Fiziologjia e digjestionit dhe

tretja e lëndëve ushqyese tek

peshqit.
 Organet e tretjes
• Goja është organi që siguron marrjen e ushqimit dhe të ujit.
• Funksioni i saj kushtëzohet nga mjedisi ujor dhe prania e
velëzave. Ekziston një koordinim i ngushtë ndërmjet nofullave,
“gjuhës” dhe hapësirës së gojës.

• Dhëmbët edhe kur ato ekzistojnë përdoren për përtypjen e

masës ushqimore. Funksioni kryesor i dhëmbëve (bucale,
maksiliarë, lingualë ose vomeriene) është marrja dhe mbajtja
e ushqimit në gojë. Dhëmbët faringenë dhe ato që lidhen me
velëzat shërbejnë për të filtruar dhe drejtuar partikulat
ushqimore drejt stomakut.
• Tek peshqit dallohet momenti i marrjes dhe i
thithjes së ushqimit, i cili ka të bëjë me
filtrimin e një pjese të ushqimit të marrë. Disa
peshq kanë dhëmb përtypës.
• Ciprinidet kanë dhëmbë faringenë në
pozicionin e poshtëm dhe dhëmbë përtypës në
pozicionin e sipërm.
• Peshqit barngrënës (herbivorë) kanë sisteme
speciale të përtypjes.
Forma te aparatit tretes tek peshqit
 Disa vecori te ndertimit te gojes .
• Troftat zotërojnë sikurse peshqit grabitqarë, një formacion të
formuar mirë në gojë dhe për rrjedhojë ato mund të marrin
ushqim vetëm përpara-drejtë, ndërkohë që kanë aftësi të
kufizuar për të marrë ushqim nga poshtë, nga toka.
• Ato e marrin ushqimin shumë shpejt në ujë me anë të gojës,
e mbajnë pak në gojë dhe pastaj e gëlltisin të pacopëtuar.
 Krapi
Në të kundërt Krapi dhe disa Ciprinide të tjerë kanë një gojë të
formuar jo aq mirë, e cila mund të pësojë një zgjatje përpara
në formë tubi, duke marrë ushqim edhe nga poshtë, nga toka.

Goja e tij është pa dhëmbë, por në fillim të ezofagut ka të

zhvilluar një formacion kockor në pjesën e poshtme të të cilit
gjenden dhëmbë përtypës, që përtypin nga e majta në të
djathtë kundrejt bazës së nofullës. Ky ndërtim mundëson një
copëtim të trashë mekanik të partikëlave të mëdha të
ushqimit. Kështu që tek krapi ushqimi që hyn në zorrën e
përparme (ezofag dhe stomak) është copëtuar lehtë, është
përzier me mukus dhe i është thithur atij një pjesë e ujit.
1. Në gojë mungojnë gjendrat e pështymës.

2. Janë evidentuar prania e papilave të shijes.

3. Tek peshqit ekzistojnë organe të pajisura me qeliza
kimioreceptore të vendosura jashtë gojës, të cilat kryejnë
funksionin e organit të nuhatjes. Kimioreceptorët e jashtëm
luajnë rol të rëndësishëm në orientimin e peshqve drejt
ushqimit.
4. Papilat e shijes ndikojnë në marrjen e ushqimit.
5. Duhet theksuar se në mjedisin ujor nuk ka dallime të qarta
midis shqisës së nuhatjes dhe të shijes.
 Ezofagu
• Ezofagu tek peshqit është i shkurtër dhe i gjerë dhe zakonisht pranohet që
ushqimi kalon direkt nga goja në stomak.
• Mukoza e tij ashtu si ajo e stomakut dhe e zorrës dallohet qartë dhe është
e pajisur me një numër të madh qelizash në mukus. Muskulatura e
ezofagut përbëhet nga fije muskulore të vijëzuara që tkurren në mënyrë të
vullnetshme.
• Peshqit krahasuar me vertebrorët e lartë kanë më shumë mundësi ta
kthejnë masën ushqimore, nëse madhësia, struktura dhe shija e tij nuk u
përshtatet.
• Tek peshqit grabitqarë muskulatura e ezofagut ka evoluar drejt një forme
komplekse që lejon të mbajë gjahun për një kohë akoma më të gjatë.
 Ezofagu
1. Ezofagu i gjatë tek ngjalat luan funksion osmorregullator gjatë migrimit
të tyre.
2. Tek peshqit e ujërave të ëmbla, në dallim nga peshqit e ujërave të
kripura, ezofagu lidhet me stomakun përmes një sfinkteri kardial. Është
kjo arsyeja që peshqit e ujërave të ëmbla mund të pakësojnë sasinë e ujit
të marrë, ndërkohë që peshqit detarë duhet të marrin ujë në mënyrë të
vazhdueshme për të siguruar osmorregullimin.
 Stomaku
Stomaku, i cili tek larvat mungon, shfaqet në forma të ndryshme
tek peshqit.
1. Në disa familje si ajo e Cyprinideve stomaku mungon. Në
familje të tjera stomaku mungon vetëm në disa gjini ose
specie.
2. Mungesa e stomakut shpjegohet me faktin se peshqit
ushqehen me korale dhe marrin sasi shumë të larta CaCO3 që
vështirësojnë uljen e pH në një nivel të përshtatshëm për një
aktivitet normal të pepsinës.
3. Peshqit pa stomak janë më shumë mikrofagë ose herbivorë
se sa karnivorë (mishngrënës).
• Megjithatë në familjen Cyprinide gjenden specie pa stomak që ushqehen
me ushqime tepër të ndryshme.
• Tek krapi dhe Ciprinidet e tjerë pa stomak zorra e përparme (ezofagu dhe
stomaku) është e shkurtër dhe mbaron thuajse drejtpërdrejtë në zorrën e
mesme. Ky kalim karakterizohet edhe nga derdhja në këtë rajon e tëmthit
(ductus cysticus) dhe e pankreasit (ductus pancreaticus).
• Në fillim të zorrës ndodhet një zgjerim që quhet ndryshe “pseudogastër”.

