Professional Documents
Culture Documents
Cephalcia Abietis (L.) (Hymenoptera, Pamphi-Liidae) - Un Nou Dăunător Al Pădurilor de Molid Din România PDF
Cephalcia Abietis (L.) (Hymenoptera, Pamphi-Liidae) - Un Nou Dăunător Al Pădurilor de Molid Din România PDF
Cephalcia Abietis (L.) (Hymenoptera, Pamphi-Liidae) - Un Nou Dăunător Al Pădurilor de Molid Din România PDF
DOI: 10.4316/bf.2017.002
N. Olenici
Olenici N., 2017. Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) - a new pest of
the Norway spruce forests in Romania. Bucov. For. 17(1): 7-36.
a planetei noastre (Barnosky et al. 2011, Pie- Cephalcia lariciphila (Wachtl 1898) pe larice
vani 2014, McCallum 2015). Totodată, unele (Pschorn-Walcher 1982), iar celelalte specii pe
organisme beneficiază de aceste schimbări şi molid (Battisti & Zanocco 1994, Liston 1995,
se înmulţesc mai mult decât în trecutul pe care Battisti & Sun 1996, Battisti et al. 1997, Bat-
îl cunoaştem, iar când acestea concurează cu tisti & Boato 1998, Battisti et al. 1998, Guinet
omul pentru resursele naturale sunt etichetate 2003).
ca „dăunători”. Astfel de specii de insecte, care În afară de C. abietis, Taeger et al. (2006)
doar în ultimele decenii au ajuns să fie cata- menţionează ca fiind prezente în România şi
logate ca dăunători ai pădurilor din România, speciile C. arvensis Panzer 1804 şi C. erythro
sunt Pristiphora abietina (Christ 1791) (Ole- gaster (Hartig, 1837), iar Roller & Haris
nici & Olenici, 2005) şi Ips duplicatus (Sahl- (2008) completează lista cu speciile C. alpina
berg 1836) (Olenici et al. 2009), ambele afec- (Klug, 1808) şi C. hartigii.
tând în special culturile de molid [Picea abies Specia a fost descrisă iniţial sub denumirea
(L.) H. Karst.] din afara arealului. În cursul
de Tenthredo abietis Linnaeus 1758, dar ulte-
anului 2015 s-au semnalat însă defolieri ale
rior apare în literatură sub diverse denumiri,
arborilor de molid pe suprafeţe destul de mari
precum: Lyda hypotrophica Hartig 1834, Lyda
în Carpaţii Orientali (58 ha la Composesoratul
klugi Hartig 1836 (1837), Lyda scutellaris C.G.
Văcăreşti, judeţul Harghita) şi în Carpaţii Me-
Thomson 1871, Cephaleia testacea Gimmer-
ridionali (190 ha la ocoalele silvice Muşăteşti
şi Vidraru, judeţul Argeş) cauzate de larvele thal 1836 şi Cephaleia abietis Klima 1937
unei specii care nu a mai fost menţionată la noi (Blank et al. 2012, Noblecourt 2016). Aceste
decât ca element faunistic – Cephalcia abietis denumiri nu sunt însă considerate sinonime ale
(Linnaeus 1758). speciei discutate, deoarece sistematica genului
Având în vedere faptul că în literatura de Cephalcia a fost destul de confuză până nu de-
specialitate scrisă în limba română există doar mult (a se compara Beneš 1976, van Achter-
informaţii sumare despre această specie (a se berg & van Aartsen 1986, Zhelokhovtsev et al.
vedea Ene 1971), în lucrarea de faţă se prezintă 1994, Taeger & Blank 2013), astfel că în ulti-
o sinteză a cunoştinţelor actuale despre acest mele trei decenii au fost descrise două noi spe-
dăunător, care este menită se ajute personalul cii (Battisti & Zanocco 1994, Battisti & Boato
din administraţia silvică şi pe toţi cei interesaţi 1998) și numele altor trei specii de Cephalcia
să cunoască particularităţile biologice ale spe- din Europa au fost restaurate (Blank et al. 1998,
ciei, dar şi modalităţile de depistare, prognoză, Battisti et al. 1998, Taeger & Blank 2013).
monitorizare şi control al populaţiilor ei.
Răspândire
Încadrare sistematică şi sinonime
În Europa, C. abietis a fost semnalată din
Cephalcia abietis (Linnaeus 1758) [urn:lsid: Austria, Belgia, Bulgaria, Cehia, Croaţia, Da-
faunaeur.org:taxname:354247] face parte din nemarca, Elveţia, Estonia, Finlanda, Franţa,
Ordinul Hymenoptera, Subordinul Symphyta, Germania, Italia, Letonia, Norvegia, Olanda,
Superfamilia Pamphilioidea, Familia Pam- Polonia, România, Rusia, Slovacia, Suedia şi
philiidae, Subfamilia Cephalciinae (Taeger Ucraina (Taeger et al. 2006). Arealul speciei
& Blank 2013). Din acelaşi gen, în Europa cuprinde şi Siberia, China şi insula Sahalin (Vi-
mai sunt 11 specii (Taeger et al. 2006) dintre itasaari 1982, citat de Midtgaard 1986). Altitu-
care Cephalcia hartigii (Bremi-Wolf 1849) se dinal ajunge la peste 1700 m (Hellrigl 2006).
dezvoltă pe brad (Battisti & Cescatti 1992), După datele din literatură (Roller & Haris
8
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
Morfologie
Figura 3 Larvă de Cephalcia abietis parțial ieșită din cuib Figura 5 Eonimfe de Cephalcia abietis
Cephalcia abietis larva partially out of the nest Cephalcia abietis eonymphs
a. b.
Figura 6 Pronimfă de C. abietis cu ochi de pupă
Figura 4 Vedere frontală a capului și a plăcii subana-
complet format
le la nimfa de C. abietis
A pronymph of C. abietis with fully develo
Frontal view of the head and subanal plate
ped pupal eye
of C. abietis prepupa
nale dorsale şi una ventrală puţin evidente și cu lică de 2,0-2,2 mm şi respectiv 2,5-2,7 mm
părțile mai puternic chitinizate negre-lucitoare lățime (Heqvist 1956).
(fig. 3). În ultima vârstă majoritatea larvelor Eonimfele (fig. 5), respectiv larvele retrase
(cca. 90%) sunt de culoare verde intens, iar în sol pentru iernare au acelaşi aspect ca şi lar-
restul galbene-aurii. Exemplarele galbene sunt vele în ultima vârstă. Exemplarele care în pri-
mutanți care apar în mod recesiv (Schedl 1991). măvara următoare se vor transforma în pupe se
Capsula cefalică şi picioarele sunt negri- numesc pronimfe şi se deosebesc de eonimfe
cioase (Novák et al. 1992). Tot negre, lucitoa- prin faptul că prezintă ochi de pupă (fig. 6), re-
re sunt unele părţi ale corpului mai puternic spectiv câte o pată ovală, cu un colorit uniform
chitinizate pe primul inel toracal şi ultimul brun întunecat până la negru, clar delimitată,
inel abdominal. Pe frunte larvele au un semn situată puțin mai în spate și deasupra ochiului
în formă de „X” de culoare mai întunecată de larvă și a antenei, pe fiecare parte laterală a
(fig. 4a) (Schwerdtfeger 1981), iar placa suba- capului. Aceasta nu trebuie să fie confundată
nală are o pată neagră sub forma unei benzi cu pata de pe obraz, prezentă la unele larve,
longitudinale neregulate (fig. 4b), desenele de care are însă o mărime variabilă, un contur ne-
pe frunte și de pe placa subanală fiind elemen- clar și este situată înaintea marginii posterioare
te de diferențiere față de larvele celorlaltor a capului (Scheidter 1916, Heqvist 1956).
specii (Battisti & Sun 1996). La maturitate, Pupele sunt de tip liber, au acelaşi colorit ca
larvele ajung la 20-25 mm lungime şi cele din şi nimfele, iar la femele se observă pe al 8-lea
care vor ieşi masculi sunt mai mici decât cele segment abdominal primordiile ovipozitorului
din care vor ieşi femele, având capsula cefa- (Novák et al. 1992).
10
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
Figura 8 Ramuri complet defoliate, cu aglomerări Figura 9 Nimfă de C. abietis în cămăruța din pământ
de excremente în cuiburile făcute de larvele A nymph of C. abietis in the earth-walled
de C. abietis. chamber
Completely defoliated branches with clus
de dezvoltare sexuală (Baier 2000). Trecerea de
ters of faeces in the nests made by the larvae
la stadiul de eonimfă, la cel de pronimfă poate
of C. abietis (Photo: F. Popescu)
avea loc în același an în care larvele respecti-
pe sol încă de la sfârșitul lui iulie (Eichhorn ve s-au hrănit în coroană (așa-zisa «dezvoltare
& Bogenschütz 2000), iar cele mai târzii la subită») sau după mai multe luni ori chiar ani
începutul lui octombrie (Martinek 1980). În- de diapauză, de regulă în luna iulie, iar toamna
dată după ce ajung pe sol, larvele pătrund prin (în septembrie-octombrie) pronimfele ajung
stratul de litieră în solul mineral la 5-15(20) să fie complet dezvoltate, cu ochiul de pupă
cm adâncime (Heqvist 1956, Mráček 1977, în forma definitivă (Eichhorn & Pausch 1986,
Novák et al. 1992), deoarece sunt foarte sen- Eichhorn 1990). Acestea intră în diapauză de-
sibile la deshidratare (Heqvist 1956) şi îşi fac oarece transformarea în pupe nu are loc decât
câte o cămăruţă ovoidă din pământ, ai cărei după ce trec printr-o perioadă de frig (Gruppe
pereţi sunt întăriţi printr-o secreţie produsă de 1993), care este de minimum două luni la -1oC
larvă (Klimetzek & Vité 1989), cămăruţă în (Baier 1994). Reluarea dezvoltării pronimfe-
care iernează într-o poziţie caracteristică (fig. lor pentru a se transforma în pupe începe când
9), în formă de cârlig (Pschorn-Walcher 1982). temperatura solului depășește 3oC (Eichhorn &
Adâncimea la care larvele se adăpostesc în sol Bogenschütz 2000). Stadiul de pupă durează
depinde probabil în mare măsură de textura și 2-3 săptămâni (Novák et al. 1992).
