u C3
biljkama glavni enzim Calvinovog ciklusa, Rubisco, umjesto katalize karboksilacije
(vezanje CO2) djeluje kao oksigenaza. Zbog toga postoje velike razlike u
produktivnosti između navedena dva tipa fotosinteze.

Fotosintetska učinkovitost može se definirati kao odnos između akumulirane i

apsorbirane energije a produktivnost fotosinteze kao količina stvorene organske
tvari po jedinici lisne površine u određenom vremenu, koja ovisi o djelotvornosti
sustava "source" - "sink" (listovi u odnosu na cvijet, sjeme, plod, stabljiku,
korijen). Intenzitet asimilacije i translokacija asimilata s mjesta njihove
proizvodnje (surce, izvor asimilata) na mjesto potrošnje (sink, uvirište asimilata)
regulirani su povratnom inhibicijom („feedback inhibition“). Da bi se održao
maksimalan intenzitet fotosinteze, kapacitet sink-a mora biti sposoban za
korištenje stvorenih asimilata.

III.3. Utjecaj svjetlosti na rast i razvoj biljaka

Biljke reagiraju na svjetlosne uvjete okoline prilagodbama svog rasta i razvoja, a
prema zahtjevu za svjetlom dijele se na heliofite (ne podnose zasjenjivanje odn.
nizak intenzitet svjetla) i kriofite (prilagođene manjem intenzitetu svjetla).
Fotoperiodizam je reakcija biljke na
dužinu osvjetljavanja, tj. na trajanje
svjetla i tame unutar 24 sata. Biljke
reagiraju i na umjetnu svjetlost, ali
ovisno o njenoj kvaliteti.
Fotoperiodska indukcija omogućava
cvjetanje biljaka u uvjetima
nepovoljne dužine dana ako su
prethodno izložene minimumu
fotoperiodski aktivnih ciklusa (odgovarajuća dužina svjetlosti i tame unutar 24
sata). Minimumi se razlikuju za pojedine vrste. Svijetli dio fotoperiodnog ciklusa
(fotofilna faza) dijeli se na osnovni (nastupa odmah poslije perioda tame) i
dopunski (produženi dio koji čini dugi dan). U osnovnom dijelu provodi se
nespecifična fotosinteza.

34
Kod biljaka dugog dana (npr. Delphinium, cvjeta u rano
ljeto) specifične fotosintetske reakcije se odvijaju u
dopunskom dijelu svijetle faze ciklusa, a u mraku
(skatofilna faza) preovlađuju enzimatske hidrolize. Biljke
kratkog dana (npr. Dahlia, cvjeta u kasno ljeto ili ranu
jesen) specifične fotoperiodne reakcije provode u tami i
prekidanje tame makar i
kratkotrajnom svjetlosti
prolongira cvjetanje.
Svjetlost ne mora
neposredno utjecati na točke rasta biljke već listovi
moraju biti izloženi određenom svjetlosnom režimu
(dovoljan je i jedan list) da bi biljke mogle cvjetati.
Prema potrebi za dužinom dana za prijelaz u
generativnu fazu, sve biljke se dijele na biljke dugog dana, biljke kratkog dana, a
postoje i dugo-kratkodnevne (trebaju postupno skraćivanje dana) i kratko-
dugodnevne (produživanje dana). Kritična dužina dana je za kratkodnevne biljke
najduži dan, a za dugodnevne biljke najkraći dan pri kojem cvjetaju. Kad je
nepovoljna dužina dana biljke reagiraju produživanjem ili skraćenjem vegetacije.
Svjetlosni podražaj prima se fotoreceptorima u biljci od kojih su fitokromi
najznačajniji. Njihovo djelovanje je pod utjecajem crvene i daleko-crvene
svjetlosti za razliku od kriptokroma koji primaju plavu svjetlost, i UV receptora.
Fitokrom je fotomorfogenetski faktor viših biljaka čiji aktivni oblik utječe na
odvijanje i intenzitet mnogih fizioloških procesa u biljci. Sudjeluje u prepoznavanju
svjetlosti uopće, spektralnog sastava, razine zračenja, pravca iz kojeg dolazi
svjetlo i trajanja osvjetljenja. Ima ključnu ulogu tijekom cijelog života biljke, od
klijanja sjemena, kroz cijelo razdoblje vegetativnog rasta do kontrole cvatnje. In
vivo, kromofora fitokroma postoji u dva oblika: plavi Pr koji apsorbira crvenu
svjetlost (valne duljine 660 nm) i maslinastozeleni Pfr koji apsorbira daleko-crvenu
svjetlost (760 nm).
plavi oblik crvena svjetlost maslinastozeleni oblik
Fitokrom 660 ------------------> Fitokrom 730
(Pr; r=red) <------------------ (Pfr; fr=far red)
dalekocrvena sv.

35
Prevođenje jednog oblika fitokroma u drugi oblik je fotokemijska reakcija koja se
odvija u kromatofornom dijelu molekule apsorpcijom crvene (Pr), odnosno
dalekocrvene (Pfr) svjetlosti što rezultira ekscitacijom, ali se energija ne
transformira kao kod klorofila već se koristi za promjenu molekularne strukture
ekscitiranog fitokroma. Pfr je u mraku nestabilan i pretvara se termičkom
reakcijom u Pr (reverzija). Izvjestan broj Pfr se ireverzibilno razara (destrukcija),
vjerojatno denaturacijom proteinskog nosača. Ustanovljeno je da u biljci
Arabidopsis thaliana (uročnjak) fitokrome kodira 5 gena, što znači da postoji bar 5
vrsta fitokroma, koji su označeni kao A,B,C,D i E. Fitokrom A i B imaju djelomično
antagonistički učinak, dok funkcija ostalih još nije determinirana. Međusobno se
razlikuju samo po apoproteinu dok su kromofore identične. Fitokromi se nalaze u
svim organima biljke uključujući i korijen, ali ih najviše ima u meristemskim
tkivima. Na staničnoj razini je lociran u citoplazmi, s tim da je povezan ili ugrađen
u plazmalemu i membrane kloroplasta. Visoka koncentracija Pr fitokroma u
etioliranim biljkama pogoduje brzoj apsorpciji crvene svjetlosti što rezultira
deetioliranjem, ali se na svjetlu većina fitokroma nakon toga razgradi.
Učinci izazvani fitokromnim sistemom su :
indukcija klijanja sjemenki biljaka koje klijaju na svjetlu
indukcija sinteze antocijana, spriječavanje pojave etioliranih klijanaca,
indukcija sinteze klorofila, askorbinske kiseline, RNA, proteina itd.,
fotoperiodizam,
utjecaj na disanje i transport tvari, diferencijaciju stanica i pokrete kod
biljaka.

