h u;etklch tuorou len iloDek plje, ked nieje smaidni,je, Ied ftE je hladn,, o rozpraua,

ked nemd.io pouedat.

J . S t e i f t b ec k

FYZIOLOGIATRAVIACEHOSYSTEMU

TrS.viaci syst6m (gastrointestinahy \lch ldtok. Uskutodiiuje sa produkciou

trakt, GIT) zabezpedujeprtjem a sprclcouct-
nie potra\,y, ako aj ustrebduanieenergetic-
lq;cha inych ldrok ner,yhnutnych pritun-
govanieorganizmu.Skladd sa z taviaceho
traktu a pdslusnlich iliaz. ktor6 produkci-
ou sekrdrovumoZnujujeho tunkiiu.
Motilitou treviaceho traktu sa prijat€ Zivi-
ny posuvaji do jednotltych dasti syst6mu,
priaom sa premiesavaju s feviacimi Stava-
mi, ktord ryluiujri Zia4r pridruZene ku gas-
lrointesrindlnemu systemu {pecen.zla;ik.
pankeas) alebo Zlazyalimentarneho kan6la.
Trivenie je zloziti proces,pri ktorom sa
Idtky prijate potravou chemickyrozkladajri
na jednoduchsie, mensie aastice, aby sa
mohli slitnicou traviacehotrakLuresorbo-
vat do r,nutorn€ho prostredia organizmu
a transportntmi systemami distribuovat
k jednotliqlm orgenoqim tkar.riv6m.
D6leZitou rllohou tr6viaceho svstdmu ie
aj chemickd. imunologickaa mechanickd
ochronaproti bakteridlnejinfekcii a rldinku
toxichlch ldtok. Medzi ne patri aj ochrana
stien alimenterneho tral{tu proti udinku
vlastnich tr6viacich enz\imov a chemic
ochrannehohlienu v jed'notliqiih iastiach
traktu, od ustnej dutiny aZ po konednik.
Preniknut6 battdrie sa zachltevajf v lym-
fatic\ich uzlindch a imunologichlmi r6ak-
ciami bohato rozvinuteho lymfatick€ho
tkaniva v distdlnych dastiach stien trevia-
ceho traktu sa zne5kodiujri.
Specifick€ funkcie jednotliqy'ch 6asti
gastrointestinalneho traktu podliehairi
neurohumord Inej regulacii.
FUNKENA MORFOLOGIA
TRAVIACEHO SYSTEMU
Stnurnine stply TRAvracEHoTRAKTU
T)'?ickdorganLdcia srenygastroinlesti
nelneholral{ruie znAzornend na obr.7. ,|
Z vonkajSejslrary pok{.,,asfenuserdlna
blana,podiou sanachadza longitudineha
svalovawstva,cirkuldrnasvalovrrraa t nu-
tornu vrslvu predstavuje podsliznicove
tkanivo(submukoza) a sliznicafmukoza).
Muk6zaje zloiend zo Specializovanllch

serdza villi intestinales

plexus
myentericus
plexus submuk6za
submucosus
pozdb.na
svalova vrctva submuk6zne
cirkularna Zli'arky
svalova vrslva
Obr. 7. I Struktira steny kl1'Ile cievy
lamina propria \ 6
gastrcintestlndlneho epitelov6bunlg' l.!
tlaktu lymlaticke uzlina musculais
(Upravenepodla Berneho 17
mucosae / -
a Le\.yho,19961

275
epiteloqtch buniek, ktor€ \ystielajri lumen asi 10-20 pm. toria zvLizkyobsahujfce
gastrointestinelneho traktu. Skladd sa z la- priblizne 1 000 paralelne prebiehajfcich
mtna propria, ktorli tvoria kolag6nov6 vldken.ktore sf navz6jompospajanespo-
a elasticke vhkna. Obsahuje vela l\azok lodnlimi dastami membren (gctpjuncttons),
a nachedzaji sa v nej aj podetne lynfatickd umoziujricimi lbhkrl qfonenu i6nov medzi
kapildry a uzlinl\l/. Muscularismucosd-e je bunkami. Z tohto d6vodu sa depolarizecia
lenka svalovewstua.klord zabezpefujezria jedneho svalovFhovld-k^na ryichloSiri na ce-
senie sliznice €astrointestin6lnehotraktu l!' zvazok. Aj jednotliv6 zviizky' oddelen6
Submuk6za obsahuje podsliznicove zliaz spojivoqim vdzivom, sli navzajom pospeja-
kv a prebiehail v nei nervove drdfty a cie\,] ne viacer),mi spoloinlimi mjeslajni. iim sa
'ciikulerna
a pozdlzaa hladk6 svalovi- q.tvdra funkdnd s]ryIclicium,ktore umoZiu-
na vonkajsej svalovej wstq/ zabezpeduje je Iahk6 Sirenie akdneho potencialu z hoci-
premiesavanie a posun potra\y aborahlrn ktor6ho miesta na vSefl<ykontraktiJnd Struk-
smerom. triry dan6ho rlseku irewrdho traktu. Takdto
Pocelne. navzdjom pospdjane neurony spojeniaexistuju aj medzi cirkuldrnou a lon-
steny trdviaceho traktu vltvamji v submu- gitudinalnou svalovouwstvou dreva.
k6ze MebsneroDplexus a vo svalovej wstve Pokojovf membr6noqi potenci6l hlad-
medzi cirkularnou a pozdlZnou svalovinou kej svaloviny gastrointestinalneho traktu
AuerbaxlnD plexus. Spolodne s ostatnlimi md. hodnotu -40 aZ -60 mV. Na rozdiel od
neur6nmi h/oria entericky nervov'i sys- inlich vzrusirfch Struktir je nestabilni
t6rh, ktoqi reguluje motorickrl a sekredni a'@qftraratzg. pomal6 vlny. Nie je to mem-
aktivitu trdviaceho systdmu. brdnoq/ akdqi potencial, neq/vol6va kon-
Vonkajiia ser6za zo spojivov6ho tkaniva trakciu hladkajivalouinya intenzitavln sa
pok{iva arevoa llxuje ho v brusnej dutine. pohybuje v rozsahu 5-15 mV. Frekvencia
pomall/ch vln sa v jednotliq/ch dastiach
NERVOVAREGI'LACIATRAVIACEHO traviacehosystemu odlisuje a pohybuje sa
SYSTEMU v rozmedzi3-12 vin/min (bazalny eLektic
k9 rUnrus). Pomaldvlny vznikajn pomalifon
Htadkd svalov€ vlakna gastrointestinal- prudenim sodikoqich i6nov (Na.)do vnftra
neho traktu sf dlh6 200-500 [m a hrube hladhich svaloWch vlAken. Ak oscilicie

membrenoqi potenciel
(mv) 0
pmnova
10 hodnotr

I akdnli potenciiil

20

-30
II 1 a"pot*i,acia
l
pomal6vlny

- 4 0- t - - - - - - - - - - - - --- {

so-li -
' r- |
69 -.] Pokoloqi stav \'ptw: paraslmpalikus
aceqilcholin
rozpatiestien areva
-70

0 5 I 0 1 5 20 25 30 35 40 45 50 (sl

Obr. ?. 2 Membrenovi potencial hhdk6ho svalstva gastroifltestinalneho tnktu

276
 pomaly/chvln dosiahnu hodnotu pribliZne veJ wstve v stene feviaceho
baktu. k se
40_mV. obja',,ujesa 5alva r)?icl$ich akc krednlim a endokrinnllm bunkrim i k cie
n y c hp o l e n c i d l ozv i c h w c h o l o vl o b r . 7 . 2 l . vam gastrointestindlnehotralrtu.
Ser]zoric-
r.yvolanlicholl orenim iono\,{.h membrd kd neur6ny ganglii reagujr,ina chemicke sti-
noqich kan6lov, cez ktor6 prenikajrl pre muly, teplotu a na mechanickudelbrmdciu
dovsetlrjhn i6ny vdpnika [Ca3.)a len v-ob V stene trAviacehotrattu. Hoci entericlcf
medzenejmiere i6ny Na* (uripnrJcouo-sodflro nen or.1r syslemmozepracovatsamostaln",
ai kanalg).Akiny potencidllrvd priemerne bez vonkajsich \,plywov,zmeny aktivity au
l0 -20 ms a \}'r'oldvasvalovukontral<ciu. ton6mneho ner,'ov6ho syst6mu o\,?lyvnujrl
Bazflny elektricki rytmus je generova funkcie trdr.iacehosyst6mu (obr. 7. 5).
ny skupinami intersticialnvch buniek PLexusmgentericus,ktory reguluje mo-
medzi cirkulernou a pozdlZnousvalovinou torickri aktivitu trdviaceho systEmu,obsa-
steny gastrointestin6.lnehotrattu. Ampli- huje excitadn€ aj inhibiane neur6ny, iim
ttldu a frekvenciu pomall/ch vln ovplp,iiu z v y s u j ea l e b oz n i z u j et o n i c k ek o n l i a k c i e
je jednak al{tivita auton6mnehoneryoveho ttonus], intenzitu a frekvenciu
kontrakcii
systemu,jednat iiinok mnohlTchhorm6 [peristaltika) stien traviaceho traktu, ako
nov. Paraslmpalikus zvySujevzrusivost aj aktivitu sfinktror'. .{r6ny excitadnfch
membrdny (depolarizacnjdcinokl. kym motoneur6nov uvoliiujri acetylcholin,
s y m p a l i k o vnee n y z n i z u i ua m p l i r r i d up o ktoryi sa viaze na muskarinovd receDron/
mallch vln a q olavaju hyperpolarizdiiu h l a d l q ; r ' sh v a l o \ T c hb u n i e k .a u v o l n r r i na j
svalovej membrdny. s u b s t a n c i u P . N e u r o l r a n s m i r e r oim nhi.
Enterickf nervoqf syst6m reguluje po bidnych motoneur6nov je noradrenalin
hyby dre\Tldhotraktu i jeho sekreinu akti a vazoaktivny intestindlny polypeptid
vitu. Sldade sa z myenterick€hoa submu- {MPl. Komplexnrt udinok dhljich neuro-
k6znehoplexu.kiore su funkcnenavzdionr transmiterov gastrointestineheho traktu.
prepojene.Enlericlq/nervovysystdmtvon ktor6 \,y/olavaii rozliinou aktivitou
exci
obrovske mn02sfvoneuronov. Obsahuie taciu di relaxeciu, zatial nie ie riDlne
pocelne. navzdjompospdjarFganglids mo- objasneny.
toncktmi a senzorickJrnineuronmi. V\i- Ple.russubmucosusriadi lokdlnu drevni
kome neurrinyWsielajt a-\onyk hladk;j sel "eciuZliazok.Regulujeaj lokdlnepriero-
cirkulernej svalovine a k pozdlZnejsvalo: KVklvi v gaslroiniestindlnomtrakte.

AUToNoMNyNERVovi sysToM

. entelick'i nervo\,li syst6m

.

plexus myentcricus plexus submucosus

sekredn€
DUnrJr

Obr. 7, 3 Nervove regul6cia gastrointestin6lneho tlakt|r

277
POHYBYTR,{VIACEIIOTRAKTU posriva obsah dreva o 5-10 cm, r];chlos-
tou niekolko cm za 1 s, a to v zavislostiod
V ramci pohybovej aktivity trdviaceho miesta, kde prebieha.Peristaltickaaktivita
syst€mu rozli5ujeme dva t]?y pohybov - nezdvisi od vonkajSich lplyvov. moZe je
-peristaltickea zmiesavacie. v5ak olplyviovat, posiliovat alebo inhibo-
Peristaltick6 pohyby zabezpedujf po vat auton6mna inefl acia.
sun potra\'y pozdlZ gastrointestinalneho Zmie5avacie pohyby sltZia predov5et-
traktu a wvoldvaii ich kontrakcie cirku- Krn na Dremiesavanieobsahu s traviacimi
larnei svalovinv iieva. Ide o koordinovarrli Siavami.NezAvisiaod peristaltikl a v jed-
myeitericky ieflex. sprostredkovany cez notliqlch dastiach are\Tleho traktu majf
pler-usmyentericus.SpriStacimmechaniz- rdznu ntchlost a intenzitu. Ide o lok61ne,
mom je roztialtnuLiesteny freva zqisenou kr6tkotrvaiuce kontrakcie mallich usekov
ndpliou. Postupujrlca cirkuldrna kontrak- stien iriev. R1'tmicky sa opakujfcimi kon
cia sa zaaina proxim6lne od dilatovaneho l rakciamia ochabnutiamiaastiareva5aje
miesta steny dreva. Dist6lne od tohto mies- ho obsah pohybuje v krAtkych fsekoch
ta drel'rtd stena, naopak, ochabuje.Ta\lmto sem a tam, pridom sa potrava dokladne
spdsobom obsah dreva postupuje za nor- premiesavas are\nlimi r,lrluikami. easoql
m6lnvch nodmienokdo ntiich oddielov,te- posun potraq/ cellim gasfointestinelnj,m
da aLor6inym smerom. Peristaltickri vlna traktom od momentu prehltnutia znazor
iuje obr 7. 4.

PRIETOKKRVI TRAVIACIMTRAKTOM

Krvne zesobenie gastrointestinaheho

traktu je stdastou splanchnickej cirku-
licie. Krv pretekajica cez tt'Yiaci
syst6m, slezinu a pankreas sa odv6dza
cez Denaportae do peaene.Vsetky vstre-
ban6 lltky sa teda priamo kr,Iou dosta-
vajri na dalSie spracovanie do pedene'
okrem vaasiny tukoq/ch ldtok, ktord sa
spravidla resorbujri do lymfatick6ho
systemu traviaceho traktu a aZ prostred-
nictvom ductus thoracicus sa dostavajf
do ven6znejkrvi.
Tr6viaci tJakt zasobuie krvou a. nesentenca sup.
a in,:. zalidok o. coeliaca. Art6de lYsielaju poietn6
vet!,iaky. ktor€ obkolesuji stenu areln€ho traktu.
Prenikaju do l1llitra a zesobujri svalov6 wshy a arel'
ne klkv luilli intestindies).V submuk6zeslizia na se
krein6 a absorpin6 funkcie areva.Parasympatikovi
inervdcia zahidka a distehej aasti hrub6ho arevaz\T
:uie selo-eciuai prierok lavi. sympatikove inervecia
..ieho tririaceho .vs(emu \azokonslnkciolldienol
a odtokoqich v€n p;ietok kwi zntuje a prislusni ob
iem krwi redistfibuuje pracujticim org6nom

Rozdiely v organizacii cie\Treho syst€mu

gastrointestinialneho traktu suvisia s ab-
step€arevo(9-14 hl iorpdqfoni funkciami. Tlito skutoanost do-
kumentuje Struktura intestin6Llnych klkov
8-13 h (obr. 7. 5). Artdria vstupujdca do klkov ly-
tvdra husru kapildrnu siei. z klorej sa lor
obr. 7. 4 Transport potnvy v gastrointestinelnom
tIakte muiri odtokov6 v6ny. V centre dre\rnl/ch kl-

274
 PozDaNYREz
PRIECNry
REZ
keikoqt lem baz6lna membr:ina

H'o

\ryssie
karbo).llo\'e
K,vseiiny

arteria
odvodnil
\'mfatickd

vFna

fll';i:iT:i::l cle*eiorrtu
:-.r"ni,u"i"
. I _ . " , ! , i ! p u u r au u y t n n a
a
llaiia,19961

ffi*l'flffi,:1f+*1*l
i#ffi;'ffi,ry;
#ftflf.rffifrEfri!"fr;1
s,H,ffi
T;m":$m^",;,fiHHi:,q;if,
{ISTNA DUTINA

**eru*nm-*,*$*
u{t*n'*ffirqs"**ru
zodpovedat kvalite pofa\'y. Prilis jemne Tab. 7. I zloienle slin
roziute potrava sa velmi {chlo qiprdzd
Otganicke Anorgotrick6
iuie zo Zahidka. io mii za ndsledok nedo 16tky l6tky
st;toane travenie a {ichlejiiu pasdi. bez
dostatodndho \,)'uzitia potraq/. Naopak, 99,4 o/o 0.6 o/o
nedostatoanerozLtnanie potrar,y a prehl
tevanie vadsich kriskov m6Ze zapriiinit mucin uhliaitany
mechanickedrd.Zdeniezaludka. Zuvan ie lyzozyrn fosforeanany
potralT po prehltnutie hltu (srista) s vel q-^rnyl.iaa Na', K', Ca'.,
kosiou niekolko mm lrvd priemerne CL. HCO"
30 s.

