INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS
Enfermedadesue
AUTORA .
Magdalena Cruz A.COE ATCO ESTE
VU fiteoliy, sorwerns
Concepci6n: 1.051 ha
Arco: 0 ha
4 BioBio : 1773ha
i Nude: 10814 ha
2 Quirihue
3 Ninhue
ha
ha
ha
4 San Carlos ay
5 Niquén iG
6 San Nicolés be
7 Chillan
8 ChillanViejo 1-22! ha
9 Portezuelo 1.653 ha
10 Trehuaco 639 ha
11 Coclemu 1.902 ha
12. Ranquil 1.649 ha
13 Quillen 1605 ha
14 Bulnes 174 ha
15 San Ignacio 39 ha
16 El Carmen 17 ha
17 Pemuco Ve
18 Tomé aioens
19 Florida 526 ha
20. Hualqui 33 ha
21 Santa Juana 182 ha
22 Yumbel 857 ha
23 Cabrero 18 ha
24 Quilleco 24 ha
25 Los Angeles 93 ha
26 Laja 132 ha
27 SanRosendo 33 ha
28 Nacimiento 306 ha
29 Negrete 119 ha
30 Mulchén 191 ha
Fuente: Catasere Vitieols Nacional 2002.
Departamento Proteccion Agricola Vifias y Vides, SAG.Autora
Magdalena Cruz Aguayo
Ingeniero Agrénomo, Ph.D.
Director Regional INIA
Heman Acutia Pommiez
Edicién
Hugo Rodriguez Alister
Boletin INIA N@ 111
Este boletin fue editado por el Centro Regional de Investigacién
Quilamapu, Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Ministerio
de Agricultura.
Permitida su reproduccién total 0 parcial citando la fuente y la
autora,
Cita Bibliogréfica Correct:
Cruz A., Magdalena. 2004
Enfermedades de la vid en el secane interior de la Vil y Vill
Regiones de Chile.
Chillén, Chile
Instituto de Investigaciones Agropecuarias.
Boletin INIA N° 111, 98 p.
Consultor Técnico:
Bernardo Latore G
Ingeniero Agrénomo, Ph.D.
Pontificia Universidad Catdlica de Chile.
Fotos Portada:
Der. Ataque de Oidio en vid Cabernet Sauvignon Quinchamali,
VIll Regién, Chile. (M. Cruz). [zq. Midi en racimo y brote
Disefio y Diagramacién
Ricardo Gonzélez Toro
Impresion
Impresora Gutenberg®, Talca,
Cantidad de ejemplares: 500.
Chillan, 2004.~
GOBIERNODE CHILE
INIA
INSTITUTO DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS
ENFERMEDADES DE LA VID EN EL SECANO
INTERIOR DE LA VII Y VIII REGIONES DE CHILE
Manejo Integrado
MAGDALENA CRUZ A.
Centro Regional de Investigacién Quilamapu
Chillan, Chile, 2004.
ISSN 0717- 4829
BOLETIN INIA - N° 111iNDICE DE CONTENIDOS
Introduccién
1. Oidio
2. Mildic
3. Moho Gris
4. Agalla de Ia Corona
5. Antracnosis
6. Verticilosis
7. Pudricion Acida
8, Enfermedades de la Madera
9. Enfermedades Abidticas
Referencias
Glosario
25
39
33
57
59
61
63
69
a
84INTRODUCCION
El oldio es lejos fa enfermedad de mayor incidencia y severidad en
las vides del'secano interior de las Regiones VI! y Vill. La conduc-
cién de las plantas en cabeza, con un follaje bajo y denso, favorece
las condiciones para el desarrollo de la enfermedad en los cultivares
con mas historia en estas regiones como Pais, Italia (Moscatel de
Alejandria), Cargadora (Cinsault) y Carignan. Pero también en las
variedades finas Cabernet Sauvignon, Merlot y Chardonnay, de in-
troduccién mas reciente en la zona, el ofdio puede causar estragos
cuando no es controlado oportunamente.
Aunque plantadas en hileras distanciadas y conducidas con siste-
mas de apoyo en espaldera y otros, las plantaciones en alta densi-
dad de los nuevos cultivares, con riego y elevadas dosis de nitrége-
no, crean igualmente un ambiente dptimo en sus hojas y frutos para
el crecimiento de microorganismos patégenos. Ademas del oidio, que
infecta las bayas hasta el comienzo de la pinta, existe el riesgo de la
pudricion gris o Botrytis que se puede desarrollar a partir de ese
estado cuando se presentan lluvias a fines de verano.
Enfermedades como el mildit y la antracnosis han aparecido
esporadicamente en algunos ajios bajo condiciones meteorolégicas
muy favorables caracterizadas por lluvias intermitentes durante la
primavera y el verano.
La agalla de la corona es otro problema que se disemina facilmente
por el uso de estacas de vides infectadas. En algunos casos, depen-
diendo de la ubicaci6n de !a agalla, la planta puede desarrollarse sin
ningun efecto aparente, pero en otros puede provocar su muerte.La excoriosis o phomopsis, enfermedad de la madera descrita en el
pais en variedades de uva de mesa, ha sido detectada ocasional-
mente en uvas para vinificacién en la zona.Enfermedades de la Vid
| en el Secano Interior
‘dela Vily Vill
| Regiones de Chile1, OfDIO (Uncinula necator)
El oidio de la vid es causado por el hongo Uncinula necator. Su origen
seria América del Norte donde se desarroll6 como parasito débil en
distintas especies silvestres de! género Vitis. Debido al intercambio
comercial el hongo aparecié en Europa alrededor de 1845 y se disemino
en las vifias de Vitis vinifera con un efecto catastrofico. Pero pronto la
enfermedad fue controlada mediante aplicaciones de azufre por los
antecedentes de su uso en el oidio de la vid en Estados Unidos y del
oidio del duraznero en Inglaterra, aunque de hecho, las propiedades
terapéuticas del azufre son conocidas desde la antigtiedad (Walker, 1957).
La importacion de nuevas variedades de Vitis vinifera desde Francia
e Italia a Chile, Argentina, Uruguay y Brasil, habria permitido la intro-
duccién de este patogeno en América del Sur en las ultimas décadas
del siglo XIX.
El oidio puede afectar todos los tejidos suculentos de la planta, inclu-
yendo brotes, frutos y hojas. La susceptibilidad de estos 6rganos
difiere de acuerdo a la variedad. El cultivar Carignan, por ejemplo,
puede presentar brotes recién formados totalmente cubiertos por
oidio. En otros, como Chardonnay y Cabernet Sauvignon, los sintomas
iniciales de la infeccién aparecen mas tarde, comunmente después
de una lluvia. En un vifiedo no protegido contra esta enfermedad el
hongo puede tener un desarrollo explosivo después de la floracién
sin que haya habido una manifestacién de alerta previa.
La menor susceptibilidad de una variedad esta asociada a un creci-
miento mas lento del micelio del hongo, a un periodo de incubacién
prolongado y a una menor esporulacion. De acuerdo a la clasifica-
cién hecha por Dubos (2002) en Francia, entre las variedades muysensibles destinadas a vinificacion en Chile estan: Alphonse Lavallée,
Cabernet Franc, Cabernet Sauvignon, Carignan, Chardonnay, Chenin,
Cinsault, Merlot y Sauvignon. Entre las menos sensibles se mencio-
na a Cot, Pinot, Semillén, Syrah, Zinfandel y Riesling.
En las variedades de uva de mesa, un orden decreciente de suscep-
tibilidad al ofdio corresponderia a Crimson, Red Globe, Flame
Seedless, Ribier, Thompson Seediess y Rubyred (Bendek y otros, 2002).
1.1. Sintomas
Las colonias del hongo se forman tipicamente en la cara inferior de
las hojas debido a que las conidias son muy sensibles al calor y a la
luz directa del sol, o en ambas caras de hojas sombreadas. El micelio
0 cuerpo del hongo formado por una red de finos hilos, crece super-
ficialmente emitiendo abundantes conidiéforos. Estos son las estruc-
turas que dan origen a conidias en cadena, y su conjunto forma una
masa de aspecto blanco polvoriento por la cara superior de la hoja y
grisaceo por la inferior. El hongo se nutre mediante proyecciones de
las hifas denominadas haustorios, los que penetran sdlo la epider-
mis de los tejidos. La célula invadida y las vecinas a ésta detienen su
crecimiento mientras el parénquima continua su desarrollo estirando la
epidermis que toma un aspecto mas suave y brillante. Por lo general el
ofdio no infecta hojas de mas de dos meses de desarrollo, a menos que
estén creciendo bajo una sombra densa (Laf6n y Bulit, 1981).
Los brotes nuevos pueden ser atacados a comienzos de primavera,
impidiendo su crecimiento y maduracién. Aunque pueden llegar a se-
carse, por lo general las infecciones de brotes, al igual que las hojas, no
tienen esa gravedad. Alo largo de la temporada y previo ala lignificacion
de los brotes, el ofdio aparece formando lesiones que los circundan 0por un solo lado, de color blanquecino al inicio y luego café. El micelio se
va extendiendo en la periferia de la lesion mientras gradualmente va
muriendo en el centro. Una vez lignificados los brotes el micelio muere,
dejando manchas de uno a varios centimetros de células destruidas,
con un contorno irregular y una coloraci6n final café oscura o rojiza.
Las inflorescencias pueden ser ocasionalmente parasitadas por el
oidio antes que ocurra la fecundacién. El ataque es generalmente
parcial, formando una cubierta blanquecina de conidioforos y conidias
sobre flores que estan muy juntas, las que se secan y caen. El hon-
go permanece en los peduinculos de las flores provocando manchas
similares a las descritas en los sarmientos (brotes lignificados).