• Tek trofta ezofagu mbaron me një stomak në formë “U”-je ku

grumbullohet ushqimi, përzihet me lëngun gastrik dhe mukusin dhe ku
fillon tretja enzimatike.
• Kalimi nga stomaku në zorrën e hollë bëhet përmes pylorisit, çka bën të
mundur një rregullim aktiv të përmbajtjes ushqimore nga stomaku në
zorrë.
 Stomaku
• Megjithë ndryshimet anatomike të gjithë tipet e stomakëve kanë strukturë
histologjike të përafërt dhe ndryshojnë pak për nga funksioni me
vertebrorët e lartë.
• Epiteli i stomakut është endodermik dhe përmban vile me qeliza sekretore
që prodhojnë proenzima dhe acid klorhidrik.

• Qeliza të tjera të pjesës distale sekretojnë hormone dhe mukus. Stomaku

është i vetmi rajon i gypit tretës që përmban acid, i cili bën të mundur
zberthimin e proteinave, fillimin e hidrolizës dhe eliminon disa bakterie të
marra përmes ushqimit.

• Në përgjithësi pH i stomakut ka vlerën 2-3, por mund të rritet deri në 5,

veçanërisht tek peshqit detarë që marrin vazhdimisht ujë me pH 8.
 ZORRA
• Terminologjia e përdorur nga anatomistët për përshkrimin e zorrës së
hollë shpesh është konfuze dhe ndryshon sipas autorëve.

• Disa autorë e përshkruajnë zorrën e hollë të përbërë nga: pjesa e

përparme, pjesa e mesme, pjesa e poshtme, jejunum, ileum.

• Autorë të tjerë pjesën e mesme e identifikojnë si pjesa fundore e saj. Ky

konfuzion rrjedh nga fakti se nuk ka diferencime anatomike tërësisht të
dallueshme midis pjesëve të zorrës. Studimet citologjike dallojnë 3-4 zona
në zorrën e hollë.
• Pjesa e parë e zorrës është duodeni. Tek peshqit pa stomak (Ciprinidet)
duodeni paraqitet në formën e një bulbi dhe ngatërrohet me stomakun e
vërtetë.
• Zorra e hollë (duoden, jejunum, ileum) tek trofta është një tub
i thjeshtë i drejtë pa përdredhje ose pala dhe ka një gjatësi që
është afërsisht 0.8-1.2 herë sa gjatësia trupore.
• Në jejunum ndodh tretja e lëndëve ushqimore nën veprimin e
enzimave si dhe kalimi i tyre në gjak.
• Zorra e hollë përfundon në zorrën fundore, e cila është shumë
e shkurtër.
• Te krapi zorra e hollë është vetëm një tub i drejtë në fazën e
zhvillimit larval. Me përparimin e moshës ajo merr një formë
karakteristike të përdredhur që ngjan si një “S” e dyfishtë. Në
këtë mënyrë zorra e hollë tek krapi ka një gjatësi më të
madhe, që tek krapi 3 vjeçar arrin 2.5-3 herë sa gjatësia
trupore.
 Gjendrat anekse të gypit tretës.
• Mëlçia tek peshqit është gjithmonë e zhvilluar mirë.
• Ndërtimi anatomik ndryshon sipas klasave
taksonomike, ndërsa ndërtimi histologjik ndryshon
nga ai i gjitarëve, pasi mungon ndarja në lobe.
• Funksioni i këtij organi është thuajse i njëjtë me atë
të vertebrorëve të lartë.
• Mëshikëza e tëmthit nuk mungon me përjashtim të
disa rasteve. Tek disa peshq mëlçia është e zhvilluar
mirë në krahasim me peshën e trupit dhe ajo është
organi kryesor ku depozitohen yndyrnat.
 Pankreasi
• Në të kundërt pankreasi nuk formon një organ të veçantë, me
përjashtim të disa llojeve si peshqit me skelet kërcor dhe
peshqit me frymëmarrje të dyfishtë.

