Biológia-sejtbiológia

Prof. Dr. Szebeni János, Dr. Patkó Zsófia

 Sejtmag = nucleus

• Eukaryota jelleg
• Elsőként leírt sejtszervecske
Anton van Leeuwenhoek (1632 – 1723),
Franz Bauer 1804, Robert Brown 1831
• Részei:
• Magmembrán
• Magplazma
• Magvacska
 A sejtmag – a DNS funkciói

• Örökítőanyag elkülönítése, tárolása

• A gének kifejeződésének szabályozása
• A sejt működésének irányítása

transzkripció transzláció
DNS RNS Fehérje
 A sejtmag evolúciója

encarta.msn.com/.../nucleus_of_
E. Coli DNS a_cell.html

www.cabinetmagazine.org/issues/20/wert
heim.php

Mennyiségi és minőségi különbség

 A sejtmagmembrán eredete
A DNS kihorgonyzódik a membránhoz

a plazmamembrán
invaginációja
(betűrődése)

magmembrán, ER
közös eredete
DNS, sejtmembrán és sejtplazma (fenti kísérletben Xenopus laevis
petesejtből) együttes inkubációjakor az alkotóelemek sejtmagot alkotnak:
1. ábra: DNS, 2. ábra: Membránrészek kötődnek a DNS-hez. 3. ábra: a
membránrészek összeolvadnak, körülveszik a DNS-t, a DNS
dekondenzálódik. A 4. ábra a magpórus-komplexek jelölésével készült.
/ Antonin group, Tübingen, Germany/
A sejtmag szerkezete
• Magmembrán: - kapcsolat
az ER-el és a magmátrix-al
– Kettős membrán
– Magpórusok
• Magplazma: nucleosol
– Magnedv
– Interkromatin állomány és
matrix
• Nukleoszkeleton
• Makromolekuláris komplexek
– Kromatin:
• Eukromatin
• Heterokromatin
• Magvacska: nucleolus
• Magi testek: nuclear bodies
pl. Cajal, PML bodies
 Sejtmaghártya
kettős membrán magpórusokkal

külső membrán

belső membrán

perinukleáris rés

A külső és belső membrán különbözik, nincs szabad áramlás a membránalkotók közt.

 A sejtmag belső membránja

Egyik fő funkció :
speciális fehérjék a kapcsolódás a
membránban nukleoszkeletonhoz
(nukleáris lamina) és a
kromatinhoz

www.goldmanlab.northwestern.edu/ intro_lamins.htm
 A sejtmag külső membránja

szerepe:
fehérjeszintézis
pl. magmembrán fehérjék
 Magpórus: bonyolult, komplex szerkezet

www.rockefeller.edu/.../protei
n_interaction.php

8 protein komplex
citoplazmából nukleoplazmából
Images courtesy Dr. Martin W. Goldberg, School
centrális csatorna of Biological and Biomedical Sciences, Durham
University, UK.
 A magpórus szerkezete
- hatalmas fehérjekomplex
(100 féle Nups 450/komplex)

- gyűrűs szerkezet
citoplazmatikus gyűrű
nukleáris gyűrű
luminális gyűrű

citoplazmatikus filamentumok
és partikulumok

nukleáris kosár ( basket) és

terminális vagy disztális
gyűrű

cellbio.emory.edu/lab/powers/Research.html
Szigorúan szabályozott transzport!
 A magpórus centrális csatornájának belseje

biomedical.ucsc.edu/Rexach.html

Nukleoporinok nem összehajtogatódott oldalláncai FG ismétlődések (FG repeats)

egymással összekapcsolódott negyedleges szerkezet
hidrofób kapcsolatok dokkoló és parkoló helyek
 Magi transzport : Export és import

www.rockefeller.edu/.../research_project_1.php

Export és import kapcsolt folyamatok: RanGDP/RanGTP

 „Magváz”/ nukleoszkeleton: nukleáris lamina/Lamina fibrosa

Perinukleáris
heterokromatin

bio.winona.msus.edu/ berg/IMAGES/nuc-lam.GIF
 A nukleáris lamina

www.mun.ca/.../BIOL2060/BIOL2060-18/CB18.html

- a magváz (nukleoszkeleton) magmembrán alatti része

- kapcsolódik az intranukleáris filamentumokkal (lamin, aktin), amelyek a
mag mátrix filamentumokból álló részét adják
www.nature.com/.../v4/n9/fig_tab/nrc1430_F1.html

feladat: szinte minden magi funkcióban fontos

Támaszték, kihorgonyzóhely (kromatin), funkciók térbeli
elkülönítése Pl. transzkripció, replikáció, RNS intron kivágódás,
transzport folyamatok
 A magmembrán és a nukleáris lamina szerveződése
kettős
magmembrán a
magpórusokkal

Nukleáris
lamina

nukleoszkeleton
intra-
nukleáris
filamentumok

www.goldmanlab.northwestern.edu/ intro_lamins.htm

makromolekuláris
kromatin
filamentunok komplexek
 A magon belüli szubkompartmentek

• Kromatin állomány:
– A DNS és a fehérjék szerkezeti és funkcionális egységeket alkotnak
(kromoszómák)
– A nem osztódó sejtekben a kromoszóma kromatin formájában van
jelen (interfázisos/nem osztótó kromoszóma)
• Kromatin állomány:
– Eukromatin (aktív és inaktív)
– Heterokromatin (kb 10%)

