Mikrobiologjia e Përgjithshme
KAPITULLI 11
MIKROBIOLOGJIA E MJEDISIT
11.1 Disa Koncepte Bazë në Ekologjinë
Mikrobike
11.2 Mikroorganizmat në Natyrë
11.3 Metodat e Studimit në Ekologjinë
Mikrobike: Vlerësimi i Biodiversitetit
11.4 Metodat e Studimit në Ekologjinë
Mikrobike: Vlerësimi i Aktivitetit
Mikrobik
11.5 Mikrobiologjia eUjërave
11.6 Mikrobiologjia e Thellësive të
Deteve
11.7 Mikrobiologjia e Tokës dhe Ciklet
Biogjeokimike
11.8 Cikli i Karbonit
11.9 Cikli i Azotit
11.10 Cikli i Squfurit
11.11 Cikli i Hekurit
11.12 Cikli i Fosforit
11.13 Oksidimi Bakterial i Mineraleve
dhe Efektet e Tij në Mjedis
11.14 Biokurimi dhe Biodegradimi i
Naftës
11.15 Biodegradimi i Kimikateve Sintetike
Figura 11.1 Fotografi e një biofilmi bakterial
të formuar në tubat e një sistemi ftohës.
Në kapitujt paraardhës, diskutuam mikro-
organizmat nga pikëpamja e vetive të tyre
biokimike e fiziologjike, duke përmendur në
shumë raste edhe habitatet e tyre. Me
njohuritë e marra deri tani është e mundur
dhe njëkohësisht me vlerë të diskutohen
marrëdhëniet e mikroorganizmave me mje-
disin e tyre. Termi mjedis i referohet gjith-
çkaje që rrethon një organizëm të gjallë,
duke përfshirë faktorët kimikë, fizikë dhe
biologjikë.
Marrëdhëniet e organizmave ndër-
mjet tyre si dhe me mjedisin ku ata jetojnë
janë objekt i studimit të ekologjisë, në për-
gjithësi. Ekologjia është një shkencë shumë
komplekse dhe duke u nisur nga aspektet e
ndryshme të studimit ndahet në mjaft nën-
disiplina. Njëra prej tyre është ekologjia
mikrobike e cila ka dy objektiva kryesorë:
(1) të kuptuarit e diversitetit të mikroorga-
nizmave në natyrë, (2) matjen e aktivite-
teve të mikroorganizmave në natyrë dhe
monitorimin e efekteve të tyre në ekosiste-
me.
Megjithëse sot dihet shumë për di-
versitetin metabolik të mikroorganizmave,
sikurse e diskutuam në Kapitullin 3, dihet
relativisht pak për diversitetin e organiz-
mave që kryejnë ato reaksione. Në shumë
raste njihet vetëm një ose dy organizma që
kryejnë një transformim të caktuar meta-
bolik. Shumica e mikrobiologëve sot pohoj-
në se ka shumë mikroorganizma që duhen
zbuluar dhe ky është qëllimi kryesor i eko-
logjisë mikrobike. Nga ana tjetër, matja e
aktiviteteve mikrobike në natyrë na ka le-
juar të vlerësojmë funksionimin metabolik
të komuniteteve mikrobike edhe pse ne
dimë pak për organizmat që i përbëjnë ato.
281
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

Në këtë kapitull do të diskutojmë rolin pozitiv që luajnë mikroorganizmat në mjedis.

Faktikisht, bakteret dhe mikroorganizmat e tjerë janë thelbësorë për vazhdimësinë e jetës
në Tokë.

11.1 Disa Koncepte Bazë në Ekologjinë Mikrobike

Njësia bazë në ekologji është ekosistemi, duke përfshirë komponentët biotikë dhe abiotikë.
Elementi biotik është bashkësia e organizmave të gjalla, ose biocenoza. Komponenti abiotik
i ekosistemit përfshin kushtet kimike dhe fizike në të cilat jetojnë mikroorganizmat. Në një
ekosistem mikrobik qelizat e veçanta rriten për të formuar popullata (Figura 11.2). Popu-
llatat e afërta nga pikëpamja metabolike përbëjnë grupime të quajtura shoqërime. Disa
shoqërime, që kryejnë proçese fiziologjike komplementare, bashkëveprojnë për të formuar
komunitetet mikrobike. Këto të fundit bashkëveprojnë me komunitetet e makroorganizmave
për të formuar një ekosistem të plotë. Përmasat e ekosistemeve mikrobike tregojnë varia-
cione të mëdha. Një ekosistem mund të jetë një pellg me ujë, një liqen ose sistemi rrënjor i
një bime. Ekosistemi mund të jetë i vogël, si kaviteti oral i njeriut, rumeni i një lope apo
deleje, ose një segment zorre, por nga ana tjetër e gjithë biosfera e planetit tonë mund të
konsiderohet si një ekosistem gjigand.
Sipas një koncepti të propozuar filli-
misht nga Vinogradski në 1925, mikroor-
ganizmat e gjendur në një ekosistem mund
të klasifikohen në dy kategori: autoktonë
dhe alloktonë. Mikroorganizmat autoktonë
(ose indigjenë) janë gjithmonë të pranishëm
në një ekosistem. Prania e tyre mbështetet
në përqëndrimin pak a shumë konstant të
nutrientëve që janë tipik për ekosistemin.
Kurse mikroorganizmat alloktonë (ose zy-
mogjenë) janë ata prania e të cilëve varet
nga një rritje rastësore në përqëndrimin e
nutrientëve të caktuar, ose nga prania e
nutrientëve specifikë.
Këta mikroorganizma mund t’i quaj-
më të huaj për ekosistemin pasi shfaqen në
mënyrë rastësore. Flora autoktone e një
ekosistemi shpesh përfshin mikroorganiz-
ma mjaft të specializuar, si për shembull,
bakteret nitrifikuese, ose banorët e buri-
meve të nxehta dhe mjediseve të tjera
Figura 11.2 Një shembull i strukturës së ekstreme. Nga ana tjetër shumë baktere të
komunitetit mikrobik në ekosistemin tokave dhe të ujërave i përkasin florës
e një liqeni.
alloktone.
Vendi ku normalisht jeton një organizëm i dhënë (individ ose popullatë) përbën
habitatin e tij ekologjik. Kështu, për çdo organizëm mund të ketë të paktën një habitat ku
ai mund të rritet e të lulëzojë dhe nga i cili mund të izolohet. Mikroorganizmat, veçanërisht
bakteret dhe arket, jetojnë në habitate nga më të ndryshmet në Tokë. Kështu ato i gjen si në
zonat e ngrira të arktikut, ashtu dhe në burimet e nxehta ujore. Mikroorganizma janë

282
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

izoluar si nga thellësia një kilometër e më shumë nën tokë, edhe nga mijëra metra mbi
sipërfaqen e tokës. Eksplorimet e oqeaneve kanë vënë në dukje ekzistencën e një numri të
madh mikroorganizmash që jetojnë në thellësi të mëdha aty ku errësira është e përjetshme
dhe presioni jashtëzakonisht i lartë. Mikroorganizma janë gjetur gjithashtu në ujërat që
rrjedhin nga akujt e saposhkrirë dhe në ato pothuajse të ngopur me kripë, si në Detin e
Vdekur. Aftësia e mikroorganizmave për të jetuar në habitate kaq të ndryshme (duke
përfshirë edhe ato ekstreme) i detyrohet diversitetit të tyre metabolik. Kjo do të thotë që
mikroorganizma të ndryshëm mund të përdorin burime të ndryshme karboni dhe energjie
dhe mund të rriten në kushte të ndryshme fizike.
Ndër habitatet mikrobike, rëndësi të veçantë kanë sipërfaqet, sepse në to mund të
absorbohen nutrientët. Në mikromjedisin e një sipërfaqeje nivelet e nutrientëve mund të
jenë shumë më të mëdha sesa në tretësirë. Si pasojë, aktiviteti i mikroorganizmave dhe
përqëndrimi i tyre në sipërfaqe janë zakonisht më të mëdha sesa në tretësira ujore. Rëndë-
sia e sipërfaqes në zhvillimin e mikroorganizmave mund të vihet në dukje fare thjeshtë
duke zhytur një lamë mikroskopi në një habitat mikrobik, si për shembull në një lumë. Nga
ekzaminimi në mikroskop, vërehet formimi i mikrokolonive në sipërfaqe të lamës. Një sipër-
faqe mund të jetë edhe në vetvete një nutrient, si për shembull një grimcë lënde organike,
ku mikroorganizmat e fiksuar katabolizojnë nutrientët organikë ose inorganikë drejtpër-
drejt nga sipërfaqja e grimcës. Si shembull tipik në këtë rast mund të përmendim bimët e
vdekura, materialet e të cilave kolonizohen menjëherë nga mikroorganizmat e tokës.
Studimet e kolonizimit mikrobik të sipërfaqeve kanë treguar që shumica e mikro-
organizmave që rriten në sipërfaqe mbyllen në biofilma. Këta janë mikrokoloni të mbyllura
të qelizave bakteriale, të fiksuara në një sipërfaqe me anë të polisaharideve ngjitës, që eks-
kretohen prej tyre. Formimi i një biofilmi fillon kur një bakter i lirë fiksohet në një
sipërfaqe. Në qoftë se bakteret në një biofilm do të rriteshin duke formuar një shtresë të
trashë ato do të mbipopulloheshin, nutrientët nuk do të mund të depërtonin në shtresat e
thella dhe do të grumbulloheshin mbeturinat toksike. Për të eliminuar këto probleme,
biofilmat formohen në formën e strukturave si kolona (Figura 11.3) me kanale midis tyre
përmes të cilëve uji mund të sjellë nutrientët dhe të largojë mbeturinat. Biofilmat kapin
nutrientët për rritjen e popullatës së mbyllur mikrobike dhe njëkohësisht pengojnë shkëpu-
tjen e qelizave nga sipërfaqet në sistemet e rrjedhshme.
Ashtu si qelizat që formojnë indet e kafshëve, biofilmat mund të formojnë grupe të
specializuara në mjedise të specializuara dhe të punojnë së bashku për të realizuar qëllime
komplekse. Për shembull, sistemi
tretës i ripërtypësve, ku mikroorga-
nizmat janë të vendosur kryesisht
në brendësi të biofilmave, kërkon të
paktën pesë lloje të ndryshme për të
zbërthyer celulozën. Biofilmat janë
një faktor i rëndësishëm në shënde-
tin e njeriut, sepse mikroorganizmat
në biofilma janë ndoshta 1000 herë
më rezistentë ndaj mikrobicideve.
Ekspertët thonë që 65% e infeksi-
oneve bakteriale përfshijnë biofil-
ma. Biofilmat mund të gjenden në
çdo vend ku takohen uji dhe një
Figura 11.3 Formimi i një biofilmi bakterial. sipërfaqe e ngurtë: dhëmbët, kate-

283
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

terët mjekësorë, lentet me kontakt, apo sipërfaqja e brendëshme e tubave të ujit.

