Professional Documents
Culture Documents
ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ΄ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ PDF
ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ΄ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ PDF
ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ΄ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ PDF
Τεχνολογικής κατεύθυνσης
ΓΛΩΣΣΙΚΗ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ
ΚΛΕΙΔΩΝΑΡΗ ΜΑΙΡΙΤΑ, Φιλόλογος
ΟΜΑΔΑ ΚΡΙΣΗΣ
ΑΒΡΑΜΙΩΤΗΣ ΣΠΥΡΟΣ, Δρ. Χημικός, Εκπαιδευτικός Δ/θμιας Εκπαίδευσης
ΚΡΕΜΑΣΤΟΣ ΘΑΝΑΣΗΣ, Βιολόγος, Εκπαιδευτικός Δ/θμιας Εκπαίδευσης
ΣΕΚΕΡΗΣ ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ, Καθηγητής Ιατρικής Σχολής Πανεπιστημίου Αθηνών
ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ
Τεχνολογικής κατεύθυνσης
Η ταχύτητα ανάπτυξης της Βιοχημείας κατά τις τελευταίες δεκαετίες, έχει οδηγήσει σε ουσιαστική διεύρυν-
ση των γνώσεών μας για την κατανόηση του φαινομένου της ζωής και έχει επηρεάσει εντονότατα την ιατρική
σκέψη και δράση. Ταυτόχρονα, η εξέλιξη της επιστήμης αυτής αποτέλεσε μοχλό ανάπτυξης και άλλων εφαρμο-
σμένων επιστημονικών κλάδων, όπως η Γεωπονία και η Βιοτεχνολογία.
Στο βιβλίο αυτό, που απευθύνεται στους μαθητές της Γ τάξης του Λυκείου που ακολουθούν την Τεχνολογι-
κή κατεύθυνση, προσπαθήσαμε να δώσουμε τις αδιαμφισβήτητες βασικές γνώσεις και τη λογική στην οποία
στηρίζεται η Βιοχημεία, λαμβάνοντας κατά το δυνατό υπ' όψη μας την ανάγκη της ύπαρξης ενότητας και συνέ-
χειας με την ύλη των βιβλίων Χημείας και Βιολογίας των προηγούμενων τάξεων.
Με βάση αυτό το σκεπτικό, παρουσιάζουμε πρώτα τη χημική δομή των σπουδαιότερων βιομορίων. Αρχίζου-
με με τα αμινοξέα, δηλαδή με απλές σχετικά οργανικές ενώσεις, τα οποία συνδεόμενα μεταξύ τους δίνουν πε-
πτίδια και πρωτεΐνες. Στο κεφάλαιο των πρωτεϊνών αναφέρονται οι αρχές της δομής καθώς και η δομική ιεραρ-
χία των μακρομορίων αυτών. Από τις πρωτεΐνες οδηγούμεθα στα ένζυμα και ακολούθως στα συνένζυμα. Η με-
λέτη των νουκλεϊνικών οξέων, της ροής της γενετικής πληροφορίας και της βιοσύνθεσης των πρωτεϊνών ακο-
λουθεί ως λογική συνέχεια. Ακολούθως παρουσιάζουμε τις δυναμικές διεργασίες του μεταβολισμού, εστιαζόμε-
νοι κυρίως στη μετατροπή και αξιοποίηση της ενέργειας, καθώς και στους μεταβολικούς δρόμους με τους οποί-
ους συντίθενται και αποδομούνται οι κυριότερες ουσίες του κυττάρου. Τέλος αναφερόμαστε περιληπτικά στις
ορμόνες, ουσίες οι οποίες συντονίζουν τους πολύπλοκους μεταβολικούς δρόμους από το επίπεδο των κυττά-
ρων στο επίπεδο του οργανισμού.
Παρά τις αντικειμενικές δυσκολίες που παρουσιάζει το γνωστικό αντικείμενο της Βιοχημείας, από την πλευ-
ρά μας, ως συγγραφείς, προσπαθήσαμε για την όσο ήταν δυνατό απλούστερη προσέγγιση των θεμάτων που με-
λετώνται στο βιβλίο αυτό. Τ ο κείμενο και το εικονογραφικό υλικό, ελπίζουμε ότι θα βοηθήσει στην κατεύθυνση
αυτή.
Τα παραθέματα καθώς και τα αναφερόμενα θέματα με την μορφή "γνωρίζεις ότι..." δεν αποτελούν εξετα-
στέα ύλη.
Τα ερωτήματα που υπάρχουν στο κείμενο με τίτλο "ας σκεφθούμε...", ελπίζουμε πως θα βοηθήσουν στην
ανάπτυξη προβληματισμού και συζήτησης μεταξύ των μαθητών μέσα στην τάξη.
Στο τέλος κάθε κεφαλαίου υπάρχουν ερωτήσεις, ασκήσεις και προβλήματα, τα οποία πιστεύουμε ότι θα
βοηθήσουν στην καλύτερη κατανόηση και εμβάθυνση των θεμάτων κάθε κεφαλαίου, ενώ ταυτόχρονα θα δώ-
σουν την δυνατότητα στον μαθητή να ελέγξει το επίπεδο των γνώσεων που απέκτησε.
Οι μικρές έρευνες που προτείνονται στο τέλος κάθε κεφαλαίου ελπίζουμε πως θα αποτελέσουν για τον μα-
θητή το ερέθισμα για ενεργητική προσέγγιση της γνώσης σε διάφορα θέματα Βιοχημείας σχετικά με την διδα-
χθείσα ύλη. Ταυτόχρονα δίδεται η ευκαιρία στον μαθητή να έλθει σε επαφή με την βιβλιογραφία, να δημιουργή-
σει συνθετικές εργασίες και να αναπτύξει σχέσεις συνεργασίας με τους συμμαθητές του.
Τ ο βιβλίο αυτό θα έχει επιτύχει τους στόχους του, αν μπορέσει να βοηθήσει τον μαθητή να αντιληφθεί βασι-
κές βιοχημικές έννοιες, να προβληματιστεί γύρω από αυτές και να τον φέρει πιο κοντά στο θαύμα της ζωής,
ανακαλύπτοντας την πολυπλοκότητα, την αρμονία και τις λεπτές ισορροπίες που την διέπουν. Ελπίζοντας σε αυ-
τό ευχόμαστε μία δημιουργική χρονιά στο σχολείο.
Οι συγγραφείς
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ
ΚΕΦΑΛΑΙΟ I Οργανική Χημεία και Βιοχημεία
I. I. Οργανική Χημεία και Βιοχημεία 10
1.2. Χημική σύσταση των βιολογικών μορίων 10
1.3. Κατηγορίες βιομορίων II
1.4. Νερό και ιχνοστοιχεία 12
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Π ρ ωτ εΐν ες
3.1. Γενικά για τις πρωτεΐνες 24
3.2. Δομή πρωτεϊνών 24
3.3. Φυσικοχημικές ιδιότητες των πρωτεϊνών 28
3.4. Βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών 29
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Ένζυμα
4.1. Η έννοια της κατάλυσης και η φύση των ενζύμων 34
4.2. Τρόπος δράσης των ενζύμων 34
4.3. Παράγοντες που επηρεάζουν την ταχύτητα των ενζυμικών αντιδράσεων 35
4.4. Κινητική ενζυμικών αντιδράσεων 36
4.5. Αναστολείς ενζύμων 37
4.6. Αλλοστερικές επιδράσεις 39
4.7. Ισοένζυμα 39
4.8. Συνένζυμα και προσθετικές ομάδες 39
4.9. Βιταμίνες 39
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Σάκχαρα
8.1. Γενικά για τα σάκχαρα 70
8.2. Μονοσακχαρίτες 70
8.3. Γενικές αντιδράσεις μονοσακχαριτών και γλυκοζιτικός δεσμός 71
8.4. Ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες 71
8.5. Ρόλος σακχάρων 73
Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 11 Μεταβολισμός πρώτεϊνώνν
I I. I. Αποικοδόμηση των αμινοξέων 94
11.2. Πρωτεολυτικά ένζυμα 94
11.3. Κύριες αντιδράσεις του μεταβολισμού των αμινοξέων 95
11.4. Σχηματισμός της ουρίας 96
11.5. Τύχη του ανθρακικού σκελετού των αμινοξέων 96
Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 13 Ορμόνες
13.1. Γενικά για τις ορμόνες 110
13.2. Υποδοχείς - τρόπος δράσης των ορμονών 110
13.3. Ρύθμιση του μεταβολισμού μέσω ορμονών 111
ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ
Εννοιες που εξετάζονται από άλλες επιστήμες. 114
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 116
ΛΕΞΙΛΟΓΙΟ Ο Ρ Ω Ν 117
Οργανική Χημεία και Βιοχημεία
Από τα παραπάνω φαίνεται ότι τα στοιχεία με τη με-
1.1. Οργανική Χημεία και Βιοχημεία γαλύτερη περιεκτικότητα είναι τα στοιχεία O, C, Η, Ν,
δηλαδή στοιχεία με μικρό ατομικό βάρος αφού ανή-
Η Βιοχημεία ασχολείται με τη μελέτη των χημικών
κουν στις δύο πρώτες περιόδους του περιοδικού πίνα-
μορίων που συναντώνται στον οργανισμό, καθώς επίσης
κα. Τα στοιχεία αυτά συνθέτουν τις διάφορες χημικές
και με το μεταβολισμό τους. Οι ενώσεις αυτές είναι κυ-
ουσίες που αποτελούν τα βασικά δομικά και λειτουργι-
ρίως ενώσεις του άνθρακα, δηλαδή οργανικές ενώσεις,
κά συστατικά των ζωντανών οργανισμών και τα οποία
γι αυτό η σχέση Βιοχημείας και Οργανικής Χημείας είναι
ονομάζονται βιομόρια.
πολύ στενή. Ταυτόχρονα η Βιοχημεία, ως η επιστήμη
που μελετά τη χημεία της ζωής, είναι άμεσα συνδεδεμέ-
βιομορίων οφείλονται σε διάφορους χημικούς δεσμούς.
νη με τη Βιολογία. Έτσι η Βιοχημεία ξεκίνησε σαν ένα
Τέτοιοι δεσμοί είναι ο ομοιοπολικός και ο ετεροπολι-
μονοπάτι της Οργανικής χημείας αφ' ενός και της Βιολο-
κός δεσμός (γνωστοί από την Χημεία της Α' Λυκείου)
γίας αφ ετέρου, ώσπου τα δύο μονοπάτια συναντήθη-
αλλά και άλλοι δευτερεύοντες δεσμοί, όπως ο δεσμός
καν σε ένα κοινό δρόμο που σιγά σιγά άρχισε να πλα-
υδρογόνου, οι δυνάμεις Van der Waals και οι υδρό-
ταίνει και να αποκτά δικά του παρακλάδια, τα οποία
φοβες αλληλεπιδράσεις.
οδηγούν σε ολοένα και περισσότερες αποκαλύψεις γύ-
ρω από το μεγάλο μυστικό της ζωής.
Δεσμός υ δ ρ ο γ ό ν ο υ
1.2. Χημική σύσταοη των βιολογικών μορίων Είναι ένας ασθενής, ηλεκτροστατικής φύσεως, διαμο-
ριακός δεσμός ο οποίος εμφανίζεται σε ενώσεις που πε-
Από τα 108 στοιχεία της φύσης, που μας είναι γνω- ριέχουν το υδρογόνο ενωμένο με ένα στοιχείο ισχυρά
στά, εκείνα που αποτελούν συστατικά των κυττάρων εί- ηλεκτραρνητικό. Ο δεσμός αναπτύσσεται μεταξύ του
ναι περίπου 20. ατόμου του υδρογόνου του ενός μορίου και του ισχυρά
Σε ένα τυπικό κύτταρο διαμέτρου περίπου I Ομηπ, πε- ηλεκτραρνητικού στοιχείου του άλλου μορίου. Κλασικό
ριέχονται περίπου 1014 άτομα, τα οποία είναι συνδεδε- παράδειγμα δεσμού υδρογόνου αποτελεί η περίπτωση
μένα μεταξύ τους σχηματίζοντας πλήθος από μικρο- του νερού.
μοριακές ή μεγαλομοριακές ενώσεις. Στον πίνακα που Στο μόριο του νερού έχουμε δύο πολωμένους ομοιο-
πολικούς δεσμούς μεταξύ δύο ατόμων υδρογόνου και
ακολουθεί φαίνεται η περιεκτικότητα των στοιχείων
του ατόμου του οξυγόνου. Η γωνία που σχηματίζουν οι
που απαντώνται συχνότερα.
άξονες των δύο δεσμών με κορυφή το άτομο του οξυ-
γόνου είναι 105°,
(α) (β)
Υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις
Τα νουκλεϊνικά οξέα είναι εκείνα τα μακρομόρια Είναι αντιδράσεις κατά τις οποίες παρατηρείται
στα οποία γίνεται η αποθήκευση και η έκφραση των γε- σχηματισμός νέων ανθρακοδεσμών, που συνεπάγο-
νετικών πληροφοριών των οργανισμών. Υπάρχουν δύο νται αύξηση της ανθρακικής αλυσίδας, ή διάσπαση
είδη νουκλεϊνικών οξέων, το D N A και το RNA. Τα ανθρακικής αλυσίδας, που συνεπάγεται μείωση του
μοριακού μεγέθους. Παράδειγμα αποτελεί η διάσπα-
μόρια των νουκλεϊνικών οξέων μοιάζουν με αλυσίδες
ση μιας εξόζης με σχηματισμό δύο μορίων τριόζης
οι κρίκοι των οποίων είναι τα νουκλεοτίδια. Τα νου-
κατά τη γλυκόλυση.
κλεοτίδια αποτελούνται από ένα σάκχαρο (υδατάνθρα-
κα) με πέντε άτομα C, ένα μόριο Η3ΡO4 και μία οργανι-
κή αζωτούχα βάση. Τα νουκλεοτίδια ενώνονται μεταξύ
τους σχηματίζοντας ένα δινουκλεοτίδιο, στο οποίο 1.4. Νερό και ιχνοστοιχεία
μπορεί να προστεθεί ένα τρίτο νουκλεοτίδιο σχηματί-
ζοντας τρινουκλεοτίδιο κ.ο.κ. Αν και η Βιοχημεία ασχολείται με αντιδράσεις οργα-
νικών μορίων, δεν πρέπει να αγνοηθεί το γεγονός ότι
Λιπίδια στα ζωντανά κύτταρα οι περισσότερες βιοχημικές ου-
Είναι σώματα αδιάλυτα στο νερό, τα περισσότερα σίες βρίσκονται σε υδατικό περιβάλλον (το νερό απο-
από τα οποία είναι εστέρες διάφορων οργανικών ή και τελεί το 90% του κυττάρου), όπου και εκδηλώνονται οι
ανόργανων οξέων με αλκοόλες, όπως η γλυκερόλη βιοχημικές αντιδράσεις. Για τη Βιοχημεία η μελέτη του
(γλυκερίνη) που είναι μία τρισθενής αλκοόλη. νερού είναι ουσιαστική αφού το νερό:
• Είναι ο διαλύτης όλων των βιολογικών υγρών (αί-
Τις παραπάνω κατηγορίες βιομορίων, καθώς και τον μα, ούρα κλπ).
μεταβολισμό τους, θα μελετήσουμε αναλυτικότερα σε • Παίρνει μέρος σε διάφορες βιοχημικές αντιδρά-
επόμενα κεφάλαια. σεις είτε ως αντιδρών (π.χ υδρόλυση) είτε ως προϊόν
(π.χ. εστεροποίηση).
• Είναι σημαντικός παράγοντας για τις ιδιότητες διά-
Οι σ η μ α ν τ ι κ ό τ ε ρ ε ς α ν τ ι δ ρ ά σ ε ι ς φορων μακρομορίων όπως οι πρωτεΐνες.
από β ι ο χ η μ ι κ ή άποψη Οι ξεχωριστές ιδιότητες του νερού, στις οποίες απο-
δίδεται η τεράστια βιολογική του σημασία, είναι αποτέ-
Από βιοχημική άποψη οι σημαντικότερες αντιδρά- λεσμα της χημικής δομής του, στην οποία οφείλεται ο
σεις κατατάσσονται στις εξής κατηγορίες: σχηματισμός δεσμών υδρογόνου μεταξύ μορίων νε-
ρού.
Οι δεσμοί υδρογόνου όμως σχετίζονται και με άλ-
λες σπουδαίες φυσικοχημικές ιδιότητες του νερού,
όπως:
• Την άριστη διαλυτική του ικανότητα, αφού από
αυτήν εξαρτάται η δράση των διάφορων βιομορίων.
• Τη μεγάλη επιφανειακή τάση, η οποία έχει με-
γάλη σημασία για το σχηματισμό των μεμβρανών και
τη μετακίνηση του νερού.
• Τ η μεγάλη θερμοχωρητικότητα, αφού απαιτεί
υψηλά σχετικά ποσά θερμότητας για την ανά βαθμό
μεταβολή της θερμοκρασίας του. 'Ετσι διατηρείται σχε-
τικά σταθερή η θερμοκρασία του κυττάρου, ακόμη και
όταν αυτό δέχεται ή αποβάλλει μεγάλα ποσά θερμότη-
τας.
Ο οργανισμός έχει σχετικά μικρές ελεύθερες απο-
θήκες νερού. Δεδομένου ότι μεγάλες μετακινήσεις νε-
ρού είναι επικίνδυνες για την υγεία, ο οργανισμός προ-
σπαθεί να διατηρεί ένα ισοζύγιο νερού. Το νερό που
περιέχεται στα ποτά και στα τρόφιμα, καθώς και το νε-
ρό που παράγεται κατά τη διάρκεια διάφορων βιοχημι-
κών αντιδράσεων (π.χ. των καύσεων) εξισορροπούν το Εικόνα 1.4. Ισορροπία του νερού στον ανθρώπινο οργανισμό.
νερό που αποβάλλεται καθημερινά με τη μορφή ού-
ρων, ιδρώτα και κοπράνων. Η ισορροπία στο ισοζύγιο Μέσα στο νερό υπάρχουν διαλυμένα διάφορα άλατα
του νερού επιτυγχάνεται κυρίως με δύο ρυθμιστικά συ- όπως: NaHC0 3 , Na2HPO4, MgCI2, KCI, NaCI, τα οποία
στήματα (εικόνα 1.4) που είναι: έχουν σημαντικούς ρόλους αφού:
• Το αίσθημα της δίψας, που οδηγεί στη λήψη νε- * συμμετέχουν στη ρύθμιση του ρΗ και της
ρού. ωσμωτικής πίεσης και
• Η δράση των νεφρών, που οδηγεί στην αποβολή * λαμβάνουν μέρος στη διαδικασία μεταβίβασης
νερού με τη μορφή του υδατικού διαλύματος των ού- νευρικών ερεθισμάτων.
ρων, με τα οποία εκτός από το νερό αποβάλλονται και Τα παραπάνω άλατα βρίσκονται στον οργανισμό σε
άλατα, καθώς και άλλες περιττές ουσίες. Εκτός από τη σχετικά μεγάλες ποσότητες. Υπάρχουν ωστόσο και άλλες
δράση των νεφρών αποβολή νερού γίνεται και με την ουσίες που περιέχουν στοιχεία των οποίων η σχετική συ-
εφίδρωση. γκέντρωση στον οργανισμό είναι πολύ μικρή, η σημασία
τους όμως είναι τεράστια, αφού έλλειψη ή υπερβολική συ-
γκέντρωσή τους προκαλεί βλάβες στην υγεία. Τα στοιχεία
αυτά ονομάζονται ιχνοστοιχεία. Τέτοια ιχνοστοιχεία είναι:
ο σίδηρος, ο χαλκός, ο ψευδάργυρος, το κοβάλτιο, το
Ισορροπία νερού στον άνθρωπο φθόριο και το ιώδιο.
Σίδηρος. Το ποσό του σιδήρου στον ανθρώπινο ορ-
Για να μην υποστεί αφυδάτωση, ο άνθρωπος θα
γανισμό είναι περίπου 4-5 g, με το 75 % της ποσότητας
πρέπει να αναπληρώνει την ποσότητα νερού που
αποβάλλει. Στην εικόνα 1.4 φαίνονται οι μέσες ημε- αυτής να είναι συστατικό της αιμοσφαιρίνης. Συνεπώς
ρήσιες τιμές για τις ποσότητες του προσλαμβανόμε- ανήκει στα απαραίτητα για την ζωή στοιχεία, ενώ το
νου και αποβαλλόμενου νερού. Οι τιμές αυτές ανα- υπόλοιπο κατανέμεται σε άλλες ουσίες, όπως τα κυτο-
φέρονται σε ενήλικο που ζεί σε κλίμα εύκρατο, όπως χρώματα, οι φλαβοπρωτεϊνες και οι φερεδοξίνες.
αυτό που έχουμε στην Ελλάδα. Οι τιμές αυτές κυμαί- Χαλκός. Είναι ζωτικό συστατικό διάφορων ενζύμων,
νονται ανάλογα με την ιδιοσυγκρασία και τη δρα- όπως της οξειδάσης του κυτοχρώματος, ενώ στο αίμα
στηριότητα του ατόμου, καθώς και με το κλίμα του
μεταφέρεται με την πρωτεΐνη κερουλοπλασμίνη. Συνή-
τόπου διαμονής του. Για παράδειγμα, ένας μαραθω-
θως βρίσκεται σε υπερεπάρκεια στην τροφή.
νοδρόμος κατά την διάρκεια της κούρσας χάνει πε-
Ψευδάργυρος. Το ποσό του ψευδαργύρου στον αν-
ρίπου 4 Kg νερού τα οποία αναπληρώνει πίνοντας
διάφορα υγρά που οι διοργανωτές του αγώνα έχουν θρώπινο οργανισμό είναι περίπου 2-4 g, κατανεμημένο
τοποθετήσει κατά μήκος της διαδρομής. Σε αντίθετη σε διάφορους ιστούς, ορισμένοι από τους οποίους
περίπτωση μπορεί να προκληθεί αφυδάτωση με ολέ- (όπως τα μάτια) περιέχουν σημαντικά μεγαλύτερη πο-
θρια αποτελέσματα. σότητα. Ο ψευδάργυρος επίσης είναι συστατικό ή σχε-
τίζεται με τη λειτουργία διάφορων ενζύμων.
Κοβάλτιο. Είναι συστατικό της βιταμίνης Β12.
Φ θ ό ρ ι ο . Διευκολύνει την εναπόθεση αλάτων στα
οστά, σχηματίζοντας φθοριοαπατίτη.
Ιώδιο. Ανήκει στα απαραίτητα ιχνοστοιχεία. Στον
ανθρώπινο οργανισμό χρησιμεύει για τη σύνθεση της
τριιωδοθυρονίνης και της θυροξίνης, που είναι ορμό-
νες του θυρεοειδούς. Έλλειψη ιωδίου προκαλεί βρογ-
χοκήλη.
Ιώδιο 150 mg Έλλειψη παρατηρείται σε κατοίκους ορεινών περιοχών που δεν κα-
ταναλώνουν ιωδιούχο αλάτι και σχετίζεται με ασθένειες του θυρεοει-
δούς αδένα.
Σίδηρος 10 mg (άνδρες) Έλλειψη προκαλείται από ανεπαρκή ποσότητα τροφών όπως το κόκ-
15 mg (γυναίκες) κινο κρέας, ή σε γυναίκες με βαριά και συχνή περίοδο και σχετίζεται
με την αναιμία. Αυξημένες ανάγκες σιδήρου έχουν οι εγκυμονούσες
γυναίκες.
Μαγνήσιο 350 mg (άνδρες) Συνήθως δεν παρατηρείται έλλειψη παρά μόνο ύστερα από βαριά
280 mg (γυναίκες) διάρροια ή παρατεταμένη χρήση διουρητικών.
Κάλιο 3.Sg Σπάνια παρατηρείται έλλειψη και οφείλεται σε βαριά διάρροια ή πα-
ρατεταμένη χρήση διουρητικών. Επίσης, λήψη μεγάλης ποσότητας
NaCI οδηγεί σε απώλεια του καλίου.
Ψευδάργυρος 15 mg (άνδρες) Έλλειψη είναι δυνατό να εμφανιστεί σε μικρές ή μεγάλες ηλικίες και
12 mg (γυναίκες) οφείλεται κυρίως σε ανεπάρκεια απορρόφησης του ψευδαργύρου
και σπανιότερα λόγω τροφής. Αυξημένες ανάγκες ψευδαργύρου
έχουν οι γυναίκες κατά την κύηση και το θηλασμό.
Γνωρίζεις όχι...
Το φθόριο είναι στοιχείο που συναντάται στα τρόφιμα με περιεκτικότητα μικρότερη από 50 ppm (μέρη
στο εκατομμύριο) και έχει διαιτολογική και τοξικολογική σημασία. Πηγή πρόσληψης του φθορίου είναι κυ-
ρίως το μαγειρικό αλάτι, τα ψάρια και το νερό. Το φθόριο δε θεωρείται απαραίτητο για την διατροφή στοι-
χείο ούτε έχουν εμφανισθεί στερητικές νόσοι λόγω έλλειψης του. Παρ όλα αυτά έχει παρατηρηθεί ότι η
ύπαρξη του φθορίου στο νερό, σε αναλογία περίπου 1 ppm, προστατεύει κατά την παιδική ηλικία τα δόντια
από την τερηδόνα. Αν και δεν είναι πλήρως διευκρινισμένος ο τρόπος αυτής της δράσης του φθορίου, φαίνε-
ται πως το φθόριο αντιδρά με τον υδροξυαπατίτη, που αποτελεί το κυριότερο συστατικό της αδαμαντίνης
των δοντιών, σχηματίζοντας φθοριοαπατίτη, που είναι ανθεκτικότερο υλικό στη διαλυτική δράση των οξέων
από τον απατίτη. Για το λόγο αυτό σε πολλές χώρες γίνεται φθορίωση του πόσιμου νερού. Πρέπει όμως να
παρατηρηθεί ότι αναλογία φθορίου μεγαλύτερη από 3 ppm ενέχει τον κίνδυνο αντί προστασίας να προκαλέ-
σει βλάβη των δοντιών (μαύρισμα).
Περίληψη
Η Βιοχημεία ασχολείται με τις χημικές ουσίες που αποτελούν τα βασικά δομικά και λειτουργικά συστατικά των
ζωντανών οργανισμών και τα οποία ονομάζονται βιομόρια, κυρίως όμως ασχολείται με τον μεταβολισμό τους.
Τα βιομόρια μπορεί να ταξινομηθούν σε πρόδρομα μόρια, ενδιάμεσα συστατικά, δομικά συστατικά, μακρομό-
ρια, υπερμοριακά συμπλέγματα, τα οποία δημιουργούν τα κυτταρικά οργανίδια, για να σχηματιστεί τελικά το κύτ-
ταρο.
Οι σημαντικότερες κατηγορίες χημικών ενώσεων στις οποίες ανήκουν τα σπουδαιότερα βιομόρια είναι: οι πρω-
τεΐνες, οι υδατάνθρακες ή σάκχαρα, τα νουκλεϊνικά οξέα και τα λιπίδια. Σημαντικό επίσης βιοχημικό ρόλο έχει
το νερό, που είναι ο βιολογικός διαλύτης, ενώ συμμετέχει σε διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις. Στον οργανισμό
η ισορροπία στο ισοζύγιο του νερού επιτυγχάνεται κυρίως με το αίσθημα της δίψας και τη δράση των νεφρών.
Μέσα στο νερό υπάρχουν διαλυμένα διάφορα άλατα σε σχετικά σημαντικές ποσότητες, όπως NaCI, KCI κ.ά.
Στον οργανισμό επίσης υπάρχουν και άλλες ουσίες που περιέχουν στοιχεία με μικρή συγκέντρωση αλλά τερά-
στια σημασία. Τα στοιχεία αυτά ονομάζονται ιχνοστοιχεία και είναι ο σίδηρος, το ιώδιο κ.ά.