Los frutos pueden ser infectados por el oidio desde su formacién has-
ta el comienzo de la madurez, provocando graves pérdidas de rendi-
miento. Este dafio es el que confiere a la enfermedad su reconocida
importancia economica. La infeccién puede comenzar en frutos de 2 a
3mm de didmetro como una mancha verde ceniza que mas tarde se
cubre de una masa polvorienta correspondiente a las fructificaciones
del hongo, semejando un espolvoreo con harina. Gran cantidad de
bayas se secan y caen, mientras otras quedan pequefias, con su epi-
dermis mas gruesa y endurecida. La infeccién durante el proceso de
crecimiento altamente activo de los frutos, antes del cierre de racimo,
causa su agrietamiento debido a que la epidermis no alcanza a exten-
derse por multiplicacion celular a la velocidad suficiente para compen-
sar los sectores muertos en las lesiones y resistir la presion de la pul-
pa. Las grietas pueden llegar a dividir el fruto en dos o mas partes,
dejando a veces las semillas expuestas. Dependiendo de las condi-
ciones ambientales los frutos partidos se secan o son colonizados
frecuentemente por Botrytis cinerea. Mas tarde, en la fase de madura-
cion llega un momento en que la baya deja de aumentar en volumen y
no se rompe la epidermis por el dafio del ofdio, pero queda la lesiéncomo una red de finas cicatrices. Las bayas son susceptibles a la
infeccién hasta que su contenido de sélidos solubles alcanza 8%
(4 a 5° de alcohol probable), aunque las infecciones establecidas
continuan la produccién de conidias, deteniéndose sdlo cuando
las bayas contienen 15% de sdlidos solubles (8° de alcohol proba-
ble).
En cultivares tintos, los frutos infectados al comienzo de la madurez
alcanzan un menor contenido de compuestos fendlicos 0 flavonoides
(taninos y antocianinas) que los frutos sanos porque su biosintesis
compite con la de varias fitoalexinas, principalmente resveratrol (Amati
y otros, 1996). Las fitoalexinas son moléculas antimicrobianas que
impiden el desarrollo del patégeno en un mecanismo inducido de
resistencia.
Una infeccién mayor del 20% de las bayas afecta directamente las pro-
piedades sensoriales de los vinos en forma similar a lo que ocurre con
Botrytis cinerea y otros mohos que se desarrollan sobre las bayas re-
ventadas por el oidio. Estos mostos no alcanzan el potencial de la
variedad, especialmente aquellos que requieren un periodo largo de
maduracién 0 envejecimiento. En cepajes blancos se puede desarrollar
un olor que desaparece en el curso de la fermentacién (Dubos, 2002).
1.2. Ciclo de la enfermedad y epidemiologia
El hongo permanece como micelio y conidias en las yemas en latencia
durante el invierno, pudiendo infectar en su interior los primordios
foliares y tricomas en cuyas células se ha observado la formacion de
haustorios. Los brotes que emergen de las yemas infectadas pue-
den desarrollar esporas en un lapso de 15 dias las que diseminadas
por el viento infectan otros organos de la misma planta y las vecinas.Este ciclo se repite varias veces en la temporada, segtin las condi-
ciones meteoroldgicas. Un ambiente dptimo para el desarrollo del
hongo esta dado por temperaturas entre 22 y 27 °C, que reducen a
cinco o seis dias el ciclo entre infeccién y esporulacion.
Aunque se le considera un hongo xerofitico y sus conidias pueden
germinar con sélo 20% de humedad relativa, el desarrollo del tubo
germinativo y la infeccién son altamente favorecidas por una hume-
dad relativa entre 40 y 100%, al igual que la esporulaci6n. La capaci-
dad de germinar en condiciones de baja humedad se explicaria por
el alto contenido de agua en las vacuolas de las conidias, alrededor
de 70% en comparacion con el 10% en otros hongos, y por su efi-
ciente sistema de conservacién dado por una elevada cantidad de
lipidos en la pared celular (Yarwood, 1957).
La lluvia puede tener un efecto negativo en el desarrollo del hongo
cuando arrastra las conidias hasta el suelo o rompe el micelio con su
impacto. El exceso de agua también puede provocar una germinacién
anormal y reducida de las conidias al reventarlas, presumiblemente,
por una excesiva presi6n de turgencia.
Aunque el ciclo sexuado de Uncinula necator no ha sido detectado
en Chile, recientemente en La Serena (IV Regién), se encontré es-
tructuras sexuadas correspondientes a cleistotecios del hongo, con
ascos en su interior (R. Silva, Empresa Contador Frutos y F. Riveros,
INIA-Intihuasi. Comunicaci6n personal).
La fase sexuada del oidio, en cambio, es comun en algunos lugares
de Europa, Australia y América del Norte, donde puede ser la unica
fuente de indculo primario en algunos lugares o bien actuar como
indculo primario adicional al micelio en las yemas en receso, como
sucede generalmente. De acuerdo a resultados de analisismoleculares (Délye y otros, 1998), existen dos subespecies de
ojdio: una al parecer asexuada y la otra ligada a la formacion de
cleitotecios, la que tendria un mayor riesgo de desarrollo de tole-
rancia a fungicidas y cambios en la patogenicidad (Cruz, 2001).
1,3. Estrategias de control
1.3.1, Practicas culturales, saneamiento
Debido a que el desarrollo del hongo es favorecido por una alta
humedad ambiental e inhibido por la |uz del sol el vifiedo debe ser
establecido preferentemente en sitios asoleados y abiertos, que per-
mitan una buena circulacion del aire y exposicién a la luz. El follaje
debe mantenerse poco denso mediante un adecuado sistema de
conduccién y evitando dosis excesivas de nitrégeno, Ademas, altos
niveles de este elemento podrian reducir la sintesis de fitoalexinas
(Bavaresco y Eibach, 1987).
La eliminacién de hojas alrededor de los racimos puede ser un recurso
extremo para permitir un secado rapido y facilitar la penetracién de
fos fungicidas.
1.3.2. Control quimico
El control quimico del oidio de la vid se realiza fundamentalmente
con un objetivo preventivo mediante el empleo de azufre y fungicidas
organicos. Entre éstos, los inhibidores de la demetilacién en la
biosintesis de esteroles (triadimefon, fenarimol, miclobutanil) y ciertas
estrobilurinas, controlan eficazmente la enfermedad, con la ventaja
de mantener su actividad a temperaturas mayores que el azufre ycon menos riesgo de toxicidad. Sin embargo, su uso continuado
estimula el desarrollo de razas resistentes del hongo.
Aunque los fungicidas inhibidores de esteroles son sistémicos, en su
mayoria sdlo tienen una movilidad local que en algunos alcanza unos
pocos centimetros alrededor del lugar en que fue depositada la gota
con el producto, por lo que al igual que el azufre, un buen cubrimiento
en la aplicacién es fundamental para conseguir un dptimo control.
Similar es el caso de las estrobilurinas, empleadas comunmente en
el control de esta enfermedad.
Fungicidas bencimidazolicos, como el benomilo y metiltiofanato, aun-
que de mayor actividad sistémica a través del xilema y efectivos
contra muchos oidios, como el del manzano, frutales de carozo y
cereales, son poco eficientes para controlar el oidio de la vid (Latorre,
1989).
Investigaciones en los Ultimos afos evaluan el uso de aceite mineral
altamente refinado, solo 0 con bicarbonato de sodio 0 potasio, y as-
persiones de calcio en el control del o/dio de la vid.
1.3.2.1. Azufre
El uso del azufre en el control del ofdio es generalizado debido a su
eficacia, bajo riesgo para el operador, menor costo y ausencia de
resistencia en el hongo después de 150 afios de aplicaciones. Con
clima seco se utiliza como polvo y en condiciones de lluvia en el periodo
de crecimiento de las vides se prefiere el polvo “mojable” por su mayor
poder de retencion.Como propiedad anexa, el azufre en polvo limita el desarrollo de
Acaros (eriéfidos y tetraniquidos), y su uso es aceptado en programas
de produccién organica.
a) Tipos de azufre
El azufre puede ser utilizado en diferentes formas (Bulit y Lafon, 1978;
Reynier, 1989):
a.1.) Azufre sublimado, obtenido por destilacién de azufre crudo.
Se separa en tres categorias:
Azufre sublimado ordinario
Flor extra-ligera de azufre
Azufre sublimado fluente (procesado para facilitar su
aplicaci6n y distribucién en las plantas.
a.2.) Azufre triturado, obtenido por molienda de azufre crudo, y
también presentado en tres formas:
Azufre triturado ordinario
Azufre triturado ventilado
Azufre triturado fluente
a.3.) Azufre micronizado “mojable”, obtenido por trituracion
neumatica. El azufre puro no es miscible en agua y se necesita agregar
varios adyuvantes para obtener una mezcla homogénea.
b) Aplicaciones
Los tratamientos tempranos en la temporada son los mas faciles y de
mayor efectividad porque el micelio del hongo esta mas nuevo y la
penetracién del azufre al interior de las plantas es mas expedita por la
baja densidad del follaje. Ademas, son los de menor costo por la cantidadde producto usado. Para controlar infecciones ocurridas en las yemas
y destruir el micelio invernante que podria infectar los brotes nuevos, la
primera aplicacion de azufre en la temporada debe realizarse a
comienzos de la brotacién, cuando las primeras tres hojas estan bien
diferenciadas. Debido al rapido crecimiento de la parra y del hongo es
necesario repetir las aplicaciones cada 8 a 10 dias hasta la pinta. Aun-
que el oidio no se desarrolla en los frutos con jugo azucarado, un trata-
miento adicional en ese estado evita ataques sobre el peduinculo y el
pedicelo que pueden favorecer la penetracién de Botrytis.
Como regla general se recomienda al menos tres aplicaciones
basicas de azufre (Bulit y Lafoén, 1978; Dominguez,1989;
Reynier, 1989):
» Durante la brotacion de las vides, con 15 a 20 kg/ha de azufre’.
«= En floracion, con 20 a 30 kg/ha de azufre. Tiene la finalidad de
proteger los racimos en un estado muy susceptible.
= Entre fruto cuajado e inicio de la pinta o envero, con 30 a 50 kg/ha
de azufre.
El oidio tiende a establecer focos de larga duracion en la vifia, que
se hacen mas peligrosos mientras mas temporadas perduren. Un
control efectivo requiere la destruccién de estos focos mediante
varios tratamientos. Se estima que seis aplicaciones anuales de azufre
en polvo pueden acabar con focos importantes en dos temporadas.