• Pankreasi paraqitet zakonisht si një grumbullim qelizash

përreth duodenit ose “cekumeve”, kur ato janë të pranishme.
Këto grumbuj qelizash ose miniishuj depërtojnë në organin
fqinj dhe formojnë hepatopankreas si në rastin e krapit të
zakonshëm. Sekrecionet enzimatike derdhen në kanalin e
tëmthit. Qelizat endokrine që formojnë ishujt e Langerhansit
dhe sekretojnë insulinën gjenden midis këtyre qelizave
digjestive.
 Funksione të tjera të gypit tretës.
• Trakti tretës me gjëndrat anekse konsiderohet si organi
kryesor endokrin.
• Por kjo nuk mund të thuhet për peshqit, endokrinologjia e të
cilëve është pak e studjuar. Në paretet e gypit tretës qelizat
endokrine sekretojnë kolecistokininë (CCK), gastrinë,
ceruleinë dhe glukagon, por roli i tyre është jo i qartë.
Funksioni imunitar aktiv i gypit tretës është ende i panjohur.
• Nuk ekzistojnë pllakat e Peyerit në formën e tyre të njohur që
mundësojnë kontaktin e limfociteve me bakteriet e huaja. Kjo
realizohet përmes limfociteve të shpërndara në indin epitelial
të zorrës.
•
 TRETJA E LËNDËVE
• Tek peshqit tretja ndosh tërësisht në sajë të
veprimit të enzimave të vet trupit të tyre, pra
jo nga enzima mikrobore, të cilat hasen tek
vertebrorët e lartë.
 Enzimat kryesore tek peshqit.
• Enzimat tretëse tek peshqit sikurse edhe ato të vertebrorëve të tjerë
mund të grupohen në tre kategori:

1. Enzima që sekretohen nga pankreasi dhe më pak nga stomaku në formën

e proenzimave inaktive në përbërje të lëngut digjestiv me përbërje jonike
e pH të veçantë.
2. Enzima të ngjitura në membrana ose membranore, janë enzima
intestinale .
3. Enzimat qelizore të traktit tretës të vendosura në pozicione të tjera, por
jo në mure, p.sh. në lizosome.
 Grupi i pare i enzimave
• Këto proenzima nuk kanë asnjëherë prejardhje nga goja dhe aktivizohen
në stomak dhe veçanërisht në duoden.
• Aktivizimi i proenzimave bëhet nga thyerja e një peptidi që mbulon rajonin
aktiv.

• Në rastin e enzimave pankreatike në fillim aktivizohet tripsinogjeni nga

enterokinaza e më pas tripsina vepron mbi kimiotripsinogjenin, pastaj
aktivizohen enzimat e tjera rradhazi: elastaza, kolagjenaza,
karboksipeptidazat A dhe B, fosfolipaza dhe kolipaza.

• Në rastin e pepsinës hidroliza inicohet nga HCL dhe është autokatalitike

(pepsina hidrolizon pepsinogjenin).
 Enzimat intestinale
• Enzima të ngjitura në membrana ose membranore, janë enzima
intestinale.
• Funksioni i tyre është të zbërthejnë fragmentet e makromolekulave të tilla
si: peptidet, disaharidet (maltozë) dhe dekstrinë që rrjedhin nga veprimi i
enzimave stomakale dhe pankreatike.
• Ato janë të vendosura pranë sistemeve të transportit që sigurojnë thithjen
e enterociteve në citoplazmë. Zorra ashtu sikurse edhe tek vertebrorët e
lartë, nuk sekreton enzima.
• Aktiviteti enzimatik në lëngun intestinal mund të jetë me origjinë
ushqimore, stomakale, pankreatike ose bakteriale.
• Aktiviteti i enzimave membranore në kushte fiziologjike studjohet vetëm
në paretin intestinal.
 Enzimat qelizore
• Enzimat qelizore të traktit tretës jane të vendosura në pozicione të tjera,
por jo në mure p.sh. në lizosome.
• Është disi e vështirë të shpjegohet se si këto qeliza marrin pjesë në tretjen
jashtëqelizore.

• Gjendja e enzimave tretëse nuk është e njëjtë tek të gjitha llojet e

peshqve. Kështu pepsina mungon gjithmonë tek peshqit pa stomak dhe
kitinaza gjendet vetëm tek disa specie.