SANIE.Novorodencia dojiale prijimajI po nany a rozlidn€ i6ny, najme Na., K*, Cah,
trar.u sanim na zftkJadesacieho reflexu. Cl a HCO" (tab.7. U.
Pri zaweqich ustach sa pohybom jazyka Mucin je glykoprotein, kto4y' sa tvori
a ieluste smerom nadol v)'tvera v ustnej v sublingvrilnych a submandibularnych
durine podllak l3-20 kPa. io umoZiuje llazdch a v mafch Zliazkach sliznice fst-
\'.tekade tekutiny do tist. Je to nepodmte nej dutiny. Chrdni ristnu dutinu pred
neng reJlex,kto{t sa u dojiiat qryolava po- Skodlivinami, premiesava sa s potravou
drriZdenim pier (receptory). DaISie aasti a obaluje sfsto, ktore sa stdva hlad5im
reflexndho obluka tvoria n. vagus a n. a lahsie sa prehlta. Pri piti mlieka sa lylu
glossopharyngeus (dostrediv6 vl6kna), cuju sllny s vacsim mnoZstvommucinu.
ientrum sacieho reflexu je v pred[Zene.; Mlieko premie5an6s muk6znou slinou \y-
miechea eferentnudrd.hureflexndhooblu- tvdra v Zahldku pdsobenim HCI men5ie
ka tvoria n. trigeminus a n. glossopharyTl- hrudkli. aim sa zlepsujejeho lravenie.
geus. Efektorom sri svaly, ktor€ q/tvaraji Lyzozim ma baktertostattcka i1tnok,
v ustnej dutina podtlak. ktoq/ spodivav naruseni polysacharidove-
ho komplexu v stene niektory'ch bakterii.
ZI.()IZDNTE sLiN a IcH FUNKcIA,Sliny sf pr- Usudzujesa, Zepodobnl/udinok m6 aj lak-
vou traviacou Stavou.s ktorou sa dost6Lva toferin, kto4i viaZeZelezo.
potrava do kontaktu. Tvoria sa v slinnlich V istnei dutine sa zaiina StieDenieSkro
Zl'azich ristnej dutiny - v troch p6roch vel bu slinn6u a-amylizou (piualin). Tento
lrfch iliaz (gL.parotts, gL. subLtnguaLis, gL. enqlm v5ak udinkuje pomerne krdtky ias.
submandibularis) a v drobnfch iliazkach Inaktivuje sa pri znizenipH, po premiesani
ustnei sliznice. Submandibul5'rnea sub- -Dotraw so ZaludoanouStavou.
lingvahe slinn6 Zl'azyprodukujt zmie3an€ V poior'rrani s kn'nou plazmouje v shnech
seromucindzne sliny, gl. parotis produkuje lysokri koncentr6,ciai6nov K- a HCO; ale
prevaZne ser6zne sliny a drobn6 Zliazky obsahuju menej i6nov Na. a Cl-. Pri tvorbe
sliznicemuk6zne sliny. slin sa z limenu Zliaz aktime reabsorbuju
Mnozstvo ryludenich slin a ich loralita i6ny Na- a \Tmieiaji sa za i6ny K*. Podobne
zdvisia od zlozenia pdjatej potraq/. Pri su aktilme sa ryluiuju iony HCO tlimenou za
chej potrave sa lyluiuje viac slin ako pri i6ny Cl , ktor€ sa resorbujt do bunl'y.
tekug;ch pokrmoch a llyslejsia potrava Vjsledkom rakejlo sekreciea resorpcieje
podporuje \yluaovanie zasaditejsich slin 7-10-het nizsia koncentracia i6nov Na*
ako potrava s neutrdlnl'rn pH. Pri pokojovej a Cl , 7-krdt q/53ia koncentrecia i6nov K*
kontinu6lnej sekrecii, ktoni zabezpeaujri a 2-3-kr6t r'yssia koncentrecia i6nov HCOJ
male Zliazl<yustnej sliznice a sublingvehe v slindch ako v Dlazme.
Zlazy,sa lyluduje 0,5 ml muk6znej sliny za Okrem Stiepenia Skrobu, zmiikdovalia,
1 min. Denne sa q,tvoria takmer 2 I slin. zvlhdovania a zvladiovania tuhej potra\,y
Podstatnf zloZku slin lrt 99.4 0/o)tvori a bakteriostatickdho ridinku sliny riedia
voda, zvysnu dast tvoria organicke a an- dr64divu potrar'r-r a zvlhiujri a oplachujtl
organick6 l6tky - mucin, lyzozlrn, enzlm sl2nicu ist a zuby, iim podporujt hygienu
a-amyltva, Iaktoferin, uhliditany, fosfored- istnej dutinA a distenie skloviny. Anor-

2AO
 ganickelatl.l (najma uhtaitany a fosfored
nanyl posobloolrc IlmiDAsqstpma pomd
hajI udrziavatpomernestabilndneutralne
pH slin (pH 6-7). Pri nevhodnompH sa \y
zr4ianim a usadzovanim uhliditanov a fos-
forednanov viipenatJtch moze vltverat zub-
ng kameii.
Sliny ulahdujri aj unimcrnie chuti.
Rozpu5taji chutov€ lAtlry, ktor6 stimulujri
chutovd receptory,a tlim napom6iaji \.y
ludovanieZahidodnejStar.y.Okrem pokojo-
vej kontinuelnej sekrdcie slin z malfch
Zliazokristnej dutiny sa sekr€ciaslin zr,y-
Sujepri pdsobenirozlianychpodnetov.
U clovekamoze nactai podmienenore-
flexnd sekr6cia slin uZ pri pohlhdena po
tra\,rr, pri mimani jej v6ne alebo dokonca
aj pri predslavejedla ai rorprevanio nom.
Ak sa potrava dostanedo rist priaml,m po-
dr6Zdenimreceptorovnasteva nepodmie-
nenoreflexn6 sekr6cia slin. Dostrediv6
informdciez receptorovV r,istnejdutine ve
dri cezn. trigeminus, n. facialis, n. glosso
pharyngeusa n. vagus do paraslmpatiko-
q/ch iadier r predlzenejmieche. kde je
centrum nepodmienenehoslinndho refle
xu. Z ncL.saliDatonusiryf je prostrednic
tvom eferentnlichvldken n. glossopharyn
geus regulovanag1.parotls a z ncl. saLtua-
tor,iussup. vliknami n. facialis sekrdciagl.
sublingualis a gl. submandibularis.
Stimuldciou parasgmpatikox4ln neruo
Deho zdsobenia sa aktivuje enrlrrn kalik-
rein. ktory odslepujer kapilarachz pre
kurzora bradykinin. Tdto liitka qvoldva
r slinnych zlazdchvazodilardciuspojenu
s tvorbou velk6ho mnoZstvariedLych slin,
Salvacia sa mozezvli'Sit8-20 krdt. Pri sti-
mulecii parasympatika sa ryluduje velkd
mnozstvo ser6znej sliny z priu1nej Zlazy
a mensiemnozstvovisk6znejsliny z podja
zykovej a podsenkovej ilary. Sympatikus
\.ychadzajici z hornlTchkrdnfch segmen-
tov spindlnej miechy r.1,vo16va v slinnlich
Zlazech prostrednictvom noradrenalinu
Vazokonstrikciuspojenl s tvorbou maldho
mnoZstvamuk6znych slin.
HLTANTE
Hltanie (deglutindcialje zloZlf.i reJTexnE epitel. SvalovinupaZerdkatvoria dve wshry
mechanizmus.pri ktorom sa rozzutepota
va premiesaneso slinami posiva z ustnej
2Al
dutiny do paZerdka,Hltanie sa zadinav6lb
qhr posunomsusta {hllu} na korenjaTy
ka a zadni dast podnebiapri zatvorenich
istach (vobve fezal. Ked sa slsto s hmot-
nostou asi 5 g (dnsok 5 rnl) dostanena ko-
Ieti ja4rka a zaiiatok hltana, hltanie sa
stava automaticl$;ma nedii sa zasta\.it.
DrdZdeniereceptorovv miikkom podne-
bi, v sliznici hltana a v epiglotis \,f,'\"'oleva
hltanovri fdzu prehltania.v krorej sa po-
sunom hrtana dopredu a nahorjeho vchod
prichlopkou uzatvdraa dfchar.fe sa reflex
ne na zlomok dyichaciehocyklu zastavuje.
Cela hltanove friza netrvd dlhSie ako 2 s.
Dichanie sa m6Zezastavit v ktoromkolVek
okamihu dJichaciehocyklu, takZehltanieje
Pl]'r.tul6:zastaveniedychania je vsak tak6
h6tke, Ze nemusi blt badatelhd {napr pri
rozpravani).Zdrrihnutim mdkk€ho podne-
bia sa uzatvdra nosohltan.
Zdvihnulr korei jazyka vt16da potrar,u
do hltana. kto4; ju reflexnlmi kontrahcia-
mi svalovposrivak paZerriku.Zadiatokpa-
Zerdka, ktory predstavuje tzv. .funlcing
sJfinkier,sa reflexne uvolhuje a slisto pre-
chd.dza do paTerdka. Za nim nasleduje
kontrakcia kruhovdho svalstva, ktorou sa
potrava posfva do nizSich iasti paTerdka
a cez relarovanli zvieradkardie sa dostdva
do Zaludka.Vo vzpriamenejpolohesa sfsto
pohybujevp$om gravitecieq/chlejSieako
peristaltickevlna. Ak pefistaltika nepretla
di sristo do paZerdka,vznikd tn'. sekun-
dirna vlna. ktord pokracujev posuvani
susta.VJ oldvaiu jednak a-krivdciapazer;-
kovdho myenterickdhosyst6mu,jednak sa
na jej vrniku zriiaslnuju vagoverenexJ.
Hltaci reflex je sprostredkovaniaferent-
nlimi vl6knami n. trigeminus. n. glosso-
pharyngeusa n. vagus. ktore vedf impulzy
do jadier tr. solitarius a ncl. ambiguus.
Z t.fchIo centier idri eferentn6 vliikna
{n, glossopharyrrgeus, n. vagus a n. hlpo-
glossus)do svalovja4ika, hltana a paZerSka.
PAZERAKA JEHO FUNKCIA
PaZerik (oesophagus)je trubica, ktord
speja hltan so Zahidkom.Vnritornri stenu
paieriLka r,ystiela viacwstvow dlatdicoqi
- r.nutornii cirkuldrna a vonkajsia longitu-
dinaha. Medziobidvomawstvami je nervo
qi plexus, ktoql zodpoveddare\,'n6muple
xus myentericusAuerbachi.
Stenuhornejlretiny pazerdkaNori priea
ne pruhovald svalstvo, strednd a doln6.
tretina sa skladd z hladkej svaloviny.
Tak]mto usporiadanimsa zabezpeiujepo-
stupnespomalenie posunu polraq/patera
kom do Zaludka. Hornri tretinu paZer6ka
inen'uje n. glossopharyngeusa n. vagus,
oslalne casti bludiw nerv v spojenis my-
entericl$tm nervor,Simsyst6mom. Pri poru-
Senitohto newu po niekoLkodiovejparalll-
ze paier{ka preberri aktivitu samotni
myenterichi plexus a pofava sa moze do
ZahidkaopZitposrivat.
Vchod do paiertka je v pokoji uzaweff.
Reflexnesa otv6ra v priebehu 0,3 s od za-
diatku hltania. DolnA dast paZerdkaje od
Zalfdka oddelend kardioqlm zvieradom,
ktoqi refleme ochabujev priebehu 2 s od
zadiatku hltania, priaom potrava Iahko
prechddza do Zah-ldka. Kardioqy' zvierad
tvori 2-5 cm pruh silnej cirkuldrnej svalo-
viny, ktory vytvara pri tonickej kontrakcii
tlak 4 kPa a za normdlnych okolnosti za-
braiuje refluxu Zal-lidodnejkyseliny do pa-
Zerdka. Podobntl funkciu md chlopioli
rzdver paierAka pod brrlnicou pred vstu-
pom do Zahidka, ktor€ho efektirmost je
zrejme najma pri zvliseni vnftrobrusneho
a rrrritroZaludoineho tlaku.
Po prehltnuti potrar'y prebiehajri reflexn6
procesy, ktor6 posfvaju potrar,rr do Zahid-
ka. Vzniknuta kontrakdnd vlna sa pohybu-
je q/chlostou 4-8 cm/s a posfva potraru
abor6ln).nnsmerom. Transport tuhej potra-
q' paZer64<omtrva vo vzpriamenej polohe
6-L2 s, transport tekutin priemerne4-5 s.
zArtiDoK A JEHo FIJNKCIA
Zal:drdok (uentrbulus) je roz3irend dast
beviaceho traktu, kde sa potrava hromadi
a dalej spracovdva. Horn! funkanyffieraa
(m. sphincter cardiae) odde\e Zaludok od
paZerdkaa dolnf cirkul6rny sval, pyloric\i
zvierai (m. sphincter pgLorl od dvanAstni-
ka.
Zahldok sa skladAz troch fasti - z hornej
dasti (/undns), z lela (corpus)a z dolnej zi-
Zenejaasti (cntrum).Powch Zalfdka pokqi-
va ser6za, stenu tvoria tri vrst\'y svaloviny.
Vonkaj3ia pozdlina wstva prebieha cez
2A2
mal6 a velk6 zakrivenie Zaludka, strednd
wstva je cirkulerna a \''nitorna wstva pre-
chAdza z mal€ho zalrivenia Zalidka (od
paZerlka) Sikmo dolu k velk6mu zakrive-
niu. Nervov€vlakna q'tvdraji vo svalovine
pLe^18 mAentericlts. Pod svalovou wstvou
sa nachiidzapodsliznicoveviizivo,v ktorom
sr-i rozvetvene knm€ a l)'rnfaticke ciew
a neffova splet plenrc submucosus.
Vnftornu stenu Zalidka q/stiela slizni-
ca. klord obsaluje vd:a |liazok. Zliarl<y
v oblasti kardie sri tubul6zne,m6lo rozvet-
vend a produkuju red5i hlien a lyzozym.
Zliazky fundu a tela Zaludka sri jednodu-
ch6 tubuldrne Zliaz$ z niekol$ch tlpov
buniek lhla\Tre.parietelne.mukoznea en-
dokrinn6 bunky). Parietd.lne(krycie) bunky
produkujri kyselinu chlorovodikovri (HCl)
a vnitornli faktor (intrinsicjactor),hlam6
bunLy fundu a tela Zalidka na dne Zliazok
secernujripepsinog6n, ale i Zalidoinf li-
pizu. Muk6zne bunky krdka tfchto Lliaz
lytvarajri mucin, ktorj sa mieSaso sekr6t-
ml LTiazok.Endokrinn6 bunky v Zliazkach
produkuju s6rotonin, horm6ny bielkovi-
nov6ho charakteru a bunkly typu D soma-
tostatin. V pylonckej dasti Zahidka su tu-
bti6zne Lliazky, iasto rozvetven6, ktor6
produkuju mucin, mal6 mnoZstvopepsi-
'i.ogeav a lyzoztm. Endokrinnd bunky q'
pu G produkujf gastrin.
iaLtDoeNA siaua
Sekrdcia Zaludodnej Stary zdvisi od prij-
mu potraq/. Prazdny Zaludok secernuje iba
mucin s mallfin mnoZstvompepsinogenu.
Zalidoind Stavaje priezradna tekutinai za
24 h sa jej vlrtvoria 2 31. Okrem vody ob-
sahuje HCl, mucin, enqfmy (pepsin,zalu-
Tab. 7.2 zloZeale Zalidodnej stavy
Anorgsnick€ Organicke l6tky
16tky
enzymy h6 letky
H,O pepsin \dritornl/ faltor
zaludodna hpAza gastroferin
HCI
gelatinaza mucin
chlano4im
Zahidoaneamy
lia
 dodndlipdza a amyleza,gelatinria a u doj- bun\ sliznice v pomerne veLkom mnoZ_
aiat aj chlr-ozlml. gastnn. r,mdrornyfak- srve.Md predovSeikljm ochrannrifunkciu.
" gasirolennlab 7. 2l Ni/ke pH za- ale znizuji aj trenie.aim sa zrysuje\ azkost.
I lgt,
ruoocneJ sla\ry.tt-z] Je optimatnepre ain_ potravy a ulahcujejej"s^ posun pocas lrave
I
no-stenzymov.ktore sa v nej nachAdzajt. nia. Kontakt sltznic-e potravou a jej po
I
P,epsin je naj\yznamnej5i enzjrn iali- drriZdenie'yroliva sekrdciuvelk€ho'dn^oZ_
I .
stavy. Produkujri ho hlar,n6bunky str,.a alkalck6ho visk6zneho mucinu.
| 9".".r:j
zarudocnJchzriarokako neafuiungpepsi- Mucin qtvdra na srizniciZarudkaneroz
I
Pepsinogenov.sa lyl,uiuje.niekolko pusrnligdlo\,y.dobreadherujLiciochranny
| \oSi, podra
orunov. imunohislochemickeho zlo- povlak.hruby niekolko mm. krory zabra
I ,--11 sa_ rozdeJuju
I 9:. 1*"! .r\flll nuje jej poskodeniuHCt a natrdveniu pep_
pepsrnogen !sa tvon r tych iastiachzaltd sinom.
,
ku, kde sa produkuje aj HC!. pepsinggelt11 HCI produkuju parieta]ne bunky Zahid_
I
rytva!1,_v pylorickej dasti Zah-idka. ka. T6to kyselina podporuje trrivenie biel-
Lt-u -
Ully,jo- HCI a uZ qrtvoren6hoakti\,'neho kovin !im, Ze vltvdra'vhoind pH na pre_
I pepsrnu pepsinogen meni na akdung menu pepsinogdnu na aktivny pepiin.
I .sa
Je to proteotlticlgt enz1im...ktory Zvlhtule vzizivo,-denatumle biektviny a po
I f:4.T
hydrolyzuje peptidove vdzby bielkovin
I . napudani uvolhuje svalov€ vldkna, dim
a uvolnuje nizkomolekulov€peptidy. pred umozriujeich lepsie travenie.
I
Stiepi viizby medzi
I 1",.T"
tytltTilo]nl -tlrrozinoma fe Kysl6 prostredie, ktord HCI q.tvara, je
pH pre jeho,ain ne\,yhnutn6aj pre posobenieZalndodnejIi_
I llt1matn9
nost j:1.?-.3,q zviseni pH nad 5 sa pdzy.V pritomnosti HCI sa troimocne Zile
I proreol)'t'ckaaktivita lri
pepsinu znizuje a po zo (Fe3-l meni redukujricimi ldtkami na
I
k.gtfgT uplne inaktnuje.
I -iase-sa_
zalfd:ine fipaz-aje acidorezistentnipo fvojmocne Zelezo(Fer*),-iimsa zlepsujeje_
| , ho vstrebdvanie.ulhhauje aj vstribai'aiie
I l y p e p t i d . k t o r y s l i e p i e m u l g o v a n )t u k v d p n i k a .M d l o r o z p u s L nC
y iCO. sa meni
r mtieku pre dospeleho iloveka na rorpusrni CaCl,. ktoii sa do"brevsrre
I i:Tol-:
I nemd prakucl{y Wznam. lebo neprejamie bdva.
takmer nijaku akti'rtu vo.vzt^ly i"]* Kysl6 prostrediemd baktericidny aj"rastu bak
I \ _tn
no j.e.l udinokje doleZityu doj- teriostaticlrjr r,idinok a zabraiuje
I 59T Talqali
ai{ a mall;ch deti. rozmnoZovaniuplesni. predpoliladd sa,
I
E:w+,g:latin6za pomaha skvapaliovat Ze HCI znemoziuj. t,.,ukUua"t.,niektoq/ch
I proteoglykdnymasa.
I vitaminov skupiny B a vitaminu C.
I Chymozjm sposobujezrtanie mlieka.
spomalujejeho^4;chlyprechodcezZalu Tvonsa HCl. Membrdnovou hydrolfzou
I :T