Ερωτήσεις - ασκήσεις - προβλήματα
1. Ποια είναι τα στοιχεία που απαντούν συχνότερα σε 7. Αναφέρετε σπουδαίες φυσικοχημικές ιδιότητες του
ένα κύτταρο; νερού που σχετίζονται με το δεσμό υδρογόνου.
2. Τι είναι τα βιομόρια; Σε ποιους δεσμούς οφείλεται η 8. Με ποιους μηχανισμούς επιτυγχάνεται η ρύθμιση της
σταθερότητα των βιομορίων; ισορροπίας του νερού στον άνθρωπο;
3. Πώς ταξινομούνται τα βιομόρια; 9. Μέσα στο νερό υπάρχουν διαλυμένα διάφορα άλατα
όπως: κ.α.
4. Συμπληρώστε τον πίνακα θέτοντας για κάθε περί- Ποιος είναι γενικά ο ρόλος τους;
πτωση ένα παράδειγμα βιομορίου:
10. Τι είναι τα ιχνοστοιχεία; Ποια ιχνοστοιχεία γνωρί-
ζεις;
Πρόδρομα μόρια
Ενδιάμεσα συστατικά 11. Συμπληρώστε τον πίνακα που ακολουθεί.
Δομικά συστατικά
Μακρομόρια
Υπερμοριακά συμπλέγματα
Ιχνοστοιχείο Ιδιότητα
Κυτταρικά οργανίδια
Είναι συστατικό
της αιμοσφαιρίνης
5. Ποιες είναι οι κυριότερες κατηγορίες χημικών ενώ-
Φθόριο
σεων στις οποίες ανήκουν τα βιομόρια;
'Ελειψή του προκαλεί
6. Ποια από τις παρακάτω προτάσεις είναι σωστή; βρογχοκήλη
Τα βιομόρια είναι μόνο ανόργανες ενώσεις.
Είναι συστατικό της
Τα βιομόρια είναι μόνο οργανικές ενώσεις.
βιταμίνης Β12
Αλλα βιομόρια είναι ανόργανες και άλλα οργανι-
κές ενώσεις.
Ας ερευνήσουμε
1. Να συντάξετε ένα ενημερωτικό φυλλάδιο για τους συμμαθητές σας στο οποίο να παρουσιάζονται: α. οι όροι
τους οποίους πρέπει να πληροί το πόσιμο νερό β. η περιεκτικότητα ενός εμφιαλωμένου νερού σε διάφορα συ-
στατικά.
2. Παρουσιάστε μία εργασία στην οποία να αναφέρονται τρόφιμα που είναι πλούσια σε: α . σίδηρο, β. ιώδιο. γ.
ασβέστιο, δ. μαγνήσιο.
3. Το ασβέστιο και ο φωσφόρος είναι δύο στοιχεία απαραίτητα για τον ανθρώπινο οργανισμό. Ετοιμάστε μία ερ-
γασία για το ρόλο τους, καθώς και για τα τρόφιμα που αποτελούν πηγές των στοιχείων αυτών για τον άνθρωπο.
4. Γράψτε μία εργασία για την ασθένεια της βρογχοκήλης. Πού οφείλεται, πώς εκδηλώνεται, ποιες οι συνέπειες
της, σε κατοίκους ποιών περιοχών ενδημεί.
5. Η ρύπανση του περιβάλλοντος αφορά και το νερό. Να συλλέξετε πληροφορίες για τη μόλυνση των υδάτων και
τα προβλήματα που έχουν δημιουργηθεί στο πόσιμο νερό. Ποιοί ρυπαντές απαντώνται συχνά και ποιά σχετικά
προβλήματα μπορούν να δημιουργήσουν στην υγεία.
6. Η αφυδάτωση του ανθρώπινου οργανισμού είναι μία κατάσταση που μπορεί να οδηγήσει ακόμη και στο θάνατο.
Ετοιμάστε μία εργασία για τα αίτια της αφυδάτωσης, τα συμπτώματα, τα αποτελέσματα και την αντιμετώπιση της.
Α μ ι ν ο ξ έ α - π ε π τ ί δ ι α
να τα προμηθεύεται αποκλειστικά από πρωτεϊνούχα
2.1. Χημική δομή και ταξινόμηση τρόφιμα. Αυτά τα αμινοξέα χαρακτηρίζονται ως απα-
των αμινοξέων ραίτητα και είναι τα εξής: λυσίνη, λευκίνη, ισολευκί-
νη, βαλίνη, φαινυλαλανινη, θρεονινη, μεθειονίνη και
Τα αμινοξέα, όπως υποδηλώνει και το όνομά τους, τρυπτοφάνη.
περιέχουν στο μόριό τους δύο χαρακτηριστικές ομά- Εκτός όμως από τα παραπάνω, τα αμινοξέα ιστιδίνη
δες: την αμινομάδα και την καρβοξυλομάδα και αργινίνη αν και μπορούν να συντεθούν από τον αν-
θρώπινο οργανισμό, παρουσιάζουν πολύ μικρό ρυθμό
βιοσύνθεσης για να καλυφθούν οι ανάγκες σε ορισμένες
περιπτώσεις. Συγκεκριμένα, σε αναπτυσσόμενους οργα-
νισμούς η ιστιδίνη αποτελεί απαραίτητο αμινοξύ λόγω
λουθος: της αυξημένης ανάγκης του για τη συνεχή δημιουργία
νέων ιστών. Για το λόγο αυτό τα δύο αυτά αμινοξέα ονο-
μάζονται ημιαπαραίτητα.
Ας σκεφθούμε
Επειδή όμως τα αμινοξέα περιέχουν επιπλέον και κατιόν (μορφή I). Έτσι τα αμινοξέα έχουν δομή
καρβοξυλομάδα ( - C O O H ) μπορούν να παρουσιά- ανάλογη με εκείνη των αλάτων
σουν και όξινο χαρακτήρα και να αντιδράσουν με βά- Σε υδατικό διάλυμα τα αμινοξέα μπορούν να βρε-
σεις, σύμφωνα με την ακόλουθη αντίδραση: θούν σε τρεις διαφορετικές μορφές, που είναι οι εξής:
ουδέτερη (μορφή I), θετικά φορτισμένη, (μορφή II)
και αρνητικά φορτισμένη (μορφή III). Σε ένα διάλυμα
αμινοξέων, που περιέχει πολλά δισεκατομμύρια μόρια,
βρίσκεται μείγμα των μορφών I και II ή των μορφών I
και III. Αυτό εξαρτάται από το ρΗ του διαλύματος. Η τι-
μή του ρΗ στην οποία παρατηρείται σχεδόν εξ ολοκλή-
ρου η μορφή I ονομάζεται ισοηλεκτρικό σημείο (pi)
και σ αυτή την τιμή ρΗ το αμινοξύ δεν εμφανίζει συνο-
Κατά συνέπεια η συμπεριφορά των αμινοξέων εξαρ- λικό φορτίο, ενώ παρουσιάζει την ελάχιστη διαλυτό-
τάται από το ρΗ του διαλύματος στο οποίο θα βρεθούν. τητα.
Σε κρυσταλλική μορφή το αμινοξύ βρίσκεται σε μία Συγκεκριμένα, σε ρΗ=ρΙ το πρωτόνιο της καρβοξυ-
ουδέτερη κατάσταση, στην οποία συνυπάρχουν στο λομάδας μεταπηδά στην αμινομάδα και το αμινοξύ βρί-
ίδιο μόριο, αφ ενός ένα ανιόν C O O αφ ετέρου ένα σκεται σε μία μορφή όπου συνυπάρχουν ένα θετικό
και ένα αρνητικό φορτίο. Η μορφή αυτή αποτελεί ένα Χρωστικές αντιδράσεις αμινοξέων
είδος εσωτερικού άλατος ή ενός διπολικού ιόντος Τα αμινοξέα δίνουν διάφορες χρωστικές αντιδρά-
(Zwitterion). σεις, δηλαδή αντιδράσεις στις οποίες το προϊόν εμφα-
νίζει χαρακτηριστική χρώση. Η πλέον χαρακτηριστική
από τις χρωστικές αντιδράσεις των αμινοξέων είναι η
αντίδραση με διάλυμα νινυδρίνης. Το αμινοξύ αντιδρά
με τη νινυδρίνη δίνοντας προϊόν με ιώδη χροιά. Η αντί-
δραση αυτή χρησιμεύει για τον προσδιορισμό των αμι-
νοξέων.
Σημείωση
Συνηθίζουμε να λέμε ότι ένα πεπτίδιο αποτελείται από τόσα αμινοξέα. Κάτι τέτοιο δεν είναι απόλυτα
ορθό, αφού κατά την δημιουργία του πεπτιδικού δεσμού ένα άτομο Η και ένα Ο Η απομακρύνονται υπό
την μορφή ενός μορίου Η ορθή έκφραση είναι ότι το πεπτίδιο αποτελείται από τόσα αμινοξικά κα-
τάλοιπα (amino acid residues).
Γνωρίζεις ότι...
Ασυνήθη αμινοξέα.
Εκτός από τα 20 αμινοξέα που απαντώνται με μεγάλη συχνότητα στις διάφορες πρωτεΐνες υπάρχουν και πολλά
άλλα, τα οποία συναντώνται στη φύση είτε ελεύθερα είτε σε φυτικούς ή ζωικούς ιστούς. Πολλά από αυτά αποτε-
λούν ενδιάμεσα προϊόντα μεταβολισμού άλλων ουσιών. Από τα 100 περίπου τέτοια αμινοξέα που έχουν απομο-
νωθεί από διάφορες πηγές, όπως φυτά ή μικρόβια, αξίζουν να αναφερθούν ορισμένα όπως, η ορνιθίνη, η β-αλανί-
νη που είναι συστατικό της βιταμίνης παντοθενικό οξύ, το γ-αμινοβουτυρικό οξύ, που βρίσκεται σε ελεύθερη μορ-
φή στον εγκέφαλο, καθώς και τα παράγωγα της σερίνης αζασερίνη και κυκλοσερίνη, που είναι αντιβιοτικά.
Τα αμινοξέα είναι χημικές ενώσεις στο μόριο των οποίων περιέχονται αφ ενός αμινομάδα αφ ετέρου καρβοξυ-
λομάδα. Έτσι εμφανίζουν αμφολυτική συμπεριφορά, δηλαδή μπορούν να αντιδράσουν τόσο με οξέα όσο και με
βάσεις. Η συμπεριφορά τους συνεπώς εξαρτάται από το ρΗ του διαλύματος στο οποίο θα βρεθούν. Για κάθε αμι-
νοξύ υπάρχει μία χαρακτηριστική τιμή ρΗ, στην οποία ο βασικός χαρακτήρας της αμινομάδος του αμινοξέος
εξουδετερώνει τον όξινο χαρακτήρα της καρβοξυλομάδας του. Η τιμή αυτή του ρΗ λέγεται ισοηλεκτρικό σημείο
(pl). Σε ρΗ=ρΙ το αμινοξύ βρίσκεται με τη μορφή ενός διπολικού ιόντος (Zwitterion) έχοντας θετικά φορτισμένη
την αμινομάδα και αρνητικά φορτισμένη την καρβοξυλομάδα.
Τα αμινοξέα αντιδρούν μεταξύ τους μέσω πεπτιδικών δεσμών, σχηματίζοντας πεπτίδια και πρωτεΐνες.
Από τα αμινοξέα κάποια μπορούν να συντεθούν από τον ανθρώπινο οργανισμό (μη απαραίτητα αμινοξέα) και
κάποια άλλα όχι (απαραίτητα αμινοξέα). Τα τελευταία ο ανθρώπινος οργανισμός είναι υποχρεωμένος να τα προ-
μηθεύεται αποκλειστικά από την τροφή του.
Τα αμινοξέα χρησιμεύουν κατά κύριο λόγο στη σύνθεση πεπτιδίων και πρωτεϊνών.
6. Συμπληρώστε τα κενά στην παρακάτω πρόταση: Τα 13. Σημειώστε σωστό (Σ) ή λάθος (Λ) σε καθεμιά από
αμινοξέα μπορούν να εμφανίσουν τόσο τον τις προτάσεις που ακολουθούν.
Ένα πενταπεπτίδιο είναι: γ) Leu-Gly-Ala-Ser. Παρατηρήστε διαφορές στους
α) Μείγμα 5 πεπτιδίων συντακτικούς τύπους. Για την άσκηση αυτή συμ-
β) Μείγμα 5 ομοίων αμινοξέων βουλευτείτε τον πίνακα 2.1.
γ)
Μείγμα 5 διαφορετικών αμινοξέων
δ) Μείγμα 5 τυχαίων αμινοξέων ομοίων ή διαφορε- 17. Δίνεται για την αλανίνη pl=6 και για το γλουταμινι-
τικών κό οξύ pl= 3,22. Ποια θα είναι η κινητική συμπερι-
ε) Χημική ένωση αποτελούμενη από 5 αμινοξέα ενω- φορά της αλανίνης παρουσία ηλεκτρικού πεδίου σε
μένα μεταξύ τους με 4 πεπτιδικούς δεσμούς διαλύματα με τα παρακάτω ρΗ: α) ρΗ=4, β) ρΗ=6,
στ) Χημική ένωση αποτελούμενη από 5 αμινοξέα γ) ρΗ = 8 και ποια η κινητική συμπεριφορά του
ενωμένα μεταξύ τους με 5 πεπτιδικούς δεσμούς γλουταμινικού οξέος σε διαλύματα α) ρΗ=2, β)
Τίποτα από όλα αυτά. ρΗ=3,22, γ) ρΗ=4. Θα κινηθούν προς την άνοδο
ζ)
(θετικό ηλεκτρόδιο), προς την κάθοδο (αρνητικό
14. Τι είναι η νινυδρίνη και ποιά η σχέση της με τα αμινοξέα; ηλεκτρόδιο) ή θα παραμείνουν ακίνητα;
15. Τι γνωρίζετε για τον βιολογικό ρόλο των πεπτιδίων; 18. Ποσότητα ενός πεπτιδίου μάζας υδρολύεται, οπό-
τε σχηματίζονται αμινοξέα συνολικής μάζας Ποιο
16. Γράψτε τον συντακτικό τύπο των παρακάτω τετρα- από τα παρακάτω είναι σωστό:
πεπτιδίων: α) Ser-Ala-Gly-Leu, β) Ser-Gly-Ala-Leu , Δικαιολογηστε την απάντησή σας
Ας ερευνήσουμε
I. Να συντάξετε ένα ενημερωτικό φυλλάδιο για τους συμμαθητές σας στο οποίο να παρουσιάζονται διάφορα
φυσικά πεπτίδια, η προέλευση τους και η ειδική βιολογική ή τοξική τους δράση.
Π ρ ω τ ε ί ν ε ς
3.1. Γενικά για τις πρωτείνες Χρωματογραφικός διαχωρισμός
πρωτεϊνών
Οι πρωτεΐνες είναι ουσίες με κυρίαρχο και πρωταρ-
χικό ρόλο στη ζωή. Αλλωστε το όνομά τους υποδηλώ- Η χρωματογραφία είναι μία μέθοδος που χρησιμο-
νει το ρόλο αυτό. Αποτελούν απαραίτητο στοιχείο για ποιείται ευρύτατα για το διαχωρισμό των πρωτεϊνών.
κάθε ζωντανό οργανισμό. Οι πρωτεΐνες λέγονται και Υπάρχουν διάφορα είδη χρωματογραφίας. Ένα από
λευκώματα λόγω του λευκού χρώματος πολλών από αυτά είναι η μοριακή διήθηση (gel filtration) την
αυτές. αρχή λειτουργίας της οποίας θα περιγράψουμε παρα-
Με κριτήριο τα προϊόντα υδρόλυσής τους οι πρω- κάτω (σχήμα 3.1).
τεΐνες διακρίνονται σε: Γεμίζουμε μία κολώνα (π.χ. γυάλινο σωλήνα) με αι-
α) Απλές πρωτείνες αν με την υδρόλυσή τους προ- ώρημα κατάλληλου πολυμερούς υλικού (π.χ. πολυσακ-
χαρίτη) που δρα ως μοριακός ηθμός. Τα σωματίδια
κύπτουν αποκλειστικά και μόνο αμινοξέα.
του υλικού αυτού περιέχουν κοιλότητες, στις οποίες
β) Σύνθετες πρωτείνες ή πρωτεΐδια. Τα πρωτεΐδια
μπορούν να εισέλθουν μόρια μικρού και μεσαίου με-
είναι πρωτεΐνες που περιέχουν και μη πρωτεϊνικό τμή- γέθους, ενώ τα πολύ μεγάλα μόρια αποκλείονται. Έτσι,
μα στο μόριό τους, το οποίο και αποδίδουν κατά την όταν ένα μείγμα πρωτεϊνών τοποθετηθεί στην κορυφή
υδρόλυσή τους. Τα πρωτεΐδια, ανάλογα με τη φύση του της κολώνας, τα μόρια των πρωτεϊνών με μικρό μορια-
μη πρωτεϊνικού τμήματος, μπορεί να είναι μεταλλο- κό βάρος έχουν την ικανότητα να εισέρχονται μέσα
πρωτεΐνες (περιέχουν μέταλλο), λιποπρωτεΐνες (πε- στις κοιλότητες του υλικού της κολώνας και να καθυ-
ριέχουν λιποειδή), νουκλεοπρωτεΐνες (περιέχουν νου- στερούν την κίνησή τους κατά μήκος αυτής. Αντίθετα,
κλεϊνικό οξύ), γλυκοπρωτέΐνες (περιέχουν υδατάν- τα μεγάλου μεγέθους πρωτεϊνικά μόρια περνούν έξω
θρακες), κ.ά. από τις κοιλότητες του υλικού της κολώνας και κατά
συνέπεια κινούνται ταχύτερα προς την έξοδο. Με βά-
ση αυτή την αρχή επιτυγχάνεται ο διαχωρισμός των
πρωτεϊνών ανάλογα με το μοριακό τους βάρος.
Ένα βασικό πρόβλημα που αντιμετωπίζει συχνά
ένας βιοχημικός είναι η απομόνωση μίας πρωτεΐνης
από ένα βιολογικό δείγμα και η απόκτηση της σε κα-
θαρή μορφή, ώστε να είναι δυνατή η μελέτη της. Η
απομόνωση είναι μία δύσκολη διεργασία διότι αφ
ενός οι πρωτεΐνες είναι ευαίσθητες και υπάρχει κίν-
δυνος κατά την απομόνωση να υποστούν αλλοίωση ή
διάσπαση, αφ ετέρου η πρωτεΐνη που αναζητείται
πρέπει να διαχωριστεί από ένα πολύπλοκο μείγμα
πρωτεϊνών αλλά και άλλων βιολογικών μορίων. Οι μέ-
θοδοι που χρησιμοποιούνται για τον διαχωρισμό των
πρωτεϊνών στηρίζονται κυρίως σε διαφορές φυσικο-
χημικών ιδιοτήτων, όπως στο μέγεθος του μορίου
και στο ηλεκτρικό φορτίο.
Μετά την απομόνωση της πρωτεΐνης σε καθαρή
μορφή ακολουθεί ο χαρακτηρισμός της. Σε πρώτη
φάση υπολογίζεται το μοριακό βάρος και το ισοη-
Σχήμα 3.1. Μοριακή διήθηση μείγματος τριών πρωτεϊνών,
λεκτρικό σημείο της πρωτεΐνης, ενώ στη συνέχεια
μικρού (·) μεσαίου (·) και μεγάλου μεγέθους (·).
υπολογίζεται η σχετική αμινοξική σύσταση της
πρωτεΐνης. Για την εύρεση της σχετικής αμινοξικής
σύστασης μία ποσότητα πρωτεΐνης υφίσταται υδρό-
λυση. Το μείγμα των αμινοξέων που προκύπτει δια- 3.2. Δομή πρωτεϊνών
χωρίζεται με χρωματογραφία και κάθε αμινοξύ προσ-
διορίζεται ποσοτικά. Η εύρεση της σχετικής αμινοξι- Η μελέτη της δομής μίας πρωτεΐνης γίνεται σε τέσ-
κής σύστασης δεν παρέχει πολλές πληροφορίες για
σερα επίπεδα και περιλαμβάνει την πρωτοταγη, δευ-
την πρωτεΐνη γι αυτό πρέπει να αποκαλυφτεί η σειρά
τεροταγή, τριτοταγη και τεταρτοταγή δομή.
με την οποία τα αμινοξέα είναι συνδεδεμένα μεταξύ
τους. Πρέπει δηλαδή να προσδιοριστεί η αλληλουχία
των αμινοξέων, με άλλα λόγια η πρωτοταγής δομή Πρωτοταγής δομή
της πρωτεΐνης. Για να χαρακτηρίσουμε μία πρωτεΐνη ή ένα πεπτίδιο,
δεν αρκεί να γνωρίζουμε μόνο από ποιά και από πόσα
κατά περίπτωση αμινοξέα αποτελείται. Πρέπει επιπλέ-
ον να προσδιοριστεί και η σειρά με την οποία βρίσκο-
νται συνδεδεμένα τα αμινοξέα αυτά. Και τούτο γιατί η Στη συνέχεια τα πεπτίδια αυτά υποβάλλονται στη διαδι-
σειρά αυτή, δηλαδή η αλληλουχία των αμινοξέων, κα- κασία εύρεσης της αλληλουχίας των αμινοξέων. Κάποια
θορίζει και τις ιδιότητες του πεπτιδίου ή της πρωτεΐνης. από τα πεπτίδια αυτά είναι μερικώς επικαλυπτόμενα.
Για παράδειγμα, το τετραπεπτίδιο Ser-Val-Ala-Gly είναι Συνδυασμός της αλληλουχίας τέτοιων επικαλυπτόμε-
διαφορετικό από το τετραπεπτίδιο Gly-Ala-Val-Ser ή νων πεπτιδίων οδηγεί στην αποκάλυψη της αλληλου-
από το τετραπεπτίδιο Ser-Ala-Val-Gly, τα ποία αποτε- χίας του πολυπεπτιδίου ή της πρωτεΐνης.
λούνται από τα ίδια αμινοξέα αλλά με διαφορετική σει-
ρά. Η αλληλουχία των αμινοξέων μίας πρωτεΐνης απο-
Παράδειγμα: Ας δούμε την διαδικασία εύρεσης της
τελεί την πρωτοταγή της δομή (σχήμα 3.2).
πρωτοταγούς δομής ενός πεπτιδίου. 0 τρόπος δουλει-
άς είναι ίδιος και στην περίπτωση μίας πρωτεΐνης αλλά
η διαδικασία είναι δυσκολότερη λόγω του μεγαλυτέρου
μεγέθους του μορίου της πρωτεΐνης από το πεπτίδιο.
Σχήμα 3.2. Πρωτοταγής δομή της ριβονουκλεάσης Α που έχει Έτσι μπορούμε, με βάση την απλή λογική, να επε-
απομονωθεί από μοσχάρι. Μεταξύ μορίων κυστεϊνης φαίνονται οι ξεργαστούμε τα αποτελέσματα και να οδηγηθούμε
δισουλφιδικοί δεσμοί. Το πρωτεϊνικό μόριο μοιάζει με αλυσίδα, οι
στην αποκάλυψη της αλληλουχίας των αμινοξέων του
κρίκοι της οποίας είναι τα αμινοξέα.
πεπτιδίου όπως σε ένα παιχνίδι παζλ. Για να γίνει πιο
εύκολη η επεξεργασία αυτή, μπορούμε να κατασκευά-
Εύρεση πρωτοταγούς δομής σουμε τον λεγόμενο πεπτιδικό χάρτη των επικαλυ-
Ο προσδιορισμός της πρωτοταγούς δομής είναι πτόμενων θραυσμάτων (peptide map), που για το
μία εργασία που παλαιότερα πραγματοποιούνταν πολύ συγκεκριμένο παράδειγμα είναι ο ακόλουθος:
δύσκολα. Τα τελευταία χρόνια όμως γίνεται σχετικά
εύκολα με τη βοήθεια μηχανημάτων, τα οποία μπορούν
να προσδιορίσουν αυτόματα την αλληλουχία των αμι-
νοξέων. Ο προσδιορισμός αυτός στηρίζεται στη μέθο-
δο της αποικοδόμησης κατά Edman. Συγκεκριμένα, το
πεπτίδιο υφίσταται μία κατεργασία υδρόλυσης, που
οδηγεί σε απόσπαση του πρώτου αμινοξέος, το οποίο
ταυτοποιείται, αφού μετατραπεί σε κάποιο παράγωγο Τώρα είναι ολοφάνερο ότι η αλληλουχία αμινοξέων
του. Το πεπτίδιο που απομένει μετά την υδρόλυση υφί- του αρχικού πεπτιδίου είναι η ακόλουθη;
σταται εκ νέου την ίδια κατεργασία και το επόμενο στη
σειρά αμινοξύ απελευθερώνεται και ταυτοποιείται κατά
τον ίδιο τρόπο για να επαναληφτεί η ίδια διαδικασία
μέχρι τέλους. Όταν το πεπτίδιο είναι αρκετά μεγάλο (ή Δευτεροταγής δομή
στην περίπτωση μιας πρωτεΐνης) η διαδικασία αυτή δεν Η εύρεση της πρωτοταγούς δομής της πολυπεπτιδι-
επαρκεί. Έτσι στην περίπτωση αυτή ακολουθείται η πα- κής αλυσίδας δεν παρέχει το σύνολο των πληροφοριών
ρακάτω διαδικασία. Η πρωτεΐνη υδρολύεται με την για τη δομή της πρωτεΐνης, αφού η αλυσίδα των αμινο-
βοήθεια ενζύμων, οπότε προκύπτουν ολιγοπεπτίδια, τα ξέων που αποτελούν την πρωτεΐνη δεν είναι ευθεία αλ-
οποία διαχωρίζονται μεταξύ τους με χρωματογραφία. λά πραγματοποιεί ορισμένες αναδιπλώσεις προσδίνο-
νιας στο μόριο συγκεκριμένο σχήμα στο χώρο. Οι δα μπορεί να έχει σε κάποιο τμήμα της τη δομή της α-
αναδιπλώσεις αυτές εξαρτώνται από την αλληλουχία έλικας και σε κάποιο άλλο τη δομή της β-πτυχωτής επι-
των αμινοξέων και δεν είναι τυχαίες. Καθορίζονται από φάνειας. Μπορεί ακόμη σε άλλο τμήμα της η πρωτεϊνική
διάφορες δυνάμεις μεταξύ των τμημάτων της πολυπε- αλυσίδα να αναδιπλώνεται με τυχαίο τρόπο.
πτιδικής αλυσίδας και προσδίδουν στην πρωτεΐνη χα-
ρακτηριστικό σχήμα, καθώς και την δυνατότητα να παί- Τριτοταγης δομή
ξει το συγκεκριμένο βιολογικό της ρόλο. Οι δυνάμεις Η εξέλιξη των μεθόδων κρυσταλλογραφίας με ακτί-
που συμμετέχουν στις αναδιπλώσεις αυτές είναι δεσμοί νες Χ οδήγησε στην ακριβέστερη μελέτη της διάταξης
υδρογόνου και ηλεκτροστατικές αλληλεπιδράσεις. Η μίας πρωτεΐνης στο χώρο. Συγκεκριμένα, η ήδη αναδι-
δευχεροταγής δομή αναφέρεται στις αναδιπλώσεις πλωμένη έλικα μίας πρωτεϊνικής αλυσίδας αναδιπλώ-
που μπορεί να έχουν τα διάφορα τμήματα μίας πολυ- νεται σε διάφορα τμήματά της προσδίνοντας στο πρω-
πεπτιδικής αλυσίδας. Η μελέτη της δευτεροταγούς δο- τεϊνικό μόριο συνολικά, ενα συγκεκριμένο σχήμα. Ο
μής πραγματοποιείται με τη βοήθεια κρυσταλλογρα- τρόπος αναδίπλωσης για ολόκληρη την πρωτεϊνική
φίας ακτίνων Χ . Έτσι βρέθηκε ότι οι αλυσίδες των αλυσίδα αποτελεί την τριτοταγή δομή των πρωτεϊνών
πρωτεϊνών μπορεί να έχουν δύο διαφορετικές μορφές (σχήμα3.5).