• Organi i sekrecionit të disa enzimave ndryshon nga njëra specie në tjetrën

Kështu, mund të gjejmë lipazën dhe amilazën stomakale. Aktiviteti
enzimatik në segmente të caktuara të gypit tretës shpesh tregon
ndryshime cilësor. Megjithatë duhet thënë se ka momente ende të
pasqaruara që lidhen me peristaltikën e zorrëve, enzimat dhe aktivitetin e
florës intestinale.
 Proteazat
• Sistemi enzimatik i proteazave tek peshqit është shumë i zhvilluar që lejon
një tretshmëri të lartë të ushqimeve proteinike.
• Në grupin e proteazave bëjnë pjesë pepsina gastrike dhe 4 enzima
endopeptidaza pankreatike: (tripsina, kimiotripsina, kolagjenaza dhe
elastaza) të familjes së proteazave të serinës, që kanë të njëjtën pjesë
katalitike, që përmban serinë.
• Ato kanë veprim komplementar dhe secila vepron mbi lidhje peptidike të
caktuara.
• Sipas sekuencës së vendosjes së aminoacideve në vargjet polipeptidikë,
hidroliza çon në çlirimin e aminoacideve të lira ose mbetje peptidike me
gjatësi të ndryshme, të cilat hidrolizohen shpesh pjesërisht nën veprimin e
peptidazave.
 Lipazat
• Peshqit kanë kapacitet shumë të mirë digjestiv për yndyrnat
për shkak të kompleksit të mjaftueshëm enzimatik të lipazave.
• Lipaza, struktura e të cilës është shumë afër proteazave të
familjes së serinës së bashku me amilazën është e vetmja
enzimë pankreatike e sekretuar në formë aktive.