Në ndryshim nga habitati, nishi ekologjik nuk i referohet vendndodhjes aktuale të
një organizmi, por lidhet me funksionimin e një lloji, apo popullate, brenda komunitetit. Çdo
lloj, ose popullatë, plotëson funksione të caktuara, të përcaktuara nga kërkesat e saj
ushqimore, vetitë kinetike, karakteristikat biokimike e morfologjike dhe toleranca ndaj
kushteve të mjedisit. Të gjithë këta parametra përcaktojnë funksionin e saj në një ekosistem
të dhënë. Zakonisht është gjetur që nishet ekologjike reale të një organizmi janë më të
kufizuar sesa nishet e tij potencialë, të supozuar në bazë të vetive të njohura të tij. Shumë
shpesh janë faktorë sekondarë ata që përcaktojnë nëse një lloj mund të realizojë me të
vërtetë një funksion për të cilin ka kapacitetin potencial. Kështu, për shembull, në rumen
mund të rriten vetëm ato baktere celulotike që mund të degradojnë celulozën në mënyrë
anaerobe dhe të fitojnë energji nëpërmjet fermentimit. Për më tepër, ato duhet të jenë të
afta të tolerojnë temperaturën e rumenit dhe praninë e acideve yndyrore, enzimave,
amoniakut, gazeve dhe produkteve të tjera. Përveç këtyre duhet të largohen vazhdimisht
produktet e fermentimit. Kështu, për të kryer funksione të caktuara në një ekosistem mund
të kërkohet që organizmi të ketë aftësi të tjera shtesë.
Sipas koncepteve ekologjike, për çdo organizëm ekziston të paktën një nish, ai
primar, në të cilin organizmi është më i suksesshëm. Organizmi mund të okupojë edhe
nishe të tjera por në këto është më pak i susksesshëm, nga pikëpamja ekologjike, sesa në ni-
shin e tij primar. Sot në Tokë ekzistojnë nishe të panumërta mikrobike, të cilët janë pjesë-
risht përgjegjës për diversitetin e madh metabolik dhe biodiversitetin e mikroorganizmave.

11.2 Mikroorganizmat në Natyrë

Duke qënë se mikroorganizmat janë shumë të vegjël, edhe habitatet e tyre janë shumë të
vegjël. Këtë duhet ta mbajmë parasysh kur marrim në konsideratë mikroorganizmat në
mjedisin e tyre. Për shembull, për një bakter tipik në formë shkopi 3-μm, një distancë prej 3
mm në habitatin e tij është njësoj si një distancë 2 km për një njeri! Dhe në këtë distancë
prej 3 mm mund të ketë gradientë fizikë e
kimikë që mund të ndikojnë shumë tek
organizmi. Për këtë arsye, ekologët mikro-
bikë, për të përshkruar vendin ku jeton dhe
metabolizon një mikroorganizëm në habita-
tin e tij, përdorin termin mikromjedis. Në
një grimcë toke prej 3 mm, për shembull,
mund të ekzistojnë disa mikromjedise që
ndryshojnë nga pikëpamja kimike e fizike.
Këtë mund ta konkretizojmë duke iu refe-
ruar shpërhapjes së oksigjenit në një grim-
cë toke (Figura 11.4). Matjet tregojnë që
përqëndrimet e oksigjenit në një grimcë
Figura 11.4 Hartë e përqëndrimit të O2 në një toke këto nuk janë homogjene. Zonat e
grimcë toke. jashtme të një grimce të vogël toke mund të
jenë plotësisht oksike (pra, me oksigjen),
ndërsa qendra mund të mbetet plotësisht anoksike. Një konstatim i tillë dëshmon
qartë ekzistencën e nisheve të ndryshme në një mjedis shumë të vogël dhe shpjegon
bashkekzistencën e tipave të ndryshëm fiziologjikë të mikroorganizmave në këtë mjedis. Në

284
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

qendër të grimcës së tokës të përmendur më lart mund të ketë organizma anaerobë, pak më
jashtë mund të jenë mikroaerofilët dhe në 2-3 mm e jashtme mund të gjenden organizmat
aerobë obligatë; kurse bakteret aerobe fakultative mund të jenë të shpërndara në të gjithë
grimcën.
Në një ekosistem, prurjet e nutrientëve janë periodike. Kështu, pas një “bollëku”
nutrientësh mund të vijë një periudhë e vështirë pa nutrientë. Mjaft mikroorganizma në
natyrë përballen me një ekzistencë të tipit “banket-ose-uri” gjë që ka çuar në zhvillimin e
sistemeve biokimike për prodhimin e polimerëve rezervë. Këta polimerë prodhohen gjatë
periudhave me nutrientë të bollshëm dhe përdoren kur ata mungojnë.
Periudhat e rritjes eksponenciale janë të rralla në natyrë. Rritja, më shpesh,
ndodh me shpërthime, e lidhur ngushtë me praninë e nutrientëve. Duke qënë se kushtet
fiziko-kimike në natyrë nuk janë optimale të gjitha në të njëjtin moment, ritmet e rritjes së
mikroorganizmave në natyrë në përgjithësi janë shumë më të ulta se sa ritmet maksimale
të rritjes në laborator. Kështu, për shembull, koha e gjeneracionit të Escherichia coli në
zorrë është rreth 12 orë (pra, dy ndarje në ditë), kurse në kulturë të pastër koha minimale e
gjeneracionit, në kushtet më të mira, është 20 min. Në përgjithësi, këto ritme të ngadalta të
rritjes janë një pasqyrim i faktit (1) që nutrientët janë në sasi të vogël, (2) që shpërndarja e
tyre në habitatin mikrobik nuk është uniforme dhe (3), me përjashtim të rasteve të rralla,
që mikroorganizmat në mjediset natyrore duhet të përballen me efektet e konkurrencës së
organizmave të tjerë (gjë që nuk haset në kulturë të pastër).
Mikroorganizmat jetojnë në një mjedis tepër konkurrues dhe duhet të shfrytëzojnë
çdo përparësi që ata kanë. Në rastin më të thjeshtë, rezultati i një bashkëveprimi konkurues
varet nga ritmet e marrjes së nutrientëve, të metabolizmit dhe të rritjes. Mikroorganizmat e
suksesshëm mund të metabolizojnë më shpejt nutrientët e përbashkët ose mund të përdorin
nutrientë që konkurrentët nuk mund t’i metabolizojnë. Disa mikroorganizma, si bakteret
laktike, janë të afta ta bëjnë mjedisin të papërshtatshëm për organizmat konkurrentë.
Bakteret laktike nuk janë të afta të përdorin oksigjenin si akspetor të elektroneve dhe
fermentojnë sheqernat vetëm në acid laktik, duke mos e përdorur të gjithë energjinë.
Megjithatë, aciditeti i mjedisit pengon rritjen e mikroorganizmave konkurentë që mund të
jenë më efiçentë në përdorimin e energjisë.
Disa mikroorganizma, në vend që të konkurrojnë për të njëjtin nutrient, bashkëve-
projnë për të kryer një transformim të caktuar që asnjeri prej organizmave nuk mund ta
kryejë më vete. Këto lloj bashkëveprimesh mikrobike, të quajtura sintrofi, janë thelbësore
për suksesin në konkurrencë të disa baktereve anaerobe. Bashkëveprimet sintrofike në për-
gjithësi kërkojnë që organizmat e përfshirë në proçes të ekzistojnë në të njëjtin mikromjedis
në mënyrë që produkti i metabolizmit të një organizmi të jetë lehtësisht i arritshëm prej
organizmit tjetër. Bashkëveprimi metabolik vërehet edhe në rastin e organizmave që
kryejnë aktivitete metabolike komplementare. I tillë është rasti i baktereve nitrifikuese dhe
nitrozifikuese, të cilat bashkëveprojnë për të oksiduar NH3 në NO3− sepse asnjeri grup nuk
është i aftë ta kryejë vetë këtë transformim.

11.3 Metodat e Studimit në Ekologjinë Mikrobike

Vlerësimi i Biodiversitetit

Metodat e studimit në ekologjinë mikrobike janë krijuar në përputhje me dy çështjet

kryesore ku fokusohet kjo disiplinë: studimi i biodiversitetit të mikroorganizmave dhe i
aktivitetit të tyre në natyrë.
285
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

Metodat e izolimit dhe pasurimit

Zakonisht një mjedis natyror nuk përmban vetëm një lloj mikroorganizmi. Në shumicën e
rasteve ekziston një komunitet mikrobik dhe mikrobiologët përpiqen të hartojnë metoda dhe
proçedura për izolimin e kultivimin e një organizmi të caktuar. Teknika më e zakonshme
për të arritur këtë qëllim është teknika e pasurimit të kulturës. Në këtë metodë
përdoret një terren dhe një sërë kushtesh të inkubimit, të cilat janë seleksionuese për orga-
nizmin e dëshiruar dhe kundërseleksionuese për organizmat e tjerë. Për të arritur një
rezultat të mirë me këtë metodë është shumë e rëndësishme që të zgjidhet burimi i
përshtatshëm i inokulës. Inokula e marrë në habitatin e përshtashëm vendoset direkt në një
terren shumë selektiv dhe inkubohet në kushtet optimale të rritjes së organizmit të
dëshiruar. Për shembull, në qoftë se inokula pasterizohet (pra vriten qelizat vegjetative)
mund të izolohen organizma të ndryshëm që formojnë spore duke përdorur terrene të
ndryshme pasurimi. Bakteri azotofiksues Azotobacter mund të izolohet lehtë në kushte
aerobe në një terren me kripëra minerale dhe manitol, që nuk ka azot të fiksuar.
Për izolimin e baktereve fototrofe të
kuqe dhe të gjelbra, si dhe të anaerobëve
të tjerë është përdorur tradicionalisht ko-
lona e Vinogradskit. Kjo kolonë është
quajtur kështu prej mikrobiologut rus
Sergei Vinogradski, i cili e krijoi në vitet
1880 për të studjuar mikroorganizmat e
tokës. Kolona është një ekosistem anaerob
në miniaturë, që mund të përdoret për një
kohë të gjatë si burim i shkëlqyer i të
gjithë tipave të prokariotëve që marrin
Figura 11.5 Paraqitje skematike e kolonës së pjesë në ciklimin e nutrientëve. Një kolonë
Vinogradskit e Vinogradskit (Figura 11.5) mund të
përgatitet duke e mbushur një cilindër
të madh prej qelqi deri në një të tretën me baltë të pasur me lëndë organike (më mirë po të
përmbajë squfur). Me baltën përzihen substrate karbonike, prej të cilëve të suksesshëm në
përdorim kanë qenë kashta, letër gazete e copëtuar, tallash druri, gjethe ose rrënjë të
copëtuara, mish i grirë, vezë të ziera fort, ose edhe kafshë të ngordhura. Baltës i shtohet
edhe CaCO3, si bufer, dhe CaSO4, si burim sulfati. Balta ngjeshet mirë në cilindër në
mënyrë që të mos ketë fare ajër. Më pas ajo mbulohet me ujë liqeni, pellgu ose kanali.
Cilindri mbulohet me letër alumini dhe vendoset në një dritare nga veriu, që të marrë
sasinë e duhur të dritës (jo me tepricë), ku lihet disa javë.
Në një kolonë Vinogradski tipike zhvillohen tipa të ndryshëm organizmash. Në pje-
sën e sipërme të kolonës së ujit zhvillohen shpejt algat dhe cianobakteret, të cilat duke pro-
dhuar O2 e mbajnë këtë zonë oksike. Proçesi i dekompozimit fermentues në baltë shoqërohet
me prodhimin e acideve organike, alkoleve dhe H2, që janë substrate të përshtatshëm për
bakteret sulfat-reduktuese. Si rezultat i prodhimit të sulfurit, në shtresat e jashtme të bal-
tës, të ekspozuara në dritë, shfaqen njolla të kuqe dhe të gjelbra. Njollat e kuqe përbëhen
nga baktere të kuqe sulfurore dhe zhvillohen më shpesh në shtresat e sipërme të kolonës,
kurse njollat e gjelbra përbëhen nga baktere të gjelbra sulfurore dhe zhvillohen në shtresat
më të poshtme. Kjo ndodh për shkak të tolerancës së ndryshme ndaj squfurit të baktereve të
kuqe dhe të gjelbra. Në sipërfaqen ndarëse ujë-baltë uji është shumë i turbullt dhe mund të
ketë ngjyrë si rezultat i rritjes së baktereve të kuqe sulfurore dhe josulfurore. Me anë të një
pipetë të hollë e të gjatë mund të merret material prej kolonës, i cili mund të përdoret për të
286
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

