Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 87

Lesingeenheidtema 9

Gene en geen-
ekspressie

Campbell & Reece


Hoofstuk 17 p. 371 – 396
Die vloei van genetiese informasie

• Nukleotied volgordes op die DNA draad (gene)


– Bevat informasie van spesifieke kenmerke

• Die DNA oorgeërf deur ʼn organisme (gene)


– Lei tot spesifieke kenmerke deurdat dit proteïen sintese
dikteer

• Geen-ekspressie = die proses waardeer DNA die


proteïen sintese lei

– Sluit twee stappe in:



• 2
Die verband tussen gene en ensieme

• Garrod (1902)

– Stel voor dat gene fenotipes beïnvloed deur ensieme

– Ingebore foute in metabolisme

– Alkaptonuria – oorerflike siekte

– Die liggaam akkumuleer alkapton

• Ensiem afwesig - homogentisaat oksidase

• Urine blouerig-swart wanneer dit aan lug blootgestel


word
3
Gene spesifiseer proteïne
• Beadle en Tatum (1930)
– Ondersoek die metabolisme van ʼn rooi broodswam,
Neurospora crassa
– Bombardeer die broodswam met X-strale
– Skep mutante wat nie kan oorleef in minimale medium nie
(soute, glukose en biotien)
• Onvermoë om essensiële molekule vanaf die minimale
bestanddele te sintetiseer
• MAAR, hulle kan groei wanneer die medium aangevul
word

– Hulle bepaal elke mutant se defek


– Arginien benodigende mutante word verdeel in drie
klasse, elkeen gemuteer in ʼn ander geen
4
– Arginien-sintese het drie stappe
Arginien-sintese

Voorganger → ornitien → sitrullien → arginien


Ensiem 1 Ensiem 2 Ensiem 3

• Die wilde-tipe het slegs die minimale


medium benodig om te kon groei

5
Fig. 17-2
EKSPERIMENT

Groei: Geen groei:


Wilde-tipe selle groei Mutante selle kan nie groei
en verdeel en verdeel nie
Minimale medium
RESULTATE Klasse van Neurospora crassa
Wilde tipe Klas I Klas II Klas III
mutante mutante mutante
Minimale medium
(MM) (kontrole)
Kondisie

MM + ornitien

MM + sitrullien

MM + arginien
(kontrole)
Klas I Klass II Klas III
GEVOLGTREKKING
CONCLUSION Wilde mutante mutante mutante
tipe (mutasie (mutasie in (mutasie
geen A) geen B) geen C)
Voorganger Voorganger Voorganger Voorganger
Geen A Ensiem A Eniem A Ensiem A Ensiem A
Ornitien Ornitien Ornitien Ornitien
Geen B Ensiem B Ensiem B Eniem B Ensiem B
Sitrullien Sitrullien Sitrullien Sitrullien
Geen C Ensiem C Ensiem C Eniem C Ensiem C
Arginien Arginien Arginien Arginien
Produkte van geen-ekspressie

• Beadle en Tatum ontwikkel die “een geen – een


ensiem” hipotese
• Die funksie van ʼn geen is om die produksie van ʼn spesifieke ensiem
voor te skryf

– Maar nie alle proteïne is ensieme nie


• Keratien – strukturele proteïen

• Insulien – hormoon

• Beide is proteïne en geen produkte

• Aanpassing na een geen – een proteïen hipotese


– Maar baie proteïne is saamgestel uit verskeie polipeptide
en elkeen van hulle het hulle eie geen
• Bv. Hemoglobien (α en ß globien)

• 7
Basiese beginsels van transkripsie en
translasie

• Gene verskaf die instruksies vir die maak van


spesifieke proteïne
– Spesifieke volgordes van duisende nukleotide in elke geen
dra die informasie vir die primêre struktuur van proteïne
(volgorde van 20 moontlike aminosure)

• Die brug tussen DNA en proteïen sintese is die RNA


(transkripsie en translasie)
– Hoe verskil RNA van DNA?


8
Basiese beginsels van transkripsie en
translasie

• Transkripsie
– Die sintese van ʼn komplimentêre RNA draad deur die leiding
van DNA

– RNA dra die geen se proteïen-bouende instruksies

– Word na verwys as die boodskapper RNA (mRNA)


• Dra ʼn genetiese boodskap vanaf die DNA na die proteïen-bouende
masjinerie van die sel

9
Basiese beginsels van transkripsie en
translasie
• Translasie
– Is die daadwerklike sintese van ʼn polipeptied onder die
leiding van mRNA

– Vind by die ribosome plaas – fasiliteer die geordende


samestelling van aminosure in ʼn polipeptiedketting

10
Fig. 17.3

Basiese beginsels van transkripsie en translasie


• Prokariote
– ʼn Membraan omhulde nukleus ontbreek

– Gekoppelde transkripsie en translasie


TRANSKRIPSIE DNA

– mRNA
Ribosoom
TRANSLASIE

• Eukariote
Nukleêre Polipeptied
membraan

– Het ʼn membraan omhulde nukleus


TRANSKRIPSIE DNA

RNA PROSESSERING
Pre-mRNA – Transkripsie en translasie is geskei in tyd en plek
mRNA

Bevel ketting (sentrale dogma):


Ribosoom

TRANSLASIE

Polipeptied
DNA RNA PROTEÏNE 11
Kodons: drietal basisse

• Drietal nukleotied basisse


– Die kleinste eenhede van uniforme lengte wat kodeer vir al
die aminosure (64 kodons vir 20 aminosure)
– 3 opeenvolgende basisse spesifiseer ʼn aminosuur

