PestoL)atDedua \emiloDqt [udije ako zoedlit pochodend zaDriet oei.
ainske prtslouie
] FYZIOLOGIA\ryLUEOVACIEHOSYSTEMU
Vn[torn6 prostredieorganizmuje \,ysta-
ven€ vplywom,ktor6 mOZunaruSovatjeho
homeost6zu.Na jednej strane sa do orga-
nizmu dostavaju Ziviny a voda z traviaceho
systemu a kyslik z pluc, na druhej strane
sa do \.'nlitorneho prostredia dostavajri
produkty katabolizmu. Nepotrebne, pri-
padne Skodlivdldtky sa musia dostat z iela
do v,onkajsiehoprostredia, t. j. musia sa
\'rylucltvon,
Hlavnllmi \,yluaovanlimi letkami (er.krdtm0 sli oxid
uhliaiqi (COr).odpadov6produkty bielkovinov6home
tabolizmu (moaovina. Lllselina moaova. krealinin,
amoniak, kJselina hipurove),niektor6 intermedidrne
produkty metabolizmu,ak ich koncentrdciaprekrodi
ufiitri hmnicu lkyselina mlieana, acet6n. lryselina
acFioclo\;.anorganickF la{ky.najmachlorid}.fosro
rernanva sirdnvl. a}(o aj prebJ4kyvitdmino\ c vody.
cudzorodeldtk"/ {ljeciva)a j.
OBLIEKOVE TELIESKO
TUBUI-ARM
SYSTEM
proximAlny
tubulus
353
Medzi organy s exkreinou funkciou pat-
aa pldca. obliaky.Lreyiacisysremwdiane
peaenea koza.
FTJNKENA MORFOLOGIA OBLIEIEK
(renes) sri peroqf orgdn, kto{i
_Oblidky
plni okrem exkreinej junkcb aj junkciu re-
sorpind (hospoddrenies latkami), homeo-
staticki a endokrtnni.
Zdkladnou morfologickou a funkinou
iednotkouoblickyjenefr6n. stoceni kand-
lik s dlzkou35 40 mm lobr. I L tJ. ploche
rmulornehopowchu vSe\ich nelronovje
zhruba 5-7 mr. V kazdejtudskeioblickeia
n a c h d d z al - 1 . 3 m i l i o n an e l r o n o v ,
Nefr6n sa zaaina Malpighiho obliikornlm
alerentnaarteriola
distalny tubulus
juxtameduldrny aparat
spojovacisegment

k6rov6 nefr6ny j u).lamedda{ne nefr6ny
(85 %l
telieskom s Bowmano{im puzdrom a glo-
merulom, klbOdkom tenkostennli ch kapi-
ldr. Oblidkov€ telieska sa nachddzaji
v korovei vrstve obteiek. Priestor medzi
dvoma liitami Bowmanovho puzdra pokra-
iuie do Droximelneho tubula, Henleho
kl;dh/. diitarneho tubula a zbern6ho ka-
nalika. Glomeruly i tubuly sa nach|dzaji
v kore oblidiek, zostupne a vzostupne
ramienka Henleho kludiek a dreiov€ dasti
zbernly'chkan6likov sri uloZen€v dreni.
Nefr6ny moZno rozdelit na korov€ [super-
ficialne) a juxtamedulame (obr. I 1. 2).
Glomeruly kiroulch neJr6noust v central-
nej aasti kdry. Ich Henleho kludky si krdt-
ke a eferentn6 arterioly pohaiujf do peri-
tubularnych kapilar, ktor6 obkolesujri vlast-
n6 i susedn6 tubuly. Tdto kapilarna siet
prinasa kyslik a doleZit6 energeticke htky
tubularnym bunk6m, ako aj 16t1rypre se-
kr6ciu tubulmi a shiZi na ndwat resorbova-
nei vodv a dalsich ldtok do lcvn€ho obehu.
iuninea*tne refi6ng majn svoje te-
lieska a glomeruly v iasti kdry, ktord je blfu-
ko drene. V porovnani s kOroqirni neli6nmi
maji vedsieglomeruly, dlhSieHenleho klud-
ky, zasahujuce hlboko do drene, a z ich efe-
rentn'ich arteriol rznikaii Dasarecta-
354
Obr. 11. 2 K6roe6 I juxtame-
dulalle nefr6ny a lch uloie-
nle
(Upnven6 podla Moffetta a kol..
(15 %)
1993)
Celkoq/ objem krvi, ktoqi sa nachadza
v kapilarach obliiiek, je asi 30-40 ml.
Oblidkov6 teliesko (corpusculum renis)
meria Driemerne200-300 um. Sklada sa sa
z Bowmanovho pvdra (capsula gbmeruLl
s dvoma listami, medzi ktor€ sa liltruje pri-
marny moi z h:vi kap ar glomerula (obr.
1 1 .3 1 .
Glomerulus tvoi zlozita sustava kapil6l
mezangdlnych a epiteloqy'chbuniek. Meria
asi 200 pm a me gulovili tvar. Do kaZd€ho
glomerula vstupuje jedna privodn6 cieva -
uas alferens a \,ystupuje z neho jedna od
vodne cieva - Dos enerens. Obidve cieq/
zodpovedajf svojou Struktirou arteriolem,
t. j. odporo{.fon cievam, ktore m0 ) neze-
visle od seba aldi\'rte menit svoj priemer,
a teda aj vaskuhrny odpor. Vnftri glome-
rula sa medzi arteriolami nachddzajf kapi-
ldry l. r6du, ktor6 tvoria klbko 20-4Q vzd
jomne anaslomozujiclch klufiek.
Z vasa efferentia vznikd dalsia generecia
kapilar, a to peritubularnych kapilar a ua-
sa recta, ktor€ poch6dzaji z juxtameduldr-
nych glomerulov a vstupuju do drene ob-
liiky. Vasa recta zostupuji do drene, kde
formujri okolo zbernlich kanAlikov a vzo
stupnich ramienok Henleho kludlry kapi-
 Obr. 11. 3 Obliikove teliesko
s prilahlimi Strultframi
(Upravene podfa Berneho eferentnA
a Le\'yho, 1993) arteriola

gmnularne
b*ky
endotel
mezangi:ilne
parietelny burrky

viscerdlny epitel
\ribezb/ (podocl,.t)
podocytov
baziilna bunka
Bowmanov
priestor endotel

ldrnu siet. Krv sa wacia spiit do kOry cez Si. Cez kdru obliaky preteka asi 500-600 ml kr_
ascendentn6ramienka vasi recta. Hoci do vilmin/Ioo g tkaniva, dreiou iba 25 ml/mi|]/
vasa recta vstupuje menej ako 0,T o/ol<r]r' 1 0 0g l k a n i v a .
rendlneho prietoku, tdto krv plni ddleZitri
q/Zir,nrl rllohu drene oblidiek a zarovei .ie MERANIE PRIEToKU KRVI oBLIdKAMI.
naskojom koncentrovania a zriedbvanja Prielok krvi sa m6Zemeraf {zvyiajne expe-
moau. rimentdlne) pomocou elektroriragnetici6-
Obliakami preteka 20-25 o/ominutov€ho ho prietokomeru alebo na z6ldade Frckou-
objemu srdca (rendlrn Jrakcia minitou€ho ho princtpu, ktor! tytZiva faht, Ze v oblii-
objemu srdcaJ,a to aj napriek skutoinosti, kdch sa mnohe latkT vylucujU z krvi do
Ze oblidky tvoria iba 0,5 o/ocelkovej hmot- moiu. Pre obliaku Dlaii:
nosu lela. U dospelehoiloveka ia to asi rylidend rnnozstvo htky
I 300 ml kwi/min cezobidveobliikv s cel- prietok krvi =
kovou hmotnos{ou 230-340 e. RelaUtne arterioven6znadiferencia
vyso\i prietok knri v pomere I hmolnosti V pripade, Ze sa pouzije ldtka, ktord sa
tkaniva sa odrlla v nizkei artddoven6znej vyluduje do moiu tak dokonale,Zejej kon-
dilerencii lryslika (len asi I -2 o/o). centracia vo u. renalis je nulova, mozno
Krr z o. rennlis sa dosteva aj do !/ch tka- rovnicu pre {hoaet prietoku kwi podla
niv obliaiek (puzdro, vi\zivit), ktor€ ia pria- Fickovho principu upravit takto:
mo nezapdjaji do tvorby mocu. taJdeprie- U.V
tok cez cie\,y glomerulov je asi o 10 0/o prietok plazmy =
nZSi ako hodnota prietoku cez oblidkovu
tepnu. U - koncentracialatlSrv moai. V obiem ' mocu za I
min, P - koncentracia ldtlg. v plazme
Z pokusov s redioaktivne oznaaenimi mikrosf6-
rick),miitvarmi lgul6ckyz umelejhmoty s prieme- Ta\irnito ldtkami srl kyselina paraami-
rom 9 Um) q/pl)'va. ze rSelka krv prerikajrica ob-
nohlpurovd (PAH)a diodrast. Zistilo sa. Ze
liakami prechddzanajprv kdrou ottiCty. j to gto-
merulmi. Prietok krvi dreiou oblidkv ie ovela men- obidve Litlry sa pri nizkej koncentracii
v plazmeryluiuju rt na 90 o/0,a ro prero,

355
Zeasi 10 0/okwi nepretekil okolo pdamych
dasti proximdlnych tubulov, ktor€ preve
extrahuju PAH z plazmy. Je to kw, ktore
preiekd puzdrom obliaiek.hilom. panvia
kou a pod. Prietok krvi meranli pomocou
PAH sa teda oznaaujeako efektivny prie-
tok plazmy obliikami (EFJ.
Z prietoku plazmy obliakamimozno\ypoaitat prie-
rok knr oblick"mrpomotou hemaiokrilu
Tlak krvi v kapildrach I redu je \ySSi
ako v infch kapilarach syst€mov6ho obe-
hu, do qp\fi'a z modologickehousporiada-
nia rieiiska. Privodne a €rie sr,i kratke a
aferentnearterioly si priamyni vetvamiin-
terlobuldrnych art€rii, Pre tlak krvi je dblej
rozhodujuca prdca srdca a tonus aferent-
nlich a eferentnllch arteriol Hlar,n6 efe-
rentnd arterioly m0Zu qfuazne zvy5ovat
cievny odpor, a t]rm udlziavat r.rysol{ tlak
v kapildrach glomerulov.
TIak krvi v kapilarach L rAdu ma hodno-
tu pribliZne 8 kPa [50-60 mmHg), t. j.
4O-5Oo/osystemov€hoarteridlneho tlaku,
dim je zabezpedendprevaha knm€ho hyd-
rost;tickeho tlaku nad onkotichim tlakom
kn'nej plazmy a glomerul6rnafiltrAcia.
GLOMERUI,ARNA FILTRACIA
Glomerularna liltracia {GFRJje filtlacia
plazmy, ktor6 preteke kapilarami glomeru
l6v, pviiom vznike glomerulerny filtrdt
primdrny moi. Tento moa sa dosteva do
Bowmanovhopuzdra.
Glomerularna filtracia je biof'zikalny
proces zabezpedovanfprricou srdca, ktore
je dan6 Stnrlingoulmi silami, t. j tlalom
v kapilirach I. r6du, onkotic\fli tlakom
knmej plazmy a hydrostatichlm tlakom
v Bowmanovompuzdre [okrem filtradndho
koeficientu).Filtracia v glomeruld,rnychka-
piltuach ie ovelaviidSiaako v inich kapile
rach teli, ao je podmienene kr'"n1lm tla
kom, charakteristikami glomerularneho
filtra a plochou filtrricie
Filtrdciu krvnej plazmy, a lim aj tvorbu
glomerrrldrneho filtrritu (primdrneho modu)
Gda owlyvnujn najma td faktory - tlak
a prietok kwi, kvalita glomerularnehofiltra
a plocha filtrdcie.
"fu
Tr,AK A pRrEToKtRvI. Tlak krvi m6 rozho
dujuci rliznam pre glomerularnu liltreciu,
pretoze mechanizmus tvorby primarneho
modu je podobnylako mechanizmus tvor
by tkanivov6ho moku. Filtradnf tlak
(6,67-8 kPa, 50-60 mmHg), kto{i sliZi ni'
elen na filtreciu, ale aj na posun prim6Lrne
ho moau tubul6rn].'m systdmom, sa r'Sak
neuplalnujeuplne.kedZeproti nemu poso
bi onkotic\i tlak bielkovin knmej plazmy
[asi 2,67-3,33 kPa, 2V25 mmHg) a inter-
sticialny tlak, i. j. hydrostatic\f tlak
v Bowmanovompuzdre (asi 1,33 2,67 kPa'
10-20 mmHg).
Velkost efektivneho filtradn6ho tlaku
(obr. I 1, 4) moZnor'lpoiitat podla vzorca:
= -
{rl = TK (P.* + Pn..""') 5GS0 t25+ 15)mmHg
= 10-20nmHg
P" - efekrr\n) lrltracnylla-k.P" | - onkolickyrl,lk
- hydrostatrcb ilak
Pr,,,r,",r
Teto sila vsak p6sobi len na zatiatku ka-
pitar glomeruta. Pri Wpoate efektivneho
filtraanehotlaku treba brat do uvahy veL\i
presun tekutiny z plazmy do primdrneho
moau. Podas pdetoku krvi kapilarami sa
odfiltrovavatekutina z plazmy {asi 20 0/o)'
pddom sa ^ysuje relati\Tla koncentrdcia
plazmatic$ch bielkovin, a lim aj onkotic-
Iqi ilak plazmy v kapilarach glomerula.Ak
je onkotichl tlak kwi vstupujricej do kapi-
lar asi 3,73 kPa (28 mmHg), na konci glo-
meruldrnych kapilar mdZedosahovathod-
notu az 4,8 kPa (36 mmH$ a filtracia kle-
sa na nulu. Pri poklesesystemov€hoUaku
na 9,33 kPa (70 mmHg) sa znizuje tlak
v glomerulochasi na 5,33 kPa (40 mmHg].
efektirmy filirainil tlak na nulu a tvorba
modu sa zastavuje (anfria). Tento stav
mOZevznikat aj pri ed€meoblidky. Puzdro
obliclqrje lenkd. ale peme. ao prjspieva
k nadmernemu zvysovaniu intersticieheho
tlaku.
Pre dinnost oblidiek, ktore upravujri
plazmu, je dolezite aktu6ltre mnozstvo
plazmy pretekajucej cez renahu cirkula-
ciu. Obidvomaobliikami pretekri za poko
i o w c h p o d m i e n o kI 2 0 0 - I 5 0 0 m l k r
u i T m i n .P o p r e p o c i t a npi o d l ah e m a l o k r i l u
sa ukazuje, Zeprietok plazmy cez kapilary
glomerula je asi 700 ml/min. Z tohto
Obr. ll. 4 Vznik efek-
tivneho filtraEneho a[erentnarrteriola eferentna aJteriola
tlaku pre €llomeruldr-
nu filtdciu
-IK
tlak kwi v kapih-
rach L r6du, q,yd,- tlak
v uor,'Illanovom priesto-
re. q,,k - onkotichi tlak
plazmyv kapildrachglo,
merula. P,r - efektfi'ny
filtradni tlak
[Upraven6 podla
Bernehoa Lewho,
r993)

