Red (Rhodophyte) Descendants of Primary Endosymbiosis 

Objectives 
1. Be able to explain the character changes necessary to evolve from a Cyanophora‐like organism to a primitive 
red alga like Cyanidium. 
2. Know and be able to explain the characters that define rhodophytes as well as the characters that define the 
two most studied clades within rhodophytes; the bangiophytes and florideophytes. 
3. Be  able  to  explain,  recognize  and  diagram  the  developmental  and  reproductive  differences  between 
bangiophytes and florideophytes. 
4. Be able to key out unknown marine red algae using your new marine seaweed key. 
5. Know the vocabulary listed at the end of this section. 

Background 
The rhodophytes, or red algae, are the next group of plants that you will study in this course; the first 
being the glaucophytes. There are about 5000 ‐ 6,000 species of rhodophytes and they occur in primarily marine 
habitats although the most ancestral taxa (e.g. Cyanidium) are freshwater along with about 150 other species 
found in streams and rivers. Most marine taxa grow attached to rock substratum either in the intertidal or subtidal 
zone. Many red algae occur as epiphytes on other algae and still others are parasitic. These parasitic rhodophytes 
are devoid of any pigmentation and only occur on particular rhodophyte hosts. As is the case for most organisms, 
red algae peak in species richness around the tropics. However, these taxa are smaller and less conspicuous than 
taxa in temperate waters. Red algae, which always lack flagella, demonstrate a wide variety of morphologies 
including coccoid cells, unbranched or branched filaments (which can be uni‐, bi‐, or multiseriate), blades, sacs (i.e. 
saccate), articulated, or crusts. Articulated red algae and some crusts are calcified (non‐calcified crusts are called 
fleshy crusts). Calcified red algae are often referred to as corallines because of their very superficial similarity to 
corals. 
With respect to their evolution and current phylogenetic relationships, red algae first show up in the fossil record 
0.75  to  1.2  bya  during  the  Precambrian.  These  fossils  have  very  simple  multicellular  constructions.  Traditionally, 
rhodophytes  are  often  divided  into  bangiophytes  and  florideophytes.  However,  the  combination  of  traditional 
phenotypic characters along with gene data show that: 1) red algae are a monophyletic taxon, 2) cyanidiophytes 
are the oldest group of red algae, 3) some traditional bangiophyte orders (Porphyridiales) are polyphyletic, and 4) 
both phenotypic  and gene data  support the  hypothesis  that  the  younger  Florideophyceae  are  monophyletic but 
that some of the traditional orders within this clade are polyphyletic. In addition, 
gene data have identified a couple of different algae, which on the basis of their 
sequences, should be considered as bangiophyceans.  

Rhodophyte Characters 
 2‐membrane  (i.e.  primary)  chloroplast  with  phycobilisomes  on 
unstacked thylakoids 
 Usually red to dark red (because the phycobiliproteins phycoerythrin, 
phycocyanin, and allophycocyanin mask the green chlorophyll a) 
 Floridean starch – not located in the chloroplast 
 No flagella, hence coccoid (also no basal bodies or centrioles) 
 The combination of closed mitosis, a persistent spindle, cytokinesis by 
furrowing 
 Pit connections in some bangiophyceans, all florideophytes 
A portion of a red algal cell, focusing on
 Diplohaplontic sexual reproduction (iso‐ or heteromorphic)  the chloroplast. (from Lee 1989)
 Walls of cellulose microfibrils w/ amorphous sulfated 
polysaccharides 
  1
Glaucophytes: e.g. Cyanophora; Cyanidiophytes: e.g. Cyanidium, Cyanidioschyzon, 
Galderia; Porphyridiophytes: e.g. Porphyridium; Bangiophytes: e.g. Bangia, 
Porphyra; Florideophytes: Endocladia, Mazzaella, Mastocarpus, Polysiphonia 
   
Rhodoplantae 

 
Chloroplantae 

= Viridiplantae 
P. 
O. 
T. 
N.  S. 
R. 
Q. 

M. 
L. 

K.  A.
B.
G.  C.
D.
J.  E.
F.
I.  G.
H.
I.
J.
H.  K.
L.
F.  M.
E.  porphyridiophytes is unknown
D.  N.
O.
C. 
B.  P.
A.  Q.
o R.
1  Endosymbiosis w/ cyanobacterium  S.
T.
 