umiditatea solului, Führer & Fischer (1994) În dezvoltarea pronimfelor se pot distinge 4
menționând că marea majoritate a larvelor se faze (denumite și stadii, P1-P4), care se deo-
găsesc în primii 10 cm de sol mineral. sebesc după gradul de diferențiere a ochiului
După ce se adăpostesc în sol, insectele de pupă (Eichhorn & Pausch 1986, Eichhorn
(cunoscute în acest stadiu sub denumirea de 1990). Dacă temperatura în mediul în care se
eonimfe) își pot continua dezvoltarea dacă află insectele se menține peste 13oC, dezvolta-
temperatura este suficient de ridicată (Gruppe rea de la eonimfă până la stadiul de pronimfă
1993), respectiv dacă depășește pragul de 13oC cu ochi de pupă complet format are loc conti-
(Baier 1994). În caz contrar, ele intră în diapau- nuu, fără diapauză. Ritmul dezvoltării depinde
ză. Continuarea dezvoltării se recunoaște după de temperatură, optimul termic fiind între 13oC
începerea diferențierii ochiului de pupă (Eich- și 22oC (Baier 1994). Dacă temperatura scade
horn & Pausch 1986), iar insectele respective sub 13oC, insectele (eonimfele și pronimfele
se numesc pronimfe. Schimbărilor exterioare aflate în primele două stadii de dezvoltare - P1
le corespund schimbări de natură hormonală și și P2) intră în diapauză și își reiau dezvoltarea
12
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
când este depășit pragul termic menționat, cel înseamnă un potențial de 100-120 ouă/femelă,
mai devreme la sfârșitul lunii iulie (Eichhorn valori confirmate de Eichhorn (1990) și de Ei-
& Bogenschütz 2000). Prin urmare, durata chhorn & Bogenschütz (2000). Ultimii autori
diapauzei este dependentă de regimul termic, menționați specifică totuși faptul că - în același
dar și de momentul în care larvele coboară din loc de studiu - numărul mediu de oocite dez-
arbori, ceea ce depinde de evoluția vremii în voltate de o femelă a variat în intervalul 1988-
perioada hrănirii, de calitatea hranei și de den- 1995 între 46 și 112, cea se s-ar putea datora
sitatea populației de larve active (Baier 1994). modificării factorilor endogeni pe parcursul
În plus, este posibil ca și alți factori, de natură gradației. O situație aparte o reprezintă feme-
genetică, să determine durata diapauzei (Eich- lele care provin din larve ce au fost parazitate,
horn & Bogenschütz 2000). Unii autori (Marti- dar care au reușit să încapsuleze parazitul și să
nek 1980, Bogenschütz 1986, Eichhorn 1988) se dezvolte până în stadiul de adult. Acestea au
menționează că o parte din pronimfe își înche- o fecunditate diminuată considerabil (cu cca.
ie dezvoltarea abia în primăvară, după care se 53%) în comparație cu cele care nu au fost pa-
și împupează, însă Baier (1994) consideră că razitate (Kudela 1957, citat de Eichhorn 1990).
așa ceva nu este posibil, deoarece trecerea la Faptul că din numărul potențial de ouă sunt
stadiul de pupă necesită supunerea pronimfe- depuse, de regulă, mai puțin de 50% se dato-
lor complet dezvoltate la temperaturi negative. rează în mare măsură condițiilor de vreme ne-
favorabile, care fac ca maturizarea ouălor în
ovariole să dureze mai mult, timp în care poate
Caracteristici ale populaţiilor surveni moartea femelelor (Scheidter 1916,
Heqvist 1956).
Fecunditatea și fertilitatea
Raportul sexelor
Unii autori (Ene 1971, Schwerdtfeger 1981,
Brauns 1991, Novák et al. 1992) menționea- Din ouăle fecundate se dezvoltă femele și din
ză faptul că femelele depun câte 100-120 de cele nefecundate rezultă masculi (parteno-
ouă, în timp ce alții (Scheidter 1916, Nüsslin geneză arenotocă). Totuși, pe o perioadă mai
& Rhumbler 1922, Martinek 1980, Gruppe lungă de timp (câțiva ani), raportul sexelor
1993, Eichhorn & Bogenschütz 2000) men- (masculi: femele) în rândul adulților care ies
ționează un număr mult mai redus, de regulă din sol este aproape de 1:1 (Eichhorn 1990),
sub 50. Diferența considerabilă dintre valorile deși masculii predomină în faza de erupție, iar
menționate se datorează faptului că sunt avu- femelele în faza de latență (Eichhorn & Bo-
te în vedere lucruri diferite. Autorii dintâi se genschütz 2000). În cursul unui singur an, la
referă la fecunditatea femelelor de C. abietis, începutul zborului proporția masculilor în ca-
respectiv la potențialul reproductiv maxim al drul populației este mult mai mare decât cea a
unui individ pe parcursul întregii sale vieți femelelor, deoarece masculii ies din sol cu 1-2
(Bradshaw & McMahon 2008), denumită și săptămâni mai devreme decât femelele (Heq-
fecunditate potențială (Jervis et al. 2005), iar vist 1956, Pschorn-Walcher 1982, Eichhorn &
ceilalți se referă la fertilitate (în accepțiunea Bogenschütz 2000), dar ulterior ponderea mas-
dată acestui termen de Bradshaw & McMahon culilor este echilibrată de cea a femelelor (Ei-
2008), adică la numărul mediu de ouă efectiv chhorn 1990). Cele două forme cromatice exis-
depuse de o femelă, ceea ce Jervis et al. (2005) tente în rândul nimfelor de C. abietis diferă în
numesc fecunditate realizată. Scheidter (1916) ce privește ponderea celor două sexe, nimfele
a constatat că fiecare ovar are câte 8 ovariole de culoare galbenă generând de cca. 4 ori mai
și fiecare ovariolă conține 6-8 oocite, ceea ce mulți masculi decât femele (Eichhorn 1990).
13
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
1980, Walter 1985, Walter 1986, Eichhorn & monticola (Hedwig 1938), Xenoschesis fulvi
Bogenschütz 2000). În Suedia, Heqvist (1956) pes (Gravenhorst 1829), Xenoschesis mordax
menționează ca parazit al ouălor de C. abie (Thomson 1883) (Martinek 1980, Eichhorn
tis specia T. evanescens Westwood 1833, dar 1988, 1990; Eichhor & Bogenschutz 2000).
identitatea acestei specii este și în prezent in- Procentul de larve parazitate poate depăși une-
certă (Polaszek 2010), astfel că este posibil ca ori 50% și paraziții cei mai importanți sunt H.
specia observată de Heqvist să fi fost una din- narrator și H. rufinus. Deoarece larvele para-
tre cele trei menționate anterior. zitate mor în mai mare măsură decât larvele
În Europa Centrală, T. cephalciae este spe- neparazitate, procentul nimfelor parazitate de
cia majoritară, dar acolo unde sunt focare nu același grup de parazitoizi este de regulă sub
doar de C. abietis, ci și de Zeiraphera grisea 50%. În cazul unora dintre parazitoizi, ouăle
na (Hübner 1799), T. zeirapherae poate fi ma- sau larvele lor în prima vârstă sunt încapsula-
joritară (Walter 1986). Rata parazitării poate te în proporție de 30-40% și chiar peste 50%,
ajunge în unii ani la peste 90%, prevenind fiind astfel împiedicată dezvoltarea lor în lar-
astfel uneori defolierile severe, dar – fiind vele de Cephalcia. Deoarece rata de parazitare
invers dependentă de densitatea gazdei - une- se reduce odată cu creșterea densității popu-
ori rămâne sub 10% (Martinek 1980, Walter lației defoliatorului, parazitoizii nu pot regla
1986, Eichhorn 1990). Se pare că la altitudini dinamica populațiilor de C. abietis (Eichhorn
sub 700 m T. cephalciae se află în afara zonei 1990, Eichhor & Bogenschutz 2000).
de optimum ecologic și că ratele de parazita- Larvele în coroană sunt atacate de larve de
re sunt totdeauna sub 50% (Martinek 1980), Phaeostigma notata (Fabricius 1781) (men-
cum au constatat și Eichhorn & Bogenschütz ționată de Heqvist (1956) sub denumirea de
(2000) în apropiere de Ulm (Germania), la Raphidia notata F.) și de Raphidia ophiop
570 m altitudine. sis Linnaeus 1758 (Nüsslin 1905, Nüsslin &
Ca prădători ai ouălor de Cephalcia se men- Rhumbler 1922), iar pe sol larvele abia căzute
ționează larve de Raphidia (Raphidioptera, din arbori sunt atacate de furnici de pădure din
Raphidiidae) (Nüsslin & Rhumbler 1922) și genul Formica (Wellenstein 1957).