AFERENTNAEASi EFERENTNAEASi
TK 50 mmHg 48 mmHg
P**, -I0 mmHg l0 mmHg
P",,- 28 mmHg
lqr'1mHg
P,, 12 mmHg 2 mmHg

mnozstvaplazmy, t. j. zo 700 ml sa vlte-
ra u muZa za I min 120-125ml a u Zien
110 ml glomerularneho filtretu, t. i. pri
mdrnehomoiu.
Pomer medzi mnozstvom .i,ytvoren€ho
glomeruhrneho ultraliltrdtu a mnozstvom
kwnej plazmy pretekajdcej oblidkami r,y
jadrenlt v percentech sa nazliva fiItraEn6
frakcia. Pri fuziologic\;ch hodnotach prie-
toku plazmy a glomerularnejfiltrdcie je to
asi 15-20 0/0.Celkovovznikd za 24 h pn-
b l i z n e1 7 0 1 8 0 I g l o m e r u l d r n e huol r r a J i l -
trdtu (primernehomoau).
CHARAKTERTSTIKA GLoI&RULARNEHo FrL-
TIiA. Filtrecia zevisi od kvaliq/ glomeruler-
neho filtra, ktoli tvori endotel kapildr, ba-
zdlna membr6la a epitelvisceraheho listu
Bowmarovhopuzdra lobr. I l. 5J.
Koeficientfiltracie je v kapildrach glome
rulov ovelar,y35iako v inllch kapilarach or
ganizmu, do naznaduje, Ze na jednotku
plochypripaddvaasipocetp6rov.
Endotel kapilir predsta\,"uj e pomerne
hrubli filter, kto47 nie je prekriZkou ani pre
v d c S i n ub i e l k o v i n k r v n e j p l a z m y . p e r
meabilita glomerulernych kapildr je aZ
So-krdt r,yssiaako permeabilita infch ka-
pildr Inapr.v kosrrovomsvaleJ.Fenistrdcie
su pomernevelk6 (okolo 70 100 nm). tak-
Ze endotel kapihr predsta\,'ujebari6ru len
pre DunKy.
Medzi endotelom a epitelom Bowmanovho
puzdra je bazdlna membrina, ktor6 obme-
dzuje veLkostousvojich otvorov [7-10 nm)
prestup vel\ich moleknl plamratic\ich biel-
kovin (fibrinog6n a globuliny).
Epitelov6 bunky viscerdlneho listu
Bowmanovhopuzdra tvoria ploch€podocg
tU, ktore nasadajrl na bazehu membrdnu.
O priepustnosti glomeruldrnehofiltra roz-
hodujf StrbinymedziWbeZkamipodocltov
( 4 - 1 4n m ) .
Dal5ou Struktrirou, ktord or,plyTiujeglo
merulArnu filtraciu, je mezangiurn. Bunlry
mezangia. umiesten6 medzi bazdlnou
membrdnoua endotelom,sri schopn6kon-
lrakcie a aktime reguluju glomiruld.rnu

357
 Obr. 11. 5 Glomerdeny fil-
ter
(Upraven€podla Ganonga.
r99rl
WbeZky
poooc)'ru
filtraana
Stlbina

bazaln
membrana

filtraciu. Kontrakciou tfchto buniek sa merom nad 8 nm (molekulov6 hmotnost

moZe zrnenSovatfiltradn6 plocha, a llm aj
koeficient filtrdcie. Okrem toho su schopn€
fagocyt6zy,talZe mdZu vychltavat imtnne
komplexy, ryluiovat rozlirnd l6tky (pros-
taglandiny) a rrytvarat ddlezitti Strukttrnu
podporu glomerulam).rn kapileram. Dole-
ZiqFn reguhtorom kontrakcie mezangia je
angiotenzin IL
Neutr6lne htliy, ktoqich molekuly majf
men5i pdemer ako 4 nm, letky s molekulo-
vou hmotnostou do 70 000 prechedzajf do
primdrneho modu volne, molekuly s prie-
nad 90 000) sa vObecnefiltrujri a prechod
ldtok s molekulami,kto4tch priemer sa po-
hvbuie v rozmedzi 4-8 nm (molekulovd
hhoti-rost 70 000 - 90 000), je nepriamo
umernj ich velkosti a z6visi od tvaru mo-
lekfl {tab. 11. 1).
Na prechod l6tok glomerularnym filtrom
vsak nemozno pozerat len z mechanick6ho
hladiska a moZnost ich filtrd.cie uriovat
podla velkosti otvorov filtra (napr. moleku-
la plazmatickej bielkoviny albuminu md
priemer 6-7 nm, no napriek tomu za ryzio-

Tab. Il. 1 FithovatelDost niektorich htot v zevislosti od molekulovej hmottrosti a velkosti molekil
(Upraven€ podla Travniakovej, 1992)

MoleLuloYa hmotnos{ PoloEer Filtrcvatelnosf

tnml Io/o)

Voda IB 0.10 100

Moaovina 60 0,16 r00
Gluk6za r80 0,36 100
Sachar6za 342 o,44 r00
Inulin 5 500 1.48 98
Myoglobin 16000 r,95
Hemoglobin 64 000 3,25 3
Plazmatichf albumin 69 000 3,55 I

354
 logichich okolnosti cezglomeruldrny filter
takmer vObecneprech6dza(len asi 0,2 o/o).
Moznoto rysvetlit skutodnostou,Zebazii-
na membrena glomerula s komplexom
proleoglykdnov a lermindlmi\seliny sia-
lovej md velmi silnji negarivnyelekrricl$,
ndboj, podobni elektrick6mu ndboju plaz-
maticlrjtch bielkovin. Nastevatu teda vze
jomne odpudzovalie romalrjich nebojovaj
molekul uvedenllch ldtok, dim sa ich filtl
racia stazuje, resp. znemoziuje. Na dru-
hej strane sa predpokladri, Ze molekuly
s kladnlimi nebojmi p6ry prita_trujrl [obr.
r l. 6).
Z plazmy sa efekrir,nJ,mfillrafnJim tla-
kom filuxju do Bowmanovho puzdri spolu
s vodou elektrolyty a l6tky s n2kou mole-
kulovou hmotnostou. Ako sme uZ uviedli,
membranakapildr v glomeruleje la nor-
mdlnych okolnosti pre bielkoviny takmer
nepriepustna, takZe filtrdciou v glomeru-
loch vznikd ultrafiltrit krvnej plazmy.
Tento ultrafiltrdt sa svojim zloZenimpodo-
b6 plazme zbavenejbielkovin alebo tkani-
vovdmumoku,
Popri filtrainom tlaku su teda dalsimi
zdkladnlimi limitujrlcimi faktormi filtrecie
Dclkosi Slrbtnu glomentlarnomjlkri a negct
tiung elektrickg naboj.
liltrovatelnosf
ldtok
P/a)
100
BO
60
40
20
Obr, 11. 6 0alnok eleLtrickich ndbojov na filtro-
vatelnost latok
Na zosbojenietichto kriviek sa pouzil u polKarov
dextrdn - elektdclryneutdlny. s pozitivnyni a nega
tivnymi nebojn1i.
(Upraven6podla canonga. 1991)
359
Aj u zdrav€hoalovekasa denne dostdvado glome,
rularneho filtretu urait€ mnozstvoplMmatickej biel-
Kovinys najmenSoumolekulovouhmotnostou,ktorou
je albumin (aZ 7 gl. Teto bielkovina sa takmer uplne
resorlrujev proximdlnomtubule, a tah zdra\ll ilovek
ryluauje do moau maximahe 20 mp bielkovinza 24 h.
Pri ryssich hodnotech ho\orime o ;roteinririi.
Mnoh6 mali molekuly, kto.e by mohli b\,1normat-
.d nefilLJxiu
ne \ olnctillrovatclne. do pnm;rn"ho mo
au preto, iebo si r,iazan6 na piazmaticke bielkoviny.
Ide o vapnik, hrselinu moaovti, niektor6 horm6ny,
tazk€ kory atd .
PIocHA FLTRAcTE.Dal5im faktorom o\,?\r/-
iujfrim velkosr glomerularnejfiltrdcieje
plocha. cez ktoru liltrdcia prebieha.
Priemerny r,rrutornf powch kapilar v jed-
nom glomeruleje asi 0,4 mm2 a celkovd
filtradna plocha r,rrutorn€hopowchu glo-
meruldrnych kapildr dosahuje0,8-l,b ;r.
Predpoklad6sa, Zev5etky glomerulypra-
cujli sidasne, a teda \,')rlziva sa celd fil-
traind.kapacitaobliaiek.hoci ..prdcu.kaz
deho glomerulao\,?l!.",nuje iinnos{ Lubula
cez tzt,. tubuloglomeruLarngJeedbctck.
R.EGI'L{CIAGLOMDRULARNE.'
FILTRACTE
GlomeruldrnafilLfticiaje po prepoalena
lelesnuhmolnoslnajni2Siau novorodencov
a jej hodnota predstav'trjeasi jednu pdtinu
hodnoryglomen.rldrnejfiltraci; u dospeLych
jedincov.V priebehu prvdho roku Zivotasa
vsak s glomerularnou filtrdciou dospelich
poslupner,yor,ndva.polomie polllernesra
la a klesdaZvo \yssom veku. V gravidiresa
glomeruldrnafilbecia zvvsuie.
Glomerularnafiltrdcia ni! .je konstantnd
ani u jedincov V urditom vekovom obdobi.
V noci, podas spAnku klesd asi o 30 Vo,
nadrdnoms[ jej hodnofynajnizsiea popo-
ludni naj\yssie.
Glomeruldrna filtrdcia klesd mierne pri
veaSejryzickejndmahe, zmene polohy tela
(z horizontdlnejpolohy do vertikahej-polo
hyl a neprijemnlichem6cidch(bolestl2 qi-
raznejsie pri nedostatoanejdinnosti srdca
a Soku.VliraTnesa meni aj podla srar,,Uhy-
dratacieorganizmua obsahu soli v potra
ve. Zr"ysujesa pa s(ravebohatejna maso
a ine bielkoviny.V zduimezachovaniaho
meostdzyorganizmumusi blt glomerular.
na filtrdcia aktiwre regulovand.-
Vedzi faktory.ktoreovply.,,'nuidglomeru-
larnu filrrticiu.patriazme;y prierokukrvi,
renahy larnych kapildr. Zmenami tlaku a prietoku
prreroK glomerulama kn'i v glomerul6Lrnych kapildrach sa glome
pla7my filtrdcia ruldrna filtrdcia reguluje dostatodneefek-
[ml/g/min) lml/g/min) tir'nev (obr.11.71.
3,0 0.6 Tlak a prietok krvi v kapildrach glomeru-
glomerularna
filtr6cia lor sa lokalne regulujezmenou priemeru
0,5 aferentnyfcha eferentn]tch arteriol. Pri kon
strikcii qlerentnlich arterioL sa pritok krvi
2.0 do glomerulov zni'uie a klesa aj glomeru
lArna filtrdcia. Pd konstrikcii eJerentngch
1,5
arteiol sa staZujeodtok krvi z kapildr glo-
1,0 merulov, z\y5uje sa v nich tlak a stupa aj
glomerularnafiltrecia.
0.5
Ak sa l'sal( \, tonl istom aasep velkej konstrikcii
0.1 eferentn)tcharteriol prietok kn'i znizuje. plazma zo
0
stdva dlhsi aas v glomemloch a velka aast tekutinlr
80 120 160 200 240 2aO
z plazmy sa liltruje do pdmii.rneho moau. Tlim sa
rn6zenadmerne zvysovatonkotichi tlak kn'nej plaz
strednli renAhy my a glomerul6rna filtdcia paradoxne klesa aj na
arteriahy tlak (mmHg) priek z{sen€mu glomerul6rrnemu uaku.
Obr. 11. 7 vztah medzi strednim arteddhym tla-
kom krvi, rendlnym pdetokom plazmy a velkos- Pri \'ysokej koncentrdcii vazokonstdkd
tou glomerdernej filtrecie nfch ldtok v plazmesa kontrahujri aj uasa
(Upraven6podtaSedleaka.1997) alfer enttct.Proti ridinkom vazokonstriktorov
pdsobiaendogennevazodilatain€l6tky, ku
zmeny celkov6hosyst€mov6hoi lokdlneho kio{hn patria prostaglaldiny vznikajuce
tlaku kwi (r' kapildrach glomerulov),zmeny priamo v glom€ruloch.
hvdrostatick6ho tlaku v Bowmanovom Prietok a tlak krvi v oblidk6ch. a teda aj
puzdre,ako aj zmenykoncentr6cieplazma glomerulernu filtrdciu regulujtl autoregu-
ticlqtch bielkoyin, filtradneho koeficientu Iadn6, humorrilne a nervov6 mechanizmy
a filtradnej plochy. ( o b r .I 1 . 8 ) .
Za f'ziologic$ch okolnosti sa permeabi-
lita glomerularnehofilfa, filtradna plocha
AUTOREGI]I.ACNEMECEANNMY
a obsah plazmaLiclqichbielkovin menia
velmi mdlo. Relatilne siAly je aj hydrosta-
tic$ tlak v Bowmanovompuzdre. Hlal'nou Autoregulacia prietoku krvi obliakami
premennoua regulovanouveliainouje teda sa na4iva aj myog6nna autoregulecia,
tlak krvi, ktoqi p6sobi na steny glomeru- pretozejej podstata spodiva priamo v lo-

myogenna
autoregulacia

acetylcholin
prostaglandiny(PGE.PGI,)
angiotenzinII etriovy niitrjuretichi peptid
katecholaminy kininy (bradykinin,kalidinJ
(noradrenalinl + oxid dusnaqi
adenozln prijem velkej davLfl proteinov
endotelinl' hyperglykenia
prostaglandiny(PGF,,,] pyrog€ny

