1.

Hámszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK

1. HÁMSZÖVET
A hámszövet szorosan egymás mellé illeszkedő, lekerekített sejtekből áll,
melyben a sejtek közötti állomány nem vagy alig érzékelhető.
A hámszövetnek több fajtáját különböztetjük meg. Fő feladata az, hogy a
szervezet külső és belső felületeit borítja (testfelszín, testüregek) és lezárja, ezt
nevezzük fedőhámnak. A felszínt borító hám így egyrészt tehát gátat jelent egyes
anyagoknak a belső szövetek és a külvilág közötti szabad anyagkicserélődében.
Emellett a szervezet által termelt anyagoknak a környezetbe való kiválasztásában
is szerepe van a hámnak (szekréció, exkréció), ez a mirigyhám. Mindezek mellet
az érzékszervekben a hám környezeti ingerek felvételére specializálódott, ez az
érzékhám. Léteznek ezen kívül még egyéb hámszövetek is, ilyen a pigmenthám
(retina mögött), a mioepithel, a hám-retikulum (tímusz), és a parenchymás
szervek. A hámszövet az embrionális fejlődés során a legkorábban megjelenő és
legősibb szövetféleség, mely már a blastocysta stádiumban megtalálható és
mindhárom csíralemezből kialakulhat.

1.1. A HÁMSEJT JELLEMZŐI

Az egyrétegű hengerhám sejtjei hasáb alakúak, szorosan egymás mellé
nyomódva egy réteget alkotnak, ahol a réteg egyik oldala a kötőszövet felé, másik
oldala a lumen felé néz. A hámsejteknek tehát van egy kötőszövettel határos
felszíne, ez a basalis felszín és egy lumen felé néző felszíne, ez a luminalis
(szabad) felszín, mivel ez esik a hámsejt felső, csúcsi része felé, apicalis
felszínnek is nevezzük. A hámsejtek oldalsó felszínüket tehát szorosan
illeszkednek egymáshoz, ezt nevezzük lateralis felszínnek. Ez az elhelyezkedés és
illeszkedés a sejt belső szerkezetének és a sejtmembránnak a polarizáltságát
okozza, ami megszabja eges folyamatok irányultságát (pl. rezorpció, szekréció).

Basalis felszín
A hámsejt a kötőszövet felé eső, basalis felszínével vékony folytonos rétegen, a membrana basalison helyezkedik el (=alaphártya,
30-60 nm). Ez a réteg a fénymikroszkópban vékony éles vonal, finomabb részleteit elektronmikroszkóppal vizsgálhatjuk, mellyel három
lemez figyelhető meg. A lamina lucida és a lamina densa alkotja együtt a lamina basalist. A lamina lucida közvetlenül a hámsejt
alatt elhelyezkedő vékony világos réteg (10 nm glikokalix, laminin), a lamina densa közepes tömöttségű, néha finom filamentális
szövedék jellegű szerkezete van, de nem kollagén, hanem proteoglikánok alkotják. A harmadik lemez a lamina fibroreticularis
(=rácsrostok), mely kollagén elemi fibrillumok vékony kötegeiből és proteoglikánokból áll (III. típusú kollagén). Ez horgonyozza ki a
bembrana basalist a kötőszövet felé. A lamina basalis a hámsejtek terméke, a lamina fibroreticularis azonban a kötőszöveti fibroblastok
terméke.
A lamina basalis feladata:
 rögzíti a hámot az alaphoz, tehát mechanikai szempontból fontos.
 fizikálisan gátat képez, pl. a kötőszöveti sejtek közül a fibrocytákat nem engedi behatolni a hámsejtek közé, emellett pedig a
hámsejtek kötőszövetbe történő benyomulását is megakadályozza (rák kialakulásának korai időszaka miatt fontos).
 a hámszövetek csak a lamina basalis jelenlétében képesek a rájuk jellemző polarizált struktúra és funkció létrehozására in vivo
(szövettenyészetben szabályos hámréteg csak lamina basalison tud kialakulni).
 a hámregenerációval való teljes felépülésre sérüléseket követően csak akkor van esély, ha a lamina basalis nem sérült lényegesen,
mivel a lamina basalis vezeti a hámsejtek migrációját/vándorlását a sérült széltől a sérült terület felé.
 a lamina basalis jelátviteli utakon befolyásolja a hámsejtek növekedését, differenciálódását, migrációját az embrionális fejlődés
során és a folyamatos szöveti megújulás esetén is. Leegyszerűsítve az a hámsejt szaporodhat, mely érintkezik a basalis membránnal,
amelyik nem, az már nem (rák!).
 szűrőként is működhet (pl. vese glomerulusainak kapillárisaiban a vér makromolekuláris komponenseit és sejtes elemeit visszatartva
ultrafilrátumot hoz létre).
Több kóros állapot hátterében is a membrana basalis szerkezeti változását fedezték fel, pl. rosszindulatú daganatok (a hámsejtek
áttörik a membrana basalis által képezett gátat és szabad terjeszkedésük van a szervezet belseje felé).
A nagy nyíróerőnek kitett többrétegű laphámok (pl. bőr, szájnyálkahártya, nyelőcső, hüvely) basalis oldalán a lamina basalishoz, ezen
keresztül a kötőszövet mátrixhoz való erős rögzülést a féldesmosomák/hemidesmosomák biztosítják. Elektronmikroszkópos képük
alapján megfelezett desmosomákhoz hasonlítanak, szerkezetük azonban különbözik.

Lateralis felszín
A hámsejtek között tehát csak minimális sejtközötti állományt találunk, ez a glikokalix (sejt membránjának felszínét borító szénhidrát
tartalmú réteg, a sejtmembrán glikolipid és glikoprotein összetevőinek oligoszacharid oldalláncaiból áll, valamint a sejt által
kiválasztott oligiszacharidokat is tartalmazhat), ebben találhatók sejtadhéziós molekulák, kadherin, szelektin, integrin (működésükhöz
Ca2+-ion szükséges). A sejtadhéziós molekulák a két szomszédos sejt membránjába épült integráns membránfehérjék, melyek a
membránok extracelluláris oldalán egymáshoz képesek kapcsolódni. Egy-egy ilyen kapcsolat gyenge, de a laterális membrán nagy
felületén sok ilyen kötés összességében jelentős összetartó erőt jelent. A laterális felület és így az összetartás növekedhet azzal, hogy a
membrán hullámszerűen/fogazottan meggyűrődhet (interdigitáció). A kapcsolatot további sejtkapcsoló struktúrák tartják fenn, egyesek

1. oldal
1. Hámszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
övszerűen futnak körbe a sejten (zonula adhaerens és occludens), míg mások foltszerűen szétszórtan helyezkednek el (desmosoma,
nexus).
A zonula adherens övszerűen fut körbe a laterális felszínén a sejtnek, hídszerűen kapcsolja össze az egymás melletti hámsejteket. A
sejtmembránból kétoldalt kiérő kadherinek egymással kapcsolatot létesítenek, a citoplazma felöli oldalon fehérjék kapcsolódnak
hozzájuk (katenin), ebbe kötődnek a citoplazma felől érkező aktin mikrofilamentumok, így a zonula adherens a citoszkeletonhoz van
kihorgonyozva.
A desmosoma = macula adhaerens elszórtan, szigetszerűen
helyezkedik el a laterális felszínen. A membrán citoplazmatikus oldalán
tömött plakk található, melybe a citoplazmából érkező és oda visszatérő (nem
mennek át a másik sejtbe!) intermedier filamentumok ágyazódnak be, ezek
az úgynevezett tonofibrillumok, ezek kapcsolják a desmosomát a sejtvázhoz.
A zonula occludens (tight junction) a sejt apicalis felszínéhez közel
helyezkedik el, szalagszerűen veszi körbe a laterális felszínt. A zonula
occludens egy záró berendezés (okkludin fehérje), mely kettős gátat jelent,
egyet a sejt közötti résben történő diffúzió számára, egyet pedig a
membránban a membránproteinek lateralis diffúziója számára. Így a hámréteg
apicalis és basalis felszíne között a sejt közötti résekben nincs szabad
anyagkicserélődés, a hámréteg diffúziós gátként működik, anyagok csak a sejteken keresztül, azok által ellenőrzött módon juthatnak át a
hámréteg egyik oldaláról a másikra. Emiatt fontos, hogy a hámsejt apicalis és basolateralis membránja fehérje összetételben és
funkcióban is különbözik egymástól, ami csak akkor valósul meg, ha a membránfehérjék lateralis diffúziója is gátolt.
A gap junction foltszerűen helyezkedik el a hámsejt laterális felszínén, mely kis molekulák számára átjárhatóságot biztosít a két
egymással érintkező hámsejt citoplazmája között, így ezek a két membránt átfúró csatornákat (konnexin fehérje) biztosítanak (Ca2+-ion
kell, pl. szívizomsejtek).

Apicalis felszín
A hámsejtek lumen felé néző, szabad felszíne fontos feladatokat lát el, lehet sima (felszíni
differenciációt nem mutat), de funkciónak megfelelően sok esetben átalakult, ez a felszíni
specializáció.
A hám apicalis felszíne aránylag kis részét teszi ki a sejt teljes felszínének, ezért egyes
esetekben szükséges ennek a felszínnek a növelése, aminek leggyakoribb módja a sejtfelszín
ujjszerű kitüremkedése, ezek lehetnek mikrobolyhok (mikrovillusok), vagy stereociliumok.
Mindkettő a sejt hengerszerű nyúlványa, alakjukat a belépő aktin mikrofilamentumok kötege
biztosítja, de különbség, hogy a stereocilium valamivel hosszabb és elágazódhat (pl. mellékhere
csatornáit bélelő hám). A felszívó hámokban van nagy igény a felület növelésére, ilyen esetben a
felszínen sok száz vagy ezer mikrobolyhok alkotta kefeszegély jön létre, ami a
fénymikroszkópban is jól kivehető (pl. vékonybél falát bélelő hám, vese proximális csatornáinak
sejtjei).
Az apicalis felszínen mozgásért felelős specializáció is létrejöhet, így jelennek meg a
kinociliumok (csilló). Ezek is a sejt hengeres kitüremkedései, de felépítésben különböznek a
mikrobolyhoktól. A kinociliumok aktív mozgásra képes citoplazmanyúlványok, 9 pár körben (AB típusú) elhelyezkedő perifériás
mikrotubulusból, két önálló középen található centrális mikrotubulusból és egyéb összetartó elemekből állnak. A mikrotubulusok
benyúlnak a sejtbe és a basalis testtel állnak kapcsolatban. Ez a basalis test a centriólumhoz hasonló felépítésű (9x3 mikrotubulus
tripletek körbe: ABC tubulus), fontos mozgáscentrum és kihorgonyozza a kinociliumot. A mozgatóerőt az energiaigényes dinein
molekulák konformációváltozása biztosítja, ezek fogják össze a széli és központi mikrotubulusokat. A kinociliumok tehát rövidek,
rendezettek, és a fénymikroszkópban látható vastag csík a basalis test. A kinociliumok mozgása a hámot borító folyadék, nyák vagy
szilárd részecskék mozgatására alkalmas, ugyanis egyidőben egy irányba mozognak összehangoltan, így képesek hajtani a felszínen lévő
anyagot (pl. légcső, hürgőrendszer, méhkürt hámsejtjei). Az ostor is egyfajta kinocilium (pl. spermium).

1.2. FEDŐHÁM
A fedőhám a testfelszínt kívülről vagy az üreges szerveket belülről borító hám, illetve feladatuk még, hogy elválasszák a szöveteket a
környezetüktől. Minősége jellemző a szervekre. A rétegek száma és a hámsejtek alakja alapján csoportosíthatjuk őket. A sejtrétegek
száma szerint megkülönböztetünk egyrétegű és többrétegű hámot. A sejtek
alakja szerint pedig megkülönböztetünk:
 laphám: sejtjei szélesebbek, mint amilyen magasak, a sejtmagok laposak,
az alappal párhuzamosan elnyújtottak.
 köbhám: sejtjei szélessége és magassága közel azonos, a magok ezért
gömb alakúak.
 hengerhám: a sejtek magassága nagyobb, mint a szélességük, a magok a
sejtek basalis részén helyezkednek el, és az alapra merőlegesen
megnyúlnak.

Egyrétegű hám esetén a sejtek egy szabályos sorban helyezkednek el a

membrana basalison, így ezek fizikai és kémiai ellenálló képessége
viszonylag csekély. Az egyrétegű hámokon belül:

2. oldal
1. Hámszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
 Egyrétegű laphám: lemezszerűen lapos sejtekből felépülő vékony réteg, lapos lencseszerű maggal. Előfordulás: vesében a Henle-kacs
fal, tüdő léghólyagjai, agyburkok hámborítása (liquor tér), dobhártya és a hártyás labyrinthus belső felszíne, szaruhártya hátsó felszínét
borító hám (szemcsarnok). Továbbá ide tartozik még két hám [ezek felszínén a vér nem alvad meg!]: a testüregek savós hártyáit borító
mesothel – mesodermális eredetű, belső szervek falát borítja [metszet a béka bélfodrából] (mellhártya - pleura, szívburok –
pericardium, hasfali hártya - peritoneum). A másik pedig a szív és érrendszert bélelő endothel (ami lehet zárt, fenesztrált – lyukacsos
és sinusoid – lépben).
 Egyrétegű köbhám: a sejtek egy rétegben helyezkednek el, kocka, alacsony hasáb vagy csonkagúla alakúak is lehetnek, tangenciális
metszetben pedig öt/hatszög alakúak, sejtmagjuk gömbölyű és legtöbbször a sejt közepén található. Előfordulás: kis kivezető
csövekben, pl. mirigy-kivezetőcsövek közepe, mint a nyálmirigy, epeutak, vese gyűjtőcsatornájának hámbélelése; továbbá a szemlencse és a
petefészket borító hám is ide tartozik, és az amnionhám.
 Egyrétegű hengerhám [pótló sejtek: basal membránon vannak,
osztódnak vagy osztódni készülő sejtek, kerek sejtmaggal, de ezeket
nem kell figyelembe venni]:
 egymagsoros: a sejtek henger alakúak, egy rétegben helyezkednek
el, a sejtmag ovális és kissé basalisan helyezkedik el. Előfordulás:
sima felszínnel a nagyobb kivezető csövekben, pl. mirigyek kivezető
csövei, kisméretű hörgőcskék; mikrobolyhos/kutikulás felszínnel
[felépítés: bélredők – bélbolyhok – mikrobolyhok] az emésztő
csatorna felszínén, a gyomor, vékony és vastagbél falán [máshol nem!];
és kinociliumos felszínnel [csak a nőkben!] a méhben (uterus) és a
méhkürtben (tuba uterina) – [redőzött nyálkahártya, bő vérellátás, ha
összenő, meddőséget okoz, de a petesejt ide is beágyazódhat, ami a
méhen kívüli terhesség] + [szögsejtek: bunkószerűen kiemelkedő
kinocilium nélküli szekretoros sejtek, magjuk hosszabb, vékonyabb
és sokkal sötétebb].
 többmagsoros: egyrétegű hámnak tekinthető, az elnevezés a
sejtmagok elhelyezkedésére utal, a sejtek mindegyike érintkezik a lamina basalissal, de a magjuk a sejtek különböző magassága
miatt különböző magasságban helyezkedik el, tehát nem mindegyik sejt éri el a felszínt. A magok több sorban helyezkednek el,
de azonos alakúak: oválisak. Előfordulás: sima felszínnel nagyobb kivezető csövekben, stereociliumos formája a here kivezető
csöve (ductus epididymidis) [nőkben sehol!] – feladata a felszínnövelés, az ondófolyadék egy részének visszaszívása, de nem mozgat
semmit; és kinociliumos formájában pedig a légutakban: orrüreg, gége, légcső, hörgők, hörgőcskék – feladata a nyákréteg
mozgatása, amibe szennyeződések is ragadhatnak, aktív szinkronizált mozgásra képes (dohányzás tönkreteheti) + [vastag
membrana basalis – egynemű rózsaszín csík].

Többrétegű hám esetén több sejtsor található és a membrana basalissal

csak a legalsó sor érintkezik, így ez jelentősebb kémiai és fizikai
igénybevételt is képes elviselni. Három főbb rétegét különítjük el, a felső,
középső és alsó réteget, melyből az alsó és a középső azonos minden
esetben, csak a felső különbözik, ez alapján kapja az elnevezést is a hám.
Az alsó réteg mindig hengerhám, a középső köbhám és a felső változó.
Többrétegű hámon belül a felső réteg alapján lehet:
 Többrétegű laphám: egy több rétegből felépülő ellenálló hám,
melyben a legfelső sejtek ellapulnak. Ezt a fajta hámot találjuk a
jelentős mechanikai igénybevételnek kitett helyeken, tehát külvilággal
érintkező üregek, szervek felszínén. Az ellenálló képesség oka: az
egymásra épülő több sejtréteg, a hám és a kötőszövet hullámos határa és
nagy felülete, a hámsejtek fejlett belső váza, erős intercelluláris
kapcsolatot biztosító desmosomák és a hám-kötőszövet kapcsolatot
erősítő féldesmosomák nagy száma. A hám és a kötőszövet hullámos
határát a hámba betüremkedő kötőszöveti papillák okozzák, így
növekedik a felszín, tehát rögzít, és ezzel a táplálást biztosító vérerek
közelebb kerülnek a hám belső sejtjeihez is, mivel a hámban nincsenek
erek (pl. ujjlenyomat). Minél vastagabb a hám, annál több a kötőszöveti
papilla. Attól függően, hogy a legfelső réteg folyamatos pusztulása
együtt jár-e szaruképződéssel, további két csoportját különböztetjük
meg:
 Többrétegű el nem szarusodó laphám: a legalsó sejtsor henger
alakú, aránylag kis sejtekből áll és osztódásukkal ezek pótolják a
felszínről leváló sejteket, ezt a réteget nevezzük stratum
basale/germinativum/cilindrocellulare rétegnek. Ez bazofil
festődésű, mivel osztódó rétegről van szó (riboszómák, DER –
RNS/DNS) A stratum basale felett több rétegben sokszögletű sejtek

3. oldal
1. Hámszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
helyezkednek el, melyek egymással erős mechanikai kapcsolatban állnak („tüskés sejtek” – nem megfelelő festés esetén a sejtek
zsugorodnak, eltávolodnak egymástól, de a sejtmembránok kapcsolatai megmaradnak, így nyúlványszerűen kihúzódnak), ez a
réteg a stratum spinosum/poligonale. A legfelső egy-két réteg ellapult sejtekből áll, ez a stratum planocellulare réteg.
Ezek a legfelső sejtek glikogént halmoznak fel tartalék tápanyagként, emiatt fehér festődésűek, ha ez elfogy, elpusztulnak
[vagina: savas kémhatása – tejsav]. Előfordulás: szájüreg, garat, nyelőcső, hüvely hámja, végbél hámja, hangszalagok, húgycső utolsó
szakasza, szem kötőhártyája + [mindig többrétegű elszarusodó laphámban folytatódik, pl. nyelőcső].
 Többrétegű elszarusodó laphám: ennek a sajátossága az, hogy az állandóan újraképződő sejtjei fokozatosan szaruanyaggá
alakulnak át, miközben a felszín felé toldnak és elhalnak. A hám alsó két rétege megegyezik az előzőkkel: stratum
basale/germinativum/cilindrocellulare, majd valamivel vékonyabb középső réteg stratum poligonale/spinosum jellemzi, a felső
rétegekben 2-3 sejtsorban ellaposodó sejtek következnek, melyek citoplazmájában bazofil festődés mutatható, a keratohyalin
fehérje lerakódása miatt, ez a réteg a stratum granulosum. Az elszarusodás következő rétegét a keskeny, sejtmagmentes,
homogénnek tűnő, eozinofil réteg mutatja, a lerakódott eleidin miatt, ez a réteg a stratum lucidum (csak erősen elszarusodó
hámokban található meg). Végül legfelül a mechanikai igénybevételtől függően változó vastagságú, lemezesen hámló szaruréteg
figyelhető meg, ez pedig a stratum corneum. A még kapcsolódó réteget stratum compactumnak, a leváló réteget pedig
stratum disjunctumnak nevezzük. Az elszarusodást keratinizációnak is nevezzük, ez 45-60 nap alatt zajlik le
(hypokeratinizáció, hyperkeratinizáció – keloid a sebeknél kiálló rész). Előfordulás: bőr felszíni hámja az epidermis [máshol nem!] –
(ez alatt a dermis és subcutan van). A bőr lehet vastag bőr (tenyéren, talpon) mely 5 rétegből áll, és nem tartalmaz szőrszálakat,
illetve lehet vékony bőr (összes többi), itt mindig van szőrszál is, de nem mindig látható. + [stratum basale rétegében extra sejtek
vannak: melanocyták, Langerhans-sejtek, Merkel-sejt – mechanoreceptorok].
 Többrétegű hengerhám: a felső réteg henger alakú, a sejtsorok között pedig sokszögű sejteket látunk. Ebben a többrétegű
hámféleségben nincs kötőszöveti papilla! Előfordulás: férfi húgycsőben, kötőhártya felső domborulata (conjunctiva).
 Urothelium – átmeneti hám: olyan többrétegű hámtípus, melyben a felszíni réteg alakja köbhámszerű, de a funkció függvényében
változni képes. Ez a vizeletvezető rendszer jellegzetes hámja, jó szigetelő, így nem jut át rajta a vizelet és jól alkalmazkodik a hólyag
teltségi állapotához. A legalsó sejtsora henger alakú sejtekből áll, neve stratum basale, ezek a pótló sejtek, ezt követi egy „körte”
alakú sejtek alkotta réteg, ez a stratum poligonale, majd legfelül a nagy, gyakran több sejtet is befedő, többmagvú sejtek rétege,
ezeket „esernyősejteknek” nevezzük. Ezek a sejtek rendkívüli méretváltozást és ozmotikus nyomást, ozmotikus shock-ot is képesek
elviselni (emiatt nagy az energiaigényük és ez az egyetlen hámfajta, melyben erek - kapillárisok is futnak). Az urothelium jól el tud
laposodni szükség esetén, először az esernyősejtek laposodnak el, majd a körtesejtek egymásba csúsznak, majd az esernyősejtek
felszínén lévő fúziós vezikulumok/uroplakkok endocitózissal beépülnek a sejt membránjába és még további laposodást tesznek
lehetővé, így rendkívüli módon tudnak tágulni az ilyen hámmal ellátott szervek. Ebben a hámféleségben nincsenek kötőszöveti
papillák. Előfordulás: vesemedence, húgyvezeték, húgyhólyag, húgycső kezdete.