adulți de buburuze (Coccinelidae) (Eichhorn În sol nimfele sunt afectate de diverși prădă-
1990). De asemenea se menționează mortalități tori, dintre care Mráček & Spitzer (1983) men-
importante în unele situații provocate de cauze ționează larvele de Thereva handlirschi Krö-
necunoscute (Heqvist 1956, Martinek 1980). ber 1912, Thereva valida Loew 1847 (Diptera:
Trăind în cuiburi care acumulează tot mai Therevidae), Rhagio notatus (Meigen 1820) și
multe resturi de ace și excremente, larvele de Rhagio scolopaceus (Linnaeus 1758) (Diptera:
C. abietis sunt în bună măsură protejate de Rhagionidae). Křístek (1967, citat de Kula &
dușmani naturali câtă vreme sunt în coroană Švarc 2010) menționează între prădătorii nim-
(Eichhorn 1988, Schedl 1991), ele fiind atacate felor de C. abietis larvele de elateride, a căror
de către parazitoizi doar în primele două vâr- densitate în zona de gradație a defoliatorului
ste. Parazitoizii sunt reprezentați de 13 specii a ajuns până la 40 larve/m2, dominantă fiind
de ichneumonide și de tachinidul Myxexoristo specia Dalopius marginatus (Linnaeus 1758)
ps abietis Herting 1964, specii care își încheie care este o specie carnivoră. Führer & Fischer
dezvoltarea când gazdele lor sunt în stadiile de (1991) consideră că o contribuție substanțială
eonimfă sau pronimfă (Jahn 1978, Martinek la reducerea populațiilor defoliatorului o au
1980, Eichhorn 1988). Speciile de ichneumo- mistreții, dacă densitatea populației de mis-
nide cele mai frecvente și mai abundente sunt: treți este suficient de mare (cca. 1 exemplar/
Homaspis rufinus (Gravenhorst 1829), Ho ha), însă cercetări mai vechi și mai recente au
maspis narrator (Gravenhorst 1829), Sinopho arătat că reducerea populațiilor de către mis-
rus crassiferum (Thomson 1887), Olesicampe treți este de până la 30%, întrucât ei consumă
16
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
doar larvele aflate aproape de suprafața solului a populației de C. abietis sau pH-ului foarte
(Vietinghoff-Riesch 1952, Baier & Otto 2000, scăzut al solului, la mai puțin de 10 nimfe/m2
Steyrer et al. 2014). sau la pH sub 3,3 rata de parazitare tinzând
De asemenea, stadiile de eonimfă, pronimfă către zero (Fischer & Führer 1990, Führer &
și pupă sunt parazitate de nematodul Steinerne Fischer 1994).
ma kraussei (Steiner 1923), a cărui importanță Fischer (1996) menționează ca parazit al eo-
a fost stabilită doar în ultimele decenii, boala nimfelor, pronimfelor, pupelor și adulților abia
cauzată de acesta fiind confundată anterior cu ieșiți din pupă și specia Steinernema feltiae
o boală bacteriană (Mráček 1986). Nimfele pa- (Filipjev 1934), care la 15oC își încheie dezvol-
razitate de această specie mor în cca. 24-48 ore tarea în 21 zile și care într-un focar de C. abie
după pătrunderea nematodelor în corpul lor tis, în intervalul mai-octombrie, a avut o rată
(Kaya 1985, Eichhorn 1988) ca urmare a sep- de parazitare de 32%, preferând larvele abia
ticemiei cauzate de bacteria Xenorhabdus bo căzute pe sol, pupele și adulții abia formați.
vienii Akhurst and Boemare 1993 care trăiește De asemenea, Eichhorn (1988) menționează
în simbioză cu această specie de nematod (Bo- ca parazit al nimfelor de C. abietis și specia
emare 2002, Stock & Goodrich-Blair 2008) și Neoplectana janickii Weiser [= Steinernema
care provoacă o descompunere foarte rapidă a janickii (Weiser & Köhler 1955)], dar Hunt &
nimfelor, astfel încât în câteva săptămâni după Subbotin (2016) consideră această specie ca
ce au fost parazitate ele dispar complet și nu se având un statut incert (species inquirenda).
mai regăsesc în sol (Führer & Fischer 1994). Alți factori biotici de mortalitate sunt re-
Ratele momentane de parazitare a nimfelor prezentați de diverse specii de fungi, pre-
de către nematod sunt relativ reduse (cca. 3%), cum Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill.
exceptând cele din lunile septembrie-octom- (1912), Aspergillus flavus Link (1809), Me
brie, după coborârea larvelor din coroanele tarrhizium anisopliae (Metchnikoff) Sorokin
arborilor, când pot ajunge la 25-28% (Mráček (1883), Paecilomyces farinosus (Holm ex S.
1977, 1982, Eichhorn 1988, 1990, Fischer F. Gray) Brown & Smith 1957 și Cordiceps
& Führer 1990, Führer & Fischer 1994, Ei- stylophora Berk & Broome 1857 (Donaubau-
chhorn & Bogenschütz 2000). De aceea, Ei- er 1959, Kurir 1977, Mráček 1977, Mráček
chhorn (1990) consideră că impactul acestei 1986), dar impactul lor asupra populațiilor de
specii de nematod asupra populațiilor de C. nimfe este în general redus.
abietis este redus în comparație cu impactul De asemenea, un virus ce provoacă polie-
pe care îl au parazitoizii ce atacă ouăle și lar- droză nucleară a fost semnalat din Austria
vele defoliatorului. (Schimitschek 1951), dar impactul asupra
Pe de altă parte, Mráček (1986) și Führer & nimfelor pare a fi destul de redus, în timp ce în
Fischer (1994) consideră că această specie are cazul larvelor din coroană poate provoca îm-
un rol important în dinamica populațiilor defo- bolnăvirea în masă (Jahn 1962).
liatorului, prin faptul că densitatea populației Dintre factorii abotici, se pare că un rol im-
de nematode și rata de parazitare crește odată portant îl au uneori temperaturile scăzute. În
cu densitatea populației defoliatorului până la iernile cu strat subțire de zăpadă, când solul
un prag de 600 nimfe/m2. În plus, având mai îngheață până la cel puțin 10 cm adâncime,
multe generații pe an, nematodul poate distru- o parte dintre nimfe mor prin înghețare (Do-
ge 24-27% din populația de nimfe în fiecare naubauer 1959).
an, în afară de nimfele parazitate imediat după Pe ansamblu, mortalitatea nimfelor în sol
căderea pe sol și aceasta timp de 2-3 sau chiar poate ajunge uneori la aproape 50-70% în pri-
mai mulți ani, cât timp rămân nimfele în sol. mul an (Gruppe 1993, Eichhorn 1990) și până
Rata redusă de parazitare raportată în une- la 94-98% după doi-trei ani (Parst 1916, Mar-
le cazuri s-ar putea datora densității reduse tinek 1980).
17
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
fost introdus artifical în zona amestecurilor de borii sănătoși, cu consecințe negative în ce pri-
stejari cu alte foioase (Jahn 1976, Schmutzen- vește supraviețuirea larvelor și masa acestora
hofer 1985). (Führer & Fischer 1994, Baier & Otto 2000).
În diverse situații s-a observat că focarele Sintetizând informațiile disponibile până
de C. abietis s-au format în arboretele afectate la începutul anilor 1990’, Führer & Fischer
de secetă, cum sunt cele de pe culmi și de pe (1994) menționează că sunt predispuse la în-
versanții însoriți (Schwenke 1962, Schmut- mulțiri în masă stațiunile și respectiv arboretele
zenhofer 1985, Kula 1990) și că densitatea po- de molid care - într-un fel sau altul - favorizea-
pulației de nimfe în sol crește odată cu panta ză creșterea ratei de supraviețuire a insectelor.
terenului și cu reducerea consistenței arboretu- În acest sens importante par a fi: i) o topocli-
lui (Kula 1990). De asemenea, se menționează mă caracterizată prin cantități mari de zăpadă,
că focarele se găsesc în arborete poluate (Si- durată lungă a stratului de zăpadă și încălzirea
erpinski 1984, Baltensweiler 1985, Martinek, relativ rapidă în primăvară, datorită expoziției;
1992), în special pe soluri acide (Kula 1990). ii) o acidificare avansată a solului (pH-H2O cu
Totuși, în arboretele în care impactul poluă- valori sub 4,0 în stratul de la suprafață); iii) ar-
rii asupra arborilor este atât de puternic încât borete pure de molid aflate în clasele de vârstă
se poate sesiza vizual, densitatea populațiilor IV-V; iv) stresul resimțit de arbori este mai pu-
de Cephalcia este mai redusă decât în arbo- țin intens, astfel încât simptomele de stres sunt
retele aparent sănătoase (Kula 1990), ceea ce greu sesizabile sau inexistente; aprovizionarea
înseamnă că acele arborilor puternic afectați cu azot este suficientă, iar cea cu sulf este sub
de poluare reprezintă pentru larve o hrană de domeniul critic.
calitate inferioară comparativ cu acele din ar-
În majoritatea cazurilor, larva taie câte 8 sau anii următori atacului, arborii intră în vegetaţie
mai multe ace pe care le aduce la capătul tubu- mai târziu şi creşterile se diminuează, astfel că
lui în care ea se adăpostește și abia apoi înce- cei care au fost defoliați doar parțial își revin
pe să le consume, astfel că aproximativ 20% abia după doi ani (Schmutzenhofer 1985), iar
dintre acestea sunt risipite (Heqvist 1956). Ţe- dacă defolierea este totală (inclusiv acele de pe
săturile făcute de larve, care treptat acumulea- lujerii din ultimul an), arborii se usucă (Nüss-
ză tot mai multe resturi de ace, excremente şi lin & Rhumbler 1922). Defolierea puternică
exuvii ajung să cuprindă o mare parte din lun- poate duce la uscarea arborilor și ca urmare a
gimea ramurilor şi atrag atenţia mai ales după înghețării mugurilor neprotejați de ace în tim-
ce capătă un colorit maroniu-roşiatic, spre pul iernii (Jahn 1976). De asemenea, slăbirea
sfârșitul lunii august (Immler 2006). Începând arborilor în urma defolierilor îi predispune la
din toamnă, acestea cad și se pot găsi uneori atacul dăunătorilor secundari (Schwerdtfeger
în număr mare pe sol sau pe puieții instalați la 1981, Führer & Fischer 1991).
adăpostul arboretului matur. Pagubele cauzate de reducerea creșterii în
Defolierea arborilor este neuniformă, în cen- grosime a arborilor sunt puțin studiate. În Su-
trul focarelor unii arbori putând avea mare par- edia, în arborete de molid de 65-70 ani, o de-
te din coroană complet defoliată (Steyrer et al. foliere de cca. 33% a determinat o reducere a
2014). Variabilitatea foarte mare a intensității creșterii în suprafața de bază de la 5% la 2%
atacului este descrisă din câteva zone de gra- (Heqvist 1956).