III.4. Svjetlost i stres u biljkama

Intenzitet svjetlosti koji prelazi granice optimuma za pojedinu biljnu vrstu može
djelovati inhibitorno na rast i razvoj biljaka. Inhibicija se uglavnom odnosi na
odvijanje procesa fotosinteze ali i drugih fizioloških funkcija kao što je sinteza
proteina i replikacija DNA u diobi stanica u tkivu koje raste. Temelj stresa u
biljkama prouzročenog svjetlom, kao i kod drugih vrsta stresa uslijed nepovoljnih
uvjeta sredine je nastanak slobodnih radikala, tj. molekula s nesparenim
elektronom koje specifično reagiraju s organskim molekulama u stanici,
narušavajući njihovu strukturu. Kod biljaka koje ne toleriraju visok intenzitet

36
svjetla dolazi do tzv. fotoinhibicije u kloroplastima, gdje kisik nastao kao sporedni
produkt fotosinteze može izazvati fotooksidaciju klorofila, ukoliko nije vezan
karotenoidima. Oksidacijski stres u takvim uvjetima dodatno se stimulira ako su i
drugi vanjski činitelji izvan optimuma (previsoke ili preniske temperature,
nedostatak vode, anoksija, toksično djelovanje polutanata). Smanjenje insolacije
biljaka u zaštićenim prostorima moguće je postići zasjenjivanjem, putem
premazivanja plastične folije plastenika ili stakla na staklenicima otopinom vapna.
Pored smanjenja intenziteta svjetla, time se postiže i niža temperatura zraka u
plasteniku odnosno stakleniku. Osim intenzitetom, svjetlost može izazvati
funkcionalna oštećenja i svojim sastavom, pri čemu valne duljine ultraljubičastog
dijela spektra svojim visokim sadržajem energije mogu izazvati strukturne
promjene značajne u procesima replikacije i transkripcije DNA te sinteze proteina.
Nedovoljan intenzitet svjetla također izaziva određeni stres zbog nedovoljne
sinteze organske tvari za rast biljaka, što može imati velik značaj u biljnoj
proizvodnji za postizanje željenog prinosa. Regulacija svjetlosnog režima, u smislu
pravca sjetve ili sadnje u pravcu sjever-jug, prekrivanje tla između redova u
voćnjacima reflektirajućom folijom ili dopunska rasvjeta u zaštićenim prostorima u
cvjetnim i povrtnim nasadima, značajno povećava apsorpciju svjetla i
produktivnost biljaka.

U listovima koji bi bez tih mjera bili zasjenjeni često je bilanca organske tvari
pomaknuta u pravcu razgradnje, radi osiguranja energije procesom staničnog
disanja, potrebne za održavanje životnih funkcija stanica (maintenance
respiration). Intenzitet svjetla pri kojem se ne povećava neto fotosinteza jer

37
postoji ravnoteža između usvojenog i izdvojenog CO 2 se naziva kompenzacijskom
točkom.

Postoje značajne morfološke i fiziološke razlike između listova trajno izloženim

svjetlu i zasjenjenih listova. U uvjetima zasjenjivanja, dolazi do fototropizma tj.
induciranog pokreta pri rastu biljke prema izvoru svjetlosti, pri čemu se dio
asimilata troši na rast i izduživanje. Takve biljke mogu imati slabije razvijena
potporna tkiva (sklerenhim). Posebnu osjetljivost na
poremećaje svjetlosnog režima pokazuju presadnice, koje
zbog uzgoja pri nižem intenzitetu svjetlosti u klijalištima
doživljavaju stres nakon presađivanja.
Svojevrsna degradacija okoliša uslijed neprirodnog
fotoperioda naglašava se u posljednje vrijeme u urbanim
sredinama i zatvorenim prostorima s umjetnom rasvjetom,
gdje biljke gotovo da nemaju potreban dnevni raspored
svjetla i tame. Uslijed toga može doći do poremećaja
njihovog rasta i razvoja i vidljivih promjena koje je teško obrazložiti.

38
V. MINERALNA ISHRANA

IV.1. Mineralna ishrana i agroekologija

Osim ugljika i kisika iz zraka te vodika iz vode, za sintezu organske tvari u biljkama
neophodan je niz kemijskih elemenata koje biljke uglavnom usvajaju korijenom iz
tla. Pristupačna biljna hraniva u tlu često nisu dovoljna za ukupne potrebe biljaka,
naročito pri intenzivnom uzgoju kulturnih biljnih vrsta, tako da je neophodan unos
hraniva za postizanje željenog prinosa i kvalitete usjeva. Pojedine biljne vrste
imaju specifične zahtjeve za makro- i mikroelementima, što treba uzeti u obzir pri
utvrđivanju potrebe za gnojidbom. Ukoliko se primjenjuje prevelika količina
mineralnih hraniva u odnosu na potrebe usjeva i činitelje koji određuju
pristupačnost i mobilnost hraniva u tlu, temeljena na „iskustvu“, postoji opasnost
od ispiranja hraniva u podzemne i površinske vodotokove, gdje izazivaju
eutrofikaciju vode. U pravilu, ekološki održiva biljna proizvodnja mora
podrazumijevati određeno dodavanje hraniva u tlo ili supstrat, pri čemu doza
hraniva treba biti temeljena na potencijalu plodnosti tla, planiranom prinosu i
očekivanom iznošenju hraniva biomasom. Održiva poljoprivreda se temelji na
minimalnom unosu hraniva, pri čemu su preferirani organski oblici poput stajnjaka,
a izbjegava se primjena mineralnih gnojiva zbog mogućeg štetnog utjecaja na
okoliš. Iako organska gnojiva poboljšavaju biogenost tla i njegova strukturna
svojstva, koncentracija biljnih hraniva u stajnjaku i drugim vrstama organskih
gnojiva najčešće nije dovoljna za podmirenje potreba biljaka. Također, u primjeni
organskih gnojiva dobivenih fermentacijom komunalnog otpada mora biti
deklarirana kvaliteta tog supstrata obzirom na opasnost od sadržaja pesticida,
teških metala i drugih štetnih tvari. Organskim gnojivima porijeklom iz uzgoja
životinja, moguće je unijeti u sustav i neke nepoželjne komponente poput
antibiotika i tvari s hormonalnim djelovanjem, koje mogu imati negativan utjecaj
na biološka svojstva tla i rast biljaka. Međutim, ukoliko se poštuju temeljni principi
utvrđivanja potrebe za gnojidbom (analiza pristupačnosti hraniva te ostalih
značajnih svojstava tla koji određuju njegovu plodnost kao i potrebe biljaka za
količinom pojedinih hraniva), način i vrijeme primjene gnojiva prema zahtjevima
biljke tijekom vegetacije te specifičnosti klimata koje mogu utjecati na
iskorištenje prirodnih rezervi i dodanih hraniva, moguće je postići uravnoteženu

39
gnojidbu bez nepoželjih rezultata. Povoljan utjecaj zaoravanja žetvenih ostataka
ili zelena gnojidba (sideracija) na sadržaj organske tvari i biogenost tla,
smanjivanje erozije i čuvanje vlage tla, naročito je interesantan u alternativnim
sustavima poljoprivredne proizvodnje, kao i primjena komposta i lumbriposta
(organski supstrat dobiven djelovanjem gujavica na organski otpad ili stajnjak).
Opskrba biljaka potrebnim količinama hraniva u hidroponskom načinu uzgoja, gdje
se pažljivo kontrolira koncentracija hraniva i dozacija u skladu s potrebama biljaka
tijekom rasta i razvoja, uz prilagodbu osvjetljenosti i temperature zraka,
predstavlja proizvodnju koja je najpovoljnija za očuvanje okoliša, ukoliko se filtrat
hranjive otopine ne ispušta u tlo. Međutim takva visokoproduktivna i kontrolirana
proizvodnja zahtijeva značajne investicije u objekte i opremu a postoje i tvrdnje
da konzumna kvaliteta povrća i voća iz ovakvog uzgoja odstupa od kakvoće
dobivene u prirodnim agroekološkim uvjetima.