1.3. MIRIGYHÁM
A sejtek alapvető képessége, hogy anyagokat állítanak elő és azt a környezetükbe
ürítik [minden sejt, az idegszövet is!], ez a szervezet számára lehet felesleges
salakanyag, ilyenkor a folyat az exkréció, azonban ezek az anyagok lehetnek a
szervet működéséhez szükséges anyagok is, ilyenkor a folyamatot szekréciónak
nevezzük. A hámsejt helyzeténél fogva is a legalkalmasabb erre a szekrécióra,
hiszen egyik fele a tápanyagokat szállító kötőszövet, másik pedig a környezet vagy
valamilyen lumen felé néz, ahova a váladékot leadhatja, az ilyen szekrécióra
szakosodott hámot nevezzük mirigyhámnak. A mirigyek között a váladék
kiürítésének iránya és az elvezetés módja szerint megkülönböztetünk exokrin és
endokrin mirigyeket. Az endokrin mirigyek belső elválasztású mirigyek, nincs
kivezető csövük, kapillárisokkal állnak kapcsolatban és ide juttatják váladékukat, a
hormonokat, ami a vérárammal jut el a célsejtekhez (vagy diffúzióval – parakrin
hatás), így szabályozó funkciójuk van. Az exokrin mirigyek külső elválasztású
mirigyek, melyek külső vagy belső felszínre (pl. bőr, üreges szervek belső felszíne)
juttatják váladékukat kivezető csőrendszer segítségével, ezeknek pedig lokális
funkciójuk van. A mirigyek a fedőhámból fejlődnek ki. Kezdetben kialakul egy
hámcsap, majd apoptózissal az endokrin mirigyek esetén egy üreges cső, melynek
sejtjei már nem termelnek váladékot, exokrin mirigyek esetén pedig a felszíni sejtek elhalnak és a mirigynek nem lesz kapcsolata a
hámmal. Az exokrin mirigyeken belül megkülönböztetünk további két csoportot:
Endoepithelialis mirigyek: a mirigyhámsejtek a fedőrétegben helyezkednek el. Lehet:
 Egysejtű endoepithelialis mirigyek: mikor egyedi hámsejtek valamilyen fedőhám sejtjei közé egymástól viszonylag távol
ékelődnek be és termelnek váladékot. Pl. a kehelysejt, mely sűrű tapadós váladékot, glikoproteineket (pl. mucin) termel a
bélhámban és a légutak hámjában. Nevét az alakjáról kapta, mert basalis része aránylag keskeny, itt van a sejt háromszög alakú magja,
míg a sejt felső apicalis felében a termelt váladékot találjuk, így ez nagy, puffadt, kehelyszerűen kidomborodó. HE festéssel a
kehelyrész alig festődik, ezért ez a rész üresnek tűnik (PAS festéssel, nyákfestőkkel látható), a sejtmag azonban sötét színű.
 Többsejtű endoepithelialis mirigyek: mikor a mirigysejtek csoportokat képeznek és a hám kis gödörszerű bemélyedésében
csoportosulnak, ahol a hám egyrétegű lesz. Pl. férfi húgycső falában, kötőhártya hámjában, nyelv alatti nyálmirigy kivezető csövében.
 Elválasztó hámfelszín: mikor a hámsejtek mindegyike végez szekréciót, ezért szekréciós fedőhámnak is nevezzük. Pl. gyomor
nyálkahártya fedőhámja.
4. oldal
1. Hámszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
Exoepithelialis mirigyek: kivezetőcsőből és mirigyvégkamrából (acinus) állnak, a kettőt együtt nevezzük mirigynek. A kivezető cső
sejtjei nem termelnek váladékot, csak a végkamra sejtjei működő sejtek. A végkamrát képező mirigysejtek körben lehelyezkedve lument
zárnak közre, ide történik a szekréció. A kivezetőcső alakja alapján megkülönböztethetünk egyszerű (simplex), elágazó (ramificata) és
összetett (composita) mirigyeket. Az egyszerű mirigyeknél a kivezetőcső nem ágazik el, az elágazóknál igen, és az összetett mirigyeknél
a kivezetőcső és a végkamra is elágazik. Vannak úgynevezett kivezető cső nélküli mirigyek is, ezek a kripták (crypta). A végkamra
alakja alapján is különböző típusokat különíthetünk el: lehet a végkamra csőszerűen megnyúlt, ez a tubulosus/csöves mirigy, lehet a
végkamra gömbölyded, ez az alveoláris/bogyós mirigy, és lehet a kettő kombinációja, amikor a tubulosus elválasztó rész alveoláris
végkamrában végződik, ez a tubulo-alveoláris mirigy. Továbbá a kivezetőcsövek és a végkamrák típusai is kombinálódhatnak egy
mirigyen belül (4x3 kombináció). A kiürítés módja szerint, vagyis hogy mekkora csomagokban történik a szekréció, szintén lehet
osztályozni a mirigyeket:
 Membrán transzport: a kicsi hidrofób molekulák esetén az ürítés molekuláris szinten zajlik, folyamatosan távoznak a molekulák a
mirigysejtből.
 Merokrin: a legtöbb mirigyben a váladék membránnal körülhatárolva van jelen a sejtben, szekréciós
granulumokban, majd exocitózissal távozik a sejtből. Ez nem jár citoplazma veszteséggel a mirigysejt
számára, merokrin mechanizmusnak nevezzük. Pl. pancreas, nyálmirigyek mirigysejtjei, gyomormirigyek
fősejtjei, könnymirigy. A verejtékmirigyek is merokrin mirigyek, egyszerű tubulosus felcsavarodott
mirigy, nagy lumenük van, sejtplazmájuk világoskékes.
 A nyálmirigyeket tovább csoportosíthatjuk a termelt váladék összetétele és kémiai jellege alapján,
ami megszabja a mirigy morfológiai megjelenését is. Megkülönböztetünk serosus és mucinosus
mirigyeket.
A mucinosus (nyákos) mirigyek viszkózusabb tapadós váladékot termelnek, melynek magas a
szénhidrát tartalma. A végkamra lumene tág, a mirigysejtek basalis részén találjuk a fejlett SER-t, az
apicalis felében pedig a felhalmozott mucint szekréciós granulumokba zárva. A mucin HE festéssel
alig festődik, ezért a mucinosus mirigysejtek világosak, fehérek a szénhidrátok és zsírok miatt (PAS
vagy speciális mucin festékkel kimutatható). A mucin erősen vízmegkötő, ezért fixáláskor
megduzzad, ami a sejtmagot tovább nyomja basalis felé és ellapíthatja.
A serosus (savós) mirigyek esetén a váladék híg, enzimekben gazdag. A sejtek basalis
felszínét a nagy mennyiségű fehérjetermelés miatt fejlett DER tölti ki, a sejt apicalis részén pedig a váladék helyezkedik el
szekréciós granulumokban tárolva. A gömbölyű sejtmag nagyjából a sejtek közepén helyezkedik el. A végkamra
lumene szűkebb. HE festéssel a serosus mirigy sötétebb kék a sok riboszóma (tehát nukleinsav) miatt.
A kivezetőcső mindkét fajta mirigy esetében piros/rózsaszín lesz, csupán a lumen különböző méretű fentről
nézve. A mucinosus végkamra végén azonban félhold alakú serosus sejtekből álló sapka is előfordulhat, ennek a
neve Gianuzzi-féle félhold.
 A myoepithel sejtek hám eredetű izom funkcióval is bíró sejtek, melyek a mirigysejtek basalis részei közé ékelődnek. Sejtkapcsoló
struktúrákkal a mirigysejtekhez kötődnek, vegetatív idegrendszeri vagy hormonális hatásokra összehúzódva kipréselik a váladékot
a végkamrájukból vagy a kivezető cső kezdeti szakaszából, tehát a váladék kiürülését segítik elő úgy, hogy azonnal válaszolnak.
Előfordulnak verejtékmirigyekben, nyálmirigyekben, könnymirigyekben és emlőmirigyekben.
 Apokrin: a termelt anyag úgy jut a lumenbe, hogy az egyre növő szekréciós granulumok a sejt apicalis citoplazmájának egy részével
lefűződik és leválik, ez apokrin mechanizmus. Pl. emlő tejmirigye, bőrben lévő illatmirigyek (pl. hónalj – a mi orrunkkal nem érezzük, a
büdösséget a felszaporodó baktériumok okozzák a fehérjék emésztésével). Az apokrin mirigyekre a nagyon nagy lumen jellemző,
egyes sejtek alacsonyabbak, míg mások magasabbak a fénymikroszkópos felvételen, attól függően, hogy elvesztették-e már a
sejtplazmájuk egy részét. Az illatmirigyek módosult verejtékmirigyek, szőrtüsző melletti felcsavarodott csővel rendelkeznek,
körülötte myoepithel sejtek találhatóak, idősebekben ezen mirigyek lumene még tágabb, a kevésbé aktív mirigysejtek miatt. Az
illatmirigyek tehát feljebb helyezkednek el és nagyobbak a verejtékmirigyeknél.
 Holokrin: a mirigysejt teljes egésze váladékká alakul át idővel, a sejt nem tud ettől megszabadulni, és elpusztul, ez a holokrin
mechanizmus. Pl. faggyúmirigy. A faggyúmirigyben egy sűrű viaszos váladék halmozódik fel, míg a sejt el nem pusztul, így ürül a
váladék. A faggyúmirigy HE festéssel alul is világos citoplazmájú a zsírok miatt, felfele pedig még fehérebb lesz, mivel egyre
öregebb sejteket találunk, melyekben a DNS zsugorodik, majd el is tűnik. A faggyúmirigy szőrtüszőkhöz kapcsolódik, és ide ürül, a
váladék szerepe pedig a védelem a víz és párolgás ellen, illetve a baktériumok ellen (túlzott lemosása fertőzésekre tesz fogékonnyá).
+ [alatta simaizom: musculus arrector pili]

1.4. ÉRZÉKHÁM
Az érzékhámsejtek a külvilág ingereinek felvételére specializálódtak. Általában a támasztósejtek közé ékelődve helyezkednek el.
Primer érzékhámsejtről akkor beszélünk, ha a sejt alapjáról induló nyúlványon keresztül indul el az ingerület a központ felé, tehát
felveszi és továbbítja is az ingerületet (pl. szaglóhámsejt). Szekunder érzékhámsejtről pedig akkor beszélhetünk, ha az ingerületet a
sejten végződő idegrostnak adja át, tehát csak felvesz ingerületet, de nem továbbít (pl. ízlelősejtek, halló és egyensúlyozó szerv szőrsejtjei).

1.5. PIGMENTH ÁM
A pigmenthám olyan hám, melynek citoplazmájában membránnal körülhatárolt sötétbarna pigmentszemcsék/melanin vannak.
Emberben az egyetlen példa erre a szem ideghártyájának legkülső, érhártyával szomszédos rétege (stratum pigmentosum retinae). [nem
összetéveszteni: epidermis pigmentes hámjával – olyan elszarusodó többrétegű hám, amelynek basalisan fekvő sejtjei közé nyúlványos melanin
szemcséket tartalmazó pigmentsejtek/melanocyták vándorolnak be].

5. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK

2. KÖTŐ- ÉS TÁMASZTÓSZÖVET
A kötő- és támasztószövetek esetében a sejtek nagy mennyiségű intercelluláris/sejtközötti állományt (extracelluláris mátrix)
szekretálnak, melybe ezek a sejtek beleágyazódnak. A sejtek tehát távolabb vannak egymástól és a közöttük lévő teret az extracelluláris
mátrix tölti ki. Rendkívül adaptív szövetféleség, különböző mechanikai jellegzetességeket mutathatnak a mátrix eltérő felépítésének
köszönhetően. Egyes helyeken hézagkitöltő szerepük van, más helyen részt vesznek az immunvédekezésben, vagy jelentős mechanikai
hatásoknak állnak ellen, de ezek között átmenet is lehetséges, így sokféle formában vannak jelen a szervezetben. A kötő- és
támasztószövetek közös jellemző, hogy az embrionális fejlődés során pluripotens szövetféleségből alakulnak ki, ez az embrionális
kötőszövet vagy más néven mesenchyma. A mesenchyma mesoderma származék, ezért szinte az összes kötő- és támasztószövet
ebből a csíralemezből alakul ki (kiv.: a fej területén kialakuló mesenchymapopuláció, ami velőléc eredetű, ezért azt ectomesenchymának
hívjuk.).
A kötőszövet két fő részből áll: sejtes és sejtközötti állományból. A sejtek termelik a rostokat és az alapállományt. A kötőszöveti
sejtek lehetnek fix sejtek, melyek a kötőszövetben termelődnek és ott is maradnak, de lehetnek mobilis/szabad sejtek, melyek
vándorolnak, általában a vérárammal és bevándorolnak más helyekre. Az extracelluláris mátrix kötőszöveti rostokból és az azokat
körülvevő amorf alapállományból áll.

2.1. A KÖTŐSZÖ VET SEJTJEI

Fix sejtek: őssejtek, fibroblastok (fibrocyták + myofibroblastok, reticulumsejtek), zsírsejtek, melanocyták, epitheloid sejtek és egyéb
speciális sejtek (osteocyta, chondrocyta).
1. Őssejt (stem cells): Az őssejteknek különböző típusait különböztethetjük meg:
 Totipotens őssejt: az összes (embrionális és extraembrionális) szövet és szerv létrehozására képes. Totipotens sejtnek tekintjük
a megtermékenyített petesejtet.
 Pluripotens őssejt: csökkent potenciával rendelkező őssejt, mely nem képes extraembrionális szövet létrehozására, de
mindhárom csíralemez kialakítására és ivarsejtek képzésére is alkalmas. Ilyen az embrionális-őssejt.
 Multipotens őssejt: csökkent potenciával rendelkező őssejt, mely nem képes ivarsejt létrehozására, de bármely más sejttípus
kifejlődhet belőle. Ilyenek a szervezet szöveti őssejtjei.
 Unipotens őssejt: egyetlen sejttípust képes előállítani, de képes a megújulásra, ami megkülönbözteti a nem-őssejt testi sejtektől
(pl. izom-őssejtek).
Kevés pluripotens mesenchymalis sejt a felnőtt kötőszövetben is fennmarad, melyek szükség esetén aktiválódnak és osztódni
kezdenek, progenitor sejteket hoznak létre, amik meghatározott irányban elköteleződve specifikus kötőszöveti sejtekké alakulnak
át. A differenciálatlan mesenchymalis sejtek [nem összetéveszteni: mesenchyma – csak az egyedfejlődés nagyon korai
időszakában!] tehát az embrionális kötőszövet pluripotens sejtjei, melyek új szövetekké képesek differenciálódni, a differenciáció
azonban egyirányú (nem csak kötőszöveti sejtté, porc, csont, zsír és simaizom sejtekké is képesek differenciálódni). Ilyenek pl. a
pericyták a vérerek körül, melyek új erek létrehozására képesek, és ilyen pluripotens sejtek találhatók a csontvelőben is kisebb
koncentrációban. A sejtek alakja szabálytalan, orsó vagy csillag alakú, nyúlványaikkal érintkezhetnek egymással, sejtmagjuk ovális
vagy gömb alakú, laza heterokromatikus állományú.

2. Fibroblast/fibrocyta: A fibrocyták 15-18 μm hosszú megnyúlt sejtek, melyek legtöbbször kollagénrost kötegek felszínére
tapadnak, kétoldalt ecsetszerű nyúlványokkal. Vékony citoplazmájuk nagyon gyengén festődik, világos rózsaszín és összemosódik a
kollagénrosttal, ezért ovális, kissé lapos, erősen festődő, sötétkék sejtmagjáról ismerhető fel, melyben a nukleolusz nem látható. A
fibrocyták feladata már nem a rosttermelés, hanem a karbantartás. A fibroblastok a fibrocyták fiatal formái, melyek az
extracelluláris mátrix állományát, rostjait termelik. Ezek a sejtek fehérjetermelésben aktívak, így citoplazmájuk a sok riboszóma
miatt kék, sejtmagjuk is nagyobb és világosabb, mivel a kromatinállomány jobban eloszlik az intenzív átíródás miatt, illetve a
nukleolusz is jól látható, szintén a nagy mennyiségű riboszóma-termelés miatt. A fibroblastok őssejtekből (mesenchymalis sejtekből)
alakulnak ki, majd idővel ezekből a fibrocyták. Felnőttekben fibrocytákból is létrejöhetnek fibroblastok, megfelelő aktiváló anyagok
hatására. + [metakromáziás festődés: gentiana ibolya – minden kék, csak eltérő árnyalatban]
 Myofibroblast: A myofibroblastok egyaránt mutatják a fibroblastok és a simaizomsejtek sajátosságait is, ugyanis
aktinfilamentum-köteget tartalmaz, melynek összehúzódásával részt vesznek a sebgyógyulás folyamatában, a seb kontrakciójában,
ami a seb zárulásához vezet.
 Reticulumsejt: A reticulumsejtek a fibrocytákhoz hasonló funkciójú sejtek a reticularis rostos kötőszövetben (nyirokszervek),
nagy ovális laza szerkezetű sejtmaggal rendelkező, csillagszerű alakban elágazó sejtek, melyek rácsrostokat termelnek, és ezeken a
rácsrostokon feszülnek ki nyúlványaikkal. + [nem összetéveszteni a rácsrosttal!]

3. Zsírsejt (adipocyta): A zsírsejtek stabil, állandó komponensei a kötőszövetnek, zsírt halmoznak fel a citoplazmájukban, egyes
esetekben közöttük elenyésző a sejtközötti állomány, de elszórva, egymástól távol is előfordulhatnak.

4. Melanocyta: A melanocyta vagy más néven pigmentsejt pigmentet/melanint termel, nyúlványos sejtek a bőr kötőszövetében, de
speciális sejtek, más eredetűek (ganglionléc), nem kötőszövetes sejteknek is tekintik őket, mivel fejlődésének kezdeti szakaszában
vagy speciális környezeti hatásokra vándorlásra képes. Fő feladatuk a fény elleni védelem. A kötőszövetből a bőrhám legalsó
rétegébe jut be, képes nyúlványait kiereszteni, illetve a melanint képesek átadni más sejteknek (pl. hajszál tövében, agyhártyák, szem
körül, érhártyájának kötőszövetében - íriszben, emlőbimbóban). A sötétebb bőrű embereknél nincs több melanocyta, csupán
fokozottabban dolgoznak.

1. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
5. Epitheloid sejtek: speciális funkcionális állapotban vannak jelen, a terhes méhnyálkahártyában (decidua: a méh megduzzadt bélelő
nyálkahártyája, ha abban a megtermékenyített pete befészkelte magát, a fejlődő petét körülnövi).

Mobilis sejtek: Leukocyták (=fehérvérsejtek): képesek átlépni a kapilláris falát, ha szükség van rájuk és feladatuk elvégzése után, ha
túléltek, akkor képesek visszamenni a véráramba. Öt fajtájukat különböztetjük meg: monocyta, lymphocyta, basophil/hízósejt,
eosinophil, neutrophil.

1. Makrofágok (macrophag): A makrofágok 15-20 μm nagyságú, monocyta eredetű fagocitáló sejtek, a vér monocytáiból
származnak. A monocyták a véráramból a kötőszövetbe vándorolnak, ahol makrofágokká differenciálódnak. Magjuk bab vagy
szabálytalan alakú, laza kromatin-szerkezetű, citoplazmájuk pedig szabálytalan szélű, nyúlványos. Bennük granulumok figyelhetők
meg, ezek fagocitált anyagokat tartalmazó fagoszómák, primer vagy szekunder lizoszómák.
A makrofágok feladata az idegen anyagok és baktériumok elleni specifikus és nem specifikus védelem. Bakteriális fertőzés esetén
a lokálisan kiváltott inger hatására nagyszámú monocyta vándorol ki a vérből a kötőszövetbe, makrofággá alakul és fagocitálni kezdi
a baktériumokat, mely a sejtben lizoszómával olvad össze, és hidrolítikus enzimeivel lebontja őket. Emellett a makrofág megőrzi a
baktérium antigéndeterminánsait, melyet vezikuláris transzporttal a sejtfelszínre juttat és immunogén formában
bemutatja/prezentálja a T és B limfocitáknak. A makrofágok további feladata még az apoptózissal elpusztult sejtek fagocitálással
történő eltakarítása, és így a szövet tisztán tartása. Ez különösen jelentős a sebgyógyulás kezdetén, ekkor az elpusztult sejtek nagy
számától kell megtisztítani a szövetet. A makrofágok különböző bontó enzimeket a környezetükbe is ürítenek, mátrixbontó
enzimekkel segítik az extracelluláris mátrix lebontását és átépítését. A makrofágok növekedési faktorok szintetizálását és
szekrécióját is beindítják, ezek az immunrendszer és a vérképző rendszer aktivitását, proliferatív képességét és sejtjeinek migrációját
befolyásolják. Amikor a makrofágok nagyméretű idegen testeket kebeleznek be, akkor összeolvadhatnak egy több magot tartalmazó
sejtté, és ez kebelezi be az idegen testet, ez a syncytium képződés. Ezeket a sokmagvú sejteket idegentest-óriássejteknek vagy
Langerhans-sejteknek nevezzük.
A mononuclearis phagocytarendszer (MPS – monocytákból származó sejtek, melyek az idegen anyagok eltávolításában
vesznek részt, kizárja az endothel sejteket a fagocitarendszerből) sejtjei: makrofág (lép, nyirokcsomók, csontvelő, tímusz), histiocyta
(kötőszövet), Kupffer-sejt (máj), alveolaris makrofág (tüdő), osteoclast (csont), chondroclast (porc), mikroglia (központi
idegrendszer), Langerhans-sejt (epidermis), Hofbauer sejtek, mesangialis sejt (vese).

