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Composicion de Especies de Tintinidos y Copepodos
Composicion de Especies de Tintinidos y Copepodos
N. Godhantaraman
Composición de especies y abundancia de tintinidos y copepodos en los manglares de pichavaram (sur de la
India)
Ciencias Marinas, vol. 20, núm. 3, 1994, pp. 371-391,
Universidad Autónoma de Baja California
México
Ciencias Marinas,
ISSN (Versión impresa): 0185-3880
cmarinas@uabc.mx, acabello@uabc.mx
Universidad Autónoma de Baja California
México
¿Cómo citar? Fascículo completo Más información del artículo Página de la revista
www.redalyc.org
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
Ciencias Marinas (1994), 20(3): 371-391.
COMPOSICION DE ESPECIES Y
ABUNDANCIA DE TINTINIDOS Y COPEPODOS
EN LOS MANGLARES DE PICHAVARAM (SUR DE LA INDIA)
N. Godhantaraman
ABSTRACT
The annual pattern of distribution and abundance of tintinnids and copepods -taking them as the
representatives of the major components of microzooplankton (20 to 200 pm) and mesozooplankton
(200 um to 2 mm), respectively- was studied at the Pichavaram mangroves (India). Monthly sam-
plings were made from January to December 1989, covering three stations. For tintinnids, density
varied from 60 to 44,990 org./m3. Agglomerated tintinnids were the dominant form. The maximum
abundance (80,740 org./m3) of copepods was recorded in the freshwater and neritic water mixing zone
(station 2) during summer and the lowest (80 org./m3) in the freshwater zone (station 1). The genera
Acartia and Acrocalanus (belonging to the suborder Calanoida), Macrosetella and Euterpina
(belonging to the Harpacticoida), and Oithona (belonginp to the Cyclopoida) were coincident with the
maximum species abundance at station 2. Species like Acartia southwellii and Oithona brevicornis
were observed during thc lower abundance period. Calanoid and harpacticoid copepods were also
dominant at station 3. A signilicant positive relationship between the abundance of tintinnids and co-
pepods was observed. The seasonal distribution and abundance of tintinnids and copepods are dis-
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cusseo m reumou ~0 uyurogräpu~~ä~ pararrrcrcls.
RESUMEN
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Ciencias Marinas, Vol. 20, No. 3. 1994
INTRODUCTION INTRODUCCION
The tropics are vvell known for the wide di- Es bien conocida la amplia diversidad de
versity in species composition, both within the los trópicos en cuanto a composición de espe-
_:.... .J.. 1.... . . . . . . . ..._..t “1 .I . . . ..-_. c1 -l”.._t-..
piant and animãi kingdõnis. iikeiì-ise, plaiikiõn LleS oc 1”s ,c,,,us vegcra, y LLIIIIIIUL. L1 ,,lal&~“n
of the tropics are variegated and change their de los trópicos es igualmente diverso y cambia
composition daily (Krishnamurthy. 1962). diariamente su composición (Krishnamurthy,
The plankton are broadly divisible into the 1962).
follovring based on their cell size (Dussart, En términos generales, cl plancton se divide
1965): ultraplankton (< 2 um), nannoplankton de acuerdo con cl tamaño de su célula (Dussart.
(2-20 um). microrooplankton (20-200 um). 1965): ultraplancton (< 2 Pm). nanoplancton (2
mesozooplankton (200 Pm-2 mm), megaplank- a 20 Pm). microzooplancton (20 a 200 Pm).
ton (> 20 mm). mesozooplancton (200 um a 2 mm), mega-
Among the planktonic organisms. the micro plancton (‘ 20 mm).
and mesozooplankters play an important con- Entre los organismos planctónicos, los mi-
necting role in the pelagic or aquatic food web. cro y mesozooplanctónicos representan una
They form a vital link for turnover of organic función importante de conexión en la red
matter and transfer of energy to higher trophic alimentaria pelágica 0 acuática. Constituyen
levels of organic production between the prima- un enlace vital para la renovación dc materia
ry producers like diatoms and the secondary orgánica y la transferencia de energía a niveles
consumers like íish (Krishnamurthy et al., tróficos superiores de producción orgánica
1Y7Y). Among microzooplankton, tintinnids are entre los productores primarios. corno las
common and dominant m this region. They are diatomeas. y los consumidores secundarios.
the important food source of mesozooplankton. como los peces (Krishnamurthy et d.. 1979).