• Aktiviteti i saj është i lidhur me praninë e kolipazës, enzimë e

sekretuar nga i njëjti organ.
• Kolipaza për shkak të afinitetit të dyfishtë enzimatik formon
me lipazën komplekset yndyrore lipazë–kolipazë, ku lipaza
është në formë mase e atashuar mbi to. Pas vendosjes së
kolipazës mbi lipazë ajo zhbllokon rajonin katalitik të lipazës.
• Lipaza e peshqve është e ndryshme nga ajo e vertebrorëve të
lartë pasi ajo vepron në mënyrë të ngjashme mbi acidet
yndyrore të ndryshme të triglicerideve dhe jo vetëm në
pozicionin e jashtëm α.
• Megjithëse kriprat biliarë luajnë rol të rëndësishëm në
emulsionin e lipideve duke favorizuar dispersionin e tyre në
mjedisin ujor, roli kryesor i tyre qëndron në hidrolizën e
triglicerideve, përmes veprimit të kompleksit lipazë-kolipazë.
Enzimat e tjera lipolitike tek peshqit janë pak të studjuara,
ndërsa aktiviteti i esterazës dhe i fosfolipazës hasen shpesh.
Është e vështirë të thuhet nëse këto dy enzima sekretohen
nga stomaku apo nga pankreasi, kur dihet se lipazat tentojnë
të jenë përgjithësisht jo specifike.
 Glukozidazat
• Kapaciteti tretës i peshqve për glucidet është i ulët. Gulkozidaza kryesore
është α-1—4 glukozidaza ose amilaza, e aftë të hidrolizojë lidhjet α-1—4
amilozës ose fragmentet lineare të amilopektinës ose glikogjenit, por jo
lidhjet α-1—6, që formojnë degëzimet e këtyre molekulave. Kjo enzimë
është gjetur tek të gjithë peshqit përfshirë edhe ata grabitqare të deteve
të thellë, megjithëse në ushqimin e tyre natyral nuk gjendet kurrë amidon.
• Amilaza vepron në pjesët fundore të vargjeve lineare dhe i hidrolizon ato
në maltozë. Ekzistojnë edhe glukozidaza të tjera me aktivitet më të ulët
enzimatik si celulaza (β-1-4 glukozidazë), e cila vepron si enzimë ekzogjene
me origjinë bakteriale. Studimet kanë treguar se tek amuri i bardhë
ekziston një celulazë endogjene. Sidoqoftë tek krapi dhe trofta
tretshmëria e glucideve strukturore është e pakonsiderueshme (thuajse
zero).
• Prania e laminarinazës, (β-1-3 glukozidazë), është gjetur tek
peshqit që konsumojnë alga. Ajo hidrolizon pjesërisht
laminarinën që është një polyholozid strukturor dhe që tek
algat luan të njëjtin funksion që luan celuloza tek bimët.
Hipoteza se ajo sekretohet nga pankreasi nuk është bindëse.
Një enzimë tjetër hidrolizon glucidet komplekse në lidhjet β.
Kjo është kitinaza që zbërthen lidhjet β-1-4 N-acetil
glukozaminë të kitinës në kitobiozë (dimer i N-acetil-
glukozaminë). Ky polimer takohet tek kërpudhat dhe
invertebrorët, dhe veçanërisht tek krimbat dhe artropodët.
Aktiviteti kitinazik (është i pranishëm edhe tek disa gjitarë),
sipas disa autorëve ka lidhje me natyrën e ushqimit: ai është
më i lartë tek peshqit që ushqehen me Crustace ose insekte si
dhe peshqit që e gëlltisin gjahun pa e përtypur.
 Sekrecioni dhe kushtet e
aktivitetit.
• Sekrecioni i enzimave tretëse ndjek një kinetikë postprandiale që është
thuajse e ngjashme me me atë të vertebrorëve të lartë. Hormonet e gypit
tretës si gastrinë, kolecistokininë (CCK) inicojnë sekrecionin e zimogenit
dhe lëngjet e tëmthit, biliarë. Kushtet fizike optimale për aktivitetin e
këtyre enzimave janë pasqyruar në grafikun 4.5. Për pepsinën pH optimal
është 2-3, ndërsa për të gjitha enzimat e tjera është 6.5-8, që është një
përshtatje me pH në stomak dhe duoden. Temperatura optimale për
aktivitetin enzimatik tek peshqit është 30-40o C. Kjo ka lidhje më shumë
me temperaturën e brendshme të homeotermës se sa me atë të
ektotermës. Tek peshqit e ujrave të ftohta gjenden enzima aktive në
temperatura të ulta. Përgjithësisht temperaturat që sigurojnë një rritje
optimale të peshkut (edhe jashtë optimumit për enzimat) sigurijnë edhe
një tretje normale. Kur temperatura shkakton ulje të rritjes, atëhere ulet
edhe tretshmëria, veçanërisht ajo e yndyrnave
 Aktiviteti i përgjithshëm
enzimatik.
• Ndërkohë që enzimat digjestive tek peshqit janë të ngjashme me ato të
vertebrorëve të lartë,e njëjta gjë nuk mund të thuhet për aktivitetin e
përgjithshëm ose total enzimatik.
• Kështu, aktiviteti proteolitik është më i lartë tek peshqit, madje edhe në
ato herbivorë.
• Aktiviteti lipolitik është shumë i ndryshëm. Tek Salmoni i Atlantikut (Salmo
salar) ai është i konsiderueshëm, ndërkohë që tek shojza është i moderuar.
Aktiviteti amilolitik është i zhvillluar tek peshqit që në fillim të jetës së tyre
dhe ka vlera më të larta tek herbivorët se sa tek karnivorët. Kjo tregon se
herbivorët kanë një përshtatje shumë të mirë ndaj habitatit ushqimor në
mjedisin ujor. Sekrecioni i amilazës rritet me rritjen e temperaturës së ujit.
Gjuhëza si peshk grabitqar i molusqeve të pasura në glikogjen, ka një
aktivitet më të lartë të amilazës.
 Thithja e lëndëve.
Thithja e lëndëve fillimisht nga lumeni intestinal e citosolin e enterociteve e
më pas në gjak bëhet përmes dy proçeseve kryesore:
• Thithja e partikëlave ose e makromolekulave që nuk i janë nënshtruar
asnjë prej proçeseve të tretjes të përshkruara më lartë.
• Thithja e molekulave të vogla përmes difuzionit të thjeshtë, difuzionit të
lehtësuar dhe transportit aktiv.
 Thithja përmes endocitozës

• Endocitoza realizohet nga qeliza të lokalizuara në pjesën distale të zorrës. Pjesët e