2. Limfociták (lymphocita): A limfociták az immunrendszer központi sejtjei, melyek a vérkeringésből és nyirokrendszerből a

kötőszövetbe is bejutnak. Normál esetben, a kötőszövetben csak kevés limfocita van, de gyulladások területén a számuk megnőhet.
Nagy számban találhatók azokban a nyálkahártyákban, melyek állandó kapcsolatban állnak a külvilágból szervezetbe jutott
anyagokkal (pl. emésztő és légzőrendszer), és itt gyakran a felszíni hámba is bevándorolhatnak. Ezek a kötőszövet legkisebb szabad
sejtjei, magjuk sötéten festődő és vékony citoplazma szegélyezi, de a kötőszövetben ez gyakran nem látható. Három típusukat
különböztetjük meg:
 T-limfociták
 B-limfociták
 NK-sejtek
 Plazmasejtek

3. Hízósejtek (mast cells): A hízósejtek nagy sejtek, gömb alakú maggal, főleg a kapillárisok közelében, zsírsejtek között
helyezkednek el, jellegzetes basophil granulumokat (fél-egy μm nagyságú membránnal határolt, tömött sötét képletek) tartalmazó
sejtek. Hasonlóak a vér basophil granulocytáihoz, de nem azonosak vele, ezekből alakulnak ki. A granulumok egyik komponense
a heparin (egy glükózaminoglikán), mely szulfátcsoportjai miatt erősen negatív töltésű, ez okozza a basophiliát. Egyes bázikus
festékekkel (pl. toluidinkék) a sűrű negatív csoportok miatt metakromáziás festődést mutat, vagyis a kék színű festék püspöklila
színre festi a granulumokat. A hízósejtek legfontosabb hatóanyaga a hisztamin, emellett más anyagok is találhatóak a
granulumokban, pl. szerotonin. A hízósejtek granulumaiban tárolt anyagok külső ingerre szabályozottan kiürülnek, ez a
degranuláció. A hisztamin az ereket tágítja, növeli az érfal permeábilitását, ami a vérből folyadékkiáramlást és kötőszöveti
duzzadást idéz elő, így gyulladásos tüneteket okoz, de fontos szerepet játszanak sok allergiás reakcióban is (pl. méhméreg).

4. Eosinophil granulocyták: Az eosinophil sejtek száma normális körülmények között a kötőszövetben alacsony, kivéve a
vékonybél nyálkahártyáját, ahol jelentősebb a számuk. Krónikus allergiás reakciókban és parazitás fertőzések elleni védekezésben
vesznek részt, így ekkor a kötőszövetben is megnőhet a számuk.

5. Neutrophil granulocyták: Immunreakciók és szöveti sérülések kapcsán bizonyos sejtek, különösen neutrophil sejtek és
monocyták, gyorsan kilépnek a véráramból a kötőszövetbe. Jelenlétük általában gyulladásos folyamatra utal. A folyamat során a
neutrophil sejtek lépnek jelentős számban a kötőszövetbe, majd ezeket követi nagyszámú monocyta, melyek tehát makrofágokká
differenciálódnak. Neutrophil sejtek normális körülmények között elöregedett neutrophil granulocyták formájában találhatók meg a
kötőszövetben, kis létszámban, azonban a gyulladásos folyamatok során képesek a baktériumok fagocitálására, így a baktériumok
elleni sejtes védekezés legfontosabb elemei.

2.2. KÖTŐSZÖVETI ROSTOK:

A kötőszövetben a sejtek közötti állomány, az extracelluláris mátrix jóval nagyobb térfogatot foglal el, mint maguk a kötőszöveti
sejtek. Az extracelluláris mátrix különböző kötőszöveti rostokból épül fel, melyek egy kocsonyás, erősen vízkötő amorf
2. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
alapállományba ágyazódnak be. A sejtek közötti állománynak meghatározó szerepe van a fizikai tulajdonságokban, de fontos szerepe
van a sejtek élettani működésének szabályozásában is. A kötőszöveti rostok fehérjetermészetű, rostszerű elemek, három fajtájukat
különböztetjük meg:
1. Kollagénrostok: A kollagénrostok változó vastagságú [1-100 μm-es rostok, 15-300 nm fibrillumok, 3-15 nm
mikrofibrillumok], hullámos lefutású rostok, ezek a leggyakoribb rostféleségek a kötőszövetben (fehérjék 30%-a). A kollagénrostok
húzással szemben rendkívül ellenállóak, kismértékű nyújtási tartalékkal azonban rendelkeznek. Hematoxilin-eozin festéssel
rózsaszínűre, azokarmin-anilinkék festéssel pedig intenzív kék színűre festődnek, míg a speciális Van Gieson festési módszerrel
pirosas vörösre. Elektronmikroszkópban harántcsíkolatot mutatnak, a csíkok mintázata periodikusan ismétlődik [64 nm periódus], és az
úgynevezett elemi fibrillumok építik fel őket, ezek számától függ a kollagénrost vastagsága. Főzés hatására az inakból, szalagokból
kioldódnak, kocsonyás enyvet képeznek, mely hidegen megmerevedik (kocsonyafőzés alapja). Nevét is erről kapta: kolla-gen =
enyvadó.
Savas hidrolízissel tropokollagén molekulákra szedhetők szét,
melyek három egymás körül tekeredő polipeptid láncból álló
tripla α-hélixek, melyben a polipeptidláncokat hidroxilált
aminosavak (hidroxilizin, hidroxiprolin) között kialakuló
hidrogénkötések tartják össze. Ennek a szokatlan szerkezetnek a
kialakulását az teszi lehetővé, hogy a kollagénlánc minden
harmadik aminosava glicin, vagyis a legkisebb méretű aminosav
(mivel oldallánca csak egy hidrogénatom), így a glicin
molekulák különleges hajlékonyságot adnak a
polipeptidláncnak. Ezek a tropokollagén molekulák az oldalukon
kapcsolódnak egymáshoz kovalens kötésekkel, ez adja a húzással
szembeni ellenálló képességet, illetve teljes hosszuk
egynegyedével el vannak tolva a másik molekulához képest. A
két egymást követő tropokollagén nem kapcsolódik szorosan,
közöttük kis hézag van, mindezek miatt látjuk a harántcsíkolatot.
A kollagénláncok szintézise a DER felszínén történik, majd a
lumenbe kerülő szolubilis prokollagén lizin és prolin oldalláncai
hidroxilálódnak, a polipeptidlánc pedig glikozilálódik. A
hidroxilációhoz C-vitaminra van szükség (skorbut). A hidroxilált
prokollagén rostok viszont tripla helikális szerkezetet vesznek
fel, majd köztük diszulfidhidak is létrejönnek. A
transzportvezikulákkal a prokollagén a Golgi-készülékbe jut, és
itt befejeződik a glikozilációja, majd exocitózissal a sejtfelszínre
kerül, ahol az N és C-terminális propeptidek lehasításával
tropokollagén egységek képződnek, melyek között kovalens
keresztkötések alakulnak ki és a tripla helikális egységek így
végül kollagén rostokká állnak össze. A képződő kollagénrostok
irányát a fibroblast szabja meg.
A kollagénrostoknak 27 különböző típusát különböztetjük
meg, ezeket római számmal jelöljük, és három nagy csoportba
sorolhatjuk őket:
 fibrilláris kollagének (I-II-III.): A fibrilláris kollagének
szövettanilag is látható rostokat tudnak képezni. Az I-es
típusú kollagén teszi ki az összes kollagén 90%-át, ezek
vastag fibrillumokból állnak. Előfordulás: bőr, inak,
szalagok, szervek rostos tokja, csont, szemgolyó külső rostos
burka, fog dentinje. A II-es típusú kollagén vékonyabb fibrillumokból áll, előfordulás: porcszövet, üvegtest. A III-as típusú kollagén
szintén vékony fibrillumokból épül fel, és a rácsrostok anyagát képezi. Előfordulás: erek fala, vese, lép.
 fibrillumhoz asszociált kollagének (IX., XII.): olyan molekulák, melyeknek egy doménje flexibilis és nem alkalmas arra, hogy
fibrillumot képezzen, így meglévő kollagén fibrillumokhoz társulnak, a IX. kollagén a porc II-es típusú kollagénjéhez, a XII. pedig
az I-es típusú kollagénhez, mégpedig inakban, szalagokban.
 egyéb: a IV. típusú kollagén a lamina basalis alapszerkezetét hozza létre, a VII. típusú kollagén feladata pedig a dermis és
epidermis közötti összeköttetés, ezek horgonyzó filamentumok.

2. Elasztikus/rugalmas rostok: A kollagénrostoknál vékonyabb [12 nm] elágazó rostok az elasztikus rostok, melyek
villaszerűen elágazhatnak, majd újra egyesülhetnek, tehát képesek hálózatot alkotni. Rezorcin-fukszin festéssel láthatóvá tehetők,
kékeslila színűek lesznek, illetve speciális orcein festéssel barnára festődnek. Elektronmikroszkópban a rugalmas rostok amorf belső
állományból és finom fibrilláris széli zónából tevődnek össze. Az amorf belső rész tartalmazza a rugalmas elasztint, széli állománya
pedig fibrillinből áll. Az elasztikus rostok anyagát fibroblastok és simaizomsejtek termelik. Az elasztin fontos tulajdonsága, hogy
rugalmasan nyújtható, és elengedve visszanyeri az eredeti hosszát. Az elasztint felépítő molekulában hidrofób domének váltakoznak
lizin aminosavakat tartalmazó doménekkel, a hidrofób szakaszok miatt térnek vissza eredeti állapotukba erőhatás után a rugalmas
rostok, a lizingazdag szakaszok pedig a láncok közötti keresztkötések létrehozásában fontosak. Elasztikus rostok a kötőszövetben
mindenütt előfordulnak (pl. bőr), különösen azokon a helyeken, ahol a szervek jelentős alakváltozásoknak vannak kitéve (pl. tüdő),

3. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
továbbá a csigolyák közötti elasztikus szalagokban (ligamentum flavum). Az elasztin lapos membránok formájába is rendeződhet, pl. az
aorta falában vagy artériák membrana elastica internájában/externájában. Elasztikus rostok képződésnek károsodása miatt alakulhat ki a
Marfan szindróma (hosszú végtagok, aorta kóros tágulása, ami rupturát okozhat).

3. Rácsrostok: A vékony III. típusú kollagénrostok elágazhatnak és finom térbeli hálózatot hozhatnak létre, melyhez nagy
számban glikoprotein molekulák kötődnek [a kötődő szénhidrátok miatt nem látható], ez a rácsrost. Előfordulás: zsírsejtek körül, erek
falában, idegek kötőszöveti hüvelyeiben, membrana basalis, parenchymás szervek (máj, vese) finom kötőszöveti vázaként. HE festéssel a
rácsrostok nem különíthetők el a kollagén rostoktól, kimutatásukra a PAS festés alkalmas, mely a rosthoz asszociált poliszacharidokat
teszi láthatóvá, emellett speciális ezüstimpregnációval is feltüntethetők. [nem szabad összekeverni a reticularis kötőszövettel: a
rácsrostokat reticulumsejtek termelik, ezek körülölelik a rostot nyúlványaikkal – lép, csontvelő, nyirokcsomók, tonsilla].

2.3. ROSTKÖZÖTTI ÁLLOMÁNY

A rostközötti állomány áll vízből, krisztalloidokból és amorf alapállományból. Az amorf alapállomány nevét onnan kapta, hogy
fénymikroszkópban homogén, szerkezet nélküli masszának tűnik. Tartalmaznak glükózaminoglikánokat, proteoglikánokat,
glikoproteineket. Az amorf állománynak nagy a vízkötő képessége, illetve krisztalloidokat is tartalmazhat. A krisztalloidok lehetnek
oldott ionok (Na, K, Ca, Mg, Cl, PO4), melyek a sejtműködés szabályozásában fontosak, lehetnek szilárd sók (pl. csont és fogak -
hidroxilapatit) és fehérjékhez kötött krisztalloidok is (enzim alkotórész, raktár).
Glükózaminoglikánok (GAG): az alapállomány fő komponensei, melyek ismétlődő diszacharid egységekből épülnek fel, hosszú
nem elágazó, negatív töltésű poliszacharid molekulák. Típusaik a felépítő hexózok, szulfatáltság és kötéseik alapján: heparán-szulfát
(HS), kondroitin-szulfát (C4S, C6S), dermatán-szulfát (DS), keratán-szulfát (KS) és a hialuronsav (HA – nem szulfatált, nem
képez proteoglikánt).
Proteoglikánok: 95%-uk szénhidrát, 5%-uk fehérje, a proteoglikánokban a glükózaminoglikánok egy fehérjéhez (core protein)
kötődnek (pl. aggrekán a porcszövetben). Változó számú GAG kötődhet hozzájuk, és eltérő fajtájuk lehet a tengelyfehérje alapján is. Az
így felépülő proteoglikánok kollagén fibrillumokhoz vagy hialuronsavhoz kötődnek, és adhéziós molekulák segítségével a kötőszövet
egyéb elemeihez is. Vannak olyanok, melyek sejtmembránhoz is kötöttek (pl. szindekán), ezek tengelyfehérjéje integráns
membránfehérje. A GAG láncok sok negatív töltésű csoportja nagy mennyiségű vízmolekula megkötésére képesek. A negatív töltésük
miatt taszítják egymást, merevek lesznek és a kötődött vízmolekulák miatt az egész proteoglikán komplexet ellenállóvá teszik a
nyomással szemben. Ennek nagy jelentősége van a nyomásnak kitett szövetekben (pl. porcszövet). Idős korban a proteoglikán
molekulák szerkezete változik és csökken a vízmegkötő képességük, ezért a bőrben ráncok képződnek.
Glikoproteinek: ezeknek a fehérjetartalma magas, adhéziós fehérjék, melyeknek „ragasztó” szerepe van (fibronektin, laminin,
tenascin, chondronektin, osteonektin). A sejtek membránjában specifikus transzmembrán fehérjéket tartalmaznak (integrinek), melyek
az extracelluláris mátrix valamely komponensével képesek kapcsolódni. Az extracelluláris mátrix elemei kötődhetnek közvetlenül az
integrinhez, vagy közvetve egy adhéziós molekula beiktatásával, ilyen pl. a fibronektin (kötőhely integrinek, kollagén, heparin, fibrin
számára) vagy a laminin (kötőhely a megfelelő integrin és a lamina basalist felépítő IV. típusú kollagén számára). Az adhéziós
molekulák kapcsolatot biztosíthatnak az extracelluláris mátrix egyes komponensei között is.

2.4. KÖTŐ- ÉS TÁMASZTÓ SZÖ VETEK TÍPUSAI

Az alapján, hogy melyik a funkció szempontjából a legfontosabb összetevő, három nagy csoportot különböztetünk meg: sejtdús
szövetet, kötőszövetet és támasztószövetet.

1. Sejtdús szövetek: A sejtdús típus esetén a funkció szempontjából a kötőszöveti sejtek a legfontosabbak. Ezek lehetnek embrionális
és érett sejtdús kötőszövetek.
 Embrionális sejtdús szövet: ezen belül is megkülönböztetünk korai embrionális és érett embrionális sejtdús kötőszövetet.
 Mesenchyma: nagyon korai embrionális kötőszövet [mikor az anya még nem is tudja, hogy terhes!], őssejtekből épül fel,
melyek képesek differenciálódni, ami azonban egyirányú. Sejtjei a multipotens mesoblastok, kisméretű, orsó alakú, hasonló
nagyságú sejtek, melyek intenzíven osztódnak. A sejtek között a kollagén és elasztikus rostok még hiányoznak, az
extracelluláris mátrix fő alkotóeleme a hialuronsav és fibronektin.
 Chorion mesoderma: érett embrionális kötőszövet, mely a későbbi embrionális korban is megmarad (placenta,
magzatburok).

 Érett sejtdús szövet: ide tartozik a spinocelluláris kötőszövet és a zsírszövet.

 Spinocelluláris kötőszövet: a petefészekben és a méh nyálkahártyájában fordul elő, többnyire orsó alakú sejtek, két
végükön erősen kihegyesedve, aránylag kevés intercelluláris állománnyal, finom kollagén és rácsrostok jellemzőek, és a sejtek
hormonális hatásokra érzékenyek.

 Zsírszövet: A szervezetnek szüksége van energiára, az energia tárolására a lipidek/zsírok felelnek meg a legjobban. A
zsírszövet a kötőszöveteknek az a fajtája, mely zsírok tárolására specializálódott. Zsírsejtek/adipocyták elszórtan megtalálhatók a laza
rostos kötőszövetben is, de a zsírszövetet nagy többségben adipocyták [100-200 μm, zsírszöveti rece: a kioldódott hálós kép] alkotják.
4. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
Az adipocyták hatalmas, gömbölyű, akár szabad szemmel is látható zsírraktározó sejtek, a fel nem használt energia tárolására
szolgálnak. Sejtmagjuk oldalra lapított, de gyakran az adott metszési síkban nem is látható. Mivel a zsírsejtben lévő lipidet a szerves
oldószerek kioldják, ezért nem festődik, de ha ott maradna, akkor sem festődne. Speciális zsírfestékkel tehetők láthatóvá, akkor, ha
olyan beágyazó szereket használunk, ami nem oldja ki a lipideket. Ilyen fizikai elvű festési eljárás a megoszlási elv, pl. Scharlach,
Sudan festékkel. Emellett létezik egy kémiai megoldás is, ez az ozmium-tetroxid, amely a lipideket oldhatatlanná teszi, és a zsír
ilyenkor barnásfekete.
Két fajtáját különböztetjük meg:
 Sárga/fehér zsírszövet: A sárga vagy fehér
zsírszövet esetén egyetlen óriás zsírcsepp a
citoplazma túlnyomó részét kitölti és a sejtmagot a
sejt szélére szorítja [pecsétgyűrű alak], a citoplazma
vékony szegélyt képez. A zsírsejt nagysága és a
tárolt zsírcsepp miatt sérülékeny, ellenálló
képességéhez hozzá járul a sejt vimentin
intermedier filamentum hálózata, illetve a sejten
kívül az azokat körülvevő rosthálózat. A zsírsejt
felszínét lamina basalis határolja el a
környezetétől. A zsírsejt működése szorosan
kötődik a vérhez, ahonnan a trigliceridek
szintéziséhez szükséges anyagokat felveszi, illetve
ahova anyagokat ad le, ezért a sejteket sűrű
kapilláris-hálózat veszi körül. A zsírsejtek
egyesével elszórtan előfordulhatnak a laza
kötőszövetekben, de csoportokat alkotva
zsírszövetté, zsírszervvé is szerveződhetnek.
Fontos feladata az energia tárolása, éhezéskor
ebből a zsírszövetből jutnak megfelelő
komponensek a véráram útján a felhasználási
helyekre. Jelentős mennyiségű tároló zsírszövet
fordul elő a bőr alatti kötőszövetben, de egyes
testtájékon ez hiányozhat (penis, szemhéj, scrotum).
Előfordul azokon a helyeken, ahol a szervek
helybentartására, nyomással szembeni
párnázottságra van szükség, pl. vese körül, illetve
térkitöltő funkciója van, pl. ízületek, csontvelő. A
bőr alatti zsírszöveti rétegnek fontos hőszigetelő
feladata van. A zsírszövet feladata a mechanikai
védelem is, ezért megtalálható a talp, tenyér,
szemüreg területén. Fontos szerepe van a
zsírszövetnek a hormonháztartásban is, ugyanis
egyes hormonok, pl. szteroid típusú hormonok
lipidoldékonyak, így képesek tárolódni, és
visszaoldódni, ha szükség van rájuk (pl. nem
folyamatos termelés esetén). A zsírszövet funkciója
az anyagcsere-szabályozás is, ugyanis kizárólag a zsírszövet termeli a leptin nevű peptidhormont, mely az energia homeosztázis
szabályozásában vesz részt, csökkenti az étvágyat úgy, hogy szabályozza a tápanyagbevitelt, mikor a szervezet energiakészlete
bőséges. Az energiaállapotról közvetít információt az agy számára, specifikus hormon-receptorokhoz kötődik a központi
idegrendszerben, melyek így szabályozhatják az energiafelvételt.
A sárga zsírszövet egyes helyeken lehet esszenciális, ilyen esetben elsősorban nem energiaraktár (pl. talp, tenyér, ízület,
csontvelő, orbita, vese), de lehet nem esszenciális is. A nem esszenciális zsírszövet felhalmozódhat a has, farpofák, hónalj és comb
területén, de a nemek között egyes testterületeken eltérő vastagság figyelhető meg (nőknél subcutan – váll, emlő, glutealis tájék,
comb; férfiaknál mesenterium - hashártya). A nemi különbségek hormonális szabályozásra utalnak, de nemcsak hormonális, hanem
genetikai szabályozás is érvényesül a zsírszövet kialakulásában. A Bichat zsírpárna a csecsemők számára nagyon fontos, ez az
arcon lévő zsírpárna, ami a emlőből való táplálkozásuk során elengedhetetlen, de később eltűnhet, jelentéktelenebbé válhat. A
zsírsejtek mesenchymalis eredetűek, a differenciálódás első jele a lamina basalis megjelenése, amit apró zsírcseppek megjelenése
követ, ezt lipoblastnak nevezzük. A felszaporodó zsír kezdetben önálló cseppekben van jelen, majd egyetlen óriási zsírcseppé
olvad össze és létrejön a végső adipocyta. A zsírsejtek nemcsak magzati fejlődés során alakulnak ki, hanem felnőttekben is
létrejöhetnek pluripotens őssejtekből.

