COEVOLUCION
Eton tla
asa ra),
Ure Pris
0
cea cemiee
eis
ap
Pints AW
Rabel la
pon,
Fort gl a
fesse
au
Cte Si
‘Bloceen ls clas
eee
‘oes
avy
Bt Bac a
bcteraquete
ee ee de 19
Marc-André Selosse
y Susan Loiseaux-de Goér
LA
ENDOSIMBIOSIS
Las mitocondrias y los plastos, testigos y actores de la evolucion
Las células con nécleo respiran gracias
asus mitocondrias, 6 una facultad que
habrian adquirdo en el precambrico,
dospués de que un eucarita primitive
fagocitara una bacteria que utlizaba
Je este encuentro nacié una
asociacion duradera, la endosimbiosis,
de la que se conocen muchos ejemplos
actuales. Durante la evolucién, estos
‘sucesos de endosimbiosis se han
repetid por oleadas sucesivas. Los
vegetalesadquirieron asi sus pastas y
autométicamante su capacidad para
realizar la fotosintesis.
todos los organismos vivientes
S cestin formados por células, No
obetante, estas célulos tienen estructuras
muy diversas segiin las especies. Los
pores de la microscopfa dptica permi-
cieron distinguir dos grandes tipos de
‘organismos: los procariotas y los eucario-
tas. En los procariotas, como las bacte-
rias, no hay casi nunca compartimientos
delitisados en el interior de las células y
todas las fuciones se operan en un citor
plasma tinico mis 0 menos subdividido.
Su material genético, el DNA, se encuen
abemos desde el siglo XIX que
veiido
raticulo
‘endoalosmatin
rtocondria
palisome
tra directamente en el eitoplasma. Las | Figma 1, Lact encarta y sus
células euecarioas, en cambio, poseen | comptinientos, Miata decwénica de
‘pumerosos compareimientns internos ¥ | eda excantacon lst, macnn
cnginulos que esin separads del citor | leds omisonbus, Ry mile
plasma crcundante por unas membranas | Idealnene, olga verde cn ages Diba
parendas aa gue rodesla el lo | emalod Bongo isn ancl
‘membrana plastica (fig. 1." La ella | aveorasin dela edcenes loos cere
de aiar
Lacariote prinitiva
cansade de cazar
crenobacterias Cenaces
Cine dominarla!
Vay a redecie Meine bet
£4 autonome.
basinbétion (a
tomando Lgpapel capital, ya que suministran energta
a la célula, Son las mitocondcias (del
a¥iego mits, flamenco, y Khomdhos, gra
| no}, responsables de la respracion celu-
| lay los plastos* de los vegetales, donde
tiene lugar la fotosincesis oconversn de
Ta enengia luminosa en energia quimica.®
‘Algunos orgnulos pueden desapare
cer y volverse a formar: es el caso del
nicleo durante Ia dvsin celular, del
Golaty del retfculo.. Pero las mitocon-
Arias y los plastos proceden siempre de
Figura 2. Unos orgies
porecides a bacterias.
Ts plates de alga oj
(ala derecha, ot Joe Seat),
2 cents rocrins las
anobcterias (ab, fw J-C.
‘Thomas, ENS Pris, pseen
ners nos en comin sus
embranasfotosinicas, sis
tlaoides (fecha oa) leven a
a superfce seas wolumiss
comes, amados
ficbilsoras*, oplcaos en la
reco de a enega amines
eLrevicuto
ceucariota se dstingue también por una
red proteca el citcesquleto, que posi
Ja divisién de mitocondrias 0 plastos
preexistentes. A finales del siglo pasado,
‘ e |
forman de novo en la célula huevo,
entoncessu situacién en fa célula donde
se encuentran recuerda la de los sim-
biontest Es posible que una planta ver-
de-no sea otra cosa que la unién entre
un organism incoloro y un mierobio
que posee los pigmentos clorofilicos."