La actividad fungicida del azufre esta asociada a su fase de vapor,
actuando en forma optima entre 25 y 30 °C. Bajo 18 °C su actividad
fungicida disminuye y sobre los 30 °C aumenta el riesgo de
fitotoxicidad. Por lo tanto, se debe evitar el uso de azufre cuando se
* Las dosis indicadas corresponden a aplicaciones en polvo.espera una temperatura superior a 30 °C en los tres dias subsiguientes
a una aplicacion. También la luminosidad influye en la actividad del
azufre, y a una temperatura dada puede ser cinco veces mayor con
una atmésfera despejada que en un dia nublado. Igualmente, a
similar temperatura, el azufre es menos activo con el aire himedo
que con el aire seco.
Otro factor a considerar en la actividad del azufre es el viento. Cuando
se producen corrientes de aire los vapores del azufre se diluyen mas
rapido y su accién es reducida. En cambio, en un dia sin viento estos
vapores se mantienen concentrados alrededor de las vides. Por
razones de seguridad para la salud de las personas no se debe
ingresar a la vifia en las 24 horas siguientes a una aplicacion de azufre.
Es necesario repetir el azufrado si el producto es lavado por efecto
de una lluvia en las 48 horas siguientes a la aplicaci6n.
c) Modo de accién
El azufre penetra las células del ofdio en forma de vapor como
resultado de su solubilidad en los lipidos de las paredes celulares
del hongo. En el interior de la célula es reducido a sulfuro de hidrégeno,
interfiriendo en varios procesos 0 sitios metabdlicos al bloquear la
respiracion ceiular e inhibir la sintesis de acidos nucleicos y protei-
nas (Paul & Rossignol, 1982). Esta actividad ocurre dentro de las 8
horas siguientes al tratamiento, con un maximo alrededor de la
tercera hora (Bulit & Lafon, 1978). La accién en varios sitios
metabolicos del hongo impide que éste desarrolle resistencia al
azufre, como ha quedado demostrado por su prolongado uso en el
tiempo.La efectividad de un azufre esta en relacién directa con su finura,
pureza y poder de adhesion. Un azufre de calidad debe tener una
finura igual o superior a malla 300, es decir particulas con un dia-
metro inferior a 0,045 milimetros. El espolvoreo de azufre sublima-
do logra una muy buena distribuci6n al interior y exterior del follaje
de las vides produciendo una abundancia de vapores, aunque la
persistencia del polvo es menor. En comparacién, el azufre
micronizado “mojable” usa una menor cantidad del producto, pero
por la finura de sus particulas tiene una mejor distribucién y persis-
tencia en la planta, aunque su acci6n inmediata no es tan poderosa
como la del azufre en polvo.
En floracién no se debe usar azufre “mojable” u otros productos por
via liquida porque favorecen el corrimiento y a su vez el follaje impide
una buena penetracidn. El azufre en polvo, en cambio, tiene mejor
penetracién y la aplicacién misma ayuda a dispersar el polen.
La acci6n preventiva del azufre, dada especialmente por la destruc-
ciédn de las conidias debido al alto contenido de lipidos de éstas,
depende de la persistencia del azufre en la planta y de su presencia
antes de la llegada del indéculo.
La accién curativa del azufre, es decir aquélla sobre el hongo ya
establecido, ocurre sobre micelio joven, con hifas iniciando su desa-
rrollo. En micelio de mas edad las hifas se entrecruzan, apretandose
e impidiendo el contacto con los vapores del producto (Bulit & Lafon,
1978; Pearson,1988; Reynier, 1989). Cuando el efecto curativo impide
el crecimiento de las hifas y la formacién de apresorios se le consi-
dera a veces, equivocadamente, como un efecto preventivo porque
no se observa a simple vista los signos de la enfermedad, pero su
resultado caracteristico son los conididforos y micelio contraidos y
resquebrajados, visibles sdlo bajo una lente de gran aumento
(Paul & Rossigno!l,1982; Dominguez, 1989).
9Las aplicaciones de azufre “mojable” son usadas, por lo general, como
refuerzo de las aplicaciones en polvo en los casos que se requiera
una accién curativa, ya que este efecto es mejor logrado por la distri-
bucién mas homogénea y mayor persistencia del azufre “mojable”
(Bulit & Lafon, 1978). Sin embargo, algunos trabajos (Wicks y otros,
1997; Wicks y Hitch, 2001) promueven exclusivamente el uso del
azufre “mojable”, Entre sus ventajas esta su condicién mas amigable
que la formulacién en polvo que invade la nariz y ojos del operador,
aunque cuando se dispone de tractores con aire acondicionado y
cabina presurizada esto no constituye problema.
El control poco satisfactorio del ofdo obtenido en algunos lugares
con el azufre “mojable” es atribuido a las bajas concentraciones usadas
de 100 a 300 g por 100L de agua (1 a3 kg/ha). De acuerdo a Bulit y
Lafon (1978), la cantidad de azufre “mojable” empleado varia de 3 a
10 kg/ha, dependiendo de la temperatura. En el periodo previo a
floracién, esta dosis puede ser de 7 kg/ha para compensar la menor
actividad del azufre a bajas temperaturas, seguida por 3 a 5 kg/ha
después de la cuaja.
Una ventaja adicional del azufre “mojable” es su utilizacién en
mezcla con productos contra mildid (Plasmopara viticola), cuando su
control es necesario.
d) Fitotoxicidad
Entre las desventajas del uso de azufre esta el riesgo de fitotoxicidad.
Como se ha mencionado, el azufre en polvo puede provocar quema-
duras en el follaje y en los frutos cuando la temperatura excede los
30°C en los primeros tres dias después de aplicado. En ausencia de
azufre estas quemaduras se producen sobre 42 °C. El espolvoreo
0sobre el follaje mojado por el rocio no es recomendable porque el
azufre humedecido se pega formando costras que quemaran la hoja
bajo la luz del sol.
La formulaci6n “mojable” también tiene el riesgo de dafiar las plan-
tas cuando ocurre un lento secado del producto en condiciones de
alta humedad relativa. Independientemente de la sugerencia de esta
formulacién para climas lluviosos, las condiciones ambientales al
momento de la aplicacion deben permitir un secado rapido porque la
mayor persistencia del azufre “mojable” en las hojas puede tener
una accion fitot6xica acumulativa.
La fitoxicidad se origina por la formacién de anhidrido sulfuroso,
sulfuro de hidrégeno y sulfatos en el protoplasma de las células de la
vid, el que coagula, se seca y muere. Sin embargo, el uso del azufre
en vides se considera relativamente seguro en comparacién con el
dafio que puede provocar en melones, frambuesas y manzanas.
e) Sabor en el vino
Otro problema del azufre se relaciona con la transferencia de mal
sabor a los vinos cuando se aplica préximo a la cosecha, recomen-
dandose su suspension 70 a 80 dias antes. En caso necesario se
debe recurrir a otros fungicidas (Bulit & Lafén, 1978). En los vifedos.
destinados a aguardiente conviene evitar el uso de azufre mas alla
de la pinta o envero.
Sin embargo, algunos consideran la posibilidad que el uso de azufre
elemental en las vifias no sea la causa del problema en los vinos.
Estudios de residuos sobre distintas variedades de uvas tratadas
con diferentes formulaciones de azufre determinaron que la degra-
adacion del azufre en polvo era completa sélo cinco dias después de
la aplicaci6n, en tanto que la del azufre “mojable” lo era 14 dias des-
pués (Thomas y otros, 1993; Gump y otros, 1996). Ostrom y otros
(1996) sostienen que el azufre en los vinos podria estar mas bien
relacionado con el tipo de levadura usado en la vinificacién, particu-
larmente la Montrachet, que formaria compuestos azufrados
detectables sensorialmente.
1.3.2.2. Sistemas de alerta
En la actualidad no existe un sistema de prediccion operacional para
el ofdio. Algunos modelos se basan en datos meteorolégicos para
prevenir infecciones secundarias, pero no esta demostrado que
mejoren la administracion de los tratamientos considerando, como
ya se ha dicho, que el control del oidio debe ser fundamentalmente
preventivo.
El modelo de Gubler y Thomas en California (Thomas y otros, 1994;
Weber y otros, 1996) sefiala que el inicio de una epidemia requiere
tres dias consecutivos con un minimo de seis horas de temperatura
entre 21 y 30 °C. Aeste requerimiento el modelo le asigna 60 puntos,
a raz6n de 20 puntos diarios, pero si las condiciones no se cumplen
vuelve a cero. El modelo fluctua entre 0 y 100 puntos, perdiendo 10
por cada dia en que no alcance 6 horas entre 21 y 30 °C 0 cuando la
temperatura supere los 35 °C por al menos 15 minutos. Un indice de
60 a 100 indica que el patégeno se esta reproduciendo cada cinco
dias, mientras que un indice de 0 a 30 indica un ciclo cada 15 6 mas
dias. Un indice de 40 a 50 es considerado normal, cumpliéndose un
ciclo reproductivo cada 8 a 11 dias, o cada 5 a 15 dias en algunos
lugares. Bendek y Latorre (2002) probaron con resultados satisfacto-
2tios el prondstico de infeccién de oidio dado por este modelo en Chile.
Otros sistemas de alerta permiten describir globalmente la gravedad
de una epidemia, pero necesitan afinar la deteccién de las primeras
infecciones. Un tercer sistema, en desarrollo en Francia, busca rela-
cionar la forma invernante del hongo (cleistotecios y micelio en la
yemas) y las condiciones de contaminacién secundaria por las
conidias para desarrollar un sistema de prediccién que integre el
potencial de los diferentes tratamientos frente a los perfiles epidémi-
cos que sean descritos (Dubos, 2002).1.3.3. Control biolégico
El hongo Ampelomyces quisqualis, hiperparasito de diferentes oidios,
es la base del biofungicida AQ10. Este micoparasito infecta y forma
picnidios dentro de las hifas, conididforos, conidias y cleistotecios
del ofdio. Se le considera con buenas perspectivas en el control
biolégico y manejo integrado de este hongo (Falk y otros, 1995;
Hofstein, 1996). También se menciona como exitoso en control inte-
grado el uso de aceite de raps, aplicaciones de leche al 10% en
agua, ojala descremada porque emanaria menos olor, y el suero
diluido (Bettiol, 1999; Crisp y Bruer, 2001). Su accién radicaria en
que bajo la luz del sol estos productos formarian radicales libres
altamente téxicos para el ofdio. Las hojas de la planta, en cambio,
estarian protegidas de su acci6n por la cuticula serosa que las
cubre. Este mecanismo explicaria también por qué estos trata-
mientos serian menos efectivos en dias nublados.2. MILDIU (Plasmopara viticola)
EI mildid, causado por el seudohongo*® Plasmopara viticola, también tiene
su origen en América del Norte. Probablemente una seleccién natural
durante mucho tiempo tuvo como resultado el predominio de las vides
nativas menos afectadas por la enfermedad. Estas vides presentan ademas
resistencia a la Phylloxera, un afido de la raiz igualmente nativo del norte
de América. Cuando alrededor de 1865 la Phylloxera, accidentalmente
introducida en Francia, caus6 estragos en sus vifiedos se recurrié a la
importacién de patrones de vides silvestres desde América del Norte.