filluar një kulturë pasurimi. Kolona e Vinogradski-t është përdorur për pasurimin e një sërë
prokariotësh, aerobë dhe anaerobë. Një përparësi e madhe e kolonës, përveç faktit që në çdo
moment mund të merret një inokul për kulturë pasurimi, është që ajo mund të përdoret për
të studjuar degradimin e një substance të caktuar. Në këtë rast shtohet substanca në kolonë
dhe më pas veçohen organizmi, ose organizmat, që e degradojnë atë. Kolona e Vinogradskit
duke qenë se i ngjan më shumë një mjedisi natyror sesa një terreni kultivimi, në të vërehen
shumë më tepër tipa fiziologjikë mikroorganizmash sesa kur një terren ushqyes inokulohet
me një mostër natyrore.
Qëllimi i studimit të një kulture pasurimi zakonisht është përftimi i një kulture të
pastër. Kulturat e pastra mund të përftohen në shumë mënyra, por ato që përdoren më
shpesh janë metoda e vijëzimit, e përzierjes me agar dhe e hollimit në terren të lëngët. Për
organizmat që rriten mirë në pjatë më e përshtatshme është metoda e vijëzimit. Në qoftë
se përsëritet disa herë mbjellja me vijëzim e një kolonie të veçuar, mund të përftohet një
kulturë e pastër që mund të transferohet në terren të lëngët. Duke përdorur kushte të
përshtatshme inkubimi, me metodën e vijëzimit mund të izolohen kultura të pastra si të
aerobëve edhe të anaerobëve.
Metoda e përzierjes me agar kon-
siston në tretjen e një kulture mikse në epru-
veta me agar të shkrirë, ku pas inkubimit
formohen koloni të zhytura në agar (Figura
11.6). Kjo metodë është përdorur për purifi-
kimin e tipave të caktuar të mikroorganiz-
mave, si bakteret fototrofe sulfurore dhe bak-
teret sulfat-reduktuese. Një kulturë e pastër
mund të përftohet edhe duke holluar në më-
nyrë të njëpasnjëshme një suspension qelizor
në provëza me terren të lëngët derisa arrihet
Figura 11.6 Metoda e përzierjes me agar për një hollim në të cilin merren koloni të veçu-
izolimin e baktereve anaerobe në ara mirë. Duke e përsëritur këtë proçedurë
kulturë të pastër. me suspensionin qelizor më të holluar që jep
rritje kur përdoret si inokul për një rradhë të re hollimesh, është e mundur (në shumicën e
rasteve) të përftohen më në fund kultura të pastra.
Pasi përftohet një kulturë e pastër, është thelbësore të kontrollohet pastërtia e saj.
Zakonisht kjo bëhet duke kombinuar mikroskopinë me kontrollin për rritje në disa terrene
të ndryshme kultivimi që favorizojnë rritjen e organizmave të tjerë (kontaminues) por jo të
organizmit që na intereson.

Metodat e identifikimit dhe përcaktimit sasior

Metodat e hartuara për numërimin e mikroorganizmave në kulturë të pastër mund të për-
doren edhe për mostrat natyrore. Për shembull, metodat e hollimit dhe numërimit në pjatë
mund të përdoren për të numëruar bakteret në një mostër uji, ose toke. Megjithatë në varësi
të terrenit të përdorur dhe kushteve të kultivimit, me metodat e numërimit të gjallë mund
të matet vetëm një pjesë e të gjithë komunitetit bakterial. Në rastet kur mikroorganizmat
që na interesojnë në një ekosistem mund nuk janë të kultivueshëm, përdoren metoda që të
paktën të venë në dukje praninë e tyre.
Mikroorganzimat mund të identifikohen e numërohen edhe duke e ekzaminuar habi-
tatin drejtpërdrejt në mikroskop. Megjithatë, për t’i bërë mikroorganizmat të dukshëm në
mjediset opake përdoren metoda specifike. Kështu, në tokë organizmat mund të ngjyrosen

287
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

(b)

Figura 11.7 (a) Analiza e biodiversitetit të

një komuniteti bakterial duke përdorur probe
filogjenetike. (b) Shembull i një peme filogje-
netike të përftuar në rast se janë përdo-
rur prajmera specifikë për bakteret
Gram pozitive me GC të ulët.

(a)

me ngjyrues fluoreshentë, specifikë për qelizat e gjalla. Në qoftë se na duhet të identifikojmë

një lloj të caktuar (ose edhe një shtam brenda një lloji) në një mostër toke përdoret ngjyrimi
me antitrupa fluoreshentë. Kjo metodë shfrytëzon specificitetin e lartë të antitrupave për
përbërësit sipërfaqësorë të qelizës për identifikimin e mikroorganizmave në një habitat
kompleks siç është toka.
Një metodë e rëndësishme për identifikimin dhe përcaktimin sasior të mikro-
organizmave në natyrë është përdorimi i probeve të acideve nukleike. Këto janë fragmente
të shkurtra ADNje, ose ARNje, komplementare në sekuencën e bazave me një pjesë të gjenit
me të cilin probi mund hibridizohet. Disa nga probet që përdoren më shumë për diferenci-
min e mikroorganizmave në mjediset natyrore janë komplementare me sekuenca të 16S
rARN. Me pak fjalë, kjo metodë përfshin ekstraktimin e të gjithë ADNsë, ose ARNsë, prej
përfaqësuesve të komunitetit mikrobik dhe krijimin e kopjeve të gjeneve të ARNsë ribo-
zomike duke përdorur probe specifike të acideve nukleike (Figura 11.7, a). Më pas, kopjet e
gjeneve të ARNsë ribozomike sekuencohen dhe ndërtohen pemët filogjenetike (Figura 11.7,
b), që tregojnë përbërjen llojore të komunitetit mikrobik.

11.4 Metodat e Studimit në Ekologjinë Mikrobike

Vlerësimi i Aktivitetit Mikrobik

Për matjen e aktivitetit mikrobik në natyrë përdoren disa metoda. Faktikisht, në këtë rast,
vlerësohet aktiviteti i disa popullatave, që kanë lidhje nga ana metabolike, duke matur një
tip të vetëm transformimi. E rëndësishme për këto metoda është që duhet të jenë shumë të
ndjeshme, në mënyrë që të zbulohet në se ndodh një proçes i caktuar.
Megjithëse në shumë raste merren rezultate të kënaqshme duke përdorur metoda të
drejtpërdrejta kimike, për matjen me ndjeshmëri të lartë të proçeseve specifike mikrobike
288
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

përdoren gjerësisht radioizotopët. Kështu, për shembull, për të matur fotoauotrofinë,

mund të matet futja në qelizat mikrobike e 14CO2, ose në qoftë se na intereson reduktimi i
sulfatit, mund të vlersohet ritmi i shndërimit të 35SO42– në H235S. Gjatë përdorimit të
izotopëve është e rëndësishme që të bëhen kotrolle të përshtashme, duke qenë se gjithmonë
ekziston mundësia që lënda e shënuar të transformohet pjesërisht edhe në rrugë kimike.
Mënyra kryesore dhe e nevojshme e kontrollit është kontrolli i qelizave të vrara. Në këtë
rast është thelbësore të tregohet që transfomimi i matur në natyrë pengohet prej agjentëve
që bllokojnë aktivitetin mikrobik, ose vrasin organizmat, si për shembull, substanca të
ndryshme mikrobicide, apo trajtimi me nxehtësi.
Për të matur aktivitetin e mikroorganizmave në mikromjedisin e tyre, mikrobiologët
ekologë kanë përdorur elektroda të vogla prej qeqi, të quajtura mikroelektroda. Megji-
thëse me një elektrodë mund të maten një numër i kufizuar elementësh kimikë, në studimet
në terren mund të përdoren disa elektroda. Aktualisht, mikroelektrodat më të përdorshme
janë ato që matin pH, oksigjenin, N2O dhe squfurin. Sikurse kuptohet nga emri, mikro-
elektrodat janë shumë të vogla në përmasa: maja e elektrodës ka diametër nga 2 deri në 100
μm. Elektroda futet në habitat me ndihmën e një mikromanipulatori. Mikroelektrodat janë
përdorur gjerësisht në studimin e transformimeve kimike dhe të fotosintezës në “tapetet”
mikrobike. Këto janë komunitete mikrobike të shtresëzuara që përmbajnë zakonisht ciano-
baktere në shtresat më të sipërme, baktere fototrofe anoksigjenike në shtresat poshtë tyre
(deri aty ku arrin drita) dhe baktere kemoorganotrofe (kryesisht sulfat reduktuese) në
shtresat më të poshtme. “Tapetet” mikrobike gjenden në mjedise të ndryshme, veçanërisht
në burimet e nxehta dhe basenet e cekëta detare. Këta janë sisteme dinamike ku fotosinteza
që ndodh në shtresat e sipërme të “tapetit” balancohet nga dekompozimi që ndodh më
poshtë.
Për studimin e transformimeve të ndryshme mikrobike mund të përdoren edhe izo-
topet e qëndrueshëm. Dy elementët kimikë më të përdorur në studimet e ekologjisë
mikrobike janë karboni dhe squfuri. Në natyrë karboni ekziston kryesisht si 12C. Megjithatë,
një sasi e vogël e tij është 13C. Po ashtu,
squfuri gjendet si 32S, megjithëse një sasi e
tij gjendet si 34S. Të gjithë këta janë izotopë
të qëndrueshëm. Arsyeja që izotopët e qën-
drueshëm përdoren në ekologjinë mikro-
bike qëndron në faktin që shumica e reaksi-
oneve kimike që përfshijnë karbon ose squ-
fur favorizon izotopin më të lehtë (Figura
11.8). Kështu, enzimat që fiksojnë dioksidin
e karbonit, preferojnë izotopin më të lehtë
Figura 11.8 Mekanizmi i fraksionimit izotopik (12C). Si rezultat, karboni qelizor pasurohet
duke përdorur si shembull karbonin. me 12C, kurse CO2 që mbetet në mjedis pa-
surohet me 13C. Ky fenomen quhet fraksio-
nim izotopik. Duke u bazuar në një fenomen të tillë, përbërja izotopike e një mostre tregon
për të kaluarën e saj në lidhje me aktivitetin biologjik. Për shembull, materialet bimore dhe
nafta (e formuar gjithashtu prej materialesh bimore) kanë përbërje izotopike të ngjashme,
gjë që tregon se karboni në të dyja rastet është fiksuar me rrugë biogjene që e veçojnë 13CO2.
Kurse karbonatet detare kanë origjinë gjeologjike, sepse nga pikëpamja izotopike janë
shumë më “të rëndë” se sa karboni biogjen. Analizat me izotopë të qëndrueshëm janë
përdorur edhe për të vërtetuar mungesën e proçeseve jetësore në hënë.
11.5 Mikrobiologjia e Ujërave
289
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