‘Otros autores le pisaron los talones a
principios del siglo xx, pero amenrable-
mente, toparon con la incredulidad de
sus colegas. Ocurrié como con la «der
‘va de los continentese de Alfred Wege-
ner: los argumentos propuestos no bas-
toron para afianzar la intuicién, En
particulay, fracasaron tods los intentos |
de aislamiento y cultivo in view del
“microbio verde... Varios autores propur
sieron para estos orginulos un origen
-aut6yeno» a partir de repliegues de la
membrana platméic, Los pogrescs de |
Ia biolowia bana brindar otros argumen- |
tos 2 [a idea segtin la cual ls mitocon-
dias y los plastos derivan de hacteras.
Las mitocondrias derivan tal vez de
bacterias patogenas que vivieron en su
huésped, la actual bacteria responsable |
de la febre tifoidea
La microscopfa electriniea demostes
aque los orgfinulos de los eucarot
limitados por una membrana lipidica
simple, salvo tres de ellos: el nicleo,
rodeado por membranas provistas de
pros, que lo ponen en continuidad con
el citoplasma, y los plastos y las mito-
Tl ee ete
peers
[Vos nioless con
demasiado!
IMercenccedes en | cionay desplaza los orginulos en la célu- | esta particularidad hacta pensar ya en | condrias, separados del citoplasma por
femadored, | la, Los vegetales, los hongos ys anima- | bactrias que se dlividian por bipart- | dos membranas continuas. Ademds, la
luz donee se | Jes som todos eucariotas. Su DNA esti | cién® en el citoplasma. Las mitocon- | estructura fina de estos dos sltimos
roves | compartimentado en uno de los orgénu- | deias y los plastos, Zeran pues onganis- | onginulos evoca la de ciertas bacteria
Jos, el nicleo. dems del rerculo® y el | mos vivos,instalados en simbiosis™ en a | Por ejemplo, ls membranasfotosineét-
a | Golgit, que intervienen en la sintess de | célula? En 1883, elinvestigador alemin | cas, 0 atilacoidess, dels plastos de cier-
Ass Show, | ciertas proteins, ls otas dos compari- | A. Schimper observabs: «Sise establece | tas alas, las algas rojas, evocan fuerte
is | mints dela clula eucariota juegan un | defintivamente que los plastesuncase | mente los tilacoides de bactrias
Hace
anos
1,500
nllones
de ats en
an mando
an poco SS
MONDE oo a) Ee demasiads rataninase, Vag
ST | a lence gee wedacileCOEVOLUCION
FL APARATO DE.
ois
efoma plnata,
pros de eraines
‘ya uns es
‘duran auica de
Iespoteras
prosucda n o
Feu ends,
po amensu
fdenibacdn a is lua
Y,evertusinents, 5
esac al eneror,
Puasto
Nortre genic que
esta os eet:
Sopematens de os
seis gern
{reps ne
sees vrs).
La prPaRTICiON
repreduccin aecida
delaebactenas Ua
LASINBIOsIS
tsb tccocn le y
begansas ws
Ponce dear sv un
neice coro
reo en et
pastime,
SSIMBIONTE:
fade uno debs sees
ENDOSIBIOsIS
‘casode smsoce
{onde uno de
teste ven!
tere cele
@
ard a
Bes 195 49,9
3)
Hina We rae Oat
Br 15,38, 196
MBL Nie Ni,
98
Cats, Syoas
‘ellen ee
Freeman, Cx 1
6
SPs che econ
Dtaalehinan=
essere (a)
Extent Pe,
Spon ela 1990
o
Shey}
Se 185
@
Een te ae Ce
sap 128.185.