Si bien éstos cumplieron su objetivo, introdujeron el mildid en Europa
y, probablemente, desde alli en América del Sur en un recorrido
similar al del ofdio.
Debido al dramatismo con que se presenté en los vifiedos franceses
primero el oidio, luego la Phylloxera y mas tarde el mildid, fueron
recibiendo sucesivamente el titulo de “la enfermedad de las vifias”.
En 1885, Alexis Millardet, profesor de botanica de la Universidad de
Burdeos, elaboro el llamado caldo bordelés, fungicida y bactericida
de amplio espectro que permitid controlar eficazmente el milditi des-
de entonces.
Aunque la presencia de P. viticola en Chile se conocia desde 1992,
cuando fue detectado por el Servicio Agricola y Ganadero en
parronales caseros en la X Regidn, las referencias indicaban que la
escasez de lluvias en primavera y verano limitaban la aparicién de la
enfermedad en la zona de cultivo de la vid en el pais, al igual que en
California. Sin embargo, a fines de la primavera de 1997 la enfermedad
atacé con efectos catastréficos extensas areas de vifiedos desde
2 Perteneciente al Reino Cromista, Divisién Oomycota u hongos-alga.
35Taica al sur. La condicién excepcionalmente lluviosa de esa tempo-
rada pudo determinar la aparicién de la enfermedad en la zona,
pero también se le relaciona con la introduccién de material de mul-
tiplicacion infectado.
P. viticola puede dafiar directamente brotes, zarcillos y racimos de la
vid, 0 causar una defoliacién prematura de la planta que retrasa la
madurez de los frutos, reduce su contenido de azticar y aumenta la
sensibilidad de la parra a las bajas temperaturas invernales.
El mildid se favorece con todos aquellos factores que aumentan el
contenido de humedad del suelo, del aire y de la planta. A diferen-
cia del odio, el mildid necesita que sus estructuras reproductivas
estén bajo una pelicula de agua para germinar. Esto significa que
la lluvia es fundamental para desencadenar una epidemia. Sin
embargo, este hongo puede crecer en vifiedos con ausencia total
de lluvias, pero donde haya una humedad relativa alta y prolonga-
da durante la noche, quedando circunscrito a pequefios focos
(Dubos, 2002). Esta situacién puede ocurrir en sectores bajos del
secano interior donde la enfermedad ha sido encontrada en tem-
poradas recientes, y también en vifias regadas o cercanas a rios,
como el caso detectado por el Servicio Agricola y Ganadero en un
vifiedo proximo al estero Larqui en Bulnes (VIII Regién), en las
temporadas 2000/01 y posteriores.
La temperatura es menos determinante que el agua, pero actua
retardando o acelerando el desarrollo del mildid. El ambiente éptimo
para el crecimiento de P. viticola es de 25 °C, con un rango limite
entre 10 y 30°C.
2.1, Susceptibilidad varietal
La susceptibilidad al mildid varia relativamente poco entre loscultivares de Vitis vinifera, que es la especie mas ampliamente cul-
tivada para vinos de calidad y uva de mesa, y también la mas sus-
ceptible a esta enfermedad. En la epidemia de mildit’ de 1997/98
en la zona central de Chile se observé una mayor severidad en los
cultivares Sauvignon Blanc, Tintorera, Pais y Moscatel de Alejandria.
Es posible que la conduccién en cabeza de estos vifiedos haya
favorecido la infeccién al permitir el contacto de sarmientos con
suelo donde presumiblemente estaba el indéculo. La enfermedad
fue menor en Cabernet Sauvignon, probablemente por el sistema
de conduccién en espaldera que mantiene el follaje alejado del
suelo y que facilito un secado mas rapido después de las lluvias.
También esta variedad es menos susceptible a P. viticola (Galet,
1977, en Dubos, 2002).
De acuerdo a la clasificacion de Galet (Dubos, 2002) las variedades
para vino cultivadas en Chile pueden agruparse como:
» Muy sensibles: Alphonse Lavallée, Chenin, Cinsault, Italia,
Malbec, Merlot, Mourvédre, Pinot negro y gris , Sauvignon y
Sultanina.
» Medianamente sensibles: Gewurztraminer, Cabernet franc,
Cabernet Sauvignon, Riesling y Semillon.
» Poco sensibles: Syrah y Viognier.
2.2. Sintomas
Las hojas son mas vulnerable al ataque durante el crecimiento activo
en primavera y también mas tarde en un avanzado estado de
madurez a fines del verano y comienzo de otofio, cuando empiezan
a evacuar sus fotosintatos de reserva. Entre estos dos periodos hay
un grado menor de susceptibilidad (Lafén y Bulit,1981).Cuando el periodo de incubacién tiene una duracién moderada (7 a
10 dias), el primer sintoma en la hoja es una decoloracion de la
Zona infectada, que toma el aspecto de una mancha aceitosa en
hojas nuevas en primavera. Posteriormente aparecen a través de
los estomas del lado inferior de la hoja, en el sector de las
manchas, las caracteristicas formaciones blancas de aspecto
algodonoso correspondientes a las estructuras de reproduccién
asexuada. Pero estas estructuras pueden aparecer en tejido
aparentemente sano, cuando la incubacién ha sido muy breve,
entre 4 y 5 dias, debido a condiciones ambientales éptimas. En
las hojas mas viejas los sintomas aparecen como un mosaico de
pequefias lesiones amarillas 0 rojo oscuro, seguin la variedad.
Las lesiones en las hojas son por lo general mas importantes como
fuente de infeccién para las bayas y como inéculo invernante. Pero
en ataques severos las hojas caen, reduciendo asi la acumulacién
de azucares en los frutos y el vigor de las yemas. Los ataques
tardios resultan en una maduraci6n incompleta de la madera, que
limita la productividad del vifiedo en los dos afios siguientes por
una disminuci6n en las reservas nutritivas (Lafon y Clerjeau, 1988).
Los brotes de 10 a 15 cm, zarcillos y pecfolos atacados al inicio
de la temporada pueden secarse y caer. En un estado mas
avanzado de desarrollo de los brotes sélo su extremo es afectado,
curvandose en forma de letra S o como un gancho.
Las inflorescencias, susceptibles desde su formacién hasta la
madurez de los frutos, también pueden secarse cuando es atacado
el pedunculo. Pero mas a menudo desarrollan un estado de
“pudricion gris” (no confundir con Botrytis cinerea) cuando las flo-
res son cubiertas por una delicada masa algodonosa blanco
grisdcea del patogeno. Después de la floracién los racimos
permanecen muy susceptibles a la pudricién gris, hasta que las
2Bbayas alcanzan un didmetro de 5 a 6 mm. Pasado este estado la
infeccién de los racimos es escasa, probablemente debido a que
los estomas, Unica via de penetracién de Plasmopara viticola,
dejan de ser funcionales en las bayas y raquis. Los sintomas que
aparecen posteriormente en estos organos se deben a micelio
proveniente de otros sitios infectados previamente. No ocurre
formacién de estructuras reproductivas y las partes enfermas
adquieren una coloracion café, se secan y caen facilmente. Este
estado es conocido como “pudricién parda”.
2.3. Ciclo de la enfermedad y epidemiologia
Plasmopara viticola puede invernar como una estructura de re-
produccién sexual en latencia llamada oospora, y en climas benig-
nos, como el de la zona central de Chile, también puede hacerlo
como micelio en restos de sarmientos.
Las oosporas se forman por la unién de dos hifas diferenciadas
sexualmente, las que en un ambiente de alta humedad inician
este proceso durante el verano al interior de hojas parasitadas.
Las oosporas sobreviven hasta la primavera siguiente en las ho-
jas enterradas cerca de la superficie, favorecidas por la presencia
de agua. Se ha determinado que su capacidad germinativa se
mantiene por alrededor de 6 meses cuando permanecen enterra-
das a 5 cm, y de un afio cuando estan cubiertas a 20 cm.
En la primavera, con Iluvias de al menos 10 mm en 24 horas y
temperaturas sobre 10 °C, las oosporas germinan formando
esporangios que son desprendidos de su base al disolverse en agua
la pared de callosa que los une. Esto significa que la liberacién
aérea de los esporangios ocurre slo en presencia de alta hume-
dad. En ausencia de oosporas, los primeros esporangios de la tem-
porada, sostenidos en estructuras ramificadas denominadas
»esporangidforos, son formados directamente a partir de micelio
en lesiones de sarmientos en latencia. Su diseminacién ocurre
por el viento y por efecto de la salpicadura producida por las Ilu-
vias.
Los esporangios son estructuras globosas en cuyo interior se for-
man las zoosporas. Estas son liberadas exclusivamente en agua,
en un rango de temperaturas entre 10 y 30 °C, con un dptimo
entre 22 y 25 °C. El proceso requiere 10 horas a temperaturas
extremas, pero sdlo 40 a 60 minutos en el rango éptimo. Los
esporangios mas jé6venes germinan con mayor facilidad y su vita-
lidad esta condicionada por su exposici6n a la luz del sol. En dife-
rentes estudios observaron que esporangios obtenidos entre las
8 y 18 horas, con temperaturas superiores a 30 °C, no germina-
ron. En cambio, aquéllos cosechados en la noche, entre las 20
horas y 6 de la madrugada, germinaron en 1 hora, con el maximo
de germinacién para los obtenidos entre las 2 y las 6 horas. La
exposicion del esporangio a una hora de sol es suficiente para
producir un efecto permanente sobre su viabilidad (Lafén y
Bulit,1981).