 Barna zsírszövet: A barna zsírszövet sejtjei kisebb méretűek, magja nem ellapult, és sok mitokondriumot tartalmaznak. Nevét
onnan kapta, hogy a zsírsejtekben a zsírcseppeket egy lipidtermészetű pigment, a lipokróm festi meg. A lipidek több kisebb csepp
formájában vannak jelen, ezért kisebbek a sárga zsírsejtektől. A mitokondriumok nagy része azonban „elrontott”, mivel elégeti a
zsírt, de az energiát elveszti, és nem ATP termelődik, hanem egy termogenin csatornán keresztül hőt szabadít fel. Ez a zsírszövet
könnyen hozzáférhető lipidforrásként szolgál, hőt termel, ezt remegés nélküli thermogenesisnek nevezzük (pl. a téli álmot alvó
állatok nagy mennyiségű barna zsírszövettel rendelkeznek – barnamedve, vagy a teve púpja is barna zsírszövet). Ember esetén az
5. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
újszülöttekben nagy mennyiségben található, majd a test növekedésével fokozatosan csökken, lassan eltűnik, kivéve a vesék, aorta,
nyak és mediastinum bizonyos területeit.

2. Kötőszövetek: A kötőszövetek esetén funkcionális szempontból a rostok a legfontosabb összetevők. Ezen belül megkülönböztetünk
kevert és egynemű rostos kötőszöveteket.
 Kevert rostos kötőszövet = laza rostos kötőszövet: A laza rostos kötőszövetben mind a három fajta rost megtalálható: vastag
kollagén rostok, vékony elasztikus rostok, illetve rácsrostok, melyek fénymikroszkóppal nem láthatók. A rostok között elszórtan
fibrocytákat, kis számban zsírsejteket és mobilis kötőszöveti sejteket is találunk. A fénymikroszkópban látható fehér terület az amorf
alapállomány. Ez a test legelterjedtebb kötőszövetfélesége, szinte mindenütt előfordul, a rostok aránya és a vízkötő képessége
eltérhet. Feladat térkitöltés, támasztékul szolgál a test külső és belső felszínét takaró hámnak, erek és perifériás idegek ágyazódnak
bele, elválasztja a mirigyek egyes lebenyeit egymástól (septumok), illetve az üreges szervek nyálkahártyáját is laza rostos kötőszövet
köti az izmos alaphoz. Öregedés során a tinédzser korig működő elasztikus rostok helyét folyamatosan kollagén rostok veszik át,
tehát a kollagén-elasztin aránya megváltozik. Kímélni kell tehát az elasztikus rostokat (UV sugárzás, dohányfüst és kozmetikumok
kerülése).
 Egynemű rostos kötőszövet: egyfajta rost dominál a kötőszövetben, ezért 3 csoportját különböztetjük meg:
 Tömött kollagén rostos kötőszövet: a kollagén rostok szorosan egymás mellett tömörülve alkotják a szövetet. A tömött
rostos kötőszövet lehet rendezett, ilyen az inak, szalagok, aponeurosis kötőszövete, a vastag kollagénkötegek
szabályosan/párhuzamosan futnak egymás mellett, közöttük pedig fibrocyták helyezkednek el. A tömött rostos kötőszövet lehet
hálózatos is, pl. a bőrben a laza rostos kötőszövet alatt a dermis, illetve cutis, periosteum - chondrium, capsula, fascia, sclera, tunica
albuginea (here, penis).
 Elasztikus kötőszövet: elasztikus rostok dominálnak, megtalálható a gerinccsigolyák között (nuchea, flavum), illetve a nagy
artériák falában.
 Retikuláris kötőszövet: a rácsrost dominál (III. típusú kollagén), a rácsrostokat reticulumsejtek termelik, ezek körülölelik a
rostot nyúlványaikkal. A vérképző és nyirokszervek vázát alkotja – lép, csontvelő, nyirokcsomók.

3. Támasztószövetek: A támasztószövetek esetében a rost közötti állomány a funkciók szempontjából lényeges.

 Wharton-kocsonya: érett embrionális (foetalis) kötőszövet, mely esetében az amorf alapállomány dominál. A Wharton-
kocsonya a köldökzsinór jellegzetes kötőszövete. 94%-a víz, de vékony kollagén rostok is megjelennek, nyúlványos sejtjei enyhén
basofilek. Feladata a köldökzsinórban futó erek (vena umbilicalis, 2 arteria umbilicalis) rugalmas védelme az összenyomással szemben,
illetve a gyors száradást is biztosítja, mikor a köldökzsinórt elvágják, ami pedig a baktérium bejutása ellen hasznos.
 Porcszövet: funkció szempontjából legfontosabb az amorf állomány/szerves állomány, melyet a porcsejtek termelnek. A
porcsejtek alakja kerek, sejtmagja is gömbölyű, citoplazmájuk fehér, nem festődik a szénhidrátok miatt. A fiatal, aktívan termelő sejtek
a chondroblastok, melyek esetében elektronmikroszkóppal laza kromatinállományt, nagy tömegű DER-t, illetve membránnal körülvet
lipid és szénhidrát „zárványokat” találunk, amik az energiát, illetve nyersanyagot adják számára. Sejthártyájuk egyeletlen felszínű a
szekréció miatt. Ezek termelik tehát az amorf alapállományt, a nagyméretű proteoglikánok összetevőit. A kevésbé aktív öregebb sejtek a
chondrocyták, ezeknek már nem a termelés a fő feladatuk, hanem a helyreállítás, mivel kevésbé aktívak, a kromatin állományuk is
tömörebb.
Minden porszövetben megfigyelhetőek a chondrocyták, általában párosával vagy hármasával állnak, fehéres citoplazma jellemzi tehát
őket. A porcszövetek részei még a kollagén rostok is, ezek biztosítják a porc törhetetlenségét és szívósságát. Az extracelluláris mátrix fő
komponensei a porszövet által termelt proteoglikánok, melyek óriási szénhidrátok. A legjelentősebb közülük az aggrekán, melynek
központi fehérjeláncához (core protein) kovalens kötéssel szénhidrát oldalláncok kapcsolódnak, majd több aggrekán egy hialuronsavhoz
kapcsolódik kötő fehérje (link protein) által, így alkotva hatalmas képleteket, úgynevezett proteoglikán aggregátumokat. Az oldalláncok
karbonil és szulfát csoportban gazdagok, negatív töltéssel rendelkeznek, ezért taszítják egymást, és merev hálózatot alkotnak. A negatív
töltésnek köszönhető még az is, hogy jelentős vízmegkötő képességük van, a porszövet 60-80%-a víz, és ennek nagy része ilyen
proteoglikán aggregátumokhoz kötődik. A proteoglikánok és kationok rendezett formában kötődnek egymáshoz és egy merev állományt
alkotnak, ezt nevezzük interakciónak. Az extracelluláris mátrix tartalmaz még glikoproteineket is, melyek szintén fehérjéből és
szénhidrátból állnak, de a szénhidrát kisebb arányban van jelen, és ezek feladata a ragasztás (pl. fibronektin, laminin).
A porc kialakulása mesenchymalis sejtek gyors szaporodásával kezdődik, melyek differenciálódnak porsejtekké, ezek a
chondroblastok. Ezek maguk körül mátrixot termelnek és széttolódnak egymástól, majd még néhányszor osztódnak, de már együtt
maradnak kettes-hármas csoportokban, ezt nevezzük intersticionális növekedésnek, ami az embrionális fejlődésre jellemző elsősorban.
Egy-egy sejt vagy sejtcsoport (amik tehát egy sejt osztódásából származnak) és a sejtcsoportot körülvevő úgynevezett territoriális
mátrix alkot egy chondront, amelyet a porcszövet alapegységének tekinthetünk. A territoriális porcudvar világosabb, basophil
festődésű, a sejteket körülvevő vékony porctok (capsula/pericelluláris mátrix) pedig erősen basophil festődésű (szulfátcsoportban
gazdag proteoglikánok miatt, amit a sejtek termelnek). A chondronok közötti halványabb területet interterritorialis mátrixnak
nevezzük. A porszövet ezután növekedhet még a felszín felől képződő új porszövet rárakódásával, ezt nevezzük appozicionális
növekedésnek, mely során a belső rétegek chondroblastokká alakulnak.
A növekedés befejezése után a differenciált porsejtek normális esetben nem osztódnak, és a porc sérülése esetén a regeneráció
felnőttekben nagyon minimális mértékű, inkább csont vagy tömött kötőszövet veszi át az elpusztult porc helyét, tehát ha eltörik, akkor
törött is marad. A porcsejtek életük során a lebomló mátrix egyes elemeit újratermelik, azonban a kor előrehaladtával a chondrocyták
adaptációs képessége csökken, és idősebb korban előfordul, hogy egyes porcok elmeszesednek vagy elcsontosodnak, így csökken a
hajlékonyságuk, és széteshetnek. A porcokat rendszeres testmozgással lehet fiatalon tartani, mert a kismértékű összenyomódás jótékony
hatással van rájuk, mivel elősegíti a mátrixban a folyadékmozgást, így a porc táplálását. A porc összenyomásakor a kötött víz egy része
6. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
kinyomódik a porcmátrixból, majd a nyomás megszűnése után visszaáramlik, a porc megduzzad, amennyire azt a kollagénváz engedi, és
így a folyadék tápanyagokat is visz magával. Túlzott igénybevétel azonban az ízületi porc károsodásához vezethet.
A porc egy érmentes szövet, így a porcsejtek diffúzióval táplálkoznak a perichondrium ereiből, a környező szövetekből, vagy ízületi
porcok esetén a synovialis folyadékból és a csontszövet felől kapják a tápanyagokat. A porszövetben beidegzést sem találunk. A
perichondrium a porchártya körülveszi a porcot (kiv. kollagén rostos porc, illetve porc-csont határ és ízületi felszínek), mely tömött
rostos kötőszövetből áll, ami amellett, hogy táplál, védi a porcot a túlzott hajlítás, illetve törés ellen, és differenciálatlan sejteket is
tartalmaz, melyek a porc növekedése során chondroblastokká alakulnak az appozicionális növekedés során. Találhatunk itt érző
idegvégződéseket, és ereket is, ahonnan tehát a tápanyagok diffúzióval a porcokhoz jutnak. Belső lemeze a stratum chondroblasticum
sejtdúsabb, míg külső lemeze a stratum fibrosum, ez a tömött rostos kötőszövet.
A porc nyomással szemben nagy ellenálló képességet, rugalmasságot mutat, ami a proteoglikánoknak és a kötött víznek köszönheti,
ugyanis az aggrekánok vízmegkötés miatti duzzadása és a GAG láncok egymás közötti taszítása belülről kifelé feszítik a környezetet,
amit ellensúlyoz a kollagénrostok váza, ez erősen összenyomva tartja az állományt. Ez a szerkezet félig összenyomott rugóként
biztosítja a porszövet megfelelő, rugalmas és egyen ellenálló szerkezetét. A porcszövet ellenáll a húzásnak is, ami a kollagénnek
köszönhető, azonban a porcszövet alapállománya a szervezet különböző helyein eltérően alakulhat a körülményekhez alkalmazkodva. Ez
alapján három fajtáját különböztetjük meg:
 Hyalinporc (üvegporc): alapállománya üvegesen áttetsző, innen kapta a nevét. A hyalinporc esetén az extracelluláris mátrix
dominál, a legjelentősebb ezért a szénhidrát alapállomány, de rostokat is tartalmaz. Ezek kollagénrostok, melyek II-es típusú
kollagénből épülnek fel, gyakran nem láthatók, mivel viszonylag vékonyak és a proteoglikánok is elfedik őket (kis mennyiségben IX.
típusú kollagén molekulák is társulnak hozzájuk). Speciális festéssel láthatóvá tehetők a kollagénrostok is: ezüstözés (fekete
kollagénrostok), hyaluronizase (enzim, mely kioldja a hialuronsavat, így festhető a kollagén), és polarizációs mikroszkóppal is láthatók.
A hyalinporc előfordul az ízletek felszínén, a gégében, légcsőben, bronchusokban, a bordaporcokban, illetve az orrsövényben is . Embrionális
korban hyalinporc alkotja a csontok telepét, melyek chondralis csontosodással fejlődnek, és a kamaszkorig hyalinporc képezi a csöves
csontokban a növekedési helyet, ez az epiphysis porckorong.
Az ízületi porc az ízületekben a csontok felszínét néhány mm vastagságban borító porcréteg. Ennek a porcnak a szabad felszínét
nem borítja porchártya, táplálását a synovialis folyadék és a csontszövet biztosítja. Rétegei: felszíni zóna (ívelt árkádokat alkotó
fibrillumok a felszínnel párhuzamosan), középső zóna (egymást keresztezve haladnak a fibrillumok a mélybe), mély zóna (a fibrillumok
lefutási iránya a felszínre merőleges), és a meszesedett zóna (legmélyebb, csontszövettel határos, határvonaluk fogazott, kollagén
fibrillumai beágyazódnak a csontszövetbe). A porcsejtek a felszíni zónában ellapultak majd lefele egyre kerekebbé válnak. A synovialis
folyadékban hialuronsav teszi csúszóssá a felszíneket. Az ízületi tok két rétege: membrana fibrosum, membrana synovialis.

 Kollagén rostos porc: párhuzamos kollagén rostokból áll (I. típusú), melyek között elszórtan egy-két porcsejtet tartalmazó
chondron található. A rostos porcot nem veszi körül porchártya. A sejtek magja kerek, és látható a homogén porcudvar, mely vékony, de
felismerhető. Nagyon hasonlít a tömött rostos kötőszövethez megjelenésben, azonban azzal ellentétben nem rózsaszín a festődése, mivel
az alapállomány sok szénhidrátot tartalmaz, a rostok kékesre, fehéresre festődnek a savanyú proteoglikánok miatt, illetve fontos
felismerendő tényező még az, hogy a rostos porc esetén a sejtmagok kerekdedek és porcudvar veszi őket körül (míg a tömött rostos
kötőszövetben rózsaszínek a kollagén rostok és elnyúlt a sejtmag). A kollagén rostos porc különösen jól bírja a húzó hatásokat a
párhuzamos lefutású kollagén rostok miatt, különösen adott irányban. Előfordul az ízületekben a discusokban, meniscusban, labrumban és
symphysis pubica esetén, illetve inak tapadása környékén, és egyes szalagok is tulajdonképpen rostos porcok (pl. ligamentum anulare radii).
 Rugalmas rostos porc: elasztikus rostokat tartalmaz, melyek orcein festéssel tehetők jól láthatóvá. Olyan helyeken fordul
elő, ahol a porcszövetnek nagy rugalmasságra van szüksége, pl. fülkagyló, gégefedő, fülkürt. A rugalmas rost esetében van
perichondrium, ami szintén tömött rostos kötőszövetből áll. A rostok lefutása a porchártya közelében a felszínnel párhuzamos, ívszerűen
meghajolva, majd egymást keresztezve merőleges lefutással mennek a mélyebb rétegekbe. A chondronok kevesebb sejtből állnak és a
territoriális tagozódás nem annyira kifejezett. Az elasztikus rugalmas rostos porc nem szokott elcsontosodni.

 Csontszövet: A csontszövetben az extracelluláris mátrix, ezen belül a kollagénrostok

dominálnak, illetve a főként kalcium sókból álló szervetlen állomány. A csontszövetet a kettő együtt
ellenállóvá, keménnyé, de ugyanakkor rugalmassá is teszi, kiválóan alkalmas azonban arra, hogy a
szervezet belső vázát alkossa, védje a belső szerveinket. A tömör állománya a corticalis/compact
állomány, a szivacsos pedig a medullaris állomány. A csontok szerkezete üreges, így könnyűek, de
nem gyengék, a szabályosan kialakult csontgerendák miatt, melyek képesek alkalmazkodni a
terheléshez. A csontszövet élő, állandóan átépülő és megújuló szövet, mely jól alkalmazkodik a
mechanikai igényekhez, ennek megfelelően bő vérellátása van. A nagyobb erek a foramen
nutritiumon lépnek be, majd elágaznak a csont belsejében és táplálják a sejteket. Emellett fontos
szerepe még, hogy kalciumraktár is, biztosítja a vérben a kellő kalcium szintet, szükség esetén
ugyanis a kalcium, ami a csontokba épül, képes kioldódni is és a vérbe jutni.
A kifejlődött csontszövet állománya lemezes szerkezetű. A lemezek többsége erek köré épül fel
koncentrikus elrendeződésben, ezt a hengerszerű egységet osteonnak nevezzük, ez a csontszövet
alapegysége, a közepében lévő csatorna pedig a Havers-csatorna, melyben erek, illetve idegek
futnak (ezek nem érző idegek, az ereket szabályozzák). Az osteont 5-20 egymásba illő 5-7 μm
vastagságú lemezhenger alkotja, ezeket lamina specialis-nak nevezzük, ezek közé vannak beszorítva
a lemezzel párhuzamosan ellapult csontsejtek. A csontsejtek/osteocyták lapos, szilvamag alakú,
sötét magvú sejtek, vékony nyúlványokkal, melyek a lemezeket átfúrva, vagy a lemezekkel
párhuzamosan haladva a szomszédos sejtekhez kapcsolódnak (gap junction). Ez fontos diffúziós utat
jelent az erek és a távolabb fekvő osteocyták között. Az osteocyták feladata az extracelluláris mátrix
7. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
fenntartása és megújulásának segítése. A lacunae ossei az a festék/melléktermék szövettani preparáláskor, amely az osteocyta testét tölti
ki, míg a canaliculi ossei az a melléktermék, ami a volt nyúlványait tölti ki. Az osteoblastok termelik az extracelluláris mátrix
anyagait, majd később osteocytákká alakulnak át. Az osteoblastok a fehérjetermelő sejtekre jellemző tulajdonságokkal rendelkeznek,
vagyis erősen bazofil citoplazma, laza kromatinállomány, jól látható nukleolusz, fejlett DER, sok mitokondrium és szekréciós
granulumok.
A lamina specialis tehát a sejtek közötti gyűrű alakú intracelluláris állomány, melynek több összetevője van. Egyrészt I-es típus
kollagénből álló rostok találhatók benne, a szokásosnál több keresztkötéssel. A kollagénrostok spirálisan egymással párhuzamosan
futnak az azonos lemezben mindig azonos irányban, de a szomszédos lemezben már ezzel ellentétes irányban, így a kettő keresztezi
egymást. Minden nagy ellenálló-képességet és rugalmasságot ad a csontnak. A kollagénrostok ki is léphetnek az osteonból, inakba,
szalagokba léphetnek be, majd újra csontszövetbe ágyazódhatnak, ezeket nevezzük Sharpey-féle rostoknak. Ezek miatt az inakat és
szalagokat gyakran nehéz a csontról leszakítani, illetve ilyenek találhatóak a fogakban is, ezért nehéz kihúzni őket. A lamina specialis
tartalmaz még keménységet adó szervetlen sókat, melyek hidroxiapatit ásványnak felelnek meg, ez egyfajta kalcium-foszfát ásvány
megfelelő számú kristályvízzel, kb. 40x3 nm-esek beágyazva az alapállományba. Mindezek összetartására szükség van tehát az
alapállományra, mely főként proteoglikánokból áll (hialuronsav, keratán-szulfát, kondroitin-szulfát). Ezek nem olyan terjedelmesek,
mint a porcszövetben, a centrális fehérje rövidebb és a glükózaminoglikánok láncának száma is alacsonyabb. A csont alapállományában
néhány specifikus fehérjét is kimutattak, ilyen az oszteokalcin és oszteopontin (hidroxiapatit-kristályokhoz kapcsolódnak, osteoblastok
termelik, D-vitamin serkenti), szialoprotein. Az így létrejött komplex struktúrában a kollagén fibrillumok biztosítják a húzással szembeni
ellenállóságot, a hidroxiapatit-kristályok pedig a nyomással szembeni ellenálló képességet.
Az osteonok között további struktúrákat találhatunk a csontszövetben. A Havers-csatornák egymással és a csöves csont hosszirányával
párhuzamosan találhatók, ezek között a Volkmann-csatornák találhatóak a Havers-csatornákra többnyire merőlegesen. Ezek úgy
kötik össze a szomszédos Havers-csatornákat, hogy átfúrják az osteon lemezeit, tehát nincsenek lamina specialisokkal körbevéve. Az
osteonok henger alakú lemezei közötti teret korábbi osteonok maradványai töltik ki, ezeket lamina intercalarisnak nevezzük, íves
formában jelennek meg, nem teljes koncentrikus alakban az osteonok oldalához tapadva. A csont szélén 4-5 réteget tartalmazó
folyamatos lemezekből álló lemez helyezkedik el, ez tartja össze az osteonokat és a köztük lévő állományt, ezt lamina generalis-nak
vagy lamina fundamentalis-nak nevezzük. Két része az externa és interna. Az externa a csont felszínén, a csonthártya felé
helyezkedik el, az interna pedig a velőűr felé. A csont legkülső felszínét csonthártya borítja, ez a periosteum, mely mindig tömött
rostos kötőszöveti réteg, ami gazdag erekben, fájdalomérző idegekben (sérülése/gyulladása igen fájdalmas) és fontos szerepe van a
csontszövet táplálásában. Két rétegre osztható: külső rostokban gazdag és belső sejtdús rétegre. Az endosteum a csont teljes belső
felszínét fedő kötőszöveti réteg (szivacsos állományt, Havers- és Volkmann-csatornák belső felszínét is), mely a periosteumnál
vékonyabb, nyugvó progenitor sejteket tartalmaz.
A csont keménysége miatt a szokványos módon nem lehet belőle metszetet készíteni, ezért különleges eljárásokat alkalmaznak. A
csontszövet lágyabbá és puhábbá válik, ha a szervetlen sókat kioldottuk belőle, ezt nevezzük dekalcinációnak. Pl. eltávolíthatjuk savas
kezeléssel vagy komplexképző anyagokkal (EDTA), illetve elektrolízissel is. Az így megpuhult csont már alkalmas metszésre. Másik
eljárás lehet a csontcsiszolat készítése, melynek lényege, hogy a csontból fűrésszel kivágott korongot egyre finomabb
csiszolófelületeken vékonyra csiszoljuk, amíg a mikroszkópban átvilágítható lesz. Ezután a bázikus fuchsin a csontsejtek helyére
bediffundál, így jönnek létre a műtermékek.
A csontszövet kétféle formában szerveződhet. Egyszerűbb formájában a kollagén rostok nem mutatnak szabályos elrendezést, ezt
fonott vagy primer csontszövetnek nevezzük, ami általában ott fordul elő, ahol gyors a csontképződés, pl. az embrionális csontképződés
kezdeti szakaszában, felnőttekben csonttörések utáni regeneráció kezdeti szakaszában fordul elő. Ilyenkor az elsődleges
csontosodás (Krompecher- féle csontosodás – magyar) esetén az embrionális fejlődés során a differenciálatlan mesenchymalis sejtek
közvetlenül alakulnak csontsejtekké, maguk körül mátrixot termelve.
A csontszövet másik fejlettebb formájában a rostok lemezeket alkotnak, ezek a másodlagos vagy lemezes csontok. Ez esetben
másodlagos csontosodáskor az előzetesen már meglévő más támasztószövet épül át csonttá. A másodlagos csontosodás kiindulhat
kötőszövetből, ez a desmalis csontosodás és porcos előtelepből, ez a chondralis csontosodás.
Desmalis csontosodás figyelhető meg a lapos csontok esetében, mint a fejtető csontjai,
állkapocscsont, és a kulcscsont. A leendő csontok helyén először kötőszövetes lemez alakul
ki, melyekben őssejtek figyelhetők meg. Az osteoblastok mesenchymalis őssejtekből
származnak, ezekből először osteoprogenitor sejtekké differenciálódnak, majd
mátrixképző osteoblastokká alakulnak. Az osteoprogenitor sejtek elköteleződtek a csont
irányába, még osztódásra képesek, ezekből pótlódnak az osteoblastok (de ezekből megfelelő
hatásokra még chondroblastok vagy fibroblastok is differenciálódhatnak). Az épülő
csontszövet felszínén az osteoblastok szorosan egymás mellé illeszkednek (polarizált sejtek:
mag a csontfelszínnel ellentétes oldalon excentrikusan, szintetikus apparátus a csontfelszín
felé), és vékony nyúlványokkal kapcsolatban állnak egymással. A sejtek körül egyre jobban
felszaporodik az eozinofil szerves intracelluláris állomány (proteoglikánok), ezt osteoidnak
nevezzük, melybe a sejtek fokozatosan beágyazódnak, de nyúlványaikkal még kapcsolatban
állnak egymással. Az osteoid szabálytalan csontgerendákból álló hálózat, melyben gazdag az
érhálózat, de a friss réteg még nem tartalmaz szervetlen sókat, ezek csak az osteoblastok
osteocytákká alakulása után kezdenek el lerakódni. Az csontsejtekké alakult osteoblastok
helyét a gerendák felszínén új osteoblastok foglalják el, amik osteoprogenitor sejtekből
differenciálódnak. A gerendák új rétegek rárakódásával egyre vastagodnak, ez az appozicionális növekedés, majd fokozatosan kialakul
egy rendezetlen fonott csontszövet. A csontosodási folyamat a leendő csont több pontján zajlik párhuzamosan, ezeket csontosodási
pontoknak (punctum ossificationis, kutacsok: fonticulus) nevezzük, majd a szigetszerűen kialakult csontosodott területek
egységes csonttá nőnek össze. Ezután a fonott csont átépülés útján átalakul lemezes csonttá, így a végleges formát az osteoblastok és
osteoclastok összehangolt munkája alakítja ki. A csont felszínén megmaradt kötőszöveti tömörülés lesz a csonthártya.

8. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
Az osteoclastok az extracelluláris mátrix lebontására specializálódott óriási sejtek, több maggal és eozinofil citoplazmával. A
csontállomány felszínén saját maguk által vájt üregekben, a Howship-féle lacunában találhatóak meg. A sejtek felszíne redőzött, tagolt.
Az anorganikus állomány bontását H-ionok kibocsátásával, az organikus állomány bontását pedig felszínre szekretált lizoszomális
enzimekkel végzi, majd a létrejött törmeléket endocitózissal bekebelezi és lizoszómái segítségével lebontja, vagy transzcitózissal szállítja
a sejt túlsó felére.
A kialakult csont állandó átépülés alatt áll, így tud alkalmazkodni a megterhelés erősségéhez, irányához, helyéhez, a csont belső
szerkezetét alakítja át, miközben az alakja általában nem változik. Ezzel a funkcióval az elöregedett mátrix és az elöregedett csontsejtek
cseréje, kisebb károsodások kijavítása, illetve a kalcium felszabadítása és lerakása is megtörténik. Legintenzívebben a szivacsos
állományban történik a megújulás (évente kb. a negyede, tömött állománynál 4%, összesen kb 10% újul meg évente), illetve fiatalokban
nagyon aktív. A csontátépítés során az osteoclastok a korábban kialakult csontszövetbe csatornákat/lacunákat vájnak [200μm],
figyelmen kívül hagyva a meglévő osteonok épségét és elhelyezkedését, majd az alagútszerű vájatokba kapillárisok és osteoprogenitor
sejtek hatolnak be az erek felől. Az alagút végén az osteoclastok csoportosulnak, az alagút szélére pedig a progenitor sejtekből
differenciálódó osteoblastok tapadnak ki, mátrixelemeket termelnek, majd osteocytákká alakulnak és rájuk újabb réteg osteoblast
rakódhat egy újabb lemezt kialakítva. A készülő osteon lemezei tehát kívülről befele épülnek, egyre szűkül a csatorna, míg végül csak a
kapilláris számára marad hely az új osteon közepén. A sók lerakódása hosszabb folyamat, így a legkésőbb létrejött belső lemezek
tartalmazzák a legkevesebb kalciumot. A korábbi osteonok maradványaként lamina intercalarisok ékelődnek az új osteonok közé.
Chondralis csontosodás a csöves csontok esetében jellemző. A mesenchimából először
porcos előtelep [hyalinporc, II-es típusú kollagén] alakul ki, ami a későbbi csont előalakja,
kicsinyített mása, majd ez épül át csontszövetté. A porc először elpusztul, ezek helyét az erekkel
behatoló osteoblastok foglalják el és kialakítják az új csontot.
A perichondrális csontosodás az első lépés, mikor a leendő csont diaphysisének
megfelelően a perichondrium periosteummá alakul át, károsodnak a porcsejtek és a legbelső sejtjei
osteoblastokká differenciálódnak. Az osteoblastok termelik a csontmátrixot, majd beleágyazódnak
és a diaphysis felszínén csontszövetből álló mandzsettaszerű hüvelyt alakítanak ki, ez tehát a
desmalis csontosodáshoz hasonló appozicionális csontképződés, eredménye a csont vastagodása.
Először a csontmandzsetta területén erek törnek be, amik osteoblast sejteket hoznak magukkal, így
kialakul az elsődleges csontosodási mag.
A csontosodás folyamatai már a porc belsejében zajalak, tehát a porc folyamatosan átépül csonttá,
középről a szélek fele haladva, ez az enchondrális csontosodás. A porcsejtek a
mesenchimából alakulnak ki, a középső nyugalmi zónában porcsejtek találhatók, ezek között 1-2
ér is kanyarog, ami a porcnál nem normális. A következő zóna a szaporodási/proliferációs zóna
lesz, ahol a porcsejtek már szaporodnak és csoportokat alkotnak. A szaporodási zónát követően
következik a hipertrófiás zóna. A porcsejtek a diaphysisben hosszanti sorokba rendeződnek
(kukoricaszerű), felpuffadnak/megnőnek és egymáshoz préselődnek, és az őket körülvevő mátrix
fokozatosan elmeszesedik, szétesnek a molekulák (proteoglikán dezintegráció), így keményebb,
szilárdabb alapállomány figyelhető meg [kékebb réteg]. A sorok között megmaradó meszesedett porcmátrix hosszanti gerendák
formájában egy ideig még megmarad és a végek felé irányítja a csontképződést, ezeket irányító gerendáknak nevezzük. A porsejtek
mátrixbontó enzimeket termelnek, majd apoptózissal elpusztulnak, ezért ez a degenerációs zóna, helyükön üreg keletkezik, ezt elemi
velőüregnek nevezzük. Ebben az is szerepet játszik, hogy a porsejtek elvesztik képességüket az alapállomány fenntartására, mivel a
csontos mandzsetta megakadályozza a tápanyagok diffúzióját. Az így létrejött üregben a chondroclastok elpusztítják a halott sejteket és
a csonthártya felől erek törnek be, magukkal hozzák a mesenchymalis sejteket, invázióval benépesítik az üreget, ezért ezt a
mesenchymalis sejtek inváziós zónájának nevezzük. A bejutó sejtek egy része osteoprogenitor, majd osteoclast sejtté alakul, míg
másik, a vérképző szervekből a keringés útján idejutott részük chondroclastokká, illetve osteoclastokká, illetve a primitív velőüreg
vérképző sejtjeivé alakulnak. Az osteoblastok eozinofil csontmátrixot kezdenek termelni, ami rárakódik a gerendákra. A primer
gerendák többsége az osteoclastok által végzett átépítés miatt eltűnik, a megmaradtak pedig már csak csontszövetből állnak. A
velőüregekben kialakul a csontvelő és megindul a vérképzés. A létrejött rendezetlen fonott csont az osteoclastok segítségével
fokozatosan átépül rendezett lemezes csonttá.
A diaphysis primer csontosodási centrumán kívül később a csont epiphysisében is kialakulnak szekunder csontosodási pontok,
ahol szintén kapillárisok törnek be a porc belsejébe és megindul a csontképzés. Itt a csontosodás iránya sugárszerű, így alakul ki az
epiphysisek közel gömb alakú formája. A csontosodás befejeztével csak két helyen marad porc: az ízületi felszínen, illetve az epiphysis
porckorong területén. A hosszanti irányú növekedésben az epiphysis porckorongnak van nagy szerepe, ugyanis itt a porcsejtek még
folyamatosan osztódnak, és a diaphysis felől a porc folyamatosan csonttá épül, így a porckorong vastagsága nem nő. A porcsejtek
osztódása egy idő után lelassul és a réteg lezáródik, elcsontosodik, ilyenkor elérjük a testmagasságunk maximumát [ezt a
szexuálszteroidok okozzák pubertás korban: lányoknál előbb, általában alacsonyabbak lesznek, fiúknál később, de függhet egyét
tényezőktől is, pl. napsütés, illetve a testmagasság genetikai tényezőktől is meghatározott: milyen gyorsan osztódnak a sejtek?].
A csont vastagodását a periosteális csontosodás eredménye, ami dezmális jellegű. Újabb és újabb rétegek kerülnek a felszínre,
tehát appozicionális növekedés, amivel egyidőben a csontvelő ürege tágul, mivel itt fokozódik a csont felszívódása. A csont vastagodása
egész életen át tarthat.
Csonttörés esetén véralvadék keletkezik a csontok ereiből kiáramló vérből
fibrin hatására, illetve a sérült szövetekből felszabaduló anyagok hatására
makrofágok, neutrophil granulociták vándorolnak a sérülés helyszínére,
amelyek fagocitálják és lebontják a vérömleny alkotóelemeit, elhalt sejteket
és roncsolt szövetrészeket. Fibroblastok és kapillárisok nőnek be a területre,
sejtdús kötőszövetes callus alakul ki a törött végeknél a vérből. Ezután progenitor sejtek jelennek meg és chondroblastokká
differenciálódnak, így kialakul a porcos callus a tört csontvégek között és azok közelében. A porcos callus átépül csonttá, ahogy az a
chondralis csontosodás során történik, először a tört végektől távolabb képeznek csontot, majd fokozatosan a porcos callus felszínén,

9. oldal
2. Kötő- és támasztószövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
vékony csontos hüvelyt alakítanak ki rajta, majd fokozatosan kialakul a csontos callus. Ez a csontos callus még fonott, szabálytalan
szerkezetű, majd az osteoclastok és osteoblastok segítségével átépül. Törés esetén fontos a rögzítés, gipszelés, mivel ha a gyógyuló csont
eltörik, akkor a folyamat kezdődik elölről. Ha a porcos callus törik el, akkor már vérzés sem jelenik meg, és nem gyógyul össze rendesen
a két csontvég.

10. oldal
3. Izomszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK

3. IZOMSZÖVET
Miden sejttípus képes a mozgásra valamilyen aktív vagy passzív formában. Az aktív mozgás energiaigényes, célirányos mozgás. A
citoszkeleton elemei mentén (aktin, tubulin) mozgató molekulák tudnak vándorolni ATP-hasításból származó energia révén a
bekövetkező konformáció-változásokkal, polimerizáció és depolimerizáció segítségével. Intracelluláris mozgás valósul meg a
kromoszómák vándorlásakor is az osztódás során, ami az osztódási orsóknak és a centriólumoknak köszönhető. A citoszkeletális
filamentumok a sejt alakját is meghatározzák, lehetővé teszik az axonok és nyúlványos sejtek létrejöttét. A sejtben a különböző
szekréciós granulumok is mozogáson mennek keresztül. Mindezek mellett egyes sejtek is képesek mozgásra, csillók, mikrobolyhok,
kinocilium segítségével, vagy amőboid mozgásra, pl. egyes fagocita sejtek, illetve a mioepithel sejtek lassú, nagy energiaigényes
összehúzódásra is képesek.
A kémiai energia tehát mechanikai munkává alakul át a sejtek mozgása során, ami az izomsejtekben válik a legfejlettebbé, mivel az
izomsejt rendszeres és jól szabályozott összehúzódásokra képes sejtféleség. Ehhez szükség van mindenekelőtt sejtváz alkotó
aktinfilamentumra és egy mozgató molekulára, ami a miozin, a két filamentum a miozin konformáció változása miatt pedig képes lesz
egymás mellett elcsúszni és megrövidíteni a sejtet, ez a kontraktilitás képessége. Az izomszövet tehát kisebb energiaigényű mozgást
képes végrehajtani, erre specializálódott, sőt további különböző fajtái biztosítják a szervezet helyváltoztatását és a belső szerveik
mozgását. Megkülönböztetünk: harántcsíkolt izomszövetet, szívizomszövetet és simaizomszövetet.

3.1. HARÁNTCSÍKOLT IZOM

A harántcsíkolt izom jellegzetessége, hogy mikroszkópban harántcsíkolatot mutat, erről kapta a nevét. A harántcsíkolt izomszövetet
izomrostok építik fel, melyek hosszú, henger alakú, nem elágazó, sokmagvú óriási sejtek [50-100 m x akár 1-70 cm is lehet]. A
sejtmagok a sejtmembrán alatt találhatóak, lapítottak, számuk akár több száz is lehet az izomrost hosszától függően. A harántcsíkolt
izom összehúzódása kb. 30%-os, ez a fajta izomszövet gyors összehúzódásra képes, de fáradékony. Szabályozása akaratlagos, neurális. .
Harántcsíkolt izomszövet alkotja a vázizmokat, melyek a csontváz részeihez kapcsolódnak, illetve a zsigeri harántcsíkolt izomzatot is,
melyek függetlenek a csontos váztól, lágy részekben találhatóak (pl. nyelv, nyelőcső felső része).
Szerkezet, felépítés: miofilamentumok  miofibrillumok  izomrost  izomrostköteg  izom.
A harántcsíkolt izom izomkötegekből, azok izomrostokból épülnek fel. Az izomrostok úgynevezett miofibrillumok százait
tartalmazzák. Az izomrostok szabályosan váltakozó sötét és világos csíkokból összetevődő harántcsíkolatot mutatnak [vashematoxilin
festéssel még jobban vizsgálhatók]. A miofibrillumok harántcsíkolattal rendelkeznek, melyek hátterében az őket felépítő ismétlődő
szerkezeti elemek, a szarkomerek felelősek. A harántcsíkolatot (Cohnheim rajzolat) tulajdonképpen az a tény magyarázza, hogy az
izomroston belül a párhuzamosan rendezett miofibrillumok azonos festődésű részei azonos magasságban helyezkednek el. A
miofilamentumok a miofibrillumok építőelemei.
A szervezet izmait, az izomrostkötegeket és az egyedi izomrostokat is kötőszöveti hüvely veszi körül, mely fontos az összehúzódás
által létrehozott erő átvitelében. A kötőszövet rugalmas vázat alkot, kollagén és elasztikus rostokat is tartalmaz, eltérő arányban
(lágyrészekhez tapadó izmokban magasabb a rugalmas rostok aránya, pl. nyelv izmai, mimikai izmok). Az izmot kívülről tömött
kötőszövetes állomány veszi körül, ez az epimysium, melyben az izmot ellátó erek, idegek kisebb ágakra oszlanak, és belépnek a
következő leváló rétegbe, a perimysiumba. Az izomrostkötegeket a perimysium veszi körül, ami vékony kötőszövetes septumokból
áll, melyek az epimysumból hatolnak be,
és elválasztják az izomrostkötegeket
egymástól. Ezek a vékony lemezek
vezetik az ereket, idegeket az
izomrostkötegek mélyebb rétegibe. A
perimysium kollagénrostokat és
rácsrostokat is tartalmaz. Az egyes
izomrostokat is körülveszi egy
kötőszövetes hártya, ez az endomysium,
mely finom kötőszöveti hálózat, kitölti a
rostok közötti teret és egymáshoz
kapcsolja őket. Az endomysium finom
rácsrostokból és proteoglikánokból áll. A
perimysium artériáiból ágak indulnak ki,
és sűrűn behálózzák minden egyes
izomrost felszínét hullámos lefutású
kapillárisokként.
Elektronmikroszkópban jól látszik, hogy
a miofibrillumokat hosszanti irányban
rendezett vékony fonálszerű elemek építik
fel, ezek a miofilamentumok.
Hagyományosan két fő filamentális
rendszert, a vékony és vastag
filamentumokat különítjük el. A harántcsíkolatot a kétféle filamentumrendszer periodikusan ismétlődő egymásba ékelődése hozza létre.
 A vékony filamentumok [6-9 nm] aktinból és a hozzá kapcsoló asszociált fehérjékből (pl. troponin, tropomiozin, nebulin) állnak,
és az I-csík fő alkotóelemei. F-aktin alkotja őket (két egymásba csavarodott G-aktinlánc), szabad végük benyúlik a miozinok
közé, másik végük a Z csíkba kapaszkodik. Az F-aktin láncon a két G-aktinsor közti barázdában a filamentum mindkét oldalán
tropomiozin lánc található, amihez a troponin komplex kapcsolódik (troponin T, C és I).

1. oldal
3. Izomszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
 A vastag filamentumok [12-15 nm] miozinból és egyéb asszociált fehérjékből (pl. C protein) állnak, az A-szakasz fő alkotórészei,
párhuzamosan rendezettek, szimmetrikusak. A miozin molekulák egyenes farok régiói a filamentum közepe felé néznek és
összekapcsolódnak, míg a fejek kihajlanak, így a vastag filamentumok bipolárisak, közepük enyhén megvastagodott, ez alkotja az
M-csíkot, végeik pedig elvékonyodnak. Minden miozinfilamentum körül 6 aktinfilamentum helyezkedik el.
A szarkomert átszövi egy úgynevezett harmadik filamentális rendszer is, melynek fő alkotóeleme a titin nevű óriásfehérje, mely az M-
vonal és a Z-lemez között található, tehát a fél szarkomert átéri. Az A-csík területén a vastag filamentum felszínéhez kötődik, végigfut az
I-csíkon, majd a Z-lemezben rögzül. Fő szerepe a szarkomer rugalmasságának meghatározása és szabályozása. Az aktinfilamentumok
hossza az izmokban pontosan meghatározott, ennek kialakításához a nebulin molekulák szükségesek, amik átérik az aktinfilamentum
teljes hosszát és kialakulásukkor mintául szolgálhatnak. A vastag és vékony filamentumokon kívüli fehérjéket összefoglaló néven
Scaffold proteineknek nevezzük (titin, nebulin, α-aktinin, M-protein az M-csík közepén, Z-disc a Z-csíkban).

Szarkomer: Z + ½I + A + ½I + Z.
A miofilamentumokból épülnek fel
tehát a miofibrillumok, egy
miofibrillum két Z-vonala közé eső
ismétlődő szakaszokat nevezzük
szarkomereknek [2,2-2,5 m
hosszú]. A szarkomer a harántcsíkolt
izom szerkezeti és működési egysége.
A szarkomer citoszkeletális
fehérjékből, asszociált fehérjékből és
motorfehérjékből álló különböző
miofilamentumok rendezett egysége.
A harántcsíkolatban sötéten festődő
csíkok polarizációs mikroszkópban
vizsgálva kettőstörőek, anizotrópok,
innen az elnevezésük A-csík, míg a
világosan festődő csíkok a fény síkját
nem változtatják meg, izotrópok,
ezért ez az I-csík. A szarkomert a
miofibrillum mentén kétoldalt az
úgynevezett Z-lemez határolja. A Z-
lemezben rögzülnek az
aktinfilamentumok végei. A
szomszédos miofibrillumokban a Z-
lemezeket dezmin kapcsolja egymáshoz. A szarkomer középső részén találjuk az A-szakaszt, melyet a párhuzamosan elrendezett vastag
filamentumok, illetve széleiken a belógó vékony filamentumok alkotnak. A szomszédos A-szakaszok között találhatóak az I-szakaszok.
Az I-szakasz felépítésében a vékony filamentumok, és a velük párhuzamosan futó titinmolekulák vesznek részt így ez a rész világos. Az
I-csík közepén látható vékony sötét vonal a Z-vonal, vagyis a Z-lemez, az A-csík közepén pedig egy világosabb csík különíthető el, ez a
H-csík, ahol csak miozin filamentumok vannak. A H-csík közepén egy vékony sötét vonallal ketté van osztva, ez az M-csík. A
kontrakció során az I-szakasz a miozinok közé csúszik, ez adja a rövidülést. Az izom összehúzódásakor tehát az I-csík rövidül meg, az
A-csík hossza változatlan. Összehúzódás során a miozin és aktin szálak hosszúsága sem változik, csupán a vékony filamentumok
mélyebben becsúsznak a vastag filamentumok közé és a Z-lemezt a szarkomer közepe felé húzzák, így a szarkomer megrövidül, az I-
csík szélessége pedig csökken, összességében a sok száz szarkomer együttes megrövidülése pedig elvezet az egész miofibrillum
megrövidüléséhez.
A felépítésből adódik, hogy különböző magasságú keresztmetszetekben eltérő felépítést figyelhetünk meg. Az I-csík haránt
metszetében csak az aktinfilamentumok apró átmetszetei láthatók, míg az A-csík közepéhez közel csak a vastag filamentumok nagyobb
keresztmetszetei figyelhetők meg. Az A-csík szélhez közel a vékony és a vastag filamentumok átmetszetei együtt láthatók.

