H3 CELMEMBRANEN

Overzicht de grens van het leven:

Plasmamembraan = grens levende cel en omgeving

 Heeft een selectieve permeabiliteit (selective permeability): sommige stoffen makkelijker dan
andere deze grens passeren

Alfahelixen  eiwitten
(transportproteïne voor H2O)  porie
voor water

Dubbele fosforilatie

Aqauporines zijn selectief: enkel Na en H 2O kan erdoor

= kanaalproteïne in een celmembraan vergemakkelijkt osmose  diffusie van water doorheen het
membraan

8.1 Cellulaire membranen hebben vloeistof-mozaïek structuur, bestaande uit lipiden en proteïnen

Vloeistof-mozaïek model: membraan heeft een vloeibare structuur met een “mozaïek” van
verschillende proteïnen die erin ingebed zijn

Fosfolipiden:

 meest abundante lipiden in plasmamembraan

 amfipatische moleculen, hydrofiele kop + hydrofobe staart
membraanmodellen: wetenschappelijk onderzoek

 membranen bestaan uit proteïnen en lipiden, door chemische analyse afgeleid

 membraan is een fosfolipidendubbellaag

groen: stikstof bevattend alcohol

rood: fosfaatgroep

geel: glycerol ruggengraat

blauw: vetzuren

 1935 Hugh Davson & James Danielli  sandwich model membraanstructuur

 Fosfolipidendubbellaag tussen 2 globulaire proteïnelagen
 Problemen model: positie membraanproteïnen, die hydrofiele en hydrofobe regio’s
bevatten
 1972 J. Singer & G. Nicolson  membraan vormt een mozaïek van proteïnen
 Proteïnen gedeeltelijk in de fosfolipidendubbellaag gedispergeerd
 Alleen hydrofiele gedeelten aan water blootgesteld

Integrale proteïnen steken door het

membraan

Cholesterol  vloeibaarheid membraan

Gele slierten = microfilamenten

Buiten de cel = proteoglycanen

(voor ex zo een lege afb. kunnen benoemen)

Geen willekeurige verdeling van proteïnen 

‘lipid rafts’
 Vloeibaarheid van membranen:

 Fosfolipiden in plasmamembraan kunnen bewegen in dubbellaag

 Meeste lipiden, sommige proteïnen  drijven lateraal

Molecule zal zelden een flip-flop

beweging transvers overheen
de membraan maken

MP-1 eiwit van

Braziliaans
wesp
NORMAAL KANKER
fosfotidylcholine
OUT OUT
FLIPFLOP

IN IN

fosfatidylethanolamine
 MP-1 eiwit vormt porie in
fosfatidylserine
kankercel

Membranen lijken op olijfolie

Knikken  dubbele binding

Onverzadigde vetzuren  meest vloeibaar

 Temperatuur daalt  membraan van vloeibaar naar vast (stollen)
 Temperatuur waarbij dit gebeurt is verschillend voor type lipiden in membraan
 Membranen met veel onverzadigde vetten  meer vloeibaar dan verzadigde vetten in
membraan
 Membranen MOETEN VLOEIBAAR ZIJN om correct te functioneren
 Steroïde molecule, cholesterol  invloed op membraanvloeibaarheid bij verschillende
temperaturen
 Warme temperaturen (37°C), minder vloeibaar  cholesterol beperkt beweging
fosfolipiden
 Koude temperaturen, meer vloeibaar  behoudt de membraanvloeibaarheid door
dichte stapeling van de fosfolipiden te verhinderen
Membraanproteïnen en hun functies:

Membraan = een collage van verschillende proteïnen in de vloeibare matrix van de

fosfolipidendubbellaag liggen ingebed

Proteïnen bepalen de meeste van de membraanspecifieke functies

 Perifere proteïnen = gebonden aan membraanoppervlak

 Integrale proteïnen = dringen binnen in hydrofobe kern van de membraan
 Transmembraanproteïnen = integrale proteïnen die de gehele dikte v/d membraan
overspannen
 Hydrofobe regio’s van integraal proteïne bestaan uit 1 of meer ketens va apolaire AZ, vaak
opgerold tot alfa helices

Helix-turn-helix motief:

 Vb. van integraal eiwit

 Vooral apolaire AZ vormen alfa helices
 Lussen zijn buiten membraan
 Turn = de lus aan beide kanten

6 hoofdfuncties van membraanproteïnen:

 Transport
 Enzymatische activiteit
 Signaaltransductie
 Cel-cel herkenning
 Intercellulaire verbindingen
 Aanhechting op het cytoskelet en de extracellulaire matrix (ECM)

Overzicht :

a) Transporteiwit
b) Enzymen in membraan
c) Celcommunicatie, signaal eiwit  signalen
buitenwereld opvangen
d) Glycoproteïne  krijgt suiker van Golgiapparaat
& ER (glycolisatie) suikerketen fungeert als
vlagje, ander membraan kan het herkennen
e) Tight junction = verbindingen tussen cellen,
waterdicht
f) Ankerpunten extracellulaire matrix, hangt vast
aan membraan ter hoogte van eiwitten
Waarom zijn sommige mensen HIV-resistent:

HIV dringt alleen binnen in bepaalde witte

bloedcellen met een CD4 eiwit aan het
opp. geflankeerd door een o-receptor
CCR5, het gaat met dit eiwit binden en
gebruikt het om nieuwe virussen te
vormen

HIV kan de cellen van een persoon die

CCR5 niet bezitten niet binnendringen

De rol van membraankoolhydraten bij

cel-cel herkenning:

 Cellen herkennen elkaar door bindingen aan oppervlaktemoleculen, dikwijls koolhydraten,

op de plasmamembraan

 Membraankoolhydraten  naar buitenkant membraan gericht nooit naar binnen

 covalent gebonden op lipiden (glycolipiden)
 meer voorkomend, covalent gebonden op proteïnen (glycoproteïnen)

 koolhydraten op buitenzijde plasmamembraan verschillen tussen species, individuen en

celtypes van 1 individu

 4 humane bloedgroepen: A, B, AB, O  reflecteren enkel verschillen in koolhydraatgedeelte

van glycoproteïnen aan het opp. van rode bloedcellen
(verschillende suikers op proteïnen in het membraan bepaalt de bloedgroep)

Synthese en ‘eenzijdigheid’ van membranen:

 Membranen  verschillende binnenkant (cytoplasmatische zijde) & buitenkant luminale/

extracellulaire zijde
 Asymmetrische verdeling van proteïnen, lipiden, geassocieerde koolhydraten in
plasmamembraan  wordt bepaald wanneer het membraan wordt aangemaakt door he ER
en het Golgiapparaat

Groene = suikerketens

Vesikel  enkel membraan, dubbele

fosfolipidelaag
8.2 de membraanstructuur resulteert in selectieve permeabiliteit:

 Een cel moet materiaal uitwisselen met omgeving, proces wordt gecontroleerd door
plasmamembraan

Permeabiliteit van de fosfomipidendubbellaag:

 Plasmembranen zijn selectief permeabel, waardoor ze het molecule verkeer regelen

 polaire moleculen gaan er niet door bv. Suiker (te groot en te polair), behalve water
omdat het zo klein is
 hydrofobe (apolaire) moleculen, lipiden molecule, gassen, koolwaterstoffen kunnen
oplossen inde lipiden laag en snel door membraan passeren

Transportproteïnen:

Zorgen voor passage van hydrofiele stoffen doorheen de membraan

 soms vorm van kanaaltjes/ tunneltjes (channel proteïns)  vormen hydrofiel kanaal dat
bepaalde moleculen of ionen kunnen gebruiken op de membraan over te steken
 speciale kanaalproteïnen  aquaporines vergemakkelijken het watertransport over de
membraan
 carrier proteïnen  binden aan bepaalde moleculen en veranderen dan van vorm om deze
moleculen over de membraan te transporteren
 transportproteïne is specifiek voor de stof die het transporteert

8.3 passief transport en diffusie van een stof over een membraan zonder energiekost (BL)

Diffusie = neiging van molecule om zich evenredig in de beschikbare ruimte te verdelen

Hoewel ieder molecule random en afzonderlijk beweegt, kan de diffusie van een populatie van
moleculen een netto beweging in 1 richting teweegbrengen