I 8ih'ffi;:. ffif.iTjftTffi:"tT,ill
I
ka*ng.nargkgzen
*""X',#:5.:#,i;"
v
fl i,f.gl";i#il
-klory dalsejfdzestiepi. a \,]mienajd sa s ionmi K . krore prechd_
ZalfdoEnd amyl{za ma v dosledkulqsle- dzajd do bunlry. V)rrnenuirinov H a t< tra_
L
h?!! trdvenrecukrov iba q2nam. talyzuie H-K Aip_dza.Tento procesr,,yrZiva
I 1.. Tali
vnftomi faktor lintnnsic.factor)ie gry energiuziskanl hydro$zou idenozinirifos-
L
Kopr.tern. ktory sa tvon v parieurnych fatu [ATp]. pri nedostatku ATp areboinhi-
I
Bli,ffi
"'""i::,!1?
il,:t"ji#$ri"i#
3i:niJ::"iffi
ii 'j:'i*?lxi,21
;'"ilffi
I
I
mindJnomileujeho resorpciu.pri poskode- H,O Wn ari s CO, v buntach za ucasti
ni panel:ilnychbuniek za_ludocnej sliznir^e karbonardehgdrardzykyselinu uhliairu
I
gTtnndcl. vznikd nielen achl6r (H,CO3), kto;a dtsoctqi na i6ny H.
I l.hlo."okg
hJd,",". ale aj perniciozna.an6mia ako nd-
I a UCO;. tOnyHCO3 prechddzajrido inter
sledokporuchy dozrievaniaer]'trocytovpri sticiahej tekutiny a z nej do plazmy. pri
I aDsencrr\',ltamrnutjj2.
I zv]tsenejsekecii HCI sa koncentraciahyd,
Gastroferin je glykbprotein,ktoryiumoZ- rog6nuliliditanou., plazmezvysuje a kri.nd
I
tyl-. resorpcruzeieza, plazma i mod sri alkalickejsie.Hydroxylor,6
I _.-
Mucin produkujd vedlajsie, muk6zne i6ny vznikajrice pn hydrolize UrO sa neu
II
L*"
I
I
 e>.lracelularna
Lekutina himen zlazy

karbonatdehydrateza

_-_;co,+H,o=j*"
I
----------------- HCO" + H' OH-
HrO

K- ------------------------------"> K'

Na' - --- --- --- --- -- - --- - -- - --- -- ->

> cl ------------------------------>cl

osmoza

Obr. 7. 6 Mechanizmus sekr6cie IlCl

A - al{tfi'ny bansport

tralizujri i6nmi H-, ktore sa uvoliujri diso- jedla. Pri tejto podmienenoreflexnejreakcii
cieciou H,CO" v krycich bunkich. sa v zaludotn]tch Zlazdrchdttivdciou para
Vlfonenouza i6nt HCOf, ktor6 preili do in- sympatikov6ho n. vagus uvoliuje HCI
tersticielnej tekutiny, prenikajf do bunky a gastnn.
i6ny Cl . Chl6r sa potoil aktiwe transpor- blhodobeisia sekrecia ZaludodnejStary
tuje do himenu Zliazok,kde reaguies pri- prebieha podas Zahidoinej fizy. Jei
tomnltmi i6nmi H* za vzniku HCl. Jeho pre- sprlStacim mechanizmom je roztiahnutie
stup do lumenu iliazok nyiuje negatirny Zaludka potravou a pritomnost Stiepnych
Dotenciel lfmenu vzhladom na vnftro produktov bielkovin (aminokyseliny, pep-
6unky, do umoZiiujepasi\,'nyprestup i6nov t i d y ) v z n i k n u r y c h p o s o b e n i mp e p s i n u .
K* z bunky do limenu Zliazok. Draslikov6 Roztiahnutie pylorickej dasti Zaludka sti-
i6ny sa ndslednepumpujf spat do buniek muluje tvorbu gastrinu, kto{i prechedza
a voda prechedzapo osmotickomgradiente do krvndho obehu a ovpl)'viuje tvorbu
z bunlw do I[menu Zliazokv lakom rnnoz Zahidodnej Star'y. Pri poru5eni n. vagus
stve.a6y sa zachovalaosmolickarol'rrove- sa sekrecia neprerusuje, po odstreneni
na toDr. /. ot. pylorickej dasti Zalidka vSak vznikaju
vlirazn6 poruchy v sekrdcii Zaludoinej
RDGur,ricIA SDI{RECEzALIiDoeNEr sTAvY. Sta\T.
Vyludovanie Zaludodnej Stalry prebieha Prechod ch3irnudo duoddna alebo jeho
v troch fdzach. V prvej cefalickej f6ze na- roztiahnutie pofavou su podnetom pre
st6va sekr6cia Zal,idodnej 5ta\y pri pohlade spustenie irevnej fizy ryludovania Zali
na potra\'.r.l,podrdZdenim duchotfch alebo dodnej Staq/. Trito fazu sekr6cie zabezpe
chutorlich buniek alebouz aj pri predstave auje gastlin, ktory sa v ma\rch mnozstvach