Unicellular
Naked cells (no cell walls) 
Flagellated 
Heterotrophy by phagocytosis 
Double membrane photosynthetic organelle 
? Haplontic Sexual Reproduction 
Cyanelle 
Loss of peptidoglycan from cyanelle 
Loss of flagella 
Gain of a cellulose wall, but loss of phagocytosis; still 
mixotrophic via osmotrophy 
Change to more phycoerythrin than phycocyanin and 
allophycocyanin, therefore more of a red color 
Multicellular 
Diplohaplontic  Sex; type of sex in the cyanidiophytes & 
 
Minimal zygote cloning 
Pit plugs in sporophyte only 
Parenchymatous development (no plasmodesmatta) 
Pit plugs in both gametophyte & sporophyte 
Maximal zygote cloning (carposporophyte) 
Tetrasporangium (the mieosporangium) 
Pseudoparenchymatous development (uni‐ or multiaxial); no 
plasmodesmatta 
2
 

The Bangiophytes & Florideophytes 
Combinations of homologous characters define the primitive bangiophyceans whereas the monophyletic 
florideophytes  are  typified  by  reproductive  and  developmental  synapomorphies.  Chloroplasts  are  maternally 
inherited in bangiophytes and florideophytes, which means that chloroplast degenerate in the male gametes (i.e. 
spermatia) but remain viable and pigmented in the female gametangium (i.e. carpogonium). In addition to being 
important to the genetics of red algae, this feature will help you to distinguish mature male (clear) from mature 
female (pigmented) areas of the thallus. 
Bangiophyceans  are  diplohaplontic  and  gametophytes  may  be  monoecious  (see  Porphyra  reproduction  below). 
Following  fertilization  of  the  female  egg  nucleus  in  the  carpogonium  (i.e.  the  red  algal  female  gametangium), 
bangiophytes exhibit little to no amplification of their zygotes – i.e. only a few carpospores are produced for each 
fertilization event. Furthermore, at least in some bangiophyceans like Bangia and Porphyra, the diploid sporophyte 
(called the conchocelis) produces a sexual spore that is not the result of meiosis. Instead, the conchocelis releases 
a  diploid  conchospore,  which  undergoes  meiosis  after  attaching  to  the  substratum  (see  Porphyra  reproduction 
below).  Even  more  unusual  is  the  fact  that  the  four  haploid  cells  produced  by  meiosis  remain  attached  to  each 
other and grow to form one haploid individual. Thus, it has been demonstrated that one Porphyra (nori) sheet is 
actually a genetic chimera! A consequence of this is that male and female gametes from the same thallus do not 
necessarily have the same genotype. 
In contrast to bangiophyceans, florideophytes are diplohaplontic but with a carposporophyte (= gonimocarp) and 
tetrasporangia (see Polysiphonia reproduction below). The function of the carposporophyte is to clone the zygote, 
thereby  amplifying  each  successful  fertilization  event.  The  carposporophyte  is  comprised  of  a  series  of  diploid 
filaments that grow out of the diploid zygote. The apical cell of each of these filaments eventually differentiates 
into a carposporangium, which releases one carpospore. Since 100’s of filament tips could grow out of one zygote, 
each  zygote  can  potentially  produce  100’s  of  carpospores.  The  other  unique  character  of  florideophytes  is  the 
tetrasporangium, which is a meiosporangium in which the meiospores (tetraspores) are held together in a tetrad 
before being released. 

  3
 

Porphyra (a bangiophyte) sexual and asexual reproduction (modified from Van Den Hoek et al. 1995) 
 
 

Gametophyte; genetic chimera

Asexual reproduction

Spermatangium

Spermatium

Conchos pores

Carpogonium

Conchosporangium

Oyster shell

Pyrenoid

Chloroplast

Carpospore

Conchocelis (sporophyte)
 

  4
 

Polysiphonia (a florideophyte) sexual reproduction (modified from Raven et al. 1992). 
 