• Genetiese informasie
– Geskryf in DNA as ʼn volgorde van nie-oorvleuelende basis
drietalle, of kodons
– Transkripsie – die DNA templaat draad verskaf die volgorde
van die nukleotied volgorde in die RNA transkrip
– Translasie – die volgorde van die kodons op die mRNA
word getransleer na ʼn ketting van aminosure – maak die
polipeptied ketting
12
Fig. 17.4

Basiese beginsels van transkripsie en translasie

DNA Geen 2
molekuul
Geen 1

Geen 3

DNA draad 3 5
(templaat) A C C A A A C C G A G T DNA draad
(nie-templaat =
koderende draad)
TRANSKRIPSIE

U G G U U U G G C U C A
mRNA 5 3
Kodon
TRANSLASIE

Proteïen Trp Phe Gly Ser


Aminosuur

13
Ontdekking van die genetiese kode

• Nirenberg en kollegas (1961)


– Nagemaakte mRNA bestaande uit slegs urasiel
• Voeg dit by ʼn mengsel van aminosure en ribosome

• „Poli-U‟ getransleer na ʼn polipeptied wat ʼn enkele aminosuur in ʼn lang


ketting bevat

– UUU kodeer vir fenielalanien

• Totale kode ontsyfer (mid-1960‟s)


– 61 drietal kodes vir aminosure
• Sekere kodons kan dieselfde aminosuur spesifiseer – veelvoudig,
maar nie dubbelsinnig nie

– 3 stop kodons – “stop” seine


14
Die genetiese kode
Tweede mRNA basis
U C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe Tyr Cys
UUC UCC UAC UGC C
U
UUA UCA Ser UAA Stop UGA Stop A
Leu UAG Stop
UUG UCG UGG Trp

Eerste mRNA basis (5 ent)

Derde mRNA basis (3 ent)


G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu Pro Arg
CUA CCA CAA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn Ser
AUC lle ACC AAC AGC C
A Thr
AUA ACA AAA AGA A
Lys
AGG Arg G
Met of
AUG Begin ACG AAG
GUU GCU GAU GGU U
GUC GCC GAC Asp GGC C
G Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
Glu
GUG GCG GAG GGG G

15
Fig. 17.5
Die genetiese kode
Tweede mRNA basis
U C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe Tyr Cys
UUC UCC UAC UGC C
U
UUA UCA Ser UAA Stop UGA Stop A
Leu UAG Stop
UUG UCG UGG Trp

Eerste mRNA basis (5 ent)

Derde mRNA basis (3 ent)


G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu Pro Arg
CUA CCA CAA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn Ser
AUC lle ACC AAC AGC C
A Thr
AUA ACA AAA AGA A
Lys
AGG Arg G
Met of
AUG Begin ACG AAG
GUU GCU GAU GGU U
GUC GCC GAC Asp GGC C
G Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
Glu
GUG GCG GAG GGG G

UGG – UUU – GGC – UCA? 16


Fig. 17.5
Die genetiese kode
Tweede mRNA basis
U C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe Tyr Cys
UUC UCC UAC UGC C
U
UUA UCA Ser UAA Stop UGA Stop A
Leu UAG Stop
UUG UCG UGG Trp

Eerste mRNA basis (5 ent)

Derde mRNA basis (3 ent)


G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu Pro Arg
CUA CCA CAA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn Ser
AUC lle ACC AAC AGC C
A Thr
AUA ACA AAA AGA A
Lys
AGG Arg G
Met of
AUG Begin ACG AAG
GUU GCU GAU GGU U
GUC GCC GAC Asp GGC C
G Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
Glu
GUG GCG GAG GGG G

AUG – GCC – UAA? 17


Fig. 17.5
Die genetiese kode

• Die genetiese kode is amper universeel


– Van die eenvoudigste bakterieë tot die mees komplekse diere

– Voorbeeld: CCG word as prolien getransleer in alle organismes

• Gene kan getranskribeer en getransleer word nadat


hulle van een spesie na ʼn ander oorgedra is
• Uitsonderings in die universele kenmerk van die
kode
– Sekere eensellige eukariote, organel gene van sekere spesies en
sommige prokariote

18
Sintese en prosessering van RNA

• mRNA sintese
– Gekataliseer deur RNA polimerase
• Forseer die DNA drade van mekaar los en verbind RNA nukleotide
soos wat hulle basispaar met die DNA

• Volg dieselfde basisparing reëls soos vir DNA replikasie, behalwe


vir urasiel

– RNA polimerase
• Bou die polinukleotied in ʼn 5‟ - 3‟ rigting

• Geen primer benodig


19
Fig. 17.7
Synthesis and processing of RNA
Promoter
Transkripsie eenheid
5 3
3 5
Begin punt DNA
Inisiasie
RNA polimerase • RNA polimerase bind aan die promotor
1 • DNA draad wen af
• Polimerase inisieer RNA sintese

5 3
3 5
Templaat draad van DNA
Afgewende DNA RNA transkrip
Verlenging
• Polimerase beweeg stroomaf, wen die DNA af en
2 verleng die RNA transkrip in ʼn 5  3  rigting
DNA weer opgewen • DNA drade herstel weer die dubbel heliks
5 3
3 3 5
5
RNA transkrip
Terminasie
3 • RNA transkrip word vrygestel
• Polimerase gaan los van die DNA af