284
produkuje aj v dvandstniku. erevnd fdza
prebiehabez ridasti nervov.
Nervovd regulacia Zahidodnej sekrecie
rrychddza z dorzilnych motoriclr1ichjadier
n. vagus.\meruje do enrerickehonervove
ho syst€mu a odtial do sliznicoqich ZIia-
zok, DalSiu dast nervorfch signdiov pred-
sta\,'ujrilokelne reflexy, ktor€ zabezpeduje
entertck! nensougsgst€m.Newovri stimu-
ldciu sekr6ciemozu iniciovat rozne centrd
mozgu (celalickafazar,yludovaniaZalidod
nej Stalyl. Medidtoromparaspnpatikov€ho
nervov€ho syst6mu je acefrlcholin, ktorli
podnecujesekr€ciuvo v5etlr1tchtypoch Za-
hdoanlich Zliaz.Stimuluje tvorbu pepsino-
g€nu. HCI aj mucinu.
Na reguldciu tvorby HCI \,?ltva ohem
uvedenich faktorov spetne vdzbaWryolane
samotnou HCl. Pri znizenipH Zahidkapod
3 sa gastrinow mechanizmus stimuhcie
Za|.idoanej sekrecie a HCI zablokuje.
Gastrin a histamin silne 2r'"ysujutvorbu
HCl, ale na in6 sekrein6 bunky vplylvaju
mdlo. Sekr6cia sa zvysuje aj posobenim
aminokyselin.kofeinua alkoholu.Aceryl-
cholin uvoLiovanli na zakonieniach vago-
qich a enterickl/ch nervov po stimuldcii
hlar'nylchbuniek Zahidka zvySujesekreciu
pepsinogenu.Podobnez\.ySujejeho sekr6-
ciu aj HCl. Ak je koncentrdciaHCI v Zalud
ku nizka, ryluduje sa mal6 mnozstvopep-
sinog6nu.
Tnhibiciaialudoanej sekreciemoze na
stat aj pOsobenimintestin6lnych faktorov.
VeIk€ mnoZstvochlimu v duoddne s vyso-
kou koncentrdciou Stiepnych produktov
tukov a bielkovin, hlperosmolalita alebo
1rys16pH chfmu v dvanastniku spu5tajn
enterogastdcki reflex, kto4i sekrdciu
v Zaludku utlmuje. lnhibiciu sekrdcieZa-
hidodnejStary sprostredkrivagastrichi in-
hibidnli peptid {GIP)a vazoaktivnyintesti-
nehy peptid MP), ktord sa uvoliiuju zo
sliznicedvanestnika a hornej dastijejuna.
Sekrednurolnenyv duodenev?llila najmd
na pankreaticki sekr€ciu,ale inhibuje tiez
sekr6ciuv Zaludku.
V prdzdnom Zaludku sa za t hodinu
rlrtviira len niekoLkoml mucinu s mallim
mnozstvom pepsinogenu. Pri silnich
e m o c i o n d l n y cp
h o d n e i o c hv s a k m o z e a j
prdzdny Zahidok r,yludovat za t hodinu
50 ml i viac kyslej Sta\y s r,1zso\imobsa-
245
hom pepsinog6nu. Pri dlhotrvajtcom
strese mdze zqlSenA sekr6cia kyslej Za-
lidoanej Staq/ zapriainit vznik uredouej
choroby.
PT,'I{ENTE
Z:AL'DKA
Steny prazdneho Zaludka k sebe prilie-
hajrl. Po prehltnuti potrar,ysa zadiatokpa,
Zerdka a zvierad kardie reflexne otviiraji
a potrava lahko prechddza do Zahidka.
V Zahidku sa postupne wsM od velk€ho
zakriveniak mal6mu zakriveniu vZ po kar-
diu. priaomsa tlak "'t.rul ri 7alldka $halne
nezvysuje.Tento efekt, tzv. receptivnu re-
laxAciu Zaftidka sprostredkrivavagovagel-
ny reflex s centrom v mozgovomkmeni,
Stena Zaludka sa postupne prispdsobuje
z\.ysujicemu sa obsahu bez zmenynap:itia
dortedy, \m sa Zalidok celkom nenaplni.
Zahidok m6Zeprijat I 2 I potrar,y.Po napl-
neni Zalidoind stena ,,prilahne"na potrar,'u
a Zahidokzostdvaurditjt aasv pokoji. Tento
stav sa naz1h/aialfdoini peristola a v z6-
vislosti od zlozenia potraq, trva niekolko
minrit. V tejto fezepokaduje trdvenieSkro-
bu slinnou amyldzou.lebo potrava este nie
je premiesanas kyslou Zalidodnou Stavou,
ktor6 je v kontatte iba s jej po\.rchompri
siene Zalidka.
Po peristolesa postupnezaainajriobjavo-
vat slab6 stahy svaloviny Zaludka s frek-
venciou asi 3 kontrakcie za I min. ktor6 sa
zatinajri vea5inouv oblasti fundu a tela Za-
hidka, kde su bunkl v]'h/erajricezdkladnri
elektrickri aktivitu Zahidka (pocemakerou€
bunky), Kontrakcie sa Siria telom Zaludka
smerom k pyloru a postupne sa zosiliiujri
a z{ch\n 112 cm/min), Prechod t1/chto
pomalych vln k pyloru trvd asi 20 s.
Kontral(cie sf najsilnejsie v oblasti antra
Z a l [ d k aa s l u Z i an a d o k l a d n ep r e m i e s a v a
nie potra\y so ZahidodnouStavoua vltvd-
ranie polotekutej alebo riedkej ka5ovitej
hmoty, ktore sa na4iva chfmus. Jeho kon-
zistencia zavisi od mnozstva trdviacej 5ta\,7
a od stupia natraveniapotra\,y.Nesk6r sa
kontrakcie prehlbujLi a zosiliuju. Kon-
trakind vlna prechedzajrlicana antmm
v]tuara siln]t peristalticl$; prstenec, kto{i
tladi pred sebou potrar.'uk pyloru, Ak kon-
trakdnd vlna eStenie je schopna pretlaait
chymusdo dvandstnika.ch)"mussa |racia
 retropulzia kontrakdniprstenec
obr. ?. 7 Mida e potravy v ialidku
cez kontrakinl/ prstenec spiif do tela Za-
lridka. Tenlo mechanizmussa na-4ivare-
tropulzia a predstar,uje jeden z najddleZi-
tejsich mechanizmov miesania potravy
v Zalridku (obr. 7. 7).
Okrem kontrakcii, ktor6 qvol6va prijatd
potrava, existujt aj tzv. hladov6 kontrak-
cie, ktor€ vznikajf v prazdnom Zalfdku po
niekollich hodinAch. Hladovd pohyby Za-
hidka sa prejavuji ako rytmicke peristal-
tick6 kontrakcie, ktor6 blfuajf najsilnej5ie
u mladl/ch a zdraqfch ludi. Zosiliuje ich
nfuka koncentracia cukru v krvi. Sihe kon-
trakcie rnOZuW'r,rolattetanickri kontrakciu
Zalridka, ktord trv6 2-3 min. Po 12-14 ho-
dinach bez prijmu potravy sa kontrakcie
pocitujt ako "hladov6 bolesti". Najvaasiu
intenzitu dosahujri na 3.-4. dei hladova-
nia, potomsa poslupnezmierRujf.
VWRAZ,Dfr
OU,jTIEZT'LUDTA
Potrava sa zadrLiava v Zalidku rozlidne
dlho podla toho, z ahich Zivin sa skladd.
Najdlh5ie tam zostava tukov6 potrava (aZ
5 hodin), bielkovinova o niedo laatsie a naj-
skor sa \,frprazdiuje sacharidova potrava
(po 3 hodin6ch). Slab€ kontralcie homlfch
dasti Zalf dka (fundus a telo) umoZiujtl
uskladiovat a postupne spracovdLvatobsah
Zalfdka. Sibeej5iekontrakcie postupujuce
distaln]'rn smerom zasa zabezpedujf d6-
246
kontnkdn:; prstenec
obr. 7. 8 vyprizdiovante tal'idka
khdne premiesavanieobsahu ajeho posun
k rizkemu pylorick€mu kanalu, ktoq/ dis-
ponuje vyso\lm odporom proli pas6Zi ry-
tvoreneho chlfunu.Ak vnftroZalidoanli tlak
v oblasti antra a pyloru presiahne duode-
nalny tlak, male mnozstvo tekutdho cen-
tr6llneho prridu chlimu sa r,ystrekuje do
dvan6stnika, zaUal do bodn€ hustejiie pru-
dy sa turbulentnjm pnidenim wacajt spat
smerom k ftndu (obr. 7. 8) na opatovn6
spracovanie. Tekuli chfmus takto pre-
chddza v malich mnoZstvach do dvandst-
nika, husff alebo tuhly' obsah pylorom ne-
nrechddza.
VJ,?rezdiovanie Zahidka je regulovane
reurohumordlne na zdLkladeenterogastric-
k6ho reflexu, Receptory duod6na a jejuna
reagujf na zqisenf intraluminalny t1ak,
aciditu ch),mu, zqi5enli osmotichi flak ob-
sahu dvandstnika i na pritomnost degra-
daiqich produktov tukov (ryssie karbo:ty-
lov€ kyseliny) a bielkovin [aminolryseliny,
peptidy). Reflexnd odpoved na tieto r.plyvy
v]?razdiovanie Zalidka spomaluje alebo
zastaurje. ZWSena acidita duodenalneho
obsahu pod pH 3,5 zoslabuje kontrakcie
Zaltdka a zosiliuie motilitu tenkeho areva.
Teto odpoved mh nervovri a humor6lnu
zloZk.u. H zqisenom mnozstve lryseliny
v dvandstniku sa uvoliuje horm6n setre-
tin, ktorj zoslabuje kontrakcie antr6lnej
dasti Zalfdka a uzaviera pylorus. Zqfsen6
mnoZstvometabolic\ich produktov v duo- nd dast paZerdka sa uvolni. Po hlbokom
d6ne a jejune stimuluje tvorbu cholecys- n6.dychu nasleduje kontrakcia brenice
tokininu a gastrick6ho inhibiin6ho pep- a svalstva brusnej steny so zvlsenim r,nut-
tidu [GlP), ktor€ tahisto tlmia \,yprazdno robru5ndhotlaku. V strednej dasti tenk€ho
vanieZalddka.KedZedalSich1imusnepri drevaa duoddnavznikaju antiperistaltick6
chddzado dvandsrnika.crer,ld pasaZsa vlny, stena Zaludkas pyloriclqim sfinktrom
spoma\e, dim sa ziskava das na ddklad ochabuje a cez uvolhenf kardiory zvieraa
nli emulgifikaciu tukov a ich lepsie trdve sa obsah Zaludka vltlaai paZer6koma us-
nie v duodene.Aj hyperosmolalita duode tami von.
nelnehoa jejunaheho obsahu znfiuje akti-
vitu pylorickej pumpy, ktord trvd aZ do PANKREAS
A JEHO FT]NKCIA
upraveniaosmotickych pomerovv creve.
Degradaaneprodukty bielkovin v duod6- PodZalidkova Zlaza (pancreas)je velkit
ne uvoliujir horm6n gastrin z antra Zahid- ilaza (12-16 cm), ktord je priedne uloZend
ka a duod6na, ktory zosiliuje kontrakciu za Zallidkomv konkavite dvanestnikasme
pyloru, a qlm spomaluje \,1?razdiovanie rom k slezine.Okrem endokrinnej sekrdcie
Zaludka. Gastrin. podobne ako stimulacia horm6nov sa r,yznatuje aj exokrinnou se
parasl'rnpatika,zvySuje motilitu Zaludka, krdciou pankreatickej sta\,y. Exokrinnd
do umoZiuje d0kladn6 premie5avanie jeho
tkanivo sa skladd z acinov sekreanlichbu-
obsahu. S1'mpatikus ma opadnli \,?\ar - niek, ktor6 sf usporiadan€ do lal6dikov
m o r i l i t ua l o n u sZ a l u d k az n i z u j e .
(obr.7. 91.Ich interkal6rne r,lvody tvori ku
bic\i epitel a ostaine kaneliky \,ystielajed
VRACA|TIE nowstvo\']i plochi epitel. Konvergenciou
qivodov vznikd ductLts pancreatbus, ktory
Vracanie je obranng reJlen'tg dej. ktorlr cez papilla duodeni major odvddza pan
mOZul1'volat rozliind podnef. Podlh pri kreatickf Stavu do duod€na. Potrava
ain rozlisujemeperifdrne a centrdlne vra- natrevena v Zahidku sa po prechode do
canle. dvanestnika premiesava s pankreatickou
Podne[r r'lwoldvajice perif6rne vraca- Stavou.ktorA zabezpedujejej dhlsie tr6ve-
nie mOZu r.ychAdzatpriamo zo Zalridka nie. Najviac sta\y sa lyluduje po prechode
(drezdenie steny Zahldka Skodlivinami, c h y m ud o d v a r d s r n i k a h o r n e h o j e j u n a .
nadmern6 roztiahnutie Zahidka), ale aj Denne sa tvoria 1-2 I pankreatickej Sta-
z in)tch aasti traviaceho traktu (drdZdenie ry. Tekutt zloZku produkuju epitelove
koreia jazyka, hltana, tenk6ho dreva), bunky pankreatic\ich qlvodov. Obsahuje
pripadne zo Zlao{ch ciest aleboz materni vela hydrog6nuhliditanova i6nov Cl (ich
ce pri distenzii. koncentrdcie reciprodne koli5u), i6ny Na*
Centrilne wacanie mOZur,]woldvatnie-
ktor6 draZdiv€l6tky (napr. ernetikd),hlpo
xia, zql5enf intrakranielny tlak, kolaps,
intenzi\'.neneprijemnezmyslov6pociff. hl-
boka, sih6 bolest, ako aj draZdenieI'esti
buldrneho apardtu (k rct6za).
Centrum vracania, umiestene v oblasti
retikulirnej formecie predlZenej miechy,
prijima vzruchy z mnohfch teloq?chrecep
torov. Jeho aktivecia sa sprija s vegetativ-
n1mi reakciami, ku kto{hn patri nevol-
nost, zv]tsenasekr6cia slin, potenie, ble-
dosf, zmenen6 dlichanie a tachykardia.
Vracanie sa zadina hlbolqim nddychom.
Posunomhrtana nahor sa uzawie hrtano-
vd prichlopka a m;ikk€ podnebiesa zdvih
ne. priaom sa uzawie aj nosohltan a hor- Obr. 7. I Acinus exokrinn6ho pankreasu

287
 KRV BUNKAZLAZY LOMENZLAZY

Co, -- ----> CO, + HrO

\ .,/
\,,,
I karbonatdehy-
orarara
I
V
HCO

/;\
,/\
t \
H' + H' Hco; -
fn) ----->
Na* Na'

H,o ------ -----> HrO

obr.7. 10sekrecia Hco3 v pankteatickich

ihzech
A - aktirnytransport

a K* sa v nej nachddzaj! priblzne v takej Tab, 7. 3 Enzimy pankreatickej Staey Stiepiac€

koncenfacii ako v kr."nej plazme.Koncen-
tracia i6nov HCOf je 5-krdt rySSia ako
v knmej plazme. Zapridinuje alkalicku re-
akciu {pH 7,I-8,21 panheatickej Staq/
a neutralizuje HCI v potraveprichedzajucej
zo Zalridka.l6ny HCO" vznikaju disociaciou
H.CO., ktor6 sa tvori z CO, difundujuceho
z'k-r"y"ido vnulra bunieli. kde reaguje
s H"O za ridasti karbonritdehydratdzy.
Hydrbgdnuhliditanovdi6ny sa aktime trans-
portuju cez membrdnu do himenu kandli
kov a r'ymieiiajri sa za i6ny Cl. I6ny H-,
ktorevznikajudisocieciouHrCO,. sa ahtit'
nl'II] transpoftom \'ymieiaju za i6ny Na*,
ktor€ prechddzajuz kapilar do buniek aci
nov. I6ny Na- qtvdrajri s hydrog6nuhliiita-
noqlmi i6nmi NaHCO, a ich prebl'tok sa
transportuje spet do krvi. Presuni6nov Na*
a HCO. do lumenu acinovvltvdra osmo-
riclqigradienrpre H,O a umoznujel1fvarai
lal{merizoosmolick}t roztok(obr.7. l0).
PANIREATICI{T4 SfAVA
Pank-realick6slava obsaiuje en4imy na
tevenie cukrov, tukov a bielkovin. ktore
q/tveraji sekreane bunky acinov. Naj-
d6leZitej5imien-4rmami tr5Lveniabielkovin
iiviry
Cukry Bielkoviny Tuky
Pankreaticka trlpsin pankreaticka
0.-arnyLf,a chlmotrypsin lipdza
karbot'J?eptiddza cholesteroles-
AaB Ieraza
fosfolip|iza
nukleazy
sri trypsin, chymotrypsin a karboxlpepti-
diaa A ^ B, menej Wznamn6 su elastezy
a nukledzy. Stiepeniesacharidovzabezpe-
duje pankreatick6 u.-alny]'\zaa na Stiepeni
tukov sa zfiastiuje pankreatickd lipaza,
cholesterolester6za a fosfolipdza(tab. 7. 3).
Trypsin a chyrnotrypsin Stiepia nerozlo-
Zen€ bielkoviny alebo ich natravend zlozkl
po\peptidy na peptidy s rozne dlhlimi retaz-
cami, ale jednotliv6 aminokyseliny neuvol-
nuju. Ka$oxypeptidiny Aa B Stiepiade-
gradadndprodukty bielkovin aZ na jednotli
ve aminokyseliny.Proteolyicke enzymy sa
uvoliuji v inaktimej forme ako trupsino-
gdn, chymotrypslnog1na prokarboxgpeptidd
za. Okrem \yluaovania en.qimovv neaktiv
nej forme chr6rf pankreas pred samonatrd-

2AA
 venim aj tnhibitor trypsinu, ktory vznike kej sta\,yje reakciou na roztiahnutie stien
v acin6znychbunkdch pankreasu.En4;my zaltdka iotravou a na pritomnost amino-
sa akti\''rjf_az po prechodedo dv,andstnika, kyselin a peptidov v anfelnej aasti zalud-
u.t9 enterokinazou. ktord sa uvorhujez bu- ka. vlvoldva iu zvlisen6produkcia gastri-
i niek aTe\,'nejsteny. Enterokin6za meni tryp-
I nu. ako aj zq;Send aktivita p".u"yropiutiku.
sinog€nna aktiwry trypsin, ktorjt potom ak- Ani v teito faze sekr6cia pur.rt..uiick.l stu-
I
ttI,J. aj premenu chYrnotrypsinogdnuna r,y nie je velk6, predstanrje iba 5_10yi cel_
I
cnlmotr)?sin prokarbox)?eptiddzy na kovej sekr€ciepo najedeni.
I .a
fosfolipazu drlvnri fdzri seki6cie r,lvoldva prechod
I T*lop!"pti.gazy +tiurj-e _qj
A, k.tord. n/iiich karboxylo- lqrslehochymu (pH 4.5_5)do dvandsrnika.
I , _odsUepenim
uyfn KyselLnz lecitrnua ketalinu\,l,tvziralU- Uvolirovarli hormon sekreLinslimuluje
I ry
t*:'+" " Iy.z2kefaltn udovanie velkdho mnoZstva pant<realick'ej
I Pankrcaticf,a o-amyldza. ktora Stiepi sla\,y bohatej na iony HCO". s malVm
I
sacharidy.sa q]uiyje. v forme. mnozsrvomen4;mov.NeuLralizdciou kysle_
I .akri'uTrej
fiJdrolyrujerasllinnli(kr_oba glykogenna ho chlmu sa vltvdra prosLredie vhodni pre
I
oligosacharidy. ktore sa dalejStiepiaen;l' cinnosf pankr'earic\ichenzymor.Amino_
I
nami tenk:lt"- .1.,t" kyseliny a peptidyv dvandstniku stimululri
I - 'pankreatickej
Pankreatick{. lipdza, cholesteroles- tvorbu Sta'y " -"oZ"tuo'r"
L
tefeza fosfolipdza sa zrjdastiuju na en4imov prostrednictvom' cholecystokini_
I ,a .
Sti:p^",ni,.tykov... Pankreaticka lipaza je nu zo sliznice duoddna a z hornfch dasti
I najdote,zitej Sou ripdzou traviaceho traktu jejuna. v teito faze sa \ytvara io,so vo
I
a \'TlucuJe. sa v akti\nej lorme. Hydro pankreaLlckej Siar.yz celkovejsekrecie.
I
I l y r u j e n e u f r e l n et u k y n a m o n o a c y l g l y c e -
I roly a \T55ie karboxllove klrseliny za pri TDNKEeREvOA JEHOFUNKCIA
I l o m n o s t iZ l c e .k r o r de m u l g i l i k u j et u k y n a
drobne kvapocky s velkostou 0,05 pm, Tenk6 irevo (intestinumtenue)nadviizu
I
sa udinok zosiliuje. Cho- je na Zalidok dvandstnikom (duodenum),
I :iln .lipazy
lesterolesterdza cholestero- ktoli me tvar podkoqr a meria 20_2g cm.
I -hydrolyzuje
I louq estery. Foslolipdza od^Stepuje \,ysSie Do dvanestnika ryristuje hlavnf qlvod
karborylove kyseliny z fosfolipidov. pankreasu spolu so zlioiodo- ""1 "pltoe
I
I ny vjrvodpaptlla duodenim!7jor.Dalsie das-
Rocuracn eervxnnerrcKEJsEKREcrE.Tvor- ti te;keh; dreva, dlh€ 3-5 in, predstar,'ie
I
ba
I __u_\ytuaovanie pankreatickej Sta\,y lainik fejunum) a bedromik (ileun). ktoi6
podlieha neurohumoralnejregulcicii.Stinu na seba plynule nadvazuju.
I
lziciou parasS.'rnpatikoveho nervov6hosys stena tenk6ho drevasa"skladdzo stlroch
I ,:To sa prostrednictvompostganglio\,]tch wstiev. powch arevapok4;va ser6znliobal
I vraken-n.,vagus inen'ujfcich aciny sekr€- a pod nirn je
I _wstvahhdkel svaloviny(von_
cja zvy5uje.sympatikus sekr6ciupalkrea- kaj5ia poidllna, vnritorird cirkuidrna).
I
tickej sta\']r utlmuje. Horm6ny uvoliovane Nasleduje dedke podsliznicovd vztzivo
I
duodenalnou.sliznicou.Sekretin,cholecys- S knlrll,imia ll,rnfatic\foni cievami a s ner_
I
'l*'.XJffffi ::H.ij,*il,nH:',T;#'JTj"J
:lj*"'*fl3ffiTffffi
I "Xffii"".
l "u"orucovanie
Zalridodnej
sra- #;#"ff"L?:J:?"'ff.Tj:#"ffi *',f;
I ry ai. pankreatickd sekrecia ma tri f6zy. areva rystiela sliznica, ktoiej struktira
Cefalickri f6za. sekrecie sa zadina bez- zodpovedajeho hla'nej funkcii, a to re
I