  5
 

The  other  major  way  to  identify  bangiophytes  is  by  the  way  they  develop.  Bangiophytes  may,  if  they  are 
multicellular,  develop  (i.e.  grow)  parenchymatously  (see  F  &  G  in  the  below  diagram).  This  is  the  type  of 
development you have seen in embryophytes where any cell, or localized groups of cells (i.e. meristems) can divide 
my mitosis in any one of three dimensions. Some phycologists hold to a narrower view that, in order for cellular 
communication to be more integrated, plasmodesmata must also be present for there to be real parenchymatous 
development.  Since  no  red  algae  have  plasmodesmata,  it  can  be  argued  that  even  bangiophytes  do  not  have 
parenchymatous development.  

Diversity of bangiophyte forms 
with F & G showing 
parenchymatous development 
(from Scagel et al. 1984) 

A. Porphyridium 
B. Asterocystis 
C.  Erythrotrichia with rhizoidal 
holdfast 
D.  Erythrotrichia, branched 
E.  Bangia with rhizoids 
F.  Bangia, vegetative 
G.  Bangia, fertile 
H.  Erythrocladia, discoid species 
I.  Erythrocladia, transverse 
section 

Florideophytes  never  have 

parenchymatous  development.  For 
those  taxa  with  morphologies  more 
complicated  than  a  simple  filament, 
development  is  pseudoparenchymatous 
(Fig  7).  Do  you  remember  how  hyphae 
are  arranged  in  the  fungal  phyla 
Ascomycota  and  Basidiomycota?  The 
filamentous  hyphae  are  all  tangled 
together  to  form  a  higher  level  of 
 
organization  such  as  we  see  in  an 
ascocarp  or  basidiocarp.  This  is  a 
pseudoparenchymatous  type  of  development.  No  matter  what  the  florideophyte  member  may  have  for  an 
external morphology, be it a blade, sac or a crust, when you take a look at a cross‐section you will find a network of 
branched  filaments.  Mitosis  in  these  algae  actually  occurs  at  the  apical  end  of  each  filament.  There  are  two 
variations  on  this  type  of  development.  Some  florideophytes  are  uniaxial  pseudoparenchymatous  in  which  case 
there  is  just  one  filament  in  the  central  part  of  the  thallus  from  which  branches  arise  to  form  the  particular 
external  morphology.  The  other  possibility  is  multiaxial  pseudoparenchymatous  in  which  case  there  are  several 
filaments in the central part of the thallus and branches arise from each of them to form the particular external 
morphology. In practice, if you make a good cross‐section and see only branched filaments then you know you are 
looking  at  a  florideophyte.  Most  red  algae  are  in  this  class.  If  you  see  one  main  axial  cell,  then  you  know  that 
development  is  uniaxial  pseudoparenchymatous.  If  you  can’t  discern  any  filaments  in  the  central  area  of  your 
cross‐section, then development is multiaxial pseudoparenchymatous. 
 
 

  6
 

Types of florideophyte development (modified 
 
Uniaxial pseudoparenchymatous
  from Scagel et al. 1984) 
 

Multiaxial pseudoparenchymatous

Filamentous medulla

Medulla of
isodiametri
c cells

Both are multiaxial

pseudoparenchymatous

  7
 

Exercises 
Cyanidiophytes 
 We have no living material of Cyanidium and Glaucosphaera, so study the images on the benchtop and note the 
following: their cyan rather than red balance of phycobiliproteins; they live in extreme freshwater habitats; that at 
the level of the entire cell there are some large differences between these taxa and the presumed glaucophyte‐like 
ancestor. What are those differences? 

Porphyridiophytes 
 Study the micrograph of Porphyridium before you see the living material in the next exercise. Note the stellate 
(star‐shaped)  chloroplasts;  the  smooth  pyrenoid  made  of  RubisC/O  (homologous  to  carboxysome);  and  that  the 
floridean starch granules are located outside of the chloroplast. 

 Examine the culture of the freshwater alga Porphyridium. Make sure that you have Kohler illumination properly 
set up. Observe this alga under high‐dry (400X), then observe with oil. Locate the chloroplast and pyrenoid; the 
latter  may  still  be  difficult  to  see  under  oil  in  which  case  be  able  to  locate  it  in  Bangia.    The  chloroplast  of 
Porphyridium is stellate in shape and parietal (i.e. out against the cell membrane) in position. Be sure to clean the 
oil from the lens before proceeding with the rest of the laboratory. 