5 3
3 5
5 3 20
Voltooide RNA transkrip
Fig. 17.9

Verlenging Nie-templaat
DNA draad
RNA nukleotide
RNA
polimerase

3
3 ent

5

5 Rigting van transkripsie


(“stroomaf”)
Templaat
DNA draad
Nuut gemaakte
RNA
Sintese van ʼn RNA transkrip
• Die stappe van transkripsie

• RNA polimerase bind aan die promoter

• DNA draad wen af

• Polimerase inisieer RNA


2
sintese by die begin punt van die templaat
draad


• Polimerase beweeg stroomaf

• Rol DNA af en verleng die RNA transkrip 5  3 

• DNA drade vorm weer ʼn dubbel heliks


• RNA transkrip word vrygestel
22
• Polimerase gaan los van die DNA af
RNA polimerase binding en inisiasie van
transkripsie
• Promoters dui die inisiasie punt van RNA sintese
aan
• Begin punt van transkripsie

• Die bindings plek vir RNA polimerase II

• Bepaal die templaat draad

• Transkripsie faktore (eukariote)


– Medieer RNA polimerase II binding en die inisiasie van
transkripsie

• Transkripsie inisiasie kompleks


– Voltooide samestelling van transkripsie faktore en RNA
polimerase II, gebind aan die promoter
23
– Die TATA boks promoter volgorde
Fig. 17.8
1 ʼn Eukariotiese promotor Nukleêre
met ʼn TATA boks membraan
Promoter
Nie-templaat draad
TRANSKRIPSIE DNA
5 3
3 5
TATA boks Templaat Pre-mRNA
Begin punt RNA PROSESSERING
DNA draad
mRNA
2 Transkripsie faktore en
Transkripsie die RNA polimerase II
faktore
bind aan die DNA TRANSLASIE
Ribosoom

5 3
Polipeptied
3 5

3 Addisionele transkripsie faktore bind aan


die DNA saam met RNA polimerase II,
dit vorm die transkripsie inisiasie kompleks
RNA polimerase II
Transkripsie faktore

5 3
3 5 5

RNA transkrip

Transkripsie inisiasie kompleks


Verlenging van die RNA draad

• RNA polimerase beweeg al langs die DNA af


– Rol die dubbel heliks af, ontbloot ongeveer 10 tot 20 DNA basisse elke
keer sodat basisparing met RNA nukleotide kan plaasvind (transkripsie
borrel)

– Voeg nukleotide aan die 3‟ ent van die groeiende draad by

• Agter die punt van RNA sintese


– RNA molekuul trek weg

– Dubbel heliks vorm weer

• Een geen word getranskribeer deur baie RNA


polimerase molekule op dieselfde tyd
– Verhoogde hoeveelheid mRNA word gevorm

– Groot hoeveelheid proteïen kan gemaak word deur die sel 25


Terminasie van transkripsie

• Verskil tussen prokariote en eukariote



• Transkripsie van die terminerings volgorde

• Getranskribeerde terminator dien as die terminasie teken

• Polimerase ontbind van die DNA af

• RNA transkrip word vrygestel as mRNA vir translasie


• Transkripsie van poli-adenilasie volgorde (AAUAAA)

• Transkripsie gaan aan vir 10-35 nukleotide verder stroomaf

• Proteïne sny pre-mRNA los van polimerase

• Transkripsie word beëindig wanneer RNA polimerase van die DNA


af val 26
Pre-mRNA prosessering en modifikasie

– Ensieme in die eukariotiese nukleus modifiseer


pre-mRNA na transkripsie voordat dit vervoer
word na die sitoplasma
• Beide punte

• Gedeeltes binne

– Belangrike funksie
• Fasiliteer die uitvoer van volwasse mRNA vanuit die
nukleus

• Beskerm die mRNA van degradasie

• Help met ribosoom vashegting in die sitoplasma


27
Fig. 17.11

Alterasie van mRNA punte


• Beide punte van die pre-mRNA molekuul word modifiseer op
ʼn sekere manier
– 5 ent
• Ontvang ʼn 5‟ kroon, ʼn gemodifiseerde guanien nukleotied kroon

– 3 ent
• Ontvang ʼn poli-A stert, 50-250 adenien nukleotide
Nukleêre
membraan
ʼn Gemodifiseerde guanien nukleotied 50 tot 250 adenien nukleotide
word bygevoeg aan die 5‟ ent word bygevoeg aan die 3 ent
TRANSKRIPSIE DNA
Proteïen-koderende segment Poli-adenilasie teken
RNA PROSESSERING Pre-mRNA 5 3
G P P P AAUAAA AAA…AAA
mRNA
Begin kodon Stop kodon
5 kroon 5 UTR 3 UTR Poli-A stert

TRANSLASIE Ribosoom

Polipeptied 28
Gesplete gene en RNA splitslassing

• RNA splitslassing
– Verwyder groot gedeeltes van die getranskribeerde RNA
– Introns (inmenger volgordes) word verwyder
– Eksons (expressed sequences/exit nucleus sequences)
word aan mekaar gebind
– Skep ʼn mRNA molekuul met ʼn aaneenlopende volgorde
wat getransleer gaan word na ʼn polipeptied