Mjedise ujore tipike janë oqeanet, ujërat e njelmëta, liqenet, pellgjet, lumenjtë dhe burimet
ujore. Mjediset ujore ndryshojnë shumë përsa i përket vetive të tyre kimike e fizike dhe,
është e pritshme, që të ndryshojnë edhe në lidhje me mikroorganizmat që gjenden në ta.
Organizmat fototrofë që mbizotërojnë në shumicën e habitateve ujore janë mikroor-
ganizma; në zonat oksike gjenden alga dhe cianobaktere, kurse në zonat anoksike mbizotë-
rojnë bakteret fototrofe anoksigjenike. Duke qënë se organizmat fototrofë përdorin energjinë
e dritës për prodhimin e lëndës organike, ata quhen prodhues primarë. Ritmi i prodhimit
primar prej organizmave fototrofë përcakton, në fund të fundit, aktivitetin biologjik në një
ekosistem ujor. Ndërkohë, aktiviteti i vetë prodhuesve primarë varet nga burimet ushqimo-
re dhe nga kushtet. Oqeanet e hapur kanë produktivitet primar të ulët, kurse sipërfaqet e
oqeaneve në afërsi të bregut kanë produktivitet të lartë. Oqeanet e hapura janë relativisht
joprodhimtarë, sepse nutrientët inorganikë që nevojiten për rritjen e fitoplanktonit gjenden
në përqëndrime të ulëta. Pjesët e oqeaneve më në brendësi të tokës janë më prodhimtare,
sepse në to derdhen lumenj e burime të tjera që sjellin me vete shumë lëndë ushqyese.
Prodhimi prej fotosintezës ndodh vetëm në shtresat sipërfaqësore të një oqeani ose
liqeni, pra aty ku ka dritë. Lënda organike, që nuk është konsumuar në këto shtresa sipër-
faqësore, zhytet në thellësi dhe dekompozohet nga mikroorganizmat fakultativë, duke për-
dorur oksigjenin e tretur në ujë. Në liqene, kur konsumohet oksigjeni, shtresat e thella
bëhen anoksike, prandaj aty nuk mund të rriten organizmat aerobë obligatë, si kafshët dhe
bimët e larta. Në të tilla shtresa gjenden vetëm baktere anaerobe dhe pak lloje kafshësh
mikroaerofile. Përveç kësaj, ka edhe një ndryshim të metabolizmit nga frymëmarrës në
fermentues, që ka pasoja të rëndësishme në ciklin e karbonit dhe të nutrientëve të tjerë.
Oksigjeni është një nga faktorët e mjedisit që ndikon shumë në rritjen e mikroorga-
nizmave në mjediset ujore. Megjithëse oksigjeni është një nga gazet që gjendet më me shu-
micë në atmosferë (~21% e ajrit), ai është pak i tretshëm në ujë dhe në një masë të madhe
uji shkëmbimi me atmosferën është i ngadaltë. Mikroorganizmat që rriten në ujëra të
ndenjur e konsumojnë shpejt oksigjenin e tretur në ujë, gjë që bëhet shkak për ngordhjen e
peshqve. Përveç kësaj, aktiviteti anaerob i mikroorganizmave shoqërohet me aromat jo të
këndshme të substancave të tilla si sulfuri i hidrogjenit, apo acidet organike. Lëvizja e
valëve në shtresat e cekëta, ose lëvizja e ujit të lumenjve, çon në rritje të sasisë së oksigjenit
në ujë dhe ndihmon në rritjen e popullatave aerobe të baktereve. Pra, lëvizja përmirëson
cilësinë e ujit dhe ndihmon në degradimin e nutrientëve ndotës. Aftësia e një masivi ujor
për të konsumuar oksigjenin quhet kërkesa biokimike për oksigjen (BOD, biochemical
oxygen demand). BODja është një masë e sasisë së lëndës organike, që gjendet në ujë, e
oksidueshme nga mikroorganizmat dhe përcaktohet nga sasia e oksigjenit që kërkojnë bak-
teret për të metabolizuar lëndën organike.
Me interes të veçantë është edhe ndikimi i oksigjenit në ujërat e lumenjve dhe
veçanërisht në zonat ku derdhen ujërat urbane dhe mbeturinat industriale, që sjellin me
vete shumë lëndë organike. Megjithëse uji i lumit përzjehet mirë si rezultat i rrjedhjes dhe
turbulencave, shtimi i një sasie të madhe lënde organike mund të çojë në një ulje të ndjesh-
me të sasisë së oksigjenit. Pakësimi i oksigjenit në një masiv ujor nuk është i dëshirueshëm,
sepse, në rradhë të parë, kafshët ujore kërkojnë oksigjen. Përveç kësaj, shndërrimi në ku-
shte anoksike çon në prodhimin prej baktereve të substancave, që mund të jenë toksike për
organizmat e lartë.
Në Figurën 11.9 është paraqitur një liqen (ose një pellg) tipik, që shërben si shembull
për të paraqitur zonat e ndryshme karakteristike për një masiv uji të ëmbël. Zona litorale
shtrihet përgjatë bregut dhe ka vegjetacion të fiksuar, që lejon depërtimin e dritës përmes
tij. Zona limnetike përshin sipërfaqen e hapur të ujit larg bregut. Zona e thellësisë
290
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

përfshin ujin që gjendet nën zonën limnetike. Zona bentike përbën sedimentin e fundit të
liqenit, ose pellgut. Kushtet e ndryshme të mjedisit (kryesisht drita dhe oksigjeni) diktojnë
një mikroflorë të ndryshme në shtresat e ndryshme të liqeneve të shtresëzuar. Kështu, në
shtresat afër sipërfaqes, me dritë dhe oksigjen, rriten organizma që kryejnë fotosintezë
oksigjenike. Kurse në shtresat më të thella ku ka dritë, por jo oksigjen, rriten bakteret që
kryejnë fotosintezë anoksigjenike.

Figura 11.9 Zonat e një liqeni, ose pellgu, tipik dhe disa mikroorganizma përfaqësues për secilën
prej tyre.

Në zonën limnetike janë të lokalizuara algat fotosintetike. Këta organizma janë pro-
dhuesit primarë të një liqeni, të cilët mbajnë popullatat e baktereve, protozoarëve, peshqve
dhe organizmave të tjerë ujorë.
Shtresat më të thella të zonave të thellësisë dhe bentike kanë përqëndrim të ulët të
oksigjenit dhe më pak dritë. Algat që rriten në sipërfaqe në njëfarë mënyre e filtrojnë dritën,
prandaj mikroorganizmat fotosintetikë që rriten në shtresa më të thella përdorin dritë me
tjetër gjatësi vale. Në zonën e thellësisë rriten kryesisht baktere sulfurore të kuqe e të gjel-
bra, që janë organizma anaerobë fotosintetikë. Kurse, sedimenti në zonën bentike përmban
baktere, të tilla si Desulfovibrio, që përdorin jonet sulfat si akseptor të elektroneve dhe e
reduktojnë atë në H2S. Po ashtu në këtë zonë gjenden edhe bakteret që prodhojnë metan.
Shumica e liqeneve në vendet me klimë të ngrohtë kalojnë një cikël vjetor gjatë të
cilit shtresat e thella të ujit shndërrohen nga oksike në anoksike dhe anasjelltas. Kjo lëvizje
e shtresave të liqenit vjen si rezultat i ndryshimit të temperaturës dhe desitetit të ujit. Kur
ujërat e thella të pasura me lëndë ushqyese dalin në sipërfaqe, ato shkaktojnë një shtim të
cianobaktereve dhe të algave të gjelbra, fenomen ky i njohur si bloomi algal.
11.6 Mikrobiologjia e Thellësive të Deteve

291
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

Meqënëse oqeanet mbulojnë mbi ¾ e sipërfaqes së tokës, mikrobiologjia detare është një
fushë e rëndësishme studimi. Në oqeane jeta mikroskopike përfaqësohet kryesisht nga
diatometë fotosintetike dhe alga të tjera. Këto përbëjnë komunitetin e fitoplanktonit detar,
që është baza e zinxhirit ushqimor në oqeane. Shumë gaforre e peshq ushqehen me fitoplan-
kton dhe shërbejnë si ushqim për organizma më të mëdhenj ujorë. Megjithëse aktiviteti mi-
krobik në oqeanet e hapura nuk ëshë shumë i lartë, mikroorganizmat detarë paraqesin inte-
res për disa arsye, duke përfshirë aftësinë e tyre për t’u rritur në përqëndrime të ulëta të
nutrientëve, në temperatura të ulëta dhe në presione tepër të larta hidrostatike (në rasin e
mikroorganizmave që jetojnë në thellësi të mëdha).
Në ujrat e oqeaneve të hapura drita nuk depërton më tej se 300 m dhe kjo shtresë
njihet si zona fotike. Nën zonën fotike deri në afërsisht 1000 m thellësi ka akoma aktivitet
biologjik si rezultat i veprimtarisë së kafshëve dhe mikroorganizmave kemoorganotrofë. Uji
në thellësi më të mëdha se 1000 m është relativisht inaktiv nga pikëpamja biologjike dhe
njihet si “det i thellë”. Mikroorganizmat që jetojnë në det të thellë përballen me tre kushte
ekstreme të mjedisit: temperatura e ulët, presioni i lartë dhe nivelet e ulëta të nutrientëve.
Nën 100 m thellësi uji i oqeaneve ruan një temperaturë konstante rreth 2-3ºC. Sikurse
pritet, bakteret e izoluara nën 100 m thellësi janë psikrofile.
Përveç temperaturës, mikroorganizmat e thellësive të deteve duhet të përballojnë
edhe presionin hidrostatik, që rritet me 1 atm për çdo 10 m thellësi. Studimet kanë treguar
që në mikroorganizmat e thellësive të deteve gjenden edhe lloje barotolerante, domethënë që
e tolerojnë presionin e lartë, edhe lloje barofile, domethënë që janë të varura nga presioni i
lartë. Shpërndarja e këtyre varianteve, në thelb, është funksion i thellësisë. Organizmat e
izoluar deri në 4000 m thellësi dhe të testuar për rritjen, ose aktivitetin metabolik, si fun-
ksione të presionit hidrostatik, janë barotolerante; në 1 atm vërehen ritme më të larta
metabolike sesa në 400 atm, megjithëse ritmi i rritjes në të dy presionet është pothuajse i
barabartë. Kulturat e formuara prej mostrave të marra në thellësi më të mëdha se 5000-
6000 m janë barofilë, pra që rriten më mirë në presione rreth 400 atm. Duhet vënë në
dukje se megjithëse barofilët rriten më mirë nën presione të larta, ata janë të aftë të rriten
edhe në 1 atm. Në mostrat e marra nga thellësi edhe më të mëdha (10000 m) është kon-
statuar prania e barofilëve ekstremë (obligatë). Është studjuar me hollësi, të paktën, një
shtam i tillë dhe është konstatuar që, jo vetëm e toleron presionin e lartë, por e kërkon atë
për rritje; ky shtam nuk rritet në presione më të ulëta se 400 atm. Bakteret barotolerante
dhe barofile janë edhe psikrofile dhe kjo veti duket se është më e zakonshme për barofilët
ekstremë.
Dihet se presioni ndikon në biokiminë dhe fiziologjinë e qelizës. Presioni i lartë ul
aftësinë lidhëse të enzimave me substratet e tyre. Kështu enzimat e barofilëve ekstremë
duhet të jenë të palosura në mënyrë të tillë që të minimizohen efektet e presionit të lartë. Të
ndjeshëm ndaj presionit janë edhe proçese të tilla si sinteza e proteinave, apo transporti
membranor. Organizmat e rritur në presione të larta karakterizohen nga një rritje e acideve
yndyrore të pangopur në membranat e tyre plazmatike. Kjo ul mundësinë e xhelifikimit të
membranës në presione të larta.
Metodat e studimit të gjenetikës molekulare kanë hedhur dritë mbi fiziologjinë e
barolizmit. Studimet tregojnë që tek barofilët që rriten deri në 500-600 atm, rritja nën
presion shoqërohet me ndryshime në përbërjen proteinike të membranës së jashtme të
qelizës. Në një organizëm të tillë të studjuar me hollësi, është konstatuar që kur rritet nën
presion të lartë sintetizohet një proteinë e quajtur OmpH (Outer membrane protein H), gjë
që nuk ndodh tek qelizat që rriten në 1 atm. Proteina OmpH është një lloj porine (proteinë
strukturore që formon kanal për difuzionin e molekulave organike përmes membranës së
292
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

jashtme në drejtim të periplazmës). Ka mundësi që porina në qelizat e barofilit të rritur në

