A fotoszintézis 2 fő szakasza:

A)
(már láttuk)
Fény-
H2O O2

Szakasz:
ATP NADPH

A/1. A redukáló erő (NADPH)

létrejöttének potenciál-igénye:

1
A/2. [H+] grádiens kialakulása és az
ATP-képzés

A fény- és a sötétszakasz
helyszínei:
• Fényszakasz:
tilakoid membránrendszer
(lumen és sztróma között)

• Sötétszakasz:
sztróma
(épp itt jön létre a szükséges
ATP és NADPH is!)

2
 A fotoszintézis 2 fő szakasza:

H2O O2

ATP NADPH

B)
Sötét-
szakasz: szénhidrátok CO2 + H2O

A Calvin-ciklus 3 fő lépése:
„RuBisCO”:
Ribulóz-1,5-biszfoszfát
1. LÉPÉS:
– karboxiláz/oxigenáz
A CO2 MEGKÖTÉSE (KARBOXILÁCIÓ)
(+) hatás / (-) hatás a
RuBisCO fotoszintézisre
enzim
ATP utóbbi ellen (csak a C3
növényeknél):
NADPHfotorespiráció
ATP
(az enzim kettős
szerepkörben)

2. LÉPÉS:
3. LÉPÉS: és: A TERMÉK
A TERMÉK REDUKÁLÁSA
VISSZAFORGATÁSA
CUKROK
KÉPZŐDÉSE

3
 Calvin-ciklus: a C3-as növények
sötétszakasza
szén-dioxid
C1 C3
C6

ATP
C3
ADP
C5
ADP
C3 NADPH
ATP

C5

C3
(***) 2x

1. lépés: A CO2 MEGKÖTÉSE C3:

Calvin-
(=„karboxilezés”) ciklus

Alany: szén-dioxid
C5-vegyület RuBisCO C1 C3
↓+CO2 enzim C6
Termék: C3 ATP
(C6), de ADP
instabil! C5
ADP
↓ C3 NADPH
szétesik: ATP

C3 (2x)
ez az első C5
stabil
C3
termék (***) 2x

→ névadó ☺ !!!

4
 2. lépés: A C3 termék C3:
Calvin-
REDUKÁLÁSA ciklus

Alany: szén-dioxid
OXIDÁLT
RuBisCO C1 C3
C3-vegyület enzim C6
↓ + ATP (energia) C3 ATP
↓ + NADPH (e-donor) ADP
C5
Termék: ADP
C3 NADPH
REDUKÁLT
C3-vegyület ATP

C5
Hisz ☺:
glicerinsavból C3
↓
(***) (2x)
glicerinaldehid lesz

2. lépés: A C3 termék REDUKÁLÁSA

a) A C3 termék aktiválása (ENERGIA-bevitel)

GLICERINSAV-3-FOSZFÁT → GLICERINSAV-1,3-BISZFOSZFÁT

ATP ADP

O O
O
II II II
C – OH C – OH – P – OH
I II
I O
H – C – OH H – C – OH O
O I
I II
II
Pi
H – C – OH – P – OH H – C – OH – P – OH
II
I II I
O
O H
H

5
 2. lépés: A C3 termék REDUKÁLÁSA

b) Az aktivált C3 termék tényleges redukálása

GLICERINSAV-1,3-biszFOSZFÁT → GLICERINALDEHID-3-FOSZFÁT

NADPH NADP+
O O
O
II II
II
C – OH P – OH
– C–H
II I
I
O
H – C – OH H – C – OH
O
O I
I II
II
Pi H – C – OH P – OH
–
H – C – OH – P – OH
I II
I II
O
O H
H

szén-
C1 C3
dioxi C6
d C3 ATP
ADP
ADP C5
C3 NADPH
ATP

C5
C3 2x

A C3 termék REDUKÁLÁSA után:

a) egyrészükből →… CUKROK képzése ☺
b) többiből →… 3. VISSZAFORGATÁS
a kiindulási, széndioxidot megkötni képes
C5 vegyületté

6
 Calvin-ciklus
- a cukorgyártási leágazás… -
szén-dioxid
C1 C3
C6

ATP
C3
ADP
C5
ADP
C3 NADPH
ATP

C5

C3
(***) 2x

A cukrok gyártása?
szénhidrátok def.: (-óz végződés)
Polihidroxi-aldehidek vagy ketonok, vagy
ezekből felépülő makromolekulák, azaz
di-, oligo- vagy poliszacharidok.
O
II
(+1) C–H H2– C – OH (-1)
I I
(0) H – C – OH C=O (+2)
+1 I I +1
(H – C – OH)n (H – C – OH)n
I I
H2 – C – OH H2 – C – OH

7
 nx C6 = keményítő,
cellulóz stb.
Cukorgyártáshoz: 2x C6 = pl. maltóz,
cellobióz, szacharóz