Bangiophytes 
 Make a whole wet mount of the fresh Bangia (see Bangia on p. 6). The lower portion of the Bangia filament is 
uniseriate  and  has  rhizoids  that  attach  the  thallus  to  the  rock  substratum.  The  upper  part  of  the  filament  is 
multiseriate due to parenchymatous development. Locate the rhizoids as well as the uni‐ and multiseriate portions 
of the Bangia filament. Also be able to identify the parenchymatous development that has formed the multiseriate 
portion of the filament. 

  Observe  the  herbarium  specimens  or  fresh  material  Porphyra  and  Smithora.  They  are  sheets  of  only  one 
(monostromatic)  or  two  (distromatic)  cell  layers  depending  upon  the  species.  These  simple  sheets  are  the 
pinnacles of complexity for bangiophyceans. 

 Carefully study the images of Porphyra (Pyropia) reproduction before you start working with the living material. 
Be able to distinguish between vegetative (i.e. sterile) cells, carpospores (cloned zygotes) and spermatangial cells 
(the spermatangium is the male gametangium in rhodophytes). Compare these images to the diagram of Porphyra 
sexual reproduction found towards the beginning of this rhodophyte lab in order to understand what stage of the 
sexual cycle you are viewing. 

  Make  wet  mounts  showing  surface  views  of  the  fresh  material  of  Porphyra  and  locate  vegetative  cells, 
carpospores and spermatangia. Note that some species of Porphyra are monoecious and some are dioecious. 

 Study the image of the sporophyte (= conchocelis) of Porphyra. Compare this image to the diagram of Porphyra 
sexual reproduction found towards the beginning of this rhodophyte lab in order to understand what stage of the 
sexual cycle you are viewing.  

Florideophytes 
 Study the image of the chloroplasts and floridean starch granules found in Griffithsia pacifica. While the double 
membrane  chloroplast  lacking  peptidoglycan  (red  arrows)  is  a  feature  of  all  rhodophytes,  it  is  easier  to  view  in 
florideophytes. Don’t mistake the girdling (encircling) thylakoid as a chloroplast membrane. 

  Study  the  micrograph  and  light  images  of  pit  connections  (also  called  pit  plugs)  in  florideophyte  cell  walls 
before  proceeding  to  the  fresh  material.  Cytokinesis  is  incomplete  in  sporophytes  of  bangiophytes  and  in  both 
  8
 

gametophytes and sporophytes of florideophytes. The resulting hole in the crosswall is filled by a protein core and 
then capped by various membrane layers, depending upon the florideophyte clade. This character is a rhodophyte 
synapomorphy for almost all multicellular rhodophytes and so can be quite useful in letting you know that you are 
viewing a red alga when other sources of information (e.g. reproductive, pigmentation) are lacking or misleading. 

  Be able to locate a pit connection in the fresh material of Callithamnion pikeanum; they are easier to find in 
older, plasmolyzed cells. 

 Observe the herbarium specimens showing the variety of forms members of this class may have. Note that the 
simplest members of this group are uniseriate filaments but most members have functional tissues. 

  Make  a  cross‐section  of  Endocladia  muricata  and  determine  the  specific  type  of  development  (consult  the 
earlier diagrams on development). Since this is the first time in this course that you will be making a hand section, 
follow the below steps to brush up on this important technique. 
1. Place 1‐2 drops of seawater at one end of a microscope slide and place a fairly thick segment of an 
Endocladia thallus at the other end of the slide. 
2. Put the entire slide on top of some white paper so you can better see what you are doing. 
3. Hold the thallus segment against the slide with your fingernail and make sure that the flesh of your 
finger is not extending beyond your fingernail. 
4. Make multiple transverse sections of the tissue using a very sharp razor blade. You are striving for 
very thin sections. There are two tricks to this. Slice across and down the tissue, not straight down 
on the tissue; the latter will just give you crushed sections. Secondly, cut wedges of tissue; start out 
a bit thick at the beginning of your slice and end up very thin, maybe even too thin. Some part of 
this wedge should give you the thickness you need for proper viewing. Make many sections. 
5. Remove the thick sections with a tweezers or probe. 
6. Push only the thinnest sections into the drop of water and proceed with your viewing. 