και συγκεκριμένα: α) την μορφή α-έλικας, β) την μορ-
φή β-πτυχωτής επιφάνειας.
Στην α-έλικα η πρωτεΐνη αναδιπλώνεται με τη βοή-
θεια δεσμών υδρογόνου μεταξύ αμινοξέων της ίδιας
πολυπεπτιδικής αλυσίδας τα οποία είναι σε κοντινή με-
ταξύ τους απόσταση. Έτσι η πρωτεΐνη παίρνει ελικοει-
δή μορφή με 3.6 αμινοξέα για κάθε σπείρα (18 αμινο-
ξέα για κάθε 5 σπείρες) (σχήμα3.3).
Τεταρτοταγής δομή
Όμοιες ή διαφορετικές πολυπεπτιδικές αλυσίδες
που έχουν αναδιπλωθεί μπορούν συχνά να συνενώνο-
νται μεταξύ τους σχηματίζοντας μεγαλύτερα πρωτεϊνι-
κά σύμπλοκα. Το τελικό σχήμα που αποκτά το πρωτεϊ-
νικό σύμπλοκο στο χώρο αποτελεί την τεταρτοταγή
δομή της πρωτεΐνης, ενώ οι ανεξάρτητες πεπτιδικές
αλυσίδες που συνθέτουν το πρωτεϊνικό σύμπλοκο απο-
τελούν τις υπομονάδες (σχήμα3.7).
Ισοηλεκτρικό σημείο
Οι πρωτεΐνες, όπως και τα πεπτίδια, καθώς περιέ-
χουν και αμινομάδα και καρβοξυλομάδα, εμφανίζουν
τόσο τον όξινο όσο και τον βασικό χαρακτήρα. Είναι
δηλαδή αμφολύτες. Για κάθε πρωτεΐνη υπάρχει ένα
χαρακτηριστικό ισοηλεκτρικό σημείο (pl) στο οποίο η
πρωτεΐνη εμφανίζεται ως δίπολο με συνολικό φορτίο
μηδέν. Σε ρΗ = ρΙ η πρωτεΐνη, μη έχοντας ηλεκτρικό
φορτίο, δεν κινείται σε ηλεκτρικό πεδίο, ενώ σε μεγα- Σχήμα 3.10. Μετουσίωση πρωτείνης. I. άθικτο πρωτεϊνικό μόριο
λύτερο ρΗ εμφανίζεται με αρνητικό φορτίο κινούμενη II. μετουσιωμένο πρωτεϊνικό μόριο.
Υδρόλυση
Οι πρωτεΐνες, όπως και τα πεπτίδια, μπορούν να
υδρολυθούν διασπώντας τον πεπτιδικό δεσμό. Από την
υδρόλυση των πρωτεϊνών σχηματίζονται πεπτίδια ή και
αμινοξέα. Η υδρόλυση μπορεί να γίνει: α) με βρασμό
της πρωτεΐνης με διαλύματα βάσεων, αλλά κυρίως με
διαλύματα οξέων, όπως διάλυμα HCI. Τέτοια υδρόλυση
ονομάζεται χημική υδρόλυση, β) Με κατεργασία με κα-
τάλληλα ένζυμα, οπότε ονομάζεται ενζυμική υδρόλυση.
Τα ένζυμα που προκαλούν υδρόλυση των πρωτεϊνών
ονομάζονται πρωτεολυτικά ένζυμα ή πρωτεάσες. Σχήμα 3.11. Αντίδραση διουρίας.
Ας σκεφθούμε
3.4. Βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών
Ο αριθμός των διάφορων πρωτεϊνών που υπάρχουν Ποια σχέση έχει ο εμβολιασμός ενός ατόμου με
στον άνθρωπο υπερβαίνει τις 30.000. Ο αριθμός φα- τις αμυντικές πρωτεΐνες; Ποιο είναι το αντιγόνο και
ντάζει πολύ μεγάλος, αλλά θα πρέπει να σκεφτεί κανείς ποια τα αντισώματα στον εμβολιασμό;
ότι κάθε μία πρωτεΐνη επιτελεί και μία συγκεκριμένη
λειτουργία, καθώς επίσης ότι ο αριθμός των λειτουρ-
Όπως είναι φανερό, οι λειτουργίες που προαναφέρ-
γιών τις οποίες οι πρωτεΐνες επιτελούν είναι τεράστιος.
θηκαν (αλλά και άλλες ακόμη που δεν είναι δυνατό να
Θα αναφερθούμε περιληπτικά σε μερικές από αυτές
αναφερθούν στο βιβλίο αυτό) είναι εντελώς διαφορετι-
τις λειτουργίες και σε πρωτεΐνες που συμμετέχουν σ
κές. Έτσι προκύπτει ένα ερώτημα. Πώς είναι δυνατό τα
αυτές.
πρωτεϊνικά μόρια, που όλα αποτελούνται από ίδια δο-
Το κύριο συστατικό του μυϊκού ιστού είναι πρω-
μικά συστατικά, τα αμινοξέα, να έχουν τόσο διαφορετι-
τεΐνες. Τα μυοϊνίδια αποτελούνται κυρίως από χοντρές
κές λειτουργικές ιδιότητες; Το ερώτημα βρίσκει απά-
ίνες της πρωτεΐνης μυοσίνης και λεπτές ίνες των πρω-
ντηση στις διαφορετικές δομές των πρωτεϊνών (πρωτο-
τεϊνών ακτίνης και τροπομυοσίνης. Η μυϊκή συστολή
ταγής, δευτεροταγής, τριτοταγης και τεταρτοταγής δο-
ρυθμίζεται από τη συγκέντρωση ιόντων Ca++, τα οποία
μή), στις οποίες έχουμε ήδη αναφερθεί. Πράγματι, τα
αντιδρούν με μία άλλη σημαντική πρωτεΐνη του μυϊκού
ίδια αμινοξέα συνδεδεμένα με διαφορετική σειρά σε
ιστού, την τροπονίνη. Επίσης πρωτεΐνες όπως η ελαστί-
μία πρωτεϊνική αλυσίδα προσδίδουν διαφορετικές ιδιό-
νη και το κολλαγόνο είναι συστατικά των συνδέσμων
τητες στο πρωτεϊνικό μόριο.
των οστών και του συνδετικού ιστού αντίστοιχα.
Αλλά δεν είναι μόνο η πρωτοταγής δομή που κα-
Κάποιες άλλες πρωτεΐνες έχουν ορμονική δράση
θορίζει τις ιδιότητες της πρωτεΐνης. Διαφορετική αλλη-
(για τις ορμόνες θα αναφερθούμε διεξοδικά σε άλλο
λουχία αμινοξέων δεν οδηγεί μόνο σε διαφορετική
κεφάλαιο). Για παράδειγμα, η ινσουλίνη και η γλυκαγό-
πρωτοταγή δομή, αλλά τροποποιεί και τον τρόπο με
νη είναι ορμόνες πεπτιδικής φύσεως, που εκκρίνονται
τον οποίο μπορεί το πρωτεϊνικό μόριο να αναδιπλωθεί,
από το πάγκρεας και ρυθμίζουν τη συγκέντρωση του
δηλαδή μπορεί να αλλάζει η δευτεροταγής, τριτοταγής
σακχάρου στο αίμα.
και τεταρτοταγής δομή της πρωτεΐνης. Κατά συνέπεια
Άλλες πρωτεΐνες έχουν μεταφορικό ρόλο. Για πα-
τροποποιείται η διαμόρφωση του πρωτεϊνικού μορίου
ράδειγμα, η αιμοσφαιρίνη είναι υπεύθυνη για την μετα-
στο χώρο. Η τρισδιάστατη όμως μορφή της πρωτεΐνης
φορά οξυγόνου στο αίμα, ενώ η μυοσφαιρίνη είναι
σχετίζεται άμεσα με το λειτουργικό της ρόλο. Έτσι με-
υπεύθυνη για την πρόσληψη οξυγόνου από τους μυς.
ταβολές στη θερμοκρασία ή στο ρΗ είναι δυνατό να
Τα διάφορα αντισώματα, με τα οποία ο οργανισμός
προκαλέσουν μετουσίωση της πρωτεΐνης και αυτή να
του ανθρώπου ή των ζώων αμύνεται στην εισβολή ενός
χάσει τις λειτουργικές της ιδιότητες και να μην μπορεί
ξένου σώματος, είναι πρωτεΐνες που παράγονται από
να ανταποκριθεί στο ρόλο της.
τον ίδιο τον οργανισμό και έχουν δομή τέτοια, που τις
καθιστά ειδικές στο να δεσμεύουν και να εξουδετερώ-
νουν το ξένο σώμα-εισβολέα, που ονομάζεται γενικά
αντιγόνο. Πρόκειται δηλαδή για αμυντικές πρωτεΐνες.
Τα διάφορα ένζυμα (θα αναφερθούμε διεξοδικά
στο επόμενο κεφάλαιο) είναι σώματα με πρωτεϊνική
δομή. Για παράδειγμα, το ένζυμο ριβονουκλεάση είναι
μία πρωτεΐνη αποτελούμενη από 124 αμινοξέα.
0 ρόλος άλλων πρωτεϊνών είναι αποθηκευτικός. Για
παράδειγμα, η καζεΐνη που είναι πρωτεΐνη του γάλα-
κτος, έχει ως ρόλο την αποθήκευση ασβεστίου, ενώ η
ωαλβουμίνη, που είναι το κύριο συστατικό στο ασπρά-
δι του αβγού, αποτελεί πηγή αμινοξέων για το ανα-
πτυσσόμενο έμβρυο.
Στη μεμβράνη των κυττάρων υπάρχουν πρωτείνες -
υποδοχείς, ο ρόλος των οποίων είναι να αναγνωρίζουν
και να συνδέονται με ουσίες, οι οποίες είναι σημαντι-
κές για το μεταβολισμό των κυττάρων. Τέτοιες πρω-
τεΐνες είναι συνήθως γλυκοπρωτεΐνες.
Γνωρίζεις ότι...
Πηγές πρωτείνης
Οι ζωικές πρωτεΐνες θεωρούνται πλήρεις, γιατί περιέχουν τα απαραίτητα αμινοξέα στις ίδιες περίπου αναλο-
γιες που χρειάζεται ο ανθρώπινος οργανισμός. Οι φυτικές πρωτεΐνες, όπως εκείνες που βρίσκονται στα δημη-
τριακά, τα όσπρια, τους ξηρούς καρπούς, εμφανίζουν κάποια από τα απαραίτητα αμινοξέα σε μικρότερη ποσό-
τητα, γι αυτό και θεωρούνται κατώτερες των ζωικών. Επειδή όμως το αμινοξύ που λείπει σε ένα φυτικό τρόφιμο
συχνά βρίσκεται σε κάποιο άλλο, είναι δυνατό να καλύψει κανείς πλήρως τις ανάγκες του με κατάλληλο συν-
δυασμό αποκλειστικά και μόνο φυτικών τροφίμων.
Δρεπανοκυτταρική αναιμία
Περίληψη
Οι πρωτεΐνες είναι σημαντική κατηγορία μεγαλομορίων και αποτελούνται από πολλά (περισσότερα από 100)
αμινοξέα συνδεδεμένα μεταξύ τους με πεπτιδικούς δεσμούς. Ανάλογα με τα προϊόντα υδρόλυσής τους διακρί-
νονται σε απλές και σε σύνθετες πρωτεΐνες.
Στις πρωτεΐνες διακρίνουμε τέσσερα επίπεδα δομής και συγκεκριμένα την πρωτοταγή, δευτεροταγή, τριτο-
ταγή και τεταρτοταγή δομή. Η πρωτοταγής δομή δείχνει την αλληλουχία των αμινοξέων. Η δευτεροταγής δομή
δείχνει τη θέση που λαμβάνει η πρωτεϊνική αλυσίδα στο χώρο και μπορεί να είναι δύο ειδών, η α-έλικα και η β-
πτυχωτή επιφάνεια. Η τριτοταγής δομή περιγράφει τη συνολική αναδίπλωση του πρωτεϊνικού μορίου στο χώρο.
Η τεταρτοταγής δομή περιγράφει την αμοιβαία θέση των επιμέρους πρωτεϊνικών αλυσίδων (υπομονάδων) από
τις οποίες μπορεί να αποτελείται μία πρωτεΐνη.
Οι πρωτεΐνες μπορεί να έχουν σφαιρική ή ινώδη μορφή, ενώ η διαλυτότητά τους στο νερό ποικίλλει και μπο-
ρεί να είναι από εντελώς αδιάλυτες έως ευδιάλυτες. Από την άποψη των χημικών ιδιοτήτων οι πρωτεΐνες, όπως
και τα αμινοξέα, εμφανίζουν αμφολυτική συμπεριφορά, ενώ υπάρχει για κάθε πρωτεΐνη ένα χαρακτηριστικό
ισοηλεκτρικό σημείο. Οι πρωτεΐνες μπορούν να υδρολυθούν προς αμινοξέα, ενώ δίνουν χαρακτηριστικές χρω-
στικές αντιδράσεις, όπως η αντίδραση διουρίας. Επίσης μεταβολές στο ρΗ ή στη θερμοκρασία οδηγούν σε με-
τουσίωση των πρωτεϊνών.
Ο βιολογικός ρόλος των πρωτεϊνών ποικίλλει. Οι πρωτείνες μπορεί να είναι ένζυμα, δομικές πρωτεΐνες, συ-
σταλτικές πρωτεΐνες, πρωτεΐνες μεταφοράς, ορμονικές πρωτεΐνες, αμυντικές πρωτεΐνες.
Ερωτήσεις - ασκήσεις - προβλήματα
I. Η αιμοσφαιρίνη είναι μία πρωτεΐνη που περιέχει τέσ- 13. Ποια η σχέση αντιγόνου-αντισώματος; Ποιά από τα
σερα άτομα Fe στο μόριό της. Η αιμοσφαιρίνη είναι: δύο είναι αμυντική πρωτεΐνη;
α) απλή πρωτεΐνη, β) πρωτεΐδιο, γ) μεταλλοπρωτεΐνη.
Χαρακτηρίστε τις παραπάνω απαντήσεις ως σωστές 14. Αναφέρετε τέσσερις πρωτεΐνες του μυϊκού ιστού.
(Σ) ή λανθασμένες (Λ).
15. Αναφέρετε πέντε ενδεικτικούς ρόλους που μπορεί
2. Πόσες και ποιες δομές γνωρίζεις για μία πρωτεΐνη; να έχει μία πρωτεΐνη.
3. Τι εκφράζει η πρωτοταγής δομή μίας πρωτεΐνης; 16. Συμπληρώστε τα κενά του πίνακα.
7. Συμπληρώστε τα κενά στην πρόταση που ακολουθεί: 17. Πώς εξηγείται η ποικιλότητα των βιολογικών ρόλων
που μπορεί να έχουν οι πρωτεΐνες, παρά το γεγο-
τες στο νερό ενώ οι είναι νός ότι όλες οι πρωτεΐνες αποτελούνται από τα ίδια
αδιάλυτες. δομικά συστατικά, δηλαδή τα αμινοξέα:
8. Τι είναι η υδρόλυση των πρωτεϊνών, με ποιους τρό- 18. Ένα πεπτίδιο αναλύθηκε για τον προσδιορισμό της
πους γίνεται και ποια προϊόντα σχηματίζονται; πρωτοταγούς δομής. Για το σκοπό αυτό το πεπτί-
διο υδρολύθηκε με δύο ένζυμα Α και Β. Τα μικρό-
9. Τι είναι η μετουσίωση των πρωτεϊνών και πως μπορεί τερα πεπτίδια που σχηματίσθηκαν ήσαν τα εξής.
να γίνει;
I I . Τι γνωρίζετε για την αντίδραση της διουρίας; Να κατασκευαστεί ο πεπτιδικός χάρτης επικαλυπτό-
μένων θραυσμάτων και να βρεθεί η πρωτοταγής δομή
12. Τι γνωρίζετε για το βιολογικό ρόλο των πρωτεϊνών; του πεπτιδίου.
Ας ερευνήσουμε
I. Να συντάξετε ένα ενημερωτικό φυλλάδιο για τους συμμαθητές σας στο οποίο να παρουσιάζονται η περιεκτι-
κότητα σε πρωτεΐνες διάφορων τροφίμων, όπως το κρέας, το ψάρι, το γάλα, το γιαούρτι, το τυρί, το αυγό, κτλ.
Leonor Michaelis (1875 - 1949) Maud Menten (1879 - 1960)
Έ ν ζ υ μ α
διεξαγωγή των αντιδράσεων αυτών δίνουν οι βιολογι-
4.1. Η έννοια της κατάλυσης και η φύση κοί καταλύτες, τα ένζυμα.
των ενζύμων Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικής φύσεως μόρια, που
μπορεί να είναι ενωμένα και με άλλες μη πρωτεϊνικές
Όπως γνωρίζουμε, για να γίνει μία χημική αντίδρα- ουσίες. Επιταχύνουν τις αντιδράσεις μέσα στο κύτταρο,
ση, είναι απαραίτητο τα αντιδρώντα να διεγερθούν, να ελαττώνοντας την ενέργεια ενεργοποίησης των αντι-
περάσουν δηλαδή από μία ενδιάμεση κατάσταση, η δρώντων, χωρίς να χρειαστεί αύξηση της θερμοκρα-
οποία έχει υψηλότερη ενέργεια και από τα αντιδρώντα σίας. Μετά το τέλος της αντίδρασης δεν έχουν υποστεί
και από τα προϊόντα. Η διαφορά μεταξύ της ενέργειας χημική μεταβολή, αντίθετα παραμένουν αναλλοίωτα και
των αντιδρώντων και της ενέργειας της ενδιάμεσης κα- είναι σε θέση να καταλύσουν την ίδια αντίδραση πολ-
τάστασης ονομάζεται ενέργεια ενεργοποίησης (Εα). λές φορές. Γι αυτό το λόγο τα ένζυμα απαντώνται μέσα
Η ενέργεια ενεργοποίησης μπορεί να θεωρηθεί ως στο κύτταρο σε πολύ μικρές ποσότητες. Τα ένζυμα πα-
ένα φράγμα της αντίδρασης, το οποίο καθορίζει την τα- ρουσιάζουν εξειδίκευση ως προς τις αντιδράσεις τις
χύτητά της. Όσο υψηλότερη είναι η ενέργεια που απαι- οποίες καταλύουν και διακρίνονται σε ένζυμα με χαμη-
τείται, για να περάσουν τα αντιδρώντα στην ενδιάμεση λή, μέτρια και υψηλή εξειδίκευση. Ένζυμα με μέτρια
κατάσταση, τόσο πιο αργά προχωρεί η αντίδραση. εξειδίκευση είναι αυτά που καταλύουν περιορισμένο
Σε πολλές χημικές αντιδράσεις η ενέργεια η οποία αριθμό αντιδράσεων. Τα ένζυμα με υψηλή εξειδίκευση
καταλύουν μόνο μία αντίδραση.
Πολλά ένζυμα, για να δράσουν,
χρειάζονται και ένα πρόσθετο, μη
πρωτεϊνικό τμήμα. Το μη πρωτεϊνικό
τμήμα μπορεί να είναι ένα μεταλλικό
ιόν ή ένα μικρό οργανικό μόριο. Στη
δεύτερη περίπτωση το τμήμα αυτό
του ενζύμου ονομάζεται συνένζυμο.
Η ενζυμική πρωτεΐνη χωρίς το συ-
νένζυμο ονομάζεται αποένζυμο, ενώ
το αποένζυμο μαζί με το συνένζυμο
συνιστούν το ολοένζυμο.
Σ χ ή μ α 4.2. Τ ο
ένζυμο επιταχύ-
Σχήμα 4.3. Λυσοζύμη: Η αλληλουχία των αμινοξέων στο ενζυμικό
νει την αντίδρα-
μόριο. Με κόκκινο χρώμα σημειώνονται τα κατάλοιπα που συμμε-
ση ελαττώνοντας
τέχουν στη διαμόρφωση του ενεργού κέντρου.
την ενέργεια
ενεργοποίησης.
Η πορεία της
από τον Εμίλ Φίσερ (Emil Fischer) το 1899. Σύμφωνα με
αντίδρασης
απουσία ( Α ) και το μοντέλο αυτό, το ενεργό κέντρο του ενζύμου έχει
παρουσία ενζύ- συμπληρωματικό σχήμα ως προς το σχήμα του υπο-
μου (Β). στρώματος (σχήμα 4.4. Α)
β. Το μοντέλο της επαγομένης προσαρμογής που προ-
νοξικά κατάλοιπα, τα οποία μπορεί να βρίσκονται σε με- τάθηκε από τον Ντ. Ε. Κόσλαντ (D.E. Koshland) το 1958,
γάλη απόσταση μεταξύ τους στην πρωτοταγή δομή, κα- σύμφωνα με το οποίο το ενεργό κέντρο του ενζύμου
τά την αναδίπλωση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας πλη- αποκτά συμπληρωματικό σχήμα ως προς το υπόστρωμα
σιάζουν το ένα το άλλο στο χώρο και αλληλεπιδρούν μετά την πρόσδεση του υποστρώματος (σχήμα 4.4. Β).
σχηματίζοντας το ενεργό κέντρο. Για παράδειγμα, στη
λυσοζύμη, η οποία είναι ένα από τα πιο καλά μελετημέ-
να ένζυμα και αποτελείται από 129 αμινοξέα, τα κατά-
λοιπα που συμμετέχουν στη διαμόρφωση του ενεργού 4.3. Παράγοντες που επηρεάζουν την ταχύτητα
κέντρου είναι τα 35, 52, 62, 63 και 101 (σχήμα 4.3). των ενζυμικών αντιδράσεων
Το ενεργό κέντρο μπορούμε να το φανταστούμε
σαν μία εσοχή στην οποία προσδένεται το υπόστρωμα, Οι παράγοντες που επηρεάζουν την ταχύτητα των
του οποίου το σχήμα ταιριάζει με το σχήμα της εσοχής. ενζυμικών αντιδράσεων είναι:
Σε αυτό το αλληλοσυμπλήρωμα οφείλεται και η εξειδί- •το ρΗ,
κευση του ενζύμου ως προς το υπόστρωμα. • η θερμοκρασία,
Υπάρχουν δύο μοντέλα που εξηγούν την εξειδίκευση • η συγκέντρωση του ενζύμου,
της πρόσδεσης του υποστρώματος στο ένζυμο: • η συγκέντρωση του υποστρώματος.
α. Το μοντέλο κλειδιού - κλειδαριάς που προτάθηκε Τα περισσότερα ένζυμα λειτουργούν άριστα σε ένα
4.4. Κινητική ενζυμικών αντιδράσεων
Τα ένζυμα που είναι γνωστά εδώ και πολλά χρόνια έχουν εμπειρικά ονόματα, τα οποία χρησιμοποιούνται ακόμα
(θρυψίνη, χυμοθρυψίνη, πεψίνη κ.ά.). Μεταγενέστερα καθιερώθηκαν πιό συστηματικά ονόματα, με τη χρήση της
κατάληξης-άση. Η ονομασία ενός ενζύμου αποτελείται από το όνομα της αντίδρασης που καταλύει και την κατά-
ληξη-άση. Για παράδειγμα ένα ένζυμο που κάνει αφυδρογόνωση ονομάζεται αφυδρογονάση, ενώ ένα ένζυμο που
μεταφέρει ομάδες ονομάζεται τρανσφεράση. Βέβαια υπάρχουν πολλές αφυδρογονάσες, πολλές τρανσφεράσες
κ.α. Προκειμένου να προσδιορίσουμε το ένζυμο πληρέστερα, αναφέρουμε και το όνομα του υποστρώματος το
οποίο μετατρέπει, π.χ. γαλακτική αφυδρογονάση.
Η Διεθνής Ενωση Βιοχημείας κατέταξε τα ένζυμα σε 6 μεγάλες κατηγορίες:
Οξειδοαναγωγάσες. Είναι ένζυμα που καταλύουν την οξείδωση ή την αναγωγή του υποστρώματος
Τρανσφεράσες. Είναι ένζυμα που καταλύουν τη μεταφορά ομάδων από μία ένωση σε μία άλλη.
Υδρολάσες. Είναι ένζυμα που διασπούν υδρολυτικά μία σειρά από δεσμούς.
Λυάσες. Είναι ένζυμα που καταλύουν αντιδράσεις στις οποίες απομακρύνονται νερό , αμμωνία ή διοξείδιο του
άνθρακα.
Ισομεράσες. Είναι ένζυμα που καταλύουν αντιδράσεις ισομερίωσης του υποστρώματος π.χ. μετατροπή αλδόζης
σε κετόζη, μετατροπή cis-μορφής σε trans κ.ά.
Λιγάσες. Είναι ένζυμα που καταλύουν τη σύνθεση ουσιών από απλούστερα μόρια.
Η ανάπτυξη της Βιοχημείας και της Βιοτεχνολογίας φέρνει στο φώς ολοένα και περισσότερες εφαρμογές των
ενζύμων στην καθημερινή ζωή. Διαρκώς μελετώνται και ανακαλύπτονται νέες χρήσεις των ενζύμων οι οποίες βρί-
σκουν εφαρμογή στη βιομηχανία και στο εμπόριο. 0 παρακάτω πίνακας αναφέρει συνοπτικά μερικές από τις χρή-
σεις αυτές.
Τα ένζυμα είναι καταλύτες πρωτεϊνικής φύσεως, που επιταχύνουν τις αντιδράσεις μέσα στον οργανισμό, ελατ-
τώνοντας την ενέργεια ενεργοποίησης. Το υπόστρωμα δεσμεύεται σε ειδική θέση του ενζυμικού μορίου, που ονο-
μάζεται ενεργό κέντρο. Η ταχύτητα μίας ενζυμικής αντίδρασης επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες, όπως το
ρΗ, τη θερμοκρασία, τη συγκέντρωση του ενζύμου και τη συγκέντρωση του υποστρώματος. Οι δύο σταθερές που
χαρακτηρίζουν μία ενζυμική αντίδραση είναι η Km και η Vmax. Υπάρχουν ενώσεις που αναστέλλουν την ενζυμική
ενεργότητά και ονομάζονται αναστολείς. Οι κυριότεροι τύποι αναστολέων είναι οι συναγωνιστικοί και οι μη-συνα-
γωνιστικοί αναστολείς. Ορισμένες ενώσεις δρουν ως ρυθμιστές ενός ενζύμου, τροποποιώντας τη δομή του, και
ονομάζονται αλλοστερικοί τροποποιητές. Μερικά ένζυμα, για να δράσουν, χρειάζονται ένα πρόσθετο μη-πρωτεϊνι-
κό τμήμα που μπορεί να είναι ένα ανόργανο ιόν ή ένα μικρό οργανικό μόριο. Το οργανικό μόριο μπορεί να είναι
μία προσθετική ομάδα ή ένα συνένζυμο. Πολλά συνένζυμα σχετίζονται με βιταμίνες.
ι. Εξηγήστε τους παρακάτω όρους: καταλύτης, αποέν- δ. Η ταχύτητα της ενζυμικής αντίδρασης επηρεάζε-
ζυμο, υπόστρωμα, ενεργό κέντρο, αλλοστερικό κέ- ται από το ρΗ και τη θερμοκρασία.
ντρο.
6. Ποια είναι η βιολογική σημασία του φαινομένου της
2. Συγκρίνετε τη θεωρία κλειδιού - κλειδαριάς με τη ρύθμισης με ανάδραση;
θεωρία της επαγόμενης προσαρμογής.
7. Πώς δρα ένας αλλοστερικός τροποποιητής;
3. Εξηγήστε γιατί ένα ένζυμο χάνει τη ενεργότητά του,
όταν βρεθεί σε ακραίες τιμές ρΗ. 8. Τι είναι τα ισοένζυμα;
4. Συμπληρώστε τα κενά στις παρακάτω φράσεις: 9. Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν την ταχύτητα μίας εν-
ζυμικής αντίδρασης; Εξηγήστε σύντομα το ρόλο του
α: Η του υποστρώματος στο ένζυμο καθενός.