Ob!. 11. 8 Hlavn6 reguladtre faktory zapoj€n€ do regulecie rclAheho pri€toku knti
(Upravenepodla Reitanaa Kiena. 1995)
kdlnych reakcidch buniek hladk6ho sval- Tonus slmpatiko{ch nervov inenujri
stva ciev. Hladkd svalovina cievnej steny cich rendlne cie\,ysa z\.ysujev stojacejpo
reaguje na z\T;senieintramuraheho tlaku lohe, pri fuzickejpraci, ale aj r,plywomstre
v cievachzrliSenimnapatia, t. j. vazokon- su.
strikciou. Predpokladdsa, Ze pri distenzii
buniek hladk€ho svalstva steny ciev na- Fyziologichi qznam inervecie vsak nie je I'elhf.
stdva ich depolarizacia,po ktorej nasle- Pohrdzuje10skutoanost,Zeaj transplantovandoblia
ka rne prakticll ro\,.nak6funkcie ako obliakainen'o'
duje konlrakciaR . ozlianym s r u p R o m\ a - vand,.V deneffovanejobliake zabezpeaujriregulaciu
zokonstrikcie sa teda udrziava relativne prietoku knd a dalsich tunkcii jednak autoregulaan6
konStantnf prietok krvi aj pri roznych mechanizmy.jednak humorillne 16tky.
hodnotech syst6mov6ho krvndho tlaku
(v urditom rozsahul. HINyIORAINA PA,GVI.ACIA
DalSoumoZnostouautoreguldcieje hro-
madenie glomerulerneho filtr6tu pri zqi Rozlicndldtkovefaktorya hormonymoZu
Seni tlaku a prietoku knri i glomerulernej rryvoldvatvazokonstrikciualebovazodilatd-
filtrdcie. Pri nahromadeniprimdrneho mo- ciu. Vazokonstrikane ldllq sa \'JZnaauju
du sa zr'y5uje hydrostaticlq; tlak v Bo\\'.rna tendenciou p6sobit skdr v eferentnlichar-
novom puzdre, a tjm sa zniZujeefektir,ny teriolech, do md.za ndsledokzvli5enieglo-
filtradnli tlat. merulernej filtrAcie.
Autoregulacia prietoku krvi V cievachobli
aiek je mimofiadne dobre r,ln inutd. Prietok REN,4LNEvezorolrsrnffienE I"{TKY. Vazo-
hTi obliakami zostdvakonstantnll aj po 2o- konstrikciu rendlnych ciev mOZer,lwoldvai
lacii obliaiek,a to pri zmendchknrr6ho ila- nedostatok kl,slika, t. j. pokles saturacie
ku v Sirokom rozmedzi 12-25,3 kPa hr/i O, (hupoxia).Hlpoxickd rendlna vazo
(9G-f90 mmHg). konstrikcia vsak byvaWrazne aZpri pokle
se saturdciekrvi lryslikompod 50 00.
Vazokonstrikciu ciev obliaky, najma in-
Autoregulaciaprietoku kn{ obliakami plaii najm?i
pre cie\,yk6ry obiiaiek.Prietok kn/i cie\.amiv dreni terlobuldrnych arterii a aferentnych arte-
oblitiek je vetmi malli, a preto tam autoregulaciane riol q'voldvaji katecholaminy. Ich pdso
mA vda6iWznam. P.i ry/Seni krm6ho tlaku sa vsak benim sa znizuje tlal! i prietok krui glome
pre nedostatoan€autoregulaan6schopnosti tl/chto rularnymi kapil6rami, a t]tm klesa aj
cie\'aysuje prietok kn'i dreiou, zhorsuje sa tvorba
koncentraan€hogradientu a mOZesa naruSii celko\.ii
glomerulernafiltrecia.
koncentra(inaschopnostobliaiek. Dal6ou l6tkou, ktord r,l.voldvarendlnu
vazokonstrikciu s prevahou vazokonstrik
NERYOVAREGUL{CIA cie aferentnejarterioly, a teda i pokles glo
merularnej filtrricie,je adenozin vznikaju
Cieq' oblidiek srli inervovan€sympati- ci rozkladom adenozintr{osJatu {ATP).
kov'.imi nervarni zo segmentovTh6 L3. Predpokladd. sa, Zeadenozinje zapojenlido
mechanizmuudrziavania fubulogLomentldr -
Oblidl<ysri inenovan€ prevaznea podla niekto[ich nej rounoudhg (obr. 11. 9).
autorov viluane slmpatiko\lim nervstvom. Teto iner Zistilo sa, i.e kai.d,! tubulus spiitne
\.aciasa uskutoaiiujecez(1r a 02 adreDergick6 recep-
tory. Zdd sa, Zeinervovanesri aj tubuly obliaiek,naj
or'plyvnujeaj dinnost prislu5ndhoglomeru-
ma proximalne. Vpl!'v sympatika pravdepodobne la. Pri zvyseni prietoku tekutiny vo vzo-
stimuluje tubulernu resor?ciu. slupnom ramienkuHenlehokluclrya v pr-
vej iasti distiilnehotubula sa glomen iirna
Pri zql5eni aktiviqr slmpatiko\,Ttch ner filtracia v prislu5nom glomerule znizuje
vov vznike vazokonstrikciarendlnych ciev. a opadne,do prispievak udrZiavaniustele
Slmpatikus inenuje obidvadruhy arteriol. ho prietoku tekutiny distahlm tubulom.
Z\r]tsene aktivita slmpatika r,l.voldva kon- Zd6. sa, Le receptor pre trito reguleciu sa
trakciu alerentnfch i eferentn]icharteriol, nachddzav macuLadensa a jeho rilohou je
s prevlddajicim vp\'\rom aJerentnej kon- ,,monitorovat"pdetok chloridoUtch i6nov
strikcie, a teda so zniZenimglomeruld.rnej (C1-),a to ich reabsorpcioucez oblast tma-
liltrdcie. vej Skvrny.Pri zqlbeni, resp. znizeniprieto-

361
 z'{isenie odporu aferentnej arterioly. Zmeny priemeru afe-
v aferentnej arteriole rentnej arterioly m6Ze r1'vold.vatv tomto
p pade zllsena premena adenozintrifos-
fd.tu a adenozinmonofosfdtuaZ na adeno-
zin, ktory sp0sobuje z\,]t6enieodporu vo
vasa afferentia, ale aj uainok angiotenzinu
II, pripadne prostaglandinov. Hlamjm
prisun NaCl do vazokonstrikdntm syst6rnom v rendlnej
tubularnejtekutiny cirkuhcii je vSaI!syst6m renin-angioten-
zin-aldoster6n [RAAS).

Tigerstadt roku 1898zistil,Ze exbakt tkaniva

obliiiek \.]'volava ^"jsenie knd€ho tlaku (hlperten'
ziu). Nesk6r sa podarilo z e),1raktu izolovat htku, kto-
ra zodpovedeza tuto h]?etenzni reakciu. Touto let
kou je renin.

Klnaollm en-4imomRAASje proteoMic-

!i en4fon renitr, produkt granularnych
ju-rtaglomeruldrnychbuniek.

Tento en4im sa tvori prevaznev obliakech(90 0/d,

Obi ll. I Tubuloglomerulirnq rovnoviha - spiit-
ne v6zba
Zqisenieglomeruldrnejfiltacie zvysujep sun NaCl
do tubuldrnej t€kutiny. io sa monitorujev macula
densa a premieia na signel, ktory z\ysuje odpor v
aferentnej arteriole, a qim sa upra\,'uje (znizuje) glo
merularna liltrdcia.
(Upravendpodla Bernehoa kv-vho. 1993J
ku i6nov CI v uvedenfch iastiach tubulov
vznika vazokonstrikciaalebo vazodilatdcia
ale m6zesa nachadzataj v mozgu.srdci, peaenia dal-
Sich orgdnoch {10 0/0).V obliakach sa uskladiuje
v granul6rnych myoendokrinnlich bunkech juxta-
glomerdertreho aparetu (obr. 11. 10). Tento aparat
sa sklade zo sekreanlichbuniek. z buniek tmavej
skwny (macula clensa)a z buniek extraglomerulerne-
ho mezangia. Macula densa obsahuje cylinddck6
bunLy distiilneho tubula \. blizkosti glomerula. ktore
sri ulozenemedzi vas afferens a vas efferens.Tieto
bunLy maji vetk6 jadra a tmaw vzhlad. Plnia d6lezi-
li chemoreceptivnufunkciu a pomahaji regulovat
sekreciureninu,

glomerulus

j u,{aglomeruldrne
DUnKy

aferentne
arteriola

--;J'1"

Obr.11. lO
Juxtaglomerdertry
apar6t
dishlny tubulus {Upravenepodla
Gu].tonaa Halla,1996)

362
 Vylchodiskovouldtkou pri tvorbe reninu
je preprorenin. Tento prekurzorsa meni
na prorenin a z jeho molekuly vznikd
posoberumrkarivov€hokolikretnunapo-
kon samotnd aktii.na ldtka renin (glyko-
pr otein aspartglprotedza).
V klinickej praxi sa urauje plazmatick6 r€dnovd
aktivita (PRA),t. j. mnozstvoangiotenzinuI lytvore
ndho po inkub6cii so vzorkou plazmy, a to pomcou
radioimunoanallizy(RIA).Za normiilnych podmienok.
v lprid.eipolohea prj stra!e obsaiujLl.ejprimerane
mnozstvosodika sa \ytvara za I h asi l-3 ng/ml an
giotenzinu L
Renin posobipo v,yplavenido klvi na an-
giotenzinog6n produkovanli pedeiou, kto,
ql sa v plazmenachddzaako or-globulin.
Korcenlracia an6iorprytnu r plazme ! ,.\yiuje
posobenim glukokortikoido\', horm6nov Stitnej Zlazy.
estrog6nov, ako aj vpl!.vom 'heat shock proteinov.
Pri lieabeglukokortikoidmi,Cushingovomsyndr6me,
hypert)'re6ze, ale aj poaas grayidity ai pri uzivani an
tikoncepanychpipravkov mOZebt't teda koncentr6cia
angiotenzinog6nu z\"rtsend.
Angiotenzinogen (obr. 11. lt) sa Stiepip0-
sobenimreninu na angiotenzin I. T6to lat-
ka mdL len ner,fraznyl vazokonstrikdnli
udinok, r,yznadujesa v5ak inlimi iainkami
(napr. protizapalo\.tmil. Angiotenzin I sa
meni vplJrvom enzgmu konert\jiceho
angtotetutn (ACE) pri prechode pnicnou
cirkuleciou na aktivny oktapeptid angio-
tenzin IL
ACE je bunkove peptidaza, ktord sa nachddza
v plazmalickej membrane vaskul6rnych endotelo,
\.:/ch buniek s katalltickim mieston na povrchu
bunky. Mal6 Dnozstvo ACE sa l.ysb,tuje aj vo fib
roblastoch. v mikroklkoch tenk6ho are\,?. v proxi-
melnych tubuloch obliaiek. v plexus choroideus.
v prostate.\' srdci a i.

ANGIOTENZINOGEN
p:eprurcnrn
| (tetradekapeptid)
I kalikrein
I

+ | (heparin)
|
---I-------p-G;-l
pro..r'ir' ,l
I
ANGIOTENZINI

(dekapeptid)

(inhibitoryACE)

en4'In konvertujrici angiotenzin

(ACE)

ANGIOTENZINII

(oktapeptid)
angiotenzind4/
aminopeptidaza
karboi<ypeptidaza

ANGIOTENZINI[ inakti\'ny aneiotenzin{1,7)

(heptapeptidl

obr. 11. lr Premena neiiinneho angiotenzinog6nund i6inn6 angiotenziny a na ina.ktivny angiotenzi[

(r,7)
Heparininhibuje posobeniereninu na anEiotenzinog€n.