presion të ulët nuk funksionon si duhet në presion të lartë, prandaj qeliza duhet të sinteti-
zojë një tip të ri porine. Studimi i shprehjes së gjenit ompH (që kodon proteinën OmpH) ka
treguar që presioni i lartë ndikon në transkriptimin e tij. Për më tepër, sekuencimi i gjenit
në fjalë ka nxjerrë në pah që OmpH është e ngjashme, por edhe qartësisht e ndryshme, nga
porina e prodhuar në 1 atm.
Kështu, studimet e sistemit ompH tregojnë që presioni ndikon në shprehjen e gjene-
ve tek bakteret barofile. Se si ndodh kjo nuk është shumë e qartë, por mund të përfshijë ose
veprimin e proteinave represore të ndjeshme ndaj presionit, ose aktivatorë të gjeneve të
varur nga presioni. Megjithatë, të pakta janë proteinat që kontrollohen nga presioni tek
barofilët, sepse shumë nga proteinat janë të njëjta si tek qelizat e rritura nën presion, edhe
tek ato të rritura në presion 1atm. Kështu, presioni vepron në mënyrë përzgjedhëse duke
hapur ose duke mbyllur gjenet specifikë që kodojnë për proteinat e nevojshme për rritjen në
presion të lartë.
Një aspekt tjetër shumë interesant i jetës në thellësi të deteve është biolumine-
shenca mikrobike. Shumë baktere janë lumineshente dhe disa prej tyre jetojnë në simbiozë
me peshqit e bentosit. Këta peshq ndonjëherë përdorin ndriçimin e baktereve për të tërhe-
qur dhe për të kapur prenë në errësirën e plotë të thellësisë së oqeaneve. Këta organizma
biolumineshentë kanë një enzimë të quajtur luçiferazë, që kap elektronet prej flavopro-
teinave në zinxhirin e transportit të elektroneve dhe më pas emeton një pjesë të energjisë së
elektroneve në formën e fotoneve të dritës.

11.7 Mikrobiologjia e Tokës dhe Ciklet Biogjeokimike

Kur flasim për mjediset tokësore, vëmendja jonë drejtohet nga toka dhe bimët, sepse në tokë
dhe në bimë (apo pranë tyre) ndodhin shumë nga proçeset kryesore që ndikojnë në funksio-
nimin e ekosistemit. Komuniteti i organizmave të gjallë të tokës përbëhet nga miliarda
organizma, që nga ata mikroskopikë deri tek ata relativisht të mëdhenj, ndër të cilët num-
rin më të madh e përbëjnë bakteret. Në çdo gram tokë të zakonshme ka miliona baktere.
Sikurse duket qartë në Tabelën 11.1, popullata është më e madhe në pak centimetrat e
sipërm të tokës dhe bie me shpejtësi duke zbritur më thellë. Megjithëse aktinomicetet janë
baktere, zakonisht ato merren në konsideratë më vete. Shumë antibiotikë të rëndësishëm,

Tabela 11.1 Numri i mikroorganizmave për gram toke tipike kopshti në thellësi të ndryshme

Thellësia Baktere Aktinomicete Kërpudha Alga

(cm)
3-8 9750000 2080000 119000 25000
20-25 2179000 245000 50000 5000
35-40 570000 49000 14000 500
65-75 11000 5000 6000 100
135-145 1400 – 3000 –
si streptomicina dhe tetraciklina, u zbuluan nga mikrobiologët duke studjuar, pikërisht,
aktinomicetet e tokës.

293
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

Në shtresat e tokës nën ato sipërfaqësore janë gjetur kryesisht baktere por edhe
mikroorganizma të tjerë. Në mostra të mbledhura në mënyrë aseptike nga 300 m thellësi
janë gjetur edhe anaerobë, si baktere sulfat-reduktuese, metanogjene apo homacetogjene,
edhe aerobë të ndryshëm. Mikroorganizmat e shtresave të tokës nën ato sipërfaqësore duhet
të sigurojnë nutrientët prej ujërave nëtokësorë, që rrjedhin në habitatet e tyre, e për pasojë
aktiviteti i tyre metabolik është i ulët në të tilla habitate natyrore. Në krahasim me mikro-
organizmat në shtresat më të sipërme të tokës, kontributi biogjeokimik i mikroorganizmave
të shtresave të thella të tokës është minimal. Megjithatë, ka prova që aktiviteti metabolik i
këtyre mikroorganizmave në periudha shumë të gjata kohore mund të jetë përgjegjës për
mineralizimin e substancave organike dhe çlirimin e produkteve në ujërat nëntokësore.
Një nga faktorët kryesorë që ndikojnë në aktivitetin mikrobik në tokë është lehtësia e
përdorimit të ujit. Uji është një komponent mjaft i ndryshueshëm i tokës, prania e të cilit
varet nga përbërja e tokës, rreshjet, drenazhimi dhe bimësia. Uji mbetet në tokë në dy më-
nyra, ose duke u absorbuar në sipërfaqe, ose si ujë i lirë në shtresa të holla midis grimacve
të tokës. Në ujin që gjendet në tokë ka shumë substanca të tretura dhe e gjithë kjo përzierje
njihet me emrin tretësira e tokës. Në tokat e drenazhuara mirë ajri futet me lehtësi dhe
përqëndrimi i oksigjenit mund të jetë i lartë. Ndërsa në tokat e mbuluara me ujë, burimi i
vetëm i oksigjenit është ai i tretur në ujë, i cili konsumohet mënjëherë nga mikroorganiz-
mat. Të tilla toka bëhen menjëherë anoksike, gjë që shoqërohet me ndryshime të thella të
vetive biologjike.
Sasia e lëndëve ushqyse është një faktori tjetër i tokës që ndikon në aktivitetin mi-
krobik. Aktiviteti më i lartë mkrobik është në shtresat sipërfaqësore të pasura me lëndë
organike, veçanërisht në afërsi të rizosferës. Numri dhe aktiviteti i mikroorganizmave të
tokës varet nga balanca e nutrientëve që gjenden në të. Në disa toka karboni nuk përbën
nutrientin kufizues, por janë nutrientë të tjerë inorganikë, si fosfori dhe azoti, që kufizojnë
produktivitetin mikrobik.
Ne mund ta mendojmë tokën si një “zjarr biologjik”. Një gjethe që bie nga një pemë
digjet në këtë “zjarr”, ndërkohë që lënda e saj organike metabolizohet nga mikroorganizmat
e tokës. Elementët e gjethes futen në ciklet biogjeokimike të karbonit, azotit dhe squfurit,
që do t’i diskutojmë në çështjet në vazhdim. Gjatë këtyre cikleve elementët oksidohen dhe
reduktohen nga mikroorganizmat për të plotësuar nevojat e tyre metabolike. Pa ciklet bio-
gjeokimike jeta në Tokë nuk do të ekzistonte.

11.8 Cikli Biogjeokimik i Karbonit

Cikli kryesor biogjeokimik është cikli i karbonit (Figura 11.10). Të gjithë organizmat,
duke përfshirë bimët, mikroorganizmat dhe kafshët, përmbajnë sasi të mëdha karboni në
formën e substancave organike si celulozë, amidon, yndyrna dhe proteina. Në nivel global
karboni qarkullon nëpër të gjithë rezervuarët kryesorë të karbonit në tokë: atmosfera, toka,
oqenet e mjediset e tjera ujore, si dhe sedimentet e shkëmbinjtë.
Mënyra më e shpejtë e transferimit global të karbonit është përmes CO 2 të atmos-
ferës. Dioksidi i karbonit largohet nga atmosfera kryesisht me anë të fotosintezës së bimëve
të tokës dhe rikthehet në atmosferë me atë të frymëmarrjes së kafshëve dhe mikroorganiz-
mave kemoorganotrofë. Një analizë e proçeseve të ndryshme sugjeron që kontributin krye-
sor në CO2 e atmosferës e jep dekompozimi mikrobik i materialeve jo të gjalla organike. Sta-

294
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

Figura 11.10 Cikli i karbonit.

di i parë në ciklin e karbonit është fotosinteza, mënyra e vetme kryesore e sintetizimit të

karbonit të ri organik në Tokë. Gjatë fotosintezës fotoautotrofët, si cianobakteret, bimët e
gjelbra dhe bakteret sulfurore të kuqe e të gjelbra, fiksojnë, ose përfshijnë, dioksidin e
karbonit në lëndë organike duke përdorur energjinë diellore. Pjesa kryesore e fotosintezës
në Tokë kryhet nga fototrofët oksigjenikë, prandaj cikli i karbonit dhe i oksigjenit janë të
lidhur me njëri-tjetrin. Ndër organizmat fototrofë, bimët e larta dominojnë në mjediset tokë-
sore, ndërsa mikroorganizmat fototrofë dominojnë në mjediset ujore. Përveç organizmave
fototrofë, CO2 fiksohet edhe nga kemoautotrofët, si Thiobacillus dhe Beggiatoa, por këta për
Figura 11.11 Cikli redoks i karbonit.
energji metabolizojnë subsanca të tilla si
sulfuri i hidrogjenit.
Në stadin tjetër të ciklit, kemohete-
rotrofët, si kafshët dhe protozoarët, ushqe-
hen me organizma autotrofë, por mund të
shërbejnë edhe vetë si ushqim për kafshë të
tjera. Kështu, me tretjen dhe risintetizimin
e substancave organike të autotrofëve, ato-
met e karbonit të CO2 transferohen nga një
organizëm tek tjetri, duke u ngjitur në zin-
xhirin ushqimor. Disa nga molekulat orga-
nike përdoren prej kemoheterotrofëve, duke
përfshirë edhe kafshët, për të plotësuar
kërkesat e tyre për energji. Kur kjo energji
çlirohet përmes frymëmarrjes, CO2 bëhet
menjëherë i vlefshëm për të filluar ciklin
përsëri. Një pjesë e madhe e karbonit mbe-

295
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

tet brenda organizmave derisa ata e eks- kretojnë me lëndët e panevojshme, ose
vdesin. Kur bimët dhe kafshët vdesin, sub-stancat organike dekompozohen nga bakteret dhe
kërpudhat, dhe si rezultat formohet metan, ose CO2. Këto dy produkte të gazta formohen
nga aktiviteti i metanogjenëve (CH4), ose i kemoorganotrofëve të ndryshëm, përmes fermen-
timit, frymëmarrjes anaerobe, ose frymëmarrjes aerobe (CO2). Kur metani transportohet në
mjedise oksike ai oksidohet në CO2 nga bakteret metanotrofe. Pra, i gjithë karboni më në
fund kthehet në CO2, nga i cili fillon përsëri cikli me metabolizmin autotrofik.
Në Figurën 11.11 është paraqitur cikli redoks i karbonit. Organizmat fototrofë
kryejnë fotosintezë dhe frymëmarrje. Që një organizëm të rritet në mënyrë fototrofike, atë-
herë ritmi i fotosintezës duhet të kalojë ritmin e frymëmarrjes. Në qoftë se ndodh kjo
atëherë një pjesë e karbonit të fiksuar mund të përdoret si lëndë e parë në biosintezë. I
gjithë cikli i karbonit ngrihet mbi një balancë pozitive të ritmit të fotosintezës ndaj ritmit të
frymëmarrjes. Balanca midis pjesëve oksiduese dhe reduktuese të ciklit të karbonit është
kritike; produktet e metabolizmit të disa organizmave janë substrate për të tjerët. Çdo
ndryshim në nivelet e formave të gazta të karbonit mund të ketë pasoja globale serioze. E
tillë është aktualisht rritja e nivelit të CO2 në atmosferë si rezultat i shpyllëzimeve dhe
djegies së lëndëve djegëse me origjinë nga fosilet.