Izomösszehúzódás: Az izomösszehúzódás folyamatát a csúszó filamentum mechanizmus

írja le. A miozin két azonos nehéz láncból és négy könnyű láncból épül fel, a nehéz láncok
globuláris feji doménje aktinkötő és ATP-kötő régiót tartalmaz, míg az alfa-helikális farkuk
egymásba csavarodik. Alap helyzetben a miozinfej ATP-kötő helye üres, a fej görbültebb
állapotban kötődik az aktinfilamentumhoz. A miozin fehérjék működésük során ATP
hidrolízise közben elmozdulnak a mikrofilamentum/aktinfilamentum mentén, annak plusz
vége irányába. A miozin feji végével, aktinkötő doménjének köszönhetően
aktinfilamentumhoz kötődik, de ATP-kötés hatására ez a kapcsolat meglazul, a miozin
ATPáza hidrolizálja az ATP-t, az ezáltal okozott konformációváltozás (kevésbé görbült fej)
pedig a miozinfejet az aktinrost plusz vége felé mozdítja el, majd új aktin-miozin kötés alakul
ki. Az aktinfilamentum és a miozinkomplex így elcsúszik egymás mellett, majd az ADP
leválásával helyreáll az eredeti állapot, de ekkor a két fehérjestruktúra egymáshoz viszonyított
helyezte már megváltozott. Az aktin-miozin komplex által létrehozott mozgás hatóereje tehát
lényegében a miozin fehérjedoménjének ATP által kiváltott ciklikus konformációváltozása.
Újabb ATP nélkül az izom kontrahált állapotban marad, ez magyarázza a halál utáni izmok
összehúzódott állapotát, a hullamerevséget.

2. oldal
3. Izomszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
Izomrostok szerkezete: Az izomrost citoplazmáját sarcoplasmának, a körülvevő membránját pedig sarcolemmának nevezzük. A
sarcolemma áll a sejtmembránból, illetve az ahhoz kívülről illeszkedő basal membránból, melynek külső felszínéhez kötőszöveti
rostok kötődnek. A basal membrán és a sejtmembrán közé egyes helyeken lapos, differenciálatlan satellitasejtek illeszkednek be,
melyeknek az izomrost regenerációjában van fontos szerepe. A sarcolemma belső oldalán egy membránvázat találunk (disztrofin,
aktin), mely hídszerű kapcsolómolekulákkal (laminin, integrin) kapcsolatban ál a basal membránnal. A basal membrán a külső oldalon
és a membránváz a belső oldalon olyan támasztékot ad a sarcolemmának, hogy az ellen tudjon állni a kontrakció során fellépő erőknek.
A sejtmagok nagy számban a sarcolemma alatt találhatóak, lapított, aktív formában, tehát világosak és viszonylag nagy méretűek, ki is
dudorodhatnak, DNS szintézisre és osztódásra azonban nem képesek. Az izomrost sok mitokondriumot tartalmaz, főleg a
miofibrillumok közé illeszkedve, a nagy energiaigénye miatt. A sarcoplasmában tartalék energiaforrásként lipidcseppek és
glikogénszemcsék is találhatóak. Az izomspecifikus intermedier filamentumok (dezmin) biztosítják a miofibrillumok izomrostokon
belüli szerkezetét, a miofibrillumok egymáshoz is kapcsolódnak, illetve a sarcolemmához is, nem csúszkálnak egymáson, így képesek a
kontrakciós erő továbbítására.
Az összehúzódás szabályozásában két elemnek is jelentősége van. Az egyik a sarcotubularis rendszer, mely az ingerületet az
izomrost membránjától az izomrost belsejébe vezeti. A sarcotubularis rendszer a miofilamentumokra merőleges síkban fut, a Z csíkok
két oldalán, még a legmélyebben futó üregek is megőrzik a kapcsolatot az extracelluláris térrel. A másik a sarcoplasmatikus
retikulum (SR), mely a sima felszínű entoplazmatikus retikulunak az izom funkcióihoz alkalmazkodott formája, a miofilamentumok
felszínén hálózatot képez, nagyrészt hosszanti irányban. Ennek nincs kapcsolata a külvilággal, zárt csatornát képez. (A sarcutubulusok
nagyrészt hosszanti irányban rendeződnek, de oldalirányban is befűződnek, ennek a sarcotubulususnak a sarcoplasmatikus retikulum
ágaival való érintkezési pontja fontos a kontrakció szabályozásának szempontjából, ezt a részt triádnak nevezzük, mely közepén egy
sarcotubulus, két szélén pedig két sarcoplazmatikus retikulum-ág található. A triád az A-csík és I-csík határánál van, így egy adott
szarkomához két triád tartozik.)
A vékony filamentumok felszínén kötött troponinkomplexet három különböző fehérje, a troponin T „tropomiozinkötő”, C
„kalciumkötő” és I „inhibitor” alkotja. A troponin T globuláris feji része a kompexbe ágyazódik, míg a hosszú farki rész az
aktinfilamentum felszínén végighúzódva a szomszédos tropomiozinmolekula kapcsolódási pontjáig nyúlik. A troponin T felelős a
troponinkomplex szerkezeti stabilitásáért, az aktinnal való kölcsönhatás kialakításáért és fenntartásáért. A harántcsíkolt izom
szabályozásának folyamatában kulcsszerepet játszó molekuláris mechanizmusokat az ún. térbeli kizárási modell írja le. Nyugalmi
izomsejtben a troponinkomplexben a troponin C gyenge kölcsönhatásban van a troponin I-vel. A troponin I a komplex ezen állapotában
az aktinfilamentum felszínéhez kötődik, ezzel rögzíti a szabályozókomplex és a tropomiozin pozícióját. A tropomiozin a komplex ezen
konformációjában az aktin felszínén blokkolja az aktin-miozin kölcsönhatást. Az izom ekkor összehúzódásra nem képes. Az izom
aktiválásához szabad kalciumra van szükség. Nyugalmi sejtben a kalcium koncentrációja alacsony. A sarcolemma mentén terjedő
ingerületet a sarcotubularis rendszer vezeti az izomrost belsejébe, rendkívül gyorsan, majd ennek hatására a sarcoplasmatikus
retikulumból Ca2+-ionok áramlanak ki. A kalciumkoncentráció megnövekedése miatt a troponin C kalciumot köt. A kalcium kötődése
megváltoztatja a troponin C konformációját. Az új konformációjában a troponin C-nek a troponin I-re vontakozó affinitása megnő.
Ennek következtében a troponin I leválik az aktinról és a troponin C-hez kapcsolódik, s ezzel egyidejűleg a tropomiozin kiszabadul a
korábban elfoglalt pozíciójából. A tropomiozin ebben az új konformációban elmozdul az aktinfilamentum felszínén, és szabaddá teszi az
aktin-miozin kölcsönhatás kialakulásához szükséges miozinkötő helyeket. A kötődési-szétválási folyamatok addig zajlanak, míg Ca-
ionok szabadulnak fel a raktárból és a troponin-C-hez kötődnek.
A sarcoplasmában a miofibrillumokon kívül mioglobin molekulák találhatók, melyek oxigén raktárak, így ezek aránya fontos az
izomra nézve. A vörös izomrost lassú összehúzódású, oxidatív izomrost, melyben aránylag kevés miofibrillum található, kis átmérővel,
és sokkal nagyobb a mioglobin mennyisége, ami sötétebb színt eredményez. Ez az izomrostfajta lassan fárad. A másik fajta izomrost a
fehér izomrost, mely gyors összehúzódású, glikolitikus izomrost, kevesebb mioglobinnal és több miofilamentummal. A fehér izomrost
világosabb, a sarcoplasma glikogéntartalma igen magas, így ezek az izomrostok gyorsan és nagy erővel képesek összehúzódni, de
gyorsan is fáradnak.
Azokon a helyeken, ahol az izom más szövetkehez (ín, aponeurosis, fascia) kapcsolódik, a kötőszöveti hártyák, az epimysium,
perimysium és endomysium, erős ellenálló szövetté olvadnak össze, az izomrostok végein pedig sejtnyúlványok alakulnak ki, melyek
közé pl. az ín kollagén rostkötegei behatolhatnak. Ez a kötőszövetes réteg folytatódik az ínban is, majd behatol a csontba, Sharpey-
rostok formájában.

Kialakulás, regeneráció: A harántcsíkolt izomrostok az izomsejt-fejlődés irányába

elkötelezett progenitor sejtekből jönnek létre. A progenitor sejtekből először
promyoblastok, majd myoblast sejtek jönnek létre, melyek még osztódásra képesek. A
myoblastok egymással fuzionálva óriási elnyúlt sejtekké olvadnak össze [syncytium
képződés], és primer izomcsövekké alakulnak át, melyekben a sarcolemma alatt már
megjelennek az első miofibrillumok, de a sejtmagok még belül helyezkednek el,
rendezetlenek. A myoblastok további fúzióval növelik az izomcső tömegét, létrejön a
szekunder izomcső, vagy más néven promyocita, a miofibrillumok pedig fokozatosan
kitöltik ezt a csövet és oldalra nyomják a sejtmagokat. Végül kialakul a lamina basalis és az
izomcső izomrosttá differenciálódik, amikor a sejtmagok elvesztik osztódó képességüket.
A kialakult izomrostok sarcolemmájához simulva, a basal membránon belül találhatóak még
kevésbé differenciált tartalék sejtek, melyekből az izomrost pótlódhat, ezeket
satellitasejteknek nevezzük. Ezek nyugvó tartalék myoblastoknak felelnek meg, melyek
osztódásra képesek maradnak egész életük során, osztódásukkor az egyik utódsejt összeolvad
a növekedő izomrosttal, a másik pedig satellitasejtként megmarad. Megfelelő faktorok
hatására tehát osztódhatnak, és hozzájárulhatnak az izomrost növekedéséhez, vagy a sérült
izomrost regenerációjához. Az izom tehát képes a vastagodásra differenciált állapotában is.
Intenzív sporttal a vázizmok mérete növelhető. Hypertrophia esetén új miofibrillumok

3. oldal
3. Izomszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
alakulnak ki, míg hyperplasia esetén új izomrostok is képződhetnek extrém körülmények (izomláz – tejsav) között a satellita sejteknek
köszönhetően. Felnőttekben az izom regenerálódási képessége csak akkor működik, ha az endomysium ép marad, ilyenkor satellitasejtek
osztódnak és fuzionálnak a károsodott izomrosttal, az izomrost kiegészül, azonban, ha az endomysium sérül, akkor a szétszakadt
területre fibroblastok vándorolnak, kollagént szintetizálnak és a sérült izomrost helyét hegszövet foglalja el.

3.2. SZÍVIZOM
A szívizomszövet egyedi sejtekből áll, az egy vagy kétmagvú sejtek végükön sejtkapcsoló struktúrákkal kapcsolódnak egymáshoz,
rostszerű/láncszerű elrendeződésben, melyek elágazhatnak és más szívizomrosttal is egyesülhetnek, hálózatuk pedig harántcsíkolatot
mutat. A sejtek szögletesek [15-100 m x 80-200 m], el is ágazhatnak, a sejtmagok pedig középen találhatók. A szívizomsejtek
kapcsolódásánál a két sejt határa zegzugos/hullámos, lépcsőzetesen eltolódhat egymáshoz képest, ez a roston keresztben húzódó sötétebb
vonalak formájában jelenik meg, melyet Eberth-vonalnak nevezünk. A sejtek kapcsolódásánál szívizomhoz alkalmazkodott
sejtkapcsoló struktúrákat találhatunk. Ilyen a fascia adherens, mely a hámsejtek zonula adherenséhez hasonló (aktinfilamentumok
kapcsolódnak), foltszerűen köti össze főként a keresztben futó, transzverzális szakaszokat. A szívizomsejtek közötti erős kapcsolatot
biztosítják a dezmoszómák is (intermedier filamentumok kapcsolódnak). A szívizom esetében nagyon fontosak a gap junction
kapcsolatok, melyek főként a sejt hosszában futó, longitudinális szakaszában, illetve az Ehberth-vonalak szélén helyezkednek el. Ezek
membráncsatornák, amelyek biztosítják a két sejt közötti ionos kommunikációt, így az elektromos ingerületi folyamat gyorsan terjedhet
a sejtek hálózatában, a szívizom működését ezek teszik lehetővé.
A szívizom estében a sarcoplasmában a glikogén és a mioglobin mennyisége nagyobb, mint a harántcsíkolt izomban. A
glikogénszemcsék és a lipidcseppek fontos energiaforrások, a mioglobin pedig oxigénraktár. A sejtek differenciálódásuk után nem
képesek már osztódni, tehát ezek a sejtek egy életen át működnek, egyes anyagokat, lipideket, szénhidrátokat azonban nem tudnak a
sejtek lebontani, ezért a sejtmag vonalában ezek lipofuszcin formájában halmozódik fel. Fénymikroszkópban a lipofuszcin
sárgásbarnának látszik. A sarcotubularis rendszer itt is megtalálható, de kevésbé fejlett, jelentéktelenebb. A tubulusok átmérője
nagyobb és a sejt mélyében elágazik kisebb tubulusokra. A sarcoplasmatikus retikulum is ritkább hálózatot alkot, szabálytalanul veszi
körül a miofibrillumokat (a terminális cisternák helyett kis, ellapult tágulatokat képez: sacculusok – melyek a széleken a sarcolemmához
és a tubulusokhoz illeszkednek, triád helyett diádot alkotva). A pitvar izomsejtjeiben, a kamrai sövényben futó ingerületvezető kötegben,
a sejtmag környékén szekréciós granulumok találhatóak, melyek egy fehérje prekurzorát tartalmazzák, ez az ANF hormon (atrial
natriuretic factor), mely a vese nátrium visszaszívását, így a keringő vér mennyiségét szabályozza.
A szívizom sejtjei külső ingerforrás hiányában is képesek a folyamatos, ritmusos összehúzódásra, ezt biztosítják a gap junctionok. A
sejtek tehát nincsenek beidegezve, hanem egymás összehúzódását irányítják, a hullám terjedése miatt pedig a szív nem egyszerre
húzódik össze. A terjedő akciós potenciál kinyitja a sarcolemma Ca2+ csatornáit, az extracelluláris térből beáramlik a Ca2+ ion, ami
indukálja a sarcoplasmatikus retikulum Ca2+ csatornáinak megnyitását, így a benne tárolt intracelluláris Ca2+ kijut a sarcoplasmába, tehát
a Ca2+ két forrásból származik. Az összehúzódás kb. 30%-os, folytonos, ritmusos. Önvezérlés jellemzi, neuro-humoralis
szabályozással. Szívizom fordul elő természetesen a szívben, ezen kívül még nagy vénákban. Mivel a szív állandóan működik, sok és
nagyméretű mitokondriumot tartalmaznak a sejtek a folyamatos ATP igény miatt. A sok mitokondrium miatt előfordulhat, hogy nem
látjuk élesen a harántcsíkolatot. Az aktin és miozin filamentumok itt is sarcomerekbe rendeződnek, így ez itt is harántcsíkolat
létrejöttéhez vezet. A miofibrillumok távolabb állnak egymástól, mint a harántcsíkolt izomrostban, azonban nem találhatunk olyan
szabályos miofibrillumokat, mint abban.
A szívizomsejtek között speciális ingerületvezető rostok találhatóak, melyek szintén szívizomsejtekből épülnek fel, nem
idegsejtekből. A szívizomsejtek körül finom kollagénrostos hálózat található, illetve kapillárishálózat is. Ez a kötőszövet felel meg az
endomysiumnak. Az összekapcsolódott szívizomrostokat durvább kötőszövet választja el egymástól, ez felel meg a perimysiumnak [itt is
vannak magok, ezek külső magok, nem a szívizomsejtek magjai].

3.3. SIMAIZOM
A simaizom összehúzódása lassú, de hosszú ideig tarthat, összehúzódása a 80%-ot is eléri, mivel az aktinfilamentumok szinte teljes
hosszukban el tudnak csúszni a miozin filamentumokon. Energiafelhasználása jóval kisebb, mint a harántcsíkolt izomé. A simaizom
működése akaratunktól független, neuro-humoralis szabályozás alatt áll. Simaizom alkotja a zsigerek falát, és megtalálható az erek
falában is. A simaizom vékony, egymagvú, orsó alakú sejtekből épül fel [3-8 m x 15-200 m], középső részén a legvastagabbak, széle
fele vékonyodnak. A sejtmag a sejt közepén, az orsó tengelyében helyezkedik el, laza kromatin jellemzi. A citoplazma eozinofil, nem
figyelhető meg harántcsíkolat. A sejtek összekapcsolódhatnak tengelyükkel párhuzamosan, így kötegeket alkotnak, vagy lemezekbe is
tömörülhetnek, illetve szövedéket is alkothatnak (pl. húgyhólyag). A sejtek membrana basalissal vannak körülvéve [emiatt PAS +]. A
simaizomszövetet nem könnyű elkülöníteni a kötőszövettől. A simaizom esetén vastagabb, hengeres magok találhatóak, lazább kromatin
szerkezettel, és a környezetnél valamivel eosinofilebbek, élénkebben festődnek. Ezzel ellentétben a kötőszöveti magok hosszabbak,
vékonyabbak, illetve a kötőszövet halványabban festődik.
A simaizomban nem alakulnak ki szabályos miofibrillumok, csak aktin és miozin filamentumok jellemzik hálózatosan. Az aktin és
miozin filamentumok itt is a csúszó filamentum modell alapján csúsznak el egymáson. Az aktinfilamentumok körülveszik a miozin
filamentumot, de nem szigorú szabályok szerint. Az aktinfilamentumok hosszabbak, két helyen vannak kihorgonyozva, az egyik helyen
a membránhoz (adhering junctions), a másik helyen a citoplazmában található dense bodies (= Z membrán) rendszerben. Mindkettő α-
aktinint tartalmaz. Simaizom esetén nincs sarcotubularis rendszer, és a sarcoplasmatikus retikulum is nagyon ritka. Nincs ina, így GAG
láncok ragasztják a kötőszövetbe. A sejtek citoszkeletonja biztosítja a sejtek alakját és a kihorgonyzást, aminek legfontosabb összetevői
az intermedier filamentumok [10 nm], melyek itt leggyakrabban dezminből épülnek fel. A simaizom kötegei között kötőszöveti rostok
találhatóak, melyekben erek, idegek futnak. A kollagén rostokat a simaizom sejtek termelik [ahogy a porcsejtek, csontsejtek és
fibrocyták is képesek rá!] + [simaizom funkciójú hámsejtek a mioepithel sejtek].