dație a dăunătorului de către Jahn (1976). El În cazul arboretelor deja vătămate de po-
menționează, de exemplu, că în 1970, la Sie- luare sau de alți factori dăunători abiotici ori
ghartser Berg a fost afectată o suprafață de 70 antropogeni, defolierea cauzată de Cephalcia
ha, din care 27 ha cu defoliere evidentă și 7 ha poate duce la uscarea unui procent important
cu defoliere cuprinsă între 50% și 70%, iar în de arbori (până la 50%), așa încât dăunătorul
centrul focarului 1,5 ha cu defoliere aproape trebuie considerat ca unul de primă importanță
completă. Variabilitatea foarte mare a atacu- (Baier & Otto, 2000). În Munții Beskizi, defo-
lui și faptul că atacul progresează din partea lierile cauzate de acest dăunător, împreună cu
superioară a coroanelor spre bază face ca cel acțiunea altor factori abiotici (secetă, tempera-
mai adesea atacul să devină vizibil abia în anul turi foarte mari) și biotici (Armillaria, gândaci
erupției (Brauns 1991). de scoarță) au contribuit la declinul arboretelor
Amploarea defolierii se poate estima cel mai de molid din zonă (Grodzki, 2007).
bine toamna, după ce vântul scutură din coroa-
nele arborilor ţesăturile făcute de larve (Novák
et al. 1992). Locurile cu atac mai intens se re- Depistare, stabilirea densității populațiilor și
cunosc după râmăturile făcute de mistreți la monitorizarea evoluției acesteia
suprafața solului în căutarea de hrană (Steyrer
et al. 2014). Depistarea prezenței dăunătorului se poate
face cel mai ușor după defolierea cauzată de
larve și după grămezile de excremente ce se
Impactul defolierilor observă în arborii atacați abia la sfârșitul ve-
rii și toamna (Parst 1916). Confirmarea iden-
Deoarece, de regulă, acele din anul current tificării corecte a dăunătorului și eventuala
nu sunt consumate şi mugurii nu sunt vătă- identificare a altor specii din același gen, care
maţi, arborii înverzesc din nou în anul urmă- atacă arborii de molid împreună cu C. abietis,
tor, drept pentru care - în trecut - C. abietis nu se poate face prin colectarea și analizarea de
a fost considerată ca fiind un dăunător foarte larve, nimfe și adulți.
important (Schwerdtfeger 1981). Totuși, în Pentru elaborarea prognozei cu privire la in-
21
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
tensitatea zborului și a defolierii din anul ur- se calculează numărul mediu de larve/groapă
mător sau din viitorul apropiat, în arboretele și numărul mediu de pronimfe/groapă, care se
afectate de defoliator se stabilește densitatea compară apoi cu numărul critic pentru a se sta-
populației în stadiile de nimfă (eonimfă, pro- bili gradul de infestare. Acolo unde se estimea-
nimfă) și eventual pupă, adult și ou (sau larvă ză că ar fi necesare tratamente în anul următor,
în prima vârstă). În stadiile de nimfă și pupă, în primăvara următoare se repetă prelevarea de
stabilirea densității populației (număr insecte/ probe pentru stabilirea densității populației în
m2) se face prin recoltarea și analizarea unor stadiul de pronimfă sau pupă.
probe de sol. Pentru insectele aflate în stadiul În Cehia se fac sondaje în sol de 50 x 50 x
de adult, densitatea populației se poate exprima 25 cm sau de 25 x 25 x 25 cm, câte 5 respectiv
fie în număr de adulți la unitatea de suprafață 10 sondaje la fiecare 10 ha din suprafețele con-
a solului, caz în care determinarea densității se trolate, în cazul unor grații mai puțin extinse;
face folosind fotoeclectoare instalate pe sol, fie dacă suprafețele afectate de gradație sunt mai
în număr de femele/arbore, caz în care se folo- mari se efectuează câte 10 respectiv 20 sondaje
sesc inele de clei sau capcane „guler” instalate pentru fiecare 50 ha de suprafața afectată (Liš-
pe arbori. Când insectele sunt în stadiul de ou ka & Holuša 2000).
sau de larvă activă în coroană, densitatea po- În Austria, Steyrer et al. (2014) au folosit de
pulației exprimată în număr de ouă sau larve/ asemenea metoda liniei-transect, însă în zona
arbore sau pe ramură se stabilește prin analize atacată s-au folosit două transecte, unul pe di-
de ramuri. Felul în care se procedează în mod recția E-V, și altul pe direcția N-S, în primul
concret variază mai mult sau mai puțin de la o caz distanța dintre punctele de eșantionaj fiind
țară la alta. de 50 m, iar în al doilea caz de 30 m, pentru
Heqvist (1956) menționează folosirea meto- o suprafață de 10 ha fiind făcute 21 sondaje,
dei liniei-transect (Linientaxierungsmethode) gropile săpate fiind de 30 x 33 x 30 cm.
pentru stabilirea densității populației de larve În Bavaria, în 2010 s-a trecut la un nou sis-
din sol în Suedia. De-a lungul transectului, la tem de monitorizare a populațiilor de C. abie
fiecare 50 m se prelevează larvele găsite în sol tis în stadiul de nimfă. În loc de 3-5 sondaje de
pe o suprafață de 50 x 50 cm. 50 x 50 cm în fiecare arboret afectat, s-a trecut
În Polonia, depistarea în stadiul de larvă în la 4-6 sondaje de 30 x 33 cm în fiecare arboret
diapauză se face în cursul toamnei (15 sep- afectat de atac (Lemme & Petercord 2010a,b).
tembrie - 15 octombrie) pe toată suprafața Dacă în primele patru sondaje se găsesc mai
pe care s-au depistat urme de atac (defolierea puțin de 14 pronimfe, se sistează prelevarea
arborilor), după o procedură unitară (Jachym probelor în arboretul respectiv, iar dacă numă-
1999, Anonymus 2012). Fiecare porțiune com- rul de pronimfe este mai mare de 14, se mai fac
pactă de pădure care a fost afectată de atac se încă două sondaje, dar nu mai mult, deoarece
împarte în unități de lucru de câte 5 ha și în la un număr și mai mare de sondaje precizia
fiecare unitate de lucru se aleg câte 8 arbori determinării densității populației crește foarte
reprezentativi pentru arboret atât în ce privește puțin. Cei 4(6) arbori de molid aleși pentru
mărimea coroanei, cât și intensitatea defolierii. efectuarea sondajelor trebuie să fie uniform
În zona de proiecție a coroanei fiecărui arbo- distribuiți în arboretul analizat și să se situeze
re reprezentativ, spre nord sau spre est față de la cel puțin 25 m de la marginea arboretului
tulpină, la jumătatea distanței dintre tulpină și (LWF 2017).
perimetrul proiecției coroanei, se sapă câte o În Polonia, în suprafețele unde se estimează
groapă de 25 x 25 x 25 cm din care se culeg că ar fi necesare tratamente în anul următor, se
toate larvele de Cephalcia și pe baza observa- amplasează capcane tip „guler” Geolas® (fig.
țiilor privind prezența ochilor de pupă se sta- 11) pentru a captura femelele care urcă pe tul-
bilește câte dintre larve sunt pronimfe. În final pinile arborilor ca să depună ouăle în coroana
22
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
arborilor (Jachym 1999). Numărul mediu de Cephalcia, după care ouăle de pe fiecare ra-
femele/capcană se compară cu numărul critic și mură se numără și se verifică dacă sunt viabile
se stabilește gradul de infestare în acest stadiu. sau parazitate. Numărul mediu de ouă viabile
Monitorizarea zborului cu ajutorul capcanelor pe ramură se înmulțește cu numărul de ramuri
permite totodată să se stabilească vârful de zbor vii/arbore și se stabilește densitatea populației
și încheierea perioadei de zbor intens, după care în stadiul de ou, care se compară cu numărul
trebuie să înceapă depistarea în stadiul de ou critic pentru a determina gradul de infestare.
sau larvă abia eclozată, ultima verificare înainte În Cehia, se analizează câte 2 de arbori de
de a se decide dacă se aplică sau nu tratamente probă, însoriți, pentru fiecare 100 ha. Din fie-
asupra larvelor din coroana arborilor. care arbore se prelevează 3 verticile complete
Pentru a monitoriza ieșirea adulților din sol, (15-20 ramuri) din zona de trecere dintre trei-
în Cehia se folosesc fotoeclectoare de sol de 1 x mea superioară și cea mijlocie a coroanei (Liš-
1 x 0,1 m, câte 10 buc./50 ha (Holecová 2012). ka & Holuša 2000).
Pentru stabilirea densității populației în sta- Necesitatea estimării densității populației
diul de ou, în Polonia se doboară arbori repre- în stadii sucessive se datorează faptului că în
zentativi în ce privește mărimea coroanei și multe cazuri prognoza efectuată toamna (după
gradul de defoliere și se culeg câte 4 ramuri numărul de pronimfe la unitatea de suprafață)
din fiecare treime a coroanei (Anonymous nu se adeverește (Martinek 1980, Bogenschütz
2012). Se verifică foarte atent acele respecti- 1986). Astfel, Eichhorn & Bogenschütz (2000)
velor ramuri și se culeg cele care au ouă de au constatat la Erolzheim, în Germania, că în 10
ani consecutivi densitatea populației în stadiul
de adult, estimată după sondajele din toamnă
(când insectele erau în stadiul de pronimfă),
s-a confirmat (cu o eroare de cel mult 10%)
în doar 50% din cazuri. Acest fapt se datorea-
ză - între altele - variabilității spațiale mari a
densității populației, care nu poate fi surprinsă
cu un număr redus de probe (fotoeclectoare),
ceea ce face ca legătura dintre densitatea popu-
lației în stadiul de pronimfă și cea în stadiul de
adult stabilită cu fotoeclectoare instalate pe sol
să fie mai slabă decât legătura dintre densitatea
în stadiul de pronimfă și capturile la capcanele
„guler” (Baier & Otto 2000).