29
Fig. 17.11

Gesplete gene en RNA splitslassing

Nukleêre
Membraan
Ekson Ekson Ekson
5 Intron Intron 3
TRANSKRIPSIE DNA Pre-mRNA 5 Kroon Poli-A stert
TRANSCRIPTION DNA
1 30 31 104 105 146
RNA PROSESSERING Pre-mRNA
RNA PROCESSING Pre-mRNA Introns uitgesny en
eksons aan mekaar gelas
mRNA
mRNA

Ribosome
TRANSLATION
mRNA 5 Kroon Poli-A stert
TRANSLASIE Ribosoom
Polipeptide
1 Koderende 146
5 UTR 3 UTR
segment
Polipeptied

30
Gesplete gene en RNA splitslassing

• RNA splitslassing
– Die sein vir RNA splitslassing by beide punte van ʼn intron
– Herken deur klein nukleêre ribonukleoproteïen (small
nuclear ribonucleoproteins) (snRNP)
– Verskeie snRNPs sluit aan by ander proteïne om die
spliseosoom te vorm
• Reageer met gebiede van die intron

• Sny die intron uit

• Verbind die aangrensende eksons met mekaar

31
Fig. 17.12

Gesplete gene en RNA splitslassing


RNA transkrip (pre-mRNA)
5
Ekson 1 Intron Ekson 2

Protein
1 Other proteins
snRNA

snRNPs
Spliceosome

2 5
Nukleêre
membraan

TRANSKRIPSIE DNA
TRANSCRIPTION DNA
RNA PROSESSERING Pre-mRNA
RNA PROCESSING Pre-mRNA
Spliceosome
components
mRNA
mRNA
Cut-out
Ribosome
TRANSLATION intron
3
mRNA
TRANSLASIE Ribosoom 5
Polypeptide
Exon 1 Exon 2
Polipeptied 32
Fig. 17.12

Gesplete gene en RNA splitslassing


RNA transkrip (pre-mRNA)
5
Ekson 1 Intron Ekson 2

Proteïen
1 Ander proteïne
snRNA

snRNPs
Spliseosoom

2 5

Spliseosoom
komponente
Uitgesnyde
intron
3
mRNA
5
Ekson 1 Ekson 2
33
Ribosieme

• RNA molekule wat funksioneer soos ensieme


– In sommige organismes, kan splitslassing voorkom
sonder proteïne of addisionele RNA
– Intron RNA funksioneer as ensieme (ribosieme) en
kataliseer sy eie uitsnyding
– Tetrahymena (protozoa) self-splitslassing van pre-rRNA
na rRNA

34
Die funksie en evolusionêre
belangrikheid van introns
• Sommige introns bevat volgordes wat geen-
aktiwiteit reguleer
• Splitslassing is nodig vir die mRNA om na die
sitoplasma vervoer te word
• Stel een geen in staat om vir meer as een
polipeptied te kodeer
– Alternatiewe splitslassing
• ʼn Enkele geen wat oorsprong gee aan twee of meer polipeptide

• Een pre-mRNA transkrip kan verskillende weergawes van


volwasse mRNA lewer, en dus verskillende polipeptide

35
Fig. 18.13

Eksons

DNA

Troponien T geen

Primêre
RNA
transkrip
Nukleêre
membraan

RNA splitslassing
TRANSKRIPSIE DNA
mRNA of
TRANSCRIPTION DNA
RNA PROSESSERING Pre-mRNA
RNA PROCESSING Pre-mRNA

mRNA
mRNA

Ribosome
TRANSLATION

TRANSLASIE Ribosoom
Polipeptide

Polipeptied 36
Translasie: Sintese van ʼn polipeptied

• Vind in die sitoplasma van prokariote en eukariote


plaas
• Aminosure word óf gesintetiseer óf word uit die omliggende
omgewing opgeneem

• ʼn Sel transleer ʼn mRNA boodskap na proteïen met


die hulp van:
– Oordrag RNA (tRNA)
• Dra aminosure vanaf die sitoplasmiese omgewing oor na ribosome

– Ribosoom
• Las aminosure, wat gedra word deur die tRNA, aan die groeiende
kant van die polipeptied ketting

37
Fig. 17.14
Translasie: Sintese van ʼn polipeptied
Nukleêre
membraan
TRANSCRIPTION DNA

mRNA
Ribosome

TRANSKRIPSIE DNA TRANSLATION


Polipeptide
TRANSCRIPTION DNA
RNA PROSESSERING
Pre-mRNA
RNA PROCESSING Pre-mRNA

mRNA
mRNA
Aminosure
Ribosome
TRANSLATION
Polipeptied
TRANSLASIE Ribosoom
Polipeptide

Polipeptied tRNA met aminosuur aangeheg


Ribosoom

Gly

tRNA

3A 5 Antikodon
A A
U G G U U U G G C

5 Kodons 3
mRNA
38
Translasie: Sintese van ʼn polipeptied

• Oordrag RNA (tRNA)


• Spesifiseer die aminosuur aan die een punt

• Spesifieke nukleotied drietal, antikodon, aan die ander punt

– Antikodon vorm komplimentêre bindings met die kodon op


die mRNA
– Die genetiese boodskap word kode vir kode getransleer
soos wat die tRNA aminosure in die voorgeskryfde
volgorde deponeer

39
Die struktuur en funksie van oordrag RNA

• tRNA struktuur
– Enkel RNA draad, omtrent 80 nukleotide lank, wat
terugvou op homself
– Drie-dimensionele struktuur
• Draad met komplimentêre nukleotide