4. oldal
4. Idegszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK

4. IDEGSZÖVET
4.1. AZ IDEGREND SZER Perikaryon Axon
Központi id. r. mag pálya
Az idegrendszer (systema nervosum) két részből áll: központi és
Perifériás id. r. dúc/ganglion ideg/nervus
környéki/perifériás idegrendszerből. A központi idegrendszer része az agy és a
gerincvelő. A környéki idegrendszer részei az idegek (nervus), amik lehetnek agyidegek (12 pár) és gerincvelői idegek (31 pár), illetve a
részei az idegeken kívül az idegdúcok is (ganglion). A dúcok lehetnek érző dúcok és vegetatív dúcok (ezen belül paraszimpatikus –
acetilkolin, és szimpatikus – adrenalin, noradrenalin).
Az idegrendszer funkcionális felosztása alapján megkülönböztetünk szomatikus és vegetatív idegrendszert. A szomatikus idegrendszer
érző/afferens része a környezetből felvett ingereket, mint elektromos jelet, tehát ingerületet továbbítja a központi idegrendszer felé, míg
mozgató/motoros/efferens része a központi idegrendszerben kidolgozott döntéseket, parancsokat, mint ingerületet eljuttatja a végrehajtó
effektor szervhez. A vegetatív idegrendszer afferens része a belső szervek felől veszi fel az ingereket (pl. vér oxigén szintje, pH), míg
efferens része az akaratunktól független funkciók szabályozásáért felelős, mint a simaizom (pl. vérnyomás), mirigyek (pl.
nyálelválasztás) és szívizom (sinuscsomó). A vegetatív idegrendszer további részekre tudjuk osztani: szimpatikus, paraszimpatikus és
enterális idegrendszer.
Fontos még, hogy a központi idegrendszerben a perikaryonok magot alkotnak, axonjaik kötegét pedig pályának nevezzük, míg a
perifériás idegrendszerben a perikaryonok dúcokat/gangliont alkotnak és axonjaikat idegnek/nervusnak nevezzük. Tehát idegről csak a
periférián tudunk beszélni! Az ideg az idegsejtek axonjainak kötegei a perifériás idegrendszerben. Az idegeket 4 csoportra oszthatjuk:
 szomatomotoros (SM): harántcsíkolt izmokat idegez be
 szomatoszenzoros (SS): olyan érzékelés, ami tudatosul is (pl. hőmérséklet, tapintás, fájdalom)
 visceromotoros (VM): nem akaratlagos, simaizmot, mirigyeket idegzi be és a sinuscsomót
 visceroszenzoros (VS): nem tudatos érzések (pl. vérnyomás, pH, ozmolaritás, izmok kontrakciója) – baroreceptorok,
kemoreceptorok, osmoreceptorok segítéségével + ízérzékelés (tudatosul ugyan, de ide
sorolják)

4.2. AZ IDEGSZÖ VET

Az idegszövet két fő alkotóeleme az idegsejtek/neuronok és a gliasejtek. A neuronok az inger
felvételére, továbbítására és átadására specializálódott sejtek. A gliasejtek az idegszövet azon
sejtjei, melyek segítik az idegsejtek működését. Léteznek centrális gliasejtek és perifériás
gliasejtek. Perifériás gliasejtek a Schwann-sejtek és a satellita sejtek. A Schwann-sejtek feladata a
velős hüvely kialakítása, a satellita sejtek pedig a perikaryon támasztó és tápláló sejtjei. Centrális
gliasejtek: rostos glia (astrocyta: fehérállományban gyakori, támasztó szerepe van, vér-agy gát –
akadályozhatja a gyógyszerek bejutását a központi idegrendszerbe), plazmás glia
(szürkeállományban gyakori), oligodendroglia (a velős hüvelyet hozza létre a központi
idegrendszerben), mikroglia (a mononukleáris fagocita rendszer tagja, tehát fagocitál), és az
ependyma (központi idegrendszer üregeit hámszerűen bélelő gliasejtek).
Az idegsejtek lehetnek érző/szenzoros/afferens idegsejtek, melyek a központi idegrendszer felé
szállítják az információt, lehetnek interneuronok, melyek a központi idegrendszeren belül
kapcsolnak össze idegsejteket egymással, illetve lehetnek mozgató/motoros neuronok, melyek
mozgások szabályozásában vesznek részt.
Idegsejt: A neuron teste a perikaryon, ebben található a sejtmag. A sejtmag laza szerkezetű, jól
megfigyelhető benne a nucleolus, ami sokkal bazofilebb, mint a mag a sok RNS miatt. A
citoplazmában bazofil szemcsék találhatók, ezeket Nissl-szemcséknek (=tigroid) nevezzük. Ezek
úgynevezett Nissl-festéssel jól kimutathatók, tulajdonképpen DER-nek felelnek meg, az egész
citoplazma a fejlet fehérjeszintézisnek felel meg. Számuk és nagyságuk idegsejt típusonként és
funkcionális állapot szerint változik. A sejttest alakját a speciális intermedier filamentumok,
úgynevezett neurofilamentumok biztosítják. A testen rövidebb nyúlványokból több is
megfigyelhető, ezeket dendriteknek nevezzük. A dendritek citoplazmájának felépítése megegyezik a perikaryonéval. Sokféle alakja
lehet, el is ágazhat. Fontos szerepe van az ingerület felvételében és a szinapszisok létrehozásában. A test hosszú nyúlványa az axon (=
neurit), melyből többnyire csak egy van, és a végén elágazik, ezt a részt nevezzük végfácskának vagy telodendronnak.
Az axon a perikaryonból ered egy kis kidomborodással, ezt axon-dombnak/eredési dombnak nevezzük, itt és az axonban
már nincsenek Nissl-szemcsék. Az axont feloszthatjuk kezdeti és fő lefutási szakaszra, ahol oldalágakat is találhatunk,
ezek az axon collaterálisok, illetve itt a végelágazás.
A neuron a nyúlványok száma szerint lehet:
 unipoláris: egyetlen axon nyúlványuk van
 bipoláris: két nyúlványuk van, az egyik dendrit, a másik axon
 pszeudounipoláris: egy közös nyúlványból lesz egy dendritikus axon (perifériás nyúlvány) és egy axonikus axon
(centrális nyúlvány) – pl. az érződúcban található idegsejtek
 multipoláris: sok nyúlványa van, amiből egy axon, a többi dendrit – pl. vegetatív dúc idegsejtjei, központi
idegrendszer neuronjai
Az idegsejtek HE festéssel is jól megkülönböztethetők, a Nissl-szemcsék igazán Nissl-festéssel láthatók, illetve speciális eljárással még
jobban vizsgálhatók. Ilyen az ezüst-nitrátos eljárás, amivel a nyúlványokat lehet jól megfigyelni, illetve az idegvégződéseket. Jó
vizsgálómódszer lehet még az elektronmikroszkóp használata is a finomabb részletek tanulmányozására, illetve az immunhisztokémia is,

1. oldal
4. Idegszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
mikor nyomjelző anyagokat juttatnak az idegsejtekbe. A szinapszisokon egyik idegsejtről a másikra átjutó neurotrop vírusok segítségével
egész neuron-láncok is láthatóvá tehetők.
A neuront a bonyolult felépítése rendkívül sérülékennyé teszi. Ha a sérülés a perikaryon közelében éri a neuront, akkor többn yire
elpusztul, ha azonban az axon disztálisabb részén, akkor életben marad, és a megmaradt rész regenerálja a sérült szakaszt.
Velős hüvely: A velőshüvely az axont borítja, feladata a védelem, táplálás és
gyorsítja az ingerület vezetését, mivel így az akciós potenciál csak a velőshüvely
befűződéseinél, az úgynevezett Ranvier-féle befűződéseknél alakul ki. A Ranvier-
befűződések közötti hüvelyes szakaszt internodiumnak nevezzük. Az ingerület
befűződésről-befűződésre terjed, ugrásszerűen, ez az úgynevezett szaltatórikus
ingerületvezetés. A vastag velőshüvelyű rostokban a befűződések távolabb esnek
egymástól, az ilyen idegrostok vezetési sebessége még nagyobb. A velős hüvelyet a
Schwann-sejtek, vagyis gliasejtek termelik. A kinövő axonok folyamatosan
beágyazódnak a Schwann-sejtek barázdájába, és egy sejtmembrán kettőzet veszi
körül őket. Ha ez az egy réteg található rajtuk, akkor Schwann-hüvelyről beszélünk.
Ha azonban ez a kettőzet egyre hosszabbodik és körkörösen felcsavarodik az axon
körül, akkor már myelinhüvelyről beszélhetünk. Ennek a membrán-kettőzetnek a
neve mesaxon, azt a részét, ahol az axonnal érintkezik, belső mesaxonnak
nevezzük, azt a részét, ahol pedig a felszínre vezet, azt külső mesaxonnak. Egy
Schwann-sejt csak egy axont képes behüvelyezni, így egy axonon több Schwann-
sejt hozza létre a velős hüvelyt. Vannak olyan axonok, melyek nem tartalmaznak velőshüvelyt, ezek a velőtlen rostok, melyek közelében
azonban szintén vannak Schwann-sejtek, és több axon ágyazódik be egy Schwann-sejtbe, de velős hüvely nem alakul ki körülöttük.
Részlegesen kiemelkednek a Schwann-sejtből és az ingerület a sekély barázdában fut. Végül vannak olyan axonok is, melyeken
egyáltalán nincs velős hüvely, nem ágyazódnak Schwann-sejtekbe, tulajdonképpen ezeket nevezzük axonnak, mert a velős hüvellyel
borított axon neve idegrost. A perifériás idegrostok velőshüvelyén hosszmetszetben ferde világos vonalakat lehet megfigyelni, ezek a
membrán-kettőzetek között megmaradt citoplazmának felel meg, ezeket Schmidt-Lantermann-féle réseknek nevezzük. A rések a
transzporfolyamatokat biztosítják, fontosak a membrán anyagcseréjében. A hüvelyszerkezet és a vezetési sebesség alapján 3 fő csoportot
különböztetünk meg:
 A: ezen a legvastagabb a velőshüvely, akár 120 m/s-os sebességgel is vezethetik az ingerületet, ezen belül:
 α (I.): szomatomotoros, szomatoszenzoros idegek, pl. harántcsíkolt izmok motoros rostjai – 120 m/s
 β (II.): bőr tapintásérző rostjai – 60 m/s
 γ (II.): izomorsókon belüli izomrostokhoz futó motoros rostok – 30 m/s
 δ (III.): a bőr fájdalom és hőérzékelő érző rostjai – 15 m/s
 B (III.): rövidebb velős hüvely, vezető képességi is kisebb, 10-12 m/s, ide tartoznak a preganglionaris vegetatív rostok
 C (IV.): a legvékonyabb a velős hüvely, így a vezető képesség csupán 1-2 m/s, ide tartoznak a posztganglionáris vegetatív rostok
és fájdalomérző rostok is + ebbe a csoportba sorolják a hüvelytelen axonokat is
Axontranszport: Az axonban zajló transzport kétirányú: anterográd és retrográd. Az anterográd a perikaryontól a nyúlvány vége felé
halad. Van egy lassú komponense – 0,2-5 mm/nap – mely főként citoszkeletális egységeket szállít, és van egy gyors komponense is – 50-
400 mm/nap, mely főként az ingerületátvivő anyagokat szállít, emellett pl. mitokondriumokat, vezikulákat. A gyors transzport a
nyúlvány közepén, a lassú inkább a szélén zajlik. A perikaryon felé zajló retrográd transzportnak sebessége szintén lehet lassú, ezzel
nagyobb vezikulák haladnak, vagy lehet gyors – 250-300 mm/nap, amellyel pl. növekedési faktorok szállítódnak. Ezen az úton jutnak el
a neurotrop vírusok (herpesz, rabies) is a perikaryonba. A lassú transzport valószínűleg a szintézis és lebontás során létrejövő
citoplazma-áramlás hatására jön létre, a gyors transzport pedig a mikrotubulusok mentén mozgató molekulák segítségével, vagyis
anterográd transzport estén a kinezin, retrográd esetén a dinein segítségével. A dendritikus transzport centrális irányú, tehát a perikaryon
felé irányul és csak lassú komponense van.
Szinapszis: A szinapszis ingerület átadására szolgál. Lehet intercalaris, amikor két neuron között történik, de lehet terminális is, mikor
egy neuron és más szöveti sejt között történik. Az intercalaris idegvégződések esetén az effektor és a receptor nyúlványa közötti
kapcsolatot axo-dendritikus szinapszisnak nevezzük, amelynek jellegzetes változata a dendrit-tüskés szinapszis, ahol az axon a másik
sejt dendritjének tüskeszerű nyúlványaival lép kapcsolatba. Létezik az effektor és a sejttest közötti kapcsolat, ez az axo-szomatikus
szinapszis, illetve a szekunder érzéksejt teste és a neuron receptor nyúlványa képezi a szomato-dendritikus szinapszist. Az effektor
nyúlványok is kapcsolódnak egymással, ez az axo-axonikus szinapszis.
Receptorok: A receptor-végződések általában a dendritek végén képződnek, és a külvilág felől, ezek az exteroreceptorok, vagy a test
belseje felől, ezek az interoreceptorok, tájékoztatják az idegrendszert. Az exteroreceptorok a külvilág fájdalom információt, hő, tapintási
információit veszik fel. Lehetnek telo-receptorok, érzékszervek esetében, ezért ezek a fényt, hangokat, ízeket, szagokat érzékelik, illetve
lehetnek kontakt receptorok, ezek a bőrreceptorok. Bőrreceptorok közé tartoznak a csupasz fájdalomérzékelő idegvégződések a bőrben, a
tapintást, hőt, nyomást érzékelő Merkel, Krause sejtek, és a szintén tapintást érzékelő Vater-Paccini testek. Az interoreceptorok a belső
szervekben találhatóak, a zsigerek falában, lehetnek: thermoreceptorok, baroreceptorok, kemoreceptorok vagy osmoreceptorok. A
proprioreceptorok a belső szervek állapotát érzékelik, de a környezeti információkat is, ide tartozik az izomorsó és ínorsó.
Kötőszövetes burkok: A perifériás ideg idegrost kötegekből áll, azok pedig idegrostokból épülnek fel, ami tehát velőshüvellyel
borított axon. Az idegek felszínét kívülről az epineurium borítja, ami egy kötőszövetes réteg, hosszanti lefutású kollagén rostokból áll,
zsírsejteket és ereket is tartalmaz, amik táplálják az ideget. Az idegrost kötegeket (= fasciculus) perineurium veszi körül, ami szintén egy
kötőszövetes réteg, koncentrikusan elhelyezkedő rostok alkotják, közöttük laphámból felépülő lemezekkel, melyeket lamina basalis borít
és gazdag tight junction típusú összeköttetésekben. Az egyes idegrostokat körülvevő kötőszövetes réteg az endoneurium, ez a
legvékonyabb réteg, rácsrostos szerkezetű, tartalmaz kapillárisokat, illetve kötőszöveti sejteket is (fibroblastok, makrofágok, hízósejtek).

2. oldal
4. Idegszövet Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
4.3. GANGLIONOK – DÚCOK
A gerincvelő szürke állományának elülső szarvában
helyezkednek el a szomatomotoros neuronok, innen
lépnek ki az idegrostjaik, ezek alkotják a radix ventralist.
A szomatoszenzoros neuronok nem a gerincvelőben
helyezkednek el, hanem az érző ganglionokban/dúcokban,
innen csak az idegrost nyúlványuk lép a gerincvelőbe,
mégpedig a hátsó szarvba, ezért ez alkotja a radix
dorsalist. A két radix egyesülve alkotja a nervus spinalist,
vagyis a gerincvelői idegeket, amik a csigolyák közötti
nyílásokon lépnek ki, 31 pár van belőlük. Amikor
kiléptek, már a kevert idegek két ágra oszlanak, ezeket ramus ventralisnak és ramus dorsalisnak nevezzük. A ramus ventralisok fonata
pedig a plexus. A ganglionok idegsejtek perikaryonjainak csoportja a perifériás idegrendszerben.
Érző ganglion: Az érző neuronok perikaryonja tehát nem a gerincvelőben található, hanem az érző ganglionokban/dúcokban. Ezek a
neuronok pszeudounipoláris neuronok, vagyis egy közös ágból két ág ágazik el belőlük. Az egyik lesz a centrális nyúlvány, ami a
gerincvelő hátsó szarvába megy, a másik pedig a perifériás nyúlvány, ami pedig a perifériára halad az idegek részeként. Az érző
ganglionban a neuronokat satellita sejtek (gliasejtek), lamina basalis és rácsrostok veszik körül. Érző ganglionok találhatók a radix
dorsalison a canalis intervertebralisban, ezeket ganglion spinarenak nevezzük, illetve ilyen dúca lehet az agyidegeknek is, pl. a ganglion
trigemini.
Vegetatív ganglion: A vegetatív neuronok esetében a preganglionaris neuronok a gerincvelő elülső szarvában helyezkednek el, innen
idegrostjuk a vegetatív ganglionokba jut, ahol szinapszissal egy postganglionáris neuronnal kapcsolódnak, amik a célszervet fogják
beidegezni. A vegetatív ganglionban tehát ezek a postganglionáris neuronok helyezkednek el, amik multipoláris neuronok, tehát egy
axonjuk és több dendritjük van, körülöttük pedig satellita sejtek (gliasejtek) helyezkednek el elszórtan. A szinapszisokon keresztül az
információt az ingerületátvivő anyagok/neurotranszmitterek közvetítik. Ezeknek a postganglionáris rostoknak a mediátora a dúcokban
végződő központi szimpatikus rostok esetén adrenalin/noradrenalin, paraszimpatikus esetén pedig acetilkolin.

3. oldal
5. Vér Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK

5. VÉR
A vér folyékony támasztószövet, melyben a rostok közötti állomány, azon belül is főként a víz dominál. A vér mennyisége egy
átlagos felnőtt esetén a testsúly 8%-a, vagyis 5-6 liter + 0,5 liter vérraktárakban, mint a máj, lép, tüdő, szív és vénás fonatok. A vér fő
feladata a szállítás. Szállítja az oxigént a tüdőből a szövetekbe és onnan a széndioxidot a tüdőbe, a tápanyagokat az emésztőrendszerből
a test többi szövetéhez, a salakanyagokat a vesébe, a hormonokat és egyéb mediátorokat a termelődési helyükről a célsejtjeikhez, illetve
immunanyagokat a szervezet szinte minden pontjára, de a gyógyszerek szállításában is részt vesz. Ezen a funkcióján kívül jelentősen
hozzájárul a szervezet belső környezetének, minta a pH, ionösszetétel és hőmérséklet szabályozásához.
A levett vér gyorsan megalvad és kocsonyás állományú lesz, majd az alvadék néhány órás állás után zsugorodik és kiválik belőle a
sárgás szérum (=vérsavó), mely abban különbözik a vérplazmától, hogy nem tartalmaz fibrinogént, így nem alvad meg. Alvadás
gátlóval keverve a vért centrifugálhatjuk, így a sejtes/alakos elemek leülepednek, ez alkotja a 45%-át a vérnek, vörös színű a nagy
számú vörösvértest miatt, az üledék felett pedig megfigyelhetjük a sárgás vérplazmát, ami 55%-át teszi ki a vérnek. A vérplazma 90%-
a víz, emellett tartalmaz: ionokat (Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3- - 0,8%), szerves vegyületeket (glükóz, aminosavak, karbamid, húgysav) +
plazmafehérjék (albumin: kolloidozmotikus nyomás; globulinok: védekezés = immunglobulinok, anyagok szállítása; fibrinogén:
véralvadás – 8%). Az alakos elemek között megkülönböztetünk vérlemezkéket (thrombocyták), fehérvérsejteket (leukocyták) és
vörösvértesteket (erythrocyták = vörösvérsejtek).
A vér vizsgálata és komponenseinek egymáshoz viszonyított aránya szigorúan szabályozott, ezért ennek vizsgálata, minden
bekövetkezett változás diagnosztikus értékű lehet. A vörösvérsejtek és az azokat körülvevő vérplazma kölcsönhatása nagymértékben
befolyásolja a vérsejtek ülepedését, ez a vérsüllyedés. A normál érték 2-5 mm/óra [<15-20 mm/h alatt] körül van, emelkedett
vérsüllyedés utalhat gyulladásos állapotra, rosszindulatú daganatokra, vagy autoimmun betegségekre. Fontos lehet a vérkenet készítése
is, mikor egy csepp [1 µl = 1mm3] vért tárgylemezre cseppentenek, majd egy ferdén tartott másik tárgylemez szélével végighúzzák a
lemezen, megszárítják, majd May-Grünwald oldattal fixálják a kenetet (metilalkohol tartalma miatt), vízzel felhígítva pedig a benne
lévő metilénkék és eozin fest, végül egy azúrkéket és eozint is tartalmazó másik oldattal - Giemsa-oldat - is megfestik. Szárítás után
nagy nagyítású objektívvel vizsgálják.

5.1. ALAKO S ELEMEK

Vörösvérsejt (erythrocyta)
A vörösvértesteknek nincs sejtmagjuk, mivel érésük során a sejtmag kilökődik (madarak, hüllők, kétéltűek esetében van magja).
Bikonkáv lencse/korong alakjuk van [fánk!], 7,2 µm átmérőjűek, vastagságuk a széleken 2 µm, a közepén 0,5 µm. Mennyiségük 4-
5,5 millió/µl (= 4-5,5 T/L). Fő feladatuk az oxigénszállítás, így hemoglobint tartalmaznak [sejtfehérjék <97%-a], a lapos alak pedig
azért kedvező, mert a szállítandó oxigén és széndioxid rövidebb utón jut a hemoglobin közelébe, mintha gömb alakú lenne. A
vörösvértest tömegének 35%-a vérfesték, ez adja jellegzetes piros színét. A vörösvérsejtek alakja rugalmas a citoszkeletonjának
köszönhetően, így a nála szűkebb átmérőjű kapillárisokon is képes átnyomódni. Hypotoniás közegben megduzzad és gömbölyűvé válik,
sőt ki is pukkadhat, míg hypertoniás közegben zsugorodik. Az embrió fejlődésének megindulása során kezdetben magvas vörösvérsejtek
keletkeznek, kb. a 10 hétig, majd arányuk fokozatosan csökken, ezért ez alkalmas a magzat korának becslésére is, mivel a 12. hét után
már csak magvatlan vörösvérsejtek figyelhetőek meg. A keringésben kis mennyiségben [1-5 ezrelék] retikulocyták is találhatóak, melyek
a vörösvérsejt előalakjai, és a vérképzés intenzitásának jellemzőjeként használhatók. A vörösvérsejtet sejtmembrán határolja, melyben
gazdag a glycocalix szénhidrát, ami antigénként szerepelhet. A vörösvérsejtek élettartama kb. 120 nap. Miután elöregedtek a máj, a
lép makrofágjai idegen sejtként felismerik őket és fagocitálják, vastartalmuk pedig újra felhasználásra kerül a csontvelőben.
Kóros eltérések lehetnek a vörösvérsejtek alakjában (pl. sarlósejtek anémia). Vérszegénység (anaemia) esetén a vér hemoglobin
tartalma csökken, ami adódhat a vörösvérsejtek hemoglobinjának fogyatkozásából vagy a vörösvérsejtek számának csökkenéséből is
(okozhatja pl. vashiány, B12-vitamin hiánya, vagy súlyos vérzés, illetve a vérképzés zavara is). Vérszegénységre utaló tünet lehet a
fáradtság, fáradékonyság, teljesítménycsökkenés. További problémát okoz az is, hogy a hemoglobinhoz a szén-monoxid 300x jobban
kötődik, mint az oxigén, így a szén-monoxidmérgezés életveszélyes.