363
 Poldas existencie an$oterzinu II je len
1-2 min. io je v porovnani s reninom
[80 min) velmi malo. Koncentracia an$o-
tenzinu II v plazme dosahuje okolo
25 pg/rnl (pribliZne 25 pmol/l),
Angiotenzin II sa mdZe premieiat dngio-
terztnd,zou (arninopeptidaza) na heptapep-
tid angiotenzin m. En4im angiopeptidaza
sa nachadza v erytrocytoch, ale aj v inly'ch
tkanivach. Angioterzin III disponuje este
asi 40 0/ovazokonstrikan6ho fdinku an$o-
tenzinu II a naplno o\plyvnuje reguhciu
sekrecie aldoster6nu. Angiotenzin Il sa
mOZeodbriravat endopeptiddzou alebo kar-
boxgpeptidizouna englotenzin 1, 7, ktoti
je fi, inaktivng, pripadne ho mOzul1/ch]'ta-
vat z cirkuldcie bunky cievneho riediska,
okrem plfcnych ciev.
Hlar'nd idinky anglotenzinov ilustruje
obr. lI. 12. Angiotenzinll je iiinrui Dazo
konstrikdna litko. k|or6 zlysuje systolichy'
ffi
zqfsenie sekrecie vazopresinu
zlf Senie aktivity sFnpatika
a kortikotropinu
zvYseniesekr€cie aldoster6nu
a katecholaminov (noradrenalin)
interalcio
- kalihein kininow syst6m
- prostaglandiny
- dtriow netdureticlrt peptid
- oxid dusnaqf
- endoteliny
-?
poziti\,Tryinotropny rlalnok na srdce
periferna vazokonsbikcia
(priama + cez s]'mpatilrus a nomdrcnalinj
Obr, 11. 12 Hlavtr6 66inky angloterzirov
aj diastolichi tlak klvi. Je jednou z najsil-
nej5ich vazokonstrikdnli ch letok (8- I0-hat
silnejdia ako noradrenalin).
V oblidk6ch pOsobi najma na eferentnd
ciely, kto4ich konstrikciou sa arySuje tlak
v rlsekoch pred nimi, t. j. v glomerularnych
kapilarach. Zqi5enie tlaku v kapilarach I.
rddu sprevddza zlep5enie glomerularnej
filtr6cie. Efekt angotenzinu II na aferentn6
cie\.Jrje pravdepodobne neutralizovanf
fi dinkom prostaglandinov.
An$otenzin II okrem toho zDAsujeaktint-
tu sgmpafika a ulahtuje uvoliovanie nor-
adrenalinu z drene nadobliiky a z penf€r-
nych adrenergic\ich zakonaeni.
Dalej sa ryzna6uje pozitfunam itTotropngm
iitnkom na srdce. Ulahduje uvoliovanie
vazopresinu (ADH) a adrenokortikotropn6-
ho horm6nu (ACTHI.
An$otenzin II pOsobi priamo na kOm
nadoblidiek a je htaunlm reguldtorom se-
{ C N S }
dlpsogenny riiinok
in6
stimulator a prom6tor lastu
sumulacie rastowch falftorov
vazokonstikcia vasa efferentia
zqisenie glomeniemej liltracle
zqf senie resorplie sodika
{priamo a cez aldostedn)
retencia sodika a vody
364
 kr€cie aldoster6nu.Aldoster6n p6sobenim
na distdlne tubuly zvy5ujeresorpciu sodi
ko\tch i6nov (Na*)a vody, do je spojen€
s uvoliovanim drasliko{ch a vodikorlich
i6nov (K- a H-1.
Viznamni je aj dipsogenng iiinok
angiotenzinuII, sprostredkovanysubforni
kilnlrm org6nom (q'voldva pocit smadu
a nedostatku soli. ,,zvy5ujechut na so
dikl.TiTn sa zqlSuje prijem vody a soli a
upravuje sa objem cirkulujr,icejtekutiny.
Tvorba a sekr6cia reninu sa riadi cez
chemoreceptorya baroreceptoryobsahom
s o d i k av l u b u l d r n elje k u l i n e o
. b j e m o me \
t r a c e l u l d r n etje k u t i n y .a k o a j z n r e n a m i
kr'"ndho tlaku.
Baroreceptoryor'plpriuj tce sekreciu re
ninu sa nachddzajf najmai vo vasa affe-
rentiax reaqujuna zvyieniealebozn'enie
rendlneho perfuzneho tlaku lavi. Pokles
tlaku krvi v aferentnlich cievach sekr6ciu
reninu stimuluje, zqisenie tlaku jeho se-
kr6ciu inhibuje.
Chemoreceptory, ktor€ reagujri na kon-
cenfeciu Na- a Cl v tekutine pretekajucej
d i s l d l n l m il u b u l m i .s a n a c h d d z a j vu m a
cula densa. Pi zniieni prisunu sodika
a chloridov do distalnych tubulov sa se
kr€cia reninu zr,y5ujea naopak, nadmernli
pritok modu so zvJi5enoukoncentr6.ciou
NaCl do oblasti macula densauvoliovanie
reninu utlmuje.
Auton6mny nervoqf syst6m reguluje
sekreciureninu cezB, receptorysgmpattlca
a cllkltcka adenoztnmonoJosJttt(CAMP).Pri
zvylenejdkliyile sympalikasa ^ysuje se
kr6cia reninu aj adrenalinu. Preto B adre
nergicke bloketory (napr. propranolol) se,
krdciu reninu blokuju.
Na reguldciisekreciereninu sa zriiastiu
jri aj humor6lne faktory. Reninovfi sekrd-
ciu z\'ysujri prostagland[ng, kateclnl-
aminy. B-adrenergicke egonista, hisiamin,
dopamin a zvllend mnoZstvo cAMP.
Inhibiini uainok na sekreciu reninu mi
zvJisenakoncentracia angioterainu II (pin-
cip negalivrrejspamej vtby). uozopresn.
ako aj zvliSenakoncentraciaudpnikar,nut
ri bunky.
Systdm renin-angiotenzin-aldoster6n
sa aktivuje pri hypotenzii, hypovol6mii
{zapridinenej krvacanim, dehydrataciou,
zlyhanim srdca alebo cirh6zou pedene)
365
a pri hyponatriernii (spdsobenejdepl6-
ciou sodikal. fdinok RAAS sa v tychto
pripadoch prejavuje vazokonstrikciou,
zlepsenimainnosti srdca, retenciousodi
ka a vody, zwsenim prijmu vody s ob
medzenimjej lylutovania a z\.Ji5enimob
jemu cirkulujucej tekutiny (obr. 11. 13).
Okrem celkoveho.obeho\'6hosyst€murenin angio
tenzin (RAS),ktoriho zlozkycirkulujfi v krvi, existuju
.j lok rlr-. rkcnivovoipc. ii' ke \y\temy.
AngiolenzinI vylvoreni v tkanjve mozgupodporuje
ur,oliovanieYazoprcsirlu.oxvlocinu a ACTH, zv_vsuje
akti\,itu s\,mpatika a wlolava pocit smiidu a nedo
statku soli. Lokiilne h'oreni angiotenzinII m6zeparc-
krilne o\,ph.vjiovairast a llnkciu prislusn€hoorgdnu.
V obli.kJ,h sd ^k;ln\ rd\S naclrddrJnJjm" v pdr.
r"' tr di-r;ln)' h |lrhu]o!. kdc !osobt p'idmo lu re-
sorpciu sodika.Obeho\'\iangiotenzinII z\,.\riujcv k6re
nadoblidieksekr6ciualdoster6nlt.Lokdlnv RASnado
bliiiFi pra\drpodobne,/o\iln ri. -tgnal.ngioten,/rnu
ll
z obehov€hosyst€mu.
Receptory pre angiotenzin (AT-recepto-
ry) sa nachadzaju v hladkom svalstve,
v kOre nadobliaiek,v oblidke a v mozgu.
V siaasnosti sa podarilo identifikovat dva
hlavn6 tlpy AT-receptorov- ATr a AT2.
ATr-receptorsa \'ys\tuje vo vSet\ich or
ganoch, ktor€ f'ziologicky odpovedajli na
angiotenzinIl. Dnes sri zname dva pod\py
tohto receptora ffi,n a fl,u (podarilo sa
objavit este d'alsiepodtypy, no ich \Tiznam
zatial nie je objasneni).
Funkcia receptora AT, liez nie je riplne jasne.
Pomerne\'elke mnozstvoAT2receptorovsa nachadza
\r mezenchJimovom tkanive poaas felelneho \.litinu.
V u ' e r ei | | r d ; eu l v u r l . z , r . n r o r c , c f o r . " m d , / p , , L l
ar5iiordi rJ bu ko\om -"-re b dlier,ncidcii.
RoxAr.rr vAzoDrurrAeNELArKy, Vazodila-
triciu v oblidkdch, podobne ako v niekto
rych inych dastiachtela. rlvoldva medidtor
paraslmpatika acetylcholin.
Vazodilataantmi ldtkami st aj kininy -
bradgkinin a kalidln (lyzylbradykinin),kto-
ry 5a mozemeniI na bradykininaminopep-
tid6zou.
Prekurzorom obidvoch kininov su kini-
nogeny - ugsokomoLekuLoug (HMW) a n2
komolekulou!(LMWI,na ktor6 p0sobiapro-
tebzy koLikreina,produkov€v pedenia ob
Idkech. Rozoznevame dva S'py kalikreinov
plazmaticka (prekalikrein),ktoli cirkulu-
je v inaktivnej forme, a tkdniuou! (na api

upravenie Uaku Isvi
a objemu krvi
Obr. ll. 19 HlavD€ mechanizmy zapojen6 do aktivacie syst6mu retrin-arglotelzin
tlaku a obiemu Lrvl
kdlnych membrdnach buniek). lnaktivny
plazmatic\y' kalikrein sa aktimje aktirqnn
Hagemaror,Sim [XI.) plazmatic\lm fakto-
rom zraZaria kffi, pddom vznikd aktirmy
plazmatichi kalikrein, pOsobiacina q/so-
komolekulo{ kininog€n za vzniku aktir.rre
ho bradykininu. Vysokomolekuloqi kinino-
g6n zodpoveddspolu s tkanivoqfon kalikre-
inom za vznik druheho vazodilatadneho
kininu - ly44bradykininu (kalidinu) z n2-
komolekulov6hokininog6nu.
Bradykinin aj kalidin majf vazodilatadn6
uainkl, zapriainujri pokles perif€rnej va-
skuld.rnej rezistencie a zvy5ujt permeabili-
tu kanil6r. diur€zu i netriur6zu.
DalSiu skupinu regulainlich ldtok
366
intmrendlne
chemoreceptory
(macula densal
r NaCl
Y
nedostatoani privod NaCl,
struty NaCl
z'4isena reabsorpcia NaCl
v proximahom tubule
na fpravu zniieneho
predstar,rrjri prostaglandiny, ktor€ majf
izl<y vztab k RAAS {roku 1934 ich opisal
von Euler). An$oterzin II arySuje slmt6zu
prostaglandinov skupiny E a F (PGE,
a PGFr"). Prostaglandiny E maju vazodi-
Iataan€ tdinky, kto{imi modulujrl
vazokonstrikciu v oblidkdch rywolanu
p o s o b e n i ma n g i o t e n z i n IuI a b r d n i a . . p r e -
strelenej" vazokonstrikcii. Z\.ysujf prie-
tok krvi v kore oblicky. ale zniZuju
prietok v jej dreni. Okrem toho maju nat-
riurelickJi ucinok qrvolan}t zmenami re-
nahej hemodynamiky.
Popri tyichto JgzioLogiclcgchDazodtlatoe-
nych Ldtkachm6Zu pdsobit vazodilatadne
aj bakteriane plrogeny a rozlidn€ exogdn-
 ne l6tky (kofeina in6 umelo pripraven€ Filtradn6 frakcia je td dast plazmy, ktord
letLTl. sa obja\.uje za uraitri dasovrijednotku ako
glomeruhrny flltrdt. Jej normillna hodnota
MER]TNID GLoMERUL4,RNEJFILTRACIE je 0,25. To znamena, Le 25 o/oplazmy, klorit
A FILTRAENE.J FRAKCIE.GIOMCTUIATNU fil- pretielda glomerulmi, sa prefiltrovalo do tu-
baciu mozno merat na zd.kladeklirensu bulov. Moznoju \,)?oditatzo vztahu:
(clearance. C) ldtok, ktord sa volne filtrujf
( C . ,. . . . .u l e b o
c.,..,,1
glomerulmi a v tubuloch sa uZ nijako ne- ." _ CF
upra\arjti (niesf resorbovan€,secernovan€ EF (CPAH)
ani metabolizovane): FF- flitraina ftakcia, GF - gtomemldrna filtrecia,
C^,..,, - ldircn) ls-Falininu.
c ., - kltrensjnuiinu.
U,V EF .elekrm) pnFrokDlaim)o6ii,liami.c * k iren.
kvseliny paraaminohipurcvej
P
GF - glomerulitna filtrecia, U - koncentriicia letky
v moai, V objem moau za 1 min, P - koncentrecia TUBULARNYSYSTEM
l6tl1r v plazme
U dlovekasa tvori za 24 h f50-180 I glo-
Ldtka vhodnii na meranie glomerularnej meruldrneho filtretu. V 180 I glomerular-
filtracie sa nesmie viazat na plazmatick€ neho fi1tr6tu sa nachddza asi 1 kg NaCl.
proteiny, musi b1't volne filtrovatelnd, t. j. 500 g NaHCO.,,250 g gluk6zy. I00 g ami
jej koncentrdciamusi b1t v glomeruldrnom nokyselin a vela dhl5ich rozpustenfch ld
filrrdteror,makdako v plazme.nesmiesa tok. Pretozecelkovdmnozstvo ryhidenych
upravovat v tubuloch, musi by.t inertnd ldtok nepresahuje za 24 h niekolko gra-
a nesmieb].t toxicka.Takouto latkouje po mov, voda a ldtky sa musia vaa5inouresor-
lysacharid inulin. KedZeho pri r,ysetrova bovat v tubuloch. Okrem toho sa do defini
ni klirensu treba poddvatv infuzii, aby sa Lilnehomoau priddvajuldLky.kroresa ne-
splnila podmienkakonstantnej koncenhA- nachadzajri (alebolen v malom mnoZstve)
cie v plazme,r' klinickej praxi sa aastejsie v glomerularnom filtrate. Glomerularny
\'ysetrujeklfens endog6nnehokreatininu, [iltrdt sa leda v rubuloch dalej u prar,.uje
ldtky, ktord sa tvori v organizme(nemusi a aZ po q/chto ipravdch vznikd I I,5 I de-
sa teda poddvat v infr-izii) a md relatirme finiti\'Trehomodu.
stdlu plazmatickr:l koncentraciu. Len Zdkladnou funkciou tubulovje spatna re-
v malom mnozstvesa secernujetubulmi, sorpcia. Okrem resorpciesa niektore letky
ao mierne z\y5uje skutoanri hodnotu glo- mOZupriamo doddvatdo moiu tubuldrnou
meruldrnej filtrdcie. exkr6ciou alebosekr6ciou (obr. I1. 14).

Obr 11. 14 Zdkladn6 typy tubuldrnych funkcti

A r,'vluaovanie glomerulernoufiltdciou lnapr.
inulin), B - \yluaovanietubuliirnou exkreciou
lnapr. amoniak),C - l.yluaovanieglomerul6rnou
tiltriiciou i tubuliimou exkr6ciou(napr.lq/selina
paraaminohipuroval,D \,yluaovanieglomerular
nou filtrdciou kombinovanes tubulemolr
resorpciou

367
 O tubulernej exkr6cii hovorime ltedy, ked sa htka cia latky v glomerularnomliltrate primera
dostavado moau z krvi cez bunky tubulov. Sekr6cia na a stadia sa resorbovatvsetky jej mole-
sa vztaluje na odovz.davanielatok priamo z buniek kuly, v tekutine za proximdlnl'rni tubulmi
tubulov do modu.
sa uZ nebude nachddzat.
PROXI$T,4LNYCH TUBUI.OV
Thickou prahovou ldtkou je gluk6za.
FI'NI(CIA
Ulohou oblidiekje resorpciounawacat pre-
filfovani energeticky dolezitf gluk6zu
ProximS.lnytubulus s ltmenom 50 pm
a priemernou dlZkou 15 mm predsta\uje sp2it do krvi, a tak zabrenit jej strat6m.
aZ 80 0/otubuldrnej 6truktliry a uskutoi-
REsoRpcIA GLaKOzv,Gluk6za sa resorbuje
iuje sa v iom prevazne aast tubulArnej re-
proti koncenfadnemu gradientu (tekutina
sorpcre.
Do proximdlnehotubula sa dostevaglo- v lfmene prodmd.lnehotubula oproti peri-
tubulernej tekutine, resp. knmej plazme),
merularny filtrdt s ldtkami, kto4ich kon-
za rolrralqf osmotic\i a preto sa musi transportovat aktilrte, pri-
centecia zodpoved5L
dom sa spotrebiva energia.Tato energiasa
tlak, ako me plazma.Ide teda o izoosnatb'
r'yrZiva zdrovei na transport sodika z c1'to-
kd rekulinuv celejdlzkeaZdo konca proxj-
plazmy tubularnej bunky do peritubular-
mdlneho tubula.
neho priestoru, io md za nrisledok pokles
RESORPCIAY PROXII'Ii,LNOM TT]BTJI.E
koncentrdLcieNa. v c)'toplazme a nd.sledne
vstup i6nov z lfmenu proximalnych tubu
V proximd.lnomtubule sa resorbuje pre- lov do cy'toplazmy.Tento vstup sa uskutoi-
iuje spolu s gluk6zou, a to prostrednic-
dovsethim voda, a to aZ80 o/o(obLigdfinre-
sorpcia).Ide o pasiunu resorpctu,ktore pre- tvom spoloin€ho prend5aia (kotransport).
bieha na zdklade osmotickdho gradientu Podobnlimsposobomsa transportujf aj ddsie let
vy.tvaran6ho aktiwr)'rn transportom rozpu- I$/ aminoLyseliny. laki6i, cikaty, fosf6ty, chloridy
stenllch ldtok, najme resorpciou sodika i vodik.
(Na-).
Prenri5adpre Na* a gluk6zu sa nachedza
v kefkovom leme - v mikroklkoch buniek
Osmotictr,-fgradient medzi obliakovou intersticial-
nou tekutinou a tekutinou v proimelnom tubule je
proxim6{neho tubula. Gluk6za sa trart
vetmi mali, je vsak velmi efektivny pri presunoch vo'
dy von z tubuldrneho limenu. sportuje do mritra bunky, kde sa hromadi.
Transport z bunky do peritubulirneho
V proximdlnych tubuloch sa aktfunym priestoru je potom v dosledku koncenftaa-
transportom resorbujrl viacerd htky glu- neho rozdielu pravdepodobnepasivny a
k6za (spolu so sodikom, t. j. sodikouo'gLu- uskutodiuje sa jednoduchou difiiziou.
k6zou! kotransport), aminokyseliny, krea- Takmer vselka glukozasa resorbujeuz na
tin, draslik, fosfaty a kyselina askorbovd.. zaiiatku proximdlneho tubula.
Na aktiwry transport je potrebne energia
Pri nedostatkuenergiealebo or. pripadn€ pn chi
(ATP). Energetickri narodnost aktir.'neho
bani dostatoanehornnozstvaNa* na transport z bun
transportu tubul6rnou bunkou sposobuje, ky do peritubuHmeho priestoru sa vstup sodika
Zeresorpdndschopnostisf obmedzene. a. glrrk6ry z lumenu prcximehych tubulov do bunky
Maximalna transportna schopnosttubu- zho6uje, pripadne zastavuje.
lArnej bunky sa oznaduje ako tubul6rne
maximurn resorpcie (tm). Sudet ma,{im Pri normalnej koncentracii gluk6zy
v5eth/ch tubulArnych buniek udava celko- v plazme (5 mmol/l) sa teto latka v modi
ui resorpinu schopnostproximdLnAchtubu- ner,ys\.tuje. To znamend,Zesa stadi kom-
iou a oznacuje sa ako tubulerna masa pletne resorbovatspiit do knri. Pri postup-
{Tml. Ak glomerularna ponuka pre$/Suje nom zvy5ovani plazmatickej koncentracie
celkovt resorpdmi schopnost proximdl stripa proporciondlneaj resorpcia,a tak sa
nych tubulov, nastava prekroaenieprahu gluk6za do definitimeho moau neq/luiuje.
a latka sa objavujev tekutine aj po precho- Ak vsak koncentrdciav plazme presahuje
de proximalnlrmitubulmi. Ak je koncentrS,- hodnotu 10-12 mmol/I, gluk6za sa zadina