futura në bazën e mikrovileve luajnë rolin e receptorëve, nga ku kalojnë tranzit
molekulat proteinike që hyjnë në citosol pa humbur tiparet e tyre funksionale. Një
pjesë e këtyre molekulave i nënshtrohen tretjes intraqelizore në vakuola dhe pjesa
tjetër përmes ekzocitozës lë qelizën përmes murit bazolateral të qelizës dhe
vendoset mbi shtresën “lamina propria". Kështu këto molekula mund të ushtrojnë
një aktivitet antigjenik tek kafsha në kontakt me limfocitet. Ky fenomen mund të
shfrytëzohet në vaksinim ose në përdorimin oral të molekulave të proteinave
aktive.
• Rëndësia sasiore e thithjes nga endocitoza është e vështirë të përcaktohet, por
dihet se 1-6% e proteinave ushqimore thithen përmes këtij mekanizmi. Ky
fenomen që siguron thithjen totale të proteinave në speciet shumë primitive është
në origjinën e një numri reaksionesh të tipit imunitar
 Thithja përmes difuzionit ose
transportit..
• Thithja përmes difuzionit të thjeshtë, përmes membranave varet drejtpërdrejt nga gradienti i
përqëndrimit dhe karakterizohet nga kinetika joasimptotike. Pra ajo është e mundur vetëm
në prani të ndryshimit të koncentrimit, pra në sensin e gradientit dhe ndodh rrallë tek
molekulat e tretshme në ujë. Me këtë lloj transporti thithen zakonisht produktet e zbërthimit
të lipideve. Thithja që realizohet me difuzion të lehtësuar dhe transport aktiv dallohet nga
kinetika e kurbës asimptotike dhe i përgjigjet futjes së molekulave proteinike në mes të
shtresës së dyfishtë lipidike të membranave. Këto proteina funksionojnë thuajse njëlloj si
enzimat dhe të njëjtat ekuacione janë të aplikueshme edhe për to ku zëvendësohet
përqëndrimi nga fluksi kinetik (sipas Michaelis-Menten). Rasti më klasik është ai i transportit
të glukozës ose i aminoacideve. Transporti i enterociteve nga lumeni drejt citosolit është një
transport i përbashkët i molekulave organike dhe i një joni Na +. Jonet Na + ndjekin gradientin
në ulje* dhe përqëndrimi i ulët ndërqelizor i Na + ruhet përmes pompës së Na që gjendet në
bazën e membranës. Kjo pompë i drejton jonet Na + drejt pjesës së brendshme të qelizës
duke përdorur energjinë që vjen nga hidroliza e ATP-së. Glukoza dhe aminoacidet
akumulohen në citosol megjithë gradientin në rritje. Ato mandej difuzojnë duke ndjekur
gradientin në uljet përmes paretit bazo-lateral qelizor përmes difuzionit të lehtësuar. Tërësia
e këtyre mekanizmave ka të njëjtën vlerë me transportin aktiv, i cili siguron thithjen e pjesës
më të madhe të peptideve (mono, di dhe tripeptidet).
• Difuzioni i lirë ose i lehtësuar zhvillohet në sajë të ndihmës së substancave
transportuese. Ndryshe nga transporti aktiv, ai funksionon vetëm në
drejtimin e ingredientit në ulje dhe nuk nevojitet energji. Në qoftë se
molekulat që përshkojnë bordurën e dhëmbëzuar si furçë kalojnë në
citosol (psh izomerimi ose sipërfshirja e acideve yndyrore në trigliceride),
atëherë ruhet gradienti në ulje drejt citosolit. Megjithëse difuzioni i
lehtësuar përbën një rast të rrallë mund të luaj rol të rëndësishëm sasior.
në enterocite janë një formë e veçantë e depozitimit tek peshqit.
• Thithja e lipideve, si në organizmat e tjerë shtazorë, kryhet në micelë, që
është një bashkim i acideve yndyrorë, monoglicerideve (del nga hidroliza e
triglicerideve nën veprimin e lipazës pankreatike), fosfolipideve (me
origjinë ushqimore ose biliare), kolesterolit dhe acideve biliarë.
• Përbërjet e tyre lipidike si dhe përbërjet e tjera të tretshme në yndyrë që
ndodhen në micelë në sasi të ulët (Vit e grupit A dhe karotinoidet)
difuzojnë përmes shtresës së dyfishtë lipidike pas shkatërrimit të micelës.
Në retikulin endoplazmik si dhe në aparatin e Golxhit realizohet risinteza e
triglicerideve ,që më pas formon lipoproteina ekuivalente me kilomikronet
që formohen tek gjitarët. Këto partikula janë një formë e transportit.
Përmes ekzocitozës ato largohen nga enterocitet dhe shpërndahen në
organe të ndryshme me anë të gjakut dhe limfës. Lipidet e lokalizuara
enterocite janë një formë e veçantë e depozitimit tek peshqit.
• Vitaminat e tretshme në yndyrë thithen përmes
micelës, ndërsa ato të tretshme në ujë difuzojnë
përmes membranës me ndihmën e transportuesve
specifikë ose difuzionit pasiv.
