Вкрстувањето на единки кои се разликуваат по две

различни особини т.е. во два пара генски алели се

нарекува дихибридно.

Мендел сакајќи да види како се наследуваат различни

особини кај организмите вршел и дихибридно
вкрстување.
Тој вкрстил единки кои се разликуваат и според бојата
и според обликот на семето т.е. вкрстил единки со
мазно и жолто семе со единки со збрчкано и зелено
семе.
 Пред да ги добие резултатите од дихибридното
вкрстување Мендел претпоставил две можности:
а) Особините кои потекнуваат од едниот родител се
пренесуваат заедно,
б) Особините од едниот родител се наследуваат
независно една од друга

Според првата претпоставка во F-2 генерацијата би

требало да се добијат само единки со мазно и жолто
семе и такви со збрчкано и зелено семе или со други
зборови – само два фенотипови .
 Но, добиените резултати ја потврдиле втората
препоставка зашто во F-2 генерацијата добил четири
различни фенотипови од кои два како родителските, а
два – сосема нови.
Односот на четирите фенотипови во F-2 генерацијата
бил 9:3:3:1.
Како резултат на случајното комбинирање на
четирите типа машки и женски гамети ( пр. АВ, Аb аВ
и аb) што се случува при оплодувањето во F-2
генерацијата се добиваат 9 различни генотипови.
.
 Од резултатите од дихибридното вкрстување
Мендел го формулирал и т.н. Втор закон за
наследување:

Според овој закон наследните фактори т.е. генските

алели кои ги определуваат различните особини се
наследуваат независно еден од друг.
 P X

AABB aabb

F1 AaBb

F1× F1 X

AaBb AaBb

F2

9 : 3: : 3 : 1
 P:

гамети: AB, AB ab, ab

F 1:

F1F1: AaBb  AaBb

гамети: ♂ AB, Ab, aB, ab ♀ AB, Ab, aB, ab

 Резултатите во F-2 генерацијата на
дихибридното вкрстување попрецизно се
претставуваат со т.н. Punnet –ова мрежа:

♂/ AB Ab aB ab
♀
AB AABB AABb AaBB AaBb

Ab AABb AAbb AaBb Aabb

aB AaBB AaBb aaBB aaBb

ab AaBb Aabb aaBb aabb

Законот за независно комбинирање на наследните
фактори Мендел го потврдил и со други
експерименти или поточно при вкрстување на
растенија кои се разликуваат според три и повеќе
особини познати како три и полихибридно
вкрстување
 Но без разлика на кое наследување се работи во F2
генерацијата бројот на фенотиповите и генотиповите се
пресметува по следниве формули:

Тип на Број на Број на

наследување фенотипови генотипови
---

--- Кај интермедиерното и кодоминантното

наследување бројот на фенотипови се совпаѓа со
бројот на генотипови.
 Начинот на наследувањето може да се објасни со
Хромозомската теорија на Морган од 1910 Таа поаѓа
од следните факти:
-- Во секоја телесна клетка има хомологни хромозоми
т.е. хромозомите се во пар и затоа во неа за една
особина постојат пар генски алели (по потекло од двата
родитела).
Тие се сместени на исто место на хомологните
хромозоми и се означуваат со иста буква.
-- Овие два алела се раздвојуваат во процесот на
создавање на гаметите бидејќи тогаш двата
хомологни хромозоми одат во различни гамети.
На таков начин се објаснува првиот менделов
закон – закон за распаѓање ( цепење) на
наследните фактори со хромозомски основи на
наследувањето.
Мејоза
Хромозомската теорија може да го објасни и вториот
менделов закон - закон за независно комбинирање
на наследните фактори , но само ако се следат
ралични особини (пример при дихибридното
вкрстување) чии гени се наоѓаат на нехомологни
хромозоми.
Со други зборови, ако гените на тие особини не се
наоѓаат на ист пар хомологни хромозоми, туку
генските алели на едната особина се на еден пар, а
алелите на другата особина се на друг пар хомологни
хромозоми.
 Во текот на создавањето на гаметите настанува
независно комбинирање на нехомологните
хромозоми. Поточно, во една од фазите на мејозата
(делба со која се добиваат гамети) , метафаза 1,
хомологните хромозоми се поредуваат на средината
на клетката.
 Постои веројатност, тогаш, хромозомите што
потекнуваат од еден родител да се сместат така што ќе
се постават од една страна, а хромозомите од другиот
родител од другата страна, но исто толкава е
веројатноста и сите хромозоми од еден родител да не
се постават на една туку на различни страни.
 Како резултат на тоа секогаш се добиваат четири
типа на гамети застапени во исто количество.
Во процесот на оплодување доаѓа до спојување на
овие четири типа гамети по принципот на случајност
со што се добиваат четири фенотипови во втората
хибридна генерација.
 Од монохибридно вкрстување се виде дека со
учество на еден пар генски алели се развива едно
својство во два алтернативни облика.
Појавата еден ген да се јавува во два облика т.е. два
генски алели се должи на мутацијата на исходниот (
дивиот тип) ген при што настанале два алела на тој
ген со различна функција.
Во природата има бројни случаи кога генот мутира на
повеќе начини како резултат на што настанале
повеќе од два алела.
 Ако генот има повеќе од два алелни облика
зборуваме за мултипли алелизам,а таквите алели се
мултипли ( множествени) алели.
Типичен птимер за мултипли алелизам е
наследувањето на бојата на крзното на зајакот.