  Make a cross‐section through a Mazzaella blade and determine the type of development (consult the earlier 
diagrams on development). 

 Also use your Mazzaella cross‐section to locate the three tissue layers that some of the more complex red algae 
can demonstrate.  The most common cell type of the epidermis is the chlorenchyma cell. Gland cells, trichomes 
(i.e.  hairs),  and  a  host  of  reproductive  cell  types  may  also  form  in  the  epidermal  tissue.  The  cortex  includes  the 
small,  spherical  nonphotosynthetic  cells  just  inside  the  cells  that  do  have  chloroplasts.  The  transition  to  the 
medulla is usually not abrupt, but medullary cells are usually larger, and they can be long and thin, or isodiametric, 
depending upon the taxon. Some people do not regard these layers as true tissues because they are produced by 
pseudoparenchymatous development and cells lack plasmodesmatta. However, each layer does have a separate 
function  and  often  more  than  one  cell  type  so  we  will  consider  them  as  tissue  layers.  The  main  function  of  the 
epidermal tissue is photosynthesis whereas cortical and medullary tissues provides structural strength as well as 
being  the  main  location  for  the  storage  of  floridean  starch.  Reproductive  structures  (e.g.  tetrasporangia, 
spermatangia, carpogonia,  carposporophytes)  may  develop  in  any  of  the  three  tissues,  and  their  exact  locations 
are often species or genus level characters.  

  Examine  the  prepared  slides  of  monoecious  Nemalion  after  you  study  the  Nemalion  sexual  cycle  below. 
Spermatangia are evident as a cluster of very small non‐pigmented cells on short branchlets, which you should be 
able to recognize. This slide is also being used to show you the rhodophyte female gametangium that is called a 
carpogonium.  This  unicellular  reproductive  structure  has  a  specialized  elongation  called  a  trichogyne.  A  male 
gamete called a spermatium (not called a sperm because flagella are lacking) is released from a spermatangium 
and fuses to the trichogyne. The latter disintegrates as soon as the spermatium nucleus migrates to the base of the 
carpogonium that is inside the thallus. Be able to locate these cells. 

  9
 

Nemalion sexual reproduction (modified from Van Den Hoek et al. 1995) 

Cross section Spermatangium

Trichogyne of
carpogonium

Trichogyne of
carpogonium
Carpospore
Carposporangium
Egg nucleus of
carpogonium

 
  Study  the  images  of  the  male  and  female  gametangia  of  Polysiphonia.  Compare  these  to  the  sexual  cycle 
diagram of Polysiphonia located at the beginning of this lab. Note the striking lack of chloroplasts in the mature 
spermatangia;  remember  that  chloroplasts  are  maternally  inherited  in  rhodophytes.  The  carpogonium  (female 
gametangium) is one cell. The base of the carpogonium contains the egg nucleus and the extension of that base 
which catches spermatia is called a trichogyne. 

  Study  the  images  of  the  cystocarp  and  the  tetrasporangium.  Compare  these  to  the  sexual  cycle  diagram  of 
Polysiphonia located at the beginning of this lab. The cystocarp is a combination of the haploid pericarp from the 
female  gametophyte  +  the  diploid  carposporophyte  (=  gonimocarp).  The  components  of  the  carposporophyte 
include  the  zygote;  filaments  growing  from  the  zygote;  carposporangia;  the  carpospore  (cloned  zygote)  in  each 
carposporangium. The tetrasporangium is the florideophyte meiosporangium. It contains four haploid meiospores, 
known  as  tetraspores,  but  only  3  of  the  4  tetraspores  are  visible  at  one  time  in  this  Polysiphonia‐type  of 
tetrasporangium. 

  Examine the prepared slides of Polysiphonia. This alga is diplohaplontic isomorphic and, unlike Nemalion and 
some  species  of  Porphyra,  gametophytes  are  dioecious.  Thus  on  these  prepared  slides  of  Polysiphonia  the 
gametophytes and sporophytes have the same morphology because the cycle is isomorphic, and gametophytes are 
either  male  or  female.  Locate  the  male  gametophyte  with  spermatangia  (mistakenly  called  “antheridial”),  the 
cystocarps  (i.e.  haploid  pericarp  from  female  +  diploid  carposporophyte)  on  the  female  gametophyte,  and 
tetrasporangia on the sporophyte. 