• Lëndët minerale thithen ose me anën e
transportuesve ose përmes kanaleve jonikë.
• Oligo-elementët fiksohen fillimisht tek një aminoacid
që shërben si lidhës përpara se sa të thithen.
 Kohëqëndrimi i ushqimit në gypin
tretës.
• Ushqimi që marrin peshqit mund të qëndrojë në stomak (kur ai ekziston)
për një kohë shpesh shumë të gjatë, kur temperatura është më e ulët se
10oC.
• Funksioni dhe kontributi i këtij organi është shumë i madh, sidomos tek
peshqit që gëlltisin ushqimin ose gjahun pa e përtypur atë. Tretja fillon në
cipat e brendshme në sajë të aktivitetit proteolitik veçanërisht të
elastazës, si dhe të kitinazës.
• Kur përdoren ushqime të përgatitura dmth përzierje koncentratesh tek
peshqit transporti i masës ushqimore shfaqet si një mekanizëm shumë
faktorial. Në të ndikojnë shumë faktorë si specia, madhësia trupore e tij,
natyra dhe sasia e racionit ushqimor si dhe temperatura e mjedisit ujor.
• Tek peshqit ndikimi i mbushjes së stomakut është më i madh në kohëqëndrimin
ose kohëzbrazjen se sa tek gjitarët.
• Sa më i mbushur të jetë stomaku aq më shpejt boshatiset ai. Në një nivel të
caktuar të zbrazjes, organizmi nuk e ruan gjatë “ndjenjën” e ngopjes dhe rikthehet
uria që çon në marrje të ushqimit.
• Koha e zbrazjes së stomakut për një specie dhe një ushqim të dhënë është
funksion direkt i nivelit të të ushqyerit (dmth sasisë së ushqimit të konsumuar).
Ajo është funksion proporcional i logaritmit të masës trupore. Për të njëjtin nivel të
ushqyeri, shpejtësia e lëvizjes së masës ushqimore (boshatisja) është më e lartë
tek peshqit me masë trupore të vogël. Për të njëjtën sasi ushqimi të marrë niveli i
marrjes së ushqimit për njësinë e peshës është më i lartë tek peshqit e vegjël.
Shpejtësia e lëvizjes së ushqimit varet shumë nga temperatura e ujit (mjedisit) dhe
korrespondon me Q10 shumë afër 2. Tek speciet pa stomak boshatisja e gypit tretës
ndjek kinetikë të krahasueshme me atë të stomakut. Bulbi intestinal luan rol të
ngjashëm me stomakun. Në përgjithësi speciet me tendencë herbivore kanë një
shpejtësi lëvizje ushqimi më të lartë se speciet karnivore. Përmes njohjes së
kinetikës së lëvizjes të masës ushqimore dhe të boshatisjes së traktit tretës mund
të llogaritet racioni ushqimor dhe numri i vakteve të dhënies së ushqimit
Bashkëveprimi midis proçeseve të
tretjes dhe thithjes.
• Efikasiteti i digjestionit është rezultante e proçeseve digjestive, qe do të
thotë e proçeseve të sekrecionit enzimatik, të thithjes dhe pasazhit që
rregullon kohën gjatë të cilit kryhet njëri apo tjetri proçes. Koordinimi i
këtyre tre proçeseve është pak i studjuar, por dihet që ndikohet nga :
• mosha e peshkut
• raporti i nutrientëve në një dietë ushqimore
• temperatura e mjedisit ujor.
• Normalisht proçeset digjestive janë të koordinuara mirë dhe zhvillohen jo
vetëm sipas një rradhe të përcaktuar, por edhe i përshtaten intensitetit të
njëri-tjetrit. Kështu p.sh. ulja e temperaturës së mjedisit ujor, ul aktivitetin
enzimatik, shpejtësinë e proçesit të thithjes dhe të lëvizjes së ushqimit
dhe për pasojë ngadalësohet dhe ulet marrja e ushqimit.
• Tek peshqit euritermë ndryshimi i temperaturës ndikon ndjeshëm në këto
proçese. Një rritje e nivelit proteinik, glucidik, lipidik të racionit ushqimor
stimulon respektivisht sekrecionin e tripsinës, amilazës dhe lipazës. Ky
ndryshim nuk kryhet në mënyrë të menjëhershme dhe perfekte. Efikasiteti
i përgjithshëm i këtyre proçeseve arrihet pas një periudhe adaptimi prej
rreth 24 orëve.
• Roli i sasisë së kripës në mjedisin ujor mbi proçeset e tretje-thithjes është
pak i studjuar. Transferimi i një peshku të ujërave të ëmbla që toleron
ujëra të kripura rrit shpejtësinë e boshatisjes dhe ul tretshmërinë.
Funksionimi i mekanizmave të thithjes përmes pompës Na –Potasike duket
se ndryshon shumë tek peshqit e ujërave të ëmbla, të kripura si dhe tek
vertebrorët e lartë .
 Tretshmëria e nutrientëve.
• Tretshmëria përfshin tërësinë e proçeseve digjestive, që u
përshkruan më lartë dhe që përfundojnë me thithjen
intestinale.
• Një pjesë e nutrientëve të marrë përmes racionit ushqimor
për arsye të ndryshme nuk e përshkon mukozën intestinale. Si
rrjedhojë ato eleminohen së bashku me mbetjet me origjinë
metabolike.