Dynamisch evenwicht: evenveel moleculen in de ene richting als in de andere richting bewegen
(membraan oversteken)

Diffusie:

stoffen diffunderen volgens hun concentratiegradiënt =

het verschil in concentratie van een stoftussen 2 plaatsen

om stoffen met hun concentratiegradiënt (down) mee te

nemen  geen energie verbruik

diffusie van een stof over een biologische membraan =

passief transport, als het de cel GEEN energie kost om dit
transport mogelijk te maken
Effecten van osmose op de waterbalans:

Osmose = diffusie van water over een slectief (semi-) permeabel membraan

Water diffundeert over membraan met lage concentratie aan opgeloste stof naar plaats met hoge
concentratie aan opgeloste stof

Waterbalans van cellen zonder celwanden:

 toniciteit = mogelijkheid van een oplossing om een cel water te doen verliezen of opnemen
 isotonische oplossing: de concentratie opgeloste stof = in de cel
 geen netto beweging van water over plasmamembraan
 hypertonische oplossing: concentratie opgeloste stof is HOGER dan in de cel
 cel verliest water
 hypotonische oplossing: concentratie opgeloste stof is LAGER dan in de cel
 cel neemt water op

 hyper/hypotonische milieus veroorzaken osmotische problemen voor organismen

 osmoregulatie = controle v/d waterbalans noodzakelijke adaptie voor leven in deze milieus
 de protist Paramecium: celinhoud is hypertonisch t.o.v. het vijverwater waarin het leeft 
heeft daarom een vacuole met pompwerking
 waterbalans van cellen met celwanden (plantencellen):

celwanden: helpen waterbalans in evenwicht te houden

 plantencel in hypotonische opl.  zwelt op, totdat celwand verder opname verhindert  cel
= turgide/ turgescent stevig
 plantencel & omgeving isotonisch  geen netto beweging van water naar cel  cel = flaccid
slap  verwelken
 plantencel in hypertonische omgeving  plantencel verliest water  membraan komt ls van
celwand  dodelijk, plasmolyse

(dierlijke cel = isotoon, gelijke concentratie)

(plantencel = hypotoon, gaat niet kapot door sterke celwand)

Gefaciliteerde (vergemakkelijkte) diffusie: PASSIEF transport m.b.v. proteïnen:

 gefaciliteerde diffusie: trasnportproteïnen versnellen de passieve beweging van moleculen

over een membraan
 kanaalproteïnen: voorzien doorgangen voor specifieke molecule/ ion om het
plasmamembraan over te steken
 aquaporines  voor gefaciliteerde diffusie van water
 ionenkanalen  openen en sluiten in respons op een stimilus (gated channels)

kanaalproteïne
  Carrier proteïnen: subtiele wijziging in hun vorm  zorgt voor translocatie v/d molecule-
bindingsplaats overheen de membraan
 Ziekten veroorzaakt door slecht functionerende specifieke transportsystemen
 Nierziekte cystinurie
 Taaislijmziekte (cystic fibrosis)

Carrier proteïne

Opgeloste stof bindt op eiwit

8.4 ACTIEF transport vereist energie om opgeloste stoffen tegen hun concentratiegradiënt in te
bewegen

Gefaciliteerde diffusie = passief proces, omdat opgeloste stof met de concentratiegradiënt mee
beweegt  downhill

Sommige transportsystemen kunnen opgeloste stoffen tegen hun concentratiegradiënt in bewegen

 uphill

Nood aan energie bij actief transport

 Actief transport = een stof bewegen tegen de concentratiegradiënt in

 Actieftransport vereist energie, meestal ATP
 Actief transport wordt uitgevoerd door specifieke proteïnen ingebed in membranen
 Actief transport laat cellen toe om concentratie gradiënten te behouden die verschillen van
hun omgeving
 Vb. Natrium-kalium pomp = actief transportsysteem