IV.1. Potrebe biljaka za makro- i mikroelementima

Biljke usvajaju hranjive tvari iz okoline u mineralnom (anorganskom) i organskom
obliku, kao ione i molekule čija masa ne prelazi 1000. Prema značaju za rast i
razvoj biljaka odnosno koncentraciji u kojoj se nalaze u biljkama, elemente ishrane
bilja dijelimo na potrebne (esencijalne), korisne (beneficijalne) te nekorisne i
toksične. Esencijalni ili biogeni elementi se dijele na makroelemente (C, H, O, N,
P, K, S, Ca, Mg i Fe) i mikroelemente (B, Mn, Zn, Cu, Mo, Cl i Ni). Preko 90 %
sastava biljnog tkiva se odnosi na organogene elemente C, H, i O, uz N, P i S. Da bi
kemijski element bio smatran neophodnim, mora biti potreban tijekom cijelog
životnog ciklusa biljaka, biti nezamjenjiv u specifičnoj fiziološkoj funkciji i biti
potreban za više od dvije biljne vrste.

Elementarni sastav lista uglavnom se smatra dobrim pokazateljem opskrbljenosti

biljke hranivima, iako se potrebe biljaka za pojedinim elementima mineralne
ishrane i njihova koncentracija u tkivu u okviru jedne biljne vrste mogu značajno
razlikovati ovisno i o stadiju razvoja i genotipu. Tijekom vegetacije, sposobnost
usvajanja hraniva se mijenja pod utjecajem i drugih činitelja okoline (abiotski:
pristupačna voda, svjetlost, temperatura; biotski: mikrobiološka aktivnost,
mikorizne gljive, simbiotski odnosi, antropogeni učinci).

40
Najintenzivnije usvajanje N kao glavnog prinosotvornog elementa je u fenofazama
glavnog porasta (vegetativna faza rasta), kada je najveća sinteza proteina. N u tlu
je najvećim dijelom porijeklom iz zraka, vezan u procesu fiksacije N u
mikroorganizmima koji posjeduju enzim nitrogenazu. Više biljke koje imaju
simbiotske odnose s tim mikroorganizmima, dio svojih potreba za N podmiruju
zahvaljujući fiksatorima N, bakterijama roda Rhizobium i pripadaju većinom
leguminozama. Uzgoj leguminoza se u ekološkoj poljoprivredi smatra prihvatljivom
mjerom poboljšanja plodnosti tla zbog velike količine N koje ove biljke zahvaljujući
mikrobiološkoj fiksaciji N u svom korjenovom sustavu, ostavljaju u tlu, naročito ako
su korištene kao zelena gnojidba. Njihova direktna ekološka korist je u podmirenju
dijela potreba za N kod slijedećeg usjeva u plodoredu, čime je moguće smanjiti
primjenu umjetnih dušičnih gnojiva. Pretjerana i nepravovremena primjena N
gnojiva može dovesti do gubitaka ispiranjem N do podzemnih vodotokova, naročito
na tlima lakše teksture gdje se može isprati i više od 50 kg/ha, čime nastaje
dvostruka šteta - gubitak uloženih sredstava za gnojivo te kontaminacija podzemne
vode s N. Naročito je opasna kontaminacija nitratnim oblikom N, čija se
koncentracija u pitkoj vodi obavezno kontrolira. Štetnost nitrata unešenog hranom

41
i tekućinom u organizam očituju se u povezanosti s transformacijom nitrata u
probavnom traktu do kancerogenih nitrozamina. Enzimatska redukcija usvojenog
nitratnog oblika u biljkama do amonijaka koji ulazi u strukturu aminokiselina i
proteina, vezana je za proces fotosinteze u kloroplastima zelenih dijelova biljke i
pod utjecajem je intenziteta svjetla.

Maksimumi usvajanja P su u fazi intenzivnog razvoja korjenovog sustava te u

prijelazu s vegetativne na generativnu fazu rasta i razvoja (cvatnja). P ima
presudan značaj za transformacije tvari i energije u stanicama pa je potreba za P
velika pri intenzivnim procesima rasta biljaka.

Kaliofilne vrste povrća (korjenaste i kupusnjače te krastavci) imaju velike potrebe

za K. Intenzivno usvajanje K je neophodno za razvoj fotosintetskog aparata
(„source“, kao i N) te u generativnoj fazi za akumulaciju organske tvari u
skladišnim organima („sink“). K je biljkama potreban za aktivaciju brojnih enzima i
regulaciju osmotske vrijednosti odnosno hidratiziranosti protoplazme stanica.
Biljke dobro opskrbljene s K imaju bolju regulaciju vodnog režima i veću otpornost
na ekstremne temperature. Tla s velikim sadržajem sekundarnih minerala gline
mogu fiksirati velike količine K što otežava njegovo usvajanje korijenom.
Prozračna i procjedna pjeskovita tla ne mogu zadržati K pa dolazi do njegovog
ispiranja u dublje slojeve. Velika koncentracija Ca ili Mg u tlu djeluje
antagonistički na usvajanje K.

Ca je biljkama potreban za funkcioniranje membrana i nespecifičan kofaktor

enzima. U posljednje vrijeme sve više se definira uloga Ca kao sekundarnog
prenositelja signala stoga je povezan sa sposobnošću biljke da prepozna ujtecaj
činitelja okoline i iniciraju reakciju na stresne uvjete.

Magnezij ulazi u strukturu klorofila ali pored toga djeluje kao aktivator brojnih
enzima vezanih za stanično disanje, fotosintezu i sintezu nukleinskih kiselina.
Dodatkom Mg u kiselo tlo, kao i Ca i P, moguće je smanjiti toksično djelovanje Al.
S ima značajnu ulogu u antioksidacijkoj aktivnosti biljaka jer je potreban za sintezu
proteinskih komponenti enzima, nekih vitamina i tripeptida glutationa, čija je

42
aktivnost i metabolizam u direktnoj vezi a askorbinskom kiselinom (vitamin C).
Poznato je da S i Se mogu konkurirati u usvajanju od strane biljaka te da se
uzgojem u hidroponu bez sulfatnog aniona mogu proizvesti biljke s povećanom
koncentracijom Se, koji u ljudskom metabolizmu djeluje antioksidativno i
antikancerogeno. Izrazite potrebe za S pokazuju povrtne vrste poput kupusnjača,
leguminoza i luka.