I ili:Tii:"il"j,
I
tickej
fl?:ji,T'",:[iH
_staly
i":ifx. ;"ffl,:i-ffilJ
:Ht..il:
podmieiiuie tvorba gastrinu
;:;
#i:'",1:#' "
lo-krdt. Medzi jednofli\Th;i klkmi leZia
v Zalfdku ato odpovedna vagovirstimule- Lieberkiihnouekryptg. Sliznicu dreva po_
I
ciu. Sekreciav tejto fazenie.je r,ysokd,ry- kqfua jednowstvoi,liiylindric\i resorpiny
I
luauie sa_pritlizne20 0/ocelkovejsekr6cie. epitel Z enterocytov.rieto runi<y ,naiii nl
I
zalfdoinri feza \'yluaovaniapankreatic- pbwchu kefkoq; lem, ktorll sa slirad6'zvel
I

2ae
r
keho mnoZstva mikroklkov fmikroDilli intes-
) .u d l h 6 | p m a s i r o k e0 . I F m .l a k -
r i n a l e sS
Ze plochu areva zveasujri asi 20 krdt.
Ta\imto morfologiclqimusporiadanim do-
sahuje absorpdnd plocha ai 300 n1'.
Enterocyty \ystielaju aj Lieberkiihnove
krypty. Na dne kqlpt si Panethovebunky
a nediferencovan€ kmeiov6 bunky s vel-
kou mitotickou aktivitou, z ktotlich vzni-
kaju enterocyty. V krypidch su roztrlsen6
pohdrikovit€ (Bn.innerove Zliazl'.y) a endo-
krinnd bunky. Pohdrikovitd bunky produ-
kuju husff, alkalic\,; sekr€t bohall na mu-
koproteiny, endokrinn6 bunky produkuju
horm6ny - s6rotonin, gastrin, GIP a cho-
lecystokinin.
V Lieberkr.ihnoqichkrwtdch sa denne
trypl9{rl.ul'i 2 I a_lkalickei
,crevnej
s pH /.5-6. L revna stava oDsanuJe
hydrogenuhlitilany.NaCl. mucin a enzy-
my, ktor€ sa uvoliuju z rozpadnut)tchbu-
niek sliznicea dokonduji trevenievsethich
ZMn. Enterocyty v kryptdch secernujf
elektrolltr a vodu a powch klkov resorbu-
je vodua elektrol)ryspolus melabolicklimi
nroduktmi travenia. Crer,ndsiava cirkulu-
je od kqjpt ku klkom a vl,'tvdra tekut6
prostrediepre transport a absorpciu ldtok
z chlfunu do jednofliq/ch klkov.
Sekr€ty tenk€ho areva neobsahujf tak-
mer nijakd en4fony. Vtidsina en4fmov sa
nachddza v kefkovom leme enteroc]'tov.
Enteropeptidezy sluzia na rozlozeniepep-
tidov. sacharaza, malt6za, izomaliflza
a lakt6za Stiepiadisacharidy na monosa-
charidy, lipdzy Stiepia monoacylglyceroly
na glycerol a lTs5ie karboxylovdkyseliny
a nukleizy i dalsie pfbuznd enqlmy Stie-
pia nukleov6 kyseliny (tab. 7. 4). EnErny
Stiepia Ziviny na powchu klkov a takto roz-
loZen6sa potom mOZu absorbovat. Ente-
Tab. 7. 4 Zloienie drevnej itavy
Organick€ l6tky
Anorganicke
l6tky
enzimy in6 l6tky
HrO enteropeptidazy
NaCl nukleezy
hydrog6n- saclafaza
uhliaitany malta2a
izomalt^za
hpeza
rocyty, ktor6 sa neustele obnovujf v Lie-
berkiihno{ch krlptdch, migruji pozdlZ
mernbrdny na wchol klkov a tu nahra-
dzujri poskodendenteroclty. Cyklus epite-
lovej bunll trvd asi 5 dni.
V submuk6zetenk€ho drevasa nachddza
velk6 mnoZstvo Br nnerovgch ZLiazok,kto-
rd r'yluduju mucin ako odpovedna stimu-
ldciu muk6zy dreva taktiln)tmi alebo inlimi
draZdiqlrnipodnetmi.Tieto stimuly podne-
cujri aj produkciu sekretinu s naslednou
sekr6ciou velk€ho mnoZstva i6nov HCOf
v pankreatickej 5tave,ktor6 spolu s i6nmi
HCO"- vo r'ylfdenej Zldi zabezpeaujf neu-
tralizhciu chlimu prichedzajriceho zo Zahid-
ka. Sekr6ciuBriinnero\tch Zliazokinhibu-
je sympalikus.co sa preja\,'ujeznizenou
Stary sekr€cioumucinu, a teda aj slab5ouochra-
voou. nou dvandstnika pred chlmom zo La}..;.dka
(moZnostvzniku dvand.stnikov€ho wedu).
Vyluaovanie drevnej Staly nastdva lply-
vom mechanic\ich a chemic\ich podne-
tov. klore posobiana sliznicuarevapo pri-
jati potrar'y. Sekr€cia trvd niekolko hodin
a zvy5uje ju enteropeptidaza,Zld, iuky
a nroduktv travenia bielkovin. Stimulaane
p6iobi aj vazoaktir'ny intestinelny peptid,
sekretin a cholecystokinin. Tieto \ply'\,1ts]l
sprostredkovan€ paras1rltpatikoqirni vago
\Ttmi nervami.
POTNBY
TENKEHO
EREVA
Pohyby tenk€ho areva, kto4tmi sa pre-
miesavaa posiva are\Tli obsah, su dvoja-
k6 - miestne (lokdlne)a pedstaltick6.
Miestne segmentadn6 pohyby zabezpe-
duju d6kladn€ premie5avaniechlimu. Pre
segmentaciu je charakteristicke \,1'tvaranie
malylch usekov relaxovan6ho 6reva naplne
ndho chrimom. ktor€ sf preruSovane kon-
trakdnlimi prstencami s dl2kou asi I cm. Po
rela-\dciikonLrahovanej iasti sa zaalnanove
kontrakcia v mieste, ktor6 bolo pred!fon
relaxovand. Kontmkcie sa striedaji 2-3-
Waf za I min s maximalnou frelwenciou
12/mln. Striedanim rela-r5,ciea kontrakcie
sa ch)rmus m6Ze dOkladne premiesavat
s treviacimi Stavami, no pre jeho posun m6
lenlo drui pohybov minimalny tliznam.
K lok6lntm pohybom patria aj kivav6 Po-
hyby, pri kto4;ch sa stdedavo kontrahuje
a relaxuie pozdlLna svalovina a obsah are-
29o