La saga dela endosimbiosis
forosintéticas, las cianobacterias (ig. 2). | aio siguiente. Este ONA se parece al de
El desarrollo de la biogutmica puso | los procariotas: no estéaislado dentro del
de manifesto ots parecidos sorgrei- | orgimul y se presenta en forma de varias
| dentes. Los lipidos de las membranas | copiasidénticas de una molécula cicu-
{que rodean las mitoconéiias exsten en | lat El DNA es duplicado y transmiido
certas bacteriss, pero no en otras partes | durante la biparicin del orgimulo como
de la edlula eucarioa, En cuanto a los | en el caso de lo procarotas libres. Exis-
lpidos caractersticos de las membranas | ten ribesomas en Tas mitocondriasy los
de los plastos, se los encuentra en las | plastos, que paticipan en la sintesis de
cianobacteias" Ademés, las mitocon- | las proteins y son mis pequeftos que ls,
| driasy los plastos desempefian cirtas | del citoplasma de la célula. De hecho,
| fanciones metabslicas que ealisan tam- | vienen el tamafo y la composicion en
bien ciertos procariotas libres. La fota- | RNA de los ribosomas de los procaritas,
sintesis se opera de manera casi idéntica | Por todas estas razones, la ipcesis
en las cianobacterias y los plastos. Las | del origen simbiéico de las mitocondkizs
reacciones de oxidorreduccicn ligadas a |_ de ls plasts encontré apres en los
Ja actividad energéica de las mitocon- | afos 1970, como Lynn Mangus, de la
dria y de los plastos hacen intervenir | Universidad de Amherst (Mossachu-
scadenas de transferencia de electro- | setts), y Sarah R Gibbs, de la Universidad
ness merabranarias parecidas alas de los | McGill en Montreal.6i? La biologia
procariotas:intervienen en ellas unas | molecular todavia subray6 mas el paren-
ccomplejas proteinas homélogas, como | tesco entre estos orgénilos y los proca
Tos ctocromos. riotas. Es el caso, por ejemplo, de las
Peroel argumento principal fueeldes- | xonas promotoras de los genes, es deci,
cubrimiento de un genoma en lo plastos | de las secuencias reconocidas por as pro-
en 1962 y luego en las micocondrias al | tefnas que aseguran so transripcin en
mmitocondrias de animelos
mitoconetias de x mitocondrias de
hongos plantas
‘ecanthemoebo
Ipretezoes)
prlielia.
[alge pars)
plastos
RNA, Se descubren actualmente genes
hhomlogos (que tienen el mismo origen
cevolutivo) de genes bacterianos en. el
‘genoma de las mtocondeias ode os plas-
tos.* Cabe soprenderse de encontrat
bacteria en el ctoplasma de eucarotas
En realidad, semejante modo de vida nn
es taro entre los eucariotas; sc habla de
cndosimbiosis* para designatlo, Este
modo de vida es el de ciertos agentes
patégenos, como la bacteria responsable
de a listeriosis o dela fiebre tfidea
a
Enel origen de las mitocondrias habria
un nico suceso de endosimbiosis.
Todas ells doscenderfan de una misma_|
bacteria ancestral |
Pero también el de numerosos ani
‘males unicelutates, los protozoos, que
son colonizados por varias bacterias,
Kwang W. Jeon, de la Universidad de
Tennessee, describe la aparicién de una
‘endosimbiosis entre las amebas, ara de
una infeccion que en 1966 dieam5 un
cultivo de Laboratorio. Algunas ame-
‘bas sobrevivieron ala presencia de bac-
reriasen su citoplasma: veinte aos ms
tarde, todavéa contienen unas 42.000
por eélula, Pero hay mis esta asociaciGn
se ha vuelto obligatora. Las amebas ya
‘no pueden sobrevivir si se da muerte a
sus compaferos citoplasmaticos aumen-
tando la temperatura. Otro ejemplo cls-
sico: ls plantas de la familia de las legu-
rminosas(trébo,guisonte) poseen en sus
rafces unos nédls euyas elulas aber
gan bacterias del género Rhizobium.
Estas bacterias, Hegadas del suelo, ayu
ddan a la planta a alimentarse fijando el
nicrégeno atmostéic.
Estas bacterias unicelulares estén
siempre rodeades por dos membranas: la
membrana interna, que es a de la hac
teria, y la membrana externa proceden-
tede la membrana plasmética del hués-
‘ped, que rodea la bacteria durante su
penetracin en lacélul, No obstante, el
crigen de la membrana externa de las
initocondrias los plastos es objeto de