Vérlemezke (thrombocyta)
A vérlemezkék 2-5 µm nagyságúak, szintén sejtmag nélküliek, tulajdonképpen citoplazma fragmentumok, melyek a megakariocyták
citoplazmájából válnak le a csontvelőben és a keringésbe sodródnak. Feladatuk a vérzéscsillapítás, a véralvadást biztosítják.
Mennyiségük 150-400 ezer/µl (= 150-400 G/L). Vérkenetben aprók, gyakran csoportokat képeznek és granulumokat tartalmaznak. A
granulumok véralvadási faktorokat, fibrinogént, fibronektint, PDGF növekedési faktorokat (sebgyógyulás), szerotonint (érkontrakció) és
von Willebrand-faktort (vérlemezkék endothelhez való tapadása) tartalmaznak.
Sérüléskor az endothel folytonossága megszakad, ez indítja el a véralvadást. A vérlemezkék aktiválódásával a granulumokban tárolt
anyagok felszabadulnak, a vérlemezkék állábakat bocsátanak ki, egymáshoz kötődnek, aggregálódnak és eltömítik a sérült érfalat,
megakadályozzák a vérnek a szövetekbe történő kiszivárgását. Beindul a véralvadási lánc. Ha a thrombocyták száma túl alacsony, az
véralvadási zavarhoz vezethet (tünete: orrvérzés, fogínyvérzés, purpura – pontszerű vérzések), azonban ha túl magas, az trombózis
veszélyhez.

Fehérvérsejtek (leukocyták)
A leukocyták (=fehérvérsejtek) száma 4-10 ezer/µl (=4-10 G/L). Öt fajtájukat különböztetjük meg: 3-8% monocyta, 20-30%
lymphocyta, és granulocyta, ezen belül 0-1% basophil granulocyta, 2-4 % eosinophil granulocyta, 60-70% neutrophil
granulocyta. A fehérvérsejtek csak kis ideig keringenek a vérben. Képződési helyükről, a csontvelőből útban vannak a kötőszövet felé,
képesek átlépni a kapilláris falát, ha szükség van rájuk, így a kötőszövetben is megtalálhatóak, és feladatuk elvégzése után, ha túléltek,
akkor képesek visszamenni a véráramba. A szervezet idegen anyagokkal szembeni védekezésében játszanak fontos szerepet, pl.
vírusfertőzött, transzformálódott, vagy idegen sejtek kiküszöbölésében.

1. oldal
5. Vér Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
Minőségi/kvalitatív vérkép: a fehérvérsejtek típusainak százalékos megoszlása a perifériás vérben. Fontos információ lehet egyes
kórképek szempontjából.

1. Granulocyták: A granulocyták a nevüket a

citoplazmájukban felhalmozódott granulumok nagy
számáról kapták. Differenciálódott sejtek, melyek nem
képesek osztódni. Festődésük alapján három típusukat
különböztetjük meg:

a) Neutrophil granulocyták: A neutrophil granulocyták 10-12 µm nagyságú sejtek, a fehérvérsejtek közül ezek a leggyakoribbak,
60-70%. Magjuk szegmentált, 3-4 részre tagolódik, melyeket vékony kromatinhidak kötnek össze. Citoplazmája kicsi, halvány
kékes-rózsaszínes szemcsék találhatóak benne, ezek a granulumok. A granulumok egy része lizoszóma, illetve egyéb speciális
granulumok is előfordulnak. Tartalmaznak bontóenzimeket (kollagenáz, elasztáz, mieloperoxidáz), illetve
baktericid/baktériumölő anyagokat (lizozim, defenzin). Az éretlen neutrophil granulocyták sokkal kerekebbek, nagyobbak, a
magjuk pedig nem szegmentált, hanem elnyújtott C vagy S alakú. Ezek az éretlen formák normál esetben 1% alatt vannak jelen. A
csontvelőben keletkezett neutrophil granulocyta 8-10 órát tartózkodik a keringésben, majd amöboid mozgásának segítségével a
kötőszövetbe vándorol, ahol 3-4 napig él, utána apoptózissal elpusztul.
A neutrophil granulocyta egy hatékony fagocitáló sejt (mikrofág), mely a vérben és a kötőszövetben is képes fagocitálni.
Immunreakciók és szöveti sérülések kapcsán bizonyos sejtek, különösen neutrophil sejtek és monocyták, gyorsan kilépnek a
véráramból a kötőszövetbe. Jelenlétük általában gyulladásos folyamatra utal. A folyamat során a neutrophil sejtek lépnek jelentős
számban a kötőszövetbe, intenzív fagocitózisba kezdenek, a fagoszómák fuzionálnak a lizoszómákkal és egyéb specifikus
granulumokkal és így Neutrophil sejtek normális körülmények között elöregedett neutrophil granulocyták formájában találhatók
meg a kötőszövetben, kis létszámban, azonban a gyulladásos folyamatok során képesek a baktériumok fagocitálására, így a
bakteriális/gombás fertőzés elleni sejtes védekezés legfontosabb elemei. Az egy helyen gyulladás miatt felszaporodott neutrophil
granulocytákból sokan elpusztulnak a védekezés során, mivel a baktérium elpusztítása során a granulocyta is elhal. Belőlük, illetve
az elhalt baktériumokból és egyéb szövettörmelékekből keletkezik a genny.
Balra tolt vérkép: Ha a vérben a neutrophil granulocyták száma és ezek éretlen alakjainak száma megemelkedik, akkor balra tolt
vérképről beszélünk (mivel régen erre az oldalra írták őket számoláskor), ami valamilyen bakteriális/gombás fertőzésre utal. +
jobbra tolt vérkép esetén az érés gátlására kell gondolnunk - agranulocytosis alakulhat ki a számuk csökkenésekor, amit gyakran
gyógyszerek okoznak, ilyen esetben nincs védelem a bakteriális és gombás fertőzésekkel szemben.

b) Eosinophil granulocyták: A fehérvérsejtek kb. 2-4%-a eosinophil granulocyta. Méretük 11-14 µm, tehát a neutrophilnál
kicsit nagyobbak. Magjuk 2 részre szegmentálódik [motoros szemüveg!], citoplazmájukban pedig erősen eozinofilan festődő
granulumokat találhatunk. A granulumok tartalmaznak peroxidázt, lizoszomális enzimeket, neurotoxinokat, illetve kristályszerű
struktúrákat, melyek fő alkotóeleme az úgynevezett nagy bázikus fehérje. A véráramból képesek kijutni a kötőszövetbe, elsősorban
az idegen anyagoknak kitett nyálkahártyák esetében, mint pl. gyomor, bélrendszer, légzőrendszer nyálkahártyája. Nincs fagocitáló
képességük, de a granulumok anyagainak köszönhetően részt vesznek az allergiás reakciókban és parazitás fertőzések elleni
(=féreglárvák elpusztítása) védekezésben, így ekkor a kötőszövetben is megnőhet a számuk. Az eosinophil granulocyták
felszaporodása esetén eosinophiliáról beszélhetünk, ami allergiás betegségeknél és bélférgesség esetén jelenhet meg.

c) Basophil granulocyták: A basophil granulocyták a fehérvérsejtek nagyon kis részét, kb. 1%-át alkotják, vagy akár
hiányozhatnak is teljesen. 10-11 µm nagyságúak, nincs valódi szegmentált magjuk, szinte nem is lehet látni a citoplazmában
található erősen bazofil granulumok miatt. A granulumok egyik komponense a heparin (egy glükózaminoglikán), mely
szulfátcsoportjai miatt erősen negatív töltésű, ez okozza a basophiliát. Fontos hatóanyaguk még a hisztamin, emellett más anyagok
is találhatóak a granulumokban, pl. szerotonin. A granulumokban tárolt anyagok külső ingerre szabályozottan kiürülnek, ez a
degranuláció. A hisztamin az ereket tágítja, növeli az érfal permeábilitását, ami a vérből folyadékkiáramlást és kötőszöveti
duzzadást idéz elő, így gyulladásos tüneteket okoz, de fontos szerepet játszanak sok allergiás reakcióban is (pl. méhméreg).

2. Limfociták (lymphocita): A limfociták az immunrendszer központi sejtjei, melyek a vérkeringésből és nyirokrendszerből a

kötőszövetbe is bejutnak. A neutrophil granulocyták után ezek a leggyakoribb fehérvérsejtek, 20-30%. Méretük változatos: 6-12/15
µm is lehet, mivel vannak úgynevezett jellegzetes kis limfociták, melyek kerek sejtmaggal, nagyon vékony enyhén bazofil
citoplazmával rendelkeznek, kb. 5 µm nagyságúak. Ezek mellett nagyobb méretű limfocitákat is találhatunk, melyeknek a magja
valamivel nagyobb és a citoplazma szegélyük is kicsit szélesebb, kb. 10 µm nagyságúak.
A fehérvérsejtek sem a vérben teljesítik a feladatukat, hanem elsősorban a nyirokszövetben és a kötőszövetben, de ezek a
nyirokkeringéssel visszakerülhetnek a vérbe, ezt nevezzük recirkulációnak. Normál esetben, a kötőszövetben csak kevés limfocita
van, de gyulladások területén a számuk megnőhet. Nagy számban találhatók azokban a nyálkahártyákban, melyek állandó
kapcsolatban állnak a külvilágból szervezetbe jutott anyagokkal (pl. emésztő és légzőrendszer), és itt gyakran a felszíni hámba is
bevándorolhatnak. Ezek a kötőszövet legkisebb szabad sejtjei, magjuk sötéten festődő és vékony citoplazma szegélyezi, de a
kötőszövetben ez gyakran nem látható. Három típusukat különböztetjük meg:
a) T-limfociták (75%): hosszú élettartamú sejtek, a sejtmediált/celluláris immunitás fontos sejtjei, a tímuszban képződnek. Több
változatát ismerjük: killer (ölősejt), helper (segítő sejt), szupresszor (gátló sejt), memória (antigéntalálkozásra emlékező sejt). A
killer sejtek az antigének elpusztításában fontosak; a helperek segítik a komplexképzést és a többi immunsejt működését, a
szupresszor sejtek pedig más immunsejtek működését szabályozzák (akár gátolhatják is), így tartják
fenn immunrendszerünk egyensúlyát. A memória sejtek megőrzik az antigénnel való találkozás "emlékét", így fontos szerepük van
a tartós immunológiai védettség kialakulásában.

2. oldal
5. Vér Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
b) B-limfociták (15%): változó élettartamú sejtek, melyek antitesttermelésért felelősek, mivel felismerik az antigént, így ezek az
antitestmediált/humorális immunitás fontos sejtjei. Aktiválódva nagy sejtekké alakulnak, ellenanyagot termelnek, és a vérbe
bocsátják, majd ezek kötődnek a kórokozókhoz.
c) NK-sejtek (10%) (natural killer – természetes ölő sejtek): Az NK sejtek az ép és a fertőzött sejteket az I-es osztályú MHC (major
histocompatibility complex) molekulákon végbement változások alapján ismerik fel. Nem antigén specifikusak, ha nem találják a
megfelelő MHC antigént, akkor pusztítanak. A vírussal fertőzött sejteket és bizonyos tumorsejteket citotoxikus mechanizmus útján
pusztítják el. Vagyis sejtpusztító/cytotoxikus anyagokat bocsátanak ki, amelyek elpusztítják a nem kívánatos sejteket.
Plazmasejtek: Az antigének jelenlétére válaszolva a limfociták aktiválódnak és oszlással létrehozzák saját klónjaikat, a B-
limfociták klónjai plazmasejtekké érnek. A plazmasejtek tehát B-limfocitákból származó antitest/immunglobulin termelő sejtek,
melyek főként a nyirokszövet vázát alkotó reticularis kötőszövetben találhatóak, de a laza rostos kötőszövetben olyan helyeken
fordulnak elő, ahol antigének kerülhetnek a szervezetbe (emésztő és légzőrendszer). Miután létrejön a B-limfocitából már csak
korlátozott mozgásképességgel rendelkezik és élettartama is lerövidül.
3. Monocyták: A fehérvérsejtek 3-8%-át teszik ki a monocyták. Ezek a legnagyobb vérsejtek, 15-20 µm nagyságúak lehetnek. A
citoplazma viszonylag nagy tömegű, enyhén bazofil, halvány szürkés, és lizoszómákat tartalmaz (későbbi fagocitáló funkciója miatt),
a mag pedig bab alakú és excentrikusan helyezkedik el, benne 1-2 nukleolusz is megfigyelhető. A monocyták a csontvelőben
differenciálódnak, onnan kikerülnek a vérbe, ahol 1-3 napot töltenek csak, majd a véráramból a kötőszövetbe vándorolnak, ahol
makrofágokká differenciálódnak. Itt akár hónapokig is élhetnek. Nem tekinthetőek végleg differenciálódnak, megfelelő ingerekre
a különböző szervekben, szövetekben tovább differenciálódhatnak, sőt akár osztódhatnak is.

5.2. VÉRKÉPZÉS
A vér sejtjeinek képződése a haematopoiesis. A
vérképzés az embrió esetében az első 2 hónapban a
szikhólyag falában indul meg, vérszigetek formájában,
ezt mesenchymalis vérképzésnek nevezzük. Ezután a
vérképző őssejtek áttelepednek a májba és a lépbe, ezt
hepatolienalis vérképzésnek nevezzük, a 4. hónapig
jellemző. Ettől kezdve a vérképzés a csontok primitív
velőüregében is fokozatosan megjelenik, majd a vörös
csontvelőben zajló úgynevezett myeloid vérképzés
alakul ki, ami már megszületett gyermeket és a
felnőtteket is jellemzi. A máj és a lép a felnőttekben is
megtartja a vérsejtképző tulajdonságát, de csak a
csontvelő kiterjedt károsodásakor vagy leukémia esetén
veszi át a szerepet újra a csontvelőtől. Ilyen esetben a máj és lép nagymértékben képes megnagyobbodni.
Csontvelő tölti ki a csöves csontok üregét, legjelentősebbek a femur és humerus proximális végei, illetve a lapos, főleg rövid csontok
üregeit is, mint a csigolyák, bordák, szegycsont, koponya és a medence csontjai. Újszülöttekben és az első életévekben még az összes
csontvelő vörös csontvelő, majd ennek az aránya fokozatosan kezd visszahúzódni, és helyét sárga csontvelő veszi át. A sárga csontvelő a
vérképzéstől függően képes átalakulni vörös csontvelővé. A
csontvelő a szivacsos állomány üregeit tölti ki, a vörös csontvelő
erekben és sejtekben gazdag puha szövet. A csontvelő alapváza
retikuláris kötőszövet, melyekben megfigyelhetők a finom
rácsrostok és a retikulumsejtek, melyek fontos szerepet játszanak
a vérképző környezet kialakításában, pl. a vérképzést szabályozó
citokineket termelnek. A csontvelő 50%-a zsír, tartalmaz még
makrofágokat is, melyek az éretlen elpusztult sejteket
fagocitálják, illetve kapillárisok, úgynevezett csontvelői sinusok
szövik át, ezekbe adódnak le az érett vérsejtalakok és jutnak be a
keringésbe. Felnőttkorban a vérképzés nagy része a csigolyákban
történik, ahonnan hatalmas vénás fonatok szállítják el a képződött
sejteket. A vörös csontvelőben képződnek az erythrocyták,
granulocyták, monocyták, thrombocyták és a limfociták előalakjai
is, melyek a vérkeringés közvetítésével telepednek le a
nyirokszervekben, és ott fejlődnek tovább, ez a lymphoid vérképzés.
Egyes esetekben, pl. vérképzési zavarok esetén a csontvelőből vesznek mintát, és ezt vizsgálják. Ennek egy módja lehet, hogy a
sternumból nyernek mintát, vastag tűvel sternum punkciót végeznek, vagyis egy kis mennyiségű csontvelőt kiszívnak, ezután kenetet
készítenek belőle, és ezt mikroszkópban vizsgálják. A vörös csontvelő szövettani szerkezetének vizsgálatára azonban a kenet nem
alkalmas, ezért ilyenkor a csípőlapát csontvelejéből vesznek ki egy kis darabot, ezt crista biopsiának nevezzük.
Az összes vérsejt egyetlen pluripotens őssejt típusból alakul ki, amit haematopoieticus őssejtnek (HSC) nevezünk. Ezek
halhatatlan sejtek, képesek osztódni és differenciálódni, mikor osztódnak, akkor az egyik sejt megőrzi a HSC őssejt tulajdonságát, így
fenntartja saját magát, míg a másik differenciálódni kezd. Az őssejt differenciálódása két vonalon folytatódhat elkötelezett progenitor
sejtek formájában, ha a sejt elkötelezett myeloid HSC lesz, akkor a myeloid vonal irányában folytatódik a vérképzés (CFU-GEMM:
granulocyta, erythrocyta, monocyta, megakaryocyta), ha lymphoid CFC-Ly sejt lesz, akkor pedig a lymphoid vonalon. A vérképzést
különböző faktorok szabályozzák. Ilyen pl. a CSF (kolónia stimuláló faktor – egy-egy csoport képződését serkenti – CFU: colony
3. oldal
5. Vér Torkos Erzsébet Sissy - PTE ÁOK
forming unit), ennek több fajtája is lehet. Szabályozó faktor még az EPO (eritropoetin – vesében termelődik, tiltott doppingszer), vagy a
trombopoetin, sőt már gyógyászati célból is alkalmaznak vérképző faktorokat. A legtöbb ilyen foktort a retikulumsejtek és a
makrofágok termelik.

Vörösvérsejtek képzése – erythropoiesis: A

vörösvérsejtképzés elkötelezett progenitor sejtjei (CFC-E)
érzékenyen reagálnak az eritropoetinre, és differenciálódni
kezdenek. A képzéshez az eritropoetinen kívül szükség van
még folsavra, B12 vitaminra és vasra is. A fejlődés első
állomásai:
 proerythroblast: aránylag nagy sejt, nagy laza kromatinszerkezetű sejtmagja van, citoplazmája szabad riboszómákat tartalmaz, ezért
bazofil kék színű, 1-2 nukleolusz is megfigyelhető.
 basophil erythroblast: valamivel kisebb sejt, kerek, erősen bazofil a nagy riboszómatartalom miatt, mivel intenzív fehérjeszintézist
folytat.
 polychromatophil erythroblast: a fokozatosan szaporodó hemoglobin miatt a bazofil festődés mellett az eozinofil festődés is
megjelenik, így a sejt kevert festődést mutat, a sejtmag pedig egyre kondenzálódik.
 eosinophil erythroblast (= normoblast): a citoplazmában felszaporodó hemoglobin mennyisége miatt a sejt eozinofil festődésűvé
válik, a riboszómákra ekkor már nincs szükség, de ennek a sejtnek még mindig van magja, mérete azonban már kisebb, ezután majd a
sejtmag kilökődik.
 reticulocyta: már nincs sejtmagja, kilökődött, citoplazmájában még kis riboszóma csoportok brillantkrezilkék festéssel kimutathatók,
erről kapta a nevét. Ezek még mindig nem teljesen érett sejtek, ezért a csontvelő normális körülmények között nagyrészt még
visszatartja őket, a vérben 1-2%-ban fordulnak csak elő, azonban fokozott vörösvérsejt-igény esetén a csontvelő több reticulocytát
enged a keringésbe.
 erythrocyta: az érett vörösvérsejt, teljesen leáll a hemoglobinszintézis, a sejt eléri a végleges hemoglobinszintjét és kialakul a
jellemző bikonkáv alak.
Az egész képződési folyamat a proerythroblast stádiumba való lépéstől kb. 8 napot vesz igénybe, 1 napig kb. reticulocyták, majd a
keringésbe kerülnek, ahol, mint erythrocyták kb. 120 napig életképesek.

Vérlemezkék képződése – thrombopoiesis: A vérlemezkék elkötelezett progenitor sejtjei (CFC-Meg) a májban termelődő
trombopoetin hatására megakaryocytákká fejlődnek, a vérlemezkék pedig ezek citoplazmájának fragmentációjával keletkeznek, így
tulajdonképpen mag nélküli citoplazma darabok. Egyetlen megakaryocytából 4-6 ezer vérlemezke is képződhet, majd elpusztul és
maradványait a makrofágok bontják le.

Granulocyták képződése – granulocytopoiesis: A három féle granulocyta különböző progenitor őssejtből fejlődik ki. Az intenzív
fagocitózisra képes neutrophil granulocyta és a monocyta közös progenitor őssejttel rendelkezik (CFC-GM), és az eosinophil (CFC-Eo),
illetve basophil (CFC-Bas) granulocyta pedig külön progenitor őssejtből fejlődik. A differenciálódás állomásai:
 promyeloblast
 myeloblast: még nincsenek granulumok a citoplazmában, bazofil festődésű
 promyelocyta: nagy sejt, kerek maggal és enyhén bazofil citoplazmával, de kezdenek megjelenni a granulumok
 myelocyta: megjelennek, majd egyre jobban felszaporodnak a specifikus granulumok
 metamyelocyta/Jugend forma: már a vérben is megjelennek (1%), a sejt nagysága és a granulumok már nagyon hasonlóak az érett
granulocytáéhoz, magja azonban még formálódni fog, itt nagyjából bab alakú
 Stab forma: vérben is vannak (1%), a sejtmag már behajlik és jobban szegmentált
 szegmentált granulocyta: a végső alak, kialakulnak az egyes formákra jellemző szegmentált magok

Monocyták képződése – monocytopoiesis: A monocytáknak tehát a neutrophil granulocytával közös progenitor sejtje van (CFC-
GM), ebből fejlődik ki a monoblast, majd a promonocyta, végül a monocyta. Ezek fognak kilépni a szövetekbe, és differenciálódni a
mononuclearis phagocyta rendszer (MPS) makrofágjaivá.

Limfociták képződése – lymphopoiesis: A limfociták is a közös HSC őssejtből származnak tehát, csak ez eddigiektől eltérő vonalon
történik a differenciálódásuk. Ez a vonal is szétválik, T és B limfocitákat kialakító progenitor sejtekre (CFC-T és CFC-B), és az NK
sejtekre. A T limfociták progenitor sejtjei a thymusba vándorolnak, a T-limfociták ezért itt differenciálódnak érett sejtekké. A B-
limfociták a csontvelőben differenciálódnak.
A fehérvérsejt-képződés daganatos megbetegedése a leukaemia. Ez esetben valahol elakad az érési sor, kevés lesz az érett fehérvérsejt,
de az éretlen alakok száma nagyon megugrik. Több fajtája lehet, pl. akut vagy krónikus; limfoid (limfocita eredetű) vagy myeloid
(plazmasejtes). Az ilyen és hasonló vérképző betegségek esetében csontvelő transzplantációt alkalmazhatnak.

4. oldal