• Pra vlera ushqimore e një racioni të dhënë varet jo vetëm nga

përmbajtja e nutrientëve, por gjithashtu nga kapaciteti tretës
dhe thithës i organizmit shtazor.
• Tretshmëria përcaktohet si bilanci tretës i ushqimeve të marra
dhe të thithura nga organizmi. Në akuakulturë studimi i
tretshmërisë ka tre qëllime:
• Njohje më e mirë e shfrytëzimit të ushqimeve .
• Përmirësimi i cilësisë së ushqimeve.
• Zvogëlimi i mbetjeve dhe humbjeve ushqimore që ndikon në
cilësinë e mjedisit në tërësi dhe veçanërisht të mjedisit ujor.
 Koefiçienti i tretshmërisë.
• Koefiçienti i tretshmërisë shpreh shkallën sasiore të
tretjes së ushqimeve.

• Meqenëse me jashtëqitjet eleminohet edhe një

fraksion me origjinë endogjene (kryesisht lipide,
aminoacide, lëndë minerale) përdoren dy koncepte:
tretshmëria aparente dhe tretshmëria e vërtetë.
•
Umarrë - Felim
• Ktr. aparente (%) = __________________x 100
Umarrë
•
Umarrë-(F.elim-Fendogjene)
• Ktr. i vërtetë (%) = ___________________________x 100
Umarrë
 Metodat e studimit të tretshmërisë
• Metoda direkte konsiston në matjen e sasisë së ushqimit të marrë dhe
asaj të eleminuar në jashtëqitje. Për të matuar koefiçientin e tetshmërisë
përdoren kafazët metabolikë, të ngjashme me ato që përdoren tek kafshët
e tjera. E gjithë metodika për mbledhjen e jashtëqitjeve i përshtatet
veçorive të mjedisit ujor.
• Metoda indirekte konsiston në matjen e tretshmërisë duke përdorur lëndë
inerte ose markerë që nuk pësojnë asnjë ndryshim gjatë proçesit të tretje-
thithjes. Markeri futet në një përqëndrim të caktuar në racionin ushqimor.

Konkluzion
• Rritja e përqëndrimit të markerit në jashtëqitje krahasuar me atë të
marrë përmes racionit ushqimor tregon për një tretshmëri të lartë.
Markerët klasifikohen në dy kategori:
• Markerë të brendshëm që janë të pranishëm në ushqim, si lignina, silikati.
• Markerë të jashtëm ose substanca që shtohen në ushqim si: oksid kromi,
elementë të rrallë, partikëla të ngjyrosura.
Disa cilësi që duhet të kenë markerët janë:
• Të jenë absolutisht inertë, pra asnjë efekt fiziologjik në organizmin e
kafshës.
• Të mos thithen ose metabolizohen nga organizmi shtazor.
• Të kenë të njëjtën shpejtësi lëvizjeje në tubin tretës sikurse edhe ushqimi
që studjohet.
• Të mos influencojnë në fenomenet e tretje-thithjes, sekrecionit të
enzimave, peristaltikës gastro-intestinale.
• Të maten në mënyrë të shpejtë dhe të lehtë.
• Tretshmëria e një nutrienti të veçantë do të jetë:

% e indik në ushqim x % e nutrientit në fekale

Koefiç i tretshm = 100 - ( x 100)

% e indik në fekale x % e nutrientit në ushqim

 Tretshmëria e një nutrienti të caktuar matet në
mënyra të ndryshme
• Metoda e thjeshtë. Jepet vetëm ushqimi të cilit do t’i
matet tretshmëria. Me përjashtim të rasteve të
veçanta ky ushqim nuk përbën një racion të
balancuar ushqimor. Si rrjedhojë kur ai jepet në
përbërje të një racioni do të ndryshojë koefiçienti i
tetshmërisë.
• Metoda e përbërë e thjeshtë. Ushqimi të cilit nuk i
njihet tretshmëria shtohet në një racion ushqimor
bazë. Kjo metodë përdoret rrallë.
• Metoda e përbërë me zëvendësim.
• Ushqimi futet në përbërje të një racioni bazë të cilit i njihet tretshmëria.
Niveli ushqimor qëndron konstant. Ushqimi që do t’i matet tretshmëria
zëvendëson 30% të racionit bazë. Për një saktësi më të madhe në matjen e
tretshmërisë mund të zbatohen nivele të ndryshme të përqindjes së
ushqimit në racionin bazë (p.sh. 15, 30 dhe 45%). Tretshmëria e ushqimit
që studjohet matet nga diferenca ndaj racionit bazë ose përmes
ekstrapolimit kur zbatohen së paku tre nivele.
Kjo është përdorur veçanërisht në matjen e tretshmërisë së amidonit tek
merluci, trofta dhe krapi.
Tretshmëria e një racioni bazë ka natyrë aditive, që do të thotë se mund të
llogaritet duke u nisur nga tretshmëria e nutrientëve që e përbëjnë atë.
Megjithatë tek peshqit ka edhe raste të veçanta që e përjashtojnë këtë
rregull. Në praktikë pranohet që tretshmëria e një nutrienti nuk
përcaktohet nga balancimi i racionit ushqimor.
Kjo sot përbën një hipotezë afër realitetit, por që kërkon më shumë prova
për ta vërtetuar.
•