Las zoosporas liberadas de los esporangios poseen dos flagelos que
les permiten nadar, y se mantienen girando por 20 a 30 minutos en
el agua. Posteriormente pierden los flagelos y se rodean de una
gruesa membrana, quedando enquistados. En condiciones favo-
rables de humedad emiten un tubo germinativo en alrededor de 12
minutos. Durante la fase movil son atraidas hacia los estomas por
estimulos fisicos y quimicos, dando origen a infecciones primarias.
Luego de un periodo de incubacién comienzan a aparecer a tra-
vés de los estomas nuevos esporangidforos. La duracién de la
incubacién, dependiendo de la temperatura y la humedad, puede
30extenderse desde 5 a 21 dias. Lo mas frecuente es una duracién
entre 7 y 10 dias, cuando la temperatura promedio fluctua entre
20 y 26 °C. En el Cuadro 2.1. aparece la duraci6n de la incubacion
a diferentes temperaturas constantes (Dubos, 2002).
Cuadro 2.1. Duracién del perfodo de incubacién a temperatura constante.
‘Temperatura (°C) | 12 14 16 18 20 22 24 26 28
10 6 5 4 4 4 6
La formacién de esporangi6foros esta muy ligada a la humedad rela-
tiva, la cual debe ser de 95 a 100%. En esa condicién, ademas de
oscuridad y temperaturas entre 18 y 22 °C, los esporangidforos se
forman entre 10 y 12 horas, practicamente una noche. Se ha sefialado
que un minimo de cuatro horas de oscuridad es requerido para la
formacién de esporangi6foros. Ciclos de infecciones secundarias se
repiten varias veces en la temporada, extendiendo la enfermedad a
vastos sectores del vifiedo. La oportunidad de aplicacién de trata-
mientos protectores es determinante para impedir una epidemia.
2.4. Estrategias de control
2.4.1. Practicas culturales y saneamiento
» Aligual que en el caso del ofdio y de todas las enfermedades del
follaje, una buena circulacin del aire y exposicion a la luz favo-
recen un secado rapido de las hojas, dificultando el desarrollo
de enfermedades. Los sistemas de conduccién del follaje sobre
90 cm de altura facilitan ese objetivo.
= Evitar el exceso de vigor en las plantas y una fertilizacién
desbalanceada. Las vides con alto contenido de nitrégeno o de
fosforo presentan una mayor receptividad al mildiu.
3* Eliminar restos de poda y todo el material vegetal que pueda
contener las oosporas invernantes del hongo.
= Mantener el suelo bien drenado y libre de malezas. Asi se dificulta
la germinacién de las oosporas por falta de agua.
En las vifias conducidas en cabeza se debe elevar los brotes
mas adelantados que cuelgan cerca del suelo a comienzos de la
brotaci6n.
« Localizar y destruir los focos primarios que aparecen después de
una lluvia. Eliminar las hojas infectadas y tratar con fungicida la
planta afectada y las vecinas.
» Destruir las plantas de vifias abandonadas.
2.4.2. Control quimico
Productos cuipricos
Los productos cupricos son altamente eficaces en el control preven-
tivo del mildid, pero conllevan cierto riesgo de fitotoxicidad. Aunque
Vitis vinifera es poco sensible al dafio por cobre, la variedad Merlot
puede ser afectada cuando predomina un clima frio y htmedo des-
pués de aplicado. El mas antiguo de los fungicidas cupricos es el
caldo bordelés. En Chile ha sido comin el uso de formulaciones en
base a oxicloruro de cobre y 6xido cuproso, y Ultimamente algunos
productos formulados con sulfato basico de cobre e hidréxido de
cobre. Estos tienen el ion cobre fuertemente unido a la molécula
(cobre fijo), lo que resulta en una solubilidad parcial en agua que los
hace en general menos fitot6xicos que el caldo bordelés.
32Caldo bordelés
El caldo bordelés consiste en una solucién de sulfato de cobre
(Cu(SO,)) neutralizado con cal hidratada fresca (hidréxido de calcio,
[Ca(OH),]). Su concentracién para vides varia de 0,8 a 2 kg de sulfato
de cobre y 0,5 a 1,3 kg de cal hidratada en 100 litros de agua (Reynier,
1989). El cobre es el ingrediente de acci6n fungicida y la cal interactia
con éste para reducir el efecto desecante que tendria en la planta si
fuera aplicado solo.
La cal hidratada que se expende en el comercio es obtenida hacien-
do reaccionar 6xido de calcio con suficiente agua para alcanzar el
estado de polvo blanco y seco. Debe estar fresca, es decir, que no
se encuentre carbonatada por una prolongada exposicién al aire.
Para su manipulaci6n se debe usar anteojos protectores y mascarillas
para la boca y nariz.
También se puede utilizar cal apagada que se obtiene agregando cal
viva (Oxido de calcio [CaO}) al agua para producir hidrdxido de calcio
a la forma de lechada de cal. En esta reaccién se genera calor sufi-
ciente para hacer hervir el agua por lo que el 6xido de calcio se debe
agregar lentamente para evitar el riesgo de quemaduras.
Para preparar la mezcla bordelesa se echa el sulfato de cobre, pre-
viamente molido y pasado por un cedazo, en el estanque del equipo
aplicador con agua a medio llenar y el agitador mecanico funcionan-
do o revolviendo con un implemento de madera. El sulfato de cobre
se puede disolver mejor echandolo primero en agua caliente antes
de vaciarlo al estanque. En el agua restante se prepara la cal, y una
vez fria se agrega lentamente, también a través de un cedazo, sobre
la solucién de cobre. Si se utiliza cal hidratada también es recomen-
dable agregarla disuelta en agua para diluirla previo a su contacto
8con el sulfato de cobre. Se continua agitando hasta homogeneizar la
mezcla, la que se debe usar inmediatamente sin dejar de mover
(Rojas, 1950; MAF, 1992; Pscheidt, J.W. y Ocamb,1999).
La composicién exacta de la mezcla es dificil de conocer porque la
naturaleza de sus constituyentes puede variar. Chaignon (2001)
sefiala que en su fase liquida contiene elementos de calcio (CaSO,)
y de cobre insoluble que con el tiempo van cambiando para llegar a
la forma de Cu,SO,(OH),x2H,0, la que después del secado total de la
mezcla sobre Ia planta se transforma en Cu,SO,(OH),. Posteriormente,
en contacto con el agua de Iluvia con CO, se forma una nueva sal de
cobre soluble, la malaquita® (Cu,(CO,)(OH),), la cual libera progresiva-
mente iones de cobre (Cu) activos contra bacterias y hongos. En
una accién Unicamente preventiva el cobre bloquea los procesos
respiratorios, detiene la biosintesis de proteinas y reduce la absorcién
de nutrientes al modificar la permeabilidad de las membranas del
patégeno (Rousseau, 1995).
Se debe iniciar las aplicaciones cuando se detecte focos primarios
de mildiu en los primeros estados de desarrollo de la planta, antes
del inicio de floracién. Como el caldo bordelés, al igual que la mayoria
de los fungicidas cupricos no penetra los tejidos, los érganos ya
infectados moriran, pero impedira la infeccién de los que estan
sanos en una accién fundamentalmente preventiva. Su eficacia
dependera de la rapidez y oportunidad con que se lleve a cabo las
aplicaciones. Estas deberan repetirse cada 7 a 10 dias, aunque su
frecuencia estara determinada por las condiciones locales de riesgo,
dadas primero por la presencia del hongo y luego por Iluvias con
temperaturas sobre 10 °C.
* Este mineral de malaquita no tiene ninguna relacién con el fungicida y bactericida llamado verde malaquita
(riteniimetano) utilizado en acuarios.Alcomienzo de la temporada los brotes crecen répidamente alcanzando
varios centimetros en una semana. Si bien por el tamajio de sus particu-
las el caldo bordelés resiste lluvias entre 40 y 50 mm en 24 horas, no tiene
buena redistribucion hacia el nuevo crecimiento de la planta. Cualquier
tejido producido después de una aplicacion estara desprotegido y sera
necesario aplicar con mayor frecuencia al inicio de la estacion.
Como indicacién adicional es necesario sefialar que el caldo bordelés
puede ser toxico en otros frutales en crecimiento activo y también en
hortalizas. Esta fitotoxicidad puede ser reducida aumentando la pro-
porcién de hidréxido de calcio. La formula mas conocida para aplica-
ciones en plantas en receso invernal es de 1:1:100, representando
kilogramos de CuSO,, seguido de kilogramos de Ca(Oh), y litros de
agua. Para plantas nuevas en crecimiento activo las cantidades de
sulfato de cobre y de cal deben ser menores, empleando formulas
como 0,25:0,25:100 6 0,25:0,75:100, y otras. Para plantas muy sen-
sibles al cobre se recomienda una alta concentracién de cal, como
en la formula 1:3:100 (Agrios, 1988).
El caldo bordelés es extremadamente corrosivo sobre los metales.
Después de la aplicacién los equipos deben ser lavados con agua al
menos tres veces, y en el ultimo enjuague agregar una pequeha
cantidad de vinagre para neutralizar algun residuo.
Si bien los nuevos productos que tienen cobre fijo son menos corro-
sivos, mas faciles de manipular y con mayor compatibilidad con otros
pesticidas, tienen una menor efectividad y permanencia sobre el
follaje que el caldo bordelés.
No debe utilizarse productos clipricos en los 30 dias previos a la
cosecha ya que sus residuos en la uva pueden causar problemas en
las levaduras responsables de la fermentaci6n.Fungicidas organicos
Los productos organicos de sintesis pueden ser de accién local, no
sistémica, y de accién sistémica. Entre los primeros el folpet,
mancozeb, propineb y diclofluanida tienen una excelente accion
preventiva del mildid de la vid. Su persistencia es de 10 a 12 dias y,
al igual que los cUpricos, no penetran en la planta. Debido al pequefio
tamafio de sus particulas son redistribuidos por lluvias menores de
20 mm hacia organos en crecimiento al inicio de la brotacién. Pero
lluvias mayores los pueden eliminar. Algunas estrategias de control
del mildid recomiendan el uso de estos productos entre brotacién y
envero (pinta), para luego continuar con fungicidas cupricos. Estos
Ultimos tienen la ventaja de un efecto secundario sobre Botrytis.