Obr. 7. 11 Peristaltick6 a segmentaan6pohyby
Cirkularna kontrakcia za bolu-somlltmicl\J, posuva
obsaharevapozdlzgaslrointestindlnehoraKru.
Svalovinapred bolusom sa n167erela_xovat
p6sobe-
r int \ dToakt
tvn.ho rel.it\o.nehopol}?cptrdrL
OpdkoraneLontrdkciea relz{aciFmaljichrl-.kor
cre\a prFmiefuvaju po,rd\lrJ rnrdrobujuiu na mcn
srecrasr0cKy.
va sa v krdtkom riseku posrivanajpfl/ ject-
nlim a potom opadnjm smerom.
- Posuvaniechimu zabezpeauju
"pribiehalri
tick6 pohyby {vlnyl. kiore
z proximelnej iasti dreva distdlnym sme_
rom. Ich rychlosi dosaluje 0.5 2 cm/s.
\r proximahej aasti prebiehairi o niedo
lichlejsie al{o v distahej aasti. \4ny slabej
lnte_nzity zanikajri po niekolklch cm.
Rylchlostpohybu ch1tmunie je velk6, chi-
mus prechddzaten\im drevom 3 5 hodiir.
Pri tomto relatir.nepomalom pohybe vsak
|znikd dosra(okaasuna trdveniea absorp
ciu l6tok (obr.7. 1I).
Pri hladovani moZno pozorovat mig-
_
ruj6ci motorickf reflex. Kontrakcie G
l a i i n a j u v r e l eZ a l u d k a n a t e n k ec r e v os a
presivajri rychlostou 6-12 cm/min, Ked
sa jeden komplex presunie na koniec dre
va, noq; sa obja\,.ujena ieho zaaiatku.
Frekvenciarychto konLrakciiie velmi nir-
ka. r.yskylujr.isa pribliznepo 75 90 min a
l1trazn€sri najmii u mladfch ludi.
.Pre resoryciu v tenkom dreve md vellry
\'yznamaj vlasLnlipohyb kJkov.kioryiza
bezpeauje svalovinamukozy.Tieto pohyby
pomdhaji premiesavat tekutinu nad lilk-
mi. Pohybomsa klky dostdvajrido kontak_
tu vZdy s no\.u irevnou tekutinou, do je
d0leZit6pre vstrebdvanieldtok do central-
nej lymfatickej cie.r,y klkov. UmoZiuju aj
zvli5eni odtok b.Tnfy.
Rlichlost posunu chlimu v tenkom dreve
zdvisi od postupn6ho r,'Wrdzdiovania ob-
sahu Zahldka do duod6na. Kontrakcie
duodendlneho bulbu nadvdzujri na kon-
trakcie antrAlnej dasti Zaludka a miesaju
chfmus s panlreatickou Stavoua so Zliol.
Motilita duod€na zdrovei zabraiuje regur_
gitdcii duodendlneho obsahu sp:it do Za-
ludka. Roztiahnutie urditeho segmentu
ireva obsahom rlwoldva kontrakciu dreva
za g/rnto segmentom a ieho ochabnutie
pred nim. Tenio jav sa oznaduleako intes-
tinointestin6lny reflex. Taklimto sposo
D o ms a c h l m u s l r a n s p o r l u i e
do lermindl
nych dasti ilea, ktore je za pokojo\,]tch
podmienokuzawetd konLakciou ileocelal-
neho sfinktra. V dolnfch iastiach tenkdho
arevaje pasazchyirnupoma16,u{lchluje sa
v5a1{po prijati dalsejporra,,y.Zr,ySenise-
kreanaa mo(orickdaktivilaZaludkapodpo_
ruje aktivitu tenk6ho dreva s rela,rdciou
slinklra. pricom chlimus prechddzav ma-
lychddvkachdo hn-rbeho cieva.V tomropri
peristal-
pade hovorime o gastroileelnom reflexe.
Hoci peristaltiku tenk€ho dreva so sihrou
sfinktrov reguluje intramuraLry rnyemenc-
d plexus.o',?ly\Tujeju ai auronrinmyner
vo\}i system. Parasytpatikus [n. vagus)zr,y
Suje aktivitu tenkeho dreva, sr..mpatikusmd
opadnliidinok. Podobntir,idnbkmaji aj ich
medidtory. Plexus submucosus iegulr_,ie
predovsetlq;msekr6ciudreva.
_ Cre\,,ru perisraltiku oWlyvnuju viacere
Jdtk1.Kodeina ine opidry.iko a.jatropin.
blokdtor acetylcholinu, p-ertstattiite pony-
by tlmia. Transport potrir,rydrevomsa teda
predlZuje, do umoZiuje dokonalt absorp
ciu \.ody,-soli a Ut/i\.Tl/ch ldtok. Naopal,
stresov6faktory drevni peristaltiku stimu
291
lu ju a mOZu Wvolavat hnaakove staly.
Podobnestimulaane pdsobi aj zvli5enyob-
sah CO, v dreve.
HRUBEEREVOA JEHO FUNKCIA
Hrub6 irevo (inlesrinumcrassum)je od
tenkeho areva oddelend ileocekalnym
sfinktrom a predsta!'ujeposledni iast tr6-
viaceho traktu. Sfinkter zabrailuje spatne-
mu pohybu chjmu do tenkehodreva.Z ilea
orechd.dzado hrub€ho areva denne asi
SOO-ISOOnl ctryrnu.Hrub6 drevoshiZi na
vstrebavanievody a elektro\tov, skladova-
nie nestrevenlich zlyskov' formovanie sto-
lice a na jej qduaovanie z org^nizmr.r.
Skladd sa zo slep€hodreva(caecum),z trad-
nika (colon ascendens. colon transDersum,
coLon descendens, colon stgmoideum)
a z konednika (rectum).
Stenu hrub6ho drevaobaluje ser6za,pod
ktorou sa nachadza vrstva svaloviny.
Vonkajsia,longitudindlnawstva je zosilne-
na v troch pruhoch svaloviny (taento coli)'
medzi ktorllmi je svalovina slab6. VnttornA,
cirkuldrna wstva je na uraiqich miestach
zhrubnutd a funguje ako sfinkter. DalSiu
wst\u tvori podsliznicove viizivo, ktore ob-
saluje cievne a nervove pletene. Sliznica
tvori vnitornf vrstvu steny areva. Je
pokrytd iednovrstvor'1rm cylindrickym
i p i t e l o m a n e m d k J k l . O b s a h u j ev e l a
I-ieberkrihnoWchkrlpl " a niekolko druhov
buniek. Emeioclty hrubeho ireva maju
men5ie a red5ie mikroklky ako enteroclty
tenk€ho ireva. Poh6rikovit€ bunky tvoria
mucin, endokrinndbunky produkuju sub-
stanciu P a enteroglukag6n a z nediferen-
covanJichbuniek vznikajri novd enterocJ.'ty.
Hrub€ drevoneprodukuje nijak€ en4imy
Sekret sa skladAz vody, mucinu a elektro-
lr,'tov.Tekutd zloZka sekrdtu je bohate na
i'6nv Kt a HCO, . Mucin chrtui sliznicu
p r e d p o S k o d e n i ma g r e s i v n y m il d i k a m i
(napr.kyselinami.ktorevznikajI pri proce-
soch prebiehajrlcichvo formujucej sa stoli-
ci) a 6akt6riami v stolici a tvori tmel pre fe-
kahe hmoty' z kto4;ch vznika stolica'
Proxjmalnaaasl ireva sluZi na resorpciu.
distdlna dast na uskladiovanie odpado-
Wch
' l6tok.
Pohybyhrub6ho ireva si pomal6a sluZia
na premieia:]|,ctni.e potroDA a uyprdzdiotn
292
ntetreua. Seementdlnakontrakcia rozdelu-
je hrub6 drevona haustrd. Haustriiciou sa
mie5a obsah, podobneako pri segmentaa
nyich pohybochv tenkom dreve.Pohyb sa
zaiina kontrakciami cfkulernej svaloviny
v urdillch vzdialenostiach,potom sa kon-
trahuje aj pozdlLna svalovina a ochabnutii
dast vytv6ra hausfa. Kontrakcia prebieha
pomaly, ma,rimrilne30 s a v priebehu dal-
Sich 60 s nastdva relax6cia. Segmentain€
pohyby miesajf obsah dreva a sliZia na
absorpciuvody a soli. Stimulaciu svalovpri
haustradnfch pohyboch sprostredkrivajf
lok6lne reflexy.
Posun chltmu anelnlm smerom zabezpe
aujf peristaltick€ pohyby, ktor€ sa obja
r.'r-rjulen 3-4-kr6t za dei. Vliznamnu ulohu
pri zqiseni peristaltickej aktiviq/ hrub6ho
ireva md gastrokolickf a duodenokolic-
ki reflex, ktory qvol6va naphrenie Zalfd-
ka alebo duoddna potravou. Na parasyrn-
patikovejinervecii hrubeho drevasa podie-
lh n. uagus. Zostupny tradnik, esovitti
kludku, konednik a anus inen'uje n. pelui-
cLrszo sakrdJneimiechy.Stimuldcioupara-
slmpatika sa aktivita hmb6ho dreva zvy-
suie. S\,mpatjkovuinervdciu zabezpeduju
ne-n1,z'lumbalnel casti miechya ich akti
vita motililu hrubehocrevallmi.
FORMOYANIESTOIJCE, DEFEKACIA
Obsah hrubehoarevasa poslupnehro-
madi v esovitej kludke tradnika a pohybmi
hrubdho dreva sa po aastiach presriva do
koneinika (rectuml.KonedniklTustuje na-
vonok an6ln)rm otvorom (onus), ktoli je
uzawetli dvoma zvieraami. Vnritorni sfink
ter obsahuje hladku svalovinu, vonkaj5i
sfinkter tvori prieane pruhovana svalovina
a ie ovlddandv6lou. Nutkanie na stolicu sa
oliiar.u.lepo naplneni koneinika a pri tlaku
2.6-5,5 kPa. Pri tlaku 5,6 6,5 kPa vznik6
notreba defekdcie,ktora ie riadend reflex-
ne. Intesrain6 centrum sa nachddzav sak
rdlnej mieche a je pod Wl]'vom lySSich
nervoqich ristredi. Moment defekacieurau
je volovoregulovanyvonkajgisfinkter.klo
nt inen'uie n. pudendus r,ychddzajucizo
satrdlnej miechy (Sr So).Obsah konednika
sfimuluje proslrednicNomparasympatiko-
'l1ich nervov aktMtu distdlnej iasti ireva.
pridom reflexne ochabuje rr.nitornf sfink-
 ter. Defekdciu sprev6dza hlbo\i nddych d u j e v a z o a k t i v ni yn l e s t i n e l npy e p t i d .b o m
s uzavrelimhlasivkovejitrbiny. po krorom Dezln a enkelalln_
nasledujesilnd konlrakciabruSnychsva
lov, ulahdujica spolu s isilnllm qldychom .. Gastrin produkujf G-bunky antralnej
aasti Zalidodnej sliznice.Tieto bun\r majri
vlastn€ \yprezdiovanie. Po uvolheni \mi na por.rchu mikroklky s receptormi. ktor6
torneho_sfinktra sa kontrahuje cirkularne sprostredkrivajri odpovede gastrinu na
a pozdlLne svalstvo konednika. r'onkajSi zmeny Za[idodn6ho obsahu. Vo letdlnom
aderadsa uvolhuje a stolica r,ychddzar,on. obdobi sa gastrin nachiidza aj v acinoch
D,ennesa \.Jfr,rar-a
asi 150-200g polotuhej pankreasu.Gastrin, predstaviteLpohepti
stolice. Hnedd slarbeniejej dodivajLi derii dor'jch horm6nov, sa r,yznadulemalcrohe
vdf|l bilirubinu sLerkobilin a urobilln. no Lerogenitou, ktori sp6sobuji rozliane dlh6
mOZebyt fuziologickyowl)^.nen6 aj kvalitou polypeptidovdretazcev jednotlirfch tkani-
prijimanej potrary (po mdseje hnedd, kon rdch, a mikroheterogenitou,spOsobenou
zumeciavaisieho mnozstvavajecju sfarbu rOznlrni derivetmijednotli{ch aminokyse
je do ZIta.jaternica do diernaa pod,),Stolica linorlch zvyskov. Varianty gaslrrnu
su
obsahujepribliZne75 % vody,, ySok tvoria r h l a d i s k au c i n n o s rdi o u r c i l e jm i e r yo d l i s
pem6 l6tlgr. predovSetlgimnestreviteln€ ne. Caslnn slimulujepredovsetlqtm sekre-
zlozky potra\y (celul6za, vdzivo, chruplryl. ciu Zahidodnej$seliny a pepsinu a podpo-
ako aj hlien, usmrtend bakt6rie a anorga ruje rast sliznice Zahjdka. tenk6ho a hru-
nicke ldtky. 10-20 0/oper,nlich l6tok pred b€ho dreva. Zqi6end tvorba gasrnnu sa
slavuju tukl. Srolica obsaiuje aj male preja!'uje aj zv]tsenoutvorbou HCl,
ktord
mnoZstvobielkor.in(2-3 7ol.Zldovdfarbiv6, spdtne inhibuje tvorbu gastrinu (negattuna
sliaastitreviacichStiav a odhipeneepitelo- spdtnd L)(aba).
Ve bunky. Zepach stolice sp6sobujuplyny. Cholecystokinin sa \,yznaaujepodobne
ktore vznikaju ainnostou baktdrii. Tlpic\i ako gastrin makroheterogenitou i mikrohe
zdpachjej dodevaiLi ldtlq/vznikajucer pro- terogenitou.Sekreciu cholecystokininur,y
cesochkvaseniaa hnitia idol, skatol,me- voldva kontakt sliznice s produktmi trave-
tan. merleptoru.t.sriouoridc a COr. nia bielkovin a s mastnimi klrselinami.
Cholecystokinin stimuluje \,ylutovanie
pankreatickej Staly a Zlde,ktor€ zabezpe-
HOR]T,IONY TRAVIACEHOTRAKTU
duj! travenie bielkovin a tukov v dvanest
niku. Produkty ich trdvenia dhlej stimulujri
GastrointestinS.lnehorm6ny parra me- tvorbu cholecystokininrl (pozttiDna spiitna
dzi tkanivov6 horm6ny, ktor6- sa wona uiizba). V mozgu sa nach6dza fragment
v endokrinnS;chbunkdch sliznicetraviace- cholecystokininu CCK-8,
kto{ pdsobi
ho systemu, v niekto{tch orgdnoch (napr. pravdepodobneako faktor slitosti.
v palkreaseJ alebo v zakondeniachnewo- Sekretin sa tvori v G-bunkach hornej
rfch buniek. Uvoliiujri sa posobenimche- aasti sliznice tenk6ho dreva.
Vyludovanie
micl$;ch latok v potrave, fyzikAlnym roz- sekretinu podnecujrl produkty trdvenia
tiahnutim jednotli\rych aasti traviaceho bielkovin a kysl€ prostredie v
tenkom
traktu a humordlnou alebo nenrovouakti- a r e v e .S e k r e t r no v p l ) ' \ n u j en a j m d p a n
vitou. K cielbwm org6nom sa dostdvaji k r e a t i c k us e k r d c i u r l r o i d v a r v o r b uv e l.
knmou cestou, priamou difrlziou z buniek k€ho mnoZstva alkalickej pankreatickej
do okolia alebo uvoliovanim z newovych Star'y a stimuluje aj sekrdciu
Zlde a chol
zahondeni. lecystokininu. Na druhej strane flmi se
K zdlcladngmg astrointesfinAlnAmhorm6- krdciu Zahldoinej kyseliny a
spdsobuje
nom patri gastrin. cholecystokinin.sekre- kontrakciu pylorick6ho zvierada. po
neu-
tin, gastrich/ inhibidny/protein a motilin. tralizecii kysleho obsahu dreva pankrea-
Do skupiny pctralcrtnngch hormdnou,ktor6 tickou Stavoua zamedzenidalsiehopri-
sa uvoliujri z buniek priamo do blizkeho sunu kysl6ho chfmu do dvanestnika
sa
okolia, patri somatostatina histamin a do sekrecia sekretinu zastavuje (spatnd.uiiz-
skupiny neurokrinngchhorm6nousa zara Dal.

293
 Gastrickf inhibiinf peptid [GIP) sa
Irrodukt|je r s l i z n i c i
d \ a n a s l n i k al l j e i u n a
za pdtomnosti g1uk6zry a tukov v potra\re.
Tento horm6n inhibuje zalidoanri sekr€ciu
a motilitu,
Motilin sa tvori V dvandstniku. Stimu
luje tvorbu pepsinogenua motilitu Zahldka
a areva.
Somatostatin sa tvori v D bunkdch aci-
161'pankreasua v podobnlichbunkdch sliz-
nice gastrointestindlnehotraktu. Jeho se-
krdciu stimuluje Zaludoane k-vselina.
Somatostatin inhibuje tvorbu niekollrych
horm6nov v gastrointestinalnom trakte
{gastrinu. \rlP. GlP. sekretinu a motilinu).
Okren) loho tlnri exokrinnu.ekreciu pdn-
kreasu. ako aj sekr6ciuZahidkaajeho moti-
litu.
Histamin je nepeptidoqi Parakrinni me-
dietor. ktory stimuluje sekrdciu HCI v Za-
hidoanej sliznici.
Vazoaktivny intestin6lny peptid (\4Pl
sa nachAdzaV nen ovom systemegastroin
testinelneho traktu. Stimuluje sekreciu
elektro$tov a vody a relaxaciu hladk6ho
svalstvaareva.
Bombezin sa tvori v Zahidku a v tenkom
arevea me stimuladnli r-iainokna sekreciu
Zahidoaneja pankreatickejSta\.]ri na nloti-
litu tenk€ho areva.
Substancia P sa nachddza v endokrin
nlfch bunkdch Lrdviacehotraktu a stimulu-
je jeho motilitu.
Neurotenzin sa tvori V sliznici ilea. Jeho
uvoliiovanie spdsobuje'fento pritomnost mast
n1'ch\selin V chyrne. horm6n tlni
motilitu treviacehotraktu.
Villikinin sa tvori v dr,an6stniku a sti
muluje pohyb klkor'.
Enteroglukag6n a chymodenin sa tvo
ria v sliznici tenk€ho irer, (enteroglukag6n
aj v hrubom ireve). Chymodeninstimuluje
sekreciu pankreatickej staql. enterogluka-
g6n ju zasa Lrtlmuje.
Enkefaliny sa t\,oria \r sliznici tra\riaceho
traktu. Pdsobiatlmi\,o na eYakueciuzalid
ka a spomalujir pasaz potra\ry.
Viacer€gastrointestineheakti\,nehor-
m6n1, (napr. cholecystokinin. sekretin,
bombezin a subsiancia P) sa naili aj
v hypotalamea inlfch dastiachCNS. kde
majri rilohu SpecidlnlrchneurotransmiLe
rov.
294
TRAVENIE
Vizi\.n6 letky prijiman6 potravou. t. j.
cukr-v,tulry a bielko\,inyorganizmusnie je
schopnj ,,' takejto forme q/uzit, a preto sa
11r-rci2posobenim specifjcklch enzymo\'
v procesetrevenia rozlozitnajpru na jedno-
duch5iezlozky.Az potom nOZu prechddzat
mechanizmami \rstrebevania do kn'n6ho
alebollrfalickeho obehua sPoloane 5 Pri'
jatou vodu. \'itaminmi a minerdlnymi lat-
kami preniknlii z gastrointestinelneho
traktu k jednotlirilm tkanir,6m a bunkdm.
TRAI'ENIECUKROV
Cukry (sacharidy)su d0leZitou zloZkou
potra\y a q'znamnlim energeticklimzdro
iom. Potra\rouprijima ilor,ek najme disa
charidv sachar6zu (zndmu ako cukor).
lakt6zu (mlieiny cukor) a polysacharid
skrob. kto{ sa nachedzav rasilinnej stra-
ve. najma v obilninech a zemiakoch.Obsah
cukrov v zivoaisnejpotrave {glykog€na i.)
nie je \Tsol{i a ich prijem za\,isi od sposo-
bu stra\rovania.Strava obsahuje aj Vela
celul6zy.ktore \'Saknemd z hladiska ener
getickeho prijmu nijalqt \"iznam. pretozc
r ) o | e k u c h v b a j ue n l y n t v p o l r e b n eI r a j e j
hydrollizu.
Potra\rasa Zu\ranimpremiesavaso slina-
mi. ktor6 obsahujti o-amyHzu (ptuaiit.
poch{dzajicu najmii z g1. parotis. TenLo
enzlim h)'drolyzllje Skrob na disacharid
maltdzu a in€ polymdrygluk6zy. Optimelne
pH pre jej irdinnost je 7. Travenie cukrov
r, irstach trvd len krdtky aas. pretoze po
rozZuti sa potrava prehlteva a dostdrrado
Zahidka. V fstach sa h1'drolyzujeiba 5 0/o
prljatych sacharidov. Vrstvenie potra\ry
V Zaltdku a obdobie pokoja po najedeni
(TalridodnA peristola) umoziujt slinnei
u-amyl6zepokradovatv tr6veni Skrobovaj
V Zalirdku. V tejto faze este cellr obsah Za
hldka nie je premiesan)? so Zahidoc:notlsta-
You. premiesanesri len okrajor'€aasii. kto-
rd priliehajri k Za[idoanejsliznici. takze pH
rhodndpre ainno*ao am; la,1 sa nemetti.
Peristaltickymi pohybmi sa postupne
premiesavaso ZahidodnouStavoucely ob
sah Zaludka a pH Zaltidodn6hoobsahu sa
znizuje. Pri poklesepod hodnotu 4 sa slin-
ne o-amylaza inaktivuje, KJtTnsa potrava
 rr Zaludku nepremiesaso ZahidodnouSta oznadovandaj ako pomocnatrauiaca Sto::0c-.
vou. c-amyldzahydrolyzuje30-40 % prrja neobsahujenrjak€ en4ln.ry.ale nachadzajt
tltch sacharidov, sa v nej soli Zldoqlchkyselin, kIor6.zabez
V duoddnesa chlimus premie$avas pan peauji spolu s lecitinom emulgifikdciu tu
kreatickou Stavou.ktore takisto obsahuje ku. Tuk sa ich pdsobenim roidrobuje na
u-amyldzu. Pankreatickd o-amyleza je mal6 kvap6tky s velkostou anl nie 1 Um.
\rsak aktivnejSia, takze po premiesani Sri obalen6 Zldoqfmi kyselinami, ktor6
s pankreatickou Stavou sa nerozStiepenf zvaa5ujripowch tukov r.iacako I 000-kret.
Skrob hydrolyzuje ul, za 15-30 min na di Zvadsenypovrch umoZiuje lepsie triivenie
sacharidy a mal6 polFn€ry. tukov. kedZepankreatickd lipdza je roz
Dalsie Stiepeniedisacharidova gluk6zo- pustne vo vode a pOsobilen na povrchor,ri
r1/ch pollrm6rov prebieha pri kontakte Vrstvu tuku. Tento enzlim Stiepi triacylgly
s mikroklkmi enterocytov,kto4ich membrd ceroly na glycerol a r,yssiekarboq,lovd ky
na obsahuje en4imy sachar6zu, laktrizu, seliny. Pri dostatoanommnozstvepankrea
maltezu a izomaltazu. SacharazaStiepisa tickej lipazy tn/6 Stiepenietukov t5-20 mi
char6zuna gluk6zua frukt6zu, laktazaStie ntt.
pi molekulu lakt6zyna galakt6zua gluk6zu Soli Zlioq;ch kyselin majI d6leZitririlohu
a maltlaa Stiepi nialt6zu na dve molekuly aj pri odstraiiovani glycerolov a \y55ich
gluk6zy. Gluk6za tvori po rozStiepenivset- karboxylovychkyselin z chymu po roz5tie-
\ich cukrov na monosacharidy viac ako peni triacylglycerolov.Akumuldciou tfchto
80 % hydrolyzovanj ch produktov Stiepnychproduktov by sa blokovalodal5ie
tra\renietuko\'.
TRAIENIE TUKOV Soli Zldoqich kyselin tvoria s tukorllmi
degradadniTniproduktmi mal6 iiastodLl, -
Tuky tl'pidy)sLlidoleljrymzdrojomener micely (3 6 pml, ktord maji negauvnena
q i ea z a s o b n o u l d t k o u .z k t o r e js a v p r r p a bitd polerne molekuly obretend na\,onok.
de potreby uvolhuje velkd mnoZstvoener- ao im umoziuje aj napriek svojej velkosti
gie. Na dennom energetickompnjme s.,r zost6vat v roztoku. Vltviiranim miciel
sa
podielajri 26 a/0.Y potrave sa q/slg.tujri redukuje mnozst\ioproduktov trevenia tu-
prevaZnevo forme neutrilnych tukov. kio kov. Micely difundujLi k mikroklkom ente-
re sli zloZenez glycerolu a troch \.yS5ich roc)tov. kde sa Zla.o\'€kyseliny uvoliiujri
karborylor'1ich kyselin ftriacylglyceroly). spAt do ch{nu a degradaind produkf tu-
V malom mnoZst\,esri pritomnd fosfolipidy. kov sa absorbujri.
cholesterola sterolovdestery.PretoZetuky Estery cholesterolu a fosfolipidy takisto
sa velmi slabo rozprisiaji rro vode. musia vlterajri so solami Zltoq;ch kyselin mice-
byt emulgilikovan6 Zlioqini l..Tselinami l y . c l m s a z l e p s u i ei c h t r d v e n i ei p r e n o s
\r dvanestniku a tenkom areve. k enterocltom. Pankreaticke cholesterol-
Prv€ Stiepenietukov prebiehav Zahidku esteraza hydro$zuje cholesterolor,destery
posobenim Zalidodnej lip zy. ktorlL roz- na cholesterola rry55iekarboxylov6l$rseli-
kladdLemulgovan! tuk mlieka a smotany, ny a fosfolipriza
d hydrolyzu.li fosfolipidy.
a preto ma vddsi q;znam najma u dojaiat
a malich deti. U dospel6hodlovekasa roz- TRAIEME BIELKOViN
kladd Zaludodnoulipdzou iba 10 o/ocelko-
\r6ho mnoZst\,aprijalrch tukor'. Tuky ne- Z hladiska \.llznamu pre rozlidndfunkcie
rozpusLnevo vode sa v Zahidku oddelujri organizmu s bielkoviny (proteiny)ner,y
o d o s t a l n e h oo b s a h ua z o s t i | a j l l r n o n l hnutnou a nenahraditelnou zloZkou priji
d l h ( i e .A j r u l { y v d u o d e n eb r z c l i ar y p r d z manej potra\,y. Ich mnozstvo v potrave
diiovanie Zahidka. takze dvaniistnik i ten- dloveka zd.r,isiod regiondlnych zvyklosti.
k6 drevomajri dost dasu na ich emulgifike- tradicii a sociehych pomerovv spolodnos-
ciu a tre\renie. ti. Na zabezpedenie \yrovnanej bielkoyino-
Hlar-n6 trdvenie tukor, sa uskutodiiuje vej bilancieje potrebn€,aby dospelj dlovek
v dvanastniku po premiesani chimu pdjimal denne 0,5 0.7 g bielkovin na I kg
s pankreatickou Stavou a so Zlaou. Zli. telesnej hmotnosti. U deti je tato hodnota