Esencijalni mikroelementi su biljkama neophodni u manjim koncentracijama u

usporedbi s makroelementi, što ne znači da ih se može zanemariti u optimizaciji
gnojidbe. Nedostatak pojedinog miroelementa može značajno utjecati na rast i
razvoj biljaka pa i konačnu produktivnost. Pojedini mikroelementi imaju specifične
fiziološke uloge u biljkama te je njihova pristupačnost u tlu odnosno koncentracija
u hranjivoj otopini pri uzgoju na različitim supstratima vrlo značajna, naročito
raspon koncentracije iznad i ispod kojeg mogu izazvati nepoželjno djelovanje.
Često se primjenjuju u obliku otopine preko lista (folijarna primjena hraniva), pri
čemu treba paziti na koncentraciju otopine i intenzitet insolacije odn. temperaturu
zraka, da ne bi došlo do ožegotina.

U fazi mirovanja biljaka fiziološki procesi su svedeni na održivi minimum pa je i

usvajanje hraniva neznatno. Starenjem (senescencijom) potrebe biljke za
usvajanjem hraniva opadaju a koncentracija u vegetativnim organima se smanjuje
zbog premještanja u plod i sjeme.

IV.2. Poremećaji ishrane bilja u agroekosustavu

Biljne vrste se značajno razlikuju u sposobnosti usvajanja hraniva iz tla. Neke su
razvile sposobnost usvajanja npr. Fe, P i dr. iona iz karbonatnih tala, na kojima je
pristupačnost tih hraniva u načelu smanjena u odnosu na tla drugačijeg pH.
Suprotan ekstrem su kisela tla u kojima Al i teški metali mogu biti prisutni u
toksičnim koncentracijama za većinu biljaka, pri čemu neke vrste pokazuju
tolerantnost i uspješno vegetiraju. Čak i u tlima s optimalnom koncentracijom
pristupačnih oblika hraniva, može doći do poremećaja ishrane biljaka uslijed
složenih međusobnih odnosa elemenata, poput sinergizma i antagonizma. Poznati
su primjeri jabuka i rajčica kod kojih je značajan međusoban utjecaj koncentracije

43
 K i omjera Mg/Ca, kao i salate u stakleničkom
uzgoju za koji je značajan odnos K i omjera N/Ca.
Ca indirektno utječe na pristupačnost i drugih
hraniva u tlu (B, Fe, Mn, Zn i Cu), preko utjecaja na
pH tla, stoga je kalcizacija ekološki prihvatljiva
mjera kojom se povećava plodnost tla i mogućnosti
uzgoja pojedinih kultura, ukoliko se precizno utvrdi
potrebna količina materijala za kalcizaciju koji ne
smije sadržavati štetne tvari. Saturacijski mulj, koji
je nusprodukt proizvodnje šećera, osim dovoljne
količine Ca za primjenu u kalcizaciji kiselih tala, sadrži i određenu koncentraciju
organske tvari, kojom su kisela tla često siromašna. Stoga je preporučljiv za
kondicioniranje takvih tala, čime se također smanjuje pristupačnost teških metala
te omogućuje uzgoj leguminoznih usjeva koje zbog simbiozne fiksacije N ne
podnose nizak pH tla. Na izrazito kiselim tlima dolazi također do toksičnosti H +, Al3+
i Mn2+. Kao uzroci zakišeljavanja tla navode se ispiranje Ca s adsorpcijskog
kompleksa tla, naročito u područjima s preko 600-700 mm godišnje, kao i utjecaj
kiselih kiša. Kisele kiše nastaju kada plinovi SO 2 i dušikovi oksidi s vodenom parom u
atmosferi stvaraju kiseline, koje s padalinama dospijevaju na biljke, tlo i
vodotokove. Intenzivna primjena mineralnih gnojiva u kojima su hraniva u obliku
kloridnih i sulfatnih soli može izazvati salinizaciju (zaslanjivanje) tla i solni stres u
biljkama. Halofite su biljke adaptirane na područja s prirodno povećanim
sadržajem soli, za razliku od glikofita koje nemaju razvijene mehanizme otpornosti
na toksičnost Na+. Iako među povrtnim vrstama nema pravih halofita, celer i
krumpir mogu podnijeti viši stupanj zaslanjenosti u usporedbi s drugim vrstama.
Ograničene površine s tlima povoljnih svojstava za uzgoj kulturnih biljaka i trend
smanjenja tih površinama uslijed urbanizacije, stavlja pred suvremenu biljnu
proizvodnju izazov uzgoja biljaka na tlima manje pogodnosti. Stoga je značajan
doprinos očuvanju okoliša pronalaženje genotipova koji mogu podnijeti takve
uvjete, kako bi intervencije u okoliš u smislu prilagodbe tih činitelja bile što
manje.

44
 NAJZNAČAJNIJI BIOTSKI ČINITELJI

I. MEĐUSOBNI ODNOSI IZMEĐU ŽIVIH ORGANIZAMA U AGROEKOSUSTAVU

I.1. Simbioze biljaka i mikroorganizama

Pod simbiozom se podrazumjeva koegzistencija dva organizma. Ona uključuje
različite odnose ili korist za pojedine organizme te se može podjeliti na
komensalizam, mutualizam i parazitizam. Jedan od
najrasprostranjenijih oblika simbioze su mikorize u kojima
se uspostavlja simbiotski odnos između mikoriznih gljiva i
biljke domaćina. Mikorize se dijele na endo- i egzotrofne.
Kod endotrofnih hife gljiva ulaze u stanice korijena gdje
uzimaju ugljikohidrate, dok u slučaju egzotrofne mikorize
hife gljiva ostaju izvan stanica korijena, uzimajući izlučevine korijena. Biljka
domaćin ima korist od gljive na taj način da se povećava
apsorpcijska sposobnost za vodu i
hraniva, što pospješava usvajanje
hraniva u uvjetima njihove slabe
pristupačnosti u tlu, naročito P. Kod
luka npr. mikoriza povećava aktivnu
površinu korijena do 3000%. Sličan primjer simbioze je
kod simbiotske fiksacije N bakterijama iz roda Rhizobium,
koje na korijenu leguminoza stvaraju kvržice. Ove
bakterije pomoću enzima nitrogenaze usvajaju N iz zraka
te ga predaju biljci domaćinu, od koje
uzimaju organsku tvar za svoje
potrebe.
Komensalizam je odnos u kojem jedan
od učesnika ima koristi, a drugi ne trpi
štetu, dok u mutualizmu obje jedinke
imaju korist. Klasičan primjer
ekološkog mutualizma je oprašivanje
biljaka insektima, pri čemu su u praksi

45
iskorišteni odnosi pčela i raznih medonosnih biljaka te poboljšanje oplodnje
cvjetova rajčice bumbarima.