368
Obi ll. 15 Vztah medzi glo-
meruld ou filtrdciou gluk6-
zy pri fyzlologickej glomeru-
ldtuej frltrecii (125 ml/min),
spiitnou rcsorpclou a exkr6-
ciou ghk6zy v zevislostl od
plazmatickej koncentdcie
TM. - celkovakapacitarenel-
nych tubulov pre aesorpciu
gluk6zy,Pn,n minimahy re
n6lny prah pre gluk6zu
(Upruven6podla Sedldaka,
ls97)
objavovat v definiti\,Trommodi. Koncen-
trdcia gluk6zyv plazme,pri ktorej sa obja-
\'ujf v modijej prv6 stopy, sa oznadujeako
renelny alebo minimilny prah pre gluk6-
z u { o b r .1 1 . l 5 ) .
Pri dhlsom z\,ysovani koncentracie sa
postupne z\.ysuje aj mnoZstvo gluk6zy
r'yluiovan6 modom. Vyhidend mnozstvo
sa pritom zlyBuje nelinearne ai. po plaz
matickt koncentrdciu 20 mmol/l. Celli
prirastok sa vSak neobjavuje kvantitativ
ne v moai, pretoZetubuly su st6le schop
ne iasf glukozy resorboval a na\,Jse
bunky proximalnychtubulov nemaiLi
r o v n a k e t u b u l d r n e m a x i m u m . J e di n e
vtedy, ked glykemia presahuje hodnotu
pre\,ysujucu aj najqtkonnejsie nefrdny,
sa tubularna kapacita pre glukdzu usta-
Iuje a cely/prirastok sa r,yluduje do mo-
au. Hovorime o tubularnom maxlme pre
gluk6zu.
Td iast resotpdnej krivky, ktora leii
medzi renehym prahom a tubularnym
ma-jdmom,sa na4iva sklon titrainej kriv-
ty pre gluk6zu (splag).
Tubuldrna masa resorpcie prc gluk6?u
[mGJje u dospellichmuzovasi 375 n€lmin,
u Zien 300 mg/min, do zldpoved6 glyk6mii
okolo18-19n]Inol/I.
369
40 (rnmol/l]
RESORPCTA AMTNOKTSELIN. Dalsimi orsanic-
lrjtmildtkami. klore sa resorbujuv proxlmd,l-
nych tubuloch aktimym prendsador,lim
systdmom v membr6ne kelkov6ho lemu, sti
aminokyseliny. Prallicky vSeflry molekuly
aminollyselin sa pri prechodetubulmi resor
buji spat do kffi. Jednou z trlar,r.rfchfurkcii
proximehych tubulov oblidiek je ,zachrario-
vat" aminokyseliny pre organizmus.
Resorpdnlltransportql syst€m pre ami-
nolS/selinyme sicevelku kapacitu, ale tak
isto ma svoje maximum a svoj prah.
Existuju najmenej fi transportne systdmy
- systdm pre neutrdlne aminokyseliny
(leucin).syst6m pre bdzick6 aminokyseli-
ny (arginin) a systdm pre kysl6 aminoky-
seliny (glutamin).Predpokladdsa v5ak, Ze
aminokyseliny sa transportujt celkovo aZ
siedmimi transportnlimi systdmami.VSet-
ky transportne mechanizmy z tekutiny
v proximelnych tubuloch do buniek majri
spolodneto, Zezevisiaod pritomnosti i6nov
Na*, podobne ako transport gluk6zy. Vji-
stup aminokyselinz buniek do intersticial-
nej peritubuldrnej tekutiny zrejmeod sodi-
ka nezdvisi.
REsoRrcrA BrELKoviN A pEprrDov. Male
mnoZstvoproteinov s nizkou molekulovou
hmotnostou (najmdalbumin a pr-mikroglo-
bulin), ktor6 sa dostavajf do glomerularne-
ho filrrdtu.sa veiiinou resorbujuuZv pro
xim6lnych tubuloch.
Tieto bielkoviny, ako aj niektor6 peptido-
v6 horm6ny (inzulin, rasto{ horm6n a i.}
sa resorbujf endoclt6zou, hydrolyzuju sa
lyzoz1movtmi enqimami a ich metabolity
sa dhlej resorbuju. qfonto sa oblidky zi-
iastiujt na regulacii plazmatickej kon-
centreciepeptidoqich horm6nov.
REsoRpcIAsoDiKA, Medzi anorganicke let-
ky aktir,ne resorbovan6 najme v proximal-
nom tubule patrf sodik (Na-).k1orymuimi-
moriadne doleZitri rilohu aj pri kotranspor-
te dal5ich l6tok.
Sodik sa v proxim6lnych, ale aj v distal-
nvch tubuloch a zbern'ich kandlikoch
1i q;nlmkou tenkej dasti Henleho Kudky)
vlrnieia kotransportom z tubul6rneho lti-
menu do tubularnych epitelo{ich buniek
v smere svojej koncentriiciea elektrichich
gradientov a aktir,ne sa pumpuje z t)tchto
buniek do intersticidlneho priestom. I6ny
Na* sa pumpujf do intersticia posobenim
Na'K-ATP-dzg. Regultitororn spatnej re
sorpciesodika srl predovset\im mineralo-
kortikoidy (aldoster6n).
ny segment nefr6nu fiaden:i parathorm6nom. Zda sa.
Ze tubulerne maximum pre resorpciu vepnika neefs
tuje.
RDsoRpcrA FosFATov, Dalsimi anorganic-
lqjmi ld&ami, klord sa resorbuju v proxi-
mdlnychlubuloch.srl [os[dty.Z primdrne-
ho modu sa resorbujespat asi 80 0/ofosfa-
tov (z toho asi 75 0/ov proximalnych tubu-
loch a 5 0/ooravdepodobnev dal5ich das-
tiach nefr6nu).ResorpciafosfritovIieZ zavi-
si od resorpciesodika, a teda aj od aldoste-
r6nu a narathorm6nu.
Fosfdty sri ldtky, ktoqich tubuliirne ma-
xim6 sa priblZujn normelnej filtrovanej
nalozi. Preto sa uZ nerlirazn6 zqlSenie fil-
trovan€ho mnoZstva prejarrrje fosfatririou,
t. j. obsahomfosfdtovv moai. Obliaky teda
zohrdvajuvelku rilohu v regulacii plazma-
tickej koncentrecie fosfiitov.
Parathorm6n koncentrdciu fosfdtov
v plazme ^Tsuje, zerovetr vsak znizuje
tubuldrne maximum. iim sa zvy5uje aj
fosfatriria. ZniZenie tubulerneho maxima
q.volane horm6nom pristitnych teliesok
sa realizuje zatial neobjasnenlim mecha-
nizmom inhibicie resorpcie spolu s inhi-
biciou resorpcie sodika a hydrog€nuhliai-
tanov.

REsoRpcrA DRASLiKA.Draslik [K-) sa r'y- REsoRpcrAEyDRocENt[trreITANov.Resorp-

znadujeqirn, Zev tubuloch sa resorbuje aj cia hydrogenuhliditanoqich i6nov (HCOI)
PrestuDi6nov z himenu tubu-
vyluduje. Volne sa filtruje v glomeruloch ie aktima.
a potom sa vad5inou (50-80 0/o)spatne re- iov musi byt so zrateiom na negativny na-
boj na membr6ne buniek aktivny, na
sorbuje v proximalnych tubuloch spolodne
0/oprefiltrovan6ho perirubuldrnej strane mozebyt pri prlaz-
s Na. a H-O. DalSich30
nivom elektrochemickom gradiente pasiv-
draslika sl m0Ze resorbovatv ascendent-
ny. Bunkovd membrana tubulov je pre
nom ramienku Henleho kludky.
hydrogenuhliditany velmi permeabilna.
REsoRpcIAviPMKA. GlomeruLirnou filtrd- I6ny HCO. sa transportujr-i membrdnou
ciou sa volne filtruje len td iast plazmatic- rozloZene na CO, a OH- za uiasti karbo
.
keho vepnika (Ca'*), ktor6 nie je viazane ndtdehgdratdzg
0/o
na bielkoviny plazmy. Asi 98 vepnika sa
zresorbujespiit v tubuloch. PrevaZnaaast REsoRpcrA cELoRIDov. Chloridov6 idny
vdpnika (60 0/o)sa resorbuje v proximal- (Cl-) vstupuju do tubuld.rnych buniek
nych tubuloch. Transport vepnika reguluje sDolu s i6nmi Na* pomocou sodikovo-
najma parathorm6n. chloridov6ho kontransportu (sekunddrny
aktiDnA transport ClJ. Energiu na tento
V Henleho kluake sa resorbuje asi 20 % prefiltrova_ kontransport zabezpe1)je Na'K'ATP-62a.
n€ho vepnika. V tejto aasti (v ascendentnejHenleho Resorpcia chloridov m6Ze prebiehat aj
kfuak€l mOZeresorpciu vapnika blokovat furosemid
a stimulovat parathorm6n. Za koneanr'i koncentraciu pasime cez medzibunkove spojovaciekom
vepnika v moai, a teda aj v plazme zodpovedd distdl_ plely (najmav proximahom tubule).

370
 Obr. IL 16 Chemicki reak,
cie zapojen6 do sek6cie i6-
nov vodika bunkami proxi-
mAlnych tubulov
nepreruSovan6aian' akti\'nv
tlanspo (Na'. H-. K'). prenr
Sovan6aiary difrlzia (HCO.,J
(Upl.a\,en€
podlh canonga.
l99r)
Na'
antiport
H-
- sEnruicrav pRoxrMALNoM
EXKRricrA
TWULE
V proximdlnych tubuloch prebieha
okrem resorpcie aj exkr6cia - sekr6cia.
L d t k as a r 1 l u c u j ed o p r o r , i m a l n l r .rhr r b u -
l o r v r e d y .k e d i e i k o n c e n l r a c ira r e k u r i n e
za proximAlnyrnitubulmi (t. .j. v Henleho
kluike) presahujekoncentrdciuv glomer-r-r-
lernom filtrate.
S p r a r i d l as a t i e l ol a t l r y\ y l u c u j u\ p r o \ i
mdlnych tubuloch aktivnlnl spdsobom,io
si \yzaduje prisun energie.Aj preto hor,o
rine o exkrednom tubulirnom maxime
a exkrednej tubulirnej mase. V proximdl-
n1'chtubuloch sa r,yluduju ^'ydajne l6tky,
ktor€ sri cudzorod€(napr. kyselina paraa
minohipurove,penicilin, organick6farbivd,
sulfiinamidy. exogennykreatinin a i.).
V proximdlnych (i distdlnlrcl.rltubuloch
a r, zbernychkardlikoch prebiehasekr6cia
t odikoqich i6nov (H-). ta'. acidifik6cia
moiu. Prot6nysa rylud.ujriz buniek proxi-
mdlnlrch tubulov do tubuhrnej tekutiny
aKtl\rnyrntransportom prot6nououpum-
pott a uymenouza ly'a- (obr 11. 16).Vylu-
a'ovanimidnov Na* z tubulernych buniek
do intersticielnej tekutiny lfa-K,A?p-dzori
lprimornAokr[unutronsponl5a zniTujein-
37L
TUBULARNE
H- + HCO3
prot6nova
purnpa
tracelulS.rny obsah sodika, do r'1noleva
vstup Na- do buniek spojenys ryludor,anim
H-. Prot6ny pochadzaji z intracelularnej
difrizie kyseliny uhliditej (HrCOrJ. ktord
vznikd za iiaasti lcarbondtdehldratdzg.
Pretoinhibitory tohto enzymuzniZujrivylu-
aovanieH* do n]oiu.
I6ny H- sa pouZivajriv proximalnychtu-
buloch na spdtnri resorpciuhydrog6nuhliai
tanor{ch i6nor'.v distelnvchtubuloch sa \ry
luaujri do definitiwrehorrodu (obr. 11. l7j.
Minimaha hodnota pH modu. tzr,. limi-
tujtce pH je 4.5 lpri niz;ei hoclnoteie uz
p r e k r o a e nm
y a l n r i l n y g r a d i e n tp. r o r ik l o
r6mu mOZubrrnky transportovat prot6ny).
Koncentrdcia H* r, modi pri pFI 4.5 je aZ
1 000 klat r.yssia ako koncentrecia H*
y plazme.Pretoexistujri tri ddleZit6reakcie.
ktorymi sa odstraiuju volnd prot6ny, a tlim
sa zabezpeaujeich z\iSena sekr6cia. Ide
o r e a k c i us H C O j . p r i k l o r c j s l r v o n C O ,
a H O . r c a k c i us H P O r z a v z n i k uH , P O/ d
reakciu s NH.rpri t\.o;be NH, (obr. il. i8).
FUNKCIAHENLEHOKIiUEIEK
Henleho.kluckl.iahaju z kory oblickyaz
.
do hlbtq drenea \Tacajusa spdf ku kore.
 Obr. 11. 17 Exkrecia i6nov
vodika z tubulemych bu-
niek do tubuhrnej tekutiny
V pronimelnJ'chtubllloch sa
PROX]itrALNE sekr€ci:rIl' pouzivana spaL
.1'UBULY nu rcsoryciu i6nov HCO3.
v distelnychtubuloch sa i6ny
ll rTlua\rjri a i6DlrHCO3 sa
odlodzuifi z CO,.
HCO" nAvrat (UpraventpocltaSed16ika.
hlrdrog6nLrh 1997)
liaitaiov
Hcoi