295
o nieao q/53ia a slfzi na k{rtie ich rastu, Stiepnych produktov bielkovin pohaauje
Pfijat6 bielkoviny su zlozit€ molekuly, pri ich kontakte s mikroklkmi enterocltov,
ktor6 sa skladajri z mnohfch aminokyselin, ktord obsahujrlvo svojejmembraneniekol-
navzajom pospajanich peptidoqfor.riretaz- ko druhov peptidriz a aminopeptidizy.
cami. Pre ich absorpciuje ddlezite,aby sa Tieto enqimy Stiepiazvysnepoheptidy na
rozloZilina kratiie peptidov6retazcealebo dipepiidy, tripepiidy a jednotlive aminoky-
na jednotliv€ aminokyseliny. Za normdl' seliny, ktor€ sa transportuju do enterocy-
nych podmienoksa vsetky prijate bielkovi- tov. V enterocytochsa dipeptidy a tripepti
nv resorbuiri. Mald mnozstvo bielkovin dy Stiepiadalsimi peptidazamiaZ na ami-
.,itolicl pochedraz baktdrii hrub6ho dreva, nokyseliny. ktor€ sa potom transportujf
z uvolnenlfchepitdlii a z hlienu produkova- z enteroc)'iovdo kn'n)ichkapildr a portdl
n6ho hrub)'m drevom. nou v€nou sa dostavajrido peaene.
Travenie proteinov sa zaaina v Zalidku
pepsinom, ktory secernujf hlam€ bunky
Zalfdka vo forme neaktir'rrehopepsinog€- VSTREBAVANIE
nu. Pepsinje najqrznamnejsi enzf'n zali-
dodnejbtary. Optim6lne pH pre jeho iain- Vsfebevanie j e proces,pri ktorom sa tra-
nos{ je 1.8-3.5. HCI okrem zabezpeaenia viacimi Stavami spracovand qiZitm6 ldtkl
kysleho prostredia podporujetriivenie biel- a ostatn€ Zi\.iny potrebn€ pre organizmus
kovin denaturdciou a napuaanimjednotli- transportuji do enterocltov a odtial do
qlch bielkovinoq/ch vldken, dim sa zlepsi knmej alebo l}'rnfatickej cirkuldcie gastro-
ich kontakt s pepsinom.Pepsinhydrolyzu- intestin6Llnehotraktu. Absotptnd schop-
je peptidov€viDby bielkovin medzijednotli- nost drevaje obrovskd- denne sa vstrebe-
Wmi aminokyselinami a uvolhuje nizko- va 8-9 I tekutin.
molekulovdpeptidy. PrednostneStiepiv?iz- Vstrebdvanie sliznicou ristnej dutiny je
by medzi tyrozinom a fenylalaninom. minimalne a obmedzuje sa iba na mal€
DdleZitouulohou pepsinuje aj tr6venie ko- mnozstvoldlok dobre rozpuslnychv iu
Iag€nu,qlznamnej zloZkymedzibunkor'dho koch. Ani Zaltdok neme dostatoine velkri
sDoiivovehotkaniva masa. V Zaludku sa absorpinr-iplochu a takisto mdZeresorbo-
hycirolyzujeiba 15 o/ocelkovoprijalich biel- vat len velmi malo letok rozpustnjtchv tu-
kovin. koch Inapr. alkohol a nieklore lieky. ne-
Po prechodedo tenk6ho ireva sa chlimus vstrebdvav5ak vodul.
Dremiesavas DankreatickouStavou,ktore Najlepsiepodmienky na vstrebdvaniesri
obsa]r,li" en4imy trypsin, chymotrypsin, v tenkom ireve, ktore je na tuto funkciu
karboxypeptidizu a proelastazu. En4my prisp6sobend.Powch sliznice tenk6ho are-
sa r'yludujri v inaktivnej forme a aktiyujri va pok{lvajf klky (pozri obr. 7. 5). Ente-
sa aZv dvandstniku enterokindzou(entero- rocyty. ktord ich tvoria, majri charalteris-
peptidaza),ktord sa uvoliuje z buniek duo- ticky kefkorf lem zloZenfz mikroklkov, iim
d€na a jejuna. Trypsin a chlmotry?sin sa niekoLkoniisobnezvaa5ujevstrebavacia
Stiepianerozlozendbielkovinyaleboich na- plocha. Do klku vstupuju arterioly (1-2)
trdven6zloZkyna pob?eptidy s r0zne dlhll- a vlr$araji v iom kapildrnu siet. Na vr-
mi retazcami, neuvoliujrl vsak jednotlivd chole klku je ar1€rioven6znaanastom6za,
aminokyseliny.KarboxlpeptidAzarozkladd ktord m6Zeryradit prietok krvi cez kapilar
Stiepneprodukty bielkovin uZ na jednotliv€ nu siet ltedy. ked resorpcianeprebieha.
aminokyseliny. Elastaza pdsobi na elasti Do krvi sa resorbujri najme monosacha
nov6 vl6kna, ktord sa nachddzajr.imedzi ridy, aminokyseliny a dast lySSich karbo-
svalowmi vldknami. Pankreaticke en4imy ryloqich kyselin. V osi klku Prebieha aj
rozkladaju asi 50 % prijalich bielkovin na l].rnfatickd cieva, do ktorej sa resorbuju
pob?eptidy, tripeptidy, dipeptidy a uvol- prevaZnetuLT. Klky obsahujrl hladk€ sva-
iuji ma16nnoZstvo aminokyselin. lovd vl6kna, ktor6 sa poaas vstrebevania
V drevesa trayia a resorbuji aj bielkovi- srriedavokoniraiujrl a relaruju. a rym
ny are\''n)tch sekrdtov a odlupenych drev podporuju r'lprazdiiovanieciev v klkoch.
n1/chepiteloqy'chbuniek. Konein6 trdvenie VadSinaresorpcieprebiehav tenkom are-