Pentru monitorizarea zborului adulților se
pot folosi și alte tipuri de capcane, dar Holuša
et al. (2007) au constatat o corelație statistic
semnificativă doar între numărul de femele
capturate cu capcanele „guler” și densitatea
populației în stadiul de pronimfă în cursul
toamnei. În plus, aceste capcane sunt mult mai
adecvate pentru a surprinde dinamica ieșirii
din sol și urcării în arbori a femelelor, în timp
Figura 10 Capcană guler tip Geolas® pentru captura- ce inelele de clei nu furnizează rezultate corec-
rea femelelor de Cephalcia abietis te deoarece sunt percepute de către femele ca
Geolas® collar trap for capturing the fe obstacole pe care adeseori încearcă să le evite
males of Cephalcia abietis coborând de pe tulpină (Baier & Otto 2000).
23
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
drul monitoringului european (Eichhorn et al. tea populației depășea pragul de 50 nimfe/m2,
2010). Când arborii sunt însă afectați și de alți dar chiar şi în asemenea situaţii rentabilitatea
factori, aprecierea devide mult mai problema- combaterii era discutabilă (Parst 1916, Nüss-
tică, mai ales când defolierile sunt slabe și mij- lin & Rhumbler 1922), mai ales că uneori o
locii. De aceea, Baier & Otto (2000) au propus bună parte dintre femele reușeau să treacă de
o scară de evaluare care ia în considerare pro- inele de clei și să urce în coroane. O varian-
porția ramurilor cu cuiburi de larve și numărul tă modernă a metodei s-a aplicat în Italia, în
mediu de cuiburi/ramură raportat la întreaga 1988-1989, în cazul unei gradații de C. arven
coroană, după cum urmează: 0 - fără urme de sis, unde s-au folosit benzi de polipropilenă în-
defoliere; 1 - cuiburi izolate, până la o medie cleiate, de 10-30 cm lățime. Tratamentul a de-
de cel mult un cuib/ramură; 2 - mai multe cui- terminat o reducere cu cca. 54-71% a densității
buri izolate, în medie 2-5 cuiburi/ramură; 3- pe ouălor depuse în coroană și reducerea defolie-
cel mult 25% din ramuri sunt cuiburi care con- rii de la cca. 80-90% în suprafețele netratate, la
fluează, în medie fiind mai mult de 5 cuiburi/ numai 15-30%. Costurile au fost de cca. 1500
ramură; 4 - până la 75% din ramuri au cuiburi lire italiene/ha, din care 60% manoperă și 40%
care confluează; 5 - pe mai mult de 75% din ra- materiale (Masutti et al. 1990).
muri cuiburile confluează. Nu se specifică însă
câți arbori ar trebui observați pentru a avea un Combaterea chimică
rezultat reprezentativ pentru arboret.
Începând din 1940, combaterea acestui dău-
nător s-a făcut aproape exclusiv prin tratarea
Prevenirea atacurilor arboretelor cu insecticide după eclozarea lar-
velor. În Suedia, în 1943 s-a utilizat arseniat de
Pentru a preveni înmulțirea în masă și atacurile calciu, în 1947 s-a combătut cu DDT și în 1950
de Cephalcia, se recomandă ca molidul să se cu 10% HCH, dar eficiența ultimelor două tra-
cultive doar în stațiuni adecvate acestei esențe tamente a fost de numai 50% și respectiv 60%
forestiere, utilizând proveniențe locale și să se (Heqvist 1956).
evite plantarea lui acolo unde primăvara târziu În Austria, la începutul anilor 1970 s-au folo-
și la începutul verii se înregistrează perioade sit pentru combatere insecticide organofosfori-
de secetă (Battisti et al. 2000). În locurile mai ce (Malathion ULV-C 2 litri/ha, Nexion ULV-
predispuse la atac (pe culmi, expoziții însorite) 35 1,5 litri/ha și Dipterex 500-ULV, 2 litri/ha)
ar trebui să se creeze arborete de amestec (Liš- și eficacitatea tratamentelor la larvele aflate în
ka & Holuša 2000), iar în arboretele mature să primele două vârste a fost de 50-80%. În cazul
se facă tăieri selective care să favorizeze alte plantațiilor atacate, puieții s-au tratat cu Lindan
specii de arbori și/sau să ducă la o diversificare și eficacitatea a fost de 100% (Jahn 1976).
a vârstei arborilor (Battisti et al. 2000). În Cehia, în anii 1970 s-au făcut trata-
mente cu Actelic EC 50 (pirimiphos methyl)
și cu Ambush 25 EC (permethrin) împotriva
Combatere adulților și larvelor active de C. abietis, dar
eficacitatea tratamentelor a fost slabă și în plus
Combaterea mecanică au determinat reducerea ratei de parazitare a
larvelor de către parazitoizii din familia Ich-
Pentru a împiedica femelele să ajungă în co- neumonidae (Mráček 1986). În anii 1980, s-au
roana arborilor şi să depună ouă, în trecut s-a folosit insecticidele Evisekt și Dimilin pentru
recomandat utilizarea inelelor de clei pe tulpi- combaterea larvelor de C. arvensis (Krístek &
nile arborilor, la înălțimea pieptului. Metoda Švestka 1986, Martinek & Šrot 1986).
era prescrisă pentru situațiile în care densita- În Polonia, dăunătorul C. abietis a fost com-
25
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
bătut în 1998 pe 741 ha cu Dimilin 480 SC (480 și cu ciupercile Isaria farinosa și Beauveria
g/l diflubenzuron) în doză de 0,3 l/ha și 0,2 l/ bassiana.
ha, precum și cu Rimon 10EC (Novaluron – În fosta Cehoslovacie, tratarea experimenta-
benzoylurea, 100 g/l) în doză de 0,23 l/ha (doar lă a solului cu larve de S. kraussei (40 nema-
experimental). Insecticidele s-au folosit împre- tode/cm2) a condus la diminuarea cu 81-97%
ună cu IKAR 95EC (2,5 l/ha) și apă (5 l/ha), a densităţii populaţiei de larve de Cephalcia
tratamentele ULV fiind aplicate cu un elicopter abietis în timpul iernii şi nematodele s-au găsit
MI 2R cu atomizor AR 470.04. Aplicarea tra- în sol şi după un an, fapt ce lasă să se înțeleagă
tamentelor s-a făcut imediat după încheierea că acest nematod s-ar putea folosi în comba-
zborului viespilor, în interval de o săptămână, terea biologică a defoliatorului (Mráček 1986,
și eficacitatea - stabilită la două săptămâni după Mráček & David 1986).
tratament - a fost de 81-100% pentru Dimilin - O rată de parazitare a nimfelor de 61% s-a
0,3 l/ha, 91% pentru Dimilin - 0,2 l/ha și 93% obținut și în cazul speciei C. lariciphila, când
pentru Rimon (Jachym 1999). solul a fost tratat cu Steinernema feltiae folo-
În 2009, în Cehia dăunătorul a fost combă- sind o doză de 200 nematode/cm2 (Georgis &
tut pe o suprafață de 221,5 ha cu Dimilin 48 Hague 1988). În Italia, s-au testat patru specii
SC (0,18 litri/ha) amestecat cu adjuvantul DE- de nematode împotriva larvelor de C. arven
DAL 90 EC (3,30 litri/ha) și apă (6,52 litri/ha) sis, și anume: Heterorhabditis sp., Steinerne
însumând 10 litri amestec/ha. Tratamentul s-a ma carpocapsae (Weiser 1955), S. feltiae și S.
aplicat cu un elicopter mic, folosind tehnologia kraussei, cu o doză de 100 nematode/cm2 (Bat-
ULV (Anonymous 2010). În prezent, pentru tra- tisti 1994b). Primele două specii nu au avut
tamente, se recomandă tot produse care au efect nici un efect asupra defoliatorului, în timp ce S.
de inhibare a sintezei chitinei (Holecová 2012). feltiae și S. kraussei au determinat o reducere
Datele prezentate evidențiază faptul că obține- a populației cu 56% și respectiv 36,4% atunci
rea unor rezultate foarte bune în cazul tratamen- când tratamentul s-a aplicat înainte de căderea
telor efectuate cu aviația este dificilă, deoarece larvelor pe sol. Tratamentul aplicat după pă-
persistența insecticidelor moderne este redusă în trunderea larvelor în sol a avut efect doar în ca-
raport cu durata de dezvoltare a lavelor și cuibu- zul nematodului S. feltiae, reducerea populației
rile larvelor sunt obstacole greu de penetrat de slab până la puternic acide, în păduri, pajiști alpine, dar și
către insecticide (Schmutzenhofer 1985). alte habitate (Steiner 1996, Shishiniova et al. 1997, Sturhan
1999, Stock et al. 1999, Mráček et al. 2005), fiind însă
specia dominantă în pădurile de conifere (Půža & Nermut’
Combaterea biologică 2015). În Portugalia, specia a fost găsită în cambisoluri,
dar nu și în alte tipuri de sol (Valadas et al. 2014).
Depistarea nematodului în țări sau în habitate în care nu se
Combaterea biologică a acestui dăunător este întâlnesc nimfe de Cephalcia denotă că acesta parazitează
încă în faza experimentală. S-au făcut încercări și alte specii de insecte, inclusiv larve de Curculionidae,
cum a constatat Gradinarov (2003) în Bulgaria.
atât cu nematodul Steinernema kraussei1, cât Prezența și abundența nematodelor în sol este pozitiv
1
Nematodul S. kraussei a fost descris din Westphalia, corelată cu prezența și abundența speciei gazdă, nematodul
dintr-un focar de C. abietis, și apoi a fost descoperit în fiind mult mai frecvent și mai abundent în focarele de
Cehoslovacia (Mráček 1977, 1986), în alte zone ale înmulțire în masă a defoliatorului, densitatea acestuia
Germaniei (Eichhorn 1988), Austria (Fischer & Führer variind chiar pe distanțe foarte scurte în funcție de
1990, Führer & Fischer 1991, 1994), Elveția (Steiner densitatea speciei gazdă (Mráček et al. 2005, Půža et al.