Parazitizam podrazumijeva odnos između vrsta u kojem jedna strana ima koristi
(parazit), a druga štete (domaćin). Odnos parazita prema domaćinu može biti
agresivan npr. kod većeg broja virulentnih parazita i “razborit” (postupan razvoj
parazita pri čemu domaćin ostaje na životu). Paraziti se dijele na endoparazite i
ektoparazite. Rjeđe se odnos biljka-biljojed smatra parazitizmom, premda i u tom
odnosu često dolazi do visoke specijalizacije herbivora i njegove ovisnosti o
domaćinu. Takva adaptacija parazita podrazumijeva širok spektar specijalizacije na
morfološkoj (promjene građe), bihevioralnoj (promjene ponašanja) i molekularno-
biokemijskoj razini (prilagodbe metabolizma).

I.2. Alelopatija i konkurencija između biljaka

Međusobni odnosi između biljnih vrsta uspostavljaju se putem specifičnih kemijskih
supstanci koje biljke sintetiziraju i izlučuju u okolinu. Ta pojava, koja se naziva
alelopatija, javlja se između različitih vrsta "divljih" i "kulturnih" biljaka, ali postoji
i u odnosu prema mikroorganizmima. Alelopatske tvari mogu biti u obliku para,
plinova i vodotopivih komponenti izlučenih iz korijena i nadzemnih dijelova, a osim
na biljke i mikroorganizme, djeluju i na životinje i čovjeka. Poznato je npr. da orah
izlučuje juglon koji inhibira rast lucerne, rajčice i krumpira, a u korijenu zobi
sintetizira se skopoletin, inhibitor fotosinteze suncokreta, duhana i drugih biljaka.
Kod krizanteme je uočeno izlučivanje fenolnog spoja koji u tlu ometa rast iste
biljne vrste.

Klasifikacija kemijskih tvari koje sudjeluju u alelopatskim odnosima:

1. antibiotici - inhibitori u međuodnosima mikroorganizama,
2. fitoncidi - izlučevine viših biljaka koje djeluju na mikroorganizme,
3. marazmini - izdvajaju ih mikroorganizmi i djeluju na više biljke i
4. kolini - kemijski inhibitori viših biljaka koji djeluju na više biljke.

Biljna kompeticija može biti intraspecifična (kod biljaka iste vrste) i interspecifična
(biljke različitih vrsta). Biljke se najčešće natječu za:

46
 svjetlošću
vodom
CO2
kisikom
hranivima
Uzajamni odnosi koji se uspostavljaju između pojedinih organa biljke i njihovih
dijelova za vrijeme procesa rasta nazivaju se korelacijama. Naime, intenzitet i
brzina rasta pojedinih biljnih dijelova su različiti, a promjene su pravilne i
progresivne sve do uspostavljanja specifične organske strukture. Korelacije se
dijele na fiziološke korelacije (korelacije ishrane i kompenzacijske ili
konkurentske), te genetske korelacije. Kompenzacijske (konkurentske) korelacije
su vezane za pojavu međusobne ovisnosti pojedinih organa. Naime, svi rastući
dijelovi biljke a naročito nefotosintetski organi (skladišni: plodovi, korijen) su
potrošači asimilata (uvirište ili sink) jer ih ugrađuju u sebe pa njihovim
smanjivanjem dolazi do kompenzacijskog povećanja rasta preostalih dijelova. Npr.
manji broj cvjetova na jednoj biljci krizanteme dovodi do velikog povećanja
preostalih cvjetova, dok kod porodice Cucurbitaceae (krastavci, bundeve, tikvice)
se zaustavlja formiranje novih cvjetova ako je već stvoreno onoliko plodova koliko
biljka može ishraniti.

I.3. Bolesti i štetnici

Biljke su neprekidno izložene patogenim mikroorganizmima i štetnim insektima (i
drugim napadima, npr. herbivora) te su tijekom filogeneze dobro prilagođene i
imaju razvijene mehanizme obrane. Insekti i patogeni mikroorganizmi (endo- i
ektoparaziti) se prilagođavaju biljkama
domaćinima u biokemijskom, fiziološkom
i morfološkom pogledu pa su često
izrazito specijalizirani za pojedine biljne
vrste, ponekad i genotipove. Biljke su
vremenom razvile sistemsku otpornost na
patogene koja se temelji na sedam
“porodica” proteina (fitoaleksini) s

47
izraženim antimikrobijalnim učinkom, ali sistemska otpornost nije uvijek učinkovita
jer inducira rezistentnost patogenih mikroorganizama kroz njihov proces
adaptacije. Otpornost biljaka na patogene mikroorganizme, infekcije patogenima i
pojavu biljnih bolesti proučava posebna znanstvena disciplina fitopatologija ili šire
patobiologija.

Repelentni (odbijajući) i atraktivni (privlačeći) utjecaj biljaka na štetne insekte

povezan je s oblikom, bojom i anatomsko-morfološkim svojstvima biljaka, odnosno
njihovih organa (bodlje, trnje) te nizom kemijskih spojeva koje sintetiziraju biljke.

Biljke se brane od napada štetnih organizama na više različitih načina:

preventivnim strukturalnim i histološkim promjenama (površinske prevlake voskom
ili plutom, promjene u strukturi epiderme, debljini stanične stijenke, dlačice,
odbacivanje (apcisija) lišća ili plodova, formiranjem “krasta”, kaloznih
zadebljanja, programiranim odumiranjem stanica u napadnutom području ili
„programmed cell death“, PCD), preventivnim kemijskim tvarima (različite fenolne
i drugi produkti sekundarnog metabolizma) i na druge načine. Fenomen biljne
imunološke reakcije temelji se na postojanju receptora infekcije (elicitor), sinteze
signalnih tvari čiju sintezu iniciraju patogeni nakon infekcije, prijenosa signala i
reakcije biljke nakon aktiviranja gena za odgovarajuće sinteze. Salicilna kiselina je
česta endogena signalna komponenta imunizacije biljaka kod napada virusa,
bakterija i gljivičnih patogena, a
također se smatra da slobodni radikali
kisika, kao produkti izazvanog
oksidacijskim stresom u stanicama
napadnutim od strane patogena i
herbivora, služe kao glasničke molekule.
Biljke mogu sintetizirati proteolitske i
karbolitske enzime koji neutraliziraju
bjelančevine i ugljikohidrate tijela
insekata.

48
Biljke sintetiziraju preko velik broj spojeva koji imaju atraktivno ili repelentno
djelovanje. Npr., nikotin kod duhana, zaštitni proteini (rajčica, soja, krumpir) koji
blokiraju rad probavnih enzima, farnesen (divlji krumpir) i dr., odbijaju insekte kao
i brojni alkaloidi i terpeni (digitoksin, atropin itd.). Radi zaštite od insekata mnogi
plodovi i sjemenje sadrže HCN (amigdalin, vitamin B17). Armoracia lapathifolia na
mjestu povrede sintetizira otrovni plin ugljičnidioksisulfid, krizantema sintetizira 6
vrsti piretrina (insekticidno djelovanje) koji utječu na nervni sustav insekata, dok
Lycopersicon hirsutum sintetizira kao zaštitnu tvar insekticid 2-tridekanon. Poznat
je vrlo veliki broj biljnih vrsta koje su razvile vrlo uspješan mehanizam otpornosti
prema štetnim insektima, npr. mrave odbijaju metvica i tanacetum, afide metvica,
bijeli luk, korijander i anis, tripse tagetes itd.