1) Na+ in cytoplasma bindt op de

sodiupotassium-pomp, Na heft hoge
affiniteit als de proteïne deze vorm heeft.
2) Na+ binding stimuleert fosforylatie bij ATP.
3) Fosforylatie verandert de vorm v/d proteïne
 verlaagt affiniteit voor Na+, gaat naar
buiten
4) Nieuwe vorm heeft hoge affiniteit voor K+ 
bindt op extracellulaire kant en dat zorgt
voor de loslating van de fosfaatgroep.
5) Loslating fosfaatgroep  proteïne terug zijn
originele vorm, heeft lage affiniteit voor K+.
6) K+ wordt in de cel vrijgelaten, de Na
affiniteit is weer hoog  cyclus begint
opnieuw
 Passief transport =

Diffusie door membraan

Hoe ionenpompen de membraanpotentiaal onderhouden

Membraanpotentiaal = voltageverschil over een membraan

 Spanningsverschil gecreëerd door verschillen in verdeling positieve & negatieve ionen (tssn
celinhoud en omgeving)
 Elektrochemische gradiënt  2 gecombineerde krachten drijven diffusie van ionen over een
membraan
 Chemische kracht (van de concentratiegradiënt van ion)
 Elektrische kracht (effect membraanpotentiaal op beweging van ion)

 Elektrogene pomp = transportproteïne dat spanning genereert over membraan (pomp die
netto geladen moleculen/ ionen transporteer over de membraan)
 Natrium-kalium pomp = belangrijkste elektrogene pomp van dierlijke cellen
 Protonenpomp = H+-pomp = belangrijkste pomp bij planten, fungi, bacteriën

Primair actief systeem

Elektrochemische gradiënt  elektrisch

veld, lading binnen > lading buiten

Cotransport: gekoppeld transport door

een membraanproteïne

Cotransport gebeurt wanneer een actief transport van de ene opgeloste stof indirect het transport
van de andere opgeloste stof aandrijft

 Planten gebruiken protonengradiënt gegenereerd door protonenpompen, actief transport

van nutriënten naar het inwendige v/d cel aan te drijven

Secundair actief systeem

Sucrose kan meeliften

8.5 Bulktransport over de plasmamembraan door exocytose (uit de cel) en endocytose (in de cel)

Kleine moleculen en water in en uit de cel doorheen de fosfolipidendubbellaag of d.m.v.

transproteïnen

Grote moleculen bv. Polysachariden en proteïnen, kruisen de membraan in bulk via vesikels

 bulktransport vereist energie

Exocytose

 Transportvesikels migreren naar membraan en versmelten ermee  inhoud komt vrij in

omgeving
 Gebruikt door veel secretorische cellen om hun producten te transporteren

Endocytose

 Cel neemt macromoleculen op door vorming vesikels van de plasmamembraan

 Omgekeerde van exocytose, verschillende proteïnen die hierbij betrokken zijn
 3 types endocytose:
 Fagocytose = cellulair eten
 Pinocytose = cellulair drinken, instulpingen in membraan
 Receptor-gemedieerde endocytose = cellulair drinken via receptoren, paarse stukjes
op receptor binden eer er vloeistof naar binnen kan

(pit = put)

(coated pit =
manteleiwitten)

Bij fagocytose verzwelgt

een cel een partikel in een
vacuole

 vacuole fuseert dan

met een lysosoom om het
partikel te verteren

Bij pinocytose worden

moleculen opgenomen
wanneer extracellulair vocht “opgeslokt” wordt in kleine vesikel

Bij receptor-gemedieerde endocytose wordtde

vorming van vesikel getiggered door het binden
van een ligand aan een receptor (ligand =
molecule dat specifiek bindt op receptor of een
ander molecule
 TRANSPORTPROTEÏNEN

 Kanaalproteïnen vb. aquaporine, Na+-kanaal, K+-kanaal, …  PASSIEF (diffusie)

 Carrierproteïnen: GEFACILITEERDE DIFFUSIE
 Uniporter (transporteert 1 molecule)  PASSIEF

 Symporter (2 moleculen) vb. H+ & sucrose

Cotransport  Antiporter (2 moleculen) “SECUNDAIR ACTIEVE” SYSTEMEN
Dit systeem gebruikt GEEN ATP, aar primair actief systeem
moet eerst gebeuren.

cel cel

symporter antiporter

 Pomp-proteïnen
vb. Na+/ K+ - ATPase
vb. H+ - pomp = H+ - ATPase

PRIMAIR ACTIEF SYSTEEM

Verbruikt ATP