Наследувањето на бојата на крзното на зајакот е под

контрола на 4 различни според експресивност алели
на генот С, а тие се: С+ , Сch , Сh , С a.
Сите тие во различни комбинации овозможуваат
изразување на различни нијанси на бои од
изразито сива ( агути) до бела боја.
Алелот С + ,познат како див тип, е доминантен во
однос на останатите три алели.
Алелите Сch и Сh се рецесивни, но доминантни во
однос на алелот , Са .
Овие 4 различни алели даваат 10 генотипови, а 5
фенотипови т.е. 5 различни бои на крзното како: див
тип, чинчила, светлосива, хималајска, и албино.

Алел Генотип Фенотип

c+ c+ c+, c+cch, c+ch, див тип
c+ ca (темно сиво)
cch cchcch чинчила
cchch, cchca светло сиво
ch chch, ch ca хималајска
ca ca ca албино
 Сличен е случајот и со наследувањето на бојата на
очите кај винската мушичка кое е под контрола на
повеќе од 20 алели на генот W.
Во хуманата популација наследувањето на крвните
групи се остварува со учество на мултипли алелизам.
Во хуманата популација мултипли алели се алелите
кои ги детерминираат крвните групи од АВО
системот.
Генот за АВО системот на крвните групи има 3
алели: кои се наоѓаат на 9-от
хромозом.
Овие три алели можат да се искомбинираат на 6
можни начини образувајќи на тај начин 6 различни
генотипови:
 Во наследувањето на крвните групи кај човекот
вклучени се 3 алели на генот и тоа : .
Алелите се доминантни во однос на алелот
, а меѓусебно се кодоминантни.

Овие три алели даваат четири фенотипови, а тоа се

четирите крвни групи , а тоа се:

Мултипли алелизмот во АВО системот на крвните

групи го открил научникот Ландштајнер во 1900
година.
.
Крвна група Генотип

О ii

А IA IA , IA i

В IBIB, IBi

АВ IA IB
 Односот на бројот на алелите со бројот на
генотипови и фенотипови при мултипли алелизмот е
следен:
 Rh фактор

Резус факторот е антиген D кој се наоѓа на

површината на еритроцитите заедно со А и B
антигените.
Rh факторот го одредуваат два алели на еден ген
сместен на првиот хромозом:
доминантен( D ) и
рецесивен(d).
Доминантниот ја одредува синтезата на антигенот
D, а лицата што го поседуваат овој антиген се Rh+.
Рецесивниот алел е нефункционален па антигенот D
не се создава , a лицата се Rh-.
Доволно е да има само еден доминантен алел да би
се синтетизирал антигенот D
 Фенотип Генотип
Rh факторот се наследува
доминантно. Тоа значи дека Rh-
ке бидат децата само во случај Rh+ DD
кога и двата алели, од двата Rh+ Dd
родитела, за синтеза на
антигенот се во рецесивна Rh- dd
состојба т.е. dd