Entre los productos orgdnicos sistémicos de accién curativa sobre el
mildid, estan el cimoxanilo (acetamida), mefenoxam y metalaxilo
(fenilamidas), azoxistrobin (estrobilurinas) y dimetomort (morfolina).
El cimoxanilo es absorbido y diseminado al interior de los tejidos,
pero en forma localizada, y puede bloquear el desarrollo del micelio
hasta tres dias después de la infeccién. Aunque esta protegido del
lavado por lluvias, no protege los organos formados después del
tratamiento. Su persistencia es similar a los anteriores, de 10 a 12
dias. La adicién de cobre permite prolongar su accién.
Un producto sistémico propiamente tal es el metalaxil, con efecto
erradicante. Tiene una circulacién ascendente o acropétala en la planta,
y no desciende hacia las hojas que no lo han recibido directamente.
Su uso debe ser controlado porque estimula la aparicién de razas
resistentes del patégeno. No debe usarse en los 60 dias previos ala
cosecha.Es muy importante considerar que los tratamientos curativos deben
quedar reservados para situaciones excepcionales, debidas gene-
ralmente a la imposibilidad de realizar un tratamiento preventivo por
impedimentos climaticos.
2.4.2.1, Sistemas de alerta
Los sistemas de alerta de riesgo de mildid relacionan también datos
climaticos de pluviometria y temperatura con variables claves del
desarrollo del hongo, como la maduracién de las oosporas, cuando
existen. El empleo de estos modelos necesita utilizar datos climaticos
en tiempo real sobre el terreno. Uno de sus mayores problemas es el
riesgo de error asociado a datos climaticos equivocados. La utiliza-
cién de un modelo fuera de la zona vitivinicola donde ha sido elabo-
rado necesita, obligadamente, una validaci6n previa. La oportunidad
de un tratamiento se decide en base a la determinacién de un indice
diario de riesgo potencial.
Otros modelos integran modelos descriptivos de ciclos secundarios
del hongo, para pronosticar la cantidad tedrica de esporas disponibles
durante todo el periodo vegetativo de la vifia.
Estos sistemas de pronéstico permiten el ahorro de 1 a3 aplicaciones
de fungicida.
73. MOHO GRIS (Botrytis cinerea)
El moho gris, causado por el hongo Botrytis cinerea, no es un patégeno
especifico de la vid, sino de numerosos hospederos entre plantas culti-
vadas y silvestres, pudiendo vivir como sapréfito sobre tejido muerto o
senescente. Sin embargo, estudios moleculares recientes han identi-
ficado dos subespecies llamadas transposa y vacuma cuyo predominio
se alterna durante la temporada de crecimiento de la vid (Giraud y
otros, 1998). En condiciones ambientales de alta humedad y tempe-
ratura este hongo afecta organos herbaceos, inflorescencias y frutos,
que en un estado avanzado de la enfermedad aparecen cubiertos de
una masa de conidias con aspecto de moho gris (Agrios, 1988).
3.1. Sintomas
La infecci6n en vides avanza paulatinamente a comienzos de prima-
vera en yemas y brotes, llegando a causar grandes lesiones irregu-
lares de tejido muerto con coloracién café-rojizo en los bordes de
las hojas. Estos organos son atacados sdlo en sus estados juveni-
les y bajo condiciones ambientales muy favorables. Los periodos
realmente criticos de infeccion son floracién y desde la pinta a cose-
cha, cuando el hongo ataca al racimo. Las inflorescencias, incluidos los
raquis, son siempre susceptibles (Bulit y Dubos, 1988).
Las flores infectadas no cuajan, y sus restos permanecen unidos al
racimo favoreciendo la infeccién del pedicelo y raquis. En estos
Organos desarrolla lesiones café oscuro que por un efecto de anillado
pueden secarse y caer.
Las bayas son poco receptivas al hongo antes de la pinta. Sin embargo,
en condiciones climaticas excepcionalmente lluviosas y en contacto
9prolongado con restos florales pueden ser infectadas. Estas bayas
adquieren una coloraci6n café y eventualmente pueden caer 0 perma-
necer al interior de! racimo actuando mas tarde como origen de un foco
de pudricién gris cuando las bayas sanas pasan a un estado receptivo.
A partir de la pinta las bayas son infectadas a través de conidias
dispersadas por el viento o por la reactivacién de inéculo en latencia
en restos florales atrapados en el racimo. En la medida que la infec-
cién progresa estos frutos adquieren una coloracién oscura en el
llamado estado de pudricién llena. Mas tarde se agrieta la epidermis
y las bayas se cubren por una masa gris aterciopelada compuesta
de conidiéforos y conidias del hongo. En un tercer y ultimo estado
las bayas se secan y arrugan (se “apasan”). Con posterioridad al
ataque de Botrytis otros hongos como Penicillium spp. y Aspergillus
spp. pueden invadir el grano, causando una pudricién verde o negra,
respectivamente, o desarrollar la condicién denominada pudricién
acida que se describe mas adelante.
Durante los primeros estados de la infeccién las bayas aumentan
su concentracion de azticar, la que luego desciende rapidamente
cuando empieza la formacién de conidioforos. Al mismo tiempo
se eleva su contenido de acido glucénico, el que durante la
vinificaci6n se combina con el anhidrido sulfuroso libre
inactivandolo (Dubos, 2002).
3.2. Ciclo de la enfermedad y epidemiologia
El hongo puede sobrevivir al invierno como micelio en la corteza y yemas
en latencia de la vid, asociado a otros hospederos, y también sobre el
suelo como sapréfito en restos de organos infectados. También, bajo
condiciones ambientales adversas, tiene la capacidad de formar
estructuras de resistencia llamadas esclerocios, que son pequefias masas
40compactas de micelio que aparecen incrustadas en los sarmientos como
pequefias piedrecitas negras. En primavera germinan produciendo gran
cantidad de conidias que son diseminadas por el viento.
Las conidias pueden germinar a temperaturas entre 1 y 30 °C, con un
Optimo en tomo a los 18 °C y una humedad relativa de 90%. Bajo una
pelicula de agua la germinacién es estimulada por nutrientes exdgenos
provenientes del polen o de exudados de las hojas. Las mejores condi-
ciones para la infeccién son temperatura de 15 a 20 °C y presencia de
agua, o al menos 90% de humedad relativa, durante unas 15 horas.
Durante la floracién el hongo puede infectar el estigma de las flores y
llegar a la base del estilo (McClellan y Hewitt, 1973; Pezet y Pont, 1986).
En el periodo previo al cierre de racimo el tubo germinativo de las conidias
puede penetrar en las bayas a través de microfisuras producidas en la
zona de abscisién del estilo,por grietas alrededor de los estomas, y
taramente por la abertura de éstos, permaneciendo en un estado la-
tente hasta el inicio de la pinta. Sin embargo no existe certeza de la
importancia de estas infecciones en el desarrollo posterior de la enfer-
medad (Latorre, 1991; Dubos, 2002).
El micelio desarrollado en restos florales atrapados en el racimo puede
infectar bayas sin heridas al inicio de madurez mediante una actividad
enzimatica que degrada progresivamente su epidermis. El micelio
crece anaerébicamente en las células de la epidermis y cuando ésta
ha sido completamente colonizada pasa a una fase aerdbica emi-
tiendo conidiéforos hacia el exterior (Dubos, 2002). En el caso de
bayas dafadas la infeccién puede ocurrir ademas por penetracion
del tubo germinativo de las conidias a través de fisuras y heridas cau-
sadas por oidio, insectos y pajaros. Sdlo en bayas sobremaduras se
ha observado una penetracién directa de la epidermis por el tubo
germinativo de las conidias (Dubos, 2002).
4El desarrollo de la pudrici6n en el racimo ocurre frecuentemente por
el avance de micelio a las bayas vecinas en focos interiores, y porla
Pproduccién de conidias que forman nuevos centros de infeccién en
la periferia.
3.3. Susceptibilidad varietal
La sensibilidad de una variedad esta relacionada con la estructura y
composicion del hollejo o piel de la baya. Las cepas resistentes tienen
un hollejo mas grueso y dificil de romper por Botrytis (Bernard, 1977).
Diferentes investigaciones han demostrado que la cantidad y
calidad de las pectinas, constituyentes principales de la pared celular,
y la cantidad de compuestos fendlicos parietales, varian segun la
sensibilidad de las cepas a la pudricién gris. Las cepas sensibles
tienen mayor cantidad de pectinas solubles en agua -y por lo tanto
son mas facilmente degradables por la enzimas del hongo- y menos
compuestos fendlicos parietales que las cepas tolerantes (Dubos,
2002; Pezet y Pont, 1992; Jeandet y otros, 1995).
Dubos (2002) establecié grados de susceptibilidad en funcién de la
precocidad de la receptividad de las bayas (Cuadro 3.1.).
Con antecedentes de Galet (1977) y propios, Dubos (2002) efectud
Cuadro 3.1. Relacién entre sensibilidad de la variedad y receptividad de las bayas.
SENSIBILIDAD VARIEDAD RECEPTIVIDAD DE LAS BAYAS
Muy sensible Algunos dias antes de la pinta
Sensibles Entre inicio pinta y 1 semana después
Medianamente sensibles Dos semanas después inicio pinta
Poco sensibles Algunos dias antes de cosecha
4aen Francia una clasificacién de las principales variedades en funcién
de su susceptibilidad a la pudricién gris en terreno. Aunque esta cla-
sificacién pudiera contener algunas imperfecciones a juicio de su
autora, y variar de acuerdo a la regién geografica y al sistema de
conducci6n del vifiedo, indica una tendencia del comportamiento
general de las cepas.
Variedades tintas
» Sensibles: Cinsault, Cot, Pinot noir, Cabernet franc y Merlot.
» Medianamente sensibles: Carignan, Cabernet Sauvignon, Syrah,
Carménére.
« Poco sensibles: Alphonse Lavallée y petit Verdot.
Variedades blancas
= Muy sensibles: Chardonnay, Chenin, Pinot, Sauvignon, y
Gewurztraminer.
» Sensibles: Moscatel de Alejandria, Riesling y Semill6n.