Thesc copepods graze on the prtmary pro- En el microzooplancton. los tintinidos son
ducers. vvhich form their staplc food. Thc or- comunes y dominantes en esta región. Son
ganisms at tcrtiary Icvel and at higher trophic la fuente alimentaria importante del mcso-
levels feed mainly upon zooplankton (Krish- zooplancton.
naniurthy et ai. 1979). Some studies on thc Estos copépodos se alimentan de produc-
annual distribution patterns of copepods in tores primarios, que forman su alimento básico.
relation to microzooplankton have bcen made Los organismos del tercer nivel y niveles tróii-
in the Pichavaram mangroves and adjacent bio- cos superiores se alimentan principalmente de
topes (Krishnamurthy and Santhanam, 197.5; zooplancton (Krishnamurthy et al.. 1979). Se
Damodara Naidu e/ ~1.. 1977; Damodara Nai- han efectuado algunos estudios sobre los pa-
du. 1980) and elsewhcre (Beers and Stewart, trones de distribución anual de los copépodos
1969: Conover. 1982: Capriulo and Carpenter. en relación con el niicrozooplancton. en los
1983). manglares de Pichavaram y los biotopos adya-
In this study,. simultaneous rn sltzc varia- centes (Krishnamurthy y Santhanam, 1975:
tions in species composition and population of Damodara Naidu et ul., 1977: Damodara Naidu.
tintinnids and copepods (the ma.jor components 1980). así como en otros lugares (Bccrs y Ste-
ol‘ microzooplankton and mesozooplankton, re- wart, 1969; Conover, 1982; Capriulo y Carpen-
spective¡\) vvcre investigated for a pcriod of ter. 1983).
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Figure 1. Map showing the study area. Numbers l-3 indicate the study areas in the Pichavaram
mangroves.
Figura 1. Mapa del área de estudio. Los números 1 a 3 indican las áreas de estudio en los manglares
de Pichavaram.
help of a 20-I bucket (10 times). When com- perficie. También se arrastró cinco minutos una
pared to mesozooplankton, microzooplankton red (luz de malla de 54 Pm) para recolectar mi-
cell size is much smaller and there is a consid- crozooplancton durante la marea alta. La red se
erable chance of missing a few smaller-sized arrastró horizontalmente sobre la superficie del
forms through the net. Hence, to obtain reason- agua (0 m de profundidad), una distancia de
able values in the tintinnid abundance the sedi- aproximadamente 50 m. Con el fin de recolec-
mentation technique was used, following the tar un buen número de especies y estimar la
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this method, one-litre surface water samples se filtraron 200 I de agua de la superficie con la
were collected using polyethylene bottles and ayuda de una cubeta de 20 1 (diez veces). El ta-
fixed with 5% neutralized formalin on board. maño de célula del microzooplancton compara-
The bottles were kept undisturbed for 48 hours do con el del mesozooplancton, resulta mucho
till complete sedimentation; microzooplankton menor y es considerable la posibilidad de per-
settled on the bottom and was used for numer- der algunas formas de las tallas menores, a
ical counts, using Utermöhl’s inverted plankton través de la red. Por tanto, para obtener va-
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Figure 5. Mean seasonal values of the abundance of tintinnids and copepods at stations 1,2 and 3.
Figura 5. Valores promedio mensuales de abundancia estacional de tintínidos y copépodos, en las es-
taciones 1, 2 y 3.
spwics .ltlll. Feb. Mar. Apr. Mq .lUll. .lul. Allg. Sep. Oct.
____
Agglomerated tintinnids
Species Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. oct.
Agglomerated tintinnids
pepods were recorded, belonging to 13 genera sables de este pico de abundancia. La mínima
and three major suborders: Calanoida (12 spp.), abundancia (60 org./m3) se registró durante sep-
Harpacticoida (3 spp.) and Cyclopoida (5 spp.). tiembre, en la estación 1, sólo con la presencia
The maximum and minimum numbers of cope- de Tintinnopsis lohmanni y Favella brevis. El
pods were found at station 2 in May and at sta- género Tintinnopsis se situó en el primer lugar
tion 1 in September, respectively. The genera en todas las estaciones del ano durante el pre-
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ing to calanoids, and Euterpina and Oithona, máxima y mínima de tintínidos se registraron
belonging respectively to harpacticoids and durante el verano y el monzón en las estaciones
cyclopoids, were the dominant forms. Four spe- 2 y 3, respectivamente.