• Waterstofbindings vorm tussen elkeen

• L-vorm

• ʼn Aminosuur heg aan die 3‟ ent, en ʼn antikodon aan een van die
lusse

40
Fig. 17.15

Die struktuur en funksie van oordrag RNA


3
Aminosuur
aanhegtingsetel
5

Waterstofbindings

Antikodon
Twee dimensionele struktuur 41
Fig. 17.15

Die struktuur en funksie van oordrag RNA


5 Aminosuur
aanhegtingsetel
3

Waterstof-
bindings

3 5
Antikodon Antikodon

Drie dimensionele struktuur Simbool/struktuur gebruik

42
Fig. 17.16

Die struktuur en funksie van oordrag RNA


• Ensiem genoem aminoasiel-tRNA sintetase
– Heg elke aminosuur aan die regte tRNA dmv ʼn kovalente binding
– Aminoasiel tRNA (gelaaide tRNA) word vrygestel en is beskikbaar om
sy aminosuur aan die ribosoom te lewer
Aminosuur Aminoasiel-tRNA sintetase
(ensiem)
P P P Adenosien Aktiewe setel bind aminosuur
1
en ATP
ATP

P Adenosien
2 ATP verloor twee P groepe
Pirofosfaat P Pi
en bind aminosuur as AMP
Fosfate Pi
Pi

tRNA
Die regte tRNA bind deur
kovalente bindings aan die
3 aminosuur en verplaas die P Adenosien
AMP
AMP
Geaktiveerde/gelaaide aminosuur
4
word vrygestel deur die ensiem

43
Aminoasiel tRNA (ʼn geaktiveerde/gelaaide aminosuur)
Die wobble-effek

• Antikodons van sommige tRNAs herken meer as


een kodon
– Die reëls vir basisparing tussen die derde basis van die
kodon en die antikodon is nie so streng nie (wobble)

– By hierdie wobble posisie kan U op die antikodon met A of


G op die derde posisie van die kodon bind

– Bv. GAG, GAA kodeer vir glutamien met die antikodon as


CUU

44
Die genetiese kode
Tweede mRNA basis
U C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe Tyr Cys
UUC UCC UAC UGC C
U
UUA UCA Ser UAA Stop UGA Stop A
Leu UAG Stop
UUG UCG UGG Trp

Eerste mRNA basis (5 ent)

Derde mRNA basis (3 ent)


G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu Pro Arg
CUA CCA CAA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn Ser
AUC lle ACC AAC AGC C
A Thr
AUA ACA AAA AGA A
Lys
AGG Arg G
Met of
AUG Begin ACG AAG
GUU GCU GAU GGU U
GUC GCC GAC Asp GGC C
G Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
Glu
GUG GCG GAG GGG G

45
Fig. 17.5
Antikodon
CUU
G AG

Kodon
• GAG, GAA is
die kodon
• 3‟CUU5‟ is
die antikodon
• Beide kodeer
vir glutamien

Antikodon
CUU
G AA

Kodon
46
Fig. 17.17

Ribosoom
• Fasiliteer spesifieke paring van tRNA antikodon met mRNA kodon
• Ribosomale subeenhede bestaan uit proteïne en RNA molekule wat
ribosomale RNA (rRNA) genoem word

Groeiende
polipeptied Uitgangstonnel
tRNA
molekule

Groot
E PA subeenheid

Klein
subeenheid
5
mRNA 3

Rekenaar model van ʼn funksionerende ribosoom


47
Fig. 17.17

Ribosoom
• Die ribosoom het ʼn bindingsetel vir mRNA en drie
bindingsetels vir tRNA
– Die P setel (peptidiel tRNA setel) – bevat die tRNA wat die groeiende peptied ketting dra
– Die A setel (aminoasiel-tRNA setel) – bevat die tRNA met die volgende aminosuur om
bygevoeg te word
– Die E setel (exit-/uitgangs-setel) – waar ontlaaide tRNA uit gaan

P setel (Peptidiel-tRNA binding-setel)


A setel (Aminoasiel-tRNA binding-setel)

E setel
(Exit-/uitgang-setel)
Groot
E P A subeenheid

mRNA bindingsetel
Klein
subeenheid

48
Fig. 17.17

Ribosoom

Groeiende polipeptied
Amino ent
Die volgende aminosuur
wat by die groeiende
polipeptied gevoeg gaan
word

Kodons

49
Bou van die polipeptied

• Translasie kan in drie stappe gedeel word


• Proteïen faktore is betrokke by al drie die stappe

• Inisiasie en verlenging vereis energie, dit word


verkry vanaf die hidrolise van guanosien trifosfaat
(GTP)

50
Ribosoom assosiasie en inisiasie van
translasie
• Die inisiasie stap van translasie bring die volgende
bymekaar
– mRNA

– tRNA, met die eerste aminosuur van die polipeptied

– Twee subeenhede van die ribosoom

• Hierdie vorm die translasie inisiasie kompleks

51
Fig. 17.18

Inisiasie van translasie

Groot
ribosomale
3 U A C 5 subeenheid
P setel
5 A U G 3

Inisiator
tRNA GTP GDP
E A
mRNA 3 5
5 5
3 3
Begin kodon
Klein
mRNA bindingsetel ribosomale Translasie inisiasie kompleks
subeenheid

52
Inisiasie van translasie
• Begin met (prokariote):
– Klein ribosomale subeenheid
– mRNA (stroomop van die begin kodon)

– Spesiale inisiator tRNA (dra metionien)

• Begin met (eukariote):