  Use the fresh material of Polysiphonia and locate spermatangia, cystocarps, and tetrasporangia. No sectioning 
is necessary. 

  Unlike  Polysiphonia,  Mastocarpus  is  an  example  of  a  rhodophyte  with  a  heteromorphic  sexual  cycle  (so  is 
Porphya).  Take  a  piece  of  the  fresh  Mastocarpus  papillatus  female  gametophyte  that  has  at  least  one  papilla 
(raised  protuberance)  on  it  (see  below).  Make  a  section  to  locate  the  cystocarp  in  the  medullary  tissue  and 

  10
  

specifically  note  the  carposporangia.  Although  this  material  is  being  presented  to  you  as  an  example  of 
heteromorphic  sexual  reproduction,  carpospores  are  actually  asexually  produced  for  this  particular  species  over 
much of its range. 

 Take a very small piece of the scraped up sporophyte crust and make a wet mount of it by placing a very small 
piece  in  water,  adding  the  cover  slip,  and  gently  applying  pressure  with  a  pencil  erasure  to  squash  the  crust 
filaments. Locate the tetrasporangia.  
 
Mastocarpus female gametophyte and tetrasporophyte (modified from Van Den Hoek et al. 1995) 
 
Tetrasporophyte cross section
Tetrasporangium

Papilla

Papilla with swollen

cystocarp

Holdfast
 
 
  See the prepared slide demonstrating monosporangia, which are the red algal version of asexual mitospores. 
They are common in the bangiophytes and ancestral florideophytes. 

Unknown Identification 
  Use  your  marine  algal  key  to  identify  Endocladia  muricata,  or  any  of  the  other  red  algae  you  have  already 
worked with in this laboratory exercise. 
Upon coming up with an ID, you should verify that you have made the correct identification. There are several ways 
of doing this for red seaweeds: 
 The first is to consult our teaching collection in the upright cabinet in the back, right corner of SD141. 
The second option is to compare your ID to pictures in Marine Algae of California (MAC) by Abbott and Hollenberg 
(1976). However, although using the text and plates in MAC is a good idea, you need to be careful because many of 
the species names in it are outdated. So before using MAC, use the cross‐reference material provided in your new 
marine  key  to  see  if  your  taxon  occurs  in  MAC  as  an  older  name.  For  example,  if  you  identify  something  as  E. 
muricata in your new key, you can see from the cross‐reference material in this key that this taxon also occurs in 
MAC as E. muricata. Now you can check out the text and plate information about E. muricata in MAC to verify your 
identification. Let’s take a very different example. If your new key identified a red blade as Mazzaella splendens 
and then you went to the cross‐reference material in the key, then you would find that this taxon used to be called 
Iridaea cordata and that this is the name used in MAC. Thus to learn more about M. splendens you would have to 
read about I. cordata in MAC.  

  11
 

 ID the real unknowns put out for you. 
Vocabulary 
 
Bangiophyte  Saccate 
Florideophyte  Sheets 
Cyanidiophyte  Stellate chloroplast 
Porphyridiophyte  Uniaxial pseudoparenchymatous 
Rhodophyte  Uniseriate 
Articulated coralline (i.e. calcified)  Carpogonium (pl. carpogonia) 
Blades  Carposporangial 
Chimera  Carposporangium (pl. carposporangia) 
Chlorenchyma  Carpospore 
Cortex  Carposporophyte (gonimocarp) 
Crust, coralline (i.e. calcified)  Conchocelis 
Crust, fleshy  Conchospore 
Dioecious  Cystocarp 
Distromatic  Diplohaplontic (sporic) heteromorphic 
Epidermis  Diplohaplontic (sporic) isomorphic 
Geniculum  Diploid 
Intergeniculum  Gametophyte 
Medulla  Haploid 
Monoecious  Pericarp 
Monostromatic  Spermatangium 
Multiaxial pseudoparenchymatous  Spermatium 
Papilla (pl. papillae)  Sporophyte 
Parasitic  Tetrasporangium 
Parenchymatous  Tetraspore 
Parietal chloroplast  Tetrasporophyte 
Pit plug (pit connection)  Trichogyne 
Pyrenoid  Zygote
Rhizoid 
 

  12