La arquitectura del racimo es también un factor determinante en la
diferencia de sensibilidad de las variedades a !a pudricién gris. Los
racimos compactos estan propensos a grandes pérdidas porque la
infeccién avanza rapidamente debido al mayor numero de areas de
contacto entre bayas y a una cuticula mas delgada en esos puntos,
con menor deposicién de cera epicuticular. Ademas, un racimo
compacto, como el del cultivar Semillon, tarda bastante mas en secarse
que un racimo suelto, favoreciendo la germinacion de las conidias
del hongo (Marois y otros, 1986).
La importancia de la arquitectura del racimo y su impacto en el
microclima en la superficie de las bayas ha quedado demostrada alno encontrase una relacién directa definida entre la susceptibilidad
individual de las bayas y la severidad de la enfermedad en la vifia.
Vail y Marois (1991) determinaron que los cultivares Carignan,
Chenin Blanc y Zinfandel, todos de bayas altamente susceptibles
(inoculadas individualmente en laboratorio) y de racimos compac-
tos son fuertemente afectados por pudriciones en el campo. En
cambio, Moscatel de Alejandria y Cabernet Sauvignon, también de
bayas muy susceptibles, pero con una arquitectura suelta de raci-
mo, son levemente afectados en la vifia. Una relacién mas clara
habria en Sauvignon Blanc que a pesar de tener un racimo com-
pacto tiene bayas individuales moderadamente susceptibles y la
infecci6n del racimo en el campo también es moderada. El cultivar
Emperor, con un racimo suelto y bayas relativamente no suscepti-
bles, es poco afectado.
3.4. Efecto en los vinos
Debido a la accién de las lacasas, que son enzimas fenoloxidasas
del hongo, los vinos producidos a partir de uvas con moho gris pre-
sentan degradacién de la materia colorante y sustancias aromati-
cas en un proceso conocido como quiebre oxidasico. Este fendme-
no va acompafiado de formacién de mucilagos originados por
polisacaricos extracelulares (glucanos) resultantes del metabolis-
mo del hongo que perjudican la clarificacién. Los vinos quedan pro-
pensos a infecciones bacterianas y no pueden ser envejecidos, pre-
sentando ademas un aumento del extracto seco, acidez volatil y
glicerol (Dubos, 2002).
Las lacasas son enzimas estables muy solubles en los mostos y
resisten el calor, la presencia de anhidrido sulfuroso y alcohol. Es-
tas enzimas inhiben los mecanismos de defensa de la baya, oxi-dando los compuestos fendlicos preformados (taninos) y otros in-
ducidos como las fitoalexinas (resveratrol). Las distintas cepas de
Botrytis cinerea producen diferentes cantidades de lacasas. La
presencia de esta enzima es medida en unidades de lacasa (UL),
correspondiendo 1UL a la cantidad de enzima necesaria para oxi-
dar 1 mol de syringaldacina (uno de sus sustratos tipicos) por mi-
nuto. Una baya sana contiene 0 UL. Una baya de cepas blancas en
un estado de infeccién llena, con una coloracién café rosado, pero
sin produccién de conididforos y conidias, contiene 1 a 2 UL. Una
variedad tinta, aunque no muestre cambio de color, puede conte-
ner 15 a 20 UL. Cuando ya aparecen conidiéforos, los niveles de
lacasa en la baya infectada son de 20 a 70 UL.
El umbral de lacasa en vinos blancos es de 1 UL y en vinos tintos
de 2 UL. Sobre estos niveles ocurre la oxidaci6n de taninos y for-
macién de quinonas, las que se combinan con terpenos responsa-
bles del aroma formando complejos inodoros. Los vinos tintos ad-
quieren un color marr6n, con sabor y aroma desagradable, carac-
teristico del quiebre oxidasico mencionado. Igualmente, el resulta-
do en vinos blancos como Sauvignon y Moscatel, es una colora-
cién oscura, Sabor amargo y ausencia del aroma propio de la varie-
dad. Un 20% de infeccién en la vendimia puede reducir los terpenos
ala mitad (Cordonnier, 1987).
3.5. Pudricién noble
En algunos lugares de Europa se conoce la “pudricién noble”, cau-
sada por Botrytis cinerea bajo ciertas condiciones particulares du-
rante la maduracion de las uvas. Se le busca en variedades blan-
cas como Semillén, Sauvignon, Chenin Blanc y Riesling, para la
elaboracién de vinos generosos, tipo Sauternes en Francia o Tokays
45en Hungria. El hongo infecta las bayas formando una o varias man-
chas circulares que crecen lentamente hasta cubrirlas en su etapa
de madurez, pero sin que se rompa el hollejo.
Durante el transcurso de la infeccion la composicién de las bayas es
modificada por la presencia del hongo, pero en este caso la utiliza-
cién de acidos es relativamente mas importante que la de azucares,
a la inversa de lo que sucede en el caso de la pudricién destructiva
debido a la presencia de Penicillium sp. y Aspergillus sp. (Jarvis,
1977; Ribérau-Gayon y otros, 1980).
La ocurrencia de pudricién noble en un vifiedo y destructiva en otro
vecino no tiene una explicacién categorica. No hay evidencias de
que sea causada por algunas razas en particular de este patégeno.
La pudrici6én noble tiende a presentarse en suelos calcdéreos, poco
fértiles y bien drenados, donde la planta desarrolla una raiz profunda
que le permite un suministro constante y lento de agua que va dismi-
nuyendo hacia la madurez. En contraste, las vifias cultivadas en suelos
muy fértiles y bajo riego tienen mas raices superficiales, con una
fluctuacién grande en el suministro de agua. Sus frutos maduran mds
temprano y son mas susceptibles a partiduras por grandes absorciones
de agua, facilitando la infeccién y rapida pudricién por Botrytis cinerea.
En Francia se registré también que el contenido de nitrégeno total y
nitroégeno amoniacal del mosto de uvas sanas de un vifiedo con
pudricién destructiva era el doble que el de un vifiedo vecino con
pudricién noble, asociando la resistencia a la pudricién de algunos
Cultivares, como “Saint Emilion”, a su muy bajo contenido de nitrégeno
(Jarvis, 1977; Reynier, 1989).
463.6. Estrategias de control
3.6.1, Practicas preventivas
La eliminacién de las hojas en torno a los racimos 2 a 4 semanas
después de la cuaja ha reducido la incidencia y severidad de la
enfermedad. Este efecto es obtenido por una alteracion del microclima
que rodea al racimo, permitiendo una mayor circulaci6n de aire que
aumenta el potencial evaporativo de la atmésfera alrededor de las
bayas. El potencial evaporativo se refiere a la capacidad de la atmos-
fera de evaporar agua y contribuir a la creacion de un déficit hidrico en
los tejidos de la planta o dentro de las células de microorganismos
presentes en su superficie (English y otros, 1989). Con este objetivo,
y también para eliminar los restos florales colonizados por el hongo
se puede aplicar aire forzado en la vifia, mediante una nebulizadora
vacia (Thomas y otros, 1988; Droguett y otros, 1996).
Las practicas culturales en el vifiedo deben tender a minimizar las
condiciones favorables para la enfermedad, manteniendo una fertili-
zaci6n nitrogenada moderada, riegos controlados y el suelo libre de
malezas que, junto al deshoje, desbrotes y podas en verde, contribuyen
a restringir la humedad en torno a los racimos (Latorre, 1997).
El uso de los sarmientos podados como cobertura para evitar la
erosién en suelos con pendientes pronunciadas es poco recomen-
dable porque tiene el riesgo de mantener en el lugar las estructuras
de resistencia del hongo que pueden reiniciar la infeccion en la
primavera siguiente.
a73.6.2. Control quimico
En el control quimico de Botrytis se utiliza productos del grupo de las
ftalimidas (captan, folpet) inhibidores de la biosintesis de ergosterol
(tebuconazol, fenbuconazol), estrobilurinas (kresoxim metil,
azoxystrobin, trifloxistrobin), dicarboximidas (iprodione, procimidona)
y diclofluanida. Esta ultima no debe usarse mas alla de la pinta por-
que sus residuos podrian alterar las fermentaciones. Otros fungicidas
de reciente incorporaci6én al mercado son el grupo de las
anilopirimidinas (ciprodinil y pirimetanil), fenilpirrol (fludioxonil) y la
hidroxianilida (fenhexamid).
Aplicaciones
Como Botrytis cinerea no es especifico de la vid no es facil determinar
el momento de las aplicaciones. Aunque esté presente en el vifiedo
los sintomas sdlo se haran evidentes en la madurez y su evolucién
es irregular.
Un criterio general de control es por calendario fijo con cuatro aplica-
ciones (Reynier,1989; Dubos, 2002):
a) Al fin de floracién (caida de caliptras), para impedir el estableci-
miento del hongo en los restos florales y prevenir una infeccién
latente.
b) Al cierre de racimo, para destruir las conidias en bayas y pedicelos,
y prevenir infecciones latentes tardias.
c) Comienzo de Ia pinta, para prevenir la contaminacién de las ba-
yas en su estado receptivo al hongo.
d) Tres semanas antes de cosecha, para prevenir contaminaciones
tardias.Este criterio no tiene en cuenta el desarrollo local de la enfermedad
y su costo es alto,
Otra estrategia es la “proteccién razonada” (Dubos, 2002) que consi-
dera s6lo dos tratamientos: el primero al fin de floracién y el segundo
ala pinta, en funcién de la adquisicién de receptividad de las bayas
(Cuadro 3.1.) para optimizar la accion preventiva de los fungicidas.
En los casos que haya pudricién peduncular frecuente deberd in-
cluirse también una aplicacion al cierre de racimo. Latorre y otros
(2001) concluyeron que los tratamientos fungicidas en floracion,
aunque efectivos para reducir Botrytis latente, fueron menos efica-
ces que los realizados entre pinta y cosecha.
Otras formas de control estan basadas en modelos de desarrollo de
la enfermedad (Broome y otros, 1995; Avilés y otros, 1995; Dubos,
2002). Los mas recientes estan construidos integrando los datos
climaticos obtenidos por sensores de humedad y temperatura en las
hojas con los mecanismos de defensa de la planta y las variaciones
en su receptividad al pat6égeno, asumiendo que el hongo esta siem-
pre presente en cantidad suficiente para asegurar el desarrollo de la
enfermedad. Esta estrategia de tratamientos modelados considera
dos aplicaciones. La primera, al fin de floracion, es facultativa y esta
indicada por el modelo cuando el riesgo de contaminacion precoz
es importante. La segunda al inicio de la pinta, es obligatoria.