HC03

Ir99'
HCO., DISTALNE
HCO; TUBULY
no\i hydrogen hliaitan Pridan'i
do reiiilnej vendzDejkni

\.J,lllaoYaDiei6novH*

Obr, 11. la ,,Osudy"i6nov

CLOMERULARM BUNKATUBULA vodika po vyltdeni do teku-
KRV tiny tubulov pd Wmene za

REABSORPCIA
F]LTRAT
{Na') + HCO"
- E -N a ' H C O ; i6ny sodika
Vo \,selklichpripadoch I i6n
FlLTRO\TANEHO
\-'-l v ^ Na- a I ion HCOr vstrrpujti
LN'DROGEN H CO, - Y -
+(H')- -@ Hco" do lr]1,iza I i6n H- \:\4uao!a
UHLICITANU ->- co, ni do tubulairne.jtckutiny.
H,O + COr- (Llpravendpodla Giinonga.
_---'z=ijjj:--
Na- lNa) HPOi Na'HCO; l99ll
-l
!-ORBAFOSFA
TU
Na' ty
x<--
HPo, Hco3
@
rfi\ - E 9;-__-----'
Na- HCO3
\.--/
(I G) ,/
TVORBA vkyselina
Ar\'IONIAKU
AlutanovaHCO
@r I
V I
NHrCI Y

CelkovapriemernadlZkaHenlehokluakl'je l]il\y za 24 h. Henleho klutka prebieha

asi 17 mm.
Dizka Henlehokhriky sa u jednotli(ch ^Jieratlisi
ainl \,eisia je schopnosfkoncentrovatn]oa a hospo
dirit s \.odo!- tim dlhsie si1 Hcnleho kLuiky (napr.
Lrhloclavco\,Zijticichna pfslij.
Do Henleho kluiiek prichadza z proi
mdlnych tubulov asi,+0 l izotonickejteku-
v hvpertonickom intersticiu. kde je
osmolarita na vrcholoch kluaiek aZ 4-
krat \TSSianeL osmolaritaplazmy (1 200
mOsm/l). Preto sa v descendentnomra
mienku.ktor€ je priestupnepre vodu. po
stupne smerom k ohybu kluiky osmolari
ta zvysuje a vzniki hypertonick6 tubu-
l6rna tekutina.

372
Obr. 11. 19 Zmeny os-
molality tubulernej te-
kutiny v r6znych aastl-
ach nefr6nu a inteFticia
obliEiek so zndzorneDim PROXMALM TUBULUS DISltrLNYTUBULUS
miest prestupov vody
a jednotllqich i6nov
100 Na.
izo izoosmotickdtekuti-
na, hyper - h!?erosmotic
ka tekutina, hypo - hypo
osmotickatekutina v po,
ro!'nani s plazmou
(Upraven€podla canonga,
1991)
H,O

I
HENLEHOKLUCM ZBERNTKANAIIK

V ascendentnom ramienku sa nachiidza Pdncip tohto syst€mumoznodemonstrova{na izi-

aktiwra sodikovo-chloridov6pumpa, ktord kdlnommodelilobr. I l. 20Js dvomaLrubicami A d B.
prederpdvaNa* a Cl do okoliteho prostre- ktord sli od seba oddelenesemipermeabilnoumem
branou. schopnouprenasatrozpustenliletku jednim
dia. Toto ramienkovsak vodu neoieotsta. smerom. Obidve trubice sp6ja na \,Tcholekapilera. Ak
Preto v tekutine nachildzajfcej s-auo uzo- tekutina nepnidi. dinnostou membrdny sa zlysuje
stupnom ramienku osmotickli tlak sme- koncentracia letky m\,nomerne v celei trubici A. Ak
rom ku k6re klesa a vznike hypotonicki tekutina pr0di, dostevasa na zaaiatok;amenaB kon
moi. Na druhej strale soluty nahromade- ceDtrovanejsiroztok, al(obol p6vodnl/.l,atka, ktod sa
ne v inlersticiusposobuju/vysenieosmo-
tickdho tlaku. Hlpertonickost intersticia ie rt
r{sledkom preslupu vody zo zostupnedo
ramienka do intersticia, a llm aj koncen
trovania tekutiny v tejto dasti tubularneho
t|Ji
syst6mu(obr.11. 19).
Schopnost oblidiek \,yluaovat koncen
trovanf alebo zriedenf moi zdvisi od
transportu soli v ascendentnonl ramlen-
ku Henleho kluaky ajeho nepriepustnos-
ti pre vodu. ZWSeneresorpcia soli v tom-
to iseku nefrdnu pri nizkei-(ADH)
koncentrdcii
antidiuretickeho trorm6nu v plaz-
me vediek lylucovaniu zriedenehomocu.
S resorpciou sodika srivisi aj sekrecia i6-
nov H* a acidobrizickdror,nov6ha.
Henleho kludky obsahuju teda na vr-
chole maxjmdlne hypenonic\i moc. na
ich koncije uZ mod hypotoniclqt. Pridinou
zmien osmolality tekutiny v Henleho
kludk6ch je protlprtdovi multlplikai- Obr. 11. 20 Pritrcip fungova a ryzikilneho mode-
nf syst6m. lu ptotipnidov€ho multiplikain6ho syst6mu

373
dostala na zaaiatok ramena B. sa \, dOsledkukonTenke zostupneramienko Henlehoklud-
ro/,dieludosrdvaTnour \o \aalej mierF
ccnrr.rcnFho
$ je relatir'rrenepriepustn€pre rozpusten6
do trubice A. takie jej koncenbdciabude v lejto tru-
l6tky, a1elahko preprhbtavodu. Pretosa vo-
bici opiit \y6sia. Koncentrovanatekutina sa potom
da presurado intersiicia.priiom sa zvysu-
opatovnedostdvado ramena B, \znikd now koncen'
je koncentreciasodika v tubularnej tekuti-
lraani rozdiel.\. arastiA sa celkovakoncentrdciaopet
zq/Suje,a tak sa to neustdleopakuje.MaximdlnakoD
ne. Predpoklad6.sa, Ze moaovina lurea]
centreciasa dosahujev miestekomunikdcieobidvoch
r s r u p u j ed o z o s t u p n e hroa m i e n k aa 1 l y i u
ramien. t. j. na vrcholesystdmuv spojovacejkapilAre
je osmolalitu.Recirkuleciaurey predstavu-
Z hxbice B [{eka pri takomto pnideni tekutiny zde
deni hlpotonickli roztok. j e d o l e z i I k o n c e n t r a c nmy e c h a n im ut t s .
Naopak, tenkd vzostupnd dast Henleho
Ak sa k tomuto syst€mupripoji e6tedalsia trllbica
C. oddelenamembranou.ktore prepri6tavodu. poaas
kludky je zasa relativne nepriepustne pre
prietoku sa roztok skoncentrujeaj v tejto trubici
vodu, ale dobre priepustna pre sodik a
ureu (l'ah5ieprepu5ta Na-).V tejto dasti te-
Uvedenlt system v podstate zodpovedd da sodik prech6dzado intersticia pasiwe
jednotliqFn tubuld.rnl.'rn ftvarom v dreni
koncenhadnJimgradientom.
oblidiek. Biologickf protipnidovf multi- H r u b dv z o s l u p n cda s f j er e l a t i " T lnee p r i e -
plikaini syst6m predstavujli Henleho pustne nielen pre vodu, ale ani pre rozpus
kludky a zbernd kandliky. HenlehokludLy tend l6tky. V tomto segmentesa vsak na-
mOzemeprirovnat k trubiciam A a B, zber- chadza preneSaa,ktoti transportuje 1 i6n
nyikandlik k trubici C (obr. 11. 21). Na., I i6n Kr a2lony Cl z limenu tubulov
do buniek, Sodik sa potom aktime trans
portuje sodikovoupumpou von z buniek do
intersticia. ktor6 sa stdva hlpeftonic\frn
oproti izotonickej tekutine pritekajricej
z proximdlnych tubulov. Hypertonicke in
tersticium odierprivaz tubularnej tekutiny
v zostupnom ramienku vodu a odovzddva
do tubulirnej tekutiny cez stenu de-
scendentnehoramienka i6ny Na.. Tubu-
larna tekutina V zostupnej iasti Henleho
kludkl teda odovzddvavodu a prijima so
dik.

Draslik dilunduje spait do Lubularneholumenu.

priaom sa udrzia\.a diLrencia iranstubularneho po
tencialu +7 mV. Jeden i6n Cl difunduje pasivne do
intersticia, I i6n Cl sa kotransportujes K-

Vlastnosti Henleho kludiek maju rozho-

dujrici q/znam pre multiplkaciu koncen-
trdcie l6tok v tekutine. Henleho khnky
pracuji ako protipnidove multip[ketory
a vasa recta ako protipridov6 qlmenniLl.

obr, 11. 2l Apfikecia protiPridoveho multiplikad-
n6ho systemu na dreiov6 iasti lefr6nu a Proti-
prridov6ho syst€mu vasa recta
A, B. C dreiov6 iasti neft6nov.a, b spojky medzl
ramienkami vasa recta, \.ertikalne sipk], poh]'b te
kuliny v Henlehokluake a kn'i \rc \'asa recta. holi
zontalneSiplry- pohyb tekutiny cez intersLicium
medzi ramienkami Henlehokludkv
iuDraven6DodiaSedlaaka,19971
FUNKCIADISTIILNYCHTUBULOV
Z funkin6ho hladiska sa za distahy tu-
ktora sa
bulus pokladd pars conuoLuLa,
za(ina za mocuLa densa a tvori kludku
v blizkosti glomemla vlastn6ho nefr6nu.
Distehy tubulus sa vZdy wacia k svojmu
vlastndmu glomerulu a dolika sa jeho p6
lu, t. j. miesta, kde blizko seba vstupuje
uasal[erensa ryslupuje uas e-[[erens.

374
 V tomto mieste sa bunky distelneho tubula na- dosahovat mernf hmotnost aZ 1035
chedzaju medzi obidvoma uvedenJlmiarlefolami.
majll rylindrichi tvar a velk€ jadrii. pre svoj tma$ kglm3 fprimdrny mod md merni hmotnost
vzhlad sa oznaauju ako tmava Sk\,rna (macula den- 1 010 kg/m3].
sal. Teto Skvrna \,ltvAra spolu s bunkami mddieafe
rentnej a elerentnej arterioly juxtaglomedulertry U alov€ka md osmolarita moau hodnotu
aparet, kde sa lvori renin. I 400 nlosm/l, aoje takmer 5 kiit viac aKo osmota
rita plazmy. U in)tch Zivoaichov.jcschopnostkoncerl-
Distelnytubulus polom pokraaujesme trovat moi dokonca vaiaSia.Ma-\imdlrraosmoranla
moau u psovje 2 500 mOsm/l a u niektonich prist
rom ku k6re oblidky a nesk6r r,yristuje do nl'ch hlodavcovaz 5 000 mosm/I.
zberndho kandlika. Distahy nefr6n, t. j.
Struktriry distrilneho tubula, spojovacieho Osmolaritu a objem tekutiny v zbernfch
segmentua zbern6hokandlika, zodpovedd kandlikoch podmienu;eeOU, i<tor1;zvyS"le
z.hr:ubaza 19-20 7o celkovej resorbovanej permeabilitu pre vodu. Pri dostatodnom
tekutiny. mnoZstvetohto horm6nu prechddzavoda
V distillnych tubuloch tiez prebiehajri z hypotonickej tekutiny v k6ror,lich zber-
procesy resorpcie a exkr6cie. Pokraduje njch kandlikoch von do intersticia kOry
tu resorpciavody,pdaom sa m6zeresorbo- (bezmotoviny, pre ktoru je tdto iast zber-
vat aZ 19 0/oglomerulernehofilbatu. Aj ked nlich kan6.likov relatir,ne nepriepustnd),
je toto mnozstvomensie ako mnozstvote- dim sa tubuldrna tekutina stava izotonic-
kutiny resorbovanejv proximelnych tubu- kou. Za normdlnych okolnosti sa asi I0 %
loch, ide o r,jznamnd miesto reguldcie de- filtrovanej vody resorbuje spai{.Izotonicke
finitivneho zloZeniamoiu. Resorpciavody tekutina potom pokraiuje do dreiioqlch
v distrilnych tubuloch sa oznaaujeako.la zbernich kandlikov a dhl5ich 4,7 o/oalebo
kulLattDnaresorpcia fej rozsah sa riadi l1ti viac filtretu sa resorbujedo hypertonick6-
berovo podla stavu a potrieb organizmu ho intersticia drene,iim sa moa dalej iior-
osmolaritoua objemomexlracelulernejte- centruje.
kutiny). Vnitornd meduldrna dast zbernlich ka
Z d s a d n uu l o h u v r e j l o r e g u l d c i m
i aj[
nalikov je priepustnd tak pre vodu (v pri
hormony - aldoster6n. ktory zq,suje re tomnosti ADH), ako aj pre modovinu,ktore
sorpciu sodika a exkr6ciu draslika, a anti-
prechddzado intersticia jednoduchou ale
diuretickf horm6n. kto{i priamo regulu- bo facilitovanoudifriziou a udrZiavar,ysokri
je resorpciu vody fim, Ze zvysujepermea- osmolaritu dreioqlch plramid. Modovina
bilitu distdhych tubulov a zbernychkand pomd]raudrzia\a[ protiprfdovuWmenuvo
Iikov pre vodu. Pri jeho chylbanisri steny Lrasarecta.Voda sa 2rvJtsenou osmolaritou
distalnych tubulov pre vodu prakticLl ne intersticia tiez presiva a tekutina v tubu
priepustne. loch je aorazkoncentrovanejSia.
Resorbujusa najma i6ny sodika.vdpni Osmotic\i gradient v pyramidach drene
ka, chloridov,hydrogdnuhliditanova fosfd- by sa nemoholudrZat,ak by sa sodik a mo
tov. Bunhy distdlnych tubulov r,yludujrlii6-
aovinav intersticielnychpriestoroch\,ychy-
ny vodika posobenim karbonatdehgdrata tevah knTljm obehom.Tieto ldtkl vsak zo,
za. stSvaj! rr p1'ramidach,pretoZevasa recta
pracujt ako prottpridoud ugmennikg. H
FUNKCIAZBERNiCHKANALIKOV zostupevasa recta do h]?ertonickej drene
z nich \,ystupuje voda a osmotichlm gra
Zbern6 kandliLy majri dve dasti korovrl dientom do nich vstupujri sohig.
Na r.r
a dreiovu. Zbernf kandlik tvori vet\,-umul chole vasa recta md krv rovnahri osmolari
tiplikadn6ho syst6mu fvo f'zikdlnom mo- tu ako tekutina v intersticiu, t. j. viac ato
deli ide o trubicu C: pozri obr. I I. 2O). 1 000 mOsm/I. Vzostupn6 ramienka pre-
V zbernomkandliku sa postupnezvyEuje chidzajri op.it cez menej
koncentrovane
osmotickekoncentrdciatubulirnej tekuti prostredie,a preto v nich do kwi prech6dza
ny, pretozevodu odsdva hypeftonicke in- voda a \,ystupuje NaCl a moaovina.Solity
tersticium. Na konci zbern6hokandlika sa svojou recirkulaciou .\'dreni vlastne pomd
ui nachttdza definitivny moi, ktoryi mOZe hajr-iudrZiavatjej hlpertonickost.