1996), Bulgaria (Shishiniova et al. 1997), Islanda 2007), însă rata de parazitare a nimfelor de către nematode
(Spiridonov et al. 2004), Spania (Campos-Herrera 2007), crește odată cu densitatea populației de nimfe doar până
Slovenia (Laznik et al. 2009), Iran (Nikdel & Niknam la un prag de 600 nimfe/m2 (Führer & Fischer 1994). În
2010), Portugalia (Valadas et al. 2014), Turcia (Gokce et solurile ultra acide (pH<3,5), procentul nimfelor de C.
al. 2013), Polonia (Tumialis et al. 2014), SUA și Canada abietis parazitate de nematode este foarte mic, fiind probabil
(Stock et al. 1999). În prezent se consideră că este o specie afectată capacitatea nematodelor de a căuta larvele-gazdă
cu răspândire holarctică (Tumialis et al. 2014), astfel încât (Fischer & Fuhrer 1990) și ratele optime de prazitare se
este foarte probabil să fie prezentă și în Romania. Este obțin la valori ale pH-ului de 5,2-6,6, valori la care se poate
întâlnită mai ales în soluri nisipoase sau luto-nisipoase din ajunge eventual prin aplicarea de amendamente cu calcar
zona de dealuri și de munte, cu multă materie organică, sau magneziu (Führer & Fischer 1994).
26
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
defoliatorului în acest caz fiind de 32,3%. care să implice aplicarea de tratamente aeriene
Din perspectiva rezultatelor proprii și a ce- cu nematode când larvele sunt în coroană, așa
lor obținute de Georgis & Hague (1988), Bat- cum s-a încercat și la alte specii defoliatoare
tisti (1994b) consideră rezultatul publicat de (Triggiani & Tarasco 2002, Arthurs et al. 2004,
Mráček (1986) ca fiind discutabil. Observând van Tol & Raupp 2005). Deocamdată, apli-
că S. kraussei nu a parazitat nici o nimfă de carea foliară a nematodelor s-a experimentat
C. arvensis atunci când tratamentul s-a aplicat doar în cazul speciei C. lariciphila, folosind
după intrarea larvelor în sol, Battisti (1994b) a nematodul S. feltiae2 în doze de 5.000-20.000
interpretat acest fapt ca un indiciu că această nematode/ramură de 1 m lungime. În acest caz
specie de nematode folosește strategia aștep- doar 3,4-29,4% dintre larvele defoliatorului au
tării și atacului prin surprindere (Kaya & Gau- fost parazitate (Georgis & Hague 1988). Para-
gler 1993), nu cea de căutare a larvelor care zitarea mai redusă s-ar putea datora stresului la
sunt deja imobile în sol. Totuși, studii mai noi care sunt supuse nematodele când sunt expuse
(Campbell et al. 2003, Půža & Mráček 2010, la umiditatea mai redusă din aerul atmosferic
Laznik & Trdan 2016) arată că S. kraussei este și la radiația solară (Menti et al. 1997, Shapi-
un nematod care caută în mod activ insecte- ro-Ilan et al. 2015), dar în prezent se folosesc
le-gazdă, capabil să se deplaseze pe distanțe diferiți adjuvanți pentru protejarea nematode-
relativ mari și să pătrundă adânc în sol. lor în spațiul aerian, astfel încât eficacitatea
Ținând cont de faptul că stadiile cele mai tratamentelor să crească (Dito et al. 2016, Sha-
sensibile la infecție sunt larvele abia căzute pe piro-Ilan et al. 2016).
sol, pronimfele și pupele, precum și faptul că Actualmente există două produse comerci-
ratele de parazitare cele mai mari se înregis- ale pe bază de S. kraussei, utlilizabile pentru
trează toamna, utilizarea eficientă a acestui ne- combaterea larvelor de Otiorhynchus sulcatus
matod în combaterea biologică a defoliatorului (Fabricius 1775) (BASF 2013, Shapiro-Ilan et
ar presupune aplicarea tratamentului înainte de al. 2014, EPPO 2016, Bioline AgroSciences
coborârea larvelor pe sol, în anii cu defolieri Ltd, 2017), dar este puțin probabil ca utiliza-
semnificative și/sau toamna devreme în anul rea unui asemenea produs în silvicultură să fie
care precede un zbor intens. În ambele situații, rentabilă, atâta timp cât prețul produselor pe
reducerea costurilor se poate face tratând doar bază de nematode entomopatogene este prohi-
zonele cu focare, unde densitatea populației de bitiv chiar și pentru utilizarea lor în agricultură
insecte este mai mare. (Půža & Nermut’ 2015). Produsul Nemasys®
Aplicarea tratamentului în anii premergători de la BASF, pe bază de S. kraussei, costă 10,95
zborurilor intense ar putea fi mai eficientă și £ pentru un pachet cu 6 millioane nematode,
din perspectiva protejării parazitoizilor care utilizabil pentru a trata doar 12 m2, iar pachetul
se dezvoltă în corpul nimfelor de Cephalcia, cu 50 milioane nematode, utilizabil pentru a
știut fiind faptul că dacă nematodele infectea- trata 100 m2 costă 29,95 £ (Anonymous, 2017).
ză nimfe parazitate, va muri și parazitoidul, în În ce privește ciuperca Isaria farinosa (Hol-
timp ce parazitoizii care își încheie dezvoltarea msk.) Fr. 1832 [= Paecilomyces farinosus
în corpul nimfelor nu sunt afectați de nemato- (Holmsk.) A.H.S. Br. & G. Sm. 1957], testele
de (Georgis & Hague 1982, Mráček & Spitzer de laborator au arătat că blastosporii ei au o
1983, Battisti 1994b). patogenitate sporită față de ouăle de C. abietis
Tratarea solului cu nematode pe suprafe- dacă sunt deja germinați în momentul aplicării
țe mari, în condițiile în care apar focarele de tratamentului, comparativ cu blastosporii ne-
Cephalcia (zonă de munte, arborete situate la germinați (Prenerová 1995), și că mortalitatea
culmi etc.), este totuși deosebit de problema- larvelor de C. abietis este relativ rapidă (LT50
tică din punct de vedere tehnic și economic.
2
După Arthurs et al. (2004) ar fi vorba despre Steinernema
carpocapsae (Weiser 1955), care în anii 1983-1990 a fost
Mult mai probabilă este găsirea unei soluții menționată în literatură sub denumirea de S. feltiae.
27
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
28
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
a review. Biological Invasions 14: 2283–2300. DOI: lin. Deutsche Entomologische Zeitschrift 45(1): 17-31.
10.1007/s10530-012-0229-6 DOI: 10.1002/mmnd.19980450104
Barnosky A.D., Matzke N., Tomiya S., Wogan G.O.U., Boemare N., 2002. Biology, taxonomy and systematics of
Swartz B., Quental T.B., Marshall C., McGuire J.L., Photorhabdus and Xenorhabdus. In: Gaugler R. (ed.)
Lindsey E.L., Maguire K.C., Mersey B., Ferrer E.A., Entomopathogenic nematology. CABI Publishing, New
2011. Has the Earth’s sixth mass extinction already ar- York, pp. 35-56. DOI: 10.1079/9780851995670.0035
rived? Nature 471: 51–57.DOI: 10.1038/nature09678 Bogenschütz H., 1986. Monitoring populations of de-
BASF, 2013. Nemasys® L - Biocontrol for Black Vine Wee- foliating sawflies in forests of Southwest Germany.
vil Control. http://www. evergreengrowers.com/fileup- Forest Ecology and Management 15(1): 23-30. DOI:
loader/download/download/?d=0&file=custom%2Fup- 10.1016/0378-1127(86)90086-1
load%2FFile-1385575954.pdf (accesat 27.01.2017). Bradshaw C.J.A., McMahon C.R., 2008. Fecundity. In:
Battisti A., 1994a. Voltinism and diapause in the spruce Jørgensen S.E., Fath B.D. (Editor-in-Chief): Population
web-spinning sawfly Cephalcia arvensis. Entomologia Dynamics. Vol. [2] of Encyclopedia of Ecology, 5 vols.
Experimentalis et Applicata 70: 105-113.105 Elsevier, Amsterdam, The Netherlands, pp. 1535-1543.
Battisti A.,1994b. Effects of entomopathogenic nema- Brauns A., 1991. Taschenbuch der Waldinsekten. 4. Au-
todes on the spruce web-spinning sawfly Cephalcia flage. Gustav Fischer, Stuttgart, 860 p.
arvensis Panzer and its parasitoids in the field. Bio- Campbell J.F., Lewis E.E., Stock S.P., Nadler S., Kaya H.K .,
control Science and Technology 4(1): 95-102, DOI: 2003. Evolution of host search strategies in entomopatho-
10.1080/09583159409355317- genic nematodes. Journal of Nematology 35: 142-145.