γίνεται σε κατάλληλη περιοχή που ονομάζεται
10. Η ταχύτητα μίας ενζυμικής αντίδρασης αυξάνεται,
β: Η μονάδα μέτρησης της ενζυμικής όσο αυξάνεται η συγκέντρωση του υποστρώματος,
είναι το έως ότου φτάσει σ ένα μέγιστο σημείο (Vmax), πέ-
γ: Οσο μεγαλύτερη είναι η τιμή της σταθεράς Km, ρα από το οποίο δεν παρατηρείται μεταβολή. Σε
τόσο είναι η συγγένεια μεταξύ ποιον από τους παρακάτω λόγους οφείλεται;
και α. Όλο το υπόστρωμα έχει καταναλωθεί
δ: Ο αλλοστερικός προκαλεί τροπο- β· Όλα τα μόρια του ενζύμου έχουν καταληφθεί
ποίηση στη του ενζύμου. από μόρια υποστρώματος
γ·Έχει επέλθει φθορά των ενζυμικών μορίων
5. Ποιες από τις παρακάτω προτάσεις είναι σωστές;
I I . Σε τι διαφέρουν τα συνένζυμα από τις προσθετικές
α. Σε μία ενζυμική αντίδραση τόσο το ένζυμο όσο ομάδες;
και το συνένζυμο δεν υφίστανται χημική μεταβολή.
β.Κατά τη μη-συναγωνιστική αναστολή η Km δε με- 12. Ποιοι κίνδυνοι μπορεί να προκληθούν, κατά τη
ταβάλλεται. γνώμη σας, από α: μία αποκλειστικά χορτοφαγική
γ. Ο συναγωνιστικός αναστολέας δεσμεύεται σε δια- διατροφή, β: από διατροφή χωρίς φρέσκα λαχανικά
φορετική θέση από το υπόστρωμα. και φρούτα.
Τιμή ρΗ Ποσότητα προϊόντος (σε μg)
13. Σε ένα πείραμα εξετάζουμε τη μετατροπή ενός
υποστρώματος σε προϊόν σε διάφορες τιμές ρΗ. Η
I 3 συγκέντρωση του υποστρώματος, του ενζύμου κα-
2 5 θώς και η θερμοκρασία διατηρούνται σταθερά
3 20 χρόνος διεξαγωγής του πειράματος είναι 10 λεπτά.
4 50 Στο τέλος του πειράματος λαμβάνουμε τα δεδομέ-
5 55 να του πίνακα:
6 35
7 10
8 2 α. Να γίνει η γραφική παράσταση των αποτελεσμά-
των. Στον οριζόντιο άξονα τοποθετήστε τις τιμές
ρΗ και στον κάθετο τα units (εκφράστε τα units ως
pg προϊόντος ανά λεπτό).
β: Σε ποιο ρΗ λειτουργεί καλύτερα το ένζυμο;
γ: Γιατί διατηρήσαμε τις υπόλοιπες παραμέτρους
σταθερές;
Ας ερευνήσουμε
I. Αρκετοί από εσάς ή τους φίλους σας φοράτε φακούς επαφής και χρησιμοποιείτε διαλύματα καθαρισμού με
σκοπό την εξουδετέρωση των μικροοργανισμών ή την απομάκρυνση των πρωτεϊνικών κατάλοιπων από τους
φακούς. Διαβάζοντας τα συνοδευτικά έντυπα των διαλυμάτων αυτών βρείτε τα δραστικά συστατικά τους και
προσδιορίστε τον τρόπο με τον οποίο λειτουργούν. Συγκρίνετε τα συμπεράσματά σας με αυτά των φίλων σας
που χρησιμοποιούν παρόμοια προϊόντα άλλων εταιρειών.
2. Ένα από τα χειρότερα είδη δηλητηριάσεων θεωρείται η δηλητηρίαση με μεθανόλη. Η μεθανόλη μετατρέπεται
από το ένζυμο αλκοολική αφυδρογονάση σε φορμαλδεύδη, η οποία είναι τοξική. Σε περιπτώσεις δηλητηρία-
σης από μεθανόλη, χορηγείται στον ασθενή μεγάλη ποσότητα αιθυλικής αλκοόλης. Μπορείτε να εξηγήσετε
γιατί αυτή η θεραπεία είναι τόσο αποτελεσματική;
3. 0 γρήγορος ρυθμός ζωής, η αλλαγή στις διατροφικές συνήθειες και η μανία για λεπτή σιλουέτα έχουν εξορίσει
από το διαιτολόγιο μας πολλές τροφές πλούσιες σε βιταμίνες. Μαζί με τους φίλους σας φτιάξτε έναν κατάλογο
με τροφές που περιέχουν πολύτιμες βιταμίνες και απουσιάζουν από το διαιτολόγιο των περισσότερων από
εμάς.
Βραβείο Νόμπελ 1962 Βραβείο Νόμπελ 1962
James D.Watson (1928- ) Francis H.C. Crick (1916- )
Ν ο υ κ λ ε ϊ ν ι κ ά ο ξ έ α
Σχήμα 5.1. Οι βάσεις των νουκλεϊνικών οξέων. Η κυτοσίνη, η θυμίνη και η ουρακίλη ανήκουν στις πυριμιδίνες, ενώ η αδενίνη και η γουα-
νίνη στις πουρίνες.
• Μεταφορικό R N A (transfer R N A -
tRNA). Η λειτουργία του tRNA είναι να
μεταφέρει, κατά τη διάρκεια της πρωτεϊ-
Σχήμα 5.5. Δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες συνδέονται μεταξύ τους με δεσμούς νοσύνθεσης, τα κατάλληλα αμινοξέα
υδρογόνου που αναπτύσσονται μεταξύ αδενίνης-θυμίνης και γουανίνης-κυτοσίνης
από το κυτταρόπλασμα στα ριβοσώμα-
τα. Εφόσον υπάρχουν είκοσι
διαφορετικά αμινοξέα υπάρ-
χουν διαφορετικοί τύποι
tRNA, τουλάχιστον ένας για
κάθε αμινοξύ. Κάθε t R N A
αναγνωρίζει και μεταφέρει ει-
δικά ένα μόνο αμινοξύ. Το
μόριο του tRNA παρουσιάζει
μία χαρακτηριστική δομή με
περιοχές που αναδιπλώνο-
νται, η οποία οφείλεται στη
δημιουργία ζευγών μεταξύ
συμπληρωματικών βάσεων,
όπως φαίνεται στο σχήμα 5.7.
• Ριβοσωμικό RNA
(ribosomal R N A - rRNA).
Το ριβοσωμικό RNA απο-
τελεί μαζί με τις ριβοσωμι-
Περίληψη
Το γενετικό υλικό που καθορίζει τα χαρακτηριστικά κάθε οργανισμού είναι το DNA. To DNA και το RNA είναι
τα νουκλεϊνικά οξέα. To DNA αποτελείται από δεοξυριβονουκλεοτίδια, ενώ το RNA αποτελείται από ριβονουκλε-
οτίδια. Κάθε νουκλεοτίδιο αποτελείται από ένα σάκχαρο, μία έως τρεις φωσφορικές ομάδες και μία αζωτούχα βά-
ση. Οι βάσεις είναι οι πουρίνες αδενίνη και γουανίνη και οι πυριμιδίνες κυτοσίνη, θυμίνη και ουρακίλη. Στην ακο-
λουθία των βάσεων είναι καταγραμμένη η γενετική πληροφορία. Τα νουκλεοτίδια ενώνονται μεταξύ τους σχηματί-
ζοντας πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες. Το μόριο του DNA αποτελείται από δύο πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες συ-
μπληρωματικές μεταξύ τους και αντιπαράλληλες, οι οποίες σχηματίζουν διπλή έλικα.
Τα είδη του RNA είναι τρία: το αγγελιαφόρο, το μεταφορικό και το ριβοσωμικό και παίζουν πρωτεύοντα ρόλο
στη σύνθεση των πρωτεϊνών.
Ερωτήσεις - ασκήσεις - προβλήματα
I. Οι δύο αλυσίδες του DNA είναι συμπληρωματικές 5. Έστω ότι έχουμε μία αλυσίδα DNA με ακολουθία
μεταξύ τους και αντιπαράλληλες. Εξηγήστε. βάσεων: AAGTTCTGACTG. Ποια είναι η RNA αλυ-
σίδα που μεταγράφεται από τη συμπληρωματική της;
2. α. Πώς συγκρατώνται οι δύο πολυνουκλεοτιδικές
αλυσίδες του DNA μεταξύ τους; 6. Σε ένα μόριο DNA το ποσοστό της κυτοσίνης είναι
β. Ποια η διαφορά νουκλεοσιδίου - νουκλεοτιδίου; 30%. Ποιο το ποσοστό των υπολοίπων βάσεων;
γ. Ποια η διαφορά νουκλεοτιδίου - νουκλεϊνικού οξέ-
7. Αναφέρετε συνοπτικά το ρόλο του RNA στο κύττα-
ρο.
3. Ποιες οι διαφορές μεταξύ DNA και RNA;
8. Ποιες από τις παρακάτω προτάσεις είναι σωστές;
4. Συμπληρώστε τα κενά στις παρακάτω φράσεις α. Σε ένα μόριο DNA υπάρχει ίση αναλογία πουρι-
α. Το σταθερό τμήμα της πολυνουκλεοτιδικής αλυσί- νών - πυριμιδινών.
δας αποτελείται από τα και ρ. Η θυμίνη και η ουρακίλη είναι συμπληρωματικές
τις ενώ το μεταξύ τους.
μεταβλητό από τις Υ· Η πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα συγκροτείται με τη
β. Το μόριο του DNA παρουσιάζει βοήθεια δεσμών υδρογόνου.
φορτίο εξαιτίας των ομάδων. δ. Εάν σε ένα νουκλεοσίδιο προστεθεί μία φωσφορι-
γ. Δύο δεσμοί σχηματίζονται κή ομάδα, προκύπτει ένα νουκλεοτίδιο.
μεταξύ μίας και μίας
ενώ τρεις δεσμοί σχηματίζονται
μεταξύ μίας και μίας
δ. Η διφωσφορική γουανοσίνη αποτελείται από τη
βάση το σάκχαρο
και
φωσφορικές ομάδες.
Ας ερευνήσουμε
6.2. Αναδιπλασιασμός του DNA του D N A χρησιμοποιείται σαν καλούπι για τη δημιουργία μίας συ-
μπληρωματικής αλυσίδας.
(Αντιγραφή)
ξη για τον ημισυντηρητικό τρόπο διπλασιασμού του
Ένα κύτταρο διαιρείται και σχηματίζει δύο θυγατρι- DNA. Οι ερευνητές ανέπτυξαν για πολλές γενιές
κά κύτταρα. Πριν από τη διαίρεση, το γενετικό υλικό καλλιέργειες του βακτηρίου Ε. coli σε θρεπτικό μέσο
του διπλασιάζεται. Κάθε διπλή αλυσίδα DNA φτιάχνει που περιείχε ως μοναδική πηγή αζώτου Έτσι
ένα ακριβές αντίγραφο του εαυτού της μέσω μίας δια- το DNA που συντέθηκε μετά από αρκετές γενιές πε-
δικασίας που καλείται αντιγραφή (replication). Κατά τη ριείχε μόνο βαρύ άζωτο, δηλαδή αντί για Το
διαδικασία αυτή το πατρικό DNA χρησιμεύει ως κα- DNA που περιέχει μπορεί να διαχωριστεί από το
λούπι για τη δημιουργία των θυγατρικών αλυσίδων. Ο
φυσιολογικό με μία διαδικασία που καλείται υπερφυ-
τρόπος διπλασιασμού του DNA είναι ημισυντηρητι- γοκέντρηση. Οι καλλιέργειες που αναπτύχθηκαν σε
κός, δηλαδή κάθε νέο μόριο αποτελείται από μία πα- μεταφέρθηκαν σε θρεπτικό μέσο που περιείχε
τρική και μία νέα αλυσίδα (σχήμα 6.1). κανονικό άζωτο και το DNA αυτών των κυττάρων
αναλύθηκε με υπερφυγοκέντρηση σε διάφορα χρονι-
Ένας άλλος τρόπος διπλασιασμού του DNA που κά διαστήματα. Πριν από τη μεταφορά εμφανίστηκε
είχε προταθεί είναι ο συντηρητικός. Σύμφωνα με αυ- μόνο μία ζώνη από βαρύ DNA. Μία γενιά μετά τη με-
τόν, η μία αλυσίδα του πατρικού DNA χρησιμεύει ως ταφορά σε κανονικό άζωτο εμφανίστηκε μία ζώνη
καλούπι για τη δημιουργία μίας νέας αλυσίδας, η υβριδικών μορίων που στη συνέχεια αντικα-
οποία με τη σειρά της χρησιμεύει σαν καλούπι για τη ταστάθηκε από μία ζώνη υβριδικών και μία
σύνθεση της συμπληρωματικής της. ζώνη ελαφρών μορίων. Τα αποτελέσματα
Το πείραμα των Μέζελσον (Meselson) και Στάλ αυτά συμβαδίζουν μόνο με τον ημισυντηρητικό τρό-
(Stahl) (1958) στο βακτήριο Ε. coli, έδωσε την απόδει- πο διπλασιασμού.
η πιστότητα της αντιγραφής. Αυτό προϋποθέτει ότι
πρέπει να υπάρχουν μηχανισμοί ικανοί να επιδιορθώ-
σουν τυχόν λάθη κατά την αντιγραφή. Το ρόλο αυτό
τον αναλαμβάνουν οι DNA πολυμεράσες. Όταν εν-
σωματωθεί λάθος νουκλεοτίδιο στη νεοσυντιθέμενη
αλυσίδα, δημιουργείται ένα χάσμα το οποίο γίνεται
αντιληπτό από την DNA πολυμεράση, που δρα ως
εξωνουκλεάση, και το απομακρύνει πριν συνεχίσει
τον πολυμερισμό (σχήμα 6.3).
Σ χ ή μ α 6.5 .Μετα-
γραφή μίας περιο-
χής του D N A σε
R N A με τη βοήθεια
του ενζύμου RNA-
πολυμεράση
• Την έναρξη της μεταγραφής. ράση III συνθέτει tRNA και ορισμένα μικρομοριακά RNA.
• Την επιμήκυνση της αλυσίδας. Τα γονίδια των ευκαρυωτικών οργανισμών μεταγράφο-
• Τη λήξη της μεταγραφής. νται από την RNA πολυμεράση II. Το αρχικό προϊόν της
μεταγραφής είναι ένα μόριο RNA μεγάλου μήκους, που
Η RNA πολυμεράση της Ε. coli είναι ένα ένζυ- ονομάζεται ετερογενές πυρηνικό RNA και είναι το πρό-
μο που αποτελείται από πέντε υπομονάδες και δρομο μόριο του mRNA. Το ετερογενές πυρηνικό RNA
έχει μοριακό βάρος πάνω από 400.000. Όταν χαρακτηρίζεται τις περισσότερες φορές από την ύπαρξη
αναγνωρίσει την αλληλουχία του υποκινητή, ενδιάμεσων αλληλουχιών (εσώνια - introns), οι οποίες δεν
προσδένεται σε αυτήν, ξετυλίγει τοπικά τη διπλή αντιστοιχούν σε τμήματα πρωτεΐνης και οι οποίες πρέπει
έλικα, έρχεται σε επαφή με τις βάσεις που πρέπει να απομακρυνθούν. Η διαδικασία με την οποία το ετερο-
να μεταγραφούν και αρχίζει τη σύνθεση του γενές πυρηνικό RNA μετατρέπεται σε mRNA καλείται
RNA. Η αλληλουχία του υποκινητή αναλύθηκε σε ωρίμανση. Σύμφωνα με τη διαδικασία αυτή, στα μόρια
πολλά γονίδια της Ε. coli και η σύγκριση έδειξε RNA προστίθεται μία δομή στο 5' άκρο τους, που λέγεται
ότι υπάρχουν δύο κοινές αλληλουχίες μήκους έξι κάλυμμα (cap) ενώ στα περισσότερα προστίθεται στο 3'
νουκλεοτιδίων σε απόσταση 10 και 35 βάσεις άκρο τους μία αλληλουχία πολυαδενυλικού οξέος, μήκους
αριστερά από το σημείο έναρξης της μεταγρα- περίπου 100-200 βάσεων, που ονομάζεται poly(A) ουρά.
φής. Ως σημείο έναρξης της μεταγραφής θεωρεί- Η απομάκρυνση των εσωνίων αποτελεί μία διεργασία της
ται το νουκλεοτίδιο που εμφανίζεται πρώτο στην ωρίμανσης, η οποία καλείται μάτισμα (splicing). Στο μάτι-
RNA αλυσίδα και αριθμείται ως +1. Οι αλληλου- σμα τα εσώνια κόβονται και απομακρύνονται, ενώ τα άκρα
χίες που βρίσκονται αριστερά από το σημείο του RNA που παραμένει, ενώνονται μεταξύ τους.
έναρξης της μεταγραφής γράφονται με αρνητι-
κούς αριθμούς. Η αλληλουχία της -10 περιοχής
είναι ΤΑΤΑΑΤ και ονομάζεται TATA box. Η αλ-
ληλουχία της -35 περιοχής είναι TTGACA. 6.4. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών (Μετάφραση)
Η δομή των υποκινητών στους ευκαρυωτικούς
οργανισμούς είναι περισσότερο σύνθετη. Χαρα- Η σύνθεση των πρωτεϊνών πραγματοποιείται στο
κτηρίζεται από την ύπαρξη αλληλουχιών στο DNA κυτταρόπλασμα. Για να συντεθεί ένα μόριο μίας πρω-
μεγάλου σχετικά μήκους που βρίσκονται αριστερά τεΐνης πρέπει εκατοντάδες αμινοξέα να συνδυαστούν
από το σημείο έναρξης της μεταγραφής. Επίσης στη σωστή σειρά. Η πληροφορία αυτή είναι εγγεγραμ-
αλληλουχίες που παίζουν το ρόλο του υποκινητή μένη στη σειρά των βάσεων του DNA και του μηνύμα-
υπάρχουν και δεξιά από το σημείο έναρξης της τος RNA που δημιουργείται στη συνέχεια. Η αλληλου-
μεταγραφής, δηλαδή μέσα στο ίδιο το γονίδιο. χία των βάσεων του DNA δίνει τις οδηγίες, ώστε να
συνδυαστούν τα κατάλληλα αμινοξέα στη σωστή σειρά.
Οι οδηγίες δίνονται με τη μορφή κώδικα, ο οποίος κα-
Η RNA πολυμεράση της Ε. coli προσδένεται στις αλ- λείται γενετικός κώδικας. Κάθε αμινοξύ ορίζεται από
ληλουχίες του υποκινητή, ξετυλίγει ένα μικρό τμήμα της τρεις βάσεις του DNA. Ο συνδυασμός των τριών βάσε-
DNA αλυσίδας και αρχίζει τη σύνθεση. Το πρώτο νου- ων καλείται τριπλέτα ή κωδικόνιο (πίνακας 6.1).
κλεοτίδιο προσδένεται σε ειδική θέση (θέση έναρξης) Γιατί ο κώδικας είναι σε μορφή τριπλετών; Μπορού-
του ενζύμου. Ένα δεύτερο νουκλεοτίδιο, συμπληρωματι- με εύκολα να διαπιστώσουμε ότι εάν καθεμία από τις
κό με την επόμενη βάση του DNA, προσδένεται στη θέ- τέσσερις βάσεις κωδικοποιούσε για ένα μόνο αμινοξύ,
ση επιμήκυνσης και συνδέεται με το πρώτο. Η προσθή- τότε ο κώδικας θα κάλυπτε μόνο 4 αμινοξέα. Εάν οι
κη νουκλεοτιδίων συνεχίζεται κατά τον ίδιο τρόπο, έως βάσεις συνδυάζονταν ανά δύο, θα προέκυπταν 42= 16
ότου δημιουργηθεί μία αλυσίδα RNA μήκους περίπου 10 συνδυασμοί, οι οποίοι δεν επαρκούν για 20 αμινοξέα.
νουκλεοτιδίων. Τότε το ένζυμο απομακρύνεται από τον Εάν οι βάσεις συνδυαστούν ανά τρεις, οι συνδυασμοί
υποκινητή, προχωρεί πάνω στο DNA και συνεχίζει την που προκύπτουν είναι 43=64, πολύ περισσότεροι από
επιμήκυνση της RNA αλυσίδας. Η διαδικασία της μετα- τα 20 αμινοξέα. Οι μελέτες του γενετικού κώδικα
γραφής σταματά με τη βοήθεια ειδικών αλληλουχιών λή- έχουν δείξει ότι μία τριπλέτα κωδικοποιεί μόνο για ένα
ξης, που βρίσκονται πάνω στο μόριο του DNA. αμινοξύ, ενώ ένα αμινοξύ μπορεί να κωδικοποιηθεί
Στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς η διαδικασία της με- από περισσότερες της μίας τριπλέτες. Ο γενετικός κώ-
ταγραφής εμφανίζεται περισσότερο πολύπλοκη. Υπάρχουν δικας είναι γενικευμένος, ισχύει δηλαδή για όλες τις
τρεις διαφορετικές RNA πολυμεράσες, καθεμία είναι υπεύ- μορφές ζωής, από τα βακτήρια ως τον άνθρωπο. Είναι
θυνη για τη σύνθεση διαφορετικού τύπου RNA. Η RNA μη επικαλυπτόμενος, δηλαδή κάθε νουκλεοτίδιο ανή-
πολυμεράση I βρίσκεται στον πυρηνίσκο και είναι υπεύθυ- κει σε μία μόνο τριπλέτα και δεν υπάρχει περίπτωση να
νη για τη σύνθεση του ριβοσωμικού RNA. Η RNA πολυμε- διαβαστεί δύο φορές ως μέλος δύο τριπλετών.
Οι πρωτεΐνες συντίθενται στα ριβοσώματα του κυτ-
ταροπλάσματος. Τα συστατικά των ριβοσωμάτων είναι Οι οδηγίες από το DNA του πυρήνα φτάνουν στα ρι-
RNA και πρωτεΐνες (ριβοσωμικές πρωτεΐνες). Κάθε βοσώματα με το mRNA, το οποίο φτάνει από τον πυρή-
ριβόσωμα αποτελείται από δύο υπομονάδες τη μικρή να στο κυτταρόπλασμα μέσω των πυρηνικών πόρων. Για
και τη μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα (εικόνα 6.6). να πραγματοποιηθεί η πρωτεϊνοσύνθεση, είναι απαραί-
τητη η συνδρομή
του μεταφορικού
RNA (tRNA).
Στο ένα άκρο
κάθε tRNA μορί-
ου υπάρχει μία
τριπλέτα βάσεων
το αντικωδικό-
νιο, που είναι
συμπληρωματικό
με ένα συγκεκρι-
μένο κωδικόνιο
του mRNA. Στο
άλλο άκρο υπάρ-
χει η θέση δέ-
σμευσης του αμινοξέος στην οποία προσδένεται το αμι-
νοξύ που κωδικοποιείται από το κωδικόνιο.
Σχήμα 6.6. Το ριβόσωμα. (Α): Ενα τρισδιάστατο μοντέλο των ρι-
Προκειμένου να αρχίσει η μετάφραση, είναι απαραί-
βοσωμικών υπομονάδων και του ριβοσώματος του βακτηρίου Ε.
coli. ( Β ) Η μικρή και η μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα δημιουρ-
τητο να προηγηθεί μία διαδικασία, η οποία καλείται
γούν το σύμπλεγμα, στο οποίο πραγματοποιείται η μετάφραση. ενεργοποίηση των αμινοξέων. Τα αμινοξέα δεν είναι
σε θέση να αναγνωρίσουν από μόνα τους νουκλεϊνικά Η πρωτεϊνοσύνθεση χωρίζεται σε τρία στάδια: Έναρ-
οξέα. Γι αυτό και υπάρχουν ειδικά ένζυμα, τα οποία κα- ξη, επιμήκυνση και λήξη (σχήμα 6.8). Η έναρξη είναι
ταλύουν τη σύνδεση των tRNA μορίων με τα κατάλλη- μία εξαιρετικά πολύπλοκη διαδικασία και αποτελείται
λα αμινοξέα, με ταυτόχρονη κατανάλωση ενέργειας, από πολυάριθμα επιμέρους βήματα. Σε αυτήν παίρνουν
που προέρχεται από τη διάσπαση του ΑΤΡ. Τα ένζυμα μέρος οι παράγοντες έναρξης. Αρχικά δεσμεύεται στη
αυτά παρουσιάζουν υψηλή εξειδίκευση τόσο για κάθε μκρή ριβοσωμική υπομονάδα το πρώτο aa-tRNA ή εκ-
αμινοξύ, όσο και για το αντίστοιχο tRNA του. Τα φορ- κινητικό tRNA. Αυτό είναι πάντοτε το ειδικό tRNA για
τωμένα με αμινοξέα tRNA ονομάζονται αμινοακυλο- μεθειονίνη. Στη συνέχεια δεσμεύεται στη μικρή ριβο-
t R N A και συμβολίζονται ως aa-tRNA (σχήμα 6.7). σωμική υπομονάδα το mRNA. Το πρώτο κωδικόνιο του
mRNA είναι το A U G που ονομάζεται και κωδικόνιο
έναρξης. Η μεγάλη ριβοσωμική υπομονάδα συνενώνε-
ται με τη μικρή, διασπάται το GTP και απομακρύνονται
οι παράγοντες έναρξης.
Κατά την επιμήκυνση το ριβόσωμα προχωρεί κατά
μήκος του mRNA και σε κάθε κωδικόνιο προσδένεται
το αντίστοιχο aa-tRNA. Το νεοεισερχόμενο αμινοξύ
συνδέεται με το προηγούμενο του με πεπτιδικό δεσμό,
ο οποίος καταλύεται από το ένζυμο πετπιδυλοσυνθετά-
ση. Στη διαδικασία της επιμήκυνσης παίρνουν μέρος
και οι παράγοντες επιμήκυνσης.
Η λήξη της σύνθεσης συμβαίνει, όταν το ριβόσωμα
συναντήσει ένα από τα κωδικόνια τερματισμού
(UAA, U A G , U G A ) πάνω στο mRNA. Τότε η πεπτιδι-
κή αλυσίδα απομακρύνεται από το ριβόσωμα. Στη δια-
δικασία παίρνουν μέρος και οι παράγοντες απελευθέ-
ρωσης της πολυπεπτιδικής αλυσίδας.
Το σύνολο των κωδικοποιημένων πληροφοριών που υπάρχουν στο DNA κάθε οργανισμού καλείται γενετική
πληροφορία. Η διατήρηση και η υλοποίηση της πραγματοποιούνται με την αντιγραφή, τη μεταγραφή και τη μετά-
φραση.
Κατά την αντιγραφή κάθε μόριο DNA παράγει δύο πανομοιότυπα με αυτό θυγατρικά μόρια με τον ημισυντηρη-
τικό τρόπο διπλασιασμού. Η διαδικασία αυτή απαιτεί τη συνδρομή πολλών ενζύμων με κυριότερα τις DNA πολυ-
μεράσες. Στην αντιγραφή η μία από τις δύο θυγατρικές αλυσίδες συντίθεται συνεχώς, ενώ η άλλη κατά τμήματα.
Κατά τη μεταγραφή δημιουργείται από το DNA το RNA. Η διαδικασία πραγματοποιείται με τη βοήθεια των
RNA πολυμερασών. Στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς υπάρχουν τρεις διαφορετικές RNA πολυμεράσες που
συνθέτουν τα τρία είδη RNA. Το αρχικό προϊόν μεταγραφής των ευκαρυωτικών γονιδίων είναι το ετερογενές πυ-
ρηνικό RNA, από το οποίο προκύπτει το mRNA.