• Interkromatin állomány:
• Magplazma (víz, ionok, szerves molekulák, makromolekuláris komplexek)
• Nukleáris szkeleton („magváz”: sejtvázhoz hasonló szerkezetű és funkciójú
fehérjehálózat): funkciók helyhez kötése
 Kromatin típusai

heterokromatin

eukromatin

perinukleáris perinukleáris
heterokromatin heterokromatin

magpórusok

Kromatin: a kromoszóma un. funkcionális formája

más néven interfázisos kromoszóma
feladat: nem osztódó sejtben információ átadása átíráshoz
 Magvacska

• Kerek/elliptikus, denzebb terület a magban

• RNS átírás helye: fajtól, sejttípustól és a sejt
aktivitásától függően száma és mérete
változhat
 Magvacska szerkezet és funkció

1. NO= nukleolusz organizátor

(FC= fibrilláris centrum, pars
amorpha):
Laza szerkezetű DNS

2. PF= pars fibrosa

(DFK=denz fibrilláris komponens)
DNS és szintetizálódó RNS
molekulák

3. PG= pars granulosa

(DGK=denz granuláris komponens)
Nac=nucleolus associated chromatin
képződő és érőfélben levő
(PCh= pars chromosoma)
riboszómális alegységek
 Magi testek (nuclear bodies)

Makromolekuláris komplexek
A magi folyamatokhoz szükséges
enzimeket és szabályozó molekulákat
tartalmazzák.

Coiled bodies (Cajal bodies)

Kromoszómák
embryology.med.unsw.edu.au/notes/week1_12.htm Elhelyezkedés a magban:
kromoszóma territórium

minden interfázisos kromoszómának

adott helye van a magban

Interfázisos kromoszómák
elhelyezkedése

kromoszóma 1 a-b
kromoszóma X c-d

Nature Reviews Genetics 2, 292-301 (April 2001)

A fajfennmaradás – öröklődés molekuláris alapja: DNS

Crick

Watson

• Egyszerű szerkezet: 4 épitőkő monoton ismétlődése

• Nincs katalitikus vagy metabolikus funkció, csak
információtárolás
• Kettős spirál szerkezet
• Alkotók 4-módon kapcsolódnak, komplemetaritás
• Változóképesség
28
Bázispárosodás – a DNS szerkezete

29
 DNS = hidrogén kötéssekkel stabilizált polynukleotid lánc

nukleotid

Kettős hélix

G-C és A-T
komplementer
 A DNS tekeredés legkisebb egysége a nukleoszóma

10 nm

A nukleoszóma szerkezetbe tekeredés a DNS hosszát 1/3-ára csökkenti.

Nukleoszóma szerkezet
~ 146 bp DNS
feltekeredése
a hiszton oktamerre
(H2a, H2b, H3 és H4
hiszton)

Linker régió

~ 60 bp DNS + H1 hiszton

A hisztonmolekulák kémiai módosulása

a DNS kifejeztődésének egyik szabályozója
 30 nm

kb. 50-szeres
DNS rövidülés

A nukleoszómákat a H1 hiszton kapcsolja össze 30 nm-es szolenoid tekerccsé, amiben

csavarulatonként hat nukleoszóma helyezkedik el.
A só koncentráció csökkenésével a H1 kötése fellazul.
Az RNS polimeráz és a 30 nm-es szolenoid viszonylagos mérete. A transzkripció
lehetetlennek látszik a szorosan összetapadó nukleoszómákon.
A kromatin átépítő (remodeling) fehérje komplexek képesek fellazítani a
DNS-nukleoszóma kapcsolatot és elcsúsztatni a nukleoszómákat a DNS-en.
Ilymódon lehetővé válik a transzkripció és transzláció.
• A kromoszóma szakaszok egymástól elkülönülő szerkezeti és
működési sajátosságait a nukleoszóma alapszerkezethez
kapcsolódó nem-hiszton típusú kromoszómális fehérjék
biztosítják.
• Közülük kiemelkedő fontosságúak a „hiszton kódot” előállító
és azt leolvasó fehérjék.

• A nem-hiszton fehérjék kapcsolódhatnak

– DNS-hez
• topoizomeráz
– Hisztonokhoz
• hiszton metilázok,foszfatázok
– nem-hiszton fehérjéhez
• transzkripciós faktorok
Kromatintól (interfázisos
kromoszóma) az osztódó sejt
mitótikus kromoszómájáig

eukromatin

heterokromatin

speciális DNS kötő

fehérjék pl. scaffold (váz)
proteinek és speciális
DNS (SAR= scaffold
associated region)

mitótikus kromoszóma
Az idő 95% -ában kromatin státusz Látható kromoszómák 5%
Boy or Girl? The Y Chromosome “Decides”

Y chromosome
X chromosome
 G1 + S + G2 = interfázis, a működő sejtek
alapállapota.

S = szintézis fázis, a teljes DNS tartalom

(ezáltal minden kromoszóma)
megkettőződése.

G1 és G2 = nyugalmi (működő) állapot, a

kromoszómák nem láthatók
mikroszkóppal. Nem osztódó sejtek
tartósan a G1 fázisban maradnak.G2
szakasz általában rövidebb, mint a G1
vagy az S szakasz.

M = mitózis, sejtosztódás miközben a

megkettőződött kromatidák szétválnak.

egyetlen jelképes kromoszóma két állapota