cies were common to al1 three stations: Acartia
southwellii, Centropages orsinii, Euterpina Composición de especies y abundancia de
acuttj-ons and Oithona rigida. The species copépodos
Acartia danae, Oithona similis, Corycaeus ca-
tus and Labidocera acuta occurred only in the Las tablas 5 a 7 muestran la presencia de las
freshwater-neritic mixing zone. especies en las diferentes estaciones de recolec-
Copepod abundance showed spatial and ción. Se registraron 20 especies de copepodos,
temporal variations. Figure 5 shows the season- en total, pertenecientes a 13 géneros y 3
al abundance of copepods from the three dif- subordenes mayores: Calanoida (12 especies),
ferent stations. Their seasonal abundance var- Harpacticoida (3) y Cyclopoida (5). Los núme-
ied, on average, from 2,280 to 46,830 org./m’, ros maximo y minimo de copépodos se encon-
7,490 to 180,370 org./m’ and 18,930 to traron en la estación 2, en mayo, y Ia estación 1,
162,180 org./m3 at stations 1, 2 and 3 dur- en septiembre, respectivamente. Los géneros
mg the monsoon and summer, respectively. In Acartia, Acrocalanus y Centropages, pertene-
general, species like Acartia danae, A. south- cientes a los calanoides, y Euterpina y Oithona,
wellii, Acrocalanus longicornis, Pseudodiap- pertenecientes a los harpacticoides y ciclo-
tomus serricaudatus, Centropages orsinii, poides, respectivamente, fueron las formas do-
Macrosetella gracilis, Microsetella rosea, Eut- minantes. Cuatro especies fueron comunes a las
erpina acutifrons, Oithona rigida, 0. brevicor- tres estaciones: Acartia southwellii, Centro-
nis and Cotycaeus danae were more in terms of pages orsinii, Euterpina acutifrons y Oithona
numerical abundarme during the present rigida. Las especies Acartia danae, Oithona si-
observation. milis, Corycaeus catus y Labidocera acuta se
Species like Acartiu southwellii, A. danae, encontraron sólo en la zona de mezcla de agua
Acrocalanus longicornis, Macrosetella gracilis, dulce y nerítica.
Euterpina acutijirons and Oithona similis were La abundancia de copepodos mostro varia-
responsible for this maximum abundance. Only ciones espaciales y temporales. La Fig. 5
Acartia southwellii and Oithona brevicornis oc- presenta la abundancia estacional de copepo-
>- ~~ mmImm. ~~
curred during the minimum abundance. aos en iãs tres estaciones de recoiección. Dei
monzón al verano, ésta varió, en promedio, de
2,280 a 46,830 org./m3 en la estación 1, de
Correlation coefficient 7,490 a 180,370 org./m’ en la estacion 2 y de
18,930 a 162,180 org./m3 en la estación 3.
Significant positive correlation was ob- En general, en terminos de abundancia numéri-
served between the monthly abundance of co- ca, fueron más las especies como Acartia da-
pepods and tintinnids at all three stations. Table nae, A. southwellii, Acrocalanus longicornis,
8 shows a highly significant correlation be- Pseudodiaptomus serricaudatus, Centropages
tween the monthly abundance of tintinnids and orsinii, Macrosetella gracilis, Microsetella
that of copepods at all three stations. It might rosea, Euterpina acutifrons, Oithona rigida, 0.
show their food web relationship in this brevicornis y Cotycaeus danae, durante esta
ecosystem. observacion.
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Table 5. Abundance of copepods at station 1 (10’ org./m3).
Tabla 5. Abundancia de copépodos en la estación 1 ( lo3 orgh?).
Species Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. hl. Aug. Sep. oct.