– Klein ribosomale subeenheid met die inisiator tRNA (dra metionien)

– Bind aan die 5‟ kroon van die mRNA (stroomop van die begin kodon)

• Klein subeenheid beweeg stroomaf


– Al langs die mRNA tot by die begin kodon, AUG, wat die begin van
translasie aandui
– Inisiator tRNA bind deur ʼn waterstofbinding aan die begin kodon

• Inisiasie faktore voeg die groot ribosomale


subeenheid by
• Inisiator tRNA beset die P setel van die ribosoom53
Fig. 17.19

Verlenging van die polipeptiedketting


• Aminosure word een vir een by die voorafgaande aminosure
gevoeg

• Elke byvoeging betrek verlengingsfaktore (proteïne) en vind


plaas in drie stappe
TRANSCRIPTION DNA

mRNA

– Kodon herkenning
Ribosome
TRANSLATION
Polypeptide

E 1 Kodon
mRNA 3
– Peptied bindings formasie P A herkenning
5 setel setel
2 GTP
– Translokasie 2 GDP

E E

P A P A

2
3 GDP
GTP
Peptied
Translokasie
E
bindingsformasie
54
P A
Verlenging
• Kodon herkenning
• Komplementêre basisparing

• Verlengingsfaktor help met die H-bindings tussen die mRNA kodon en


die ooreenkomstige antikodon van die tRNA in die A setel

• Hidrolise van GTP verhoog die akkuraatheid en doeltreffendheid

• Peptied bindingsformasie
• rRNA molekuul kataliseer die binding tussen die aminosure

• tRNA in die P setel word geskei van die groeiende polipeptied ketting

• Ketting word oorgedra na die tRNA in die A setel

• Translokasie
• Ribosoom translokeer die tRNA in die A setel na die P setel

• tRNA in die P setel word geskuif na die E setel

• Hidrolise van GTP 55


Terminering van translasie

• Die finale stap van translasie is terminasie


– Wanneer die ribosoom die stop kodon op die mRNA bereik

– Vrystellingsfaktor bind die stop kodon in die A setel

– Hidroliseer binding tussen die polipeptied en sy tRNA in die


P setel

– Polipeptied word vrygelaat en die ribosoom ontbind

– Hierdie proses benodig nog twee GTP molekule

56
Fig. 17.20

Terminasie van translasie

Vrystellings-
Vrygestelde
faktor
polipeptied

5
3 3
3
5 5 2 GTP
Stop kodon 2 GDP
(UAG, UAA, of UGA)

57
Fig. 17.21

Poliribosome (polisome)

• ʼn Aantal ribosome kan ʼn Voltooide


polipeptied
enkele mRNA gelyktydig Groeiende
polipeptide
transleer Inkomende
ribosomale
subeenhede
– ʼn Enkele mRNA word gebruik
om gelyktydig baie kopieë van Begin van
Einde van
ʼn polipeptied te maak mRNA
(5 ent) mRNA
(3 ent)
– Dit vorm ʼn poliribosoom
(veelvoudige ribosome wat
agter mekaar langs die mRNA
Ribosome
voorkom)
mRNA

0.1 µm
58
Transkripsie
(Vergelyking)

Bakterieë Eukariote
– Een tipe polimerase in – Drie tipe (RNA pol I, II en III) in
sitoplasma nukleus
– Transkripsie faktore afwesig – Transkripsie faktore bind aan
promotor
– Terminasie volgorde – Poli-adenilasie volgorde (AAUAAA)

– RNA transkrip word vrygestel as – RNA transkrip vrygestel (proteïne by


mRNA vir translasie betrokke) as pre-mRNA

59
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

Tweede mRNA base


U C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met of Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

60
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

Second mRNA base


U C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

61
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

• Met U
Tweede mRNA base
C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

62
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

• Met-Lys U
Tweede mRNA base
C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

63
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

• Met-Lys-Phe U
Tweede mRNA base
C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

64
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

• Met-Lys-Phe-Ser U
Tweede mRNA base
C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

65
Vraag

• Die volgende mRNA is nou net na die sitoplasma van die


sel vervoer. Transleer hierdie kort mRNA na ʼn
polipeptied: UUCGAUGAAGUUUAGCUAAUGCC

• Met-Lys-Phe-Ser U
Tweede mRNA base
C A G
UUU UCU UAU UGU U
Phe UCC Tyr Cys
U UUC UAC UGC C
UUA UCA Ser UAA Stop UGA StopA

Eerste mRNA base (5 end)

Derde mRNA base (3 end)


UUG Leu UCG UAG Stop UGG Trp G
CUU CCU CAU CGU U
His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U
Asn
A AUC lle ACC
Thr
AAC AGC Ser C
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
G GUC GCC GAC Asp GGC C
Val Ala Gly
GUA GCA GAA GGA A
GUG GCG GAG Glu GGG G

66
Punt mutasies kan proteïen struktuur en
funksie affekteer
• Mutasies
– Veranderinge in die genetiese materiaal van ʼn sel

• Punt mutasies
– ʼn Verandering in ʼn enkele basispaar van ʼn geen

– As hierdie mutasies voorkom in gamete, kan hulle na


toekomstige generasies oorgedra word

– Bv. sekel-sel siekte – mutasie van ʼn enkele basispaar in


die geen wat kodeer vir een van die polipeptide van
hemoglobien (T na A)