375
 Trito protiprridovi qimena je pasimy
proces.Zdvisi od difiizie vody a letok preni
kajrlcich obidvomasmermi cez permeabil-
ne steny vasa recta a nemohla by udrZat
osmoticl$;gradient, ak by prestal fungovat
multiplikadnll protipnido{ system.
Vysokd osmolalitakn'i na vrcholevasa recta pred
staYLljenebezpedenstvopre erytroc]'ty (osmoticki he-
molizal. Preto existuje mechanizmus,ktory odkl6na
prud erytrocltov uZ vo lyssich \rstviich drene, tal<Ze
cez vrchol vasa recta preteke krv s nizl{'rn hemato
kritom a uq;chluje prechoderytrocltov cezcie\y v hy'
pertonickomprostredi.
Pri nikej koncentrdcii alebo chibani ADH (napr.
pri diabetes insipidus) sri zberne kandililry pre vodu
rclativne nepriechodn€.Tekutina teda zostavahypo
tonicka, velke mnozstvojej priteka do obliakovejpan-
vialq/ a denne sa m6ze rytverat az 20-30 I moau s os
molaritoLriba 30 mosm/l.
Jednoduchsie ako urdovat osmolaritu je merat mer-
nri hmotnost (pomocouurometra). ktod sa prilezitost-
ne poldade z-a index koncentrovania moau. Memd
hmotrost ultraliltetu phzmyje I 010, merna hmotnost
m&)cimeirekoncentrovan€homoduje asi I 035 kg/m3.
Merna hmotnosti osmolaritamoauzevisiaod veku.
S postupujricim vekom maxim6lne hodnoty klesajri
(v ktdej dekede asi o I kg/m31,takze ak vo veku
20 29 rokov dosahuje maximaha mern6 hmotnost
I 030, vo veku 60-69 je to I 026 kg/m,.
DIUREZAA MOE
Mnozstvomoiu qtvoreneho za uraitli das
(napr.za dei) sa na4fi'a diureza. Denn6diur6-
za je u dospel6hoiloveka 1 000-1 500 rtl/
24 h (u Zienje to o niedomenqj).
Diurezu ovpl)ryiuju rozlidn€ faktory.
U zdrav6ho dloveka z6Lvisipredov5etl$im od
prijmu tekutin a ich Wdaja (persptrotio in-
sensibilis,potenie, straty d]tchacima gas-
trointestinehlryn systdmom ltz\,,. extrore'
nalne strotA tekuttng z teLa).
Diurdza r'lvolald prijatim nadmern€ho
mrozstva hlpotonickej tekutiny (napr. vo-
dy) sa nazjva vodni diur6za. Z{sena di-
rr€za sa zatina asi 15 min po pnjati velkej
ddvky vody a maximum dosahuje asi po
40 min. Tento jav vznikd v d6sledkuzniZe-
nej osrnolaity plazmy.
Maximalny prietok modu rryvolanf vod
nou diurdzouje asi 16 ml/min (t. j. 160 ml
mocu/ l0 minl. Pri velmi rlichlom prijme
vody sa mdZu rozvimlt priznal.'1 intoxik6-
cie vodou. Opuch buniek v mozguqrvold-
va kide a moze zapriiinit smrt. Intoxikecia
376
vodou vznikd aj l'tedy, ked sa prijem vody
nez\'f/suje, zqisena je vsak koncentracia
exogennehoaleboendogennehoADH poso-
benim neosmotic\ich stimulov (napr. chi-
r,,r.ti^LFi tr.rlmvl
Osmotichi tlak velk6ho mnozstva nere-
sorbovanjch Litok v rendlnych tubuloch
spdsobuje^TtSenLitvorbu moiu. V tomto
pripade hovorime o osmotickej diur6ze,
Laiky, ktor€ sa neresorbuju v proximdl-
nych tubuloch, r.ltvaraju mohutnli osmo-
tichl'efekt, a to najma pd zniZeniobjemu
tubularnej tekutiny, iim sa ich koncentra-
cia z\,ysuje.
Osmotickediur€zasa Wsl*tuje prirodzenepri cuk-
rovke, ked gluk6za, ktora zostdva v tubuldrnej tekuti-
ne, so sebou'strhava'vodu a \,]'volavapolyirlu.
BIOFYZIIdLNE CIIARAKTERISTIKY MOEU
MernA hmotnost moiu m6Ze kolisat
v rozmedzi1 003-1 030 kg/m3 (beZndhod-
nolaje I 015-l 024 kg/mrl. z"rysujesa pri
glykozurii a proteinfrii a znizuje sa pri
nadmernomprijme tekutin alebopri diabe-
tes insipidus.
pH moiu md pri normelnej vyLiveny-
dajne hodnotu okolo 6,0 a v priebehu dia
koli5e v rozmedzi 4,8-8,0. Reakcia moau
zrivisi od obsahu hydrog6nuhliiitanov, fos-
fdtov, sulfritov a amoniaku. Pri qrsokom
prisune bielkovin pH modu klesa, pretoZe
vznik6 nadbytok sulf6tov a fosfdtov. Acidita
moau sa zvysuje aj pri acid6ze,honiake
a patologickomhromadeni tekutin v telo
qich dutin6ch (hydrotorar, ascites).Alka
lic$ mod sa mOZe\ysk)'tovat pri alkal6ze
(napr. po opakovanomwacanii.
Farba moiu je spravidla zlatoZltd.Toto
sfarbenie podmieiujrl farbivd urochrdm a
urobiLin.Zieden'! mod s mernou hmotnos-
tou 1 001 1 010 kg/m3 je takmer diry, bez-
farebnli.
Farba sa moze menit pri niekto{i'ch
ochoreniach,ale aj po uZiti niektoq/ch lie
kov aleboprirodnjch ldtok.
Modje za normdlnych okolnosti diry a ak
obsahujehnis, bakt€rie, fosfdty alebo urd-
n, h'h,. .alzalpnri
Zipach modu podmieiuje mal6 mnoZ-
stvo prchar{ch mastnlfch $selin. Pri dlh
som stdti na vzduchu zadina nepdjemne
Tab. ll. 2 Kotrcentracia zdkladnich ldtok v krv, mii po tazkej svalovejprdci alebo po prijme
nej plazme a v d€finitivnom mo6i
(Upraven€podla Sedleaka.i997) potra\'y s \ysoktm obsahom bielkovin.
V takomto pripade hovorime o fyziologic-
Plazma
kej proteinrlrii Inormdlnesa v moci na-
Moi
lg/ 100mll (g/ 100mU chddzamenej ako 150 mg bielkoin/24 h),
ku ktorej zarad'ujeme aj tzv. ortostaLicki
H,O 90-93 95 proteinqrtu.
Modovina 0.03 2,0 Proteinuria sa zistuje asi u 35 % tehot-
Kreatinin 0,001 0,075 nltch Zien.
Kyselinamoaova 0.004 0,05
Gluk6za sa normalne ',ylucuje mocom
v mnoZstve1 g/24 h. Ak je tdto hodnotalyS
Na' 0,30 0.35
Sia, hovorime o $ykoz{Lrii. Po poZiti Vaa
cl 0.37 0.6 SiehomnoZstvaovociasa mdZeprechodne
Sufety 0,002 0.l8 ryskyovai galaktozfuia a laktozfLria.
Fosfaty 0,009 0,15 Obsah ketoletok v moci sa zwsuie Dri
0.02 0,t5 hladovari,diabetea v sravidile.
0.008 0.015 Bilirubin sa objalr-rjev modi pri ochore
0,0025 0,006 niach peaenea amoniak vo zr,lisenejmiere
NHn 0.001 0,04 pri diabetesmellitus.

pdchnu{, do zapridiiuje amoniak. Pri ket6- FUNKENA MORFOLdGIA

ze cilit zreleln! zt\pach acet6nu.
MOEA JEHO ZLOZKY
FyfloLoGrcKE s0eAsrr Moeu [tab. 11. 2).
Pri normelnej pestrej strave ma moa (un-
na)) charakteristicke dolenie. Jeho hlav-
nou zlozkouje voda a podstatnltmizlozka-
mi sf urea, konednliprodukt katabolizmu
bielkovin, kreatin, produkt katabolizmu
svalov Uehoexkreciasa W"azn?znrLujea2
strdca v obdobi puber{) a kreatinin, kto-
q/ je produktom metabolizmu kreatinu.
Dalej obsahujekyselinu moiovri, najd6le-
Zitej5i produkt oxiddcie purinov, ktord
vznika nielen z nukleoproteinov potravjr,
ale aj pri Stiepenibunkoqlch mukoprotei
not'. Pomer kyseliny moaoveja urey je
u dospel6hodlovekaasi I : 70.
Mod okrem toho obsahujeaminokyseli-
ny, chloridy (najmavo forme NaCl),sulfi-
ty (najma z bielkovin obsahujucichmetio
nin a cystin), fosf6ty, arn6nny kati6n
a minerdlne l6tky (Na-, K., Car. a i.).
Pomersodika a draslika v moai je u zdra-
v€ho iloveka r,y55iako 1.
ABNoRMALND sueAsrr Moeu. Moi zdrav6-
ho clovekanemdobsahovaibielkoviny,cu.
kor. krv a hnis.
Bielkoviny sa moZu objavir'v moci naj-
yivooll"icn MoeoWcH crEsT
K qfr,odnllm modoqlm cestim patria ob-
lidkov6 kalichy (cctltcesrenaLes).oblidkovd
panviika (peluis renalls), modovody (ure
ter), moaoq/ mechir (uesica urinarta)
a modovd nira (urethrd). Vllvodn6 cesty
sluZia na transport definitivneho moiu
( o b r .I l . 2 2 ) .
Do obliakovejpanyialrypriteke mod z 2-4
obliikoqich kalichov. Panvidkaje kratkodo
bym rezeruodrommodu, v ktorom sa jeho
z l o i e n i e a n i k o n c e n t r d c i au Z n e m e n i a .
Transportmoausa zacinarelaxdciou- dia
stolou kalichov pri uzatvorenomcirkuldr
nom sfinktri na zaiiatku modovodu
(Henleho sjnkterJ. Pritom vznika okolo pa-
pily podtlak a moa sa naseva zo zbernfch
k a n d l i k o v .T a t o [ A z a r r v d 0 , 5 - t m i n .
Vzfpdti nasledujesystola kalicha, trvajrlca
len niekolko sekrind, ktor6 vtldda nri
o c h a b n u l o mH e n l e h os f i n k t r i m a l u c a s t
modu do ureteru.
UZ pri miernom zvllSeni tlaku v parviike
sa kontrahuje hladka svalovinavjej distal-
nej dasti. Subrendlna dast modovodu m5
najnizsi prah draZdivosti,a preto sa bunky
v tejto aasti ureterov oznaauju ako pace-
maker ureter(Llnejperistalttlcg. Cirkuldrnou
kontrakciou ureter6lnej svaloyinysa odde-
Iuje prislusne mnozstvo moau a \,tlaaa sa

377
 spin6lna
miecha

moaow mechilr ureLet

fundus

parasympatikus
nn. pelvici
v;-. ///l
,, t--=< , I, lngonum

viscerSlne
alerenln€
m, spnincter
nn. pudendi urethrae eft.

Obr, ll. 22 Mo olo$cLe Struktnay vivodnich moiovych ciest s ineryaciou

V segmentochsakralnejmiechy Sr-Srje spinalnecentrum moaenia.
(LJpravendpodia Bernehoa Le\yho. 19931

do modovodu,Tdto iast moiu (,,porciamo- gurgitacii moiu. Pri poruche tohto chlop-
du") sa na4lva moioY6 vretienko. iiov€ho mechanizmu nastdva spetni tok
Stena moaovodovobsahuje hladk6 sval- modu z mechrira do ureteru (vezikourete-
stvo. ktor€ je usporiadandSpirdlovite,lon- rilny reflux).
gitudinalne a cirkuld.rne.Moa sa transpor- R1/chlostpohybu modovdhovretienka je
tuje cez ureter kontrakciami cirkuldJnej 1-O cm/s. Naraz mdze postupovaturete-
svaloviny aktinou peristaltikou (pravi- rom vZdy len jedno vretienko, Tlak v mo-
dehe pedstaltickdkontrakcie sa r.ys\tujri a o v o d ej e 0 , 2 - 1 , 3 k P a ( 2 1 0 c m H r O )
1-5-kr6t/min). Moaovdwetienko je uzatvo a tlak peristaltickej vlny mdze dosahovat
ren6 kontrakciou cirkularnej hladkej svalo 3-8 kPa.
r,iny spredu i zozadl|. Modovody sf inervovan€ parasl,,mpatiko
{Hni i sl,mpatiko\.1imi nervami. Parasym
StaI na zaiiatku rretienkaje najsilnejSiv pnej tre patikus aktivitu ureteru zvysuje, s).rnpa
tine moaovodu.v strcdnej aastije sila obidvochkon- r i k u s j e p r a v d e p o d o b n eu t l m u j e . P r e
trakcii rovnak6 a v poslednejtretine sa zosiliuje kon'
trakcia na konci \.retienka(na jeho zaaiatku slabne).
peristalticki aktivitu moaovodovje rozho
Talqltomechanizmuspomhha prestivaf moi do moa'o- dujuce lokdlne podr6Zdeniemodo\rjimweti-
v6ho mechrira. enkom. V ureteri sa nachedzajr-iaj voln6
nervov6zakondenia,ktor6 sprostredkivajri
V koncovej aasti (posledn€3 cm) pre- r.nimanie bolesti {najmii pri prechodemo-
chddza modovodSikmo stenou modoveho dov€ho kameia), ao blrva zdrojom viace
mechura, kde je polmesiadikovitlfoni kkva- 4ich reflexov. Najwznamnejsi z nich je
mi \ytvorene chlopiiovite usporiadanie. ureterorendlny reflex, ktorli vznika reflex-
Hoci sa tu nenachddzaSpecialnyureteral- nou kontrakciou obliikoqich arteriol pri
ny sfinkter, Sikm1lprechodpomahaudrZia- palologickomdrdideni moiovodov.priiom
vat modovodyzatvorend,s r.linimkou peri- sa spomalujeglomerulSrnafiltrdcia aj tvor-
staltichich vln. Pri n{piiani modov6ho ba moiu. Cielornreflexuje znftit hromade-
mechurasa moaovodyprebiehajlcecezje nie modu v panviake pri nepriechodnom
ho stenu srldcaju.a rym sa zabranujere- modovode.