11.9 Cikli Biogjeokimik i Azotit

Cikli global i azotit është paraqitur në Figurën 11.12. Azoti u duhet organizmave për
sintezën e proteinave, acideve nukleike dhe substancave të tjera me azot. Azoti futet në
atmosferë dhe largohet prej saj, kryesisht, në formën e N2. Kurse transferimi midis pjesëve
tokësore dhe ujore bëhet kryesisht në formën e azotit organik, jonit amonium dhe jonit
nitrat. Për t’u asimiluar dhe përdorur nga bimët azoti duhet të fiksohet, do të thotë që të

296
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

Figura 11.12 Cikli i azotit.

merret dhe të përfshihet në substanca organike. Pjesëmarrja e mikroorganizmave në ciklin
e azotit është me rëndësi të madhe. Disa nga reksionet kryesore redoks të azotit në natyrë
kryhen pothuajse vetëm prej mikroorganizmave.
Nga pikëpamja termodinamike, azoti i gaztë është forma më e qëndrueshme e azotit
dhe në të cilën ai shndërrohet në kushte ekuilibri. Kjo shpjegon faktin që rezeruari më i
madh i azotit në Tokë është atmosfera, rreth 80% e së cilës është azot i gaztë. Reduktimi i
N2 është një proçes që kërkon energji, sepse duhet të këputet lidhja N≡N e azotit molekular.
Azotin e gaztë mund ta përdorin vetëm një numër relativisht i vogël organizmash gjatë pro-
çesit të fiksimit të azotit. Kështu, riciklimi i azotit në Tokë përfshin më tepër format më të
përdorshme të azotit, amoniakun dhe nitratin. Megjithatë, duke qënë se N2 është rezervuari
më i madh i azotit i përdorshëm nga organizmat e gjallë, aftësia për të përdorur N2 ka një
rëndësi të madhe ekologjike. Llogaritjet tregojnë që rreth 85% e azotit të fiksuar në Tokë
është me origjinë biologjike. Pjesa tjetër përfshin fiksimin në rrugë kimike të azotit në at-
mosferë, fiksimin industrial të azotit që ndodh gjatë prodhimit të plehrave kimike etj.
Llogaritjet tregojnë gjithashtu që 60% e fiksimit biologjik të azotit ndodh në tokë dhe 40%
në oqeane.
Pothuajse i gjithë azoti në tokë gjendet në molekula organike, kryesisht në proteina.
Kur një organizëm vdes proçesi i dekompozimit mikrobik çon në zbërthimin hidrolitik të
proteinave në aminoacide. Gjatë proçesit të deaminimit grupet aminike të aminoacideve
shkëputen dhe shndërrohen në amoniak. Ky proçes i çlirimit të amoniakut quhet amo-
nifikim dhe mund të paraqitet si më poshtë:

Proteina nga qelizat e vdekura Dekompozimi mikrobik

dhe produkte të panevojshme ► Aminoacide

Amonifikimi mikrobik
Aminoacide ► Amoniak

Rritja mikrobike shoqërohet me çlirimin e enzimave proteolitike jashtëqelizore që

dekompozojnë proteinat. Aminoacidet që formohen transportohen në qelizat mikrobike, ku
ndodh amonifikimi. Fati i amoniakut i prodhuar prej amonifikimit varet nga kushtet e to-
kës. Duke qënë se amoniaku është i gaztë, ai largohet shpejt nga toka e thatë, ndërsa në
tokat me lagështi ai tretet në ujë dhe formohen jonet amonium:

+ –
NH3 + H2O —→ NH4 + OH

Jonet amonium të formuara nga këto reaksione përdoren prej baktereve dhe bimëve për
sintezën e aminoacideve.
Stadi tjetër në ciklin e azotit është nitrifikimi, gjatë të cilit ndodh oksidimi i azotit
të joneve amonium në nitrat. Në tokë gjenden baktere autotrofe nitrifikuese, si ato të gjinive
Nitrosomonas dhe Nitrobacter. Këta mikroorganizma përftojnë energji duke oksiduar amo-
niakun, ose nitritin. Bimët e përdorin nitratin si burim azoti për sintezën e proteinave
meqënëse nitrati është mjaft i lëvizshëm në tokë dhe ka më shumë mundësi sesa amoniaku
të takojnë një rrënjë bime. Në fakt jonet amonium do të përbënin një burim më efiçent azoti
sepse kërkojnë më pak energji për t’u përfshirë në proteinë, por këta jone duke qënë të
ngarkuar pozitivisht, zakonisht, lidhen me pjesëzat e tokës të ngarkuara negativisht, kurse
jonet nitrat të ngarkuar negativisht nuk lidhen. Megjithëse nitrati asimilohet pa vështirësi

297
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

nga bimët, duke qënë shumë i tretshëm në ujë ai shpëlahet nga tokat ku bien rreshje të
shumta. Prandaj, në këtë pikëpamje nitrifikimi nuk është i dobishëm për bujqësinë.
Amoniaku anhidër përdoret gjerësisht si pleh kimik dhe zakonisht në plehrat kimikë shto-
hen edhe kimikate që inhibojnë nitrifikimin. Shtimi i inhibitorëve të nitrifikimit ka ndih-
muar në rritjen e efiçencës së plehërimit dhe parandalimin e ndotjes së ujrave si rezultat i
shpëlarjes së nitrateve prej tokave të plehëruara.
Forma e azotit që rezulton prej nitrifikimit është plotësisht e oksiduar dhe nuk për-
mban energji biologjikisht të përdorshme. Megjithatë, ai mund të përdoret si akseptor elek-
tronesh prej mikroorganizmave që metabolizojnë burime të tjera energjie në mungesë të
oksigjenit atmosferik. Ky proçes, i quajtur denitrifkim, mund të çojë në humbje të azotit
atmosferik, veçanërisht si azot i gaztë.
− –
NO3 → NO2 → N2O → N2
Jon nitrat Jon nitrit Oksid Azot
nitror i gaztë

Speciet e gjinisë Pseudomonas janë grupi më i rëndësishëm i baktereve që kryejnë denitri-

fikimin në tokë. Denitrifikimi ndodh në tokat nën ujë ku ka pak oksigjen. Në mungesë të
oksigjenit si akseptor elektronesh, bakteret denitrifikuese përdorin nitratet e fertilizuesve.
Si rezultat një pjesë e madhe e nitratit të vlefshëm shndërrohet në azot të gaztë që kalon në
atmosferë dhe kjo përbën një humbje të madhe ekonomike.
Megjithëse mund të themi që ne jetojmë në fund të një oqeani me azot të gaztë, të
vetmet krijesa në Tokë që mund ta përdorin atë drejtpërdrejt si burim azoti janë disa lloje
bakteresh, duke përfshirë edhe cianobakteret. Proçesi me anë të të cilit ato shndërrojnë azo-
tin e gaztë në amoniak quhet fiksim i azotit. Meqënëse enzima nitrogjenazë, përgjegjëse
për fiksimin e azotit, inaktivizohet prej oksigjenit, mendohet që ajo të jetë shfaqur herët në
historinë e planetit tonë, përpara se atmosfera të përmbante sasinë aktuale të oksigjenit
molekular dhe përpara se të formoheshin substancat me azot prej zbërthimit të lëndëve
organike. Fiksimi i azotit kryhet nga dy tipa mikroorganizmash: ata që jetojnë të lirë dhe
ata që jetojnë në simbiozë.

11.10 Cikli Biogjeokimik i Squfurit

Transformimet e squfurit janë edhe më komplekse se sa të azotit për shkak të gjendjeve të
ndryshme të oksidimit të squfurit dhe të faktit që disa transformime ndodhin me ritme të
konsiderueshme, si në rrugë kimike edhe në biologjke. Pavarësisht nga disa gjendje të
mundshme oksidimi, vetëm tre prej tyre formojnë sasira të mëdha të squfurit në natyrë, –2
(sulfidril, R–SH, dhe sulfide, HS–), 0 (squfuri elementar, S0) dhe +6 (sulfati, SO42–). Pjesa më
e madhe e squfurit në tokë gjendet në sedimente dhe shkëmbinj në formën e sulfateve dhe
sulfureve, megjithëse oqeanet përbëjnë rezervuarin më të madh të squfurit për biosferën në
formën e sulfateve inorganike.
Në Figurën 11.13 është paraqitur cikli global i squfurit. Forma në të cilën gjendet
squfuri në mjedis varet nga pH i mjedisit.

H2S ↔ HS– ↔ S2–

298
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

Në pH të lartë, forma dominante është sulfuri, S2–. Në pH neutral dominon HS– dhe në pH
nën 6, H2S. HS– dhe S2– janë të tretshëm në ujë, ndërsa H2S është një produkt i gaztë dhe
avullon menjëherë, duke bërë që reaksioni të zhvendoset në drejtim të H2S.

Figura 11.13 Cikli i squfurit.

Shumë lloje organizmash mund të përdorin sulfatin si burim squfuri dhe të kryejnë
reduktimin asimilativ të sulfatit, duke e shndërruar HS– e formuar në squfur organik, R-
SH. Më në fund HS– riformohet nga dekompozimi i squfurit organik dhe ky është një burim
shumë i rëndësishëm i HS– në ujërat e ëmbla. Në mjediset detare për shkak të sasisë së
madhe të sulfatit, burimi kryesor i HS– është reduktimi disimilativ i sulfatit, gjatë të cilit
sulfati shërben si një akseptor elektronesh. Ky proçes kryhet nga bakteret sulfat-reduk-
tuese, që janë anaerobë obligatë. Duhet theksuar që anioni sulfat është shumë i qëndrue-
shëm kimikisht dhe reduktimi i tij nuk ndodh spontanisht në natyrë në kushte normale të
mjedisit. Nevoja për donorë organikë elektronesh bën që reduktimi i sulfatit të ndodhë
plotësisht vetëm aty ku ka me shumicë lëndë organike. Në shumë sedimente detare ritmi i
reduktimit të sulfatit kufizohet nga karboni dhe mund të rritet shumë nëse shtohet lëndë
organike. Kjo ka rëndësi të madhe në ndotjen e ujrave detare, sepse derdhja e ujrave të zeza
dhe mbeturinave në det mund të çojë në rritje të dukshme të lëndës organike në sedimente.
Përderisa HS– është një substancë toksike për shumë organizma, formimi i HS– nga reduk-
timi i sulfatit është potencialisht i dëmshëm. Sulfuri është toksik sepse lidhet me hekurin e
citokromeve dhe të substancave të tjera të qelizës që përmbajnë hekur.
Në kushte oksike, sulfuri (HS–) oksidohet shpejt në mënyrë spontane në pH neutral.
Bakteret oksiduese të squfurit janë të afta të katalizojnë oksidimin e sulfurit, por për shkak
të reaksionit të shpejtë spontan, oksidimi bakterial i sulfurit ndodh vetëm në zonat ku H 2S,
që vjen prej zonave anoksike, takon O2, që vjen prej zonave oksike.
Squfuri elementar S0 kimikisht është i qëndrueshëm në shumicën e mjediseve në
prani të oksigjenit, por oksidohet shpejt nga bakteret oksiduese të squfurit. Bakteret më të
zakonshme që kryejnë oksidimin e squfurit elementar janë ato të gjinisë Thiobacillus.
Squfuri elementar është tepër i patretshëm dhe bakteret që e oksidojnë atë lidhen ngushtë
me kristalet e squfurit. Oksidimi i squfurit elementar çon në formimin e joneve sulfat dhe
hidrogjen, e për pasojë në një ulje të pH. Squfuri elementar ndonjëherë shtohet në toka