Obrana biljaka od herbivora (insekata, ptica i sisavaca) temelji se na prisustvu

različitih kemijskih spojeva, najčešće antranilata i acetofenona koja djeluju na
centralni nervni sustav. Neke biljke sintetiziraju i antibiotike te su otporne na
mikroorganizme, dok druge otpornost stječu sintezom kristalnih tvari (oksalati i
silikati) koje oštećuju usni aparat insekata i otežavaju probavu biljne tvari
insekatima. Također, biljke mogu sintetizirati hormone insekata koji utječu na
njihov rast i razmnožavanje (ličinke se ne mogu metamorfozirati u imago ili imago
postaje sterilan) ili sintetiziraju tvari koje blokiraju rad nekih hormona kod
insekata (patuljaste ličinke krumpirove zlatice, gusjenice se prevlače slojem hitina
koji praktički onemogućava ishranu takvih jedinki). Ove pojave sve se više koriste u
fitofarmaciji jer nisu toksične za ljude i ne nakupljaju se u masnom tkivu čovjeka
kao neki insekticidi.

49
II. ANTROPOGENI UTJECAJ NA EKOSUSTAVE

II.1. Onečišćenje okoliša, antropogenizacija prirodnih staništa, poljoprivreda,

bioraznovrsnost i funkcionalna hrana

Uzroci onečišćenja okoliša:

Brz tehnološki napredak (industrija, promet, urbanizacija i posljedično
povećanje otpadnih tvari u okolišu)
Proizvodnja sve većih količina hrane zbog rastućih potreba stanovništva
Intenzivna kemizacija u konvencionalnoj poljoprivredi ("visoka" tehnologija,
gnojiva, pesticidi, regulatori rasta, aeropolutanti i dr.)
Smanjenje prirodnih mogućnosti regeneracije životnog okoliša poremetnjom
prirodne ravnoteže

S (ave) O (ur) S (oils) –

Tlo se kontaminira polutanatima iz vode (~80%) i zraka (~13% koje čine plinovi i
aerosoli u blizini velikih gradova, kemijskih, metalnih i energetskih postrojenja).
Aeroonečišćenje plinovima (CO2, SO2, N2O) u obliku kiselih kiša izaziva oštećenja tla
i vegetacije pa se sve češće spominje kao uzrok odumiranja šuma.
Dio primjenjenih zahvata vezanih za poljoprivrednu proizvodnju rizično je za okoliš
zbog: emisije u zrak NH3, N2, CH4, SO2 i CO2; emisije u vodu NO3-, NH4+, K+, HPO42-,
H2PO4-, SO42- i rezidua pesticida.

Degradacija kemijskih osobina tla temelji se na zakišeljavanju tla, padu sadržaja

humusa, onečišćenju tla ostacima pesticida i teškim metalima. Negativne kemijske
i fizikalne promjene u tlu smanjuju populaciju organizama tla, posebice
mikroorganizama, neophodnih za procese mineralizacije.
Mineralna i organska gnojiva, u većim količinama od potrebnih, mogu dovesti do
pogoršanja kemijskih i fizičkih svojstava tla, onečišćenja podzemnih voda i lošije
kakvoće poljoprivrednih proizvoda.

Nagomilavanje lako pokretljivog nitratnog oblika dušika (N-NO 3) u tlu utječe na

njegovo pojačano ispiranje uz kontaminaciju okolnih vodotokova i podzemnih voda,

50
a nakupljanje u hrani štetno djeluje na ljude i stoku. Smatra se da u prosječnom
dnevnom obroku čovjeka, od ukupne količine nitrata (~90 mg), 2/3 se unosi
povrćem, a 1/3 vodom za piće. WHO (Svjetska zdravstvena organizacija) dozvoljava
koncentraciju od 45 mg NO 3-/dm3 (10 ppm NO3-N) u pitkoj vodi (za uklanjanje
nitrata iz pitke vode koristi se metode ionske izmjene, reverzne osmoze, biološke
denitrifikacije i kemijske redukcije). Nitrati se brzo izlučuju iz organizma,
međutim, visok sadržaj u biljnim proizvodima smatra se štetnim, jer se u
digestivnom traktu (u kiseloj sredini želuca) reduciraju do nitrita koji reagiraju sa
sekundarnim aminima (uključujući i neke pesticide) dajući kancerogene
nitrozamine. Sve je više opravdanih sumnji da nitrati i nitriti izazivaju
methemoglobinemiju pa i nefritis s visokim stupnjem mortaliteta (koncentracija
nitrata u dječjoj hrani ne smije prelaziti 250 mg NO 3-/kg svježe tvari). Nitriti su
10x toksičniji od nitrata.

Čest argument protiv uporabe visokih doza dušičnih gnojiva je i pojava infekcija
biljaka te bolesti stoke. Također, kod normalnih gnojidbenih doza samo oko 50% N
usvoje biljke pa je porastom doze sve veći rizik da N-NO 3 dospije u podzemne vode.
Luksuzne doze dušika dovode do formiranja lišća čije parenhimske stanice imaju
tanke stijenke što smanjuje njihovu otpornost na infekcije i parazite. Zbog sve
većih ekoloških problema u razvijenim zemljama ide se na uvođenje tzv. kvota za
uporabu mineralnih gnojiva, (za svako gospodarstvo se određuju maksimalne
količine mineralnih gnojiva po hektaru), naročito zbog kontrolirane primjene
dušika. Znatno je manji, ali ne i zanemariv problem ispiranja fosfora u podzemne
vode. On je slabo pokretljiv u tlu, ali u lakim tlima i uz prekomjerne doze, može
izazvati onečišćenje podzemnih voda. Eutrofikacija (povećanje koncentracije
mineralnih tvari u površinskim vodama), javlja se uslijed ispiranja hraniva,
pretežno s poljoprivrednih površina, i također postaje sve izraženiji problem. Ona
dovodi do poremećaja bioloških procesa te spriječava normalan razvoj, a nerijetko
i uništava floru i faunu akvatičnih sustava. U posljednje vrijeme naročito je
zabrinjavajuća eutrofikaciji mora, koja se očituje "cvjetanjem algi".

Opasnosti od eutrofikacije voda najviše pridonose:

1) detergenti s polifosfatima (67%),

51
 2) industrija (13%) i
3) erozija tala (10%), od čega samo 3% otpada na obradiva tla.