• „trióz” (C3) • „hexóz” (C6) – fruktóz, glükóz stb.

aldo
P

P (…) (…)

Enzim

P P
P

3. lépés:
a C3 termék VISSZAFORGATÁSA,
C5 termékké REGENERÁLÁSA
szén-dioxid
C1 C3
C6

ATP
C3
ADP
C5
ADP
C3 NADPH
ATP

C5

C3
2x

8
 Feladat: C3 → C5 gyártása
(5x C3 = 3x C5)
• Adott:
– C3 (redukált) termékek
– 2 „rabszolga” (enzimek):
1. C2 átmozgatása (hasítás+kötés)
2. C3 átmozgatása (kötés)

?!?

P P

C2 átpakolása:

P
TRANSZ-KETOLÁZ
enzim keto
keto

P
P
P

C3 átpakolása:
aldo P
TRANSZ-ALDOLÁZ
enzim
aldo

P
P P

9
 (TRANSZ) C6 3 LÉPÉS:
ALDOLÁZ
C5 REGENERÁCIÓ
(Calvin-ciklus)

C3

TRANSZKETOLÁZ C7
ENZIM
C4
C3

(TRANSZ)ALDOLÁZ
ENZIM

C7

C5 C5
C3
TRANSZKETOLÁZ
ENZIM

A Calvin–ciklus 3. (regenerációs) lépésében résztvevő

cukor-foszfátok:
• C3-as tagok (trióz-foszfátok): glicerinaldehid-3-foszfát ↔ dihidroxi-aceton-foszfát
• C4-es tag (tetróz-foszfátok): eritróz-4-foszfát
• C5-ös tagok (pentóz-foszfátok): ribulóz-5-foszfát (→ribulóz-1,5-biszfoszfát)
ribóz-5-foszfát
xilulóz-5-foszfát
• C6-os tagok (hexóz-foszfátok): fruktóz-6-foszfát (← fruktóz-1,6-biszfoszfát)
• C7-es tag (heptóz-foszfát): szedoheptulóz-1,7-biszfoszfát (→ szedoheptulóz-7-foszfát)

a transzaldoláz- és ketolázok mellett még szükséges,

+ kiegészítő enzimek:

• izomeráz azonos C-atomszámú (és összegképletű) cukor-foszfátok

izomer-formái közti átalakulást kivitelezik, a molekulán belüli
szerkezet átrendezésével ill. a funkciós csoportok térbeli
• epimeráz áthelyezésével (forgatás, csavargatás ~ Rubik-kocka ☺)

10
 Példák az izomeráz- ill. epimeráz
reakciókra:

• IZOMERÁZ: (aldóz ↔ ketóz forma átalakulása)

glicerinaldehid-3-foszfát ↔ dihidroxi-aceton-foszfát
(C3 ↔ C3)
ribóz-5-foszfát ↔ ribulóz-5-foszfát
(C5 ↔ C5)
• EPIMERÁZ: (optikai izomerek egymásba alakítása)
ribulóz-5-foszfát ↔ xilulóz-5-foszfát (C5 ↔ C5)

NADPH
+ ATP ATP

3. lépés
• Regeneráció:
(fehér háttérrel,
részleteiben)

11
A RuBisCO enzim kettős élete:
• „RuBisCO” elnevezés :=?
Ribulóz-1,5-biszfoszfát (ez a C5 szubsztrát) karboxiláz /oxigenáz

(az enzim kettős szerepkörű)

ha a CO2 / O2 arány eltolódik → ahelyett, hogy széndioxidot kötne,
oxidálhat, így a fotoszintézis hatékonysága lecsökken 

utóbbi ellen részleges védekezés (csak a C3 növényeknél):

ún. fotorespiráció (fénylégzés)

• 3 sejtalkotó együttműködésével:
kloroplasztisz, glioxiszóma, mitokondrium
• + energia (ATP) ráfordításával
• a megkötött szén ¾-ét képes mégis visszamenteni a Calvin-ciklusba
(25%-a azonban elveszik CO2-ként)

Alternatív lehetőségek a CO2

elsődleges fixálására és beépítésére:
• A.) C3 növények • B.) C4 növények
Levél színi oldala

Levélfonák sztóma
sztóma
Nyalábhüvely sejt
(valódi plasztiszokkal!)

12
C4-es növények: térbeli feladatmegosztás

P
P
PEP-
karboxiláz

RuBisCO

C.) CAM-típusú növények

13
 C.) CAM-növények
(időbeli feladatmegosztás)
CO2

PEP-
karboxiláz
CO2

RuBisCO

Napfény

Fény-
Calvin-
reakciók
ciklus

„FÉNYSZAKASZ” „SÖTÉTSZAKASZ”

14