Η σύνθεση των πρωτεϊνών γίνεται στα ριβοσώματα με τη βοήθεια των tRNA μορίων. Τα tRNA μόρια επιλέγουν
τα κατάλληλα αμινοξέα και τα μεταφέρουν στον τόπο της πρωτεϊνοσύνθεσης. Η διαδικασία χωρίζεται στα στάδια
της έναρξης, της επιμήκυνσης και της λήξης. Ορισμένες πρωτεΐνες υφίστανται μετά τη λήξη περαιτέρω τροποποι-
ήσεις.
Σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό όλα τα κύτταρα περιέχουν ακριβώς τα ίδια γονίδια, διαφοροποιούνται ωστόσο
ως προς τη δομή και τη λειτουργία τους. Η διαφοροποίηση αυτή είναι αποτέλεσμα ρύθμισης στην έκφραση των
γονιδίων. Η ρύθμιση μπορεί να γίνει σε οποιοδήποτε στάδιο της ροής της γενετικής πληροφορίας, όμως στις πε-
ρισσότερες περιπτώσεις γίνεται στο στάδιο της μεταγραφής.
3. Ποιες από τις παρακάτω προτάσεις είναι σωστές; 8. Ποια είναι η σχέση μεταξύ κωδικονίου και αντικωδι-
Οι RNA πολυμεράσες: κονίου;
α. Χρησιμοποιούν ως καλούπι και τις δύο DNA αλυ-
σίδες. 9. Τι είναι η ενεργοποίηση των αμινοξέων και γιατί εί-
β·Αναγνωρίζουν και προσδένονται σε ειδικές DNA ναι απαραίτητη για τη μετάφραση;
10. Με τη βοήθεια του γενετικού κώδικα που υπάρχει
στο βιβλίο σας, βρείτε την αλληλουχία των βάσεων
του mRNA που κωδικοποιεί το παρακάτω τμήμα.
Επιλέξτε τις κατάλληλες τριπλέτες, ώστε το mRNA
να είναι όσο το δυνατό πλουσιότερο σε G και C.
mRNA
Ας ερευνήσουμε
I. Η αυθόρμητη απαμίνωση της κυτοσίνης είναι ένα φαινόμενο που εμφανίζεται σπάνια στο DNA. Με αυτή την
τροποποίηση, η κυτοσίνη χάνει την αμινομάδα της και μετατρέπεται σε ουρακίλη. Μετά την αλλαγή αυτή, ποια
βάση θα ζευγαρώσει στη θέση αυτή στη θυγατρική αλυσίδα μετά από ένα γύρο αντιγραφής; Ποιο θα είναι το
αποτελέσμα αυτής της αλλαγής μετά το δεύτερο γύρο αντιγραφής;
2. Οι θαλασσαιμίες είναι μία κατηγορία γενετικών ανωμαλιών, οι οποίες χαρακτηρίζονται από αλλαγές στη σύνθε-
ση μίας ή περισσότερων αλυσίδων αιμοσφαιρίνης. Οι παθήσεις αυτές μπορεί να οφείλονται σε απώλεια του γο-
νιδίου της αιμοσφαιρίνης, σε αλλαγές στην αντιγραφή ή στην ωρίμανση του RNA, σε πρόωρο τερματισμό της
πρωτεϊνοσύνθεσης κ.ά. Πληροφορηθείτε γι αυτή την κατηγορία ασθενιών. Συγκρίνετε τα στοιχεία που βρήκατε
με αυτά των συμμαθητών σας.
3. Η αιμοφιλία είναι μία διαταραχή της πήξης του αίματος που οφείλεται σε φυλοσύνδετο υπολειπόμενο γονίδιο.
Η ασθένεια αυτή έγινε ευρύτατα γνωστή επειδή προσέβαλε πολλά από τα άρρενα μέλη των βασιλικών οίκων
της Ρωσίας, της Πρωσίας και της Ισπανίας. Αναζητήστε στη βιβλιογραφία αναφορές για την ασθένεια αυτή και
για τους τρόπους αντιμετώπισης και θεραπείας της.
4. Η εφηβεία είναι μία εξαιρετικά σημαντική περίοδος στη ζωή του ανθρώπου. Σηματοδοτείται από μία σειρά αλ-
λαγών που συμβαίνουν τόσο στον οργανισμό όσο και στην ψυχοσύνθεση αγοριών και κοριτσιών. Καταγράψτε
τις σπουδαιότερες, κατά τη γνώμη σας, από αυτές τις αλλαγές και αιτιολογήστε τες.
Βασικές αρχές μ ε τ α β ο λ ι σ μ ο ύ
7.1. Εισαγωγή 12. Το ΑΤΡ ως πρότυπο μίας πλούσιας
σε ενέργεια ένωσης
Εάν παρατηρήσουμε τις δραστηριότητες των διάφο-
ρων ειδών του ζωικού βασιλείου, μπορούμε εύκολα να Οι ζωντανοί οργανισμοί απαιτούν συνεχ ώς παροχή
καταλήξουμε στο συμπέρασμα ότι όλα τα είδη αφιερώ- ενέργειας. Οι αυτότροφοι οργανισμοί προσλαμβάνουν
νουν το μεγαλύτερο μέρος του χρόνου τους για να ενέργεια από τον ήλιο, ενώ οι ετερότροφοι την προμη-
προμηθευτούν την τροφή τους. Αυτό συμβαίνει επειδή, θεύονται από τη διάσπαση των τροφών. Η ενέργεια
η τροφή αποτελεί για τους ζωικούς οργανισμούς τη μο- που παράγεται από τον ήλιο και τη διάσπαση των τρο-
ναδική πηγή ενέργειας, η οποία είναι απαραίτητη για φών, για να μπορεί να είναι εκμεταλλεύσιμη από τους
την κίνηση, την αναπαραγωγή, την ανάπτυξη και γενι- οργανισμούς, πρέπει να μετατραπεί σε μία ειδική μορ-
κότερα την τέλεση όλων των λειτουργιών που απαιτού- φή. Η ειδική αυτή μορφή αποθήκευσης της ενέργειας
νται για τη διατήρηση της ζωής και τη διαιώνιση του εί- είναι η τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ).
δους. Παράλληλα, με την τροφή οι οργανισμοί προμη- Το ΑΤΡ αποτελείται από μία βάση πουρίνης, την
θεύονται από το περιβάλλον τα δομικά υλικά τα οποία αδενίνη, ένα σάκχαρο, τη ριβόζη, και μία τριφωσφορι-
τους χρειάζονται για τη συντήρηση της δομής και την κή μονάδα (σχήμα 7.1).
εξασφάλιση της κυτταρικής λειτουργικότητας, αλλά και
Η τριφωσφορική ρίζα είναι η αιτία που το ΑΤΡ είναι
για τη δημιουργία νέων κυττάρων κατά την εμβρυογέ-
ένα πλούσιο ενεργειακά μόριο. Όταν το ΑΤΡ διασπά-
νεση και την ανάπτυξη.
ται σε διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) και φωσφορικό
Ο καθοριστικός ρόλος της τροφής για τη διατήρηση
ιόν (Pi), ελευθερώνεται μεγάλο ποσό ενέργειας της τά-
της ζωής γεννά αυτόματα δύο βασικά ερωτήματα που
ξης των 7.3 kcal/mol.
πραγματεύεται η Βιοχημεία:
νένζυμα αυτά δρουν ως φορείς υδρογόνου και ηλε- To FAD δέχεται δύο ιόντα υδρογόνου και δύο ηλε-
κτρονίων. Τα κυριότερα είναι το νικοτιναμιδο-αδενινο- κτρόνια από το υπόστρωμα που οξειδώνει και μετατρέ-
δινουκλεοτίδιο (NAD + ), το φωσφορικό νικοτιναμιδο- πεται σε FADH2.
αδενινο-δινουκλεοτίδιο (NADP+) και το φλαβινο-αδενι-
νο-δινουκλεοτίδιο (FAD) (σχήμα 7.2).
Κατά την οξείδωση ενός υποστρώματος το NAD*
δέχεται έναν ιόν υδρογόνου και ένα ζευγάρι ηλεκτρο- Αφού κατά την οξείδωση των υποστρωμάτων το
νίων και ανάγεται σε NADH. NAD+ ανάγεται σε NADH και το FAD σε FADH2 (σχή-
μα 7.3), για να επανέλθουν στην αρχική τους κατάστα-
ση τα ανηγμένα συνένζυμα πρέπει να επανοξειδωθούν.
ονομάζεται δρόμος των φωσφορικών πεντοζών.
Σχήμα 7.5.
Δομή
του ακετυλο-
CoA.
καυσίμων μορίων. Το ακετυλο-ΟοΑ τροφοδοτεί τον επιδράσεις.
κύκλο του κιτρικού οξέος, μέσω του οποίου η ακετυλο- • Ομοιοπολικές τροποποιήσεις. Εκτός από τις αλλο-
μάδα του οξειδώνεται σε καιι παράγονται ανηγμέ- στερικές αλληλεπιδράσεις ορισμένα ρυθμιστικά ένζυ-
να συνένζυμα NADH και Στη συνέχεια καθώς μα ελέγχονται και με ομοιοπολικές τροποποιήσεις,
τα ηλεκτρόνια των συνενζύμων αυτών ρέουν προς το συνήθως φωσφορυλιώσεις σε αμινοξικά κατάλοιπα
οξυγόνο σχηματίζεται ΑΤΡ, με μία διεργασία που ονο- σερίνης.
μάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση. Στο στάδιο αυτό • Διαμερισματοποίηση. Η υποδιαίρεση του κυττάρου
σχηματίζεται και η μεγαλύτερη ποσότητα ΑΤΡ που πα- σε διαφορετικούς χώρους, δηλαδή η διαμερισματο-
ράγεται από τη διάσπαση των τροφών. ποίηση, αποτελεί ένα σημαντικό τρόπο ελέγχου δια-
φορετικών μεταβολικών δρόμων. Για παράδειγμα, η
γλυκόλυση συντελείται στο κυτταρόπλασμα, ενώ ο
κύκλος του κιτρικού οξέος στα μιτοχόνδρια.
7.6. Αρχές της ρύθμιοης του μεταβολισμού • Μεταβολικές εξειδικεύσεις των οργάνων. Σε ανα-
Οι διάφοροι οργανισμοί προσλαμβάνουν ενέργεια από το περιβάλλον τους και μετατρέπουν τις τροφές σε συ-
στατικά των κυττάρων τους με ένα πάρα πολύ καλά οργανωμένο δίκτυο χημικών αντιδράσεων που ονομάζεται
μεταβολισμός και διακρίνεται στον αναβολισμό και στον καταβολισμό. Τα κυριότερα μόρια του μεταβολισμού εί-
ναι κοινά σε όλα τα είδη της ζωής.
Το ΑΤΡ και τα συνένζυμα αποτελούν βασικά μόρια που συναντάμε σε πολλές μεταβολι-
κές αντιδράσεις. Αν και εμφανίζουν δομικές ομοιότητες, εντούτοις επιτελούν διαφορετικούς ρόλους. Το ΑΤΡ
αποτελεί το ενεργειακό νόμισμα του κυττάρου, ενώ τα συνένζυμα παίρνουν μέρος στις οξειδοαναγωγικές αντι-
δράσεις μεταφέροντας ηλεκτρόνια και ιόντα υδρογόνου.
Κατά την απόσπαση ενέργειας από τις τροφές στους αερόβιους οργανισμούς διακρίνουμε τρία στάδια. Κατά το
πρώτο στάδιο τα μεγάλα τροφικά μόρια διασπώνται σε μικρότερα αμινοξέα, σάκχαρα και λιπαρά οξέα. Κατά το
δεύτερο στάδιο τα μικρότερα μόρια μετατρέπονται σε απλούστερες μονάδες, όπως το ακετυλο-CοΑ. Το τρίτο
στάδιο περιλαμβάνει τον κύκλο του κιτρικού οξέος και την οξειδωτική φωσφορυλίωση, και έχει ως στόχο την
πλήρη οξείδωση των μορίων με ταυτόχρονη δημιουργία ενέργειας στη μορφή του ΑΤΡ.
Για την επίτευξη των στόχων του μεταβολισμού είναι απαραίτητη η ύπαρξη μηχανισμών ελέγχου και ρύθμισης.
Μεταξύ των διαφόρων τρόπων ρύθμισης διακρίνουμε τον έλεγχο της ενεργότητας ορισμένων ενζύμων με αλλο-
στερικές αλληλοεπιδράσεις και ομοιοπολικές τροποποιήσεις. Η διαμερισματοποίηση του κυττάρου και οι εξειδι-
κεύσεις των διάφορων οργάνων συνεισφέρουν επίσης στη μεταβολική ρύθμιση.
1. Αναφέρετε τις κύριες αποστολές που εκπληρώνει ο 4. Σημειώστε με Σ (σωστό) ή Λ (Λάθος) την άποψή σας
μεταβολισμός. για τις παρακάτω προτάσεις:
α. Οι αντιδράσεις του καταβολισμού συνοδέ ύονται
2. Αναφέρετε τα συστατικά από τα οποία δομείται το ΑΤΡ με παράλληλη απελευθέρωση ενέργειας.
και περιγράψτε τον κύκλο ΑΤΡ- ADP ως το βασικό τρό- ρ. Το ΑΤΡ αποτελείται από την βάση της αδενίνης ,
πο ανταλλαγής ενέργειας στα βιολογικά συστήματα. μία ριβόζη και μία μονοφωσφορική ομάδα.
γ·Το ΑΤΡ αποτελεί κύριο άμεσο δότη ενέργειας στα
3. Τοποθετήστε στο κατάλληλο πλαίσιο του διαγράμμα- βιολογικά συστήματα.
τος τους όρους: κίνηση, φωτοσύνθεση, αναβολισμός, δ. Στις περισσότερες βιοσυνθετικές αντιδράσεις ως
οξείδωση μακρομορίων, βιοσύνθεση, καταβολισμός. δότης ηλεκτρονίων χρησιμοποιείται το
5., Τοποθετήστε τα κατάλληλα συνένζυμα (με οξειδω-
μένη ή ανηγμένη μορφή) στο σχήμα που ακολουθεί:
6. Το διαφέρει από το NAD+, γιατί: 10. Συμπληρώστε τα κενά στις παρακάτω στήλες, έτσι
α. Χρησιμοποιείται ως συνένζυμο των βιοσυνθετικών ώστε να αντιστοιχίσετε τα όργανα που αναφέρο-
αντιδράσεων. νται στην αριστερή στήλη με τις λειτουργίες που
β· Περιέχει μία επιπλέον φωσφορική ομάδα. επιτελούν και αναφέρονται στην δεξιά στήλη.
Υ·Δεν περιέχει τη βάση της αδενίνης.
δ. Μεταφέρει μεγαλύτερο αριθμό ηλεκτρονίων ανά α. έντερο I.
μόριο συνενζύμου. ρ. 2. απέκκριση
Υ· ενδοκρινείς αδένες 3.
7. Αντιστοιχίστε τα μόρια της αριστερής στήλης με τις δ. 4. κίνηση
δομικές και λειτουργικές ιδιότητες τους (δεξιά στή- ε. αίμα 5.
λη) στ. 6. μεταβίβαση ερεθισμάτων.
α. I. αδενίνη
2. μεταφορέας ηλεκτρονίων I I . Σε ένα ερυθροκύτταρο η συγκέντρωση της γλυκό-
ρ.
Υ· 3. ριβόζη ζης είναι και ο όγκος του κυττάρου 1,5
δ. 4. μεταφορέας φωσφορικής ομάδας Αν η οξείδωση της γλυκόζης αποδίδει
5. μεταφορέας ακετυλομάδας. υπολογίστε το ποσό θερμότητας που
μπορεί να δημιουργηθεί από την πλήρη οξείδωση
8. Τοποθετήστε τους όρους: οξειδωτική φωσφορυλίω- της διαθέσιμης γλυκόζης του ερυθροκυττάρου.
ση, ακετυλο-ΟοΑ, μονομερές, κύκλος του κιτρικού
οξέος, ΑΤΡ, τροφικό μόριο και στη σωστή σειρά 12. Σε ένα τυπικό κύτταρο οι συγκεντρώσεις των συ-
και δημιουργήστε ένα σχήμα που να απεικονίζει την νενζύμων NAD + και FAD είναι κατά πολύ χαμηλό-
μεταβολική πορεία παραγωγής ενέργειας από την τερες σε σχέση με τον αριθμό των μορίων που
οξείδωση των τροφών. μπορούν να οξειδωθούν. Με βάση αυτή την παρα-
τήρηση, τι μπορείτε να εισηγηθείτε για το ρυθμό
9. Ποια η σημασία της διαμερισματοποίησης του κυτ- της οξείδωσης και αναγωγής των συνενζύμων αυ-
τάρου για το μεταβολισμό; τών;
Ας ερευνήσουμε
Οι τροφικές ανάγκες ενός ατόμου ποικίλλουν ανάλογα με το ποσό ενέργειας που καταναλώνεται και εκείνο
που χρειάζεται για την ανάπτυξη και υποστήριξη της λειτουργίας οργάνων και ιστών. Αναζητώντας από άλλες πη-
γές τις ημερήσιες συνιστώμενες ανάγκες σε θερμίδες και τις ποσότητες των βασικών τροφικών μορίων (υδατάν-
θρακες, λίπη, πρωτεΐνες) που τις εξασφαλίζουν, σχηματίστε έναν πίνακα με τα στοιχεία αυτά για τέσσερις διαφο-
ρετικές ομάδες ανθρώπων: μικρά παιδιά, εφήβους, ενήλικες που κάνουν καθιστική ζωή και ενήλικες με έντονη μυ-
ϊκή δραστηριότητα. Σχολιάστε τα στοιχεία του πίνακα.
Σ ά κ χ α ρ α
κετόζες. Αποτελούνται από 3-6 άτομα C και ονομάζο-
8.1. Γενικά για τα σάκχαρα νται αντίστοιχα τριόζες, τετρόζες, πεντόζες, εξόζες.
Στις τριόζες ανήκει η γλυκεριναλδεύδη και στις εξόζες
Τα σάκχαρα είναι μία από τις βασικές ομάδες βιομο-
ανήκουν η γλυκόζη, η φρουκτόζη και η γαλακτόζη
ρίων. Αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος των οργανικών
που είναι τα πιο γνωστά μας σάκχαρα.
ουσιών στη Γη, ενώ είναι η πλέον σημαντική πηγή ενέρ-
Στους πίνακες. 8.1 και 8.2 φαίνονται οι χημικοί τύποι
γειας για τους ζωντανούς οργανισμούς. Τα σάκχαρα εί-
των μονοσακχαριτών, κετοζών και αλδοζών αντίστοιχα.
ναι χημικές ενώσεις του άνθρακα που περιέχουν υδρο-
Στα υδατικά τους διαλύματα τα σάκχαρα απαντώ-
γόνο και οξυγόνο με αναλογία ατόμων 2:1, όση δηλαδή
νται σε κυκλική μορφή. Αυτό οφείλεται σε μία εσωτερι-
και το νερό και έχουν τον γενικό τύπο Για το
κή αντίδραση και συγκεκριμένα σε μία αντίδραση προ-
σθήκης ενός ατόμου Η από το 4° ή 5° άτομο C στον δι-
πλό δεσμό του καρβονυλίου (1° ή 2° άτομο C), οπότε
σχηματίζεται ημιακεταλικό υδροξύλιο και το μόριο
παίρνει την κυκλική του μορφή.
8.2. Μονοσακχαρίτες
Ονοματολογία, στερεοδομή
και διαμόρφωση
Από χημική άποψη οι μονο-
σακχαρίτες είναι ενώσεις που
περιέχουν πολλές υδροξυλομά-
δες και μία καρβονυλομάδα.
Ανάλογα αν η καρβονυλομάδα
είναι αλδευδομάδα ή κετονομά-
δα διακρίνονται σε αλδόζες και Πίνακας 8.1 Χημικοί τύποι ίων κετοζών
Πίνακας 8.2 Χημικοί τύποι των αλδοζών
Ας σ κ ε φ θ ο ύ μ ε
Τρόφιμα πλούσια σε υδατάνθρακες είναι τα γλυκά, τα ζυμαρικά το ψωμί, τα αναψυκτικά στα οποία η περιε-
κτικότητα σε ζάχαρη είναι περίπου 20% . Στον πίνακα 8.3 φαίνεται η περιεκτικότητα διάφορων τροφίμων σε
υδατάνθρακες.
3 Καθώς τα
Ο εισβάλουν στην κου-
φάλα, επεκτείνεται και
αποκαλύπτεται η οδο-
ντίνη
Περίληψη
4 Τέλος, τα βακτήρια φτά-
νουν στον πολφό στο Τα σάκχαρα είναι χημικές ενώσεις του άνθρακα που πε-
κέντρο του δοντιού. Αν η ριέχουν υδρογόνο και οξυγόνο σε αναλογία ατόμων 2:1,
κουφάλα δεν καθαριστεί και
όση δηλαδή και στο νερό. Για τον λόγο αυτό ονομάζονται
σφραγιστεί, η μόλυνση τελι-
και υδατάνθρακες.
κά θα καταστρέψει το δόντι.
Οι υδατάνθρακες διακρίνονται: α) σε διασπώμενα σάκχα-
ρα και β) σε απλούς υδατάνθρακες ή απλά σάκχαρα ή μονο-
σακχαρίτες. Τα διασπώμενα σάκχαρα με τη σειρά τους δια-
κρίνονται σε ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες.
Από χημική άποψη οι μονοσακχαρίτες είναι ενώσεις που περιέχουν πολλές υδροξυλομάδες και μία καρβονυλο-
μάδα, και διακρίνονται σε αλδόζες και κετόζες. Οι μονοσακχαρίτες διαλύονται εύκολα στο νερό και έχουν γλυκιά
γεύση, ενώ εμφανίζουν αναγωγική δράση. Μεταξύ δύο μονοσακχαριτών είναι δυνατό να αποσπασθεί ένα μόριο
νερού από δύο υδροξύλια διαφορετικών μορίων και να δημιουργηθεί γλυκοζιτικός δεσμός.
Οι ολιγοσακχαρίτες και οι πολυσακχαρίτες αποτελούνται αντίστοιχα από μικρό ή μεγάλο αριθμό απλών σακχά-
ρων, ενώ μπορούν να διασπασθούν σχηματίζοντας αυτά τα απλά σάκχαρα από τα οποία αποτελούνται. Από τους
ολιγοσακχαρίτες σημαντικότεροι είναι οι δισακχαρίτες καλαμοσάκχαρο, μαλτόζη και γαλακτόζη.
Το μόριο των πολυσακχαριτών αποτελείται από μεγάλο αριθμό μορίων μονοσακχαριτών, τα οποία είναι ενωμέ-
να μεταξύ τους με γλυκοζιτικούς δεσμούς. Με την υδρόλυσή τους οι πολυσακχαρίτες σχηματίζουν κατ' αρχάς
ολιγοσακχαρίτες και στη συνέχεια μονοσακχαρίτες. Οι σημαντικότεροι πολυσακχαρίτες είναι το γλυκογόνο, το
άμυλο και η κυτταρίνη
Τα σάκχαρα, σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς, κατά κύριο λόγο, χρησιμεύουν για την παραγωγή ενέργει-
ας καιόμενα προς C 0 2 και νερό και απελευθερώνοντας 4 Kcal/gr. Επίσης μπορεί να αποτελέσουν τη πρώτη ύλη
για την βιοσύνθεση διάφορων βιομορίων μεγάλης βιολογικής σημασίας.
ερωτήσεις - ασκήσεις - προβλή
ι. Από ποια στοιχεία αποτελούνται τα μόρια των σακχά- I I . Τι είναι η αμυλόζη, η αμυλοπηκτίνη και η αμυλάση;
ρων και με ποια αναλογία;
12. Χαρακτηρίστε τις παρακάτω προτάσεις ως σωστές (Σ)
2. Πώς ταξινομούνται τα σάκχαρα με βάση την ικανότητα ή λανθασμένες (Λ).
υδρόλυσης τους; α. Η κυτταρίνη είναι φυτικός πολυσακχαρίτης.
β· Η κυτταρίνη είναι ζωικός πολυσακχαρίτης.
3. Ποιες είναι οι βασικές χημικές ομάδες που έχουν τα σάκ- Υ·Η κυτταρίνη μπορεί να είναι φυτικός ή και ζωικός
χαρα και πώς κατατάσσονται με βάση τις ομάδες αυτές; πολυσακχαρίτης.
δ. Η κυτταρίνη αποτελείται από 8.000-12.000 μόρια
4. Σε ποια μορφή βρίσκονται οι μονοσακχαρίτες σε υδα- γλυκόζης.
τικό διάλυμα; Πού οφείλεται αυτό; ε. Η κυτταρίνη πέπτεται μόνο από τον άνθρωπο όχι
όμως από μηρυκαστικά.
5. Ποιες χημικές ιδιότητες των σακχάρων γνωρίζετε; στ. Η κυτταρίνη πέπτεται μόνο από τα μηρυκαστικά όχι
όμως από τον άνθρωπο
6. Πώς ανιχνεύεται ο αναγωγικός χαρακτήρας των σακχά- ζ·Η κυτταρίνη πέπτεται και από τα μηρυκαστικά και
ρων; από τον άνθρωπο
1· Η κυτταρίνη δεν πέπτεται ούτε από τα μηρυκαστικά
7. Τι είναι οι γλυκοζίτες, ο γλυκοζιτικός δεσμός και οι ούτε από τον άνθρωπο.
γλυκοζιτάσες;
13. Τι είναι οι κυτταρινάσες και πού συναντώνται;
8. Ποιοι είναι οι σπουδαιότεροι δισακχαρίτες και από
ποια απλά σάκχαρα αποτελούνται; 14. Ποιος ο βασικός ρόλος των σακχάρων σε ένα ζωντα-
νό οργανισμό;
9. Ποιοι είναι οι σπουδαιότεροι πολυσακχαρίτες και από
ποία απλά σάκχαρα αποτελούνται; 15. Τι γνωρίζετε για το ρόλο της γλυκόζης στον ανθρώπι-
νο οργανισμό;
10. Σημειώστε την σωστή ή τις σωστές προτάσεις.
α. Το γλυκογόνο απαντάται σε ζωικά κύτταρα και το 16. Τι γνωρίζετε για τον ειδικό ρόλο α) της λακτόζης β)
άμυλο σε φυτικά. της κυτταρίνης στον οργανισμό;
β· Το γλυκογόνο απαντάται σε φυτικά κύτταρα και το
άμυλο σε ζωικά. 17. Πού αποθηκεύεται η περίσσεια υδατανθράκων στον
Υ·Και τα δύο απαντώνται μόνο σε ζωικά κύτταρα. ανθρώπινο οργανισμό και με ποια μορφή; Πόσο
δ. Και τα δύο απαντώνται μόνο σε φυτικά κύτταρα. επαρκής για τις ανάγκες του οργανισμού μπορεί να εί-
ε. Το γλυκογόνο είναι ένα διακλαδισμένο πολυμερές ναι η αποθήκευση αυτή; Τι θα συμβεί στον οργανισμό
ενώ το άμυλο όχι. αν για χρονικό διάστημα 10 και περισσοτέρων ωρών
στ. Το άμυλο είναι ένα διακλαδισμένο πολυμερές ενώ δε ληφθούν υδατάνθρακες με την τροφή;
το γλυκογόνο όχι.
ζ·Και τα δύο είναι διακλαδισμένα πολυμερή.
η·Και τα δύο είναι ευθύγραμμα πολυμερή.
Ας ερευνήσουμε
I. Καταρτίστε ένα ενημερωτικό φυλλάδιο για τους συμμαθητές σας στο οποίο να παρουσιάζονται α. τρόφιμα που
είναι πλούσια σε κυτταρίνη και β. ο ρόλος της κυτταρίνης και γενικότερα των φυτικών ινών στη διατροφή και
την υγεία του ανθρώπου.
2. Το μέλι είναι ένα θρεπτικότατο προϊόν που παράγεται από τις μέλισσες. Καταρτίστε ένα ενημερωτικό φυλλάδιο για τους
συμμαθητές σας στο οποίο να παρουσιάζονται η χημική σύσταση, τα είδη, οι χρήσεις και η θρεπτική αξία του μελιού.