299
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

alkaline për të ulur pH, duke menduar që tiobacilet e kudogjendura do të kryejnë proçesin e
acidifikimit. Përveç formave inorganike të squfurit, organizmat e gjallë sintetizojnë edhe
shumë substanca organike me squfur, të cilat futen gjithashtu në ciklin biogjeokimik të
squfurit.
Squfuri është një komponent i rëndësishëm i një problemi të madh mjedisor, veçanë-
risht në vendet e zhvilluara. Djegia e lëndëve djegëse me origjinë nga fosilet, të cilat për-
mbajnë squfur prej mbeturinave të organizmave të vdekur, çliron squfurin në formën e
dioksidit të squfurit (SO2). Fenomene natyrore si shpërthimet vullkanike, gjithashtu çlirojnë
sasi të mëdha SO2, i cili bashkëvepron me ujin e shiut për të formuar acidin sulfuror
(H2SO3), që në jetën e përditshme e quajmë shiu acid. Ndoshta një term më i përshtatshëm
do të ishte depozitimi acid, sepse shumë prej substancave acid formuese që bien në tokë
nuk janë të tretura në ujin e shiut, por bien si pjesëza të thata të kripërave nitrate dhe
sulfate. Depozitimi acid shpesh pengon rritjen e pemëve, reagon dhe tret mermerin e gëlqe-
ren, dhe gërryen metalet. Acidifikimi i liqeneve dhe ujërave të rrjedhshëm është ndoshta
efekti më i njohur në këtë drejtim. Sulfatet e depozituara në liqene mund të ndryshojnë pH
në nivele që janë shumë acide për të lejuar rritjen e peshqve ose të njësive të tjera
thelbësore të zinxhirit të tyre ushqimor.
Çuditërisht, është e mundur për komunitete të tëra biologjike të ekzistojnë pa foto-
sintezë duke shfrytëzuar energjinë e H2S. Komunitete të tilla janë zbuluar në thellësi të
deteve ose në shpella të thella të izoluara plotësisht nga drita e diellit. Në këta sisteme pro-
dhuesit primarë nuk janë bimë ose mikroorganizma fototrofë, por janë baktere kemolito-
trofe.

11.11 Cikli Bigjeokimik i Hekurit

Hekuri është një nga elementët në sasi më të madhe në koren e Tokës, ndërkohë që gjendet
në sasi të vogël në sistemet ujore për shkak të patretshmërisë së tij në ujë. Hekuri ekziston
në dy gjendje oksidimi, ferror (+II) dhe ferrik (+III). Forma në të cilën gjendet hekuri në
natyrë varet shumë nga pH dhe nga oksigjeni. Për shkak të potencialit të lartë reduktues të
çiftit Fe3+/Fe2+ (+0.77 V) i vetmi akspetor elektronesh që mund të oksidojë jonin ferror është
oksigjeni molekular, O2. Në pH neutral joni ferror oksidohet spontanisht në ajër në jon
ferrik, i cili formon precipitate mjaft të patretshme të hidroksidit ferrik dhe okside ferrike.
Kështu në pH neutral mënyra e vetme për ta mbajtur hekurin në solucion është me anë të
kompleksimit me materiale të tjera.
Reduktimi bakterial i jonit ferrik në gjendje ferrore është një nga mënyrat kryesore
me anë të të cilave tretet hekuri në natyrë. Në shumë mjedise vërehet një ndërthurje e
cikleve të hekurit dhe squfurit. Reduktimi i jonit ferrik është i zakonshëm në tokat nën ujë,
dhe sedimentet anoksike të liqeneve. Lëvizja e ujërave nëntokësore të pasura me hekur prej
tokave nën ujë mund të çojë në transportin e sasive të konsiderueshme të jonit ferror. Sapo
ky ujë me hekur mbërrin në mjedise oksike hekuri ferror oksidohet shpejt në mënyrë
spontane dhe komponimet ferrike precipitojnë duke formuar një depozitë me ngjyrë kafe.
Reaksioni i përgjithshëm i oksidimit të jonit ferror është:

Fe2+ + ¼O2 + H+ → Fe3+ + ½H2O

Fe3+ + 3 H2O → Fe(OH)3 + 3 H+
precipitat

Shuma:

300
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

Fe2+ + ¼O2 + 2½H2O → Fe(OH)3 + 2 H+

Vëreni që megjithëse oksidimi fillestar i jonit ferror konsumon jone hidrogjen duke çuar në
një rritje të pH, hidroliza e Fe3+ dhe formimi i Fe(OH)3 konsumon jone hidroksil dhe çon në
acidifikim të terenit. Kjo është një nga mënyrat me anë të të cilave oksidimi i hekurit çon në
formimin e kushteve acidike në mjedis. Megjithëse joni ferrik formon hidrokside shumë të
patretshme, një pjesë e jonit ferrik mund të mbahet në solucion në ujëra natyrale duke
formuar komplekse me materiale organike. Në qoftë se ka ndonjë organizëm që mund të
oksidojë substancën organike, atëherë hekuri i pranishëm do të precipitojë. Ky është mbase
mekanizmi kryesor i precipitimit të hekurit në shumë mjedise natyrore me pH neutral.
Përveç kësaj, në oksidimin e jonit ferror në pH neutral ndikojnë edhe organizma të tillë si
Galionella, ndoshta gjatë reaksioneve që prodhojnë energji. Kurse në mjediset anoksike me
pH neutral dhe të ndriçuara janë bakteret fototrofe anoksigjenike që mund të oksidojnë Fe2+
në Fe3+.
Në pH neutral, oksidimi i hekurit ferror në gjendje ferrike është i ngadaltë. Megji-
thatë, kemolitotrofi acidofil Thiobacillus ferrooxidans është i aftë të katalizojë këtë oksidim
gjatë proçesit të gjenerimit të energjisë. Meqënëse gjatë oksidimit të hekurit ferror në ferrik
prodhohet shumë pak energji, këto baktere duhet të oksidojnë sasi shumë të mëdha hekuri
për t’u rritur dhe për pasojë edhe një numër i vogël qelizash mund të shkaktojë precipitimin
e një sasie të madhe hekuri. Thiobacillus ferrooxidans jeton në mjedise ku acidi sulfurik
është me shumicë dhe ka sasi të mëdha sulfatesh. Në të tilla kushte joni ferrik nuk
precipiton si hidroksid por si një mineral kompleks me sulfat i quajtur jarosit.
Një nga format më të zakonshme të hekurit dhe squfurit në natyrë është piriti, me
formulë të përgjithëshme FeS2. Piriti, shumë i zakonshëm në qymyret bituminoze dhe në
shumë masive mineralesh, formohet nga reaksioni i squfurit me sulfurin ferror (FeS) për të
formuar një strukturë kristalore mjaft të patretshme. Oksidimi bakterial i piritit ka rëndësi
të madhe në krijimin e kushteve acide në miniera, përveç se ka peshë të konsiderueshme në
proçesin e quajtur shpëlarje mikrobike e mineraleve. Oksidimi i piritit është një kombinim i
reaksioneve të katalizuara në rrugë kimike dhe bakteriale. Për këtë proçes mund të
përdoren dy akseptorë elektronesh: oksigjeni molekular (O2) dhe jonet ferrike (Fe3+). Megji-
thatë, jonet ferrike janë të pranishme vetëm kur solucioni është acid, në vlera pH më të
ulëta se 2.5 (në vlera pH më të larta se kjo joni ferrik bashkëvepron me ujin për të formuar
hidroksidin ferrik të patretshëm). Kur piriti ekspozohet, fillimisht ndodh një reaksion kimik
i ngadaltë me oksigjenin molekular (Figura 11.14).
Ky reaksion, i quajtur reaksioni fi-
llestar, çon në krijimin e kushteve acide
nën të cilat joni ferror i formuar është rela-
tivisht i qëndrueshëm në prani të oksigje-
nit. Megjithatë, Thiobacillus ferrooxidans
katalizon oksidimin e joneve ferrore në jone
ferrike. Jonet ferrike që formohen në ku-
shte acide, duke qënë të tretshme, mund të
bashkëveprojnë në mënyrë spontane me më
Figura 11.14 Roli i baktereve oksiduese të tepër pirit për të oksiduar piritin në jone
hekurit në oksidimin e piritit. ferrore dhe sulfate:

FeS2 + 14 Fe3+ + 8 H2O → 15 Fe2+ + 2 SO42– + 16 H+

301
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

Jonet ferrore të formuara oksidohen përsëri prej baktereve në jone ferrike, të cilat bashkë-
veprojnë përsëri me më shumë pirit. Kështu, gjatë ciklit të propagimit piriti oksidohet me
një ritëm në rritje (Figura 11.14). Një pjesë e jonit ferror të prodhuar nga bakteret filtron
dhe kalon përmes ujërave nëntokësore në lumenjtë e afërt. Megjithatë, prania e oksigjenit
në drenazhimet e ajrosura bën që të ndodhë oksidimi bakterial i hekurit ferror në këto
rrjedhje dhe të formohet një precipitat i patretshëm ferrik.

11.12 Cikli i Fosforit

Një element tjetër i rëndësishëm që është pjesë e një cikli biogjeokimik është fosfori. Prania
e fosforit në një zonë mund të përbëjë një faktor kufizues për rritjen e bimëve dhe organiz-
mave të tjerë në atë zonë.
Fosfori gjendet kryesisht në formën e joneve fosfat (PO43―) dhe pëson shumë pak
ndryshime në gjendjen e oksidimit. Cikli i fosforit përfshin ndryshime nga format e tret-
shme në të patretshme dhe nga fosfate organike në inorganike, shpesh në lidhje me pH. Për
shembull, fosfati në shkëmbinj mund të tretet prej acidit të prodhuar nga bakteret si
Thiobacillus. Në ndryshim nga ciklet e tjera nuk ka produkte me fosfor që të jenë volatilë në
mënyrë që të rikthehen në atmosferë, sikurse dioksidi i karbonit, azoti i gaztë dhe dioksidi i
squfurit. Prandaj fosfori tenton të akumulohet në dete. Ai mund të rifitohet duke gërmuar
sedimentet mbi tokë të deteve të lashtë, ku gjendet kryesisht në formën e depozitave të
fosfatit të kalçiumit. Edhe shpendët ujorë e marrin fosforin prej deteve duke ngrënë peshqit
që kanë fosfor dhe duke e depozituar si mbetje në jashtëqitje. Disa ishuj të vegjël të
populluar nga zogj të tillë janë përdorur si burim fosfori për fertilizuesit.