Calanoids
Acartia spinicauda 0.18 0.07 0.35 10.03 1.41
Acartia etythraea
Acartia danae
Acartia southwellii 0.04 0.02 0.09 0.03 0.61
Paracalanus parvus
Acrgocalanus gracilis 0.06 0.02 0.70 1.24 10.26
Acrocalanus longicornis
Metacalanus aurivillii
Centropages orsinii 0.08 0.05 0.18 0.60 0.74 1.52 12.37 3.19
Centropages sp. 0.05 1.76 0.08
Pseudodiaptomus serricaudatus
Labidocera acuta
Harpacticoids
Macrosetella gracilis
Mcrosetella rosea 0.39 0.19 0.68 4.67 3.42 3.43
Euterpina acutifrons 0.18 2.24 2.84 4.24 0.42 1.40
Cyclopoids
Oithona rigida 0.03 0.50 4.50 5.38 2.96 5.42 3.58 4.34
Oithona similis
Oitkrona brevicornis 0.06 3.14 4.48 2.47 3.36 3.90 0.05 0.63
Coqxaeus danae 0.03 0.37 3.95 0.52 1.49 0.17 1.40
-Coi-ycaeus catus
Total 1.1 6.53 18.55 14.34 15.07 17.42 6.41 ll.74 0.08 1.32
Table 6. Abundance of copepods at station 2 ( lo3 org./m’).
Tabla 6. Abundancia de copépodos en la estación 2 ( lo3 org./m3).
Species Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. oct.
Calanoids
Acrocalanus gracilis 0.59
Acrocalanus longicornis 0.91 6.47 0.50 -
Acartia spinicauda 0.03 0.72 3.34
Acartia erythraea 0.17 1.83 _ 0.76
Acariia danae 9.32 34.34 0.54 19.75
Acartia southwellii 4.01 40.01 5.71 0.60 12.50 0.60
Centropages orsinii 0.69 0.45 0.58 0.58 0.92
Centropages Sp.
Labidocera acuta 0.03 0.54 0.04 0.03 0.18
Metacalanus auriviltii -
Paracalanus parvus 2.62 0.22 0.19 - 0.63
Pseudodiaptomus serricaudatus -
Harpacticoids
Macrosetella gracilis 3.35 4.72 0.54 3.49 3.21 0.73
Microsetella rosea 1.01 1.31 28.02 - 0.25
Euterpina acutifons 3.43 5.43 4.24 0.94 6.13 0.59
Cyclopoids
Oithona rigida 1.36 8.54 5.42 0.07 1.03 17.41 3.47 0.39
Oithona similis 3.75 0.18 0.03 13.48 1.34 0.75 2.75 7.42 0.27
Oithona brevicornis 0.26 2.43 9.24 0.34 0.20 0.84
Corycaeus danae 0.09 -
Corycaeus catus 0.03 1.72 0.32 0.22 0.19
Tota1 2.57 5.46 24.05 24.27 80.74 75.36 8.52 59.32 18.52 2.52
Table 7. Abundance of copepods at station 3 ( lo3 org./m’).
Tabla 7. Abundancia de copépodos en la estación 3 (10’ org./m’).
Species Jan. Feb. Mar. Apr. May Jun. Jul. Aug. Sep. oct.
Calanoids
Acartia etythraea 1.06 11.30 17.39 0.32 28.40 1.21
Acartia spinicauda
Acartia danae
Acartia southwellii 0.17 1.02 25.95 - ll.22 7.67 0.26 1.61
Paracalanus parvus 0.95 - 0.69 0.46 0.05
Acrocalanus gracilis
Acrocalanus longicornis 0.49 0.70 0.14 22.36 2.27 0.33 0.02
Metacalanus aurivillii 0.09 0.23 0.59 1.09 - 0.55 0.07
Centropages orsinii 0.34 0.69 1.09 0.07 0.69
Centropages sp. 0.02 8.11 0.35 1.33
Pseudodiaptomus serricaudatus 0.47 2.32 3.21 4.72 - 12.75 2.94 3.42 0.27
Labidocera acuta
Harpacticoids
Macrosetella gracilis 0.22 2.75 0.55 13.81 5.44 5.34
Microsetella rosea
Euterpina acutifons 0.17 0.75 8.43 5.43 6.94 0.19 6.48 11.02 16.97
Cyclopoids
Oithona rigida 1.53 0.07 2.78 6.46 8.54 23.83 9.47 19.16 0.12 2.41
Oithona similis
Oithona brevicornis
Cotycaeus danae
Corycaeus catus
4.34 13.42 30.24 45.15 46.68 70.35 36.92 68.53 19.33 5.35
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number of species found at these stations. The centes, como el estuario Vellar 0 el mar costero
lower number at station 1 might be due to the [hasta 70 especies según Subbaraju (1968);
frequent inflow of freshwater from the adjacent 49, según Damodara Naidu (1980); 45, según
irrigation channels. The input of freshwater into Baskaran (1984); 130, según Krishnaswamy
sation 1 from the upland regions brings consid- (1953)].