Afortunadamente, los veranos por lo general secos en las regiones
Vlly Vill, reducen significativamente el riesgo de Botrytis, y las apli-
caciones de rutina en el secano interior se limitan a una sola al fin de
floracién en las variedades blancas. Ante eventuales lluvias después
de la pinta se recurre a aplicaciones adicionales. Los vifiedos de
vigor medio, ubicados en lomajes con exposici6n norte, tienen
pocas posibilidades de desarrollar la enfermedad. Sin embargo, con
9la tendencia a cosechar tardiamente (abril), en busqueda de madurez
fendlica, aumentan los riesgos de lluvias y pérdidas por Botrytis y
otros hongos (Pszczdlkowski y otros, 2001).
Resistencia a fungicidas
El control quimico de patégenos en general, y de Botrytis en particular,
conlleva el riesgo de aparicién de razas resistentes en su poblacion,
condicionado por el predomonio local de las subespecies ahora co-
nocidas. Al igual que en Europa y Nueva Zelanda, en Chile también se
detecté resistencia a fungicidas del grupo de los bencimidazoles,
ampliamente usados hasta fines de la década del 70. Paulatina-
mente fueron reemplazados por productos del grupo de las
dicarboximidas (Alvarez, 1989; Alvarez, 1991; Auger y Esterio, 1997).
Desde entonces las dicarboximidas han sido usadas con 2 a 4 aplica-
ciones anuales, detectandose después de 10 ahos un aumento de
tazas de Botrytis con bajo niveles de resistencia a esos fungicidas
(Latorre y otros, 1994). Por lo general, las razas resistentes a
dicarboximidas también lo son a bencimidazoles, pero la resisten-
cia a estos ultimos es estable, es decir permanece alta en el tiempo
aunque se suspenda el uso de esos fungicidas. En cambio, la sensi-
bilidad de la poblacion del hongo a las dicarboximidas se recupera
después de una suspensién del producto por alrededor de tres afios
debido a la escasa persistencia de las razas resistentes en ausencia
de la presion de seleccién del fungicida (Latorre y otros, 1994).
La pérdida de eficacia de fungicidas del grupo de las anilopirimidinas,
recientemente detectada en Chile (Latorre y otros, 2002), ha sido
asociada también a resistencia de Botrytis en el campo, derivada
probablemente de la accién sitio especifico del producto. El rapido
desarrollo de esta resistencia sugiere una herencia monogénica, lo
que constituiria una amenaza real para un uso prolongado de estos
fungicidas,Para retardar o evitar el desarrollo de resistencia se recomienda al-
ternar fungicidas con diferentes mecanismos de accién, reduciendo
las aplicaciones en una misma temporada de productos con un solo
sitio de acci6n, y aplicarlos en las concentraciones y dosis prescritas.
3.6.3. Control biolégico
Debido al creciente interés del consumidor por productos libres de
residuos de pesticidas existe una preocupacién permanente por el
desarrollo de fungicidas biolégicos y naturales, especialmente cuan-
do se conoce que ciertos productos derivados de ftalimidas,
dicarboximidas, bencimidazoles y otros, tienen efectos cancerige-
nos en animales y producen dajio al sistema nervioso y endocrino.
Entre los productos naturales estan los obtenidos de la pulpa y
semilla de pomelo y los preparados con el hongo Trichoderma
harzianum ( Esterio y Auger 1997a). Estos productos controlan
Botrytis, tanto las cepas sensibles como las resistentes a
bencimidazoles y dicarboximidas. Aunque en condiciones de escasa
resistencia del hongo tienen una menor eficacia que los fungicidas
tradicionales, su inclusion en un programa integrado de manejo de
la enfermedad es una alternativa para reducir los niveles de resis-
tencia que pudieran aparecer (Esterio y Auger, 1997 b; Latorre y otros,
1997). La formulacién de acidos organicos extraidos de pomelo ac-
tua inhibiendo la respiraci6n celular y alterando la permeabilidad de
las membranas del patégeno (Marcillaud y Donéche, 1996). En el
caso de Trichoderma harzianum, éste competiria con Botrytis por
espacio y nutrientes superficiales en los organos de la planta, ade-
mas de ejercer micoparasitismo mediante enzimas que afectarian
componentes estructurales del patégeno (Elad y otros, 1982).
5También entre los productos naturales esta el biofungicida preparado
con Bacillus subtilis. Su formulacion para aplicaciones foliares ofrece
un control efectivo de Botrytis, odio y pudricién acida en vides, en la
recomendacién de sus fabricantes. Bacillus subtilis es una bacteria
formadora de esporas, las que aplicadas en suspension germinan
rapidamente para formar células vegetativas que colonizan superfi-
cialmente la planta, compitiendo también por espacio y nutrientes
con los patégenos.
524. AGALLA DE LA CORONA (Agrobacterium vitis)
La agalla de la corona en vides es causada por la bacteria
Agrobacterium vitis. Esta enfermedad se caracteriza por la aparicion
de tumores 0 agallas en la parte baja del tronco, sobre y bajo el
suelo, aunque también pueden formarse hasta un metro arriba o en
los cordones de mas de un afio. En una planta nueva la agalla puede
circundar el tronco en una temporada. Las agallas presionan los
vasos conductores, obstruyéndolos e interfiriendo el flujo de agua y
nutrientes. El dafio se manifiesta como un debilitamiento general de
la planta, con un menor crecimiento y falta de produccién (Burr, 1988).
Una planta puede estar sistémicamente infectada con Agrobacterium
vitis y no desarrollar agallas hasta que por efecto de una herida la bac-
teria se adhiera a las células de la planta en el lugar de la lesion y le
traspase parte de su material genético. Las células de la planta son asi
modificadas para producir hormonas que estimulan su divisién, provo-
cando un sobrecrecimiento de los tejidos. Estos tejidos quedan progra-
mados para la produccién de opinas que son conjugados de aminoacidos
y azucares utilizados unicamente por la bacteria (Cruz, 2000a).
Al arrancar una vifia con plantas infectadas la bacteria sobreviviré
por afios en los restos de raices y troncos en el suelo. La efectividad
de su erradicacién mediante rotacion con plantas no hospederas
dependera de la cantidad de residuos infectados y del tiempo que
demoren en descomponerse.
Aunque el género Agrobacterium es un habitante comun del suelo la
mayoria de las aislaciones que se obtienen no son tumorogénicas.
Al realizar una plantacién en un suelo que no ha tenido vides por
mas de 8 ajios se atribuye mas importancia a su diseminaci6én a
38través del material de propagaci6n, por la probada naturaleza
sistémica de Agrobacterium vitis en la planta, que a su presencia en
el suelo donde su deteccién ha sido poco clara (Burr y otros, 1998).
4.1, Practicas de control
a) La aplicacion de potasio al suelo, con dosis moderadas de nitré-
geno de acuerdo a un anilisis foliar efectuado en plena flor,
aumenta la resistencia de la madera a las grietas y dafios por
heladas. Asj se dificulta la entrada de la bacteria o la formacién
de agallas en plantas ya infectadas.
b) La aplicacion de fungicidas cupricos en primavera puede reducir
la aparicion de agallas en troncos y cordones.
c) Las nuevas plantaciones deben ser iniciadas con plantas sanas
en un sitio no infestado con la bacteria. Las estacas deben
provenir de plantas libres de la infeccién. Se debe desinfectar las
herramientas de corte con una soluci6n de cloro de uso doméstico
al 10% o de permanganato de potasio al 0,5%.
d) El tratamiento por inmersién de las estacas de vid en agua
caliente a 50 °C por 30 a 60 minutos reduce en gran cantidad la
poblacién de bacterias, pero no las elimina totalmente. Tempera-
turas superiores a 50 °C dajfian las yemas.
e) Los suelos para replante con vides donde se hubiera detectado
agallas deben ser sometidos a rotaciones con cereales o empas-
tadas de gramineas por 4 a 5 afos. Idealmente no deberia
replantarse antes de 7 a 8 afios.
4El control biolégico con Agrobacteriun radiobacter no es efectivo
contra Agrobacterium vitis, y el control quimico es impracticable a
escala comercial. Erradicantes como el petréleo destruyen el tejido
de la agalla, pero en la temporada siguiente aparecen otras nuevas
en los sitios tratados.
555. ANTRACNOSIS (Elsinée ampelina)
La antracnosis es causada por el hongo Elsinée ampelina, nombre
correspondiente a su fase sexuada no descrita en Chile, y cuya
forma asexuada presente en el pais es Sphaceloma ampelinum.
La antracnosis, al igual que el mildiu, es una enfermedad de
regiones con veranos lluviosos. Se presenta ocasionalmente en
focos en la zona cuando las lluvias de primavera se extienden
fuera de lo normal. Las lesiones en las hojas son pequefas, con el
centro gris blanquecino y el margen café oscuro. A medida que
aparecen, se van uniendo entre si. El centro de la lesion se des-
prende cuando muere dejando la hoja agujereada. Los brotes son
también muy susceptibles, con lesiones blanquecinas rodeadas por
un halo oscuro. Segun la profundidad del dajfio el brote se puede
quebrar. Las lesiones en los raquis y pedicelos son similares a las
de los brotes. Los granos permanecen susceptibles hasta la pinta,
con lesiones gris blanquecino y margenes café negruzco (Mirica,
1988).
El hongo puede sobrevivir durante el invierno como esclerocios y
micelio en lesiones de los sarmientos, 0 conidias en frutos infectados
sobre el suelo. En primavera, en presencia de agua y temperaturas
superiores a 2°C, las estructuras invernantes dan origen a acérvulos
que producen gran cantidad de conidias. Estas germinan cuando
permanecen cubiertas por una pelicula de agua durante 12 horas
al menos, iniciando nuevas infecciones al ser transportadas por la
lluvia y el viento. Aunque las conidias pueden germinar a tempera-
turas entre 2 y 32 °C, el dptimo ocurre entre 24 y 26 °C.'La
antracnosis no prospera en climas secos.
7