Fosfatna gnojiva uvijek sadrže izvjesnu količinu radioaktivnih elemenata (nizovi

238U i 40K), ali treba naglasiti da je onečišćavanje oranica radionuklidima iz
gnojiva vrlo spor proces koji ne mijenja fizička i kemijska svojstva tla i uglavnom je
cjelokupna primjena fosfata do danas ispod prirodnog fona zračenja tla. Lokalno
povećanje fona zraćenja moguće je u područjima koja su bila zahvaćena ratnim
djelovanjima gdje su korištena minsko-eksplozivna sredstva u kojima postoji
izvjesna količina radionuklida, a daleko šire se to odnosi na opasnost od havarija u
nuklearnim elektranama. Na takvim površinama, koje su ugrožene ili
kontaminirane, u opasnosti su svi živi organizmi i posljedice mogu biti dalekosežne.
Stoga je sve prihvatljivija opcija osiguranja potrebne energije iz alternativnih i
obnovljivih izvora (zamjena fosilnih i nuklearnog goriva iskorištenjem energetskog
potencijala vjetra, solarnog zračenja, pa i etanola, bioplina te vodika), u cilju
višestruke koristi za cijeli ekosustav.

Organska gnojiva primijenjena u velikim količinama također mogu biti izvor

onečišćenja tla i voda. Korištenje gnojovke, posebice svinjske u blizini velikih
stočnih farmi, često na tlima lakšeg mehaničkog sastava, bez vegetacije ili zimi,
dovodi do ispiranja topljivih dušičnih spojeva i detergenata u vodotokove. Ne
preporuča se doza stajnjaka koja sadrži više od 170 kg N/ha (prporuka EU iz 1991.
god.). U posljednje se vrijeme naročita pozornost pridaje Cd jer se kao pratitelj P
nalazi u znatnim količinama u fosfatima sedimentnog podrijetla. Fosforiti iz Maroka
sadrže 15.4 g Cd/t, a iz Senegala čak 75.0 g Cd/t. Normalne koncentracije Cd u tlu
su 0.1 do 1 mg Cd/kg tla, dok mineralna gnojiva iz "Petrokemije" d.o.o. sadrže 35.7
mg Cd/kg P2O5, pa u narednih barem stotinu godina Cd iz mineralnih gnojiva neće
predstavljati problem. Opasnost od Cd i drugih teških metala izrazita je tek u vrlo
kiseloj sredini, ukoliko se ne radi o kontaminiranim tlima.

Ostaci perzistentnih pesticida čiji je poluvijek razgradnje 1-10 godina izazivaju

smanjenje i uništenje flore i faune tla, blokiraju aktivna mjesta na adsorpcijskom
kompleksu tla i umanjuju sposobnost helatiranja teških metala organskom

52
koloidnom frakcijom tla. Preko 40% pesticida su organofosfati (npr. malation,
paration, daizanon i dursban) koji blokiraju acetilkolin u nervnom sistemu i lako
mogu prouzročiti smrt ili kancerozna oboljenja. Danas se striktno zabranjuje
uporaba naročito opasnih pesticida (PMA, DDT i BHC) zbog dugoživućih opasnih
rezidua u tlu i hrani. U grupu opasnih spojeva spadaju ugljikovodici (alifatski,
aliciklični i ciklični, odnosno aromatski), radionuklidi (Sr90, Pu, I131, Ca45, Ce137,
U234, U235, U238 itd.), pesticidne i nepesticidne halogene organske tvari (HOCs;
PCBs=poliklorid bifenili; PBB=polibromid bifenili) npr. dioxin, furani, DDT, dieldrin i
mnogi drugi, kisele depozicije (najčešće kisele kiše i druge padaline s H 2SO4 i
HNO3), metali i metaloidi (uglavnom teški metali i helati) te neorganski kloridni
pesticidi (suvremeni pesticidi).
Nakon što su zapažena
oštećenja ozonskog omotača
Zemlje, sve češće proučava
štetno djelovanje
ultravioletnog UV-B zračenja
(290-320 nm) na ljude i
životinje, ali i fotobiološki
učinak na biljke i njihovu
produktivnost. UV-B
zračenje je opasno jer se
apsorbira makromolekulama
(proteinima i nukleinskim kiselinama) i izaziva njihove strukturne promjene.
Oštećenje ozonskog sloja u stratosferi izaziva povećana koncentracija ugljik-IV
oksida (CO2), klorfluorugljika (CFC), metana (CH4) i nitratni oksidi (N2O).

Nakupljanje teških metala u površinskom sloju tla može biti posljedica onečišćenja
ljudskom aktivnošću, ali i prirodnim biogeološkim procesima, odnosno biljke takvih
staništa usvajaju korijenom veliku količinu iz dubljih slojeva i premještaju te
elemente u oranični sloj. Teški metali preko biljaka ulaze u hranidbeni lanac te u
organizmu životinja i čovjeka mogu imati razorne posljedice. Podsticanje potrošnje
bezolovnog benzina smanjilo je progresiju onečišćenja olovom, iako je
koncentracija ranije deponiranog olova i drugih teških metala u tlima uz

53
prometnice i u urbanim područjima potencijalna opasnost za uzgoj prehrambenih
biljaka, naročito korjenastog povrća. Biljke hiperakumulatori
koriste se za “čišćenje tla” od toksičnih tvari
(phytoremediation) nakon akcidenata ili kod visokog
prirodnog sadržaja toksičnih tvari u tlu, npr. teških metala.
Trenutno se selekcijom pokušavaju izdvojiti biljne vrste roda
Thlaspi koje su naročito učinkovite (npr. do 500 kg/ha/god.
Zn).
Teški metali u toksičnim koncentracijama mogu inhibirati
enzime biljaka i životinja zamjenom neophodnog mikroelementa ili iniciranjem
slobodnih radikala kisika koji oštećuju proteine u enzimima, lipide u membranama i
nukleinske kiseline.
16
salata rotkvica
14

12

10

GPOX TBARS PROLIN MASA LISTA

Kontaminacija voda je jedan od najvećih problema današnjice i prijetnja obskrbi

pitkom vodom u budućnosti, jer u uvjetima intenzivne poljoprivrede,
industrijalizacije i urbanizacije dolazi do onečišćenja voda s teškim metalima,
nitratima, nitritima, fosfatima, pesticidima, policikličkim aromatskim
ugljikovodicima i drugim toksičnim organskim spojevima. Posljedice toga su
eutrofikacija, kontaminacija pitkih voda i štetan utjecaj na zdravlje ljudi i
životinja. Prosuđuje se da danas na području EU čak 20% pitke vode sadrži više
ostataka agrokemikalija negoli je to propisima dozvoljeno. Posebno ozbiljan
problem predstavlja ispiranje dušika u obliku nitrata i nitrita, koji se u tlo i
vodotokove unose mineralnim gnojivima i kiselim kišama. U nekim područjima