Battisti A., Boato A., Masutti L., 1997. Biogeografia di Campos-Herrera R., Escuer M., Labrador S., Robertson
Picea abies e di imenotteri sinfiti defoliatori nell’arco L., Barrios L., Gutierrez C., 2007. Distribution of the
alpino meridionale. Biogeografia 19: 173-182. entomopathogenic nematodes from La Rioja (Northern
Battisti A., Boato A., Zanocco D. 1998. Two sibling Spain). Journal of Invertebrate Pathology 95: 125–139.
species of the spruce web-spinning sawfly Cephalcia DOI: 10.1016/j.jip.2007.02.003
fallenii (Hymenoptera: Pamphiliidae) in Europe. Sys- Carpio A.J., Castro–López J., Guerrero–Casado J., Ruiz–
tematic Entomology23: 99–108. DOI: 10.1046/j.1365- Aizpurua L., Vicente J., Tortosa F.S., 2014. Effect of
3113.1998.00050.x wild ungulate density on invertebrates in a Mediterra-
Battisti A., Cescatti A., 1992. Notes on host plant, larval nean ecosystem. Animal Biodiversity and Conservation
features and life history of Cephalcia hartigii (Bremi) 37(2): 115–125.
(Hym., Pamphiliidae). Mitteilungen der Schweizeri- Dito D.F., Shapiro-Ilan D.I., Dunlap C.A., Behle R.W.,
schen Entomologischen Gesellschaft 65(3-4): 353-362. Lewis E.E., 2016. Enhanced biological control poten-
Battisti A., Boato A., Masutti L., 2000. Influence of silvi- tial of the entomopathogenic nematode, Steinernema
cultural practices and population genetics on manage- carpocapsae, applied with a protective gel formulation.
ment of the spruce sawfly, Cephalcia arvensis. Forest Biocontrol Science and Techology 26(6): 835-848.
Ecology and Management 128(3): 159-166. DOI: DOI: 10.1080/09583157.2016.1159659
10.1016/S0378-1127(99)00144-9 Donaubauer E., 1959. Über eine Mykose der Latenzlarve
Battisti, A., Sun, J., 1996: A survey of the spruce von Cephaleia abietis L. Sydowia 13: 183-222.
web-spinning sawflies of the genus Cephalcia Panzer Eichhorn J., Roskams P., Ferretti M., Mues V., Szepesi A.,
in north-eastern China, with a guide to the identifica- Durrant D., 2010. Visual Assessment of Crown Condi-
tion of prepupae (Hym., Pamphiliidae). Journal of Ap- tion and Damaging Agents. Manual Part IV. In: Manual
plied Entomology 120: 275-280. DOI: 10.1111/j.1439- on methods and criteria for harmonized sampling, as-
0418.1996.tb01606.x sessment, monitoring and analysis of the effects of air
Battisti A., Zanocco D., 1994. Biosystematics of Cephal pollution on forests. UNECE ICP Forests Programme
cia arvensis Panzer group. I. Description of Cephalcia Co-ordinating Centre, Hamburg. 49 p.
fulva n. sp. (Hymenoptera, Pamphiliidae). Redia, Firen- Eichhorn O., 1988. Untersuchungen über Fichtenge
ze, 77: 297–311. spinstblattwespen Cephalcia spp. Panz. (Hym., Pam-
Beneš K., 1976. Revision of the European species of philiidae) II. Die Larven- und Nymphenparasiten.
Cephalcia Panzer, 1805 (Hym. Pamphiliidae). Studie Journal of Applied Entomology 105: 105-140. DOI:
ČSAV Praha, Academia 3: 1-68. 10.1111/j.1439-0418.1988.tb00166.x
Bioline AgroSciences Ltd, 2017. Exhibitline Sk. http:// Eichhorn O., 1990. Untersuchungen über Fichtenge
www.biolineagrosciences.com/ products/ exhibitline-sk/ spinstblattwespen Cephalcia spp. Panz. (Hym., Pam-
(accesat 1.02.2017). philiidae) III. Populationsdynamische Faktoren und
Blank S.M., Groll E.K., Liston A.D., Prous M., Taeger A., Gesamtschau. Journal of Applied Entomology 110:
2012. ECatSym - Electronic WorldCatalog of Symphy- 321-345.DOI: 10.1111/j.1439-0418.1990.tb00130.x
ta (Insecta, Hymenoptera). 4.0 beta, data version 39. Eichhorn O., Bogenschütz H., 2000. Untersuchungen
Digital Entomological Information, Müncheberg. Re- über Fichtengespinstblattwespen Cephalcia spp. Panz.
lease date: 2012 12 18. URL: http://sdei.senckenberg. (Hym., Pamphiliidae) IV. Massenwechsel von Cephal
de/ecatsym/ (accesat 14.12.2016). cia abietis L. im oberschwäbischen Forstrevier Erolz-
Blank S.M., Shinohara A., Taeger A., 1998. Revisionary heim (Fbz. Ochsenhausen) J. Appl. Ent. 124: 121-139.
notes on pamphiliid sawflies (Hymenoptera, Symphyta: DOI: 10.1046/j.1439-0418.2000.00458.x
Pamphiliidae). Mitteilungen Museum Naturkunde Ber- Eichhorn, O., Pausch, K.L., 1986: Untersuchungen über
30
Olenici Cephalcia abietis (L.) (Hymenoptera: Pamphiliidae) – un nou dăunător ...
die Fiechtengespinstblattwespen Cephalcia spp., Panz. Hellrigl K., 2006. Erhebungen und Untersuchungen über
(Hym., Pamphiliidae). I. Zur Problematik des Gener- Pflanzenwespen (Hymenoptera: Symphyta) in Südti-
ationszyklus von Cephalcia abietis L. Journal of Ap- rol-Trentino. Forest observer 2/3: 205-250.
plied Entomology 101: 101-111. DOI: 10.1111/j.1439- Heqvist, K.-J., 1956. Studier över större granspinnarste-
0418.1986.tb00837.x keln (Cephalcia abietis L.) och dess uppträdande i
Ene M., 1971. Entomologia forestieră. Editura Ceres, Skåne. Meddelanden från Statens Skogsforskninginsti-
Bucureşti, 427 p. tut (Sweden) 46(5): 1-54.
EPPO, 2016. List of biological control agents wide- Hochmut R., Martinek V., 1963. Beitrag zur Kenntnis der
ly used in the EPPO region. http:// archives.eppo.int/ mitteleuropäischen Arten und Rassen der Gattung Tri
EPPOStandards/biocontrol_web/bio_list.htm (accesat chogramma Westw. (Hymenoptera, Trichogrammidae).
20.01.2017) Zeitschrift für angewandte Entomologie 52: 255-274.
Escherich K. 1942. Die Forstinsekten Mitteleuropas. Ein DOI: 10.1111/j.1439-0418.1963.tb02036.x
Lehr- und Handbuch. Bd. 5 Hymenoptera und Diptera. Holecová M., 2012. Úvod do lesníckej entomológie.
Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 746 p. AQ-BIOS, spol. s r. o., Bratislava. 162 p.
Fischer P., Führer E., 1990. Effect of soil acidity on the Holuša J., 2011. Preimaginal development of Cephalcia
entomophilic nematode Steinernema kraussei Steiner. lariciphila during an outbreak in the Czech Republic.
Biology and Fertility of Soils 9:174-177. DOI: 10.1007/ Bulletin of Insectology 64(1): 55-61.
BF00335803 Holuša J., Liška J., Drápela K., 2007. Metody monitorin-
Führer E., Fischer P., 1991. Towards integrated control gu imag ploskohřbetek roku Cephalcia (Hymenoptera:
of Cephalcia abietis, a defoliator of Norway spruce in Pamphilidae) v kontextu s denzitami larev v období
central Europe. Forest Ecology and Management 39: latence. Zprávy Lesnického Výzkumu 52(3): 258-264.
87-95. DOI: 10.1016/0378-1127(91)90166-S Hunt D.J., Subbotin S.A., 2016. Taxonomy and systemat-
Führer E., Fischer, P., 1994. Die Gemeine Fichtengespinst- ics. In: Hunt D.J., Nguyen K.B. (eds.) Advances in en-
blattwespe, Cephalcia abietis L. (Hym., Pamphiliidae), tomopathogenic nematode taxonomy and phylogeny.
im Böhmerwald: zur Kenntnis der Verursachung und Brill NV, Leiden, pp. 13-58.
Vermeidung von Gradationen. In: Führer, E., Neuhuber Immler T., 2006: Starker Blattwespenflug 2006. LWF ak-
F. (Eds.) Zustandsdiagnose und Sanierungskonzepte tuell 55: 48.
für belastete Waldstandorte in der Böhmischen Masse. Jahn E., 1962. Beobachtungen zu einer Schlaffsuchter-
Ergebnisse einer FIW – Fallstudie. Forstliche Schriften- krankung der Fichtengespinstblattwespe, Lyda hypo
reihe Universität für Bodenkultur, Wien, Band 7, trophica Htg. (Cephaleia abietis L.) im Latenzstadium
pp.209-235. und während der Fraßperiode in den Kronen. Anzeiger
Georgis R., Hague N.G.M., 1982. Interactions between für Schädlingskunde 35(7): 99-102. DOI: 10.1007/
Neoaplectana carpocapsae (Nematoda) and Olesicampe BF02330866
monticola, a parasitoid of the larch sawfly Cephalcia la Jahn E., 1976. Die Fichtengespinstblattwespe, Cephal
riciphila. IRCS Medical Science: Microbiology, Parasi- cia abietis L., als gefährlicher Bestandes- und Kultur-
tology and Infectious Diseases 10 (7/8): 617. schädling in Osterreich. Anzeiger für Schädlingskunde,
Georgis R., Hague N.G.M., 1988. Field evaluation of Pflanzen- und Umweltschutz 49: 145-149.