erable amounts of terrigenous material and ac- La presencia de sólo algunas especies en los
counts for the highly turbid nature of the water canales dei ecosistema de manglares podía de-
at this station. This could have been the reason berse a la poca profundidad de la columna de
for the lower number of tintinnids and cope- agua, la salinidad variante del agua por el cons-
pods recorded at this station throughout the tante flujo y reflujo de las mareas y la natura-
year. Damodara Naidu (1980) and Palaniappan leza altamente turbia del agua. Dutta et al.
and Baskaran (1985) also observed a greater (1954) y Baidya (1984) informaron que, en el
number of zooplanktonic species in the interior estuario Hooghly de Bengala Occidental, la tur-
of the mangroves. The following reasons may bidez del agua tiene un papel importante en la
be attributed to the recorded maximum abun- distribución del zooplancton. La mayor pre-
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N. Godhantaraman: Spccies composition and abundance oftintinnids and copepods
Table 8. Simple correlation coefticient (r) values and probability values bctwccn the monthly ahun-
dance of copepods and tintinnids.
Tabla 8. Valores del cociiciente de correlación simple (r) y valores de probabilidad entre la abundan-
cia mensual de copepodos y tintínidos.
3 0.9274 P K 0.00 I
dance of both groups during summer: (a) for scncia y abundancia dc cspccics cn las esta-
tintinnids thc regularity of the reproductive ciones 2 y 3 pucdc dcbcrse a la inmigracion dc
cycle and rapid ccll division: (b) for copcpods las cspccics neríticas a esta zona durante la ma-
to breed. propagate and colon& rca alta. Los altos valores de tcmpcratura y sali-
During summcr. a greater number of nidad registrados pucdcn tamhicn contribuir al
smaller-sized tintinnids wcre observcd. This alto número dc cspccics encontrado cn estas cs-
could be due to the relative consistency of tem- taciones. El número menor encontrado en la es-
perature and salinity regimes of the water col- tación 1 puede deberse al frecuente flujo en-
umn. The dominance of smaller-sized food trante de agua dulce de los canales adyacentes
items like naked tlagcllates, smaller-sized dia- de irrigación. La entrada de agua dulce prove-
toms and peridiniana during this season could niente de las regiones altas lleva a la estacihn
also be the reason for their peak abundance. Icantidades considerables de material terrígeno
Similar observations were made by Tranter and y causa la naturaleza altamente turbia del agua.
Abraham (197 1), Subbaraju and Krishnamurthy Esta puede haber sido la razón de que fuera me-
(1972), Krishnamurthy and Santhanam (1975) nor el número de tintínidos y copepodos rcgis-
Damodara Naidu (1980). This observation of trados en esta estación durante todo el airo.
smaller-sized diatoms, dinotlagellates and per- Damodara Naidu (1980) y Palaniappan y Ras-
idinians in these mangrove waters is similar to karan (1985) también observaron un número
the observation of Mani (1989) who estimated mayor de especies zooplanctónicas cn cl inte-
total phytoplankton biomass (9.99 x 10’ cells/l) rior de los manglares. La máxima abundancia
with dominance of smaller-sized phytoplankton registrada de ambos grupos durante cl verano se
during summer. Kannan and Krishnamurthy puede atribuir a las siguientes razones: a) en el
(1979) also estimated the biomass of photosyn- caso de los tintínidos, la regularidad del ciclo
thetic bacterioplankton (bacteriochlorophyll reproductivo y la rápida división celular; b) en
30.23 mgim’) and phytoplankton (chlorophyll a el caso de los copépodos, la crianza, propaga-
24.57 mg/m’) in these mangrove waters. ción y colonización.