Μεταβολισμός των σακχάρων
ται σε κετονομάδα (ισομερισμός).
9.1. Γλυκόλυση
Η αντίδραση που ακολουθεί έχει ως στόχο την προ-
σθήκη μίας δεύτερης φωσφορικής ομάδας, που προέρ-
Με τον όρο γλυκόλυση εννοούμε την αλληλουχία
χεται και πάλι από το ΑΤΡ, με αποτέλεσμα να δημιουρ-
των αντιδράσεων η οποία μετατρέπει τη γλυκόζη σε
γείται η 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη. Η αντίδραση
πυροσταφυλικό με ταυτόχρονη παραγωγή ΑΤΡ. Η πο-
αυτή καταλύεται από τη φωσφοφρουκτοκινάση, ένα έν-
ρεία αυτή είναι όμοια σε αερόβιες και αναερόβιες συν-
ζυμο κλειδί για τη ρύθμιση της γλυκόλυσης. Το ένζυμο
θήκες και γίνεται στο κυτταρόπλασμα. Στην πραγματι-
αυτό αναστέλλεται αλλοστερικά από υψηλές συγκε-
κότητα, η μοναδική διαφορά μεταξύ αερόβιας και ανα-
ντρώσεις ΑΤΡ, ενώ αντίθετα ενεργοποιείται από το
ερόβιας διάσπασης της γλυκόζης βρίσκεται στην παρα-
ADP και το AMP. Χάρη στην αλλοστερική αυτή ρύθμι-
πέρα τύχη του πυροσταφυλικού.
ση η ροή διάσπασης της γλυκόζης προσαρμόζεται στις
Η αποσαφήνιση του μηχανισμού της γλυκόλυσης
ενεργειακές ανάγκες του κυττάρου.
αποτέλεσε βασικό μοχλό για την ανάπτυξη της Βιοχημεί-
ας. Μία ανακάλυψη-σταθμός στην ιστορία της γλυ-
κόλυσης έγινε το 1894, όταν οι Χάνς και Έντουαρντ
Μπούχνερ (Hans και Eduard Buchner) παρασκεύα-
σαν εκχυλίσματα ζύμης (χυμό από πεπιεσμένους ζυ-
μομύκητες), τα οποία ήταν ικανά να μετατρέπουν τη
σακχαρόζη σε αλκοόλη. Κατέδειξαν έτσι για πρώτη
φορά ότι η ζύμωση είναι δυνατό να λάβει χώρα και
έξω από τα ζωντανά κύτταρα, και κατέρριψαν την
κυρίαρχη ιδέα της εποχής που ήθελε τη ζύμωση
αναπόσπαστα συνδεδεμένη με τα ζωντανά κύτταρα.
Αυτή η θεμελιώδης ανακάλυψη άνοιξε διάπλατα
την πόρτα για την ανάπτυξη της σύγχρονης Βιοχη-
μείας, αφού ο μεταβολισμός έγινε χημεία.
Περίληψη
Γλυκόλυση είναι η ομάδα των αντιδράσεων που μετατρέπουν τη γλυκόζη σε πυροσταφυλικό. Κατ' αρχάς η γλυ-
κόζη φωσφορυλιώνεται προς 6-φωσφορική γλυκόζη και, μέσω των ενδιάμεσων 1,6-διφωσφορική γλυκόζη, 3-φω-
σφορική γλυκεριναλδεΰδη και φωσφοενολοπυροσταφυλικό, αποικοδομείται σε πυροσταφυλικό. Το καθαρό ενερ-
γειακό κέρδος αυτής της πορείας είναι δύο μόρια ΑΤΡ για κάθε μόριο γλυκόζης που διασπάται. Περιλαμβάνει μία
μόνο οξειδοαναγωγική αντίδραση, κατά την οποία δημιουργούνται κυτταροπλασματικά μόρια NADH.
Στους αερόβιους οργανισμούς το NADH που σχηματίζεται κατά την γλυκόλυση μεταφέρει τα ηλεκτρόνιά του
στο Ο2 μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και με τον τρόπο αυτό αναγεννάται το NAD*. Κάτω από ανα-
ερόβιες συνθήκες το NAD* αναγεννάται κατά τη σύνθεση του γαλακτικού οξέος ή της αιθανόλης από το πυρο-
σταφυλικό. Αυτές οι δύο διεργασίες ονομάζονται ζυμώσεις και συντελούνται σε μερικούς μικροοργανισμούς. Με-
τατροπή της γλυκόζης σε γαλακτικό παρατηρείται επίσης και κατά τον μεταβολισμό των σπονδυλωτών, όταν το
ποσό του διαθέσιμου οξυγόνου περιορίζεται, όπως στους μυς κατά την διάρκεια έντονης μυϊκής εργασίας.
Γλυκονεογένεση είναι η σύνθεση της γλυκόζης από μη υδατανθρακικές πηγές, όπως το γαλακτικό οξύ, ορισμέ-
να αμινοξέα και γλυκερόλη. Κύριο όργανο της γλυκονεογένεσης είναι το ήπαρ και, μέσω αυτής της μεταβολικής
πορείας ο οργανισμός βοηθιέται ουσιαστικά στη διατήρηση των επιπέδων της γλυκόζης στο αίμα σε φυσιολογικά
επίπεδα. Αν και πολλές από τις αντιδράσεις της γλυκονεογένεσης είναι κοινές με τις αντιδράσεις της γλυκόλυσης,
η γλυκονεογένεση και η γλυκόλυση ρυθμίζονται αντίστροφα, μέσω των μη κοινών αντιδράσεων, έτσι ώστε όταν η
μία πορεία είναι ενεργός η άλλη να είναι ανενεργός.
Το γλυκογόνο είναι ένα καύσιμο που κινητοποιείται από τις αποθήκες του οργανισμού (ήπαρ και μυς) ταχύτα-
τα, προκειμένου να τον τροφοδοτήσει άμεσα με ενέργεια. Αποτελείται από ένα διακλαδισμένο πολυμερές μονά-
δων γλυκόζης και η σύνθεση και αποικοδόμησή του υπόκεινται σε αυστηρή ρύθμιση.
Ερωτήσεις - ασκήσεις - προβλήματα
I. Σημειώστε με (Σ) ή λάθος (Λ) τη γνώμη σας για τις 7. Περιγράψτε το ρόλο του γλυκογόνου στο ήπαρ και
παρακάτω προτάσεις: στους σκελετικούς μυς.
α. Η εξοκινάση φωσφορυλιώνει μόνο τη γλυκόζη.
β· Η γλυκοκινάση βρίσκεται στο ήπαρ. 8. Τοποθετήστε τα συνένζυμα (με την οξειδωμένη ή
γ·Η πορεία της γλυκόλυσης είναι ίδια σε αερόβιες ανηγμένη μορφή τους) και τους συντελεστές που
και αναερόβιες συνθήκες. χρειάζονται στο παρακάτω διάγραμμα:
δ. Κατά την διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης παρά-
γεται ένα μόριο πυροσταφυλικού.
ε. Οι αντιδράσεις της γλυκόλυσης γίνονται στο εσω-
τερικό του μιτοχονδρίου.
στ. Η 6-φωσφορική γλυκόζη και η 6-φωσφορική
φρουκτόζη είναι ισομερείς ενώσεις.
6. Σημειώστε (Σ) ή λάθος (Λ) σε κάθε μία από τις απα- 9. Η νόσος του McArdle είναι μία από τις ασθένειες που
ντήσεις που ακολουθούν. οφείλονται σε έλλειψη ενός ενζύμου του μεταβολι-
Η γλυκονεογένεση: σμού του γλυκογόνου. Χαρακτηρίζεται από ύπαρξη
α. Επιτελείται στα μυϊκά κύτταρα, όταν αυτά βρίσκο- αυξημένης ποσότητας γλυκογόνου στους μυς και τα
νται υπό β.
έντονη δραστηριότητα. άτομα που την παρουσιάζουν έχουν περιορισμένη δυ-
Μετατρέπει το πυροσταφυλικό σε γλυκόζη. νατότητα για έντονη άσκηση εξαιτίας οδυνηρών σπα-
γ·Παίζει σημαντικό ρόλο σε περιόδους ασιτίας. σμών των μυών. Κατά τα άλλα οι ασθενείς αυτοί δεν
δ. Αποτελεί μία αναστροφή της πορείας της γλυκό- έχουν πρόβλημα και η ανάπτυξή τους είναι φυσιολογι-
λυσης. κή. Με βάση τα παραπάνω δεδομένα σε έλλειψη ποιου
από τα βασικά ένζυμα του μεταβολισμού του γλυκο-
γόνου αποδίδετε την ασθένεια αυτή;
Ας ερευνήσουμε
ι. Η φρουκτόζη και η γαλακτόζη αποτελούν δύο σάκχαρα που είναι άφθονα στη φύση. Υπενθυμίζουμε ότι η
υδρόλυση της σακχαρόζης (κοινή ζάχαρη) δίνει φρουκτόζη και γλυκόζη, ενώ η υδρόλυση της λακτόζης (σάκχα-
ρο του γάλακτος) δίνει γαλακτόζη και γλυκόζη. Προσπαθήστε, με τη βοήθεια σχετικής βιβλιογραφίας, να βρείτε
τον τρόπο με τον οποίο τα σάκχαρα αυτά εισέρχονται στη γλυκολυτική πορεία προκειμένου να διασπαστούν.
2. Η γαλακτοζαιμία είναι μία σοβαρή κληρονομική ασθένεια κατά την οποία όταν καταναλώνεται γάλα, προκαλού-
νται εμετοί και διάρροια και παρατηρείται διόγκωση του ήπατος και ίκτερος. Η διαταραχή αυτή εμφανίζεται στη
βρεφική ηλικία και είναι επικίνδυνη για την ζωή και την διανοητική ανάπτυξη του βρέφους. Προσπαθήστε, με
την βοήθεια σχετικής βιβλιογραφίας και ειδικών επιστημόνων, να βρείτε περισσότερες πληροφορίες για την
ασθένεια αυτή, καθώς και τους τρόπους με τους οποίους μπορεί να αντιμετωπιστεί.
3. Στο σκελετικό μυ λείπουν τα ένζυμα της γλυκονεογένεσης. Για το λόγο αυτό, το γαλακτικό οξύ που παράγεται
σε ενεργούς μυς μεταφέρεται στο ήπαρ, όπου μετατρέπεται σε γλυκόζη. Η γλυκόζη εισέρχεται στο αίμα και
παραλαμβάνεται πάλι
από τους σκελετικούς
μυς, οι οποίοι παρά-
γουν ΑΤΡ. Οι αντιδρά-
σεις αυτές αποτελούν
τον κύκλο του Cori
(βλέπε σχήμα). Ποια
είναι, κατά τη γνώμη
σας, η φυσιολογική
σημασία του φαινομέ-
νου αυτού;
Hans Krebs (1900-1981)
Κ ύ κ λ ο ς τ ο υ κ ι τ ρ ι κ ο ύ ο ξ έ ο ς και ο ξ ε ι δ ω τ ι κ ή
φωσφορυλίωση
προϊόντα που παράγονται και κατά τη χημική καύση.
10.1. Μ σημασία του κύκλου του κιτρικού οξέος Το παράγεται στην αναπνευστική αλυσίδα από
φορτωμένα με υδρογόνο συνένζυμα NADH και
Όπως είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο κατά τη γλυ-
τα οποία επανοξειδώνονται παρέχοντας μέρος της
κολυτική πορεία η γλυκόζη μετατρέπεται σε πυροσταφυ-
ενέργειας που περιέχουν για τη σύνθεση του ΑΤΡ. Με
λικό οξύ. Κάτω από αερόβιες συνθήκες το επόμενο βήμα τις αντιδράσεις αυτής της πορείας θα ασχοληθούμε στη
στην πορεία της πλήρους διάσπασης της γλυκόζης είναι η συνέχεια. Εδώ, θα εξετάσουμε αρχικά τις αντιδράσεις
οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού σε
διάσπασης του ακετυλο-CοΑ για την παραγωγή
ακετυλο-συνένζυμο Α (ακετυλο-CoA). Αυτή η ενεργοποι- Η σημασία του κύκλου του κιτρικού οξέος δεν εξα-
ημένη ακετυλο-ομάδα οξειδώνεται πλήρως σε μέσω ντλείται με την παραγωγή και τη δημιουργία ανηγμέ-
μίας σειράς αντιδράσεων, που είναι γνωστή με το όνομα νων συνενζύμων, τα οποία τροφοδοτούν την αναπνευστι-
κύκλος του κιτρικού οξέος ή κύκλος του Krebs. Εκτός κή αλυσίδα για την παραγωγή ενέργειας. Οι μεταβολίτες
από τα τελικά προϊόντα της διάσπασης των υδατανθρά- του κιτρικού κύκλου αποτελούν συγχρόνως μία μεγάλη
κων (πυροσταφυλικό) και τα προϊόντα του μεταβολισμού δεξαμενή ενδιάμεσων προϊόντων, τα οποία χρησιμεύουν
των λιπών και των αμινοξέων οξειδώνονται, στον κύκλο για τη σύνθεση νέου κυτταρικού υλικού, όπως αμινοξέα,
του κιτρικού οξέος, σε 'Ετσι, ο κιτρικός κύκλος είναι αίμη της αιμοσφαιρίνης κ.ά.
ο κοινός τελικός δρόμος για την αποικοδόμηση όλων των Στα ευκαρυωτικά κύτταρα οι αντιδράσεις του κύ-
θρεπτικών ουσιών. κλου του κιτρικού οξέος πραγματοποιούνται μέσα στα
Τα τελικά προϊόντα του αερόβιου μεταβολισμού εί- μιτοχόνδρια, σε αντίθεση με τις αντιδράσεις της γλυκό-
ναι, όπως ξέρουμε, Πρόκειται για τα ίδια λυσης, οι οποίες επιτελούνται στο κυτταρόπλασμα.
αυτά στον τελικό αποδέκτη, που είναι το 0 2 , παράγεται
10.2. Αντιδράσεις του κύκλου ΑΤΡ. Όπως θα δούμε παρακάτω, η οξείδωση του μιτο-
του κιτρικού οξέος χονδρικού NADH μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας
αποδίδει 3 ΑΤΡ, ενώ η οξείδωση του FADH2 αποδίδει 2
Η συνολική εικόνα του κύκλου του κιτρικού οξέος ΑΤΡ. Έτσι η συνολική απόδοση σε ΑΤΡ κατά την οξεί-
φαίνεται στο σχήμα 10.1. Ο κύκλος αρχίζει με την συ- δωση ενός μορίου ακετυλσ-CoA μέσω του κύκλου του
νένωση μίας μονάδας τεσσάρων ατόμων άνθρακα του κιτρικού οξέος, είναι:
οξαλοξικού και μίας μονάδας δύο ατόμων άνθρακα
της ακετυλομάδας του ακετυλο-ΟοΑ, οπότε δημιουρ-
γείται το κιτρικό και απελευθερώνεται το συνένζυμο Α
(βήμα I). Επειδή η πρώτη αυτή αντίδραση οδηγεί στη
σύνθεση του κιτρικού οξέος, η πορεία των αντιδράσε-
ων που εξετάζουμε ονομάζεται κύκλος του κιτρικού
οξέος.
Στη συνέχεια, σχηματίζεται το ισοκιτρικό (βήμα 2),
το οποίο αποκαρβοξυλιώνεται οξειδωτικά. Απομακρύ-
νεται δηλαδή ένα μόριο C 0 2 οπότε παράγεται μία ένω- 10.4. Οξειδωτική φωσφορυλίωση
ση με πέντε άτομα άνθρακα, το α-κετογλουταρικό και
ένα μόριο NAD + ανάγεται σε NADH (βήμα 3). Ακολου- Είδαμε προηγουμένως ότι κατά την οξείδωση της
θεί μία δεύτερη αντίδραση οξειδωτικής αποκαρβοξυ- ακετυλομάδας του ακετυλο-ΟοΑ σε C0 2 , μέσω των
λίωσης, οπότε δημιουργείται μια ένωση με τέσσερα αντιδράσεων του κύκλου του κιτρικού οξέος, σχηματί-
άτομα άνθρακα, το ηλέκτρυλο-ΟοΑ, και παράγεται ζονται τρία μόρια N A D H και ένα μόριο FADH2. Τα
ένα δεύτερο μόριο NADH (βήμα 4). Με τις δύο αυτές ανηγμένα αυτά συνένζυμα πρέπει να επανοξειδωθούν,
αντιδράσεις αποκαρβοξυλίωσης, ουσιαστικά η ακετυ- προκειμένου να εξασφαλιστεί η συνεχής λειτουργία του
λομάδα που τροφοδότησε την πρώτη αντίδραση του κιτρικού κύκλου. Αυτό επιτυγχάνεται με τη μεταφορά
κύκλου του κιτρικού οξέος απομακρύνεται ως C0 2 , των ηλεκτρονίων τους στο μοριακό οξυγόνο μέσω της
οπότε προκύπτει και πάλι μία ένωση με τέσσερα άτομα αναπνευστικής αλυσίδας. Η διεργασία αυτή απελευθε-
άνθρακα. Οι αντιδράσεις που ακολουθούν έχουν σκο- ρώνει ταυτόχρονα ένα μεγάλο ποσό ενέργειας, που
πό να αναγεννήσουν το οξαλοξικό που χρησιμοποιή- χρησιμοποιείται για την παραγωγή ΑΤΡ. Έτσι, οξειδωτι-
θηκε στην πρώτη αντίδραση και να σχηματιστεί έτσι κή φωσφορυλίωση είναι η διεργασία στην οποία παρά-
μια κυκλική πορεία αντιδράσεων. γεται ΑΤΡ κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων από το
Το ηλεκτρυλσ-CoA περιέχει ένα δεσμό υψηλής NADH ή το FADH2 προς το O2, διαμέσου μίας σειράς
ενέργειας. 'Ετσι, όταν το ηλεκτρυλο-ΟοΑ μετατρέπεται φορέων ηλεκτρονίων. Η μεταβολική αυτή πορεία απο-
σε ηλεκτρικό (βήμα 5) ο δεσμός υψηλής ενέργειας τελεί την κυριότερη πηγή δημιουργίας ΑΤΡ στους αερό-
διασπάται και η ενέργεια αυτή χρησιμοποιείται για το βιους οργανισμούς. Μερικά χαρακτηριστικά αυτής της
σχηματισμό ενός μορίου GTP (τριφωσφορική γονανο- διεργασίας είναι:
σίνη) από GDP (διφωσφορική γονανοσίνη) και ανόργα-
• Η οξειδωτική φωσφορυλίωση γίνεται από αναπνευστι-
νο φωσφορικό οξύ (ένα μόριο GTP ισοδυναμεί ενερ-
κά συγκροτήματα που βρίσκονται μέσα στην εσωτερι-
γειακά με ένα μόριο ΑΤΡ). Στη συνέχεια το ηλεκτρικό
κή μεμβράνη των μιτοχονδρίων. 0 κύκλος του κιτρι-
οξειδώνεται σε φουμαρικό με ταυτόχρονη αναγωγή
κού οξέος και η πορεία της οξείδωσης των λιπαρών
ενός μορίου FAD σε FADH 2 (βήμα 6 ) , το φουμαρικό
οξέων, που δίνουν και τη μεγαλύτερη ποσότητα
μετατρέπεται σε μηλικό (βήμα 7) και τέλος από το μη-
NADH και FADH2 γίνονται στο εσωτερικό του μιτο-
λικό αναγεννάται το οξαλοξικό με ταυτόχρονη δημι-
χονδρίου (μήτρα) (σχήμα 10.2). Εδώ βλέπουμε ένα χα-
ουργία ενός επιπλέον μορίου NADH (βήμα 8 ) .
ρακτηριστικό παράδειγμα της τοπολογίας διαφορετι-
κών μεταβολικών δρόμων. Πορείες που συνδέονται
μεταξύ τους επιτελούνται σε γειτονικά διαμερίσματα
10.3. Ενεργειακή απόδοση του κύκλου του κυττάρου, έτσι ώστε να ελέγχονται άμεσα και απο-
του κιτρικού οξέος τελεσματικά.
• Η οξείδωση του NADH αποδίδει 3 ΑΤΡ, ενώ η οξεί-
δωση του FADH2 αποδίδει 2 ΑΤΡ. Ο
χόνδρια και είναι στενά συνδεδεμένος με την αναπνευ- • Η μεταφορά ηλεκτρονίων από τα ανηγμένα συνένζυ-
στική αλυσίδα, σκοπός της οποίας είναι η επανοξείδω- μα προς το O2 (αναπνευστική αλυσίδα) και η φωσφο-
ση των ανηγμένων συνενζύμων NADH και FADH2. Κα- ρυλίωση του ADP για τη δημιουργία του ΑΤΡ είναι
θώς τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τα συνένζυμα πορείες συζευγμένες.
αλυσίδα κατανέμεται σε τρία πακέτα ενέργειας, που
οδηγούν στο σχηματισμό τριών μορίων ΑΤΡ.
Σχήμα 10.3. Τοπογραφία των συμπλοκών της αναπνευστικής αλυσίδας στην εσωτερική μεμβράνη του μιτοχονδρλιου.
σχηματίζονται από το NADH.
Ο κύκλος του κιτρικού οξέος είναι η τελική κοινή πορεία για την οξείδωση των τροφικών μορίων. Χρησιμεύει
επίσης και ως πηγή προμήθειας του κυττάρου με δομικές μονάδες, οι οποίες χρησιμοποιούνται για τη βιοσύνθεση
άλλων μορίων. Τα περισσότερα καύσιμα μόρια εισέρχονται στον κύκλο του κιτρικού οξέος στη μορφή του ακετυ-
λο-CοΑ.
Ο κύκλος αρχίζει με την συμπύκνωση του οξαλοξικού (C4) και ενός μορίου ακετυλο-CoA (C2) προς σχηματι-
σμό κιτρικού (C6) το οποίο μετατρέπεται σε ισοκιτρικό. Ακολουθούν δύο αντιδράσεις οξειδωτικής αποκαρβοξυ-
λίωσης, κατά τις οποίες απομακρύνονται δύο μόρια C0 2 και έτσι δημιουργείται και πάλι μία ένωση με τέσσερα
άτομα άνθρακα, το ηλέκτρυλο-CoA. Οι επόμενες αντιδράσεις έχουν σκοπό να αναγεννήσουν το οξαλοξικό και
να σχηματιστεί έτσι μία κυκλική πορεία αντιδράσεων. Στις τέσσερις οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις του κύκλου
σχηματίζονται 3 μόρια NADH και I μόριο FADH2, τα οποία επανοξειδώνονται μέσω της αναπνευστικής αλυσίδας
παράγοντας 11 μόρια ΑΤΡ. Ένα επιπλέον μόριο ΑΤΡ σχηματίζεται από το GTP, που δημιουργείται, καθώς το ηλε-
κτρυλο-CoA μετατρέπεται σε ηλεκτρικό.
Ο κύκλος του κιτρικού οξέος πραγματοποιείται κάτω από αερόβιες συνθήκες, γιατί απαιτεί συνεχή τροφοδο-
σία με NAD+ και FAD. Αυτοί οι δέκτες ηλεκτρονίων αναγεννώνται, όταν το NADH και FADH2 μεταφέρουν τα ηλε-
κτρόνιά τους στο O2, μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων με παράλληλη φωσφορυλίωση του ADP σε
ADP. Η τελευταία αυτή διεργασία ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση, επιτελείται μέσω των συμπλοκών I έως
V, τα οποία εδράζονται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη, και αποτελεί την κυριότερη πηγή δημιουργίας
ΑΤΡ στους αερόβιους οργανισμούς.
I. Σε ποιο οργανίδιο του κυττάρου πραγματοποιείται ο και τους συμπαράγοντες του κύκλου του κιτρικού
κύκλος του κιτρικού οξέος; Βάλτε μέσα σε κύκλο οξέος και τροφοδοτείται με ακέτυλο-ΟοΑ.
την σωστή απάντηση.
α. πυρήνας, β. λυσοσώματα, γ. μιτοχόνδρια, δ. μεμ- 5. Πρόσφατες μελέτες εισηγούνται ότι η δραστικότητα
βράνες ενδοπλασματικού δικτύου, ε. κανένα από της αφυδρογονάσης του ηλεκτρικού, η οποία κατα-
τα παραπάνω. λύει την μετατροπή του α-κετογλουταρικού σε ηλε-
κτρυλσ-CoA, επηρεάζεται αλλοστερικά από το οξα-
2. Σημειώστε με (Σ) ή λάθος (Λ) στις απαντήσεις που λοξικό. Πιστεύετε ότι ο μεταβολίτης αυτός ενεργο-
ακολουθούν. ποιεί ή αναστέλλει τη δραστικότητα του ενζύμου;
O
κύκλος του κιτρικού οξέος:
α. Οξειδώνει το ακετυλο-ΟοΑ. 6. Υπολογίστε πόσα μόρια ΑΤΡ δημιουργούνται κατά
β· Παράγει τη μεγαλύτερη ποσότητα στους τη μετατροπή του α-κετογλουταρικού σε μηλικό, μέ-
αναερόβιους οργανισμούς. σω των αντιδράσεων του κύκλου του κιτρικού οξέος
γ·Διασπά το οξαλοξικό. και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
δ. Τροφοδοτεί το κύτταρο με ενδιάμεσα προϊόντα.
ε. Δημιουργεί ανηγμένα συνένζυμα. 7. Αναφέρετε τα κυριότερα χαρακτηριστικά γνωρίσμα-
τα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.
3. Ποιες κατά την γνώμη σας θα ήταν οι συνέπειες για
τη ζωή ενός ζωικού κυττάρου αν παρουσιαζόταν έλ- 8. Σημειώστε με (Σ) ή λάθος (Λ) καθεμία από τις απα-
λειψη ενός ενζύμου του κύκλου του κιτρικού οξέος; ντήσεις που ακολουθούν.
Η οξειδωτική φωσφορυλίωση:
4. Είναι δυνατό να έχουμε καθαρή σύνθεση οξαλοξι- α. Γίνεται στη μιτοχονδριακή μεμβράνη.
κού σε ένα εκχύλισμα το οποίο περιέχει τα ένζυμα Ρ·Έχει δύο σκέλη: την αναπνευστική αλυσίδα και τη
φωσφορυλίωση του ADR N A D H και Προβλέψτε σε ποια μορφή
γ· Δεν απαιτεί (ανηγμένη ή οξειδωμένη) θα βρεθούν τα συνένζυ-
δ. Επανοξειδιώνει τα ανηγμένα συνένζυμα N A D H μα αυτά μετά από επώαση του παρασκευάσματος.
και Τι θα συμβεί, αν σε παράλληλο πείραμα προσθέ-
ε. Δε συνδέεται με τον κύκλο του κιτρικού οξέος. σουμε επιπλέον και ρετενόνη (η ουσία αυτή είναι
ένας δραστικός αναστολέας της μεταφοράς ηλε-
9. Εξηγήστε πού οφείλεται το γεγονός ότι η οξείδωση κτρονίων από το σύμπλοκο I στο σύμπλοκο III).
του αποδίδει 2 μόρια ΑΤΡ και όχι 3, που
σχηματίζονται από την οξείδωση του NADH. 12. Υπολογίστε ποία είναι η απόδοση σε ΑΤΡ, όταν το
πυροσταφυλικό οξειδώνεται σε από ένα ομοι-
10. Πόσες φορές περισσότερη ενέργεια (στη μορφή ογενές παρασκεύασμα ηπατικών κυττάρων.