374
 FUNKCIAMOEOVEHO
MECHORA intravezik6lny prudk6
tlak zqy'Senie
Stena moiov€ho mechira obsahuje pri nroaeni
hladk6 svalstvo,ktor6 je tiez usporiadan6
50
Spiralovite,longitudrilnei cirkul6.rne.T6Lto
svalovina tvorilfunkingi celok a shiZi na ry
40
ludovanie moau. Oznaauje sa spolodnJim
n1wom m. detntsor urinae. Pri \.Jivodemo 30
aoveho mechlira tvori cirkulerna wstva
hladkej svaloviny vnritornf zvierai (m. 20
sphtncter uesicae). Okrem tohto sfinktra
poaialoant
me doleziti rilohu vonkajsi xietaE (m. 10 I,,vtsenie
sphincter urethrae) z prieine pruhovanej
svaloviny,ktorf sa d6 ovlddatv0lou ceznn. 0
pudendi. 0 100 200 300 400
Vnitorni stenu modov€homechira ly- jntrar,ezikdlnyobjcm {m1)
stiela sliznica, ktord obsahujetzv. vndtor-
nli faktor (intnnstc) s bakteriostatickjtmi Obt 11. 23 Vztah medzi intraveziLehym obje-
mom a tlakom (cystometrognm)
fainkami, Pri zvAasolaniobjemu moau vnutri mechrirasa in
Modow mechrir inen uju paraslrnpati- travezikdlnytlak spoaiatku^1'5qg. pri dalsomvzo
kovdvldkna nn. peluicia s1'rnpatikov6 vldk- slupc obje u sa tlak praktick_yneneni ajeho prud
na nn. hgpogastrici. Parasympatikus r,1vo- k e z v i i , l . n a . t ; \ J a / p n m o , e | | it.o k l J c u j u c p
arr
rusol'aneaiaraje kr.ivkatlaku, ked nedoslok mikcii.
ldva kontrakciu m. detrusor a relaxeciu
r l u t o r n e h o s f i n k t r a ,T o z n a m e n di,e s a
uplatnuiepri \')?rdzdhovrnimechura.t. j.
pri moaeni.Slrmpalikuslabezpecujepre- [reflexmoaenia).Ide o ndhle kontrakcie.pri
dotSetlgtminervdcium[torneho zvieraca ktory;ch sa mOZe tlak v mechure zvy5it
a jeho kontrakciu a m6Ze zniZovarronus krdtkodobo aZ na 13.3 kPa (100 mmHg).
m. detrusor.dim pomdha zadrZiavatndpli Mikdnli reflex me svoje receptory (recep
v moaovommechrire. U muZovmd sl.mpati tory napatia, stretchreceptory)v stene mo-
kovd inervecia \ryznam aj pri prevencii vstu-aoveho mechlira. Aferentnri i eferentnr-i
pu semenado mechrirapodasejakuldcie. drahu predstavujri parasympatikor,€vldk
na nn. pelvici, centrum sa nachddzav kri
MOEENIE Zovej dasti miechy (salrdlne mikdne cen-
trum Sr-Sn).Efektoromje hladk6 svalstvo
Pri plneni moi ovehomechurasa zr,ysuje moaovehomechrira.
intravezikilny tlak spodiatku {/chlo Prv€ izometricke kontrakcie motov€ho
a dosahuje hodnotu 0.67 kPa (5 mmHg). mechrira spojene s prlln nutkanim na
Pri dhlSomplnenije str-ipanietlaku lrlritri moaenie sa obja\,uju u dospeldhodloveka
mechira pomalSiea jeho hodnota nepre- pri nephi asi 150 ml. Pri zr,ysovaniobjemu
sahuje 1,33 kPa (10 mmHg). KedZehtadka v moaovom mechrire sa konfakcie zosil
svalovina.sliznicaa vobeccelkoveusporia iujri a ked objemdosiahnezhruba 400 ml,
danie steny moaovehomechrira zabezpe h o d n o t yi n r r a v e r i k d l n e hl o
laku sa m02u
dujri dostatodni plastickost, s postupnlirn zviiif at na 13,3 kPa (100 mmHg).
naplnanim steny pri narastajicom objeme Poaiatoandizometricke kontrakcie me
moau jej tenzia rimerne povoluje. Pri ne- chira alti\.uju receptory,io r,]rrol6vadal
plni nad 300 ml vsah zaaina ttak vnftri Siu kontrahciu a to sa st6le opakuje. Po
mechfra opat stripat a pri ma-\imalnejna niekol\ich sekunddch aZ 1 min sa potom
plni mOZedosahovat hodnotu 6,67 kPa kontrakciezasta\"uju.Utlm mikdndhorefle-
[50 mmHg);(obr. 1t. 23). xu trva rozlianedlho a zavisi od neplne me-
Od lichto izotonickgchlndndt treba odli chfra.
iot at Izometrickd hodnotg tlaku, ktord su Ked zdkladny tlak v mechrire dosiahne
dane kontrakciami pri rnikinom reflexe \,yssie hodnoty, izometrickdkontrakcie sa

379
zosiliuji a tlak uZ moznovedomeregistro-
vat. Zdrovei sa objavr.rjeinhibidnf reflex,
ktoql utlmuje zvierademoiov6ho mechrira.
Dostredivd dast tohto reflex:uje spolodne
s mikdnltm reflexom, centrum sa tiez na-
chedza v mieche (blzko centra mikan6ho
reflexu). no eferentndrdrdha smeruje
k r'nritorn6mu zvieraiu s cielom utlmit ho.
Romako aj prieine pruhovana svalovina,
ktora obopina uretru, ma tendenciu rela
xovat sa.
Len ao sf mikane a inhibian6 reflexy do
statodne silne, DAtoL)oureguLdciousa von
kajsi sfinkter uvolhuje a m6Ze prebehnit
moienie [mikcia).V6bva konfola je indi
viduaha. Niektori jedinci sri schopni odo-
ldvai imperati\,,nemunutkaniu na moaenie
az do ndplnemechura700 rnl iviac. viicsi
nou v5ak uZ objem 400 ml r'lvoliva inuo
Luntdrnemoienie, dokonca i napriek v6li.
Poaasmodeniasa m. detmsor kontrahu
je, wrttorni i vonkajsi sfinkter a perineel-
ne svaly sa relaxuji a mod prechiidzacez
modovu niru von (obr. 11. 24J. Po moaeni
sa uretra Zeny$/prazdiuje iba gravitaciou,
u muZa sa qprazdiiuje niekolh/mi kon-
trakciami m. bulbocavernosus.
Poaetmikcii za dei. je individudlny a zd-
visi od prijmu tekutin a extrarendlneho q7-
daja tekutin.

NAPLNANIE
MOOOVEHO
MDCHURA

fbez akli\'1tvl" T
spineha
vonkajSi l+ miecha
sllnkter
excitacia
[koDtrahovan]i) udrziava
tonicku
kontrakciu

PONAPLNENI
MOcO\'€HO
MECHURA

vonkajSi sfinl':ter
(kontrahovanij

POEAS
MOEENIA
al<tiveciam. detrusor
kontral<cia O b r .1 1 . 2 4
mecnuta Mechanizmus modenia
Stav m. detnrsor.iner
moa v uretre vecia. aktiYita moaove
ho mechrira, urctry
vonkajSi inalne motorickeneur6ir a vonkajsiehosfinktra
sfinkter pri napliani mechura
(relaxovanyl moaom,po jeho naphe-
ni a podasmoaenia,
(Upraven6 podla
Moffetta a kol.. 1993)

380
 Moaenieje sptnalng rejex, ktoq/ r'Sak fa-
cilituju a inhibuju \y55ie mozgovecentra
a moZnoho podobneako defekdciuovpllv-
iovat v6lou. Vo vySdich mozgovrich cen-
tr6.chje niekolko etti, ktord utlmujt ale- aplikovalado Zily.
bo podporujri mikani a inhibidnll reflex.
V pons Varoliexistujri siln6 inhibidn6 aj fa-
cilitaan€ centre, v zadnom hgpotalameje
dhl5ia facilitaane oblast a v mozgouejk6re seliny paraaminohipu
sli najmA inhibidn€ centre. U dlovekaje
v6lbvd kontrola moienia lokalizovand
v premotorickejz6ne mozgovejk6ry a do-
zrieva v 3,-4. roku, V6lbvd kontrakcia sa mozu merat ich koncentrdcie v plaz-
bru5nlich svalov pom6ha r,yludovat mod me. Za normdlnych okolnosti sa u zdra-
zvliSenimintraabdomindlnehotlaku.
Uloha !/chto centier spodivapredovSet- lyluiuje modom 100-200 mmol Na./
hlm v inhibicii mikindho reflexu fokrem 21 h a 30 80 mmol K./24 h.
obdobiamoienia).
Kontln€nciaje schopnostzhromazdbvatmoi a za
drzia\.at ho v moaovommechlire. Inkontilencia je
nekonb:olovatelnliLlnik moau (nap. p mjechovom
Soku,poraneniachmozgua pod.).
HODNOTENIE FUNKCII OBLIEIEK
Zdkladnjrn parametrompri posudzovani
funkcie oblidiekje diur6za, t. j. mnozstvo
moau \'ftvoren6hoza 24 h,
Nedoslatocne funkcia obliaieksa preja
vuje z\ySenou koncenfaciou niektorJtch
l6.tokv plazme,ktord za norm6lnych okol-
nosti oblidky ryluaujri z tela von. K ta$n-
to latkam patri predovset\im moiovina,
kyselina mo6ovi, kreatinin a i,
Stupei poskodenia oblidiek {napr glo
merulernej filtrecie) sa zistuje \.Jrsetrova
nim kvantitativnej proteinririe, t. j.
mnozstvab'elko\rinryluienjch mocomza
21 h.
Dal6imi d6leZitlfoni Junkinymi skri5kami
obltiiek je uraovanieklirensu, t. j. odisto-
Vacej funkcie oblidiek. Vyludovanie ldtky
z plazmy do moiu sa moze uskutoaiovat
filtrdciou cez glomeruly, exkrdciou/ sekr6-
ciou v tubuloch alebo kombinSciou obid-
voch spOsobov.Vy5etrenieklirensu sa ly
uziva na urtenie pietoku kffi cez obliiky
(pomocou kyseliny paraaminohipurovej),
ako aj glomerulernej filtrdcie a filtradnej
frakcie fklirensom endog6nnehokreatini-
nu).
Glomeruldrna filhacia sa m6ze \,ysetro-
vat aj r6dionuklidovimi met6dami.
Hodnoluglomeruldrnejfiltrdcie moznozis
tit sledovanim dasov6hopoklesu aktivity
uraitej letky V krvi, ktord sa jednorazovo
Tubuldrne maximum resorpciesa moze
urdovat napriklad pre gluk6zu fzriedkavo),
lubuldrnema{mum exJrrecie pomocouky
rovej {pozri Ndvody
na praktickd cviaenia).
Osobitne sa m6Zer,ysetrovat \,yluiova-
n i e s o d i k aa d r a s l i k az a 2 4 h a s u c a s n e
v6ho dlorreka pri normdlnom srravovant
, Schopnost koncentrovat moa sa urauje
koncentrainim testom. Tento test sa
mOZerobit klasichfunsmddoq;m alebo al-
tidiuretino\.Jimtestom.
Pri smadovom t€ste plati pre wsetrovan6hozekaz
prijimat tekutiny 24-36 hodin. V sriaasnostisa prefe
ruje antidiuretinow, presnejSiedesmopr€sinovi test
ldesmopresinje s\,'ntetich/anal6gantidiuretinu, kto
li nema vedlajsievazokonstrikan6irainkyl. pri tomto
teste sa obmedzujeprije tekutin od 22. h predchd
dzajucehodia. R.anopo odberemoau sa lysetrovan€,
mu podava stanovenade\.ka ADH (desmopresinsa
poddva\.o forme noso\tch ]fl,?piek)a polom sa kidu
hodinu odober6n1oa(4 hodinyl.
Pri normiilnej koncentraanejschopnostj obliaiek
dosahujemaximiilna osmolalitamoiu vo vcKrrvorn oo
dobi 12 50 rokovhodnotv nad 900 mosm/kg a vo ve
ku 50-70 rokov hodnoty nad 750 mosn]/kg. V poaia-
toanlich Stddi6ch chronicklich obliakowch ochoreni
m6ze blt postihnuta sk6r koncentratnd schopnosl
ako glomeruliirnafiltracia.
LITDRATTiRA
Berne, R. M., L€\y, M. N.: Physjolosr.St. Louis, C. V.
Mosby,Co. 1993,s. I 07I.
Ganong.W. F.: Re\,iewof Mcdical physiolo$r.London.
Syclney,PrenticeHall Internationat 199t, s. 754.
Gul'ton. A. C.. Hall. J. D.: Textbook of Medical
Physiolos/. Philadelphia, W B. Saunders, Co.
1996,s. I 148.
Heller,J.: Fysiologieledvin. In: Herget,J.r poznen $'
k piednaskamz lysiologie.Praha.LFUK, Brno. LF
MU 1992,s. 179-245.
Javorka, K.. Stranskv,A.: dlohv na prakticku a prob-
i6movir \']iuabu lyzioldgie. Bratislava. Univezita
Komensk€ho 1990,s. 172.
Moffell. D.. Moffett. S.. Schauf. C.i Human
Physioloey.Sl. Louis. C. V. Mosbl', Co. 1993. s.
851.
3al
Reitan, J. A., Kien, N. D.: Renal, splanchnic and
muscle circulations. In: Priebe, H. J., Skarvan. K :
Cardiovascular Ph'.siologr. London. BMJ Publ.
Group 1995, s. 22+249.
Sedtdaek, J.: Fyziologie lyluaov6ni. tn: Trojan, S.
a kol.: LdkaJska tziologie. Pmha, A!.lcenum -
crada 1997.s. 241-265.
Schiick. o.: Onemocndnl ledvin. In: Kordad, V.:
Vnitini l€kaisM III. Pmlla, Avtcenum 1989, s.
23-122.
Sasinka. M.. Buchanec, J., D€mant, F. a kol.:
Nefroldgia deti a rfadish4fch. Martin, Vyda-
vatelstvo Osveta 1985, s. 760.
Trdwfikovd, E.: Fyziol6gia Wluiovania. In: Trojan, S
a kol,: Fyziol6gia. Martin, Vldavatelstvo Osveta
1992.s.357-411.
Zibolen, M.. Buchanec, J.: Fyziol6gia obteiek. In:
Javorka, K. a kol.: Klinicka ryziol6gia ple pediatrov.
Martin, Vydavatelstvo Osveta 1996, s. 488.
Zvara, V, Kuiera. J., HoriiLk, M. a kol.: Klinicki uro-
l6gia, Martin, Vydavatelstvo Osveta 1990, s, 635.