67
Fig. 17.23

Punt mutasies kan proteïen struktuur en funksie


affekteer
Wilde-tipe hemoglobien DNA Mutante hemoglobien DNA Die DNA van die
3 5 3 5 mutante templaat
C T T C A T draad het ‟n A waar die
wilde tipe templaat ʼn T
het

mRNA mRNA
Die mutante mRNA het
G A A G U A ʼn U i.p.v. ʼn A in
die een kode
5 3 5 3

Normale hemoglobien Sekel-sel hemoglobien


Die mutante (sekel-sel)
Glu Val hemoglobien het ʼn valien
(Val) ipv ʼn glutamiensuur
(Glu)

68
Punt mutasie tipes

• Punt mutasies kan in twee algemene kategorieë


gedeel word
– Basispaar substitusies

– Basispaar invoegings of weglatings


(lei tot leesraamverskuiwings)

69
Substitusies
• Basispaar substitusie
– Die vervanging van een van die nukleotied basispare met
ʼn ander nukleotied basispaar
– Stil mutasies
• Baie klein effek of glad nie ʼn effek nie

• Veranderde nukleotide kodeer steeds vir dieselde aminosure

– Missin mutasies
• Verander na ʼn ander aminosuur met dieselfde eienskappe

• Kom voor in gebiede waar die presiese aminosuur volgorde nie


vereis word om te kan funksioneer nie

70
Substitusies

– Sommige veroorsaak kenmerkende veranderinge in die


proteïen
• Gewoonlik nadelig, maar kan ook tot verbeterde of nuwe proteïne lei

• Sal moontlik die sel funksie beïnvloed

– Onsin mutasies
• ʼn Punt mutasie wat die aminosuur kodon verander in ʼn stop kodon

• Veroorsaak dat translasie te vroeg gestop word

• Dit lei tot ʼn verkorte polipeptied

• Lei amper altyd tot ʼn nie-funksionele proteïen

71
Fig. 17.24

Substitusies
Wilde tipe

A U G A A G U U U G G C U A A
mRNA
5 3
Proteïen Met Lys Phe Gly
Tweede mRNA basis Stop
U C A G
UUU UCU UAU UGU U Amino kant
Phe Tyr Cys Karboksiel kant
UUC UCC UAC UGC C
U Basispaar substitusie
UUA UCA Ser UAA Stop UGA Stop A
Leu UAG Stop
UUG UCG UGG Trp G Stil mutasie

Derde mRNA basis (3 ent)


Eerste mRNA basis (5 ent)

CUU CCU CAU CGU U U i.p.v. ʼn C


His
CUC CCC CAC CGC C
C Leu CCA Pro CAA Arg
CUA CGA A A U G A A G U U U G G U U A A
Gln
CUG CCG CAG CGG G
AUU ACU AAU AGU U Lys
Asn Met Phe Gly
AUC lle ACC AAC AGC Ser C Stop
A Thr
AUA ACA AAA AGA A
Met or Lys Missin A i.p.v. ʼn G
AUG ACG AAG AGG Arg G
start
GUU GCU GAU GGU U
GUC GCC GAC Asp GGC C
G Val Ala Gly A U G A A G U U U A G U U A A
GUA GCA GAA GGA A
Glu
GUG GCG GAG GGG G
Met Lys Phe Ser
Stop

Onsin
U i.p.v. ʼn A

A U G U A G U U U G G C U A A

72
Met
Stop
Punt mutasie tipes

• Punt mutasies kan in twee algemene kategorieë


gedeel word
– Basispaar substitusies

– Basispaar invoegings of weglatings


(lei tot leesraamverskuiwings)

73
Invoegings en weglatings

• Byvoeging of verlies van nukleotied pare in ʼn geen


– Het gewoonlik groot nadelige effekte op proteïne

– Kan leesraamverskuiwings veroorsaak


• Al die nukleotides stroomaf van die invoegings- of weglatingspunt
sal verkeerd gegroepeer word in kodons

– Normale raam: DIE KAT EET DIE ROT

– Weglating: DIE ATE ETD IER OT

– Invoeging: DIE KAA TEE TDI ERO T

• Die resultaat is missin, wat vroeër of later eindig in onsin en vroeë


terminasie van die polipeptied

74
Punt mutasie tipes
• Elkeen van die volgende opsies is ʼn modifikasie van die sin

DIEKATEETDIEROT
• Watter van die volgende is gelykstaande aan ʼn
leesraamverskuiwing mutasie?

A.) DIEROTEETDIEKAT
B.) DIETAKEETDIEROT
C.) DIEKATWORDIEROT
D.) DIEKATETDIEROT
E.) KATEETDIEROT

75
Punt mutasie tipes
• Elkeen van die volgende opsies is ʼn modifikasie van die sin

DIEKATEETDIEROT
• Watter van die volgende is gelykstaande aan ʼn
leesraamverskuiwings mutasie?