296
ve, kde sa resorbujrlivsetlry Zi\.iny a voda.
V hornej dasti tenk6ho areva sa resorbujri
cukry, tuLy a bielkoviny, Chlmus ilea ob
sahuje za normdlnych okolnosti len mald
mnoZstvocukrov a bielkovin, ktore sa v tej
to dasti aj resorbujri.
Resorpciav hrubom ireve sa obmedzuje
na resorpciuvody a niektoq?chelektrollto\r
(Na., K.. Ca'.. Cl I a ryludujri sa tu i6ny
HCOt a H-, Z r.itaminovsa v hmbom ireve
vstrebavaLJselinalistor,iia pravdepodobne
a j v i l a m i n K a v i t a m r n8 , . R e s o r p c i sa a
uskutodiiuje najma v proximdlnej iasti
hrub€ho areva.Hrub6 irevo m6Zeabsorbo-
vat denne marimiilne aZ 5 7 I tekutin
a elektroMov.
Vlznamnou sdcastouhrubeho crevaje
bakteriilna fl6ra. ktord. rozkladd ny6kl
nestravenejpotra\y, ale zeroveiiprodukuje
vitamin K. vitamin BL2,yitamin Bj (tiamin)
a ribollavin. ktor6 srl potrebne pie fungo
vanie organizmu.
Resorpciav traviacomtrakte sa uskutoa-
iuje pasiunUmimechanizmami,medzi kto-
16 patri osm6za a difrizia. a Spectfickgmi
tr ansp ortni mi mechanbmanti. medzi ktor6
patri aktl\.ny transport, ulhhiend difrizia
a p i n o c y t o z at i:e t om e c h a n i z msyu n d r o c n e
na prisun energie.
Osm6za je ffzik6lny mechanizmus, ktorf
zabezpedujeudrZiavanieosmoticllich pome
rov v bunkdch a tkanivech prestupom
HrO a mnohlich i6nov cezmembr6nybuniek,
Difiizia prebieha podla Ftckotho zakona.
MnoZstvoldtky predifundovanejza uriitf
ias zevisi od velkosti difriznej plochy a jej
hrubky (drdha difr,izie),od koncentradndho
rozdielu ldtok v prostredi a od difrizneho
koeficientu:
-r -2
Q/i=D s
d na vstrebdvani cukrov iba v malej miere.
Q mnozstvopredifundovanej]eU!v. t ias difuzie,
tl - koeficientdiluzie danej 1dtky,s difuzna ploclla,
cr koncenhacialitLf' \, areve,c, koncentracialet
k)' v krvi. d drAha difirzie
Diftiziou sa vstrebevajli napriklad yita-
miny rozpustn6vo vode a modovina.Tento
mechanizmus si neryZaduje prisun ener-
gie, ale prebiehavelmi pomaly.
Vzidsina latok sa resorbuje aktivnym
transportom, ktoqi prebieha aj proti kon-
297
centradn€mugradientu, a preto si \,yzadu
je prisun energie.Primerny aktivny trans-
port q-uziva energiu, ktore vznikd priamo
pri Stiepeni ATP. Sekunddrny aktivny
transport \'yuZiva energiu \rJtvorenri pri
mdrnlrn dkl imJ,m lransporlom a jej \1/
sledkomje rozlidnii koncentreciai6no\rna
obidvoch stranech membr6ny. V fichto
pripadoch transport zdvisi od proteinoqich
nosidov,ktore prechddzajt cez membrd.nu
aj proti koncentradnemugradientu. MnoZ-
stvo proteinoDich nosidov limituje Velkost
resorpcie. Primdrnyn aktivnym transpor-
tom sa resorbujri i6ny Na-. K*. Ca}, Cl a i,,
sekundarnym fansportom sa resorbujri
peptidy a aminokyseliny ako kotransport
so sodikom.
DalSim aktivnJ,m transpoltnllrn mecha,
nizmom narodnltn na energiuje ulhhdenri
difiizia. ktoru umo2nujI proteino\enosi
de. Pre ich prechod je ner,yhnutnlf kon-
centraani gradient. Ulhhaenou difriziou.
ktorej rfchlostje 100-I0OO-krdtLy55iaal<o
qichlost f,zikdlnej difuzie, sa transportuje
napriklad gluk{iza do eryrtrocytor'.
Pinocyt6za je aktivny mechanizmus.
ktoqim sa resorbujri drobne iiastodky do
priestorov irer,nlch buniek. Prebieha po
dobne ako fagoc1.t6za. Ciastoika sa zachy-
lSva na bunko|ej membrzine. krord po ry-
chlipeni obaluje aiastoaku a prenikd do
rnritra bunly. V bunke sa membrdnahyd
rolyzuje a prendsandletka sa uvoliuje do
bunky. Pinocyt6zousa do buniek pren6.-
Saji napriklad drobn6 kvapddkytukov.
RESORPCIACUKROV
Cukry sa r,strebS.vajri predor'Setkfm
v dvandstniku a v hornf'ch iastiach jeju-
na. Dolne dastjejuna a ileum sa podielqf
Resorbuji sa spravidla vo forme monosa-
charidov, len ma16mnoZstvosa resorbuje
r,o forme disacharido\,.Cukry sa najaastej-
Sie vstrebdvajrivo forme gluk6zy, ktora je
k o n e c n j m p r o d u k l o m l r d r v e n i a\ ' ; c ( i n y
cukrov. DalSimi resorbova ntmi monosa
charidmi sti produkty vznikajuce pri btie-
peni mlieka (galaktdza)a sachar6zy[fruk
t6za).
Cukry sa resorbujf aktivnyrn sodiko-
qim kotransportom. I6ny Na- sa odderye
vaju aktimlrrn transportom z enterocytov
spiif do paraceluldrnych priestorov.iim sa
neustdle redukuje ich koncentraciaVnitri
btsniek. ZniZend koncentracia Na* umoz-
iuje vstup dhlsiehosodika, ktor5;je navia-
zanf na transportnJiprotein [Na- - gluk6-
zofi kotransport6r) spolodne s gluk6zou.
Sodik sa po prechode do bunky aktir,ne
transportuje do paracelul6rnychpriestorov
a gluk6za sa prenesaulahaenoualebojed-
noduchou difriziou do intersticia, odkial di
funduje do krvi. V paracelularnychpriesto
roch stupa koncentrdcia glukdzy, ktord
rytvara qrsohi osmoticlq; tlak, a tak umoZ-
iuje osmotickyprestup vody priamo do pa-
raceluldrnych priestorov. Prechadzajuca
voda prendsa aj l:i t1$/.klore su v nej roz
pustend [fah rozpriEfadlrr).Pri lysokej kon
centracii sa gluk6za transpoftuje aj tahom
rozpristadla priamo do paraceluldLrnych
priestorov. Aktir,ny transport gluk6zy cez
enteroc]'ty limituje pri jej \ysolqtch kon-
centrricidch mnozstvo en4imov a proteino-
Wch nosidovna membr6ne.
Galakt6zasa prendSaror'naldm mecha
nizmom ako gluk6za. Frukt6za sa trans-
po uje ulahaenoudifuziou, a pretoje rych-
lost resorpciev tomto pripade asi o polovi-
cu nizsia ako pri gluk6ze. Frukt6za sa po
vstupe do bunky fosforyluje a konveftuje
na gluk6zu a aZ potom sa transportuje do
paraceluliirnychpriestorov.
TUKOV
R.ESORPCIA
Dvandstnik a jejunum su najdolezitejsi
mi miestami vstrebevaniatukov. Produkty
travenia tukov - glycerol a vy5sie karbo-
xylov6 kyseliny sri sudastoumiciel, ktore
\ytvaraju soli Zldoqich kyselin. Tieto viac-
molekulove,male agregety majri nepoldr-
ne, hydrof6bne iasti lipidor{ch molekril,
all<oaj soli Zldorfch klselin orientovan€ do
vnritra micely, $m poldrne, hydrofiln€
dasti su obrdten6navonok. Rozpustajf sa
v chlime a v)tuarajri priehladni roztok.
Mal6 dastice miciel sa lahko dostdvaju
medzi enterocyty do bezprostrednejbliz
kosti kefkov6holemu mikroklkov. Glycerol
a lyS5ie karbo>'1'lov6 kyseliny z miciel po
tom difunduju do enteroc]'tova Zldovdky-
seliny zostevaju v chllme. aby mohli
opiitorne absorbovat dhlsie monoacylglyce-
298
roly a ryssie karboxylov6kyseliny. Micely
takto zabezpeaujrlvstrebavanievaasinytu-
kov. Ich najnizsia koncentr6cia v chlime,
potrebnd na dostatodn6vsfebevanie tu-
kov, sa oznaauje ako kritick i koncentrdcitJ
miciel.Po vstupe do enterocltov sa z glyce-
rolov a r'ySSichkarboxyloqich kyselin, po
zachlteni v endoplazmatickomretikule, \T-
tvaraju nove triacylglyceroly. Niektor6 mo-
noacylglycerolysa intracelulArnou lipazou
Stiepiana glycerola \,yssiekarboxyloveky'
seliny a neskdr z nich vznikaji lieZ Iria-
cylglyceroly. Vstreban6 q/ssie karboxf/lovd
klseliny sa spolodnes neutrahlrni tukmi
v enterocJ,tochinkorporuji do chylomik-
r6nov s priemerom nad 80 pm. Skladaji
sa z 86 a/otriacylglycerolov,3 0/ocholestero
lu, 9 0/ofosfolipidov a z 2 0/obielkovin.
Takmer v5etok resorbovanli cholesterol
a fosfolipidy sri vdlenend do chylomikr6nov.
V chylomikr6nochsa fosfolipidyusporadi-
vajri tak, Ze poldrna dast \,ltvera na pow
chu elektrickj,naboj. ktory im umoZiuje
mie5at sa s tekutinou bunky. Vliznamn!
r-ilohupri r,yluiovali chylomikr6nov z en-
terocytov maj:i apoproteina. Bez nich sa
chylomikr6ny hromadia v enterocytoch
a nemozusa dalej transportovaf.
Chylomikr6nyz enteroc)'tovprechddzajri
bazdlnoumembr6noua vstupuju do lyrnfa-
tichich kapiler. Pomocou\yssich karbory
lol1rch lryselin a lriacyglycerololornaae'
nfch raC sa zistilo, Ze lySSie karborylovd
kyseliny s dlhSim retazcom (kyselina palmi-
tovd, kyselina stearove, klselina olejova
a kyselina linolo\dl prechedzajuprevazne
do lymff a objalujri sa v ductus thoracicus.
VySSiekarborylove kyseliny s hatsim retaz
com (< 10 C) sa dostdvaji do portalnejkn'i.
Pre vstrebdvanie ryS5ich karboxyloqich lr.y-
selin md rozhodujuci Wznam ich rozpust
nost vo vode. ktore sa znizuje s narastajf-
cou diZkou retazcov.80-90 7o resorbova-
nlich tukov sa transportuje l)mfou do
ven6znejkrvi lo forme chylomikronov.zvy
Sokvstupuje priamo do portelnej krvi.
BIELKOVIN
RESORPCIA
Rozstiepene proleurypochddzajuz prija-
tej stra\T/ (asi 50 0/o),z treviacich Stiav
(25 o/o)i z odlupenej sliznice traviaceho
traktu (25 0/ol.Do enterocltov sa resorbujri
 prevazne vo forme dipeptidov, tripepti-
dov a volhfch aminokyselin. Vdasina
proteinov sa viaZev mikroklkoqich mem-
brdnach so Specific\imi transportngimi
teinmi. Mnoh€ z nich prenesaju aminoky-
seliny spoloine so sodikom, podobne ako
ca uskulocnujekolransporlgluk64' so so-
dikom, l6ny sodika sa pohybujri po elek-
trickom gradientedo bunkl a tahajri pep-
tidy so sebou (sekundrirny kotransport
peptidov a aminokyselin so sodikom).
Niektore aminoklseliny sa transportujrl
bez Na* Specifickl/mi membrdnor,fmi
transpoftn]tmi proteinmi.
V m e m b r d n ee p i t e l o q / c h
b u n i e ks a r 1
skytuje niekolko druhov transportnfch
bielkor'rn.V mikroklkochsu prend(aaepre
bazickdkyseliny (arginin, cystein, ornitin,
lyzin) a neutrdlne aminokyseliny (alanin,
fenylalanin a valinl. Dal5ie prendsadesri
v bazolater6lnej membrdne enterocJrtov.
Existuje aj samostatni transportnli syst6m
na prenos dipeptidova tripeptidov do bun-
ky
Niekloreaminokyselinysa motu prend-
sat do extracelul6rnejtekutiny aj jednodu-
chou alebo ulbhienou difiiziou. Niekedy
sa pinocyt6zou mozu resorbovat (najme
u mladfch ludi) mal€ mnoZshranerozloie
nich bielkovin z potra\y. N6slednouexo-
cyt6zou sa dosidvajri tieto'cudzie protei
ny" do cirkulicie a rlvol6vajri tvorbu pro
tlatok.
Pri opakovanomrstupe proleinovmozu
vznlknl]t olergickeprtznakg alebo crlergirk€
re\kcie.
Resorpciaaminollselin prebieha rychlo
v duod€ne a jejune a velmi pomaly v ileu.
Cast nestrevenich bielkovin prechddzado
hrub6ho dreva.kde sa spoloine s bielkovi-
nami z rozpadnutich buniek sliznice hru-
b6ho drevarozklada bakteriehou fl6rou.
Prakticky \'setky aminokyseliny pre
chddzajri do portdlnej kni a organizmus
ich \').uzivana proteosyntezualebov ener-
getickommetabolizme.MaLi dast bielkovin
(2 7o)sa ako srldast chylomikrdnovtrans-
poftuje do ven6znejcirkulacie.
RESORPCIA
VODY
Denne sa z trdviacehotraktu resorbuje
8-9 I tekutin. Z toho tvoria 1.5 I tekutiny
prijat€ potravou, zvysok predsta\,aljri\.ylt-
aene treviace 5tar,y, Vtidsina tekutin sa
resorbuje v tenkom ireve, len 1,5 I pre-
pro- chddza s chfmom do hrub6ho ireva, kde
pokraiuje resorpcia tekutin a stolicou sa
lyluduje len 50-150 ml vody.
Voda sa fansportuje vo vsethich das-
tiach trdviacehotraktu difiiziou. MdZepre-
chddzat podlh potreby z ireva do buniek
a potom do kr""nej plazmy, ale aj naopak.
Ked je v dreveriedky chylmus.voda sa re
sorbuje cez muk6zu do klkov a z nich do
kwi, aim sa ch)mus zahustuje. Ak pre-
chddzazo Zahidka do dvandstnika hyper
osmoticlqt roztok, voda mdZe prenikat
z plazmydo chlmu a upravil hyperosmozu
roztoku. Naopak,po resorpcii rozpustnych
ldtok z chlmu sa osmoticl$; tlak v chfme
znizuje a voda difunduje cezparaceluldrne
strbiny medzienterocFmido kn.i.
Absorpciavody prebiehanajmd v tenkom
dreve. Najvdisi objem vody sa resorbuje
V jejune, menej v ileu. MnoZstvovody re-
sorbovan6r' hrubom ireve je za normdl
nych podmienok pomerne ma16, denne
iba 400-500 ml.
RESORPCIAI6NOV
Sodik (Na-)sa Vstrebavavsetlqimi aasta
mi areva.V traviacom trakte sa denne re
sorbuje 25-35 g sodika {20 30 g pochddza
z treviacich Stiava 5-8 g z prijatej potra\,lr),
Sodik sa odderpavaz vnttra epitelor{ch
buniek aktivnym transportom, ktor)t ka
talyzuje ATP 6za, cez bazalnu membrd.nu
do paraceluldrnych priestorov.aim sa neu
st6le redukuje jeho koncentr6cia vnrifi
bunky. Cast sodika sa z chlmu transpor-
tuje do enterocytovzdrovei s chloridoqfrni
i6nmi, ktore pasir.netahd pozitivny naboj
i6nov Na*.Voda pasivnenasledujesodik po
osmotickom gradiente do paraceluldrnych
priestorov bud priamo, alebo cez samotnd
b u n l r y .C a s t N a s a r s t r e b d r aW m e n o uz a
drasliko\'€a vodikov6i6ny.
Sodik sa do buniek transportuje aj
kotransportom s peptidmi a aminokyseli-
nami a kotransportom s gluk6zou. Resor
pciu sodika podstatne 6r'plyviisje akloste-
rdn, ktorl/ podporujeen4imov6a transport-
n6 mechanizmyjeho prenosu. Jeho r,idinok
je Wznamny najma v hrubom dreve,lebo
299
zabraiuje sfatam sodika a vody stolicou.
Za norm6.lnychpodmienok srl straty sodi-
ka stolicou minimahe.
I6ny chl6ru (CIJ sa pohybujri po elektric-
kom gradiente q/tvorenom i6nmi Na*.
Resorbujusa qichlo mechanizmamipasiv-
nej difiiaie .
V tenkom drevesa denne ryluduje velk€
mnozstvo hydrog6nuhliiitanoqich i6nov
(HCO.I z pankreatickejStaiy a zo Zlde,kto-
r€ sa musia znova resorbovat predovSet-
\im v distalnych aastiach jejuna. Pri re-
sorpcii i6nov Na' sa do irelrr6ho sekrdtu
lylucuje uraite rnnozsrvo ionovH'. ako {-
mena za i6ny Na.. Vodikov6i6ny reagujri
v areves i6nmi HCO" a vznika kyselinauh-
liditA (H,CO3),ktore sa potom rozkladd na
HrO a COr.Voda ostdvav chlime a oxid uh-
liditi prechadza do krui a potom sa
r,ydych uje von. Hydrogenuhliiilanove iony
sa r,yludujriaj v hmbom dreve,r.limenouza
resorbovan6iony Cl . V hrubom ireve sa
i6ny HCOf lyrzivajf aj na neutralizovanie
kysll/ch produktov r'1.tvorenlichbakt6riami.
I6ny vipnika (Ca'*)sa v dvaliistniku re-
sorbuju podla potreby organizmu. Resor-
pciu reguluje parathorm6n, aktivovan]t
vitaminom D, alo aj kalcttontn. Aktivovan3i
Dttamin D zvysuje resorpciu vapnika pre-
dov5ethlrnv duod€nea v ileu.
Odporubanyi dennll prijem ieleza pota
vou je asi 10 16 mg. Jeho r.l.uZitelnostpre
organizmus vsak limitujLi viacer6 faktory.
V kyslom Zalidodnomprostredi sa trojmoc-
n€ LeIezo[Fe3*)meni na dvojmocn6(Fe'.),
pretoZev tejto forme sa lepsie vstrebdva.
Jeho vstrebdvanie podporuje L,itamin
Cv potrave,naopak, Staq/, oxaldf, ceredl-
na vldknina a taniny tvorbou nerozpust
njich komplexov jeho vsLrebdvanie zniZujri.
Z !/chto dOvodovsa r,yrZiva Zelezoprijate
z rasflinryich zdrojov menej [3-,5 0/o)ako zo
zdrojovZivodi5nych{1F20 0/ol.Zelezosare
sorbujev duod6nea v horn3ichdastiachje
juna. ViaZe sa s ireDngm transJennonukto
rll uvoliuju are\,Treepitelove bunky a v tej
to forme sa aktirme vstrebiiva do enterocy-
tov. Po uvolheni z viizby s drer,'njm transfe-
rinom prechdLdzado krvi a transportuje sa
naviazane s pLazmatickoubielkoutnou tran'
sjlerinom.Vyrziva sa pdamo pre potreby or-
ganizmu alebo sa ukladd do zdsoby,
Samotnl/ hemoglobin Viaie aZ 65 0/oieleza
v tele.
Vsfebevanie vitaminov rozpustnlich
v tukoch (A, E, D, K) uzko suvisi s tr6Lve-
nim a so vstrebdvanim lipidov. Pri poru-
chdch vstreb6vania tukov mdZe vzniknit
karencia t]ichto vitaminov v organizme.
Vitaminy rozpustn€ vo vode sa resorbuju
v?id5inou mechan2mami difrizie. Vitamin
Brr sa vslrebdvav ileu po naviazanina
vnutornlt faktor Zalidka.
LITERATIJRA
B6der, l.r LFnfatichi system iloveka. Bratislava,
LFUK 1998. s. 43.
Berne, R. M.. Le\y, M. N.: Principlesof physiolosr.St.
lnuis, C. V. Mosby.Co. 1996,s. 795.
Bullock, J., Boyle, J., wang, M. B.: Physiolo$r.
Philadelphia,Williams aDdWilkins 1995,s. 641.
Guyton. A. C., Hall, J. E.: To,lbook od medical phy
siolog/. Phiiadelphia,W. B. Saunders, Co. 1996,
s. I 148.
Gulrton, A. C., Taylor, A.8., Granger. H. J.:
Circulatory physiolog/: Dynamics and control o1
the body fluids. Philadelphia.London. Toronto. W
B. Saunders.Co. 1975.s.397.
Javorka, V., Simek. J.: Flziol6gia gastrointestinahe
ho systemu.In: Javorka, K. a kol.r Klinickd ryziol6
gia pft pediatrov. Martin, Vydavatelstvo Osveta
1 9 9 6 s. . 4 8 8 .
Jennett. Sh.: Human physiolog/. Edinburgh.
Churchill Livingstone1989,s. 459.
Johnson, L. R. a kol.: Physiolog/of the gastrointesti-
nal tract. 3. !yd. New York, Raven Press 1994.
s. 2 320.
Roades,R.. Pflanzer,R.: Human physiologlr.3. Wd.
Philadelphia.w. B. Saunders,Co. 1989. s.978.
Thibodeau,G. A., Patton,K. T.: Anatomy and physio-
1oS/.St. touis, C. V. Mosby,Co. 1993.s.968.
Trojan, S. a kol.: Fyziol6gia.Martin, Vydavatelstvo
Osveta1992, s. 784.