11.13 Oksidimi Bakterial i Mineraleve dhe Efektet e Tij në Mjedis

Oksidimi bakterial i mineraleve sulfurore është faktor kryesor në formimin e drenazhit
acid të minierave, një problem i zakonshëm ky mjedisor në rajonet me miniera qymyri ku
ka edhe sulfur hekuri. Drenazhi acid i minierave, sikurse u përmend më lart, ndodh për
shkak të sulmit prej Thiobacillus ferrooxidans ndaj piritit. Përzierja e ujërave acide të
minierave me ujërat natyrore të lumenjve dhe liqeneve shkakton uljen e cilësisë së këtyre
ujërave, sepse edhe acidi edhe metalet e tretura janë toksike për jetën në ujë. Kërkesa për
oksigjen gjatë oksidimit të jonit ferror në ferrik sqaron formimin e drenazhit acid të
minierave.
Për sa kohë qymyri është i mbuluar, oksidimi i piritit nuk mund të ndodhë sepse as
ajri, as bakteret nuk janë në kontakt me të. Kur qymyri ekspozohet pas gërmimit, ai konta-
minohet shpejt me Thiobacillus ferrooxidans dhe bie në kontakt me oksigjenin, duke bërë të
mundur oksidimin e piritit. Zbërthimi i piritit çon në fund të fundit në formimin e acidit
sulfurik dhe jonit ferror, si dhe në krijimin e një pH acid, deri në pH 2. Acidi i formuar
sulmon edhe mineralet e tjera të shoqëruara me qymyrin dhe piritin, duke shkaktuar shka-
tërrimin e të gjithë strukturës shkëmbore. Më pas, acidi i formuar mund të filtrojë në rry-
mat e afërta ujore. Ujëra të tilla të ndotura janë të papërshtatshme për t’u përdorur si nga
njerëzit, ashtu edhe në industri.
Në një situatë tjetër, prodhimi i acidit dhe tretja e metaleve prej baktereve acidofile
luan një rol të dobishëm në nxjerrjen e mineralve. Sulfuri me shumë metale formon minera-
le mjaft të patretshme. Në qoftë se përqëndrimi i një metali në një mineral është i ulët,

302
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

mund të mos jetë eknomike që minerali të përqëndrohet me mënyra të zakoshme kimike. Në

të tilla kushte, shpesh përdoret shpëlarja mikrobike. Kjo praktikë është veçanërisht e
vlef-shme për mineralet e bakrit, sepse sulfati i bakrit, i formuar gjatë oksidimit të minera-
leve me sulfur bakri, është shumë i tretshëm në ujë. Shumica e sulfureve HS– të metaleve
oksidohen në mënyrë spontane, por shumë më ngadalë sesa squfuri i lirë. Bakteret, si
Thiobcillus ferrooxidans, janë të afta të katalizojnë një oksidim shumë më të shpejtë të mi-
neraleve sulfurore, duke ndihmuar në tretjen e metalit. Megjithatë, ndjeshmëria e minera-
leve ndaj oksidimit ndryshon dhe mineralet që oksidohen më shpejt janë më të ndjeshëm
ndaj shpëlarjes mikrobike.
Në proçesin e shpëlarjes mikrobike, minerali i varfër mblidhet në një grumbull të
madh dhe mbi të shtohet solucion acidi sufurik (pH afërsisht 2). Lëngu që del nga fundi i
grumbullit, që është i pasur me mineral, mblidhet dhe transportohet në një fushë precipi-
timi, ku metali riprecipitohet dhe purifikohet. Lëngu kthehet përsëri në grumbull dhe cikli
përsëritet.

11.14 Biokurimi dhe Biodegradimi i Naftës

Duke qënë se nafta është e pasur në lëndë organike nuk është për tu habitur që kur bie në
kontakt me ajrin dhe lagështirën të bëhet objekt i sulmit mikrobik. Dekompozimi mikrobik i
naftës ka rëndësi të madhe ekonomike e natyrore. Në disa rrethana, si në tanket e depozi-
tave të naftës, rritja e mikroorganizmave është e padëshiruar. Ndërsa në situata të tjera, si
në rastin e naftës së derdhur, përdorimi i saj prej mikroorganizmave jo vetëm që është i dë-
shirueshëm por edhe mund të nxitet duke shtuar nutrientë inorganikë.
Degradimi i naftës, ose ndotësve të tjerë, prej mikroorganizmave quhet biokurim.
Në njëfarë mase, biokurimi ndodh në mënyrë natyrale prej mikroorganizmave të aftë të de-
gradojnë naftën, ose ndotës të tjerë, që gjenden në mjedis. Por, biokurimi mund të nxitet
edhe prej njeriut duke përdorur ose mikroorganizma që janë seleksionuar për rritje në një
substancë të caktuar, ose baktere të modifikuara gjenetikisht që janë adaptuar për të meta-
bolizuar produktet e naftës.
Bakteret dhe kërpudhat që oksidojnë hidrokarburet janë përgjegjësit kryesorë për
dekompozimin e naftës dhe nënprodukteve të saj. Në ekosistemet ujore degraduesit krye-
sorë të hidrokarbureve janë bakteret dhe majatë. Metani, që është hidrokarburi më i thje-
shtë degradohet vetëm nga një grup i secializuar bakteresh, bakteret metanotrofe, të cilat
nuk oksidojnë hidrokarbure më të lartë.
Mikroorganizmat që oksidojnë hidrokarburet zhvillohen në shtresat e holla të naftës.
Duke qënë se hidrokarburet alifatikë nuk fermentohen, oksidimi i tyre ndodh vetëm në pra-
ni të oksigjenit. Në kushte anoksike, nafta dekompozohet ngadalë. Mikroorganizmat marrin
pjesë në pastrimin e naftës së derdhur duke e oksiduar në CO2. Eksperimentet e bazuar në
hidrokarburet e shënuar, ose në O2 e përdorur, si masë e aktivitetit heterotrofik, kanë tre-
guar që, në kushte ideale, deri në 80% e përbërësve jo volatilë, oksidohen prej baktereve për
një periudhë 6 muaj deri në një vit nga momenti i derdhjes së naftës. Hidrokarburet me
vargje të degëzuar dhe policiklike mbeten më gjatë në mjedis. Nafta e derdhur, që depërton
në sedimente, degradohet ngadalë dhe mund të ketë një ndikim më të ndjeshëm në një
periudhë afatgjatë në peshkim dhe aktivitete të tjera, që varen nga pastërtia e ujërave për
prodhueshmëri të lartë. Derdhje të mëdha të naftës nuk janë të zakonshme, megjithatë kur
ndodhin ndikimi i tyre në mjedis është shkatërrues nga pikëpamja ekologjike. Meqënëse

303
Kapitulli 11 Mikrobiologjia e Mjedisit

hidrokarburet e naftës janë të varfër në elementët esencialë, si azoti dhe fosfori, shtimi i
tyre, në zonat ku është derdhur nafta mund të rrisë dukshëm ritmin e biokurimit.
Megjithëse më i përhapur është degradimi mikrobik i naftës, ndodh edhe prodhimi
mikrobik i hidrokarbureve, veçanërisht nga disa alga të gjelbra. Për shembull, tek alga kolo-
niale Botryococcus braunii rritja shoqërohet me ekskretimin e hidrokarbureve me varg të
gjatë që kanë konsistencën e naftës. Ka prova që tregojnë se nafta në disa tipa depozitash e
ka origjinën prej algave të gjelbra, si B. braunii, që në kohë të lashta janë rritur në shtratet
e liqeneve.

11.15 Biodegradimi i Kimikateve Sintetike

Ne e marrim si të mirëqënë faktin që mikroorganizmat e tokës do të degradojnë materialet
që futen në tokë. Dhe në fakt, materialet organike natyrore, si gjethet që bien në tokë, ose
kafshët e ngordhura degradohen menjëherë. Mirëpo, zhvillimi industrial i shoqërisë së
sotme, është shoqëruar me kalimin në tokë të mjaft substancave kimike që nuk gjenden në
natyrë, të cilat njihen edhe me emrin ksenobiotikë. Ndër ksenobiotikët më të përhapur
janë pesticidet, të prodhuar për kontrollin kimik të dëmtuesve të bimëve. Meqënëse kseno-
biotikët nuk gjenden në natyrë, mund të mos ketë organizma të aftë t’i përdorin. Por, ka
disa prej tyre që janë objekt i sulmit mikrobik.
Shumë substanca sintetike, si pesticidet, janë mjaft rezistente ndaj degradimit prej
mikroorganizmave. Një shembull i njohur mirë është ai i insekticidit DDT, që është aq rezis-
tent, saqë është grumbulluar në sasira të dëmshme në mjedis. Problem shqetësues për mje-
disin sot janë edhe bifenilet e poliklorinuara (PCBtë), të përdorur shumë dikur si përcjellës
të nxehtësisë në transformatorët elektrikë dhe në përbërje të disa llojeve të plastikës. Këto
substanca ngjajnë me DDT në shumë aspekte. Ato janë rezistente ndaj degradimit biologjik
dhe tentojnë të përqëndrohen në grabitqarët e fundit të zinxhirit ushqimor, si për shembull
zogjtë që ushqehen me peshq. Aktualisht, ekologët mikrobiologë janë duke studjuar mun-
dësinë e përdorimit të mikroorganizmave për të eliminuar PCBtë nga tokat dhe ujrat e
ndotur.
Disa nga pesticidet degradohen prej mikroorganizmave të caktuar të tokës, duke u
përdorur si burim karboni dhe donorë elektronesh, ndërsa të tjerë jo. Një degradim i tillë
zakonisht është i dëshirueshëm, sepse në këtë mënyrë eliminohen grumbullime toksike të
organizmit. Organizmat e aftë të metabolizojnë pesticidet janë mjaft të ndryshëm, duke
përfshirë gjini si të baktereve, edhe të kërpudhave. Disa pesticide mund të jenë edhe burim
karboni, edhe burim energje dhe oksidohen plotësisht në CO2. Komponime të tjera janë më
të qëndrueshme dhe mund të degradohen vetëm pjesërisht. Mirëpo, kur zbërthimi është i
pjesshëm, ka raste që produkti i degradimit mikrobik të pesticidit është më toksik se sa sub-
stanca fillestare.
Pesticidet e klorinuara degradohen kryesisht në mjedise anoksike. Në këto raste, bio-
degradimi anoksik ka të bëjë me deklorinimin reduktues të molekulës dhe derivati i deklori-
nuar është shumë më pak toksik sesa molekula fillestare. Shembull i një bakteri të përfshi-
rë në një proçes të tillë është Desulfomonile, i cili redukton 3-klorbenzoatin në benzoat dhe
Cl–. Elektronet për këtë reduktim vijnë nga acetati, formati ose H2 dhe reaksioni i
reduktimit është i lidhur me stabilizimin e një gradienti protonik përmes membranës
plazmatike që përdoret për sintezën e ATPsë. Pra, deklorinimi reduktues i 3-klorbenzoatit
është një lloj frymëmarrje anaerobe. Përveç Desulfomonile njihen edhe një sërë gjinish të
tjera të baktereve të afta të kryejnë deklorinimin reduktues. Sot ka prova që deklorinimit

304
 Mikrobiologjia e Përgjithshme

reduktues i nënshtrohen edhe substanca të tilla, si dikloretileni, trikloretileni, tetraklor-

etileni, kloroformi dhe disa substanca me brom e fluor, që përdoren në industri si solventë
apo agjentë degrasatues. Përveç biodegradimit anaerob të substancave organike të klori-
nuara ndodh edhe deklorinimi aerob, ndoshta sipas mekanizmave të ndryshëm biokimikë.
Megjithatë, deklorinimi reduktues paraqet interes të veçantë nga pikëpamja mjedisore, për
shkak të shpejtësisë me të cilën krijohen në natyrë kushtet anoksike në habitatet mikrobike
të ndotura.
Ekzistenca e organizmave të aftë të metabolizojnë ksenobiotikët paraqet interes të
madh nga pikëpamja evolucionare sepse këto substanca janë krejtësisht të reja për tokën në
këta 50 vjetët e fundit. Studimet mbi shpejtësinë e shfaqjes së organizmave që metaboli-
zojnë substanca të reja mund të na japin ndonjë ide mbi ritmin e evolucionit mikrobik në
përgjithësi. Evolucioni i baktereve që degradojnë pesticidet është i ngjashëm me atë të plas-
mideve që sigurojnë rezistencën ndaj antibiotikëve. Eksperimentet me kultura të pasuruara
tregojnë që në një popullatë bakteriale mund të ketë individë të aftë të degradojnë një
pesticid të caktuar, të cilët vihen në dukje kur ky pesticid është i vetmi burim karboni dhe
energjie. Në shumicën e rasteve gjenet përgjegjës për biodegradimin e pesticideve janë të
lokalizuar në plasmide, gjë që favorizon përhapjen e shpejtë të tyre në një popullatë bakte-
riale. Për pasojë, mund të mendojmë që, në qoftë se është i mundur biodegradimi i një
substance ksenobiotike, atëherë gjatë evolucionit mund të formohen relativisht shpejt mi-
kroorganizma me veti gjenetike të reja që mundësojnë zbërthimin e substancës. Kjo presu-
pozon që në mjedis të ketë një sasi të mjaftueshme të substancës për të siguruar një
avantazh selektiv për biodegradimin e mundshëm në një popullatë të re.

305