A.) DIEROTEETDIEKAT
B.) DIETAKEETDIEROT
C.) DIEKATWORDIEROT
D.) DIEKATETDIEROT
E.) KATEETDIEROT

76
Fig. 17.24
Wilde tipe
DNA templaat draad 3 5
5 3

mRNA 5 3
Proteïen Stop
Amino ent Karboksiel ent

A ipv G Ekstra A
3 5 3 5
5 3 5 3
U ipv C Ekstra U
5 3 5 3
Stop Stop
Leesraamverskuiwing veroorsaak dadelik onsin
Stil (glad nie ʼn effek op die aminosuur volgorde nie)
(1 basispaar inplasing)

T ipv C afwesig
3 5 3 5
5 3 5 3
A ipv G afwesig
5 3 5 3
Stop
Leesraamverskuiwing veroorsaak ernstige missin
Missin
(1 basispaar weglating)

A ipv T afwesig
3 5 3 5
5 3 5 3
U ipv A afwesig
5 3 5 3

Stop Stop

Leesraamverskuiwing afwesig, maar een aminosuur uitgelaat


Onsin (3 basispaar weglating)
77
Basispaar substitusie Basispaar inplasing of weglating
Mutasies
• Spontane mutasies
• Kan voorkom tydens DNA replikasie, rekombinase, of herstel

• Lei tot basispaar substitusies, inplasings, weglatings

• Mutageen (induseer mutasies)


– Fisiese en chemiese agente kan mutasies veroorsaak
• Fisiese agente sluit hoë-energie radiasie soos X-strale en UV lig in

• Chemiese agente sluit in

1. Basis analoog wat ʼn basis in die DNA kan vervang (5-


bromourasiel)

2. Inmeng deur inplasing en versteuring van dubbel heliks

3. Chemiese veranderinge in die basisse wat paringseienskappe


verander (byvoeging van metiel en etiel groepe)
78
Geen-ekspressie vergelyking tussen bakterieë,
archaea en eukaria
Eukariote Prokariote
(eukaria) (bakterieë en archaea)
3 tipe 1 tipe
RNA polimerase I, II en III RNA polimerase II
Transkripsie inisiasie kompleks? Transkripsie faktore ontbreek

Transkripsie en Translasie nie gekoppel Transkripsie en Translasie gekoppel


- pre-mRNA prosessering - Niks mRNA prosessering
mRNA bind aan klein ribosomale mRNA bind aan klein ribosomale
subeenheid gekoppel met aminoasiel- subeenheid stroomop van begin kodon
tRNA
- 5‟ kroon / UTR

79
Wat is ʼn geen?
Hersien die vraag
• Een geen – een polipeptied, maar….
– Meeste eukariotiese gene het groot introns wat nie ʼn
ooreenstemmende polipeptied het nie
– Promotors word nie getranskribeer nie, maar moet
teenwoordig wees vir transkripsie om plaas te vind
– snRNA, rRNA en tRNA word nie getransleer na
polipeptide nie, maar dien wel ʼn doel

• Gevolgtrekking: ʼn Geen is ʼn gedeelte van DNA


wat se finale produk óf ʼn polipeptied óf ʼn RNA
molekuul is

80
Fig. 17.26
DNA
TRANSKRIPSIE

3

RNA
5 RNA polimerase
transkrip
RNA PROSESSERING
Ekson
RNA transkrip
(pre-mRNA)
Intron
Aminoasiel-tRNA
sintetase
NUKLEUS

Amino
suur
AMINOSUUR AKTIVERING
SITOPLASMA tRNA

mRNA Groeiende
polipeptied
3
A
Geaktiveerde
P aminosuur
Ribosomale
E
subeenhede

5
TRANSLASIE

E A
Antikodon

Kodon

Ribosoom 81
Fig. 21.8

Transponerende elemente
(beweegbare elemente)

• Stukke DNA wat beweeg van


een setel na ʼn ander setel in die
genoom
– TRANSPOSISIE

• McClintock (1940‟s en 1950‟s)


– Die eerste bewyse vir beweegbare
DNA segmente verkry deur telings-
eksperimente op Indiese mielies
p. 480 - 482 (9de uitgawe)
p. 434 - 436 (8de uitgawe)
p. 374 - 376 (7de uitgawe)
82
Kenmerke van transponeerbare elemente
• Gevind in bakterieë, plante en diere
• 100 – 1000 basisse lank
• ʼn Geen op die transposon kodeer vir ʼn ensiem wat
die transposisie moontlik maak
– Transposase

• Transposons kan gasheer-gene saam dra en dit


kan lei tot

• Waarskynlik ʼn belangrike evolusionêre rol gespeel


83
Transposon en retrotransposon beweging

• Twee tipe eukariotiese transponeerbare elemente


– Transposons
• Beweeg binne die genoom dmv ʼn DNA tussenganger

• “Sny en plak” of “kopieer en plak” meganisme

• Benodig transposase

– Retrotransposons
• Beweeg dmv ʼn RNA tussenganger (transkrip van die
retrotransposon DNA)

• Benodig reverse-transkriptase en integrase

84
Fig. 21.9

Transposon beweging

Nuwe kopie van


Transposon transposon
Genoom DNA

Transposon Inplasing
word gekopieer
Transposase

Mobiele transposon

Transposon beweging (“kopieer en plak” meganisme)

85
Fig. 21.9

Retrotransposon beweging
Nuwe kopie van
Genoom DNA Retrotransposon retrotransposon

RNA pol I

RNA

Reverse Inplasing
transkriptase
Integrase

Retrotransposon beweging 86
Volgordes betrokke by transponeerbare
elemente
• Veelvoudige kopieë van transponeerbare
elemente en volgordes wat verband hou met hulle
– Versprei deur die hele eukariotiese genoom

– 25-50% van die genoom van baie soogdiere

• In mense
– ʼn Groot gedeelte van transponeerbare elemente
bestaan uit ʼn familie van ooreenkomstige volgordes wat
Alu elemente genoem word (10%)
• Getranskribeer na RNA molekule (funksie is onbekend)

• Belangrikheid?
87

You might also like