Steinernema feltiae against the web-spinning larch Jahn E., 1978. Über das Auftreten parasitischer Insekten
sawfly Cephalcia lariciphila. Journal of Nematology von Cephalcia abietis L. im Waldviertel (Niederöster-
20(2): 317-320. reich). Anzeiger für Schädlingskunde, Pflanzenschutz,
Gokce C., Yilmaz H., Erbas Z., Demirbag Z., Demir I., Umweltschutz 51: 119-122. DOI: 10.1007/BF01903327
2013. First record of Steinernema kraussei (Rhabditi- Jachym M., 1999. Forecast and control of the spruce
da: Steinernematidae) from Turkey and its virulence web-spinning sawflies (Cephalcia sp.) in the Beskidy
against Agrotis segetum (Lepidoptera: Noctuidae). mountains in Poland in 1998. In: Forster B., Knizek M.,
Journal of Nematology 45(4): 253–259. Grodzki W. (eds.) Methodology of Forest Insect and
Gradinarov D., 2003. New natural hosts of entomo- Disease Survey in Central Europe. Proceedings of the
pathogenic nematodes (Rhabditida: Steinernematidae, Second Workshop of the IUFRO WP 7.03.10. April 20-
Heterorhabditidae) from Bulgaria. Acta Zoologica Bul- 23. 1999, Sion-Châteauneuf, Switzerland, pp: 164-167.
garica 55: 59-64. Jachym M., 2003. Location, evolution and importance of
Grodzki W., 2007: Spatio-temporal patterns of the Nor- Cephalcia spp. (Hym.: Pamphiliidae) populations in
way spruce decline in the Beskid Śląski and Żywiecki Carpathian Mountains. In: McManus M.L., Liebhold
(Western Carpathians) in southern Poland. Journal of A.M. (eds) Proceedings Ecology, Survey and Manage-
Forest Science 53: 38-44. ment of Forest Insects. USDA Forest Service, General
Gruppe A., 1993. Untersuchungen zur Entwicklungszeit Technical Report NE-311: 145–146.
der Erdlarven von Cephalcia abietis L. (Hym., Pamphi- Jachym M., 2007. Web-spinning sawflies of the genus
liidae). Journal of Applied Entomologie 116: 487-493. Cephalcia Panzer (Hymenoptera, Pamphiliidae) in the
DOI: 10.1111/j.1439-0418.1993.tb01225.x Picea abies forests of the Beskidy Mountains (Poland).
Guinet, J.-M., 2003. Cephalcia pallidula (Gussakovskij, Journal of Forest Science 53(special issue): 63-68.
1935) (Hymenoptera, Pamphiliidae), symphyte nou- Jaronski S.T., 2014. Mass Production of Entomopathoge
veau pour la faune du Luxembourg. Bulletin de la So- nic Fungi: State of the Art. In: Morales-Ramos, J.A.,
ciété des naturalistes luxembourgeois 103: 83-86. Rojas, M.G., Shapiro-Ilan, D.I. (eds.) Mass Production
31
Bucov. For. 17(1): 7-34, 2017 Articole de sinteză
(Cephaleia abietis L.). Mitteilungen der Forstlichen Sturhan D., 1999. Prevalence and habitat specificity of
Bundesversuchsanstalt Mariabrunn 47: 70-73. entomopathogenic nematodes in Germany. In: Gwynn
Schmutzenhofer, H., 1985. Site characteristics and mass R.L., Smits P.H., Griffin C., Ehlers R.-U., Boemare
outbreaks of Cephalcia abietis in Austria. In: Bevan, N., Masson J.-P. (eds) COST 819 – Entomopathoge
D., Stoakley, J.T. (eds.) Site characteristics and popula- nic Nematodes – Application and Persistence of En-
tion dynamics of lepidopteran and hymenopteran forest tomopathogenic Nematodes. European Commission,
pests. Proc. IUFRO Conf. Dornoch, Scotland, 1-7 Sept. Luxembourg, DG XII, pp. 123–132.
1980. Forestry Comm., UK, Res. Dev. Pap. 135, 27-35. Szujecki, A., 1987: Ecology of forest insects. (Series Ento-
Schwenke, W., 1962: Über die Beziehungen zwischen mologica, vol. 26). PWN - Polish Scientific Publishers,
dem Wasserhaushalt von Bäumen und der Vermehrung Warszawa, 601 p.
blattfressender Insekten. Zeitschrift für angewandte Taeger A., Blank S.M., 2013. Fauna Europaea: Symphyta.
Entomologie 51(1-4): 371-376. DOI: 10.1111/j.1439- Fauna Europaea version 2.6.2, http://www.faunaeur.org
0418.1962.tb04099.x (accessed 18.6.2016).
Schwerdtfeger F., 1979. Demökologie. Struktur und Dy- Taeger A., Blank S.M., Liston A.D., 2006. European saw-
namik tierischer Populationen. Paul Parey, Hamburg flies (Hymenoptera: Symphyta) - A species checklist
und Berlin. 447 p. for the countries. In: Blank S.M., Schmidt S., Taeger A.
Schwerdtfeger F., 1981. Die Waldkrankheiten. Ein Lehr- (eds) Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects,
buch der Forstpathologie und des Forstschutzes. Paul pp. 399-504. Goecke & Evers, Keltern.
Parey, Hamburg und Berlin, 486 p. Tol R.W.H.M. van, Raupp M.J., 2005. Nursery and tree
Shapiro-Ilan D.I., Han R., Qiu X., 2014. Production of en- application. In: Grewal P.S., Ehlers R.-U., Shapiro-Ilan
tomopathogenic nematodes. In: Morales-Ramos, J.A., D.I. (eds.) Nematodes as biocontrol agents. CAB Inter-
Rojas, M.G., Shapiro-Ilan, D.I. (eds.) Mass Production national, pp. 167-190.
of Beneficial Organisms: Invertebrates and Entomo- Triggiani O., Tarasco E., 2002. Efficacy and persistence
pathogens, Academic Press, Amsterdam, pp. 321-356. of entomopathogenic nematodes in controlling larval
DOI: 10.1016/B978-0-12-391453-8.00010-8 populations of Thaumetopoea pityocampa (Lepidoptera:
Shapiro-Ilan D.I., Hazir S., Lete L., 2015. Viability and vir- Thaumetopoeidae). Biocontrol Science and Technology
ulence of entomopathogenic nematodes exposed to ultra- 12: 747-752. DOI: 10.1080/0958315021000039923
violet radiation. Journal of Nemathology 47(3): 184-189. Tumialis D., Gromadka R., Skrzecz I., Pezowicz E.,
Shapiro-Ilan D.I, Cottrell T.E., Mizel R.F., Horton D.L., Mazurkiewicz A., Popowska-Nowak E., 2014. Stein
2016. Efficacy of Steinernema carpocapsae plus fire ernema kraussei (Steiner, 1923) (Rhabditida: Steiner-
gel applied as a single spray for control of the lesser nematidae) – the first record from Poland. Helmintholo-
peachtree borer, Synanthedon pictipes. Biological Con- gia 51(2): 162-166. DOI: 10.2478/s11687-014-0224-9
trol 94: 33-36. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2015.12.006 Valadas V., Laranjo M., Mota M., Oliveira S., 2014. A
Shishiniova M., Budurova I., Gradinarov D., 1997. survey of entomopathogenic nematode species in con-
Contribution to fauna of entomopathogenic ne tinental Portugal. Journal of Helminthology 88(3): 327-
matodes (Rhabditida: Steinernematidae, Hetero 341. DOI: 10.1017/ S0022149 X13000217
rhabditidae) from Bulgaria. Biotechnology et Bio- Vietinghoff-Riesch A. Frhr., 1952. Die Bedeutung des
technological Equipment 11(1-2), 45–52. DOI: Schwarzwildesbei Gradationen forstschädlicher Insek-
10.1080/13102818.1997.10818916 ten. Forstwissenschaftliches Centralblatt 71: 29-47.
Sierpinski Z., 1984. Über den Einfluß von Luftverunrein- Viitasaari M., 1982. Sahapistiaiset 2. Xyloidea ja Mega
igungen auf Schadinsekten in polnischen Nadelbaum lodontoidea. University of Helsinki, Reports 5, Helsin-
beständen. Forstwissenschaftliches Centralblatt 103(1): ki: 1-72.
83-91. DOI: 10.1007/BF02744217 Walter S., 1985. Eine neue Art aus der Verwandtschaft von
Spiridonov S., Lyons E., Wilson M., 2004. Steinernema Trichogramma embryophagum (Htg.): T. zeirapherae n.
kraussei (Rhabditida, Steinerne-matidae) from Ice- sp. (Hym., Trichogrammalidae). Entomologische Nach-
land. Comparative Parasitology 71(2): 215-220. DOI: richten und Berichte 29: 275-276.
10.1654/4100 Walter S., 1986. Die Eiparasitierung von Fichtenge
Steiner W.A., 1996. Distribution of entomopathogenic spinstblattespen (Cephalcia Panzer) im Erzgebirge
nematodes in the Swiss Alps. Revue Suisse de Zoolo- 1981-1983. Beiträge zur Entomologie 36(2): 217-223.
gie, 103: 439-452. DOI: /10.5962/bhl.part.79955 Wellenstein G., 1957. Die Beeinflussung der forstlichen
Steyrer G., Perny B., Hoch G., Schafellner C., 2014. Auf- Arthropodenfauna durch Waldameisen (Formica rufa
treten der Großen Fichtengespinstblattwespe im Wald- Gruppe), I. Teil. Zeitschrift für angewandte Entomol-
viertel. Forstschutz Aktuell 60/61: 20-23. ogie 41(2): 368-385.
Stock S.P., Goodrich-Blair H., 2008. Entomopathogenic Xiao G.-R., Huang X.-Y.; Zhou S.-Z., Wu J.-A., Zhang
nematodes and their bacterial symbionts: The inside out P.-Y., 1992. Economic sawfly fauna of China. Beijing,
of a mutualistic association. Symbiosis 46: 65–75. Tianze Eldonejo (in Chinese).
Stock S.P., Pryor B.M., Kaya H.K., 1999. Distribution of Zhelokhovtsev A.N., Tobias V.I., Kozlov M.A., 1994.
entomopathogenic nematodes (Steinernematidaeand Keys to the insects of the European part of the USSR.
Heterorhabditidae) in natural habitats in California, Vol. 3. Hymenoptera. Part 6. Symphyta. E.J. Brill,
USA. Biodiversity and Conservation 8: 535 – 549. Leiden, 432 p.
DOI: 10.1023/A:1008827422372
34