54
Nizomske, Belgije i Danske, unos čistog dušika putem oborina iznosi do 300 kg/ha
godišnje.

Osim izravnih onečišćenja okoliša, konvencionalna poljoprivreda je direktan ili

indirektan uzrok i drugim ekološkim degradacijama, poput smanjenja biološke
raznovrsnosti i gubitka biljnih i životinjskih vrsta. Sve biljke koje danas uzgajamo
kao usjeve i sve uzgajane životinje potječu iz divljine u kojoj danas postoje divlji
ekotipovi s potencijalno korisnim genima. Općenito se vjeruje da visoka razina
bioraznovrsnosti ekosustave čini postojanima i okolišu donosi bitne koristi, kao što
je pročišćavanje vode i održavanje prirodne ravnoteže. Većina ekologa smatra da
je temelj stabilizacije bioraznovrsnosti u očuvanju potpuno funkcionalnih prirodnih
staništa. Do poremećaja prebivališta može doći uvođenjem novih vrsta (pr. kunića
u Australiji), onečišćenjem, uništenjem cijelih zajednica (krčenje tropskih kišnih
šuma u području Amazone, pretvaranjem prerija u oranice itd., izlovljavanje
životinja) i sl. Onečišćenje okoliša može imati lokalni učinak ali i izazvati štetne
promjene na globalnoj razini.

Funkcionalna hrana
Poljoprivredni i prehrambeni proizvodi u kojima su koncentrirane bioaktivne,
funkcionalne komponente, povoljne za zdravlje konzumenata, nazivaju se
funkcionalna hrana. Ove namirnice mogu biti biljnog i životinjskog porijekla, s
promijenjenim sadržajem masti, vlakana, bjelančevina, vitamina i minerala.

Funkcionalna hrana postaje konkurencija farmaceutskim proizvodima (vitaminsko-

mineralni preparati) i trend u poljoprivrednoj i prehrambenoj industriji u svijetu.
Prednost funkcionalne hrane se zasniva na dva djelovanja, kao pojačavanje
određene funkcije u organizmu (npr. imuniteta, obrana od slobodnih radikala) ili
smanjenjem rizika od bolesti (karcinom, dijabetes, kardiovaskularne, osteoporoza i
dr.).

Metabolizam sekundarnih fitokemikalija kod biljaka je anaboličan i zahtijeva velik

unos energije. Stoga se može pretpostaviti da biljka u povoljnim uvjetima ima

55
mogućnost intenzivnije sinteze fitokemikalija, iako sintezu pojedinih stimuliraju
stresni uvjeti.

BILJKA ILI PROIZVOD FUNKCIONALNE KOMPONENTE

brokula, kupus, cvjetača sulforafani, indoli, karotenoidi
lan lignani
češnjak alicin, flavonoidi, organosump. komp.
ginseng više od 30 ginsenozida
crveno grožđe i vino kvercitin, antocijanidini
soja izoflavoni, saponini
rajčica likopen, karotenoidi
zrno žitarica β-glukani, terpenoidi, fitinska kiselina

Mineralna ishrana biljaka može značajno utjecati na nakupljanje sekundarnih

produkata metabolizma i konstitutivnih biljnih komponenti (npr. utjecaj opskrbe
kalijem na sadržaj izoflavona u soji ili likopena u rajčici), u interakciji s klimatskim
i edafskim uvjetima (temperatura, vlaga, tip tla, onečišćenje okoliša). Novija
primjena biostimulatora (uglavnom folijarno), bioloških preparata s određenim
sadržajem fiziološki aktivnih tvari tipa fitohormona i sl., ekološki je prihvatljiva jer
ne opterećuje okoliš a dokazano je pozitivno djelovanje na rast, razvoj i kvalitetu
biljaka. Npr. primjena brasinolida, 28-homobrasinolida i 24-epibrasinolida kod
krumpira u dozi od 10-20 mg/ha donijela je povećanje prinosa gomolja od 20% i
bolju kvalitetu (manje nitrata, više škroba i C vitamina). Tretirane biljke su bile
manje inficirane plamenjačom krumpira a gomolji su imali bolja konzumna
svojstva. Slični rezultati dobiveni su kod rajčice, krastavca, šećerne repe.

Funkcionalna hrana podrazumijeva nizak sadržaj komponenata koje mogu biti

štetne za konzumente, poput nitrata, teških metala, rezidua pesticida, te je njena
proizvodnja poželjna s aspekta zaštite okoliša.

56
LITERATURA

Bašić, F., Caput, P., Bičanić, V., Kralik, G. (ur.) (1996): Croatian agriculture at the
crossroads : (the country position paper of the Republic of Croatia). The World
Food Summit, Rome, November 13 - 17, 1996, monografija, Ministarstvo
poljoprivrede i šumarstva RH, Prosvjeta, Bjelovar, 152 str.
Bertić, B. (***): Agroekologija. Predavanja u Power Point-u za predmet
Agroekologija na dodiplomskom studiju općeg smjera na Poljoprivrednom fakultetu
u Osijeku.
Davies, B. (ur.) (2005): Light stress in plants: Mechanisms and Interactions. Special
issue of Journal of Experimental Botany, Oxford Journals. Vol. 56, No. 411; 337-
494 str.
Davies, B. (ur.) (2004): Water-Saving Agriculture. Special issue of Journal of
Experimental Botany, Oxford Journals. Vol. 55, No. 407; 2331-2472 str.
Lambers, H., Chapin, F.S., Pons, T.L. (1998): Plant physiological ecology. Springer –
Verlag New York Inc., 540 str.
Luhr, J.F. (ur.) (2006): Zemlja. Velika ilustrirana enciklopedija. Borovac, I. (ur).
Mozaik knjiga, 520 str.
Pevalek-Kozlina, B. (2003): Fiziologija bilja. Profil International, Zagreb, 568 str.
Reddy, K.R., Hodges, H.F. (eds) (2000): Climate change and global productivity.
CAB International, New York, 472 str.
Rengel, Z. (ur.) (1998): Nutrient use in Crop Production. Spesial issue of Journal of
Crop Production, Haworth Press, 264 str.
Vukadinović, V., Lončarić, Z. (1998): Ishrana bilja. Poljoprivredni fakultet Osijek
http://www.pfos.hr/~vladimir/IB/
Vukadinović, V. (1999): Ekofiziologija. Interna skripta, Poljoprivredni fakultet
Osijek, 74. str. http://www.pfos.hr/~vladimir/IB/ekofiziologija.pdf
Wojtkowski, P.A. (2006): Introduction to agroecology: principles and practices.
Food Products Press, An Imprint of The Haworth Press, Inc., New York, London,
Oxford, 404 str.
Wojtkowski, P.A. (2006): Introduction to agroecology: principles and practices,
Instructor's manual, Food Products Press, An Imprint of The Haworth Press, Inc.,
New York, London, Oxford, 404 str.

57
Žugec, I., Jurić, I., Šamota, D., Stipešević, B., Bukvić, G., Lončarić, Z., Teklić, T.
(1997): Bilinogojstvo-opći dio. I poglavlje: Ekofiziologija. Interna skripta,
Poljoprivredni fakultet Osijek, 234 str.

58