Por tintinnids, the species of the genus Tin- Durante el verano, SC observo un número
tinnopsis were the most important in terms of mayor dc tintinidos de menor tamano, proha-
the number of species. Species like Tintinnopsis blcmentc debido a la relativa consistencia de
cylindrica, T. mortensenii, Favella philippinen- los regímenes de temperatura y salinidad de la
sis and F. brevis contributed to the maximum columna dc agua. Durante esta estación, cl do-
abundance. This may be due to the high re- minio de elementos alimenticios dc menor ta-
productive capacity of the species. Similarly, mano, como flagelados dcscubicrtos, diatomeas
Damodara Naidu (1980) and Jcgadeesan (1986) mcnorcs y perideos, podría tambicn ser la razón
also noticed such tintinnid species dominancy dc su pico de abundancia. Trantcr y Abraham
in the bulk of the biomass of microzooplankton (1971) Subbara,ju y Krishnamurthy (1972)
in the mangrove waters and adjacent Coleroon Krishnamurthy y Santhanam (1975) y Damoda-
estuarine complex. ra Naidu (1980) han hecho observaciones simi-
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N. Godhantaraman: Species composition and abundance of tintinnids and copepods
dance (44,990 org./m’) during the tail end of thona spp. se debió principalmente a su alta ca-
summer and the early premonsoon season. pacidad reproductora.
Damodara Naidu (1980) also observed such a Los copépodos dominantes en el presente
significant relationship between these two estudio fueron Acartia danae. A. southwellii,
groups in mangrove waters during his Acrocalanus gracilis, Pseudodiaptomus serri-
investigation. caudatus, Euterpina acutifrons, Macrosetella
Ttlc low ablJndaflC< of nlnnlitnn
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during the monsoon season might be due to the Oithona similis. La abundancia de estas espe-
non-availability of food, low temperature and cies puede deberse a su naturaleza de repro-
low salinity. The disturbance of the food web ducción continua y a condiciones ambientales
and minimum production of plankton during apropiadas del ecosistema. Un dominio similar
the monsoon season have been observed in de esta especie en la mayoría de la biomasa del
many Indian estuaries and mangroves (Dutta et macrozooplancton fue registrado por Dwivedi
al., 1954; Shztty et al., 1982; Subbaraju and et al.( 1974), en los estuarios de Mandovi y
Krishnamurthy, 1972; Madhupratap, 1976; Zuari, y por Thangaraj (1984), en el estuario de
Damodara Naidu, 1980; Prince Jeyaseelan and Vellar.
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1981). During the monsoon, the values of sa- dos coincide con la abundancia máxima men-
linity decreased (3.4 and 18.7 ppt) owing to the sual de copépodos. Los valores del coeficiente
inflow of freshwater. The low salinity would de correlación (r) y de probabilidad muestran
drastically affect the plankton abundance una relación significativa entre la abundancia
(Wilson, 1942; Damodara Naidu, 1980; Baska- de tintínidos y copépodos. Esto puede atribuise
ran, 1984). In the present investigation, the in- a la relación trófica existente entre ambos. El
crcasc or dccrease of salinity in the water pico de la abundancia de copépodos durante cl
column exert cither a direct or an indirect effect verano (80,740 org.im3) fue seguido por el pico
on species composition and abundance. A di- de la de tintínidos (44,990 org./m3) durante el
rect effect is the disappearance of some forms Íinai dei verano y ei inicio de ia estación pre-
and replacement by others. The second effect is monzónica. Damodara Naidu (1980) también
probably the migration of some species from observó esta relación significativa entre los dos
one station to another to avoid either low or grupos, en aguas de manglares.
high salinity. The indirect effect might be due La baja abundancia de plancton registrada
to tht: scarcity of food caused by the fluctua- durante la estación del monzón puede deberse a
tions of salinity in the waters, ultimately affect- la falta de disponibilidad de alimento, así como
ing the population abundance of tintinnids and a bajas temperatura y salinidad. La perturbación
copepod<. de la cadena alimentaria y la mínima produc-
ción de plancton durante la estación del
ACKNOWLEDGEMENTS monzón se observó en muchos estuarios y man-
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é,U.“., flP II
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sion of the paper was presented, is gratefully efecto directo es la desaparicibn de algunas for-
acknowledged. mas y la sustitución por otras. El segundo efec-
to es probablemente la emigración de ciertas
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baja o alta salinidad. El efecto indirecto puede
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dies on the seasonal abundance and bio- financiera para llevar a cabo este trabajo. Se
mass of crustacean zooplankton and agradecen también las facilidades proporciona-
chaetognaths in relation to ecological pa- das por el Director del centro de investigación
rameters of a tidal creek (Mooriganga) of mencionado. Se reconoce ampliamente el tinan-
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