του ΑΤΡ) αποδίδει ένα μυϊκό κύτταρο που οξειδώ-
νει πλήρως τη γλυκόζη, σε σχέση με ένα μυϊκό κύτ- 13. Η στενή σύνδεση ανάμεσα στην αναπνευστική αλυ-
ταρο που μετατρέπει τη γλυκόζη σε γαλακτικό οξύ; σίδα και τη φωσφορυλίωση του ΑΤΡ διακόπτεται
με την προσθήκη ορισμένων ουσιών, όπως η δινι-
I I . Σε ένα μιτοχονδριακό παρασκεύασμα, το οποίο πε- τροφαινόλη. Ποια, κατά τη γνώμη σας, θα είναι η
ριέχει όλα τα ένζυμα και τα συνένζυμα της ανα- συνέπεια της χορήγησης δινιτροφαινόλης σε έναν
πνευστικής αλυσίδας, προστίθεται μικρή ποσότητα οργανισμό;
Ας ερευνήσουμε
I. Η νόσος beri-beri αποτελεί μία νευρολογική και καρδιαγγειακή διαταραχή και προκαλείται από διαιτητική έλ-
λειψη της θειαμίνης (που ονομάζεται και βιταμίνη Β,). Η ουσία αυτή αποτελεί προσθετική ομάδα δύο σπουδαί-
ων ενζύμων: της πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης, που μετατρέπει το πυροσταφυλικό σε ακετυλο-CoA και της
α-κετογλουταρικής αφυδρογονάσης, η οποία μετατρέπει το α-κετογλουταρικό σε ηλεκτρυλο-ΟοΑ. Προσπαθή-
στε να συγκεντρώσετε περισσότερα στοιχεία για την νόσο αυτή. Γιατί εμφανίζεται με μεγαλύτερη συχνότητα
στις χώρες της Ανατολικής Ασίας;
2. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση συνιστά έναν πολύ δραστικό τρόπο για τη χρησιμοποίηση της μεταβολικής ενέρ-
γειας. Το ίδιο σύστημα χρησιμοποιείται και από μερικά βακτήρια που ζουν αναερόβια, όπως τα σιδηροβακτή-
ρια, τα θειοβακτήρια κτλ. Στις περιπτώσεις αυτές το ρόλο του οξυγόνου παίζει ένα ανόργανο ιόν. Αναζητήστε
περισσότερες πληροφορίες για τα βακτήρια αυτά.
Μεταβολισμός των πρωτεϊνών
σιμοποιείται ως μεταβολικό καύσιμο. Δηλαδή, μετά την
11.1. Αποικοδόμηση των αμινοξέων απομάκρυνση της αμινομάδας και την αποβολή της
από τον οργανισμό με τη μορφή της ουρίας, ο ανθρα-
Όπως ήδη γνωρίζουμε, οι πρωτεΐνες δομούνται από
κικός σκελετός χρησιμοποιείται, είτε για τη βιοσύνθεση
αμινοξέα. Οι περισσότερες πρωτεΐνες του οργανισμού
άλλων αμινοξέων, είτε για την κάλυψη ενεργειακών
συνεχώς συντίθενται (πρωτεϊνοσύνθεση) και
αναγκών, είτε για τη σύνθεση γλυκόζης είτε, όταν οι
αποικοδομούνται (πρωτεόλυση). Στον άνθρωπο, ο
παραπάνω μεταβολικές ανάγκες του οργανισμού είναι
βιολογικός χρόνος ημιζωής της αλβουμίνης, μιας πρω-
καλυμμένες, για εναποθήκευση με τη μορφή λίπους.
τεΐνης του πλάσματος είναι 20-25 ημέρες. Στο χρόνο
αυτό δηλαδή, η μισή ποσότητα αλβουμίνης έχει
αποικοδομηθεί και έχει αντικατασταθεί με νέο υλικό,
έτσι ώστε η συνολική ποσότητα αλβουμίνης στο πλά- 11.2. Πρωτεολυτικά ένζυμα
σμα να παραμένει σταθερή. Τα αμινοξέα αποτελούν
επομένως και δομικά συστατικά και προϊόντα
Η αποικοδόμηση των πρωτεϊνών ξεκινάει με τη δρά-
αποικοδόμησης των πρωτεϊνών. Σε υγιείς ενηλίκους και
ση πρωτεολυτικών ενζύμων (πρωτεϊνάσες ή πρωτεά-
κάτω από φυσιολογικές συνθήκες η δεξαμενή των
σες), που διασπούν τις πρωτεΐνες πρώτα σε πεπτίδια
ελεύθερων αμινοξέων ανέρχεται σε 600-700 g. Στο και τελικά σε αμινοξέα. Οι πρωτεϊνάσες μαζί με τις
σχήμα 11.1 παρουσιάζονται οι δρόμοι εισροής και αμυλάσες αποτελούν τα σημαντικότερα υδρολυτικά έν-
εκροής των αμινοξέων που σε υγιείς ενηλίκους βρί- ζυμα και είναι γνωστά εδώ και πολλά χρόνια. Σύμφωνα
σκονται σε ισορροπία, έτσι ώστε το μέγεθος της δεξα- με την εντόπιση και τη βιολογική τους λειτουργία δια-
μενής των αμινοξέων να διατηρείται σταθερό. κρίνονται σε:
Τα αμινοξέα που βρίσκονται σε ποσότητες μεγαλύ- • Πεπτικά ένζυμα, που βρίσκονται στο γαστρεντερικό
τερες αυτών που απαιτούνται για τη σύνθεση των πρω- σωλήνα και χρησιμεύουν για την πέψη των πρωτεϊ-
τεϊνών και άλλων βιομορίων δεν είναι δυνατό να νών της τροφής.
αποθηκευτούν, σε αντίθεση με τα λιπαρά οξέα και τη • Εξωκυτταρικές πρωτεάσες, που βρίσκονται στο αίμα
γλυκόζη, ούτε είναι δυνατόν να απεκκριθούν από τον και σε άλλα εξωκυτταρικά υγρά, όπου επιτελούν εξει-
οργανισμό. Έτσι η περίσσεια των αμινοξέων χρη- δικευμένες λειτουργίες, όπως π.χ. πήξη του αίματος.
Περίληψη
Ο μεταβολισμός των πρωτεϊνών αρχίζει με την υδρόλυση του πρωτεϊνικού μορίου που γίνεται με τη δράση των
πρωτεολυτικών ενζύμων και οδηγεί στο σχηματισμό των αμινοξέων. Τα αμινοξέα που απελευθερώνονται σε
ποσότητες μεγαλύτερες από αυτές που απαιτούνται για τη σύνθεση των πρωτεϊνών και άλλων σημαντικών
βιομορίων του οργανισμού, επειδή δεν είναι δυνατό να αποθηκευτούν, χρησιμοποιούνται ως μεταβολικό καύσιμο.
Η κυριότερη αντίδραση κατά την αποικοδόμηση όλων των αμινοξέων είναι η τρανσαμίνωση. Με τον τρόπο αυ-
τό η αμινομάδα μεταφέρεται στο α-κετογλουταρικό οξύ και σχηματίζεται γλουταμινικό οξύ, το οποίο μετατρέπε-
ται και πάλι σε α-κετογλουταρικό οξύ, απελευθερώνοντας αμμωνία με την αντίδραση της οξειδωτικής απαμίνω-
σης. Τελική μορφή απέκκρισης της ΝΗ3 είναι η ουρία, η οποία σχηματίζεται στο ήπαρ μέσω αντιδράσεων του κύ-
κλου της ουρίας.
Ενώ το άζωτο των αμινοξέων αποβάλλεται ως ουρία, ο ανθρακικός σκελετός διασπάται περαιτέρω με διαφορε-
τικούς τρόπους. Οι ανθρακικοί σκελετοί αρκετών αμινοξέων διοχετεύονται σε ενδιάμεσα μεταβολικά προϊόντα,
από τα οποία είναι δυνατό να συντεθεί γλυκόζη (γλυκοπλαστικά αμινοξέα).
2. Τι είναι τα ζυμογόνα και ποια η βιολογική τους ση- 5. Με ποιο τρόπο ρυθμίζεται η δραστικότητα του εν-
μασία; Αναφέρετε ένα ανάλογο παράδειγμα μίας ζύμου αφυδρογονάση του γλουταμινικού οξέος;
ορμόνης. Ποια η φυσιολογική σημασία της ρύθμισης αυτής;
3. Η κυστεαμίνη αποτελεί βασικό δομικό συστατικό 6. Έχουν διαγνωστεί ανωμαλίες κατά τις οποίες υπάρ-
του συνενζύμου Α. Με ποιο τρόπο σχηματίζει το χει μερική ανεπάρκεια ενζύμων του κύκλου της ου-
κύτταρο την ουσία αυτή; ρίας. Στις καταστάσεις αυτές το επίπεδο των ιόντων
είναι υψηλό (υπεραμμωνιαιμία). Αυτό έχει ως
4. Συμπληρώστε τις ομάδες που λείπουν (πλαίσια) στις αποτέλεσμα την πρόκληση διανοητικής καθυστέρη-
ενώσεις που συμμετέχουν στην παρακάτω αντίδρα- σης, λήθαργου και εμετών. Τι διαιτολόγιο θα προτεί-
ση τρανσαμίνωσης. νατε στα άτομα που φέρουν τις μεταβολικές αυτές
ανωμαλίες; 9. 0 παρακάτω πίνακας δείχνει τις ημερήσιες ανάγκες
σε πρωτεΐνες ανά Kg βάρους σώματος σε συνάρτη-
7. Με ποιο τρόπο ο οργανισμός μας καλύπτει τις ανά- ση με την ηλικία. Πώς σχολιάζετε τις διαφορές που
γκες του εγκεφάλου σε γλυκόζη, όταν σε μία πε- παρατηρούνται.
ρίοδο δίαιτας μερικών ημερών το διαιτολόγιο μας εί-
ναι πλούσιο σε πρωτεΐνες και φτωχό σε υδατάνθρα- Ηλικία (έτη) Πρωτεΐνες (gr/Kg βάρους)
κες και λίπη; 0-0,5 2,19
0,5-1 1,67
1-6 1,21
8. Σχολιάστε την άποψη ότι μπορούμε να τρώμε καθη-
7-14 0,99
μερινά όση ποσότητα πρωτεϊνών θέλουμε, αρκεί να
15-18 0,9
στερούμαστε τα λίπη και τους υδατάνθρακες, και
19 και άνω 0,88
όμως να μην παχαίνουμε.
Ας ερευνήσουμε
I. Σε πολλά αναψυκτικά τύπου "light" αναφέρεται η σύσταση ότι δεν πρέπει να καταναλώνονται από άτομα που
πάσχουν από φαινυλκετονουρία. Η νόσος αυτή οφείλεται στην έλλειψη ενός ενζύμου που συμμετέχει στον κα-
ταβολισμό της φαινυλαλανίνης. Ανατρέχοντας στη σχετική βιβλιογραφία, αναζητήστε περισσότερες
πληροφορίες για τη μεταβολική αυτή διαταραχή.
2. Στο σχήμα 11.3 παρουσιάζονται τα αμινοξέα των οποίων οι ανθρακικοί σκελετοί οδηγούν στη σύνθεση γλυκό-
ζης (γλυκογενετικά) και εκείνα που οδηγούν στη σύνθεση κετονοσωμάτων (κετογενετικά). Με τη βοήθεια σχε-
τικής βιβλιογραφίας συλλέξτε περισσότερα στοιχεία για το τι είναι τα κετονοσώματα και ποια είναι η σημασία
τους.
Θα πρέπει να σημειωθεί ότι τα οξέα με τα οποία
12.1. Ταξινόμηση εστεροποιούνται τα Ο Η της γλυκερίνης μπορεί να είναι
όμοια ή διαφορετικά, οπότε τα γλυκερίδια διακρίνονται
Τα λίπη ανήκουν στην ευρύτερη κατηγορία των λιπι-
σε απλά ή μεικτά αντίστοιχα. Στα τριγλυκερίδιαΝσυνή-
δίων. Τα λιπίδια είναι μία ετερογενής ομάδα χημικών
θως τα οξέα που έχουν εστεροποιήσει τη γλυκερόλη
ενώσεων. Έχουν την κοινή ιδιότητα να είναι σχετικά
είναι διαφορετικά. Τα λιπαρά οξέα που έχουν εστερο-
αδιάλυτα στο νερό και διαλυτά σε μη πολικούς διαλύ-
ποιήσει την γλυκερόλη μπορεί να είναι κορεσμένα,
τες όπως ο αιθέρας και το χλωροφόρμιο.
όπως το παλμιτικό οξύ, ή ακόρεστα, όπως το ελαϊκό
Τα λιπίδια μπορούν να ταξινομηθούν σε απλά και σε
οξύ (πίνακας 12.1), οπότε αντίστοιχα προκύπτουν κο-
σύνθετα λιπίδια.
ρεσμένα ή ακόρεστα λίπη.
Τα απλά λιπίδια είναι εστέρες λιπαρών οξέων με
Από τις χημικές ιδιότητες των λιπών μεγάλο βιοχημι-
διάφορες αλκοόλες. Περιλαμβάνουν τα λίπη, που είναι
κό ενδιαφέρον παρουσιάζει η υδρόλυση.
εστέρες της γλυκερόλης με λιπαρά οξέα και τους κη-
ρούς, που είναι εστέρες αλκοολών υψηλού μοριακού
βάρους με λιπαρά οξέα
Τα σύνθετα λιπίδια είναι εστέρες λιπαρών οξέων που
εκτός από την αλκοόλη και το λιπαρό οξύ περιλαμβά-
νουν και άλλες ομάδες. Ανάλογα με τη φύση των ομά-
δων αυτών διακρίνονται σε: φωσφολιπίδια (περιέχουν
φωσφορικό οξύ), γλυκολιπίδια (περιέχουν υδατάνθρα-
κες) και λιποπρωτεΐνες (περιέχουν πρωτεΐνες). Τα φω- Σχήμα 12.1 Δύο παραδείγματα κορεσμένων και ακόρεστων λιπα-
σφολιπίδια αποτελούν βασική δομική μονάδα των βιο- ρών οξέων.
λογικών μεμβρανών και συμμετέχουν στις διεργασίες
που γίνονται μέσω αυτών. Τα γλυκολιπίδια απαντώνται
σε ιδιαίτερα μεγάλη συγκέντρωση στη φαιά ουσία του
εγκεφάλου, καθώς επίσης και σε άλλα όργανα, κυρίως
12.3. Σημασία των λιπών
στις κυτταρικές επιφάνειες. Παίζουν σημαντικό ρόλο σε
Στα θηλαστικά η κύρια περιοχή συσσώρευσης των
λειτουργίες όπως η μεταβίβαση σημάτων και η δέσμευ-
λιπών είναι το κυτταρόπλασμα των λιποκυττάρων. Στα
ση ιών. Οι λιποπρωτεΐνες μεταφέρουν βιολογικά μόρια
κύτταρα αυτά σταγονίδια λίπους συνενώνονται, για να
με σημαντική λειτουργία, όπως η χοληστερόλη, και διά-
σχηματίσουν ένα μεγάλο σφαιρίδιο, το οποίο καταλαμ-
φορες λιποδιαλυτές βιταμίνες ( βιταμίνες A, D, Κ, Ε).
βάνει τον περισσότερο όγκο του κυττάρου. Τα κύττα-
Στο κεφάλαιο αυτό θα εστιάσουμε το ενδιαφέρον ρα του λιπώδους ιστού είναι εξειδικευμένα για τη σύν-
μας στην μελέτη των λιπών. θεση και αποθήκευση των τριγλυκεριδίων και για την
κινητοποίησή τους σε καύσιμα μόρια, τα οποία μεταφέ-
ρονται στους άλλους ιστούς με το αίμα.
Τα λίπη αποτελούν αποθήκες πολύ συμπυκνωμένης
12.2. Χημική δομή και χημικές ιδιότητες μεταβολικής ενέργειας. Η ενεργειακή απόδοση από
των λιπών την πλήρη οξείδωση λιπαρών οξέων είναι 9 kcal/g, σε
αντίθεση με τα 4 Kcal/g των υδατανθράκων και των
Από χημική άποψη τα λίπη ανήκουν στους εστέρες. πρωτεϊνών. Λόγω αυτής της μεγάλης διαφοράς σε θερ-
Συγκεκριμένα, τα λίπη είναι εστέρες της γλυκερίνης με μιδική απόδοση, τα τριγλυκερίδια επελέγησαν κατά την
διάφορα λιπαρά οξέα. εξέλιξη ως κύρια αποθήκη ενέργειας. Εάν η ποσότητα
Η γλυκερόλη, ως τρισθενής αλκοόλη που είναι, μπορεί ενέργειας που βρίσκεται αποθηκευμένη σε I I Kg λί-
να εστεροποιήσει ένα ή δύο ή και τα τρία ΟΗ σχηματίζο- πους ενός άνδρα βάρους 70 Kg αποθηκευόταν στη
ντας μονοεστέρες, διεστέρες και τριεστέρες αντίστοι- μορφή του γλυκογόνου το συνολικό βάρος του θα
χα. Οι ενώσεις που προκύπτουν ονομάζονται μονογλυ- ήταν μεγαλύτερο κατά 55 Kg.
κερίδια, διγλυκερίδια και τριγλυκερίδια αντίστοιχα. 0 ρόλος των λιπών δεν εξαντλείται όμως στα παρα-
πάνω, αλλά επιπλέον:
• Παίζουν ρόλο προστατευτικού μανδύα διαφόρων ευ-
Η καρδιά είναι ο μυς του σώματος μας που εργάζεται περισσότερο από κάθε άλλο όργανο και μάλιστα διαρκώς, αφού
διακοπή της λειτουργίας της οδηγεί στο θάνατο. Η στεφανιαία νόσος είναι μία από τις συνηθέστερες ασθένειες της καρ-
διάς. Ένας από τους βασικότερους παράγοντες κινδύνου για τη εμφάνιση της στεφανιαίας νόσου είναι τα υψηλά επίπεδα
χοληστερόλης (χοληστερίνης) στο αίμα.
Η χοληστερόλη είναι απαραίτητη για την λειτουργία κάθε κυττάρου, όταν όμως αυξάνονται υπερβολικά τα επίπεδά της
στο αίμα, συγκεντρώνεται στα εσωτερικά τοιχώματα των αρτηριών. 'Ετσι οι αρτηρίες σιγά σιγά στενεύουν και φράζουν.
Ο κυριότερος παράγοντας διατροφής που αυξάνει τα επίπεδα της χοληστερόλης στο αίμα είναι η μεγάλη κατανάλωση
λιπαρών τροφίμων. Για το λόγο αυτό οι ειδικοί συνιστούν οι θερμίδες που λαμβάνονται ημερησίως από λιπαρά τρόφιμα
να μην υπερβαίνουν το 30% των συνολικών ημερήσιων θερμίδων. Είναι όμως όλες οι λιπαρές ύλες ένοχες για την στεφανι-
αία νόσο; Η απάντηση είναι αρνητική. Υπάρχουν λιπαρές τροφές που όχι μόνο δε βλάπτουν αλλά αντίθετα προστατεύουν.
Για παράδειγμα, οι Εσκιμώοι καταναλώνουν πολύ περισσότερα λιπαρά από άλλους λαούς ανά τον κόσμο, εμφανίζουν
όμως στεφανιαία νόσο σε πολύ μικρότερη συχνότητα. Η εξήγηση στο παράδοξο αυτό φαινόμενο οφείλεται στο είδος
των λιπαρών που καταναλώνουν. Συγκεκριμένα, τα λιπαρά της τροφής τους, που προέρχονται κυρίως από φάλαινες και
φώκιες, είναι ακόρεστα λιπαρά (γνωστά ως ωμέγα-3 λιπαρά). Αντίθετα, οι άνθρωποι που ζουν στη Βόρεια Ευρώπη και στις
ΗΠΑ καταναλώνουν κυρίως κορεσμένα λιπαρά ζωικής προέλευσης και γι αυτό τα επίπεδα της χοληστερόλης στο αίμα
τους είναι ιδιαίτερα αυξημένα, όπως και η συχνότητα εμφάνισης της στεφανιαίας νόσου. Απαιτείται λοιπόν προσοχή στην
ποσότητα αλλά και στην ποιότητα των λιπαρών υλών της τροφής, ώστε να καταναλώνουμε όσο γίνεται μικρότερες ποσό-
τητες λιπαρών ζωικής προέλευσης (κορεσμένα λιπαρά) και αντίθετα μεγαλύτερες ποσότητες ακόρεστων λιπαρών.
Η αθηροσκλήρωση είναι μία εκφυλιστική διαδικασία πάχυνσης των τοιχωμάτων των αρτηριών. Μεγάλη κα-
τανάλωση λιπών οδηγεί σε υψηλά επίπεδα χοληστερόλης στο αίμα, με αποτέλεσμα το σχηματισμό αθηρωμα-
τικών πλακών στα εσωτερικά τοιχώματα των αρτηριών. Έτσι οι αρτηρίες στενεύουν και η ροή του αίματος
εμποδίζεται.
Τα λίπη ανήκουν στην ευρύτερη κατηγορία των λιπιδίων που μπορούν να ταξινομηθούν σε απλά λιπίδια, σύνθε-
τα λιπίδια και παράγωγα λιπιδίων. Από χημική άποψη τα λίπη είναι εστέρες της γλυκερίνης με διάφορα λιπαρά
οξέα και μπορεί να είναι μονογλυκερίδια, διγλυκερίδια και τριγλυκερίδια.
Από τις χημικές ιδιότητες των λιπών μεγάλο βιοχημικό ενδιαφέρον παρουσιάζει η υδρόλυση, κατά την οποία τα
λίπη αντιδρούν με το νερό σχηματίζοντας τα λιπαρά οξέα και τη γλυκερίνη που τα συνθέτουν. Η υδρόλυση στον
οργανισμό πραγματοποιείται με τη βοήθεια ενζύμων όπως είναι οι λιπάσες.
Τα λίπη αποτελούν αποθήκες πολύ συμπυκνωμένης ενέργειας αποδίδοντας κατά την πλήρη οξείδωσή τους 9
kcal/g. Επιπλέον τα λίπη είναι δομικές μονάδες των μεμβρανών, παίζουν ρόλο προστατευτικού μανδύα διάφορων
ευαίσθητων οργάνων, μεταφέρουν λιποδιαλυτές βιταμίνες, ενώ συντελούν στη βελτίωση της γεύσης και τη δημι-
ουργία του αισθήματος κορεσμού και βοηθούν στην καλύτερη λειτουργία του εντέρου.
Τα λιπαρά οξέα έχουν μεγάλη φυσιολογική σημασία τόσο ως συστατικό των φωσφολιπιδίων όσο και των γλυ-
κολιπιδίων. Αποθηκεύονται στον λιπώδη ιστό εστεροποιημένα με τη γλυκερόλη ως τριγλυκερίδια (ουδέτερο λί-
πος), τα οποία υδρολύονται με τη βοήθεια των λιπασών.
Τα λιπαρά οξέα, προκειμένου να διασπαστούν, ενεργοποιούνται στο κυτταρόπλασμα με την προσθήκη του συ-
νενζύμου Α και μεταφέρονται στο εσωτερικό του μιτοχονδρίου. Εκεί οξειδώνονται με μία επαναλαμβανόμενη αλ-
ληλουχία τεσσάρων αντιδράσεων. Τα FADH2 και NADH, που δημιουργούνται κατά τις αντιδράσεις αυτές, επανο-
ξειδώνονται μέσω της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, ενώ τα σχηματιζόμενα μόρια ακετυλσ-CoA διασπώνται πλή-
ρως μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος.
Η λήψη μεγαλύτερης ποσότητας τροφής από αυτήν που απαιτείται για την κάλυψη των αναγκών του οργανι-
σμού οδηγεί στη μετατροπή της περίσσειας των τροφικών μορίων σε λίπος.
Τα λιπαρά οξέα συντίθενται στο κυτταρόπλασμα με μία πορεία διαφορετική από αυτήν της β-οξείδωσης με τη
βοήθεια του πολυενζυμικού συμπλέγματος της συνθετάσης των λιπαρών οξέων.
ι. Σε ποια χημική κατηγορία ανήκουν τα λίπη; 5. Ποιες είναι οι κυριότερες κατηγορίες σύνθετων λιπι-
δίων; Αναφέρετε τον βιολογικό ρόλο κάθε κατηγο-
2. Ποια η κύρια χημική ιδιότητα των λιπών; Πώς αυτή ρίας.
εκδηλώνεται στον ανθρώπινο οργανισμό;
6. Ποιο από τα παρακάτω λίπη είναι: α. μονογλυκερίδιο,
3. Τί είναι οι λιπάσες; β. διγλυκερίδιο, γ. τριγλυκερίδιο, δ. απλό, ε. μεικτό,
στ. κορεσμένο, ζ. ακόρεστο
4. Ποιος είναι ο κύριος ρόλος των λιπών στον οργανι-
σμό; Ποιους άλλους δευτερεύοντες ρόλους επιτελούν;
8. Συγκρίνετε την οξείδωση και σύνθεση των λιπαρών
οξέων ως προς:
α. τη θέση του κυττάρου όπου επιτελούνται
β·τα είδη των συνενζύμων που χρησιμοποιούνται
γ·την οργάνωση των ενζύμων.
Ας ερευνήσουμε
I. Σχολιάστε την άποψη ότι μπορούμε να ζούμε χωρίς να προσλαμβάνουμε με την τροφή καθόλου λιπαρές ου-
σίες.
2. Μερικά μικρά, χερσαία αποδημητικά πουλιά πετούν χωρίς στάση πάνω από το νερό καλύπτοντας απόσταση
2.400 Km περίπου, διατηρώντας ταχύτητα 40 Km/h για 60 ώρες. Με ποιο τρόπο πιστεύετε ότι εξασφαλίζουν ενερ-
γειακά τις ανάγκες τους για την επίτευξη του αξιοσημείωτου αυτού κατορθώματος, χωρίς να λαμβάνουν τροφή.
Ο ρ μ ό ν ε ς
τικά όργανα, στο μαζικό αδένα και σε ορισμένα κέντρα
13.1. Γενικά για τις ορμόνες του εγκεφάλου. Η αιτία γι αυτή την εξειδίκευση είναι
στο ότι τα κύτταρα του οργάνου - στόχου περιέχουν
Οι ορμόνες είναι χημικά μόρια που δρουν ως μηνύ-
υποδοχείς για την οιστραδιόλη. Οι ορμονοϋποδοχείς
ματα για το συντονισμό της βιοχημικής δραστηριότη-
τας των κυττάρων και των πολυκυτταρικών οργανι- είναι ειδικές πρωτεΐνες που βρίσκονται στην κυτταρική
σμών. Οι ορμόνες: μεμβράνη ή στο εσωτερικό του κυττάρου. Κάθε υπο-
δοχέας αναγνωρίζει και συνδέεται με μία μόνο ορμόνη,
• Παράγονται από ειδικούς ιστούς ή αδένες δηλαδή η αλληλεπίδραση ορμόνης-υποδοχέα χαρακτη-
• Εκκρίνονται στο αίμα, το οποίο και τις μεταφέρει στα ρίζεται από απόλυτη εξειδίκευση.
σημεία όπου επενεργούν Η πρόσδεση της ορμόνης στον υποδοχέα προκαλεί
• Προκαλούν ορισμένες βιοχημικές τροποποιήσεις στη μία σημαντική αλλαγή στη δομή της πρωτεΐνης και μέ-
δραστηριότητα των οργάνων ή των κυττάρων όπου σω αυτής πυροδοτείται μία σειρά χημικών μεταβολών
δρουν (όργανα - στόχοι ή κύτταρα - στόχοι) με τελικό αποτέλεσμα την ανταπόκριση του κυττάρου -
στόχου σε μία συγκεκριμένη ρύθμιση της λειτουργικό-
Κατάταξη των ορμονών. τητάς του. Σήμερα γνωρίζουμε δύο διαφορετικούς τρό-
Οι ορμόνες κατατάσσονται σε κατηγορίες με βάση πους πρωτογενούς δράσης των ορμονών:
τον τόπο παραγωγής, τον τρόπο δράσης και τη φυ- • Οι στεροειδείς ορμόνες και η θυροξίνη δρουν ενδο-
σιολογική τους λειτουργία. Ως χημικά μόρια μπορούν κυτταρικά. Ενώνονται στο κυτταρόπλασμα με τους
επίσης να καταταγούν με βάση τη χημική τους φύση
υποδοχείς τους και μετά εισέρχονται στον κυτταρικό
(σχήμα 13.1), οπότε υποδιαιρούνται στις εξής κατηγο-
πυρήνα, όπου ρυθμίζουν τη μεταγραφή συγκεκριμέ-
ρίες:
νων γονιδίων.
• Στεροειδείς ορμόνες. Οι ορμόνες αυτής της κατη-
• Οι πεπτιδικές ορμόνες δρουν μέσω υποδοχέων που
γορίας συνθέτονται με μητρική ουσία τη χοληστερό-
βρίσκονται στην επιφάνεια των κυττάρων. Με την αλ-
λη, δεν εναποθηκεύονται, αλλά απελευθερώνονται
ληλεπίδραση ορμόνης-υποδοχέα ενεργοποιείται το
μόλις συντεθούν. Στην κατηγορία αυτή ανήκουν οι
ένζυμο αδενυλική κυκλάση. Με τη δράση αυτού του
ορμόνες του φλοιού των επινεφριδίων (σπουδαιότε-
ρες είναι η αλδοστερόνη και η κορτιζόλη), καθώς και ενζύμου παράγεται το κυκλικό AMP (cAMP), το
οι ορμόνες των γεννητικών αδένων. Οι τελευταίες οποίο δρα ενδοκυτταρικά ως δεύτερο μήνυμα, ενερ-
διαφοροποιούνται ανάλογα με το φύλο και είναι γοποιώντας μία σειρά ενζύμων που ρυθμίζουν το με-
υπεύθυνες για τη δημιουργία των γαμετικών κυττά- ταβολισμό.
ρων αλλά και για την εμφάνιση των δυτερογενών χα-
ρακτηριστικών που παρατηρούνται ανάμεσα στους Ορμονικές διαταραχές
άνδρες και τις γυναίκες. Οι κυριότερες ορμόνες των Υπερπαραγωγή ή μειωμένη παραγωγή της αντίστοι-
γεννητικών αδένων είναι η τεστοστερόνη (παράγεται χης ορμόνης προκαλεί στον οργανισμό ορμονική δια-
στους όρχεις), η οιστραδιόλη (παράγεται στα ωοθυ- ταραχή, γεγονός που έχει συνήθως ως αποτέλεσμα την
λάκια) και η προγεστερόνη (παράγεται από το ωχρό εμφάνιση κλινικών συμπτωμάτων. Η διάγνωση και αντι-
σωμάτιο). μετώπιση των καταστάσεων αυτών είναι αντικείμενο
• Πεπτιδορμόνες και πρωτεορμόνες. Είναι ουσίες της Ενδοκρινολογίας, που αποτελεί μία σημαντική ειδι-
πρωτεϊνικής φύσεως, οι οποίες συνθέτονται στη μορ- κότητα της ιατρικής επιστήμης.
φή πρόδρομων ουσιών (προορμόνες) κα οι οποίες Ένα παράδειγμα ορμονικής διαταραχής, που απα-
εναποθηκεύονται και αποδίδονται στην κυκλοφορία ντάται συχνά, είναι ο σακχαρώδης διαβήτης. Στην
του αίματος μετά την διέγερση του ενδοκρινούς αδέ-
ασθένεια αυτή η συγκέντρωση της ινσουλίνης είναι χα-
να. Π.χ. γλυκαγόνη, ινσουλίνη κ.α.
μηλότερη από την κανονική ή, σε σοβαρότερες περι-
• Ορμόνες που προέρχονται από αμινοξέα, όπως η
πτώσεις, δεν έχουμε καθόλου έκκριση της ορμόνης. Ο
επινεφρίνη, η αδρεναλίνη και η θυροξίνη.
νεανικός διαβήτης οφείλεται στη μη έκκριση ινσουλί-
νης, ενώ ο διαβήτης των ενηλίκων (περίπου το 80% των
περιπτώσεων διαβήτη) σε διαταραχές της έκκρισης,
13.2. Υποδοχείς - τρόπος δράσης των ορμονών που συνήθως προκαλούνται από παχυσαρκία. Για την
αντιμετώπιση του διαβήτη που οφείλεται σε έλλειψη ιν-
Είναι γνωστό ότι οι ορμόνες δρουν μόνο σε ορισμέ- σουλίνης- και όχι σε άλλες αιτίες- χορηγείται φαρμα-
να όργανα, τα οποία ονομάζονται όργανα - στόχοι. κευτικό σκεύασμα της ορμόνης.
Έτσι, για παράδειγμα, η οιστραδιόλη, η οποία αποτελεί
γυναικεία γεννητική ορμόνη, δρα στα γυναικεία γεννη-
Σχήμα 13.1. Παραδείγματα ορμονών με βάση τη χημική τους φύση.
ι. Σημειώστε σωστό (Σ) ή λάθος (Λ) σε κάθε μία από 5. Τι γνωρίζετε για το σακχαρώδη διαβήτη.
τις απαντήσεις που ακολουθούν. Οι ορμόνες:
α. Παράγονται από ειδικούς αδένες. 6. Αντιστοιχίστε τις παρακάτω ορμόνες με τις δράσεις
β· Επενεργούν στον τόπο όπου συντίθενται τους:
γ·Ρυθμίζουν τον μεταβολισμό
δ. Αναγνωρίζουν τους υποδοχείς τους
1. κορτιζόλη α προκαλεί αύξηση του ρυθμού του μεταβολισμού
ε. Προσλαμβάνονται με την τροφή.
2. αδρεναλίνη β. δρα ως ανταγωνιστής της ινσουλίνης
2. Αναφέρετε τις κατηγορίες στις οποίες ταξινομούνται
3. αυξητική ορμόνη γ. προκαλεί τη διάσπαση του γλυκογόνου στο ήπαρ
οι ορμόνες με βάση τη χημική τους φύση. Δώστε
από ένα παράδειγμα. 4. ινσουλίνη δ. προκαλεί μερική αναστροφή της μεταβολικής ενέργειας
Ας ερευνήσουμε
I. Η θυροξίνη και η τριιωδοθυρονίνη αποτελούν δύο συγγενείς ορμόνες που παράγονται στο θυρεοειδή αδένα.
Χρησιμοποιώντας βιβλιογραφικές πηγές βρείτε στοιχεία για τις ορμόνες αυτές και φτιάξτε μία μικρή εργασία.
Στην εργασία αυτή να συμπεριλάβετε και τις διαταραχές που προκαλούνται από την υπερλειτουργία και την
υπολειτουργία του θυρεοειδούς αδένα.
I. Με τη βοήθεια της βιβλιογραφίας, καταρτίστε έναν πίνακα ο οποίος να περιλαμβάνει τις κυριότερες ορμόνες.
τον αδένα όπου παράγεται καθεμία από αυτές, καθώς και τις δράσεις τους.
ΕΝΝΟΙΕΣ ΠΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΝΤΑΙ ΑΠΟ ΑΑΑΕΣ ΕΠΙΣΤΗΜΕΣ
Οι σημαντικότερες για την Βιοχημεία, χαρακτηριστι- Αναγωγή. Αναγωγή αλδευδών οδηγεί σε πρωτοτα-
κές ομάδες και οι βασικότερες ιδιότητες τους αναφέ- γείς αλκοόλες ενώ αναγωγή κετονών οδηγεί σε δευτε-
ρονται στη συνέχεια. ροταγείς αλκοόλες.
ΑΛΚΟΟΛΕΣ
Εκτός από τη γνωστή μας αιθανόλη, πολλά βιομόρια
όπως η γλυκόζη, περιέχουν την χαρακτηριστική ομάδα
των αλκοολών, δηλαδή το ΟΗ. Χαρακτηριστικές αντι- Σχηματισμός ημιακετάλης. Σε όξινο περιβάλλον οι
δράσεις της υδροξυλομάδας είναι: αλδεύδες μπορούν να αντιδράσουν με μία αλκοόλη
Οξείδωση. Το πρωτοταγές Ο Η οξειδώνεται προς αλ- σχηματίζοντας ημιακετάλη, σύμφωνα με την αντίδραση.
δεϋδομάδα και στη συνέχεια προς καρβοξυλομάδα, ενώ
το δευτεροταγές Ο Η οξειδώνεται προς κετονομάδα.
α. Με οργανικά οξέα
β· Με ανόργανα οξέα
ΚΑΡΒΟΞΥΛΙΚΑ ΟΞΕΑ
Τα οξέα περιέχουν την χαρακτηριστική ομάδα
C O O H λόγω της οποίας εμφανίζουν όξινο χαρακτήρα.
Στην κατηγορία των οξέων ανήκουν σημαντικά από
βιοχημική άποψη οξέα όπως οξικό οξύ, γαλακτικό οξύ,
ΚΑΡΒΟΝΥΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ πυροσταφυλικό οξύ, ελαϊκό οξύ. Οι αντιδράσεις των
( Α Λ Δ Ε Υ Δ Ε Σ - ΚΕΤΟΝΕΣ) οξέων που παρουσιάζουν ενδιαφέρον από Βιοχημική
Υπάρχουν διάφορα βιομόρια που φέρουν καρβονυ- άποψη είναι:
λομάδα, όπως οι υδατάνθρακες γλυκόζη και φρουκτό-
ζη, και διακρίνονται σε αλδεύδες και κετόνες που πε- Αναγωγή. Γίνεται καταλυτικά και σχηματίζονται αρ-
ριέχουν καρβονύλιο ενωμένο με μία ή δύο αλκυλομά- χικά αλδεύδες και στη συνέχεια πρωτοταγείς αλκοό-
δες αντίστοιχα. Χαρακτηριστικές αντιδράσεις των ενώ- λες.
σεων αυτών είναι:
AMΙΝΕΣ
Οι αμίνες μπορούν να θεωρηθούν ως παράγωγα της
ΝΗ 3 με αντικατάσταση ενός, δύο ή τριών ατόμων Η
ρούμε να προβάλλουμε τις στερεοδομές κατά ένα ορι-
από αλκύλια οπότε προκύπτουν πρωτοταγείς, δευτερο-
σμένο τρόπο στο επίπεδο και οι συντακτικοί τύποι που
ταγείς και τριτοταγείς αμίνες αντίστοιχα. Όπως και η
θα προκύψουν να αντιστοιχούν σε κάθε ισομερές. Η
ΝΗ3, έτσι και οι αμίνες εμφανίζουν βασικό χαρακτήρα
μία μορφή έχει το Ο Η δεξιά, και χαρακτηρίζεται ως D
και κατά συνέπεια μπορούν να αντιδράσουν με οξέα.
γλυκεριναλδεύδη, και η άλλη έχει το Ο Η αριστερά, και
Τη χαρακτηριστική ομάδα των αμινών συναντάμε σε
χαρακτηρίζεται ως L γλυκεριναλδεύδη.
διάφορες σημαντικές από βιοχημική άποψη ουσίες
όπως στα αμινοξέα.
D- γλυκεριναλδεύδη L-γλυκεριναλδεύδη
( Ο Η δεξιά) ( Ο Η αριστερά)
Οπτική ισομέρεια
Η οπτική ισομέρεια εμφανίζεται σε όλες τις οργανι- Όσες ενώσεις έχουν δομή ανάλογη με εκείνη της D-
κές ενώσεις που περιέχουν στο μόριό τους ένα τουλά- γλυκεριναλδεύδης συμβολίζονται ως D, ενώ όσες
χιστον άτομο C με τέσσερις διαφορετικούς υποκατα- έχουν δομή ανάλογη της L-γλυκεριναλδεύδης συμβολί-
στάτες. Το άτομο αυτό ονομάζεται ασύμμετρο άτομο ζονται ως L.
και συμβολίζεται με C*. Ενώσεις που περιέχουν στο
μόριό τους ασύμμετρο άτομο C εμφανίζουν το φαινό-
μενο της στερεοϊσομέρειας. Οι ενώσεις αυτές έχουν
τον ίδιο συντακτικό αλλά διαφορετικό στερεοχημικό
τύπο, εμφανίζονται δηλαδή με δύο στερεοδομές, που
μεταξύ τους έχουν σχέση ειδώλου-αντικειμένου, Τα
ισομερή αυτά έχουν οπτικές ιδιότητες, δηλαδή μπο-
ρούν να στρέφουν το επίπεδο του πολωμένου φωτός.
Γι' αυτό το φαινόμενο λέγεται και οπτική ισομέρεια.
Για παράδειγμα, ας δούμε την γλυκεριναλδεύδη
CH 2 OH-CHOH-CHO. Οι δύο στερεοδομές με τις
οποίες εμφανίζεται φαίνονται στο παρακάτω σχήμα.
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ
ALBERTS Β., BRAY D„ LEWIS G„ RAFF M„ ROBERTS K. and WATSON J. Molecular Biology of the Cell. Third edition.
Garland publishing, Inc. New York and London. 1994.
ΒΟΥΡΒΙΔΟΥ-ΦΩΤΑΚΗ I. Εισαγωγή στη Χημεία αμινοξέων, πεπτιδίων, πρωτεϊνών. Εκδόσεις Μ. Μαντάς. 1975.
DOWJ., LINDSAY G. and MORRISSON J. Biochemistry- Molecules, Cells and the Body. Addison-Wesley publishers. 1996.
HARPER, G.H., KING, T.J., ROBERTS M.B.V. Biology advanced topics. Nelson publisher. 1987.
HORTON R.H., MORAN L.A., OCHS R.S., R A W N J.D., SCRIMGEOUR G.K. Principles of Biochemistry, second
edition.Prentice - Hall Inc. 1996.
KARLSON P. Μετάφραση ΣΕΚΕΡΗΣ K.E, ΦΡΑΓΚΟΥΛΗΣ Ε. και ΣΕΚΕΡΗ-ΠΑΤΑΡΓΙΑ Κ.Ε. Βιοχημεία. Ιατρικές Εκδό-
σεις Λίτσας. 14η έκδοση, 1998.
KARLSON Ρ. Μετάφραση ΣΕΚΕΡΗΣ Κ.Ε. Κλινική παθολογική Βιοχημεία. Ιατρικές Εκδόσεις Λίτσας. 1984.
ΚΑΨΑΛΗΣ Α., ΜΠΟΡΜΠΟΥΧΑΚΗΣ I., ΠΕΡΑΚΗ Β. και ΣΑΛΑΜΑΣΤΡΑΚΗΣ Σ. Βιολογία Γενικής Παιδείας Β Ενιαίου
Λυκείου. Ο.Ε.Δ.Β. 1998.
ΚΑΦΑΤΟΣ Φ.Κ. Εισαγωγή στη σύγχρονη Βιολογία. Εκδόσεις Σύγχρονες Επιστήμες - Διογένης. 1976.
ΠΑΠΑΔΟΠΟΥΛΟΣ Γ.Ρ. και ΦΙΛΙΠΠΙΔΟΥ. Ε.Φ. Βιοχημεία ΤΕΛ. Εκδόσεις Ιδρύματος Ευγενίδη. 1994.
Αγγελιαφόρο R N A (mRNA). Είδος RNA, που μετα- Αμυλο. Αποταμιευτική μορφή φυτικού πολυσακχα-
φέρει την πληροφορία για τη σύνθεση μίας πρωτεΐνης ρίτη που αποτελείται από επαναλαμβανόμενες μονάδες
στα ριβοσώματα. γλυκόζης.
Αδενίνη. Αζωτούχος βάση των νουκλεοτιδίων που Αμφολυτικός χαρακτήρας. Ιδιότητα κατά την
ανήκει στις πουρίνες. οποία μία ουσία εμφανίζει τόσο τον όξινο όσο και το
βασικό χαρακτήρα.
Αδενυλική κυκλάση. Ένζυμο με τη δράση του
οποίου παράγεται το κυκλικό AMP (cAMP), Αναβολισμός. Η βιοσύνθεση βιομορίων από μικρό-
τερες πρόδρομες ουσίες.
Αδρεναλίνη. Ορμόνη που προκαλεί πολύ γρήγορα
διάσπαση του γλυκογόνου στο ήπαρ και τους μυς, κα- Αναγωγή. Η πρόσληψη ηλεκτρονίων ή υδρογόνου
θώς και των λιπών στο λιπώδη ιστό. από μία ουσία.
Δ
ανήκει στις πουρίνες.
Γενετικός κώδικας. Ο κώδικας που δείχνει τις αντι-
στοιχίες μεταξύ των κωδικονίων του mRNA και των I
αμινοξέων.
Δεσμός Υδρογόνου. Διαμοριακός δεσμός που εμ-
Γλυκαγόνη. Ορμόνη, ανταγωνιστική της ινσουλίνης, φανίζεται σε ενώσεις του υδρογόνου με ισχυρά ηλε-
πεπτιδικής φύσεως που εκκρίνεται από το πάγκρεας κτραρνητικό στοιχείο και επιφέρει σημαντική σταθερό-
και ρυθμίζει την συγκέντρωση του σακχάρου στο αίμα. τητα στις ενώσεις στις οποίες εμφανίζεται.
Γλυκερίδια. Εστέρες της γλυκερίνης με λιπαρά οξέα. Διπεπτίδιο. Μόριο που αποτελείται από δύο αμινο-
ξέα συνδεδεμένα με πεπτιδικό δεσμό.
| Η
Δισακχαρίτης. Υδατάνθρακας που αποτελείται από Ημιακεταλικό υδροξύλιο. Το υδροξύλιο που δημι-
δύο μόρια μονοσακχαριτών. ουργείται από την αντίδραση προσθήκης ενός ατόμου
υδρογόνου από το 4ο ή 5ο άτομο άνθρακα ενός σακ-
Δισουλφιδικός δεσμός. Ομοιοπολικός δεσμός με- χάρου στο διπλό δεσμό του καρβονυλίου.
ταξύ ατόμων θείου κυστεϊνών που απαντώνται σε πολυ-
πεπτιδικές αλυσίδες. Θ
DNA. Νουκλεϊνικά οξύ, που αποτελεί το γενετικό Θυμίνη. Αζωτούχος βάση των νουκλεοτιδίων που
υλικό και κατευθύνει τη σύνθεση πρωτεϊνών στα κύττα- ανήκει στις πυριμιδίνες.
ρα.
Θυροξίνη. Ορμόνη του θυρεοειδούς αδένα που
DNA-πολυμεράσες. Ένζυμα που συμμετέχουν προκαλεί αύξηση του μεταβολικού ρυθμού.
στον αυτοδιπλασιασμό του DNA.
I
Δυνάμεις Van der Waals. Ασθενείς ελκτικές διαμο-
ριακές δυνάμεις που αναπτύσσονται μεταξύ παροδικών Ινσουλίνη. Ορμόνη πεπτιδικής φύσεως που εκκρίνε-
δίπολων μορίων. ται από το πάγκρεας και ρυθμίζει την συγκέντρωση του
σακχάρου στο αίμα προάγοντας την οξείδωση της γλυ-
I Ε κόζης.
Ελικάση. Ειδικό ένζυμο που καταλύει τη χαλάρωση Ισοένζυμα. Ένζυμα που καταλύουν την ίδια αντί-
των δεσμών υδρογόνου και το σταδιακό αποχωρισμό δράση, αλλά μπορεί να διαφέρουν τόσο στην πρωτοτα-
των δύο αλυσίδων του DNA. γή τους δομή, όσο και σε ορισμένες φυσικές και χημι-
κές τους ιδιότητες.
Ενέργεια ενεργοποίησης. Η διαφορά μεταξύ της
ενέργειας των αντιδρώντων και της ενέργειας της εν- Ισοηλεκτρικό σημείο. Τιμή ρΗ στην οποία το αμι-
διάμεσης κατάστασης. νοξύ ή η πρωτεΐνη δεν εμφανίζει συνολικό φορτίο, ενώ
παρουσιάζει την ελάχιστη διαλυτότητα.
Ενεργό κέντρο ενζύμου. Κατάλληλα διαμορφωμένη
περιοχή του ενζυμικού μορίου στην οποία γίνεται η Κ
πρόσδεση του υποστρώματος στο ένζυμο και η κατά-
λυση της αντίδρασης. Καζείνη. Είναι η κύρια πρωτεΐνη του γάλακτος.
Ένζυμο. Πρωτεΐνη που έχει καταλυτικές ιδιότητες. Καλαμοσάκχαρο ή σακχαρόζη ή ζάχαρη. Δισακ-
χαρίτης που αποτελείται από ένα μόριο γλυκόζης και
Εξόζες. Μονοσακχαρίτες με έξι άτομα άνθρακα. ένα μόριο φρουκτόζης.
Κυτταρόπλασμα. Ο χώρος εσωτερικά της κυτταρι- Μεταλλοπρωτέίνες. Είναι πρωτεΐνες που περιέχουν
κής μεμβράνης. στο μόριό τους εκτός από πρωτεΐνη και μέταλλο.
Κυτοσίνη. Αζωτούχος βάση των νουκλεοτιδίων που Μεταφορικό R N A (t-RNA). Είδος RNA, που μετα-
ανήκει στις πυριμιδίνες. φέρει τα αμινοξέα για τη σύνθεση μίας πρωτεΐνης στα
ριβοσώματα
Κωδικόνιο. Μία συνεχής τριάδα βάσεων του mRNA,
που κωδικοποιεί ένα συγκεκριμένο αμινοξύ.
Μετάφραση. Διαδικασία κατά την οποία πραγματο-
ποιείται η σύνθεση μιας πολυπεπτιδικής αλυσίδας.
Λ
Λακτόζη. Δισακχαρίτης που αποτελείται από ένα Μετουσίωση. Αναδιάταξη της στερεοδομής μίας
μόριο γλυκόζης και ένα μόριο γαλακτόζης. πρωτεΐνης λόγω μεταβολής θερμοκρασίας ή ρΗ.
Λιπαρά οξέα. Οργανικά οξέα που προκύπτουν από Μη συναγωνιστικός αναστολέας. Αναστολέας που
την υδρόλυση λιπιδίων. προσδένεται σε περιοχή του ενζύμου διαφορετική από
το ενεργό κέντρο
Λιπάσες. Ένζυμα που καταλύουν την διάσπαση των
λιπών.
Μιτοχόνδριο. Οργανίδιο που παράγει ενέργεια στη
μορφή του ΑΤΡ.
Λίπη. Εστέρες της γλυκερόλης με λιπαρά οξέα.
Λιπίδια. Ετερογενής ομάδα χημικών ενώσεων σχετι- Μονοσακχαρίτης. Υδατάνθρακας που αποτελείται
κά αδιάλυτα στο νερό και διαλυτά σε μη πολικούς δια- από τρία έως έξι άτομα άνθρακα και δεν διασπάται σε
λύτες. απλούστερα σάκχαρα.
Λιποπρωτεϊνες. Είναι πρωτεΐνες που περιέχουν στο Μοριακή διήθηση. Τύπος χρωματογραφίας, όπου ο
μόριό τους εκτός από πρωτεΐνη και λιποειδή. διαχωρισμός γίνεται με βάση το μέγεθος του μορίου.
Μ
Μυοσίνη. Πρωτεΐνη που αποτελεί συστατικό του μυ-
ϊκού ιστού.
Μακρομόρια. Μεγάλου μεγέθους μόρια του κυττά-
ρου( πρωτεΐνες, πολυσακχαρίτες, νουκλεϊνικά οξέα, λι-
πίδια). Μυοσφαιρίνη. Πρωτεΐνη που είναι υπεύθυνη για την
πρόσληψη οξυγόνου από τους μυς.
Μαλτόζη. Δισακχαρίτης που αποτελείται από δύο
Ν Ορμόνες. Είναι χημικά μόρια που δρουν ως μηνύμα-
τα για το συντονισμό της βιοχημικής δραστηριότητας
N A D (Νικοτιναμινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο). Συ- των κυττάρων και των πολυκυτταρικών οργανισμών.
νένζυμο, δέκτης υδρογόνων (Η+ + e-).
Ορμονοϋποδοχείς. Είναι ειδικές πρωτεΐνες που βρί-
N A D P (Νικοτιναμινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο σκονται στην κυτταρική μεμβράνη ή στο εσωτερικό
φωσφορικό). Συνένζυμο, δέκτης υδρογόνων (Η+ + e-) του κυττάρου και αναγνωρίζουν συγκεκριμένες ορμό-
που συμμετέχει στη φωτοσύνθεση. νη,
Νευροπεπτίδια. Πεπτίδια, η δράση των οποίων σχε- Ουρακίλη Αζωτούχος βάση των νουκλεοτιδίων που
τίζεται με το κεντρικό νευρικό σύστημα. ανήκει στις πυριμιδίνες.
Νινυδρίνη. Οργανική ουσία που δίνει χρησιμοποιεί- Ουρία. Οργανική ουσία που σχηματίζεται στο ήπαρ
ται για την ανίχνευση αμινοξέων και πρωτεϊνών. για την τελική αποτοξίνωση της αμμωνίας.
Οξειδωτική φωσφορυλίωση. Η διεργασία κατά την Πρωτεάσες. Ένζυμα που καταλύουν την διάσπαση
οποία παράγεται κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων από των πρωτεϊνών σε πεπτίδια.
το NADH ή το FADH2 προς το μοριακό Οξυγόνο.
Πρωτέίδια. Είναι πρωτεΐνες που περιέχουν και μη
πρωτεϊνικό τμήμα στο μόριό τους.
Συνένζυμο. Μικρό μη πρωτεϊνικό οργανικό μόριο
Πρωτεΐνες. Μακρομόρια που αποτελούνται από που είναι απαραίτητο για τη δράση ορισμένων ενζύ-
αμινοξέα. μων.
Πρωτοταγής δομή. Η αλληλουχία των αμινοξέων Συνθετάση του γλυκογόνου. Το κύριο ένζυμο σύν-
σε ένα πρωτεϊνικό μόριο. θέσης του γλυκογόνου.
Ριβόζη. Μονοσακχαρίτης με πέντε άτομα άνθρακα Τετρόζες. Μονοσακχαρίτες με τέσσερα άτομα άν-
που βρίσκεται στα νουκλεοτίδια. θρακα.
Ριβόσωμα. Μικρός σφαιρικός σχηματισμός, χωρίς Τριτοταγης δομή. Η αναδίπλωση της πολυπεπτιδι-
μεμβράνη, στον οποίο συντελείται η πρωτεϊνοσύνθεση. κής αλυσίδας στο χώρο ώστε να αποκτήσει μία συγκε-
κριμένη μορφή.
Ριβοσωμικό R N A (ribosomal R N A - rRNA). Είδος
RNA, που αποτελεί μαζί με τις ριβοσωμικές πρωτεΐνες Τρανσαμίνωση. Αντίδραση μεταφοράς της αμινο-
δομικό συστατικό των ριβοσωμάτων, όπου επιτελείται μάδας ενός αμινοξέος σε ένα κετοοξύ.
η πρωτεϊνοσύνθεση.
Υ
RNA. Νουκλεϊνικά οξύ, που βοηθάει στην εκτέλεση
των εντολών του DNA. Υδατάνθρακες. Χημικές ενώσεις του άνθρακα που
περιέχουν υδρογόνο και οξυγόνο με αναλογία ατόμων
RNA-πολυμεράση. Ένζυμο που συμμετέχει στη με- 2:1, όση δηλαδή και το νερό και έχουν τον γενικό τύπο
ταγραφή, συνδέοντας τα ριβονουκλεοτίδια που προστί- Ck(H 2 0)K.
θενται το ένα μετά το άλλο με φωσφοδιεστερικό δε-
σμό. Υδρόλυση. Αντίδραση διάσπασης ενός μορίου με
τη βοήθεια του νερού.
Σ
Υδρόφιλη ομάδα. Πολική ομάδα διαλυτή στο νερό.
Σταθερά Michaelis (Km). Ισούται με τη συγκέντρω-
ση του υποστρώματος, όταν η ταχύτητα της αντίδρα- Υδρόφοβη ομάδα. Μη πολική ομάδα αδιάλυτη στο
σης είναι η μισή της μέγιστης. νερό.
Συμπληρωματικές βάσεις. Τα ζεύγη των αζωτού- Υπόστρωμα (Substrate, S). Το αντιδρών μίας ενζυ-
χων βάσεων Α-Τ, A-U και G-C